HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535

6-HISTOLOGIA 2021

Tejido muscular
Es el responsable de la locomoción y de los movimientos de las distintas partes del cuerpo con respecto unas de otras.
Posee la propiedad de contractilidad muy desarrollada. Sus células están elongadas en la dirección de la contracción y están
organizadas en unidades estructurales denominadas fibras musculares.
Existen 3 tipos de tejido muscular estructural y funcionalmente diferentes:
o Músculo liso
o Músculo estriado
 Esquelético
 Cardíaco

Músculo liso
- Se desarrolla a partir de células mesenquimáticas y se renuevan por mitosis, a
diferencia de los otros tipos de músculo.
- Sus células son fusiformes, largas, con núcleo central, alargado de extremos redondeados
y cromatina laxa.
- Posee 2 o más nucléolos. El núcleo está ubicado en la zona más ancha de la fibra y hay
solo uno por fibra.
- Con H&E se visualiza su citoplasma (sarcoplasma) acidófilo (por la eosina).
- Las organelas están localizadas cerca de los polos del núcleo (mitocondrias, pequeño
Golgi, REL).El citoplasma puede contener glucógeno. Las células están unidas por
uniones nexus.
- Generalmente las células se encuentran formando haces, que se mantienen unidas por tejido conectivo laxo, fibroblastos,
fibras colágenas, capilares y nervios.
- El citoplasma posee finas estriaciones longitudinales-miofibrillas, que son la materia contráctil del músculo liso.
- El sarcolema (es de aspecto trilaminar común) presenta cavidades formadas por invaginaciones del sarcolema denominadas
caveolas en cuyo interior se almacena Ca++.
- Esparcidas entre las miofibrillas se encuentran zonas densas (cuerpos densos), fusiformes u ovaladas, que a gran aumento
aparecen atravesadas por miofilamentos incluidos en una densa matriz amorfa. Zonas densas similares se distribuyen a
intervalos a lo largo del plasmalema y poseen -actinina (estas zonas son similares a las bandas Z del músculo estriado).

La mayor parte del sarcoplasma está ocupado por miofilamentos que pueden ser:
Finos: Poseen un diámetro aproximado de 7 nm y contienen actina.
Gruesos: Poseen un diámetro aproximado de 16 nm y contienen miosina. Cada filamento grueso está rodeado por anillo de 9 a
14 filamentos finos (unidad filamentosa).Los miofilamenos se encuentran entre las zonas densas.
Intermedios: Poseen un diámetro aproximado de 10 nm y son de desmina y vimentina. Se componen de proteínas de P.M.
60.000 y están en relación con las zonas densas. No son parte del aparato contráctil, sino que junto a las zonas densas forman el
citoesqueleto.

javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto

 HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535

Tipos de músculo liso:

- La contracción se produce más lentamente que en el músculo esquelético (10 veces promedio), pero el músculo liso es capaz de
mantener una contracción constante y muy duradera denominada tono.
- La contracción tónica se produce por medio de la sumatoria de impulsos individuales.
- Además, es capaz de contraerse rítmicamente y las contracciones rítmicas pueden superponerse a un estado de contracción
tónica. El músculo liso puede acortarse en mayor grado, hasta un 25% de la longitud extendida. Está inervado por el S.N.A
(simpático y parasimpático).
- El músculo liso visceral se compone por haces de fibras ligadas por nexus (Ej.: pared del tubo digestivo, vías urinarias, útero) y
ante la estimulación nerviosa de una parte de la musculatura se propaga el estímulo contráctil a las fibras vecinas por medio de
los nexus. Se caracteriza además por contraerse espontáneamente si se extiende más allá de un cierto límite.

Músculo esquelético
- La mínima unidad estructural y funcional es la fibra.
- Es una célula larga y multinucleada que no hace mitosis.
- Sus núcleos son aplanados, de cromatina densa, periféricos y se disponen en la
dirección longitudinal de la fibra.
- Presenta células satélite, que son células troncales del músculo esquelético y son
necesarias para la regeneración, el crecimiento y el mantenimiento muscular.

