Tejido muscular Las bandas obscuras son birrefrigentes, por ello son anisotrópicas, se denomina
banda A, abarcan a los filamentos gruesos en conjunto con los delgados. las bandas
Generalidades y clasificación del musculo claras son monorrefringentes por ellos isotrópicas, se denomina banda I, abarca a los
filamentos delgados.
El tejido muscular tiene a su cargo el movimiento del cuerpo, gracias a la capacidad
contráctil de las células que lo componen, ésta capacidad se la dan los Ambas bandas se dividen por líneas contrastantes, la banda I tiene una línea más
miofilamentos, de los cuales se distinguen dos tipos, los filamentos delgados, obscura, la línea Z, también llamada disco Z. la banda A, se divide por una línea
formados por polímeros de Actina G que pasa a ser Actina F, y por otras proteínas
como la troponina y tropomiosina, y los filamentos gruesos, formados por 200 a
300 moléculas de miosina II dispuestas paralelamente y escalonadas con las
cabezas hacia afuera.
El músculo se clasifica según sus características morfológicas, si exhibe
estriaciones transversales es músculo estriado, que se subdivide en estriado
esquelético, que mueve el esqueleto, estriado cardiaco, que forma las paredes del
corazón y las venas que llegan a él, y estriado visceral que está limitado a la porción
lumbar del diafragma, la parte superior del esófago y la lengua. El musculo estriado
está inervado por el sistema nervioso somático y sus movimientos son voluntarios.
Los músculos intrínsecos del ojo son musculo liso y los extrínsecos son musculo
estriado esquelético.
Y el musculo liso, que no presenta estriaciones pues sus miofilamentos no alcanzan
ese grado de ordenamiento, se encuentra en vísceras, en vasos sanguíneos,
formando órganos como los del sistema digestivo, entro otros lugares.
Músculo esquelético
Cada célula muscular es llamada fibra muscular, que en realidad es la unión de
numerosas células musculares individuales denominadas mioblastos. menos densa, la línea H, en la línea H se encuentra la creatina cinasa, una enzima
importante en las contracciones musculares prolongadas, la línea H abarca los
Los núcleos de éstas células se encuentran justo debajo de la membrana plasmática, filamentos gruesos de miosina II.
denominada en este caso sarcolema. Que se forma por la membrana plasmática, la
lámina externa y la lámina reticular. En el centro de la línea H esta la línea M. compuesta por miomesina y proteína C,
dos proteínas fijadoras de miosina. El segmento entre dos líneas Z sucesivas forma el
En la superficie de las fibras del musculo esquelético se encuentran células satélites sarcómero. La unidad funcional de la miofibrilla. Y en la línea Z se insertan los
que son células madre formadoras de mioblastos. filamentos delgados.
Alrededor de las células musculares individuales, así como de los haces de fibras Durante la contracción la longitud de
que forman, existe tejido conjuntivo. la banda A es constante, pero la
banda I se acorta.
El Endomisio es una capa de fibras reticulares que rodea inmediatamente a las
fibras musculares individuales. El Perimisio es una capa de tejido más gruesa que
rodea al grupo de fibras formando un haz o fascículo. El Epimisio es la vaina que
rodea a todo el conjunto de fascículos. La línea Z une los filamentos delgados
de dos sarcómeros vecinos gracias a la
En el extremo del músculo, el tejido conjuntivo continúa formando un tendón o α-actinina.
aponeurosis.
Cada filamento delgado es una hélice enrollada de dos cadenas de Actina F formada
Fibras musculares rojas, intermedias y blancas. por monómeros de actina G unidas, la troponina y la tropomiosina se enrosca con la
actina junto a la tropomodulina y la nebulina.
De acuerdo con su color in vivo se identifican 3 fibras musculares esqueléticas.
