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PROLOGO

El presente trabajo es un aporte de la Asignatura Diversidad Vegetal, de la Facultad de Ciencias


Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) que tiene por finalidad facilitar la preparación del programa
a los alumnos que cursan la materia. Se intenta brindar una orientación en el estudio de la
exomorfología, de la biología reproductiva, de la distribución e importancia económica de los diferentes
grupos del clado Rosideas incluida dentro de las Core eudicotiledoneas. Además, se introducen
aspectos filogenéticos como resultado de estudios moleculares recientes.
Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y adscriptos de la
Asignatura:
9 Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular).
9 Compaginación general: Dra. Sylvina L. Casco
9 Fotos: Elsa L. Cabral, Andrea A. Cabaña Fader, D. Cardoso, Sylvina Casco, Walter A. Medina,
Roberto M. Salas, Otto F. Ferber, Sandra G. Martín y L. P. Queiroz.
9 Dibujos: Daniel Cian.
9 Elaboración original y revisión bibliográfica de los grupos del Clado Rosideas: Prof. Elena S.
López y Dra. Elsa L. Cabral.
9 Aportes de estudios filogenéticos: Dra. Elsa L. Cabral.
9 Actualización y edición de nuevas familias de acuerdo al Sistema de Clasificación APG II
(Angiosperm Phylogenetic Group II)
2008: Dra. Sylvina Casco
2009/2010: Prof. Laila M. Miguel

Este trabajo no es una fuente completa de información y se sugiere al alumno la consulta


bibliográfica que se añade al final de cada tema.
INDICE
Página Página
Características generales 1
1. Familias con nueva ubicación 7 3.3.4.5. Familia Ulmaceae 205
1.1. Familia Vitaceae 7 3.3.4.6. Familia Urticaceae 209
2. Ördenes y familias de posición incierta 13 4. Eurosides II 215
2.1. Örden Geraniales 13 4.1. Orden Brassicales 215
2.1.1. Familia Geraniaceae 14 4.1.1. Familia Brassicaceae 217
2.2. Örden Myrtales 18 4.1.2. Familia Caricaceae 224
2.2.1. Familia Combretaceae 19 4.1.3. Familia Tropaeolaceae 228
2.2.2. Familia Lythraceae (incluyendo Punicaceae) 23 4.2. Orden Malvales 231
2.2.3. Familia Melastomataceae 28 4.2.1. Familia Bixaceae 232
2.2.4. Familia Myrtaceae 34 4.2.2. Familia Cistaceae 235
2.2.5. Familia Onagraceae 43 4.2.3. Familia Malvaceae 238
3. Eurosides I 47 4.3 Orden Sapindales 255
3.1. Subclado de Krameriaceae y Zygophyllaceae 47 4.3.1. Familia Anacardiaceae 256
3.1.1. Familia Zygophyllaceae 47 4.3.2. Familia Meliaceae 262
3.2. Subclado de las Celastrales, Malpighiales y Oxalidales 51 4.3.3. Familia Rutaceae 267
3.2.1. Orden Celastrales 51 4.3.4. Familia Sapindaceae 272
3.2.1.1.1 Familia Celastraceae 51 4.3.5. Familia Simaroubaceae 277
3.2.2. Orden Malpighiales 55
3.2.2.1. Familia Clusiaceae=Guttiferae 57
3.2.2.2. Familia Euphorbiaceae 60
3.2.2.3. Familia Hypericaceae 69
3.2.2.4. Familia Linaceae 72
3.2.2.5. Familia Malpighiaceae 76
3.2.2.6. Familia Passifloraceae (incluyendo Turneraceae) 80
3.2.2.7. Familia Phyllanthaceae 85
3.2.2.8. Familia Podostemaceae 88
3.2.2.9. Familia Rhizophoraceae 91
3.2.2.10. Familia erythroxylaceae 94
3.2.2.11. Familia Salicaceae (incluyendo Flacourtiaceae) 97
3.2.2.12. Familia Violaceae 102
3.2.3. Orden Oxalidales 106
3.2.3.1. Família Oxalidacae 107
3.3. Clado de los fijadores de Nitrógeno 111
3.3.1. Orden Cucurbitales 111
3.3.1.1. Familia Begoniaceae 112
3.3.3.2. Familia Cucurbitaceae 115
3.3.2. Orden Fabales 121
3.3.2.1. Familia Fabaceae 122
3.3.2.2. Familia Polygalaceae 142
3.3.2.3. Familia Quillajaceae 145
3.3.3. Orden Fagales 147
3.3.3.1. Familia Betulaceae 148
3.3.3.2. Familia Casuarinaceae 153
3.3.3.3. Familia Fagaceae 156
3.3.3.4. Familia Juglandaceae 161
3.3.3.5. Familia Nothofagaceae 166
3.3.4. Orden Rosales 172
3.3.4.1. Familia Cannabaceae 173
3.3.4.2. Familia Moraceae 178
3.3.4.3. Familia Rhamnaceae 186
3.3.4.4. Familia Rosaceae 190
1