Las fibras se encuentran formando haces o fascículos que a su vez forman

los distintos tipos musculares.
Un músculo se rodea de una capa de tejido conectivo – el epimisio. El
epimisio se extiende hacia dentro del músculo y rodea los fascículos
formando el perimisio que finalmente forma una vaina de fibras- el
endomisio rodeando a cada fibra muscular.
2

javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto

 HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535
Las vainas de tejido conectivo permiten (además de unirlas) a cada fibra y fascículo el movimiento
independiente.
Vasos y nervios atraviesan las vainas de tejido conectivo y penetran en el músculo.
El plasmalema (membrana plasmática) más la membrana basal externa se denomina sarcolema.

Cada fibra contiene fibrillas finas paralelas con estrías transversales

denominadas miofibrillas.
En los cortes transversales suelen verse agrupadas en los denominados
campos de Cohnhein.
Las estrías transversales se deben a que cada miofibrilla está compuesta por
segmentos alternados regularmente con distinto índice de refracción
(superposición variable de los 2 tipos de filamentos).
El sarcoplasma contiene organelas (pequeño Golgi, mitocondrias que forman
hileras entre miofibrillas) y un sistema de membranas bien desarrollado que
rodea a las miofibrillas llamado retículo sarcoplásmico.
El citoplasma puede contener inclusiones de glucógeno y lípidos.

Miofibrillas
Presentan bandas claras y oscuras (estrías
transversales).
Las bandas oscuras se denominan
banda A (son anisótropas a la luz
polarizada).
Las bandas claras se denominan banda I
(son isotrópicas a la luz polarizada).
Cada banda A posee una zona transversal
menor: llamada banda H.
Cada banda I es cortada por una línea Z.
En el centro de la banda H se encuentra
una línea angosta denominada línea M.

javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto

 HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535

Sarcómero
Es la unidad estructural de la miofibrilla.
Es el segmento que se encuentra entre 2 líneas Z
sucesivas.
Su longitud aproximada es de 2,5 m.
El polo positivo del filamento de actina se
encuentra en la región de la línea Z, mientras que
el polo negativo hacia la línea M.

Retículo sarcoplásmico
Corresponde al REL de otras células.
Forma una red de sarcotúbulos rodeando cada
miofibrilla.
A la altura de las bandas A los sarcotúbulos son
longitudinales y se anastomosan entre sí, pero por
fusión se forman tubos transversales más gruesos
denominados cisternas terminales.
Dos de estas cisternas corren rodeando la
miofibrilla a cada lado de un tubo más fino: túbulo
transversal o túbulo T (son invaginaciones del
sarcolema que se comunican con el espacio
extracelular).

Tríada
Está formada por el conjunto de los 3 tubos (2 cisternas terminales más 1 túbulo T).
Por el sistema T una onda despolarizante puede propagarse rápidamente desde la superficie celular hasta cada miofibrilla.

javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto

 HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535

Ultraestructura de las miofibrillas

Las miofibrillas están compuestas por 2 tipos de miofilamentos:
Filamentos gruesos
(14 nm) contienen miosina. Llegan al límite de la banda A donde se afinan en los extremos.
Se encuentran asociados con los discos Z por la proteína titina, que es una proteína elástica que estabiliza el centrado de la
miosina.

Filamentos finos
(7 nm) contiene actina. Parten de cada línea Z y se extienden en ambas direcciones formando la banda I (continúan dentro de la
banda A, se ubican entre los filamentos gruesos).Faltan en la banda H (parte central banda A).

Banda A: Formada por filamentos de actina y miosina

superpuestos.
Banda I: Contiene filamentos de actina.
Banda H: Contiene filamentos de miosina.
Línea M: Estructura transversal que une la parte media de
los filamentos de miosina. Contiene la proteína miomesina.

- En corte transversal los filamentos

forman un modelo hexagonal.
- En la zona de superposición con
filamentos de miosina está
rodeado por 6 filamentos de
actina.
- Desde los filamentos de miosina se
extienden una serie de estructuras
semejantes a puentes hacia los
filamentos de actina.