● Actina G. – al polimerizarse forma la doble hélice de la actina F, su extremo
Se diferencian en la rapidez de su contracción y la velocidad enzimática de la positivo o barbado se une a la línea Z gracias a la α-actinina y a la nebulina. Su
reacción de ATPasa Miosinica o miofibrilar que determina el ritmo en el que la extremo negativo o puntiagudo se orienta a la línea M, y se protege por la.
enzima utiliza moléculas de ATP en el ciclo de contracción. ●Tropomodulina, una proteína formadora de casquetes, impide la despolimerización.
es una proteína fijadora de actina, unida al extremo negativo del filamento delgado,
Tipo I, oxidativas lentas, rojas. – su color rojo se debe a la gran cantidad de mantiene la longitud y forma del filamento.
mioglobina, posee muchas mitocondrias, son unidades motoras de contracción lenta
resistentes a la fatiga. Forman los músculos erectores de la columna y de los atletas ● Nebulina. - es una proteína gigante, se asocia a la línea Z tiene el largo del
de maratones. Recibe la mayor parte de la energía del metabolismo oxidativo de la filamento de actina y se cree que sirve como patrón para el tamaño de este.
grasa en sus numerosas mitocondrias. (Geneser), trabaja como un estabilizador que mantiene su longitud (Kierszenbaum)
trabaja como una regla molecular pues se asocia al tamaño de los filamentos
Tipo IIa, glucolíticas oxidativas rápidas, intermedias. – tienen muchas delgados (Ross). Además, añade estabilidad a los filamentos delgados sujetos por la
mitocondrias y un contenido alto de hemoglobina, pero ambos en menor cantidad α-actinina en las líneas Z.
que el tipo I. Tienen también grandes cantidades de glucógeno y pueden realizar la
glucolisis anaerobia. Unidades motoras de contracción rápida resistentes a la fatiga. ● Tropomiosina. - forma filamentos que ocupan el surco entre moléculas de actina.
Se encuentra en corredores de 400-800 m, jugadores de hockey y nadadores de Junto a la troponina ocultan el sitio de unión a la miosina. Se forma a partir de dos
distancias medias. cadenas polipeptidicas, y ocupa 7 monómeros de actina para unirse finalmente al
complejo de troponina.
Tipo IIb, fibras glucolíticas rápidas, blancas (rosa pálido). – son las más gruesas,
tienen escasas mitocondrias y se agotan muy pronto debido a que reciben su energía ● Troponina. – se ubica sobre cada extremo de una tropomiosina, se compone de 3
de la glucolisis anaerobia, forman ácido láctico. Son las unidades motoras de polipéptidos, Troponina T: fija la troponina a la tropomiosina, Troponina I: se une a
contracción rápida propensas a la fatiga. Los corredores de distancias cortas y los la actina, por lo que inhibe la unión actina-miosina, y Troponina C: fija iones de
levantadores de pesas tienen estas fibras, en el cuerpo de un hombre normal, los calcio.
músculos de los dedos y los músculos extrínsecos del ojo tienen estas fibras.
* la troponina C solo aparece en el músculo estriado y es la subunidad más pequeña
Miofibrillas y miofilamentos del complejo
El músculo está formado por miofibrillas, que le dan un aspecto de estriación a los
cortes histológicos.
En el microscopio podemos observar un patrón de bandas claras y obscuras.
Omar Elí Villa Ochoa
Cada filamento grueso está formado por ● Miosina II. Es un dímero formado por dos relaje, en este proceso el retículo sarcoplasmico y el sistema de túbulos T trabajan en
cadenas polipeptidicas pesadas y cuatro cadenas ligeras. Cada cadena tiene dos conjunto.
cabezas globulares unidas por brazos de palanca. Cada monómero de miosina tiene
una cadena ligera reguladora RLC y una cadena ligera esencial ELC envueltas en el El retículo sarcoplasmico forma una red de conductos y cisternas alrededor de las
brazo de palanca. miofibrillas con el propósito de almacenar iones de calcio. Cada red del retículo se
extiende desde una unión A-I hasta la otra unión A-I dentro de un sarcómero, y de
La cabeza de miosina tiene dos sitios de unión, uno para ATP y otro para la actina. ahí al siguiente, hasta que, sucesivamente, tengan toda la miofibrilla cubierta.
