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o Endomisio: capa de tejido conjuntivo que se encarga de rodear a la fibra muscular.
o Fascículos: un fascículo es un conjunto de fibras musculares entre sus endomisios.
o Perimisio: es una capa de tejido conjuntivo lábil que su función es rodear al fascículo. Se encarga de juntar las
fibras musculares.
o Musculo: es el conjunto de fascículos.
o Epimisio: es un tejido conjuntivo denso irregular que se encarga de unir a los fascículos para poder crear el
músculos.
En el interior de una célula muscular hay proteína filamentosas rodeadas de la membrana plasmáticas. Estas proteínas son
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La desmina es una proteína que se encarga de unir todas las miofibrillas dentro de un músculo entre si, por las bandas
claras, uniéndolas a la membrana plasmáticas. Los lugares de la membrana plasmática a los que se une la desmina se
llaman costámeros.
Los costámeros son agregados proteicos localizados en la membrana plasmática que sirven de punto de anclaje a las
miofibrillas por sus líneas Z. Una proteína central en los costámeros es la distrofina que se une a la lámina basal
(matriz extracelular especial, que aporta integridad estructural a la célula) y la espectrina también está presente en los
costámeros y ayuda a su conexión con el citoesqueleto.
Es importante que todas las fibras musculares estén coordinadas y se contraigan hacia el mismo lago, por lo que han
de estar comunicadas entre si. Esto se consigue gracias a que el endomisio de cada célula está en contacto con el
endomisio de las otras. El perimisio de un fascículo está en contacto con el de los que tienen alrededor, permitiendo
que estos también se comuniquen.
Distrofias musculares: ocurren cuando las proteínas que ayudan a la comunicación entre células musculares o entre
fascículos fallan. Esto hace que aunque las células puedan contraerse correctamente, estas sean incapaces de
coordinarse entre sí. Por ejemplo Distrofia de Duschenn.
5.2. Estructura de una Miofibrillas
Las miofibrillas están compuestas de miofilamentos que pueden ser finos o gruesos. Dependiendo de si encontramos
miofilamentos finos o gruesos, se ven bandas claras (I) o bandas oscuras (A).
Una miofibrilla es una sucesión de bandas claras y oscuras (estriaciones transversales) con una alineación precisa o
una sucesión de sarcómeros (unidad funcional del músculo). Ocupan casi todo el sarcoplasma
La línea Z es la línea que atraviesa la banda clara por la mitad. A ambos lados de la línea Z, hay hemi-bandas claras.
El sarcómero es la estructura que encontramos desde una línea Z hasta la siguiente, la zona clara se llama banda I.
En cada sarcómero encontramos una banda oscura entre dos hemi-bandas claras. Saliendo de la línea Z hacia el
centro del sarcómero encontramos filamentos finos formados en gran parte por actina. Después encontramos los
filamentos gruesos, formados sobre todo por miosina. En el centro del
sarcómero encontramos la línea M. Del extremo de los filamentos gruesos
salen las cabezas de miosina. Por cada finalmente grueso hay 6 finos.
o Banda A
Filamentos gruesos
Oscura
No se acorta en la contracción
o Banda H
Solo tiene filamentos gruesos
En el centro de Banda A
Clara
o Línea M
Cola de los filamentos gruesos
Dentro de banda H
Oscura y estrecha
o Banda I
Zona de transición de filamentos finos desde el disco Z hasta la zona de unión con los filamentos
de miosina. Una región de banda I pertenece a los dos sarcómeros.
Clara
Se acorta en la contracción
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o Disco Z delimita al sarcómero por los lados. Es el encargado de separar los sarcómeros, es decir, te
indican el principio y fin del sarcómero. Delimitan el sarcómero. Son oscuros
La Banda A no cambia dimensiones pero la banda H y banda I si, debndo a la existencia de actina que se mueve
sobre la miosina.
5.2.1. Contracción
Para que el músculo se contraiga, han de aumentar los niveles de Ca que permite la unión entre actina y miosina.