Clado Rosides o Rósidas


Diversas publicaciones (APG, 1998; Judd et al., 2002; Stevens, 2001; APG II, 2003) agruparon a
muchas familias consideradas por Cronquist (1981) dentro de las Subclase Rosidae y de las
desaparecidas Hamammelidae y Dilleniidae como integrantes del Clado de las Rosides, mientras que
otras familias de estas subclases han sido transferidas al clado de las Asterides (Freire Fierro, 2004).
Este Clado no tiene soporte de monofilia, se caracteriza por presentar estípulas, flores con
pétalos libres, anteras articuladas, endosperma escaso o ausente y taninos con ácido elágico o galico o
glucosilonatos, como las Brassicales (Bremer et al., 1997; Judd et al., 2002; Stevens, 2009, en Freire
Fierro, 2004).
Los límites y las relaciones de las rósidas no son claros (Soltis et al., 2005; Jansen et al., 2006;
Bausher at al., 2006). Soltis et al. (2003) encuentran un 79% de sustento para el clado, pero las rósidas
también incluirían a Vitales y Saxifragales, éste último clado siendo hermano del resto del grupo,
aunque con débil sustento.
Comprende una agrupación heterogénea de órdenes, sustentada por análisis filogenéticos
basados en ADN (Soltis et al., 2000, 2003; Hilu et al., 2003). Además de los órdenes Geraniales,
Myrtales y Crossosomatales, que tienen afinidad incierta, el clado incluye dos subclados:
• Eurosides I: con Celastrales, Malpighiales, Oxalidales, Cucurbitales, Fabales, Fagales y
Rosales. Los cuatro últimos órdenes forman un clado monofilético y muchas de sus especies presentan
nódulos con bacterias fijadoras de nitrógeno (Judd et al., 2002, APG II, 2003; en Freire Fierro, 2004).
Este subclado fue denominado por Reveal como Fábidas, luego de publicado el aporte del APG II
(2003).
• Eurosides II: con los órdenes Brassicales, Malvales y Sapindales. Este subclado fue
denominado por Reveal como Málvidas, luego de publicado el aporte del APG II (2003).
En los siguientes cladogramas se señalan la ubicación del clado Rosides (APG II, 2003) y los
órdenes y familias que integran este clado.

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CORE EUDICOTILEDÓNEAS-Clado Rosides-Características generales
2

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CORE EUDICOTILEDÓNEAS-Clado Rosides-Características generales
3

Rósidas
Crossosomatales

Geraniales

Myrtales
- Eurrósidas I -
Zygophyllales

Celastrales

Malpighiales

Oxalidales

Fabales

Rosales

Cucurbitales

Fagales

Taxones sin ubicación clara: Huaceae.


- Eurrósidas II -
Huerteales

Brassicales

Malvales

Sapindales

Taxones sin ubicación clara: Picramniaceae

De acuerdo al APG II (2003), el clado Rosides comprenden las familias u órdenes detallados
más abajo; sin embargo se desarrollarán, aquellos más conocidos, nativos o de importancia económica
o evolutiva que se destacan en negrita y con recuadro.
• Aphloiaceae • Stachyuraceae
• Geissolomataceae • Staphyleaceae
• Ixerbaceae • Geraniales
• Picramniaceae • Geraniaceae
• Strasburgeriaceae • Hypseocharitaceae
• Vitaceae • Ledocarpaceae
• Crossosomatales • Melianthaceae
• Crossosomataceae • Francoaceae