En medio las moléculas de miosina se agrupan cola con cola formando una zona En el sitio donde se unen dos redes en una unión A-I, el retículo sarcoplasmico forma
desnuda conectados entre sí por proteínas de la línea M. uniones anulares alrededor del sarcómero, a esos agrandamientos se les llama
cisternas terminales, que sirven como reservorios de calcio, la membrana
La miosina I es la que interviene en la interacción con actina en células no plasmática de esos reservorios tiene múltiples compuertas para la liberación del
musculares. calcio, denominadas receptores de rianodina (RyR1 en músculo esquelético). Que
participan en la liberación de calcio al sarcoplasma.
Para mantener la eficiencia de la contracción, los filamentos delgados y gruesos
deben mantenerse alineados, para ello existen las proteínas accesorias. Alrededor de cada miofibrilla se localizan múltiples mitocondrias y gránulos de
glucógeno que aportaran la energía para la contracción.
● Titina. – del griego titán, es la proteína más grande conocida, cada molécula se
extiende desde la línea M hasta el disco Z, se une a un filamento de miosina y se fija La luz del retículo sarcoplasmico tiene una proteína llamada calcecuestrina que
al disco Z, tiene una porción elástica en la banda I y una porción unida a la miosina tiene la capacidad de conservar consigo hasta 50 iones de calcio, cumple la función
en la banda A. la titina mantiene a la miosina en su lugar, confiere elasticidad al de mantener la concentración de calcio libre baja para que no se produzca una
miofilamento y es la causante de la resistencia a la extensión que presenta cada contracción, pero mantener la concentración de calcio alta para poderla desencadenar
musculo. Su objetivo es contrarrestar la extensión excesiva en las fibras musculares. cuando se dé el estímulo.
● α-actinina. – es una proteína fijadora de actina, organiza los filamentos delgados en El sistema de túbulos transversos o sistema T, está compuesto por invaginaciones de
disposiciones paralelas, los fija a la línea Z, además se involucra a la titina en la línea la membrana plasmática, que reciben el nombre de túbulos T, penetran en todos los
Z. niveles de la célula muscular, pero se encuentran en las uniones A-I, contienen
proteínas sensoras de voltaje denominadas receptores sensibles a la dihidropiridina
● Desmina. – es especifica de las células musculares, forma una malla alrededor del DHSR, se activa cuando la membrana plasmática se despolariza. La DHSR activa a
sarcómero a la altura de las líneas Z, une estos discos entre sí y a la membrana RyR1 para liberar el calcio de la calcecuestrina durante la contracción.
plasmática. Determina la posición y función de las mitocondrias, si esta falla la
célula muere por apoptosis (Kierszenbaum). La proteína αβ-cristalina protege a la El complejo que forman las cisternas terminales con el túbulo T forman la triada.
desmina frente a los daños por estrés de sobrecarga mecánica en los discos Z.
Contracción
● Proteínas de la línea M. – son proteínas fijadoras de miosina, mantienen a los
filamentos gruesos en la línea M y adhieren a la titina ellos. Incluyen: miomesina, Cuando un impulso nervioso llega a la unión neuromuscular, libera el
proteína M, oscurina y creatinina fosfatasa muscular. neurotransmisor: acetilcolina ACh, provocando una despolarización localizada y
pequeña en la membrana plasmática, ésta despolarización permite la entrada de iones
● Proteína C fijadora de miosina MyBP-C contribuye al armado y estabilización de Na desde el medio extracelular al intracelular.
los filamentos gruesos, forma rayas transversales en la línea M que interaccionan con
la titina. La entrada de iones Na desencadenara una despolarización mayor por toda la
membrana plasmática. Cuando la despolarización llega a la membrana del sistema T
● Distrofina. – Vincula la laminina de la lámina externa con los filamentos de actina. y a su vez a los túbulos T crea un cambio eléctrico que activara a la DHSR. Por si
Su deficiencia origina la distrofia muscular de Deuchenne. También unen líneas Z sola no tiene capacidad para liberar la cantidad suficiente de iones Ca para
vecinas (Geneser). desencadenar una contracción, pero si para activar a RyR1 que al activarse libera el
calcio de la calcecuestrina.