La cabeza de la miosina se une a la actina y camina sobre ella, haciendo que la actina se vaya hacia el centro del
sarcómero. Las líneas Z se acercan a la línea M. El sarcómero se acorta.
Los filamentos finos y gruesos siempre miden lo mismo, solo que se acercan y se alejas unos de otros.
Cuando se contrae el sarcómero, la línea A mantiene su longitud mientras que la banda I se acorta.
Los filamentos finos y gruesos siempre miden lo mismo, solo que se alejan y se acercan unos de otros.
Cuando se contrae el sarcómero, la línea A mantiene su longitud mientras que la banda I se acorta.
5.2.2. Proteínas del sarcómero
Disposición regular de miofilamentos (paralela a la dirección de la fibra)
o Actina-filamentos finos
El filamento de actina es un polímero formado por monómeros de la proteína globular actina G.
En cada uno de los monómeros hay una zona por la cual se une a la miosina.
Filamento fino está formado por 2 actinas F entrelazadas. Cada actina F son 300 ó más unidades
de actina G, que se enrollan para formar el filamento fino.
Forma parte de los discos Z (se anclan a ellos) y Banda I (solo contiene filamentos finos)
Solapan con filamentos gruesos
Llegan hasta el borde externo de banda H
o Miosina- Filamentos gruesos:
Ocupan la región central del sarcómero. Interactúan con la actina.
Es una cadena pesada que tiene dos partes diferenciadas: la cola y la cabeza. Entre ellas hay una
región visagra que permite la movilidad de la cabeza.
En la cabeza de la miosina hay una zona de unión a la actina y otra zona con actividad ATPasa con
la que rompe ATP para obtener la energía necesaria para caminar sobre los filamentos finos.
Cuanto más rápido sea un músculo en contraerse, más rápida será la actividad ATPasa de sus
miosinas
Asociadas a la cadena pesada de miosina encontramos dos cadenas ligeras que participan en la
actividad de la miosina. Una de ellas es esencial y la otra es reguladora.
Son el componente principal de banda A (pero banda A está formada por filamentos gruesos y
finos)
Banda H está formada solo por filamentos gruesos
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Cada filamento grueso son 250 móleculas. Las colas se juntan entre si y las colas se quedan en los
extremos del filamento. Antes de formar el filamento, la miosina se asocia en dímeros formados
cuando dos miosinas entrelazan sus colas.
o Proteínas reguladoras: son proteínas que controlan que haya o no contracción muscular.
Tropomiosina-filamentos finos: es una proteína filamentosa. En cada filamento fino hay dos
tropomiosinas, cada una tapando la zona de unión a miosina que hay en cada actina-F.
Troponina-filamentos finos: formada por 3 unidades situadas juntas en puntos concretos del
filamentos fino. Estas subunidades son troponina C, T y I.
La troponina C es el sitio de unión para el calcio, la troponina T es el sitio de unión a
tropomiosina y la troponina I es inhibidora y se una a la actina, sirviendo como refuerzo para
inhibir la unión actina-miosina.
Para que el músculo pase de estar relajado a contraído han de quitarse la troponina y la
tropomiosina del medio, permitiendo así la unión entre la actina y la miosina.
Cuando aumentan los niveles de Ca, este se une a la troponina C, haciendo que se mueva la
troponina I. Además también se mueve la troponina T, por lo que se mueve también la
tropomiosina.
o Proteínas estructurales
Desmina: Filamento intermedio (proteína) que rodea a varias miofibrillas a la altura de la línea Z
para mantenerlas unidas y comunicadas y su contracción sea coordinada. También está unida al
sarcolema (en unas zonas especiales del sarcolema llamadas costámeros)
Titina: (proteína más larga del organismo). Organizan el sarcómero. Une filamentos gruesos al
disco Z (de disco Z a línea M). Está enrollada como un muelle, proporcionando elasticidad
Nebulina (no elástica): se encuentra dentro de los filamentos finos, haciendo de alambre
posicionando los filamentos de actina y regula su longitud para que queden rectos. Organizan el
sarcómero.