Filamentos Z
- Relacionan los filamentos de actina opuestos a través de
la línea Z.
- Cada filamento de actina forma la punta de una pirámide,
cuyos lados están formados por los filamentos Z y cuya
base es un cuadrado con 4 filamentos de actina de la cara
opuesta de la línea Z por esquina.
- Estos filamentos poseen también a la proteína α-
actinina asociada

Filamentos de actina
Están formados por una proteína globular denominada actina G.
Las moléculas de actina G se ordenan como 2 cadenas de perlas
formando una doble espiral de frecuencia 36nm llamada actina F.

javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto

 HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535
A los filamentos de actina F están unidas proteínas reguladoras
como:
 Tropomiosina
Son 2 cadenas enroscadas entre sí ubicadas entre las 2
cadenas del filamento de actina F.
 Troponina
Está ubicada en un extremo de cada molécula de tropomiosina.
Posee tres subunidades polipeptídicas:
 Subunidad fijadora de Ca++o A o TNC.
 Subunidad inhibidora o TNI.
 Subunidad que se une a la tropomiosina (TNT).

Filamentos de miosina
Están formados por la proteína miosina.
Posee 2 subunidades:
Meromiosina liviana (LMM)
Con forma de bastón, paralelo al eje longitudinal del filamento.
Meromiosina pesada (HMM)
Se compone de una parte en forma de vara o bastón que se
continúa con LMM y la cabeza de miosina (ubicada en el
extremo de la molécula con orientación opuesta a la línea M
(se observa al M.E. como los puentes mencionados).

Las cabezas de miosina están dispuestas en espiral a lo largo del filamento de miosina. Se encuentran 6 filas de cabezas de miosina
en la superficie del filamento de miosina. La molécula de miosina es flexible (ambas subunidades pueden moverse una en relación
con la otra).

Tipos de fibras musculares esqueléticas

Tipo I
Son finas y pequeñas de color rojo oscuro por el
gran contenido de mioglobina. Poseen alto
contenido de mitocondrias. Son fibras de
estiramiento lento. Son ricas en ATPasa.
Tipo IIa
Son fibras rápidas. Poseen muchas mitocondrias
(menor que tipo I). Son empleadas en
actividades persistentes. Como en contracciones
cortas y fuertes. Pobres en ATPasa.
Tipo IIb
Se contraen rápidamente. Son Blancas, más
gruesas y grandes. Contienen pocas
mitocondrias.
Los músculos están compuestos por una mezcla
de los 3 tipos de fibras.
Todas las fibras musculares esqueléticas son del
tipo twitch, ante la estimulación siempre se
contrae al máximo, aunque con distintas
velocidades.
Todas las fibras que pertenecen a la misma
unidad motora son del mismo tipo de fibra.

javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto

 HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535

Músculo cardíaco
- Son células cortas y ramificadas que forman en conjunto una red
tridimensional.
- Las células están unidas por medio de los discos intercalares o
bandas escaleriformes.
- El núcleo (uno o dos por célula) es oval, grande, de cromatina laxa y se
ubica en la parte media de la célula.
- Presentan ritmicidad inherente y capacidad de contracción espontánea.
- El sarcoplasma posee más glucógeno que el músculo esquelético y
gránulos de lipofuscina (pigmento anaranjado que sería el producto
terminal de la actividad lisosómica incapaz de ser eliminado por exocitosis).
- El citoplasma es acidófilo y presenta estriaciones transversales. Cerca del
polo nuclear hay zona muy rica en mitocondrias (sarcosomas) que ocupan
casi la mitad del volumen de la célula.
- Las células musculares cardiacas son incapaces de regenerarse, el tejido
dañado cicatriza con fibroblastos y matriz.

- Las células de las aurículas del corazón

son más pequeñas y poseen gránulos
con la hormona natriurética
auricular que se libera de acuerdo al
grado de estiramiento de la aurícula.
Esta hormona incrementa la eliminación
por parte de los riñones de NaCl y H2O
(antihipertensiva).