Ciclo de los puentes transversales de acto miosina
Al aumentar así la concentración de calcio libre, el calcio puede interactuar con el
La miosina, como una proteína motora, utiliza la energía del ATP para producir complejo TnC de la troponina. El cambio conformacional inducido en la troponina
fuerza mecánica. Y al interactuar con la actina en ciclos intermitentes produce la por el calcio permite que el sitio de unión a la miosina quede despejado. Utilizando
contracción del sarcómero. ATP la miosina puede interactuar con la actina para comenzar la contracción.
Cada ciclo de los puentes transversales de actomiosina se compone de 5 etapas. La relajación muscular es el resultado de la actividad de una bomba ATPasa activada
Adhesión, separación, flexión, generación de fuerza y re-adhesión. por calcio, que bombea los iones de calcio de vuelta al retículo sarcoplasmico, que
gracias a la calcecuestrina se mantiene en un nivel bajo.
1. La adhesión es la etapa inicial del ciclo, la cabeza de miosina está
fuertemente unida a la molécula de actina del filamento delgado. En ésta La concentración de calcio en el citosol se reestablece en menos de 30 milisegundos.
etapa el ATP está ausente. Y la cabeza de miosina en esta etapa tiene una
conformación erguida conocida como configuración de rigidez. El rigor La contracción se detendrá hasta que los impulsos nerviosos dejen de despolarizar la
mortis es debido a la ausencia de ATP. Esta etapa finaliza cuando una membrana.
molécula de ATP se une a la cabeza de miosina.
2. La separación es la segunda etapa del ciclo, el ATP unido a la cabeza de inervación motora
miosina provoca un cambio en la unión actina-miosina que provoca una
reducción en la afinidad entre estas dos moléculas separándolas. los axones de las neuronas se ramifican a medida que se acercan al musculo, dando
3. La flexión es producida por la escisión de ATP en ADP, provocando una origen a ramificaciones terminales que alcanzan las fibras musculares individuales, a
flexión del brazo de palanca de la miosina previa al golpe de fuerza, aquí la altura de la unión neuromuscular finaliza la vaina de mielina del axón, solo queda
se producen unos 5nm de movimiento, se le denomina también golpe de cubierto por una delgada parte de una célula de Schwann, la terminal del axón posee
recuperación. El fosfato producido y el ADP permanecen unidos a la muchas mitocondrias y contiene también el neurotransmisor acetilcolina.
cabeza de miosina.
4. La generación de fuerza se produce cuando la miosina se une al sitio de Las vesículas sinápticas del axón liberan la ACh en la hendidura, que se une a los
unión de la nueva molécula de actina liberando el fosfato. Lo que provoca receptores de ACh nicotínicos en el sarcolema, el cual es un canal de sodio activado
que se unan fuertemente de nuevo, y la cabeza de miosina genera una por neurotransmisor, la apertura de los canales de sodio produce una despolarización
fuerza cuando vuelve a tomar su posición erguida. Entonces a medida que focalizada para que se desencadene la contracción.
se endereza impulsa el movimiento del filamento delgado a lo largo del
filamento grueso. Éste es el golpe de fuerza. También se libera el ADP. La acetilcolinesterasa AChE elimina la ACh para que el estímulo de contracción no
5. La re-adhesión es producida por la unión entre la cabeza de miosina con sea continuo.
el filamento de actina para que el ciclo pueda repetirse.
La transmisión neuromuscular puede bloquearse con diversos químicos
Regulación de la contracción muscular
La toxina botulínica bloquea la liberación de ACh desde la terminal axónica.