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CORE EUDICOTILEDÓNEAS-Clado Rosides-Características generales
4

• Vivianiaceae • Surianaceae
• Myrtales • Fagales
• Alzateaceae • Betulaceae
• Combretaceae • Casuarinaceae
• Crypteroniaceae • Fagaceae
• Heteropyxidaceae • Juglandaceae
• Lythraceae (incluye a Punicaceae y • Rhoipteleaceae
Trapaceae)1 • Myricaceae
• Melastomataceae (incluye a
• Nothofagaceae
Memecylaceae) 2
• Ticodendraceae
• Myrtaceae
• Malpighiales
• Oliniaceae
• Achariaceae
• Onagraceae
• Balanopaceae
• Penaeaceae
• Bonnetiaceae
• Psiloxylaceae
• Caryocaraceae
• Rhynchocalycaceae
• Chrysobalanaceae
• Vochysiaceae
• Dichapetalaceae
• EUROSIDS I
• Euphroniaceae
• Zygophyllaceae • Trigoniaceae
• Krameriaceae • Clusiaceae
• Huaceae
• Ctenolophonaceae
• Celastrales • Elatinaceae
• Celastraceae (incluye Hippocrateaceae) • Rafflesiaceae
• Lepidobotryaceae • Euphorbiaceae
• Parnassiaceae • Goupiaceae
• Lepuropetalaceae • Humiriaceae
• Cucurbitales • Hypericaceae
• Begoniaceae • Irvingiaceae
• Coriariaceae • Ixonanthaceae
• Corynocarpaceae • Lacistemataceae
• Cucurbitaceae • Linaceae
• Datiscaceae • Lophopyxidaceae
• Tetramelaceae • Malpighiaceae
• Fabales • Ochnaceae
• Fabaceae • Medusagynaceae
• Quiinaceae
• Polygalaceae
• Pandaceae
• Quillajaceae
• Passifloraceae 3
1 Sólo se hará referencia a las Lythraceae y Punicaceae 3,4,5 Estas tres familias son consideradas como sinónimos. Sólo
2
Sólo se hará referencia a Melastomataceae se describen: Passifloraceae y Turneraceae

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CORE EUDICOTILEDÓNEAS-Clado Rosides-Características generales
5

• Malesherbiaceae4 • Koeberliniaceae
• Turneraceae5 • Limnanthaceae
• Peridiscaceae • Moringaceae
• Phyllanthaceae • Pentadiplandraceae
• Picrodendraceae • Resedaceae
• Podostemaceae • Salvadoraceae
• Putranjivaceae • Setchellanthaceae
• Rhizophoraceae • Tovariaceae
• Erythroxylaceae • Tropaeolaceae
• Salicaceae (incluye Flacourtiaceae) • Malvales
• Violaceae • Bixaceae
• Oxalidales • Diegodendraceae
• Brunelliaceae • Cochlospermaceae
• Cephalotaceae • Cistaceae
• Connaraceae • Dipterocarpaceae
• Cunoniaceae • Malvaceae
• Elaeocarpaceae • Muntingiaceae
• Oxalidaceae • Neuradaceae
• Rosales • Sarcolaenaceae
• Sphaerosepalaceae
• Barbeyaceae
• Thymelaeaceae
• Cannabaceae
• Sapindales
• Dirachmaceae
• Elaeagnaceae • Anacardiaceae

• Moraceae • Biebersteiniaceae
• Burseraceae
• Rhamnaceae
• Kirkiaceae
• Rosaceae
• Meliaceae
• Ulmaceae
• Nitrariaceae
• Urticaceae (incluye Cecropiaceae)
• Peganaceae
• EUROSIDS II • Tetradiclidaceae
• Tapisciaceae • Rutaceae
• Brassicales • Sapindaceae
• Akaniaceae • Simaroubaceae
• Bretschneideraceae
• Bataceae
• Brassicaceae
• Caricaceae
• Emblingiaceae
• Gyrostemonaceae

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CORE EUDICOTILEDÓNEAS-Clado Rosides-Características generales
6

Bibliografía
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Boore y J.V. Kuehl. 2006. Phylogeny of angiosperms based on whole chloroplast sequences pp. 227-228, En: Botany
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-Soltis, D.E., A.E. Senters, M.J. Zanis, S. Kim, J.D. Thompson, P.S. Soltis, L.P. Ronse Decraene, P.K. Endress y J.S. Farris.
2003. Gunnerales are sister to other core eudicots: Implications for the evolution of pentamery. American J. Bot. 90: 461-
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-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, Junio 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Junio 2009.