Discos intercalares
Se visualizan como líneas gruesas, transversales a intervalos regulares.
Se visualizan mejor con hematoxilina-férrica.
Cruzan toda la fibra a su ancho. Se encuentran a la altura de las líneas Z.

Poseen 2 porciones:
Transversal
Contiene fascia adherens (mácula adherens) y zónula occludens. También
contiene nexus.
Longitudinal
Contiene fascia occludens (zónula occludens) y nexus (más amplios y
abundantes).
Fascia Adherens
Anclan las células musculares cardíacas de una fibra entre sí para
contrarrestar la tracción de los filamentos de actina insertados
durante la contracción. Los miofilamentos están separados por hileras
de mitocondrias en haces paralelos anastomosados.

javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto

 HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535

Túbulos T
Poseen mayor diámetro y están siempre localizados
a la altura de las líneas Z.
Su número es menor que en el músculo esquelético.

Retículo sarcoplásmico
Se compone de red tubular que rodea los haces de
miofilamentos.
El músculo cardíaco no posee tríada, sino que tiene:
Díada (un túbulo T más una cisterna terminal).

Contracción muscular
Músculo liso
Pasos de la contracción del Músculo Liso
1. El mecanismo responsable se inicia en el sarcolema por estímulos que pueden ser:
mecánicos, por neurotransmisores, hormonales. Estos producen una
despolarización de la membrana plasmática.
++
2. La despolarización lleva a un aumento de la concentración de Ca
citosólico, que se une a una proteína llamada calmodulina (CaM), responsable
de activar a la cinasa de cadena liviana de miosina (MLCK).
3. La MLCK se encarga de fosforilar la porción reguladora de la cabeza de miosina, lo
que produce un cambio conformacional que libera el sitio de unión de esta con la
actina, por lo que ambas moléculas se unen.
4. La presencia de ATP es requerida para que la cabeza de la miosina se flexione, con lo
que ocurre el desplazamiento del filamento fino sobre el grueso.
++
5. Finalmente, la disminución de los niveles de Ca citosólico provocan la inactivación
de la MLCK y por lo tanto la desfosforilación de la porción reguladora de la cabeza de
miosina. Las moléculas de actina y miosina pierden afinidad entre si y cesa el proceso
de contracción.

Bases estructurales de la contracción del músculo liso

El aparato contráctil del músculo liso se contrae más lentamente que el del músculo estriado, pero permite un acortamiento mayor
de las fibras musculares lisas. El mecanismo de contracción se basa en el deslizamiento de los filamentos finos sobre los filamentos
gruesos como en los demás tipos de músculo. Los filamentos de actina de las fibras musculares lisas son fáciles de detectar a nivel
ultraestructural. En cambio, la visualización de los filamentos gruesos requiere de condiciones de fijación especiales, que
demuestran que en el músculo liso por cada filamento grueso hay una proporción mucho mayor de filamentos finos (entre 1:9 y
1:14) que la que se observa en el músculo esquelético (1:6).

javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto

 HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535
En el músculo liso, la contracción es regulada también por alza en las concentraciones
++
citosólicas de Ca . Sin embargo, la regulación de la contracción está asociada a miosina y
++
no a actina. Un alza en las concentraciones citosólicas de Ca induce la fosforilación de las
cadenas livianas de la miosina lo que:
 Produce una modificación en la cola de la molécula que permite la formación de
filamentos gruesos.
 Genera un cambio conformacional en la cabeza que permite su interacción con
actina.
Los filamentos gruesos preparados in vitro, a partir de miosina de músculo liso, aparecen
polarizados en una sola dirección en un lado del filamento y en la dirección opuesta a lo
largo del otro lado. En esta configuración no existe una zona libre de puentes, como la que
se ve en el filamento grueso del músculo esquelético. Esta disposición tiene la ventaja que
actina y miosina pueden interactuar sin interrupción a lo largo de todo el filamento grueso.
Cuando la cabeza de la miosina se defosforila, los filamentos se desensamblan y la miosina
se disocia de la actina. La fosforilación es catalizada por una enzima (quinasa de la cadena
++
liviana de la miosina) cuya acción requiere de la presencia del complejo Ca - calmodulina.