El calcio debe estar disponible para la interacción entre la actina y la miosina,
después de la contracción el calcio libre debe eliminarse para que el músculo se
Omar Elí Villa Ochoa
El curare, una toxina utilizada en las flechas sudamericanas se une a los receptores en los casos de infarto al miocardio I.M. no letal. Son causados por la falta de
de ACh nicotínicos sin abrir los conductos de sodio. Produce una parálisis de todo el irrigación por la obstrucción de una arteria coronaria ateroesclerótica. Si la isquemia
musculo estriado. dura más de 20 minutos se ocasionan daños irreversibles a los miocardiocitos
(necrosis), si dura menos de 20 minutos la viabilidad de estas células se mantiene, se
La succinilcolina es un relajante muscular de corta duración utilizada en clínica. le llama reperfusión. La confirmación clínica de un I.M. puede ser confirmada
gracias a los distintos marcadores en la sangre, los marcadores aparecen en la
Una neurona junto con sus fibras musculares especificas es llamada unidad motora. circulación de 3 a 12 horas después del incidente, son los complejos TnI y TnT de la
La inervación es importante para mantener la integridad estructural del musculo, si troponina cardiaca. TnI permanece elevada hasta dos semanas después de la lesión.
un musculo queda desnervado este sufre atrofia tisular.
El aumento de TnI en pacientes con síndromes coronarios agudos aporta información
inervación sensitiva pronostica sobre el aumento de riesgo de muerte y permite administrar
oportunamente tratamientos de reducción de la necrosis miocárdica adicional.
Los receptores sensitivos encapsulados en los músculos son propioreceptores del
sistema nervioso somático, informan acerca del estado de estiramiento y tensión de Antes, se creía que las células musculares cardiacas no se regeneraban, pero en
un músculo. corazones extraídos a pacientes con trasplantes se confirma que por lo menos el 1%
de los núcleos está en estado de mitosis.
Los propioreceptores informan al SNC acerca de la posición y movimiento del
cuerpo en el espacio. músculo liso, estructura del músculo liso
El huso neuromuscular es el propioreceptor que se encuentra en todos los músculos. las células musculares lisas están conectadas por uniones de hendidura. Por ellos
Lo forman dos tipos de fibras musculares modificadas. Las células fusales y las pasan iones y otras moléculas, sirven de comunicación entre células y crean vínculos
terminales neuronales. Ambas envueltas en una vaina fusiforme de tejido para la regulación de la contracción del haz del musculo liso.
conjuntivo que continua con el Endomisio.
Los filamentos delgados del músculo liso se encuentran adheridos a las densidades
que a su vez las células fusales se dividen en fibra del saco nuclear con una región citoplasmáticas o cuerpos densos. Estos se distribuyen por todo el sarcoplasma en
engrosada con muchísimos núcleos y fibra de cadena nuclear con muchísimos una red de filamentos intermedios de desmina. También tiene filamentos de
núcleos alineados en escalera. Un huso neuromuscular normal se compone de 2 a 4 vimentina. Cumplen funciones de transmitir fuerzas
fibras de saco nuclear y de 6 a 8 fibras de cadena nuclear.
● Filamentos delgados: actina, tropomiosina muscular lisa, caldesmona y calponina.
Los dos tipos de terminales neuronales son fibras nerviosas sensitivas aferentes Ia *NO existe troponina muscular lisa* en su lugar la caldesmona y la calponina son
y II transmiten información desde el huso neuromuscular. proteínas fijadoras de calcio que bloquean el sitio de unión a la miosina. Cumpliendo
la función de la troponina.
Las fibras Ia, tienen una disposición en espiral alrededor de las dos células fusales.
● Filamentos gruesos: también se forman por dos cadenas pesadas y cuatro ligeras,
Las fibras II tienen terminaciones en forma de flor en la porción estriada de las pero están distribuidas a lados contrarios en los dos extremos. Este filamento de
fibras de saco. miosina polar lateral tiene extremos desnudos en vez de una zona desnuda central.
Cuando el músculo se estira las terminales de los nervios sensitivos transmiten ● Cinasa de las cadenas ligeras de miosina MLCK: es una enzima que inicia el ciclo
información acerca de la longitud del musculo y la velocidad del estiramiento. de contracción después de ser activada por el complejo Calcio-Calmodulina.