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CORE EUDICOTILEDÓNEAS-Clado Rosides-Características generales
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1. Familias con nueva ubicación


De acuerdo al APG II (2003), los cambios que realizaron en Rosides son pocos, en relación a la
primera versión del APG (1998). Geissolomataceae y Strasburgeriaceae, previamente sin ubicación y
Vitaceae, que no estaba ubicada en las eudicotiledóneas escenciales, fueron agregadas en Rosides.
Los análisis realizados evidencian, moderadamente, que la familia Vitaceae (con el género Leea)
podría ser hermana del resto de las Rosides. Las Crossosomatales, son reconocidas y circunscriptas
aquí incluyendo Crossosomataceae, (Sosa y Chase, 2003), Stachyuraceae y Staphyleaceae, quienes
no estaban ubicadas en Rosides (Soltis et al., 1999, 2000a; Nandi, Chase y Endress, 1998; Savolainen
et al., 2000a).

1.1. Familia Vitaceae


La ubicación de esta familia, incluyendo Leea, difiere en los análisis moleculares: al analizar
rbcL, son consideradas hermanas de Caryophyllales o del Clado Asterides (Chase et al., 1993); si se
analiza el atpB solo, serían hermanas de las Saxifragales (Savolainen et al., 2000). Al analizar ambos -
rbcL más atpB- (Savolainen et al. 2000) aparecen como hermanas del Clado Rosides, con el 73% del
soporte dado por el análisis Jackknife (Soltis et al., 2000). De acuerdo a estudios realizados por Hilu et
al. (2003) con un set de datos de matK esta familia no sería hermana de las Rosides sino de las
Dilleniaceae.
Soltis et al. (2005), con análisis de un grupo de genes, ubicaron a las Vitaceae como hermanas
de las Rosides remanentes.
De acuerdo a Stevens (2001) la familia Vitaceae es la única integrante del orden Vitales, como
grupo hermano del Clado Rosides.
1.1.1.a. Características
¾ Porte: arbustos trepadores mediante zarcillos, a veces arbustos erectos y árboles. Los zarcillos
pueden ser brotes o inflorescencias modificadas.
¾ Hojas: alternas, simples, palmadas o pinnadas, generalmente con estípulas, lámina cubierta de
puntos diáfanos.
¾ Flores: pequeñas, regulares, perfectas o imperfectas monoicas, dispuestas en cimas o racimos.
¾ Perianto: sépalos 4-5 soldados en una estructura en forma de copa deltada o lobada: pétalos 4-5
libres, pero frecuentemente soldados en su extremo formando una vaina que se cae al abrirse la flor.
¾ Estambres: 5 en número igual al de pétalos y opuestos a ellos, insertos en un disco, anteras unidas
o libres.
¾ Gineceo: ovario súpero, generalmente 2 carpelos soldados, frecuentemente con 2 lóculos, con 2
óvulos cada uno, estilo corto, estigma discoidal a veces tetralobulado.
¾ Fruto: baya con abundante endosperma.
¾ Semilla: oleaginosas, con un nudo abaxial chalazal conspicuo y 2 canales profundos adaxiales, a
cada lado del rafe. Generalmente 2 por lóculo. Con embrión pequeño y abundante endosperma.

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Familias con nueva ubicación: Vitaceae
8

Disco Disco
nectarífero nectarífero

Corte longitudinal de la flor sin corola de Corte longitudinal de un botón con corola de
Vitis lambruscana Vitis riparia
(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

1.1.1.b. Biología floral y/o Fenología


La mayoría posee polinización entomófila, aunque puede ser anemófila (Vitis vinifera). La
diseminación es zoócora, principalmente ornitócora. Su época de floración y fructificación es desde
febrero a abril.

1.1.1.c. Distribución y Habitat


Habitan principalmente regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo, en menor número
se hallan en regiones templadas (Heywood, 1985).