Tropomodulina y Cap Z Estabilizan extremos – y + de actina. Evitan que el filamento de
actina se polimerice o despolimerice. Para mantener la longitud del filamento se coloca Cap-Z en
el extremo + y la tropomodulina en el extremo -. Estabilizan en sarcómero.
α-actinina: es una especie de gancho que permite el anclaje de filamento fino a la línea Z.
Estabilizan en sarcómero.
6. Unión neuromuscular
La unión neuromuscular es la sinapsis entre la fibra nerviosa y la fibra muscular. El músculo esquelético está inervado por el
SN somático, particularmente por las motoneuronas alfa, y a esta unión entre la motoneurona y la fibra lo llamamos unión
neuromuscular.
Al conjunto que está formado por una motoneurona y muchas fibras que es capaz de inervar lo llamamos unidad motora.
o Si es pequeña es que manda información a pocas células musculares mayor precisión.
o Si es grandes son muchas fibras musculares mayor fuerza
La placa motora es una parte del músculo con receptores para Ach. Es una parte del sarcolema con invaginaciones que
ayudan a incrementar la superficie para que pueda haber el mayor nº de receptores posibles. La placa terminal motora es la
porción especializada del sarcolema de una fibra muscular que rodea al extremo terminal del axón.
Toda la hendidura va a estar protegida por las células de Schwann, células de glia ricas en lípidos, que ayudan a aislar la
hendidura.
Desde la aparición de la ach hasta el final (la activación del músculo), se denomina acoplamiento excitación-contracción.
7. Acoplamiento excitación-contracción
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Se produce un potencial de acción a lo largo del axón de la motoneurona, que causa la apertura de los canales de Ca.
Al entrar Ca en el terminal axónico se libera Ach.
Dos moléculas de Ach han de unirse a cada receptor nicotínico, que se abren y permiten la entrada sobre todo de sodio
en la célula y la salida de algo de K.
Se despolariza la membrana de la célula.
El potencial de membrana en reposo de una célula esquelética es 90mV. La despolarización de la membrana de la célula
muscular esquelética hace que se abran más canales de Na dependientes de voltaje, lo que despolariza la célula todavía más
para poder alcanzar el PA.
En el músculo esquelético no hay hiperpolarización, ya que el potencial en reposo de la célula es el mismo que el potencial de
equilibrio del K. Como ya está igualado, los iones K no tienden a salir de la célula y se quedan dentro.
Cuando llega al túbulo T, el potencial baja por el, activando los canales de Ca dependientes de voltaje (DHPR), que produce
un movimiento de iones de Ca desde el líquido extracelular al sarcoplasma. El Ca que entra en la célula no es suficiente, por
lo que necesitamos que salga CA del retículo sarcoplásmico. Sin el túbulo T, el PA no llegaría al interior de la fibra.
En el retículo sarcoplásmico hay tanto Ca que ha de ser regulado, por ejemplo uniéndose a proteínas como la calsecuestrina.
o Dihidropiridina: canales de Ca dependientes de voltaje. Es una tétrada (4 proteínas independientes). Se
encuentran en la membrana del RS. Canales dependientes de Ca.
o Rianodina (RYR) es un tetrámero, un receptor formado por 4 subunidades diferentes que por separado no
funcionan. Son canales de Ca, localizados en el RS y cuya apertura se produce por estímulo mecánico. Se
encuentra en la membrana del túbulo T. Para sacar Ca del retículo hay que activar canales de Ca (RYR). La
activación de estos canales es una activación electromecánica, ya que necesita tanto un estímulo eléctrico,
como uno mecánico para poder activarse. Estos cambios son la presencia de un ion y un cambio
conformacional.
El cambio conformacional ocurre por el contacto con el receptor DHPR, que cambia de forma al tocar a RYR.
La parte mecánica del mecanismo de activación es esencial, mientras que la parte eléctrica es prescindible.
En el músculo, los receptores DHPR se agrupan en una tétrada, por lo que si pueden operar por separado.
Cada receptor de DHPR se une con una subunidad RYR. Al abrirse DHPR, cambia su conformación, lo que hace que la
conformación de RYR cambien también. Esta es la señal para que el Ca salga al sarcoplasma, acción llamada liberación del
Ca inducida por Ca.
El Ca que se ha ido al retículo es el encargado de la contracción. Se une a la troponina C, que mueve a la troponina T, que a
su vez mueve a la tropomiosina, lo que permite la acción de la miosina y actina y así la contracción muscular.
Para que un músculo funcione ha de contraerse y relajarse.
Relajación: para que el músculo se relaje, el Ca a de volver a los lugares de donde venía por lo que una parte entrará en el
retículo y otra parte saldrá de la célula. Al ser una movimiento en contra de gradiente es necesaria la hidrólisis de ATP para
proporcionar energía a una bomba de Ca. La bombas de Ca que se encuentran en el retículo son SERCA.
8. Contracción muscular: Teoría del deslizamiento de los filamentos
La contracción es un proceso que nos permite generar fuerza (tensión muscular) para mover o resistir una carga. Se define
como la activación de las fibras musculares con tendencia a que éstas se acorten.
La generación de tensión en un músculo es un proceso activo que requiere un aporte energético por parte del ATP.
Para contraer el músculo, la actina y miosina se unen muchas veces, utilizando ATP por cada unión. Cada vez que se unen y
se separan, se llama ciclos de los puentes de unión.
La teoría del deslizamiento de los filamentos fue propuesta por Huxley y Niedeigerke en el año 1954. Hoy en día sigue
vigente.
En situación de reposo, los filamentos finos y gruesos se solapan ligeramente
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Durante la contracción, los filamentos finos y gruesos se deslizan unos sobre otros aproximando las líneas Z del
sarcómero. Para que esto ocurra, la actina y miosina tienen que estar en contacto a través de los puentes de unión o
cruzado.
En condiciones donde ya tenemos Ca liberados, se han unido a la troponina y desplaza la tropomiosina, separando
actina y miosina y generando que las cabezas de la miosina hidrolizan ATP (actividad ATPásica), lo que las reorienta
y carga de energía.
Cuando se unen las cabezas de miosina a la actina, el fosfato de ATP se puede ir, haciendo que la cabeza de la miosina
pase de estar a un ángulo de 90º a estar a uno de 45º. Este cambio del ángulo de la cabeza, denominado golpe de
fuerza provoca que la miosina se desplace sobre la actina desplazándola y haciendo que el sarcómero se haga más
pequeño,
Gracias a la bomba de Ca ATPasa mete Ca en el TS disminuyendo el Ca, la troponina y la tropomiosina, vuelve a la
posición original y deja de haber contracción. Esta bomba funciona todo el rato, pero la contracción se produce cuando
la señal de la motoneurona es más intensa, produciendo una actividad mayor a la de la bomba. Una vez el músculo no
recibe señales, la bomba continua con metiendo Ca. Si la fuerza no es suficiente, el ATP se une a la miosina en la
cabeza, esta unión separa la miosina de la actina
La hidrólisis de este ATP hace que la cabeza vuelva a estar en su forma original (45º90º). Solo se necesita ATP para
desunirse la actina de la miosina.
La velocidad de los ciclos de los puentes cruzados determina la velocidad de acortamiento de un músculo. La mayor se
produce cuando no hay carga que se oponga al acortamiento, y cae cuando la carga es mayor (evita el paso de la
conformación de 90° a 45°). Estas diferencias están determinadas por la variante isoenzimática de miosina. NO todas las
miosinas se mueven a la vez
Cada filamento grueso está rodeado por 6 filamentos finos en cada extremo. Las 6 miosinas caminan sobre cada filamento de
actina, peor no se unen a la vez, ya que sino el filamento fino volvería a su posición inicial.
Rigor Mortis: un tiempo después de morir, los músculos se agarrotan. Están en un estado de contracción continuas, sin poder
relajarse. Las actinas y las miosinas no se pueden separar, ya que para hacerlo necesita ATP.
9. Fuentes de energía para la contracción muscular
Energía se usa en forma de ATP únicamente
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El músculo utiliza hidratos de carbono (glucosa), ácidos grasos, mayoritariamente, y también otras fuentes como el
sistema de fosfágenos (ATP y creatina P) y las proteínas.
El ATP es un fosfágeno como tal, al hidrolizarse libera un fosfato.
La forman de obtener energía varía muchos según el músculo que sea, el ejercicio, el entrenamiento del músculo.
Si un músculo es capaz de realizar tanto el metabolismo anaerobio como el aerobio, siempre se usará el anaerobio.
Es el más rápido y con el se consiguen que llegue la sangre para distribuir el oxígeno a la zona en la que se está
produciendo el ejercicio. Una vez haya llegado el oxígeno a dicha zona, se obtiene más energía del metabolismo
aerobio.
La creatina-P es una proteína un ida a un grupo fosfato. Cuando se necesita energía esta se rompe y se obtiene
creatina, habiendo liberado el fosfato, que se une al ADP para formar ATP. La enzima que rompe la creatina P es la
creatin-kinasa (CK) o creatin-fosfo-kinasa (CPK)
o Generación de ATP extremadamente rápida
o Se usa al principio de la contracción
o Se agota rápidamente
o La concentración de PCr en fibras tipo I es menor
Después de hacer un ejercicio, hay que recuperar la creatina P, por lo que se necesita fosfato donado. La creatin-
kinasa también se encarga de reformar la creatina P.
En cuanto el músculo recibe el estímulo y quiere contraerse, el primer ATP que va a gastar es el almacenado. La
siguiente va a ser la creatina fosfato y la siguiente la producida por el metabolismo (glucólisis y lípidos).
10. Tipos de fibras musculares
En nuestros músculos existen 3 tipos de fibras musculares, que según el músculo que sea, estarán en diferentes cantidades.
Son diferentes al resto de fibras ya que difieren en diámetro, en la dotación de orgánulos (producción de ATP, enzimas,
mitocondriales, nº de mitocondrias…) y diferentes características fisiológicas (velocidad de contracción, reinicio de puentes
cruzados, cantidad de fuerza, tipo de motoneuronas que los inervan…)
Fibras de tipo I = S (slow) (red: R)
o Contracción lenta y duradera
o Se contrae menos que las de tipo X, no generan mucha fuerza cuando se controlan.
o Poca fatiga, el tipo de fibras musculares predominantes en el ejercicio de larga duración y baja/moderada
intensidad.
o Menor desarrollo de túbulos T, RS ya que no tienen necesidad de Ca.
o Si se contraen de forma lenta el metabolismo predominante es el aeróbico u oxidativo, ya que si da
tiempo a que llegue el oxígeno y además posee muchas mitocondrias.
o Inervadas por motoneuronas de soma pequeño y axón estrecho
o Abundante mioglobina y capilares (color rojo oscuro)
o Relativamente delgadaspocas miofibrillas
Fibras de tipo II (IIa y IIx) = F (fast) (IIx: white: W)(IIa: intermedia: I)
o Inervadas por motoneuronas de soma grande y axón grueso
o Distintas características funcionales y bioquímicas
o Tipos:
Tipo IIx blancas, glucolíticas
Contracción rápida, fuerte y corta.
Son fibras menos vascularizada y con menos mitocondrias
No resisten la fatiga
Metabolismo anaerobio.
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Inervado por motoneuronas grandes.
Poca mioglobina (coloración más clara)
Utiliza tanto la vía oxidativa como la anaerobia
Tipo IIa rojas, oxidativas-glucolíticas
Son fibras intermedias
Contracción rápida
Mejor vascularización que las tipo IIx
Inervado por motoneuronas grandes.
Utiliza tanto la vía oxidativa como la anaerobia
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