Las células fusales reciben inervación motora (eferente) desde la médula espinal y el ● Calmodulina: es una proteína fijadora de calcio relacionada con la TnC del
cerebro a través de fibras nerviosas eferentes tipo γ. musculo esquelético, regula la concentración intracelular de Calcio. El complejo
Calcio-Calmodulina se fija a MLCK para activarla.
las fibras dinámicas γ-D, y las fibras estáticas γ-S, inervan las células en los estados
dinámico o estático del estiramiento muscular. ● α-actinina: forma los cuerpos densos.
En los tendones del músculo se encuentran receptores encapsulados semejantes, los El músculo liso no tiene sistema T.
órganos tendinosos de Golgi, que responden al aumento de tensión muscular.
Contienen fibras nerviosas sensitivas Ib y controlan que la tensión muscular se Las células musculares lisas tienen un sistema que les permite mantener una
mantenga en un espectro óptimo. contracción prolongada con un gasto mínimo de ATP. Se le denomina estado
trabado, sucede cuando la cabeza de miosina adherida a la actina se desfosforila, lo
El huso neuromuscular es un receptor del reflejo miotático, contribuye al análisis que provoca una disminución de la actividad ATPasa (evita que utilice ATP) y no
clínico de los reflejos tendinosos. puede desprenderse de la actina.
histogénesis, reparación, curación y renovación. aspectos funcionales del músculo liso
Los mioblastos derivan de una población renovable de células madre miogenas. En las terminales nerviosas corren a través del tejido conjuntivo dentro de los haces de
el desarrollo embrionario, estas células expresan el factor MyoD que activan los células musculares lisas. Los engrosamientos en la fibra nerviosa que está
genes específicos de musculo. atravesando se denominan bouton en passant. Contienen vesículas con transmisores.
La miostatina ejerce un efecto inhibidor sobre el crecimiento y la diferenciación de No todas las células se encuentran expuestas al neurotransmisor, pero el impulso se
musculo. Es un regulador negativo, si se inhibe con un tratamiento la miostatina la comunica mediante uniones de hendidura denominadas nexos.
masa muscular incrementa, un descubrimiento importante para diversos tratamientos.
renovación, reparación y diferenciación
Las células satélites, son una población de células madre miogenicas que expresan
el factor Pax7, después de una lesión del tejido muscular algunas células satélites son Las células musculares lisas tienen la capacidad de dividirse para mantener
activadas y se convierten en precursores miogenos de células musculares, que
o incrementar su cantidad en el caso de que se presente una lesión mediante
reingresan al ciclo celular para expresar Pax7 y MyoD.
la mitosis, además, el musculo listo presenta poblaciones celulares que se
músculo cardiaco, estructura del musculo cardiaco duplican con regularidad, como las paredes del útero durante el embarazo o
el ciclo menstrual normal, o las células musculares lisas de los vasos
el músculo cardiaco presenta los denominados discos intercalares que son sitios de sanguíneos para reemplazar células viejas.
unión muy especializados entre células contiguas.
Las células musculares lisas derivan de células madre mesenquimatosas
El núcleo es central y único. En las aurículas se encuentran los gránulos atriales, que
indiferenciadas de la adventicia de los vasos sanguíneos además de la
contienen el factor natriuretico auricular y el factor natriuretico encefálico.
división y diferenciación de células endoteliales y pericitos durante
Junto a cada miofibrilla se encuentran muchas mitocondrias y gránulos de procesos de reparación de alguna lesión. La diferenciación de las células
glucógeno. progenitoras de células musculares lisas está regulada por muchísimos
estímulos intracelulares y ambientales pero el factor de respuesta sérico RF
lesión y reparación regula la mayoría de los genes de diferenciación.
Una lesión en el tejido muscular cardiaco se repara con la formación de tejido
conjuntivo fibroso. La función cardiaca en esa zona se interrumpe. Lo cual es visible
Omar Elí Villa Ochoa