El modelo aceptado de contracción de las fibras musculares lisas establece que manojos de filamentos finos de actina, asociados a
filamentos gruesos de miosina, se anclan por un extremo a cuerpos densos adheridos a la membrana plasmática y por el otro a
filamentos intermedios no contráctiles a través de cuerpos densos citoplasmáticos. La a-actinina es uno de los componentes de los
cuerpos densos.
El rol de los cuerpos densos es similar al de los discos Z de las miofibrillas del músculo estriado. Los manojos contráctiles se
orientarían oblicuos respecto del eje mayor de la célula lo que explicaría el acortamiento que experimentan las fibras musculares
lisas durante su contracción.
En la superficie de las células musculares lisas existen numerosas vesículas membranosas o cavéolas, vecinas a cisternas o túbulos
de retículo endoplásmico liso. Se cree que este sistema membranoso juega un papel en la captura y liberación de calcio, similar al
que desempeña el retículo sarcoplásmico en el músculo estriado.
Además de su actividad contráctil, las células musculares lisas tienen la capacidad de sintetizar colágeno tipo III, elastina y
proteoglicanos.

Músculo estriado
Bases ultraestructurales de la contracción del
músculo estriado
Durante la contracción la longitud del sarcómero
disminuye.
Las bandas H e I se hacen más angostas mientras que
la banda A permanece constante.
Los discos Z se acercan entre sí y toda la miofibrilla se
acorta.

Unión neuromuscular: también llamada placa

motora, es la zona de conexión que se establece entre
una neurona motora del sistema periférico con la
célula muscular que va a realizar la contracción. Para que
la unión pueda efectuarse adecuadamente es necesario
que ciertas estructuras estén interaccionando
en conjunto, esas son la neurona con características
motoras que se encarga de enviar el impulso nervioso y
que posee a la acetilcolina, luego el espacio
sináptico donde se libera la acetilcolina y por último la
unión motora que pertenece a la fibra muscular.

Hechos biomoleculares que se producen durante la contracción

Los fragmentos de meromiosina pueden unirse a determinados sitos del filamento de actina con una periodicidad de 36 nm.
Cada cabeza de miosina se acerca y hace contacto físico con el filamento de actina más cercano.
Cada cabeza de miosina tras la unión con el filamento de actina se inclina en dirección de la línea M, por lo que el filamento de
actina es estirado algo en esa dirección.

javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto

 HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA 15-4177-8535
Inmediatamente se liberan las cabezas de miosina de los sitios de inserción y vuelven a su posición perpendicular normal, en
relación con la parte en forma de vara del fragmento de meromiosina.
En esta posición se une con el próximo sitio de inserción más alejado sobre el filamento de actina tras lo cual la cabeza de miosina
nuevamente se inclina en dirección a la línea M.

 La ATPasa localizada en las cabezas de miosina divide el ATP y suministra la energía necesaria para la contracción.
 La iniciación de la contracción se produce al difundirse un potencial de acción en el sarcolema que llega al interior de la fibra
por medio de los túbulos T.
 El potencial de acción de estos túbulos T desencadena una variación del potencial en las cisternas terminales del retículo y
++
este desencadena la liberación de iones Ca por el retículo hacia el sarcoplasma.
++
 Los iones Ca se unen a la troponina C.
 En reposo el complejo troponina-tropomiosina bloquea los sitios de inserción de las cabezas de miosina sobre el filamento de
++
actina. Al unirse el Ca a la troponina modifica su conformación (por lo que el bloqueo de los sitios de inserción desaparece).

Las cabezas de miosina entran en contacto con los

sitios de inserción de la actina y se inicia el
deslizamiento de los filamentos.
++
La contracción continúa mientras existan iones Ca en
concentración elevada en el sarcoplasma.
++
Una bomba activa de Ca (ubicada en la membrana
del retículo sarcoplásmico) bombea constantemente
++
iones Ca a las cisternas. Al cabo de 20 mseg lleva al
++
valor de la concentración de Ca al mínimo
determinando el estado de reposo.
Entonces se elimina la unión del calcio a la troponina y
el complejo troponina-tropomiosina bloquea
nuevamente los sitios de inserción sobre los filamentos
de actina.

Guía práctica
1) Con respecto a las células musculares esqueléticas c) La proteína más abundante de la banda A es la
a) Poseen filamentos intermedios de desmina titina.
b) Durante la contracción el ancho de la banda I d) Sus células están acopladas eléctricamente por
permanece constante uniones nexo

10

javi_gen@yahoo.com.ar - JAVI MEDICINA - javihisto

HISTOLOGIA-ANATOMIA-FISIOLOGIA-BIOQUIMICA
2) Los túbulos T de las células musculares:
a) Desaparecen en la contracción.
b) Forma parte del R. sarcoplasmático.
c) Están en el músculo cardíaco.
d) Es un sitio de almacenamiento intracelular de
Ca++.
3) El músculo cardíaco se caracteriza por poseer:
a) Fibras con varios núcleos periféricos.
b) Uniones nexo.
c) Abundancia de colágeno.
d) Ausencia de sarcómeros.
4) Marque la correcta: Con respecto al tejido muscular:
a) Los discos intercalares son inclusiones
citoplasmáticas de las fibras musculares
cardiacas.
b) La unión neuromuscular es el sitio de contacto
entre el terminal axónico y una fibra muscular.
c) Las células musculares lisas tienen varios
núcleos y están ramificadas.
d) Los filamentos gruesos están formados por
actina, troponina y tropomiosina.
5) En el tejido muscular:
a) Las células satélite intervienen la regeneración
de las fibras musculares
b) El calcio se une a la miosina y cambia la
conformación del complejo troponina-
tropomiosina.
c) La longitud de los filamentos finos y gruesos
cambia en la contracción.
d) Cada molécula de tropomiosina se une a una
molécula de actina.
javi_gen@yahoo.com.ar -
15-4177-8535
6) Con respecto al tejido muscular esquelético:
a) Una tríada está formada por dos cisternas
transversales y el túbulo T.
b) El retículo sarcoplasmático está formado por
invaginaciones de la membrana celular.
c) La longitud de los miofilamentos cambia con la
contracción muscular.
d) Los filamentos finos solo contienen actina
fibrilar.
7) Con relación al músculo estriado esquelético:
a) Sus células tiene varios núcleos.
b) El perimisio rodea una fibra muscular.
c) En cada miofibrilla hay numerosas fibras.
d) Los filamentos gruesos comienzan en el disco Z
8) Durante la contracción muscular ocurren los
siguientes cambios en el sarcómero:
a) La banda A se acorta.
b) La banda I permanece de longitud inalterada.
c) La banda H se acorta o desaparece.
d) Desaparece la línea Z.
9) Con respecto a las células musculares esqueléticas:
a) La proteína más abundante de la banda I es la
miosina.
b) Poseen filamentos intermedios de desmina.
c) Sus células están acopladas eléctricamente
mediante uniones nexo.
d) Durante la contracción, el ancho de las bandas
H permanece constante
10) Con respecto a las células musculares esqueléticas:
a) Los filamentos gruesos poseen tropomiosina.
b) Las células están acopladas eléctrica mente
mediante uniones nexo.
c) Los extremos (+) de sus filamentos de actina se
fijan al disco o línea Z.
d) Los tubos T son una parte del retículo
sarcoplásmico.
Este material no se comercializa
Es de uso exclusivo de nuestros alumnos
No nos responsabilizamos por el mal uso del mismo
Prohibida su distribución
LEY DE PROPIEDAD INTELECTUAL 11.273
http://servicios.infoleg.gob.ar/infolegInternet/anexos/40000-
44999/42755/texact.htm
11
JAVI MEDICINA - javihisto