Heywood (1985)
1.1.1.d. Especies de la familia Vitaceae
Esta familia presenta 14 géneros con 850 especies. En la Argentina vive 1 género (Cissus) con 7
especies (Múlgura, 1999).

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Familias con nueva ubicación: Vitaceae
9

Distribución Nombre Vulgar


Especies nativas
Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, uva del diablo, 5 dedos
Cissus palmata
Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán.
Cissus spinosa Formosa
Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, uva del diablo
Cissus striata (Fig. 1)
Misiones, Salta
Cissus subrhomboidea Jujuy y Salta
Cissus sulcicaulis Misiones
Cissus tweediana Catamarca, Jujuy, Salta, Tucumán
Cissus verticillata (Fig. 2) Catamarca, Córdoba, Entre Ríos, Salta, Tucumán cortina del cielo
Especies exóticas
Cissus rhombifolia Asia, Sudáfrica, América Central uva de marfil
Parthenocissus tricuspidata (Fig. 3) Japón, Corea y China enamorada del muro
Vitis vinífera (Fig. 4) Asia Menor y Países del Mediterráneo uva, vid
1.1.1.e. Importancia
Familia importante por la presencia de la vid. Las uvas constituyen uno de los frutos más
apreciados, nutritivos y ricos en vitamina C conocidos. Las uvas secas llamadas pasas son también
nutritivas y de buen sabor. Pero la mayor importancia sin dudas de Vitis vinifera L. reside en su
utilización para la elaboración de vinos, alcoholes y vinagres, a partir de la fermentación del jugo de sus
frutos. El cultivo de la vid y la fabricación del vino son tan antiguos que es imposible precisar con
exactitud el origen, cronología y lugar. Actualmente su elaboración es tan importante que constituye
una verdadera disciplina científica conocida como "Enología". El proceso básico para la obtención del
vino es la transformación de glucosa o azúcar de uva, en alcohol etílico y gas carbónico. Dicha
transformación (fermentación) es realizada por la levadura: Sacharomyces ellipsoideus (Hoyos,
1994).
Existen unas 5000 variedades de uvas. Sin embargo solamente unas 40 se emplean en la
industria del vino y tan sólo unas 20 para el consumo como uva de mesa. En Argentina hay 2.080 Km2
de superficie plantada con viñedos, lo que representa un 2.7% de la superficie mundial que se dedica a
este cultivo; es el primer exportador de mosto y uno de los principales exportadores de vinos
(http://www.uapar.edu/proyectouva/todosobre.html).
Tradicionalmente se ha clasificado a las uvas en variedades para el consumo directo y
variedades para la elaboración de vinos. La uva de mesa, aunque se consume cruda, generalmente,
también se emplea en una variedad de platos ya que combina bien con carnes y quesos, se usa para
tartas, confituras, mermeladas y dulces. También se las seca convirtiéndolas en pasas. El mosto de la
uva es utilizado para endulzar productos e incluso para hacer jugos o vinos en países que no cultivan la
uva. De las semillas se elaboran aceites comestibles, lociones, cremas y productos de belleza
(http://www.uapar.edu/proyectouva/todosobre.html).
A lo largo de la historia se utilizó la uva para las más variadas condiciones y enfermedades: para
los males de la piel y los ojos, para el dolor de garganta, la constipación y las nauseas; para tratar el
cáncer, el cólera, la viruela y males de riñón e hígado. También se la consideraba como un tónico para
los debilitados. Hasta se usaban las hojas de la vid para aliviar las hemorroides. Actualmente,
numerosas investigaciones se llevan a cabo sobre los componentes de la uva y el tratamiento de
muchas enfermedades y su prevención: Enfermedades del Sistema Cardiovascular; diferentes tipos de
Cáncer, como el de mama; enfermedades degenerativas, como la enfermedad de Alzheimer; diabetes
mellitus, cálculos biliares, enfermedad pulmonar obstructiva crónica, como el enfisema y la bronquitis
crónica, degeneración macular (http://www.uapar.edu/proyectouva/todosobre.html).

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Familias con nueva ubicación: Vitaceae
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Algunas como Parthenocissus tricuspidata Planch, se utilizan como ornamentales por la belleza
de sus hojas para el revestimiento de paredes, grietas y columnas (Lahitte et al., 2000).
La decocción de las hojas de Cissus palmata se usa para malestares hepáticos (Scarpa, 2002)
1.1.1.f. Ilustraciones
Fig. 1: Cissus striata

c. Inflorescencias

b. Detalle del tronco

a. Porte

e. Frutos
http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Vitales/Cissus/Cissus%20striata.htm
d. Detalle de las flores
Fig. 2: Cissus verticillata

a. Rama con flores y frutos b. Detalle del fruto


hear.org/starr/hiplants/images/thumbnails/html/cissus_verticillata.htm

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Familias con nueva ubicación: Vitaceae
11

Fig. 3: Parthenocissus tricuspidata

b. Ventosas con las cuales se adhiere


http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Wilder_wein_02.jpg

a. Aspecto general de la planta


http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Lierre.jpg

Fig. 4: Vitis vinifera

a. Aspecto de la planta a. Detalle de los frutos


http://www.hear.org/starr/hiplants/images/600max/html/starr_031108_ http://www.fourlangwebprogram.com/fourlang/nl/ff_Vitis_vinifera.html
2132_vitis_sp.htm

1.1.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II.
Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A.. Buenos Aires, Argentina. 58 p.
-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires,
Argentina. 334 p.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
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-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
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-Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p.

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Familias con nueva ubicación: Vitaceae
12

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-Lombardi, J. A. 1995. Typification of names of South American Cissus (Vitaceae). Taxon 44: 193-206.
-Múlgura de Romero, M.E. 1978. Revisión de las Vitáceas de la Argentina. Darwiniana 21: 3-26.
-Múlgura de Romero, M.E. 1996. Vitaceae. En: Hunziker, A.T. (ed.): Flora Fanerogámica Argentina 23: 1-7.
-Scarpa, G.F. 2002. Plantas empleadas contra trastornos digestivos en la medicina tradicional criolla del Chaco
Noroccidental. http://www.dominguezia.org.ar/volumen/articulos/18-4.pdf
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, U.S.A.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, Junio 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-
Zygophyllaceae. 1269 p.
-http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Vitales/Cissus/Cissus%20striata.htm
-hear.org/starr/hiplants/images/thumbnails/html/cissus_verticillata.htm
-http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Lierre.jpg
-http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Wilder_wein_02.jpg
-http://www.hear.org/starr/hiplants/images/600max/html/starr_031108_2132_vitis_sp.htm
-http://www.fourlangwebprogram.com/fourlang/nl/ff_Vitis_vinifera.html

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Familias con nueva ubicación: Vitaceae
13

2. Órdenes y familias del Clado Rosides de posición filogenética incierta


Los órdenes Crossosomatales, Geraniales y Myrtales y la familia Picramniaceae (incluyendo
Alvaradoaceae) son Rosides cuyos análisis moleculares no han sido capaces de ubicarlas en otros
grupos dentro de ese clado (Soltis et al., 2005).
Se desarrollarán los órdenes Geraniales y Myrtales.

2.1. Orden Geraniales


Sus representantes son plantas predominantemente herbáceas, pero también leñosas
arbustivas, con hojas frecuentemente palmatinervias, simples, enteras o lobuladas, flores con ovario
súpero y fruto tipo cápsula o esquizocárpico, raro carnoso.
Evidencias morfológicas y moleculares (Price y Palmer, 1993) indican que las familias
Geraniaceae (incluyendo Hypseocharitaceae), Melianthaceae (incluyendo Francoaceae y Greyiaceae),
Vivianiaceae y Ledocarpaceae están incluidas en el orden Geraniales.
Las relaciones dentro del orden permanecen inciertas. El análisis de la secuencia rbcL muestra
que las Geraniaceae son hermanas de las Melianthaceae y Vivianiaceae (Savolainen et al., 2000) y las
Ledocarpaceae (familia muy pequeña) permanecen a la espera de más análisis (Soltis et al., 2005).
En el siguiente cladograma se muestran las relaciones entre los integrantes de este orden.

Los rombos indican una evidencia del 50-85%; los puntos menos del 50%; el resto de las ramas
del cladograma, más de 85%.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta: Geraniales
14

2.1.1. Familia Geraniaceae


2.1.1.1.a. Características
¾ Porte: hierbas anuales o perennes, algunos arbustos.
¾ Hojas: opuestas o alternas, con pelos glandulares, simples o compuestos, generalmente con
estípulas.
¾ Flores: actinomorfas, a veces zigomorfas; perfectas; solitarias o en inflorescencias cimosas, con
nectarios.
¾ Perianto: sépalos 5; pétalos 5 grandes y coloreados. En Pelargonium existe un pequeño espolón
adnato al pedicelo con un nectario al fondo.
¾ Estambres: en 1, 2 ó 3 verticilos, generalmente soldados en la base, con nectarios en la base,
puede aparecer un verticilo formado por estaminodios.
¾ Gineceo: ovario súpero, 5 carpelos soldados alrededor de un carpóforo, lóculos 5 con 1-2 óvulos
cada uno, placentación axilar; estilos 5, libres.
¾ Fruto: esquizocarpo con 5 mericarpos uniseminados, que se separan elásticamente a la madurez
del eje central persistente, facilitando la dispersión de la semilla. Los mericarpos quedan curvados y
unidos por el estilo persistente (Barroso et al., 1999).
¾ Semillas: con escaso endosperma y embrión curvo.

Pétalo Esquizocarpos
posterior

Estilo Estigma

Antera
Hipanto fértil Cáliz
Filamento

Estaminodio Pétalo
anterior
Pedicelo
Detalle de la flor de Pelargonium sp. Detalle del fruto dehiscente de Geranium sp.
(adaptado de http://razor.arnes.si/~mstrli/pp1.html) (http://www.geocities.com/calahualacl/guia9/fig17y18.htm#geranium)

2.1.1.1.b. Biología floral y/o Fenología


El género Geranium es polinizado por abejas.

2.1.1.1.c. Distribución y Habitat


Ampliamente distribuidas por regiones subtropicales y templadas de ambos hemisferios
(Heywood, 1985).

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Geraniales: Geraniaceae
15

(Stevens, 2001)

2.1.1.1.d. Especies de la Familia Geraniaceae


Presentan 7 géneros y 805 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 2 géneros, 22
especies; 5 especies y una variedad endémicas (Barboza, 1999).

Distribución Nombre Vulgar


Especies nativas
Erodium geoides Buenos Aires, Córdoba, La Pampa
Geranium albicans Bs. As., Córdoba, E. Ríos, Río Negro, Santa geranio
Fe, La Pampa
Geranium glanduligerum Formosa
Geranium sp. (Fig. 1) Corrientes
Especies exóticas
Geranium arboreum Hawaii
Geranium macrorrhizum (Fig. 2) Sureste de Europa (Balcanes y Cárpatos)
Pelargonium hortosum
Pelargonium sp. (Fig. 3) Sudáfrica, Australia malvón

2.1.1.1.e. Importancia
Los geranios del género Pelargonium o Geranium son comúnmente cultivados en jardines por
su belleza y son frecuentes las formas híbridas (Heywood, 1985).
La raíz napiforme de Geranium albicans A. St.-Hil. es utilizada en medicina popular como
astringente (Boelcke, 1981).
En Corrientes se usa la infusión del malvón (Pelargonium hortosum Bailey) para dolores del
corazón y como regulador de la presión arterial (Martínez Crovetto, 1981).

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Geraniales: Geraniaceae
16

2.1.1.1.f. Ilustraciones Fig. 1: Geranium sp.

b. Detalle de la
flor
a. Porte
Fotos: S. Martín c. Detalle del fruto

Fig. 2: Geranium macrorrhizum Fig. 3: Pelargonium sp.

a. Detalle de los nectarios extraestaminales


(http://www.diversityoflife.org/taxpage/0/0/79/binomial/Geranium%20 a. Aspecto general de la planta en flor
macrorhizum.html) Fotos: S. Martín

2.1.1.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Barboza, G.E. 1983. Recuentos cromosómicos en Geraniáceas Argentinas. I. Bol. Soc. Argent. Bot. 22: 143-145.
-Barboza, G.E. 1996. Geraniaceae. En A.T. Hunziker (ed.), Flora Fanerogámica Argentina 26: 1-17.
-Barboza, G.E. 1999. Geraniaceae. En Zuloaga, O. & O. Morrone (eds.), Catálogo de las Plantas Vasculares de la
República Argentina II. Missouri Botanical Garden Press. 755-758.
-Barboza, G.E. y M.N. Correa. 1988. Geraniaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol.
Agropecu. 8(5): 30-39
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II.
Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A.. Buenos Aires, Argentina. 58 p.

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Geraniales: Geraniaceae
17

-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires,
Argentina. 334 p.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Cabrera, A.L. 1957. La vegetación de la Puna Argentina. Revista Invest. Agríc. 11: 317-412
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p.
-Moore, D.M. 1974. Catálogo de las plantas vasculares nativas de Tierra del Fuego. Anales Inst. Patagonia 5: 105-121.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, U.S.A.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, Junio 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-
Zygophyllaceae. 1269 p.
-http://www.geocities.com/calahualacl/guia9/ros3.htm
-http://www.diversityoflife.org/taxpage/0/0/79/binomial/Geranium%20macrorhizum.html)

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Geraniales: Geraniaceae
18

2.2. Orden Myrtales


Este orden, que contiene el 6% de la diversidad de las eudicotiledóneas escenciales, es
reconocido por tener representantes herbáceos y leñosos, con tallos de floema interno, hojas opuestas,
simples y enteras, con pequeñas estípulas; flores cimosas, con pétalos angostos en la base, cáliz
formando hipanto y con nectarios; ovario ínfero, con carpelos connados y terminados en un estilo único,
estambres incurvados en el botón floral. Los frutos pueden ser secos o carnosos (Freire-Fierro, 2004).
La circunscripción del orden es parecida a la de Cronquist (1981), exceptuando la afinidad
cercana de Vochysiaceae con el resto de familias de Myrtales (Freire-Fierro, 2004).
Estudios de secuencias de ADN (Savolainen et al., 2000b, Soltis et al., 2000, Clausing y Renner,
2001) revelan que este orden está dividido en dos clados principales: uno formado por las
Combretaceae como grupo hermano de las Lythraceae (que incluye Trapa y Punica) + Onagraceae.
Las familias restantes forman un segundo clado, con dos sublclados: Myrtaceae + Vochysiaceae,
hermanas de Heteropyxidaceae + Psiloxylaceae. El otro subclado consiste de Melastomataceae
(incluyendo Memecylaceae) como grupo hermano del clado CAROP (Crypteroniaceae, Alzateaceae y
Rhynchocalycaceae, Oliniaceae + Penaeaceae (Soltis et al., 2005).
La posición de Myrtales dentro de Rosides es inestable, de acuerdo a un reciente análisis de
rbcL de todas las angiospermas (Hilu et al., 2003, en Stevens, 2009). Sin embargo, hay estudios que
soportan su posición de hermanas de las otras rosides, excepto Geraniales, Vitales y Saxifragales
(Stevens, 2001).
Este orden está formado por 14 familias y 900 especies. En el siguiente cladograma se muestran
las relaciones entre los integrantes (Stevens, 2001):

El asterisco (*) indica una relación entre 50 y 80%;


el rombo, menos de 50%; las otras ramas del
cladograma, más del 80%

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta: Myrtales
19

2.2.1. Familia Combretaceae


2.2.1.a. Características
¾ Porte: árboles, arbustos o lianas, su corteza suele desprenderse en escamas.
¾ Hojas: opuestas, verticiladas o alternas, frecuentemente agrupadas en el extremo de las ramas;
simples, enteras, pinnatinervadas, con estípulas minúsculas a veces ausentes.
¾ Flores: actinomorfas, perfectas, dispuestas en espigas, racimos, panículas o umbelas.
¾ Perianto: sépalos 4-5-8, libres o unidos, a veces formando un hipanto; pétalos 4-5-8 libres o
ausentes.
¾ Estambres: en número doble al de pétalos o sépalos, insertos en un disco intraestaminal en el
cáliz, anteras versátiles.
¾ Gineceo: ovario ínfero, de 2-3 carpelos, con 2-5 óvulos de placentación apical, estilo simple y
filiforme, estigma rara vez 4 lobado.
¾ Fruto: drupas o sámaras con 2-4-5 alas, frecuentemente monospermadas por aborto.
¾ Semilla: presenta cotiledones con formas variadas y carecen de endosperma.

Flor apétala con hipanto