PRIMERA Y SEGUNDA

Fisiología del Tejido PARTE

Muscular

Una característica de los seres vivos es la motilidad. Este movimiento se realiza gracias a un
cierto grupo de proteínas motoras (actina y miosina). A nivel de los animales esta actividad
motora ha evolucionado a través de las células moleculares.

Músculos: arreglos supramoleculares permanentes muy especializados capaces de producir

movimientos coordinados (translaciones) convirtiendo energía química en trabajo mecánico. Son
motores moleculares químicos-mecánicos lineales de muy alta eficiencia.

La actividad contráctil de las células musculares les permite participar en una gran variedad de
funciones como son:

- Mantenimiento de la postura corporal.

- Movimiento del cuerpo o sus partes

- Circulación de la sangre (músculo liso)

- Ventilación pulmonar

- Movimiento de los alimentos al intestino

- La emisión de orina

- La eyaculación

- El parto

- Control del diámetro pupilar y de la curvatura del cristalina

- Control de la transmisión del sonido en el oído medio

- La erección pilosa

1 Alexandra Padilla
Componentes de los músculos:

En un individuo adulto la masa muscular corresponde aproximadamente a un 50% de su peso

corporal.

La composición de un músculo va a estar dada por un 75% de agua y un 25% de proteínas de

las cuales representan un 30% las proteínas solubles y un 70% de proteínas estructurales, entre

estas la miosina y la actina que le confieren al músculo su capacidad contráctil.

Clasificación de los músculos:

- Según su estructura: Músculo estriado y músculo liso

- Según la motilidad de activación: Músculos voluntarios y músculos involuntarios

Tipos de tejido muscular:

- Tejido muscular esquelético: Presenta estriaciones transversales bien definidas. Se

encuentran insertados por lo general en los huesos, siendo capaces de movilizar el esqueleto.
Se encuentra bajo el control del Sistema Nervioso Central (SNC), contracción voluntaria.

- Tejido muscular cardíaco: Reviste las paredes del corazón. Al igual que el músculo
esquelético, es un músculo estriado. Se encuentra bajo el control del Sistema Nervioso
Autónomo (SNA), contracción involuntaria. Adicionalmente el músculo cardíaco es capaz de
generar una contracción rítmica en ausencia de una inervación externa, debido a la presencia de
células marcapasos.

- Tejido muscular liso: No presenta estriaciones. Se encuentra principalmente recubriendo

los vasos sanguíneos, los conductos respiratorio, digestivo, uterino y urinario, encargándose de
la motilidad de los órganos huecos. Se encuentra bajo control del SNA, contracción involuntaria.

2 Alexandra Padilla
Origen embrionario del tejido muscular Los tres tipos musculares derivan del
mesodermo:

Músculo cardiaco - Mesodermo Esplacnopléurico

Músculo liso -Mesodermo Esplácnico y Somático

Músculo esquelético -Mesodermo Somático

Diferencias entre los tres tipos de músculos:

1.-Hay proteínas presentes en el músculo esquelético y cardiaco: como la troponina y no están

presentes en el músculo liso

2.-El músculo esquelético posee control voluntario y el músculo liso no

3.-El músculo esquelético usa como mecanismo de control calcio y troponina, pero el músculo
liso al no poseer troponina, emplea como mecanismo de control la calmodulina

4.-El músculo esquelético no está bajo ninguna influencia hormonal

, el músculo liso sí. Caso particular es en el corazón, que posee
una sola influencia que es la adrenalina. Ella influye en los
músculos de los sistemas respiratorios

5- La velocidad de la contracción: es muy rápida en el músculo

esquelético, y es más lento en el músculo liso.

A pesar de eso en el músculo liso puede ejercer una mayor

contracción que el músculo esquelético y la cantidad de energía
que gasta es menor

Músculo esquelético:

De macro a micro:

- Tendones: Tejido conjuntivo grueso formado por colágeno y elastina que permite que el
músculo se inserte en el hueso

- Epimicio: Prolongación del tejido conectivo que rodea al músculo en forma de vaina

- Permimicio: Tejido conectivo que recubre los fascículos de fibras musculares que
componen al músculo. En él se encuentran los vasos sanguíneos y los nervios que van
a irrigar e inervar a las fibras musculares

- Endomicio: Recubre a cada una de las fibras musculares que componen los fasículos.

- Fibras musculares o miofibras: Están constituidas por miofibrillas (filamentos) que le dan
el aspecto estriado al músculo.

3 Alexandra Padilla
La verdadera unidad celular del
tejido muscular son las fibras
musculares, las cuales presentan
una forma alargada (depende de la
longitud del músculo que
conforman) y contienen todos los
organelos que constituyen a una
célula normal pero con su propia
nomenclatura:

- Sarcosomas: mitocondrias
que se encuentran intercaladas entre las miofibrillas

- Sarcolema: Constituye la membrana plasmática de las fibras musculares. En el caso del

músculo esquelético presenta en ciertos puntos unas invaginaciones que corresponden
a los túbulos T que juega un papel fundamental en la transmisión del potencial de acción
para generar la contracción muscular

- Retículo sarcoplasmático: Corresponde al Retículo Endoplasmático de las células, que

en el caso de las células musculares va a rodear a cada una de las miofibrillas

- Una característica particular de las células musculares esqueléticas es que son células
multinucleadas dado que se originan de la fusión de varias células mononucleares que
son los mioblastos.

Las miofibrillas que compone a las miofibras son las responsables de su aspecto estriado. Estas
miofibrillas que disponen en forma paralela y cada una presentan patrones ordenados bandas
(una banda clara y una banda oscura, una banda clara y una banda oscura…).

- La Banda oscura corresponde a la Banda A (anisotrópica  cuando se observa en el

microscopio de luz, esta refleja la luz hacia ambos lados, dos direcciones)

- La Banda clara corresponde a la Banda I (ionotrópica al observarse en el microscopio

difracta la luz en una sola dirección)

- Línea Z: Línea oscura que se encuentra en el centro de la Banda I. Dos líneas Z

delimitan un SARCÓMERO, unidad morfo-funcional de la célula muscular.

- Banda H: Banda clara

que se encuentra en el
centro de la Banda A.

Línea M: Línea clara que se

encuentra en el centro de la
banda H.

4 Alexandra Padilla
Cada sarcómero está constituido por dos clases de filamentos contráctiles:

- Filamentos delgados o Filamento de actina: Dispuestos desde el disco Z hasta donde

comienza la banda H

- Filamentos gruesos o Filamentos de miosina: Dispuestos en todo lo largo de la banda H

Si se realizan cortes transversales a lo largo del sarcómero siempre se va a observar al

microscopio como una figura hexagonal:

 A la altura de la banda H un filamento de miosina se encuentra envuelto por 6 filamentos

de miosina

 A la altura de la banda A donde hay una superposición de filamentos gruesos y delgados

por cada filamento de miosina está rodeado por 6 filamentos de actina, y por filamento
de actina se encuentran filamentos gruesos

 A la altura de la banda I se encuentra una red de filamentos delgados de actina y otras

proteínas estructurales como la titina.

Clasificación de las proteínas que componen el sarcómero:

Proteínas contráctiles: Filamentos delgados (constituidos por la actina principalmente) y

filamentos gruesos constituidos por la miosina principalmente).

Proteínas estructurales: Titina, nebulina y actina-a

Proteínas Reguladoras: Troponina, tropomiosina

Filamentos delgados:

La actina puede encontrarse en dos formas:

5 Alexandra Padilla
-Forma monomérica o Globular: La actina presenta un peso molecular de 42 KDa

-Forma filamentosa: En presencia de ATP la forma monomérica se pliega formando una dobre
hélice que va a corresponder al filamento de actina

Cada actina monomérica presenta un sitio activo que presenta alta afinidad a la miosina (sitio de
unión a la miosina) que juega un papel importante durante el proceso contráctil.

Además de la actina, en los filamentos delgados se encuentras otras proteínas reguladoras:

Complejo Troponina (troponina C, I y T) y la Tropomiosina.

La tropomiosina es una proteína filamentosa de 70 KDa que se van intercalando entre las a-
Hélices de actina ocultando los sitios activos que estas presentan, inhibiendo la interacción entre
la actina y la miosina.

El complejo Troponina se encuentra compuesto por 3 subunidades:

-Troponina C: Presenta una alta afinidad por el Calcio y presenta 4 sitios de unión para este

-Troponina I: Inhibe la actividad ATPasa e inhibe que haya una interacción entre la Actina y la
miosina

-Troponina T: Une el complejo de troponina a la tropomiosina

Filamentos Gruesos:

La miosina es una proteína de un peso molecular de 52KDa que representa el 90% de los
filamentos delgados y presenta una estructura muy compleja.

Un filamento de miosina está formado por la proteína miosina, compuestos por dos cadenas
pesadas y 4 cadenas livianas (esencial y reguladora). La molécula de miosina comprende una
porción con forma de bastón o cola en las que las dos cadenas pesadas (a-hélices) se enroscan
para formar una espiral arrollada. En el extremo de la cola las dos cadenas pesadas se separan
y cada una forma una cabeza de miosina, a las que se adosan las cadenas livianas.

Cada una de las cabezas de miosina actúa como ATPasa y poseen un sitio de unión para la
actina.

6 Alexandra Padilla
Las moléculas de miosina son flexibles debido a la presencia de una “bisagra” en la porción con
forma de bastón correspondiente a la transición entre las cadenas livianas y pesadas. Las
cabezas de miosina son móviles en la transición hacia la porción con forma de bastón de la
molécula de miosina.

El desplazamiento de los filamentos de actina respecto a los de miosina durante la contracción

tiene lugar debido a que la molécula de miosina recorre el denominado ciclo de puentes
cruzados (formado la cabeza de miosina y la región de bisagra) donde la cabeza de miosina se
fija a la actina y la fracciona para después interrumpir la unión y repetir el ciclo de manera que el
filamento de actina se desplaza sobre el filamento de miosina en dirección hacia la banda H. La
energía del proceso es producida por la esición del ATP, catalizada por la porción ATPasa de la
cabeza de miosina.

El filamento de miosina se encuentra compuesto por un conjunto de filamentos (alrededor de

unos miles de cientos de filamentos de miosina) los cuales se encuentran dispuestos de manera
tal que en la zona que corresponde a la Banda H se va a encontrar una zona desnuda, mientras
que hacia los extremos es donde se van a encontrar la porción polarizada de las cabezas de
miosina que rotan cada 60 grados para unir a los filamentos de actina y promover su
deslizamiento.

Los filamentos Gruesos además van a estar conformados por unas proteínas estructurales:

-Miomesina (proteína M): Une a la miosina a la línea M, le da estabilidad a la miosina

-Proteína C: se va intercalando entre cada uno de los filamentos de miosina para formar la
estructura del filamento grueso

Proteínas estructurales:

Titina: gran proteína filamentosa (3000KDa). Se extiende desde el disco Z hasta la línea M del
sarcómero. Provee la elasticidad y estabilidad de la miosina durante el proceso de contracción.
En su porción cercana a la línea Z presenta dos estructuras muy elásticas: una asociada a la
Inmunoglobulina (Ig) y otra asociada a la PEVK. Cuando ocurre el proceso de contracción, si la
fuerza generada es mayor en un extremo que en el otro, para que no ocurra un desgarramiento
del sarcómero estas estructuras elásticas de la titina se van a deslizar permitiendo la estabilidad

al los filamentos de miosina.

7 Alexandra Padilla
Nebulina: Le da estabilidad o andamiaje al filamento de actina. Dependiendo de la longitud que
tenga la proteína nebulina va a ser la longitud que tenga el filamento de actina.

Actina-a:Se encarga de unir cada uno de los discos Z, los estabiliza

Desmina: Conecta los discos Z adyacentes de las miofibrillas

Distrofina: Se localiza en la membrana plasmática y a través de un complejo de proteínas

opsoniza el sarcolema con los filamentos de actina más cercanos a la membrana de manera que
esta se va moldeando durante la contracción y no ocurre su ruptura.

Patologías asociadas con la malformación de cualquiera de las proteínas estructurales,

contráctiles o reguladoras:

- Enfermedad nemalínica: Originada por una malformación en la conformación de los

filamentos de actina y de miosina.

- Enfermedad de Duchenne: Malformación en la estructura de la distrofina

*En ambas hay un retraso motor, un retardo en el aprendizaje, incapacidad de mantener los
músculos faciales

*Cualquier malformación en alguna de las proteínas ya sean estructurales, contráctiles o

regulatorias produce una patología.

Sistema tubular:

El sistema tubular juega un papel muy importante para la producción de la contracción muscular.
Está formado por:

- La TRIADA: estructura formada por un túbulo T (invaginación del sarcolema) rodeado

por dos cisternas terminales del Retículo Sarcoplásmico

- Retículo sarcoplásmico: Compuesto por las cisternas terminales y por los túbulos
longitudinales que se extienden sobre cada uno de los sarcómeros. En el RS es donde
se almacena el Ca+ intracelular

Cada sarcómero tiene dos grupos de túbulos Tse invaginan en la banda I.

8 Alexandra Padilla
El túbulo T juega un papel fundamental en la conducción del potencial de acción. En las
cisternas terminales es donde se almacena el Ca+ y los túbulos longitudinales juegan un papel
importante en la reabsorción del Ca+ durante la relajación muscular.

Teorías de la contracción muscular:

Antiguamente se creía que el proceso de contracción muscular se debía a un acortamiento de la

longitud de los filamentos. En 1954 Andrew Huxley y Rolf Niedergerke establecen la Teoría de
los filamentos deslizantes, mientras que en 1957 Jean Hanson y Hugh Huxley establecen la
Teoría del ciclo de los puentes cruzados. La interrelación entre estas dos teorías permite
comprender el proceso de contracción.

Teoría de los filamentos deslizantes:

Plantea que durante la contracción que la Banda A, compuesta por los filamentos gruesos,
permanece con una anchura constante en cada uno de los estadios de la contracción (no se
acorta), mientras que la banda I como la H van a ir estrechándose a medida que se contrae el
músculo. De esta manera ocurre un deslizamiento de los filamentos delgados sobre los
filamentos gruesos hasta un punto donde llega a una máxima contracción. A pesar de la
disminución de la banda I y la H NO HAY VARIACION EN LA LONGITUD DE NINGUNO DE
LOS FILAMENTOS.

1- El músculo se encuentra completamente relajado

2- El músculo se encuentra parcialmente relajado

9 Alexandra Padilla
 3- El músculo se
encuentra
contraído

Teoría de los puentes

cruzados:

Plantea la existencia de
una unión intermitente
entre las cabezas de los
filamentos de miosina
con el filamento de
actina, de manera que
se unen y despegan
sucesivamente,
generándose el
desplazamiento de los
filamentos de actina
sobre los filamentos de
miosina en dirección a la banda H.

El puente cruzada (formado por la cabeza globular de la miosina y la región de bisagra) no está
unido a la actina se encuentra en un estado de reposo. La cabeza de miosina se balancea y se
une débilmente a una molécula de actina, por su sitio de unión a esta, encontrándose el puente
a unos 90° con respecto a los filamentos. Esto produce la liberación de un pirofosfato inorgánico
(Pi) unido a la cabeza de miosina, lo que causa un cambio conformacional en la molécula de
miosina de manera que el golpe de energía
generada o GOLPE DE FUERZA (movimiento de la
cabeza de miosina gracias a la regían de bisagra)
permite que los filamentos de actina se deslicen
hacia la línea M, liberándose el ADP que quedaba
unido a la cabeza de miosina, encontrándose el
puente cruzado a unos 45° de los filamentos de
miosina. Cuando un nuevo ATP se une a la cabeza
de miosina está se libera de la actina, luego este
ATP por la actividad ATPasa de la cabeza de
miosina se hidroliza para formar Pi y ADP que
quedan unidos a la cabeza de miosina y permiten
que el puente cruzado regrese a su posición original
para la repetición del ciclo.

10 Alexandra Padilla
Durante el golpe de fuerza la cabeza de miosina pasa de un ángulo de 90° a un ángulo de 45°
con respecto a los filamentos.

El ATP durante el proceso de contracción participa en dos etapas:

- Para que se pueda generar el golpe de fuerza y ocurra el deslizamiento de los filamentos
de actina sobre los filamentos de miosina

- Para separar la miosina de la actina

Las cadenas ligeras unidas a la región de bisagra, una vez que el filamento de miosina interactúa
con el filamento de actina, naturalmente generan el movimiento de Bisagra permitiendo el
desplazamiento.

Como la molécula de miosina se compone por dos cabezas globulares, mientras una de estas
cabezas se une a los filamentos de actina, la otra se va separando, y así sucesivamente de
manera intercalada asegurando el desplazamiento de los filamentos de actina sobre los de
miosina. Este proceso va ocurriendo en paralelo en todas las zonas polares (cabezas de
miosina) a todo lo largo del filamento de miosina.

Acoplamiento excitación – contracción: El tejido esquelético se encuentra inervado por

motoneuronas alfas, cuyos somas se encuentran localizados en la zona central de la médula
espinal, que se van propagando (axón) posándose sobre distintas fibras musculares (botones
sinápticos) produciéndose la sinapsis.

Cuando viaja el potencial de acción por el axón y

llega a la región del botón sináptico ocurre la
apertura de los canales de Ca+ el cual entra al
terminal axónico y permite la fusión de las
vesículas sinápticas con la membrana
presináptica y su posterior exocitosis, de manera

11 Alexandra Padilla
que se libera el neurotransmisor que estas contienen (acetilcolina). Este neurotransmisor
liberado a la hendidura sináptica va a interactuar con su receptor (dependiente de ligando) en la
membrana postsináptica permitiendo su apertura y la entrada de Na+ al interior celular y la salida
de K+ que ocasiona una despolarización en el sarcolema. Esta despolarización se va
propagando a todo lo largo del sarcolema, de manera que cuando llega al Túbulo T, va a ir
propagándose al interior de la célula. Por medio de proteínas ubicadas en la membrana del
túbulo T que se encuentran en contacto con las proteínas ubicadas en la membrana de las
cisternas terminales del Retículo sarcoplámatico (RS), dicha propagación va a permitir la
apertura de los canales de Ca+ del RS. De esta manera el Ca+ almacenado en las cisternas
terminales del RS va a salir al citoplasma interactuando con la troponina C (que presenta 4 sitios
de unión al Ca+) del complejo Troponina de los filamentos delgados, ocurriendo un movimiento
por parte de dicho complejo de troponina que se encuentra unido a la Tropomiosina, la cual
cubre los sitios de unión a la miosina de las moléculas de actina, de manera que esta se
desplaza con el complejo de troponina y se exponen dichos sitios de unión. Esto permite que la
cabeza de miosina (que presentan una molécula de ATP parcialmente hidrolizada: 1 Pi y 2 ADP)
se una a la actina y ocurra el proceso de contracción.

¿Cómo ocurre este proceso a nivel del túbulo T?

Viaja el Potencial de acción a través del sarcolema, llega al túbulo T en donde se encuentra una
proteína que es un receptor de dihidropirimidina (DHPR), canal dependiente de voltaje, que
origina un cambio conformacional en el receptor RYR, ubicado en las membranas de las
cisternas terminales con los cuales se relaciona, permitiendo su apertura de canales de Ca+ y la
salida de este.

Adicionalmente unidas a la membrana de la cisterna terminal existen otras proteínas como lo son
las Calsecuestrinas que permiten almacenar u concentrar todo el Ca+ a nivel de la cisterna
terminal, de manera que cuando se abren los canales de Ca+ este sale a favor de su gradiente
de concentración.

Cuando aumenta la concentración de Ca+ en el citoplasma comienza el proceso de contracción

(desplazamiento de los filamentos de actina sobre los filamentos de miosina), mientras que
cuando disminuye el Ca+ intracelular el músculo regresa a su estado relajado.

Proceso de relajación muscular:

Una vez que cesa la estimulación nerviosa y se deja de liberar el neurotransmisor, a nivel del
receptor de acetilcolina este neurotransmisor se va a ir separando por la acción de la
acetilcolinaesterasa (siendo luego reabsorbida por el terminal sináptico para formar nuevas
vesículas), cesando el proceso de despolarización del sarcolema ocurriendo una reabsorción del
Ca+ intracelular a nivel de los túbulos longitudinales del RS gracias a la acción de una bomba de
Ca+ dependiente de ATP.

A medida que disminuye la concentración de Ca+ intracelular, este no se asocia con la troponina
C del complejo de Troponina, el cual vuelve a su posición original desplazando consigo a la
Tropomiosina que vuelve a cubrir los sitios de unión para la miosina de las moléculas de actina,

12 Alexandra Padilla
inhibiéndose la interacción entre estos filamentos y volviendo el músculo a su estado de
relajación.

Fenómenos mecánicos de la contracción muscular:

Todo músculo presenta una serie de características que le permite ejercer sus funciones:

o CONTRACTILIDAD: Propiedad que tienen las fibras musculares para contraerse o

acortarse cambiando de forma

o CONDUCTIVIDAD: La estimulación de una célula muscular produce más de un efecto

local

o EXCITABILIDAD: Capacidad que presentan ante un estímulo eléctrico

o EXTENSIBILIDAD: Propiedad que tiene el músculo del alargamiento de sus fibras

o ELASTICIDAD: Propiedad que tiene las fibras musculares de recuperar su longitud

original

Los músculos presentan en su estructura una serie de elementos:

- Elementos contráctiles (EC): sarcómeros (filamentos de actina y de miosina) en serie

- Elementos elásticos en serie (EES): titina, elastina, tendones

- Elementos elásticos en paralelo (EEP): sarcolema, endomicio, perimisio y epinicio

- Elementos viscosos (EV): Matrices de líquidos intra y extracelular

- Elementos inerciales (EI): masa muscular

*Gracias a cada uno de estos elementos es que se ha logrado explicar a través de modelos
matemáticos las propiedades del músculo que les permiten ejercer sus funciones

Modelo de los 3 elementos:

Plantea que a nivel estructural los elementos contráctiles se encuentran en paralelo con los
elementos elásticos en paralelo, mientras que se van a encontrar en serie con los elementos
elásticos en serie.

Cuando el músculo se contrae, para que no haya un desprendimiento de este, los elementos
elásticos en serie (tendones, titina y elástica) son los que van a contrarrestar esa fuerza ejercida,
mientras que cuando el músculo se encuentra en estado
de reposo lo que va a generar la tención van a ser los
elementos elásticos en paralelo (sarcolema y tejido
conectivo).

13 Alexandra Padilla
La contracción muscular se define como: proceso fisiológico en el que los músculos desarrollan
tensión, ya sea por: acortamiento, estiramiento o bien pueden permanecer de la misma longitud;
inducido por un estímulo previo.

En la imagen tenemos una fibra muscular con su inervación correspondiente y dos electrodos de
registro, uno sobre el terminal presináptico y otro sobre la fibra muscular cercano al terminal

axónico.

Cuando llega el potencial de acción al terminal presináptico se registra un potencial de acción

nervioso que genera a su vez un potencial de acción en el sarcolema y que se expande por toda
la fibra muscular, el cual también es registrado.

Cuando evaluamos los registros de los potenciales de acción vemos que los el potencial de la
membrana de la neurona es mucho más rápido en comparación con el potencial en la membrana
de la fibra muscular (dura 2 ms) que va a presentar una mayor amplitud en el tiempo.

Gráfica de Tensión / Tiempo:

Durante el desarrollo de la contracción muscular se observa un período en que se produce la

tensión en la fibra muscular para la producción de la contracción, este es el Período de Latencia
que dura unos 10 ms y no es más que el tiempo en que ocúrrela propagación del PA por la
membrana de la fibra muscular hasta los túbulos T para producir la apertura de los canales de
Ca+ y con la liberación de este al citoplasma se produzca la exposición del sitio de unión para la
miosina de las moléculas de actina y ocurra la contracción muscular.

14 Alexandra Padilla
Todo potencial de acción que genere una
contracción es a lo que se llama una
contracción simple o una sacudida
muscular, y durante este proceso se van a
encontrar dos fases: una fase de
contracción un una fase de relajación. El
tiempo en que una fibra muscular alcanza
su máxima contracción va a depender del
tipo de fibra muscular (movimientos finos,
rápidos y movimientos gruesos).

- Fase de contracción: Tiempo en que se demora la formación de los puentes cruzados

que se forman (nivel de tensión)

- Fase de relajación: Tiempo de recaptura de Ca+ por el RS

Grafica de tención/longitud:

Todo músculo genera una Tención (sinónimo de fuerza que se expresa en masa). La tención
generada por un gramo de un músculo equivale a la fuerza generada por un peso que tenga un
gramo que prenda de un hilo.

El músculo va a tener una

- Tensión activa: generada por la contracción muscular ante un estímulo. Esta tensión es
generada por los elementos contráctiles del músculo. Se registra un aumento de la
tensión, la cual al llegar a su máximo valor (máxima formación de puentes cruzados)
comienza a disminuir debido al estiramiento del músculo (disminuye el número de
puentes cruzados).

- Tensión pasiva: generada por el músculo en reposo. Esta tención es generada por los
elementos elásticos en paralelo que se oponen al estiramiento (efecto resorte). Si se
estira un músculo, a medida que se aumenta la longitud se va generando un estado de
tención (curva de ascendente) hasta llegar a su máximo valor.

- Tensión total: Dada por la suma de la tención activa y la tensión pasiva. A medida que
aumenta la longitud la tensión pasiva tiene un mayor peso en la tensión total que la
tensión activa. Esta tención total va a tener un punto en común con la tensión activa,
justamente en el punto donde los puentes cruzados están perfectamente alineados con
los filamentos de actina, y un punto máximo que coincide con el máximo valor de la
tención activa, donde no hay puentes cruzados.

*La tención pasiva es la que domina en el músculo largas longitudes, mientras que la tención
activa domina en este a menor longitud de estiramiento. El músculo en reposo siempre va a
tener su longitud óptima, longitud donde va a general la mayor tención o fuerza.
15 Alexandra Padilla
 Tipos de contracción muscular:

o Contracción Isotónica (misma

tensión): Se observa un
acortamiento (contracción isotónica
tipo Concéntrica) o un alargamiento
(contracción isotónica tipo
Excéntrica) del músculo. La tensión
es constante, es decir, se mantiene
en el tiempo, solo se observa un
cambio en la longitud del músculo.

Contracción Isométrica (misma longitud): Consiste en la

generación de una tensión sin observarse un cambio en
la longitud del músculo (como cuando sostenemos
algo).

o Contracción Isocinética: Se observa una contracción con

un mantenimiento de la velocidad y la intensidad
aplicada sobre el músculo.

o Contracción Auxotónica: Varía la longitud y la fuerza que

se aplica sobre el músculo.

*Solo estudiaremos la contracción isométrica y la isotónica

Contracción Isométrica:

Es una contracción voluntaria donde no hay movimientos aparentes de fibras elásticas y la

fuerza de la carga sobrepasa la fuerza de la contracción muscular.

Para su medición se mantiene la longitud del músculo (fijando ambos extremos de músculo o
aplicando un peso –que el músculo no sea capaz de mover- en uno de los extremos mientras se
fija el otro). La manera en que se registra estas contracciones es mediante una curva de tensión
–tiempo.

Durante la contracción isométrica se genera una tensión interna en el músculo, pero el peso que
sostiene o la fijación de sus extremos van a contrarrestar a dicha tensión de manera que aunque
no se aprecie una contracción muscular a nivel subcelular si se está generando la formación de
puentes cruzados, gracias al estiramiento de los elementos elásticos.

16 Alexandra Padilla
Contracción Isotónica: Es una contracción voluntaria donde se observa un movimiento de las
fibras musculares (contracción) y la fuerza de la contracción muscular vence a la fuerza de la
carga.

El método de registro consiste en la fijación de un extremo del músculo y la colocación de una

carga en su otro extremo, donde el músculo es capaz de desplazar a dicha carga. La manera de
registro de estas contracciones puede ser mediante una gráfica de tensión-tiempo o la medición
del la longitud del músculo.

17 Alexandra Padilla
Propiedades mecánicas durante la contracción muscular:

La tensión generada va a depender de:

- Longitud del músculo

- Frecuencia e intensidad de la estimulación realzada sobre el músculo

- Peso de la carga que el músculo tiene que contrarrestar para su levantamiento

1- Relación longitud-tensión:

La tensión generada por un músculo va a ser proporcional a la cantidad de puentes cruzados, y

estos a su vez dependen de la longitud.

El sarcómero tiene una longitud óptima (representada de morado en el medio) a la cual genera
su máxima tensión, es decir, donde puede generar un mayor número de puentes cruzados
debido a que los filamentos de actina y de miosina están perfectamente alineados (NO están
solapados) y cualquier estímulo permite la contracción. A menor longitud, debido a que los
filamentos de actina y miosina están solapados, se genera menos puentes cruzados debido a
que una parte de los filamentos de actina y de miosina ya no van a formar puentes cruzados,
por lo que la tensión disminuye a medida que haya menor longitud que la óptima, mientras que a
mayor longitud, como los filamentos de actina y de miosina se encuentran muy separados, no
hay posibilidad de la formación de puentes cruzados a una rápida velocidad (baja eficacia) hasta
llegar un punto donde no pueden formarse dichos puentes, por lo que la tensión disminuye a
medida que haya mayor longitud que la óptima.

2- Relación carga-velocidad: Cuando la carga es cero el músculo no va a tener que ejercer

ninguna fuerza para contrarrestar ningún peso por lo que su velocidad de contracción va
a ser máxima (muy rápida). A medida que aumenta la carga ocurre una disminución de

18 Alexandra Padilla
 la velocidad de contracción del músculo
debido a que tiene un peso que se le
opone, teniendo que generar el
músculo la suficiente tensión para
poder contrarrestar esa carga. Esto ocurre hasta llegar a un punto donde la velocidad se
hace cero debido a que la carga llega a un peso al que el músculo le será imposible
contrarrestar (no la puede levantar), pasándose de una contracción isotónica a una
contracción isométrica donde el músculo se va a mantener a una longitud fija y no será
visible el fenómeno de la contracción.

¿Entre un músculo corto y un músculo largo, que se contraen a la misma velocidad, cuál va a ser
el que genere una mayor tensión, teniendo encuentra que el número de sarcómeros es
directamente proporcional con la longitud del músculo?

Como la tensión es proporcional a la cantidad de de puentes

cruzados, el músculo que va a generar una mayor tensión
va a ser el músculo largo debido a que presenta un mayor
número de puentes cruzados y con ello pueden formarse un
mayor número de puentes cruzados.

3- Relación fuerza-velocidad:

Partiendo de una contracción isotónica tenemos un objeto al

cual se le va aumentando su peso gradualmente hasta
llegar a un peso que el músculo no puede levantar
(contracción isométrica).

¿Por qué este músculo es capaz de

generar la suficiente tensión (fuerza)
para elevar esa carga?  El músculo
es capaz de generar esa carga gracias
a los elementos contráctiles, que
acortan el músculo, y los elementos
elásticos en serie (tendones y titina)
que le permiten al músculo
contrarrestar (efecto resorte) el peso
de manera que se puede dar la contracción.

4- Relación carga-potencia mecánica:

El músculo para que pueda funcionar de manera óptima tiene que generar la menor cantidad de
pérdida de energía.

19 Alexandra Padilla
La potencia no es más que el trabajo que va a generar el músculo, por lo que para estudiar la
potencia se tiene que ver la relación entre la velocidad de acortamiento y la fuerza (Fuerza X
velocidad de desplazamiento).

En una gráfica de fuerza-velocidad, entre ambas habrá un punto medio o en común (punto
óptimo) donde la potencia va a ser máxima; en este punto es donde el músculo genera una
fuerza (acortamiento) con la menor pérdida de calor. A medida que se aumenta la velocidad
desde el punto óptimo la pérdida de calor en mayor debido a que el músculo tendrá que generar
una mayor fuerza para ejercer la acción.

¿Qué beneficios tiene que el músculo pueda generar una potencia óptima?  En la potencia
óptima el músculo tiene la menor pérdida de calor, por lo que la existencia de esta permite la
eficiencia del músculo pudiendo tener este una tensión óptima.

En una contracción isométrica no hay una pérdida de calor debido que no se produce un cambio
en la longitud del músculo, por lo que la velocidad (que mide metros sobre segundos) se hace
cero siendo también la potencia igual a cero.

En la contracción isotónica permanece contante la fuerza (tensión) mientras que la longitud

varía. Si la fuerza que genera el peso es cero la potencia sería igual a cero. Por lo que
dependiendo del valor de la fuerza será el valor de la potencia. Si el peso del objeto se hace
mayor que la fuerza con la que lo contrarresta el músculo, la velocidad se hace cero, por lo que
la potencia también sería igual a cero.

5-Relación tensión-fuerza de estimulación:

Un potencial de acción va a generar una contracción o SACUDIDA SIMPLE. Si se espera a que

el músculo vuelva otra vez a su estado relajado y nuevamente se estimula se va a observar una
curva contracción– relajación igual a la anterior. Si por el contrario la frecuencia de estimulación
es corta en el tiempo (si se genera una estimulación constantemente sin dejar que el músculo
vuelva a su estado de relajación –AUMENTO DE LA FRECIENCIA-), la concentración de cargas
intracelular va a aumentar generando un estado de SUMACIÓN DE ONDAS, aumentando la
tensión (mayor número de puentes cruzados) gracias al aumento de la concentración de calcio
intracelular.

20 Alexandra Padilla
Cuando se aumenta la frecuencia de la estimulación se observa un EFECTO ESCALERA, donde
se inhibe el proceso de relajación de la fibra, aumentando cada vez más la tensión hasta llegar
esta a su máximo valor, lo que se conoce como una CONTRACIÓN TETÁNICA INCOMPLETA,
donde se va a liberar mucho Ca+ y van a formarse los puentes cruzados muy rápido,
manteniéndose luego este proceso en el tiempo , CONTRACCIÓN TETÁNICA, hasta que se
genere una fatiga en el músculo donde este no puede mantener la contracción debido a que se
agotan las reservas de ATP (necesario para mantener la contracción –contracción muscular- y
para la recaptura de Ca+ a nivel del RS por la boba ATPasa de Ca+-relajación muscular-).

Efecto Constratura: Cuando se tiene una fibra muscular y se baña con cloruro de potasio se
genera una contracción debido a que el potasio va a generar una despolarización del sarcolema
permitiendo la liberación de calcio al interior celular.

Potenciación post-tetánica: Cuando después de la contracción tetánica se permite que el

músculo vuelva a su estado de reposo (cuando ya se absorbió todo el Ca+ intracelular) y al
generar un segundo estímulo se observa que la tensión generada por la fibra muscular máxima
sin embargo esta no va a permanecer en el tiempo, es decir, tendrá la misma amplitud que una
contracción tetánica pero no va a durar el mismo tiempo.

Rigidez mortiz: Se produce cuando las reservas de Ca+ dentro del RS son liberadas totalmente y
las reservas de ATP se acaban totalmente, generándose así la rigidez muscular.

La fuerza contráctil está afectada por:

- Número de fibras musculares que se contraen

- Díametro de las fibras musculares

- Frecuencia de la descarga de los PA de la motoneurona

- Longitud del músculo

- Volumen muscular

- Superficie de sección

- Densidad de fibras

- Abundancia de miofilamentos

- Orientación de las fibras musculares respecto a los tendones.

21 Alexandra Padilla
 - Factores genéticos

- Edad

- Sexo

- Nivel de
entrenamiento.

- Temperatura

Modulación de la fuerza de contracción:

El músculo se encuentra formado por dos tipos de fibras, das fibras de contracción rápida (Tipo
II) y las fibras de contracción lenta (Tipo I). Estos tipos de fibras van a tener diferencias
estructurales que la variación en la velocidad de contracción:

El músculo extraocular está formado por fibras de contracción rápida debido a que presenta una
tensión máxima en un corto período de tiempo (de 7 a 8 ms).

El M. sóleo tarda en llegar a su tensión máxima unos 90 ms por lo que está compuesto por fibras
lentas.

Los músculos compuestos por fibras

lentas son más resistentes a la fatiga
muscular que los constituidos por fibras
rápidas dado que estos últimos al
presentar una contracción más rápida que
se mantiene en el tiempo van a presentar
una mayor fatiga.

Estructuralmente la diferencia entre la velocidad de contracción muscular va a estar dada por la

actividad ATPasa de la cabeza de miosina, siendo las fibras de contracción rápida las que
presentan una mayor actividad ATPasa que las fibras lentas. Esto se debe, a pesar que la
cabeza de miosina es la misma, a que la secuencia de aminoácidos que la componen. Esta
diferencia en la velocidad de contracción también se debe a la diferencia de los AAs que
componen a la bomba ATPasa de RS que permite la recaptura del Ca+ del citoplasma.

22 Alexandra Padilla
Entre las diferencias metabólicas de ambas fibras. Las fibras lentas principalmente van a tener
una actividad metabólica oxidativa, por lo que tiene una mayor cantidad de mitocondrias y por
ende una mayor cantidad de mioglobina la cual le aporta el oxígeno para llevar a cabo la
oxidación de los metabolitos; mientras que las rápidas van a tener una actividad metabólica
glucolítica, donde el número de mitocondrias es reducido.

*Un músculo se encuentra compuesto por un conjunto de ambos tipos de fibras las cuales van a
actuar dependiendo del movimiento que se realice.

Reclutamiento de fibras:

Una misma motoneurona inerva diferentes tipos de fibras musculares y dependiendo del
estímulo nervioso va a activar a algunas de ellas.

Las fibras rápidas son reclutadas rara vez, mientras que las fibras lentas van a estar
contantemente generando una leve contracción, siendo estas últimas las que van a permitir
mantener a los músculos en su estado de reposo.

A medida que se genere una mayor estimulación va a existir una mayor estimulación de las
fibras musculares, aumentándose la tensión generada por el músculo.

El proceso de reclutación ocurre generalmente por dos principios:

- Principio de reclutamiento ordenado: donde las primeras fibras reclutadas para realizar
una determinada función van a ser las fibras lentas y a medida que el músculo demande
una mayor cantidad de energía va a ir reclutándose las fibras rápidas

- Principio del tamaño de la motoneurona: Si una motoneurona presenta un axón con un

diámetro muy pequeño, en comparación con otra, su potencial de acción va a
desplazarse a una velocidad menor que la que tiene un axón con un diámetro mayor.
Entonces aquellas motoneuronas que tengan un axón con un mayor diámetro son las
que van a inervar a las fibras rápidas y los que tienen un diámetro menor son los que
inervarán a las fibras lentas.

El proceso de reclutamiento también va a depender de la cantidad de fibras a las que inerva una
motoneurona. Las fibras que tengan una baja inervación serán las encargadas de los
movimientos finos, mientras que para generar un movimiento más rápido se necesita reclutar la
mayor cantidad de fibras posibles.

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Enfermedad de Duchenne: Fue descrita por el francés
Duchenne y la llamo distrofia muscular de Duchenne,
es una enfermedad músculo esquelética. Cuando el
niño crece va adoptando una posición característica,
luego llega un momento que la debilidad es tal que
mueren por asfixia mecánica aproximadamente a los
20 años.
Existe una proteína llamada distrofina, y una mutación
de uno o dos aminoácidos, en dicha proteína, es la
responsable de la enfermedad descrita. Dicha proteína
le da fortaleza a la fibra muscular.

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25 Alexandra Padilla
Bibliografìa :

Berne Levy – Fisiología sexta edición

Clase de Fisiología del tejido muscular Profesora Espinoza

Fisiología del tejido Muscular – Laminas del preparador de la cátedra de fisiología – Andrés
Nádales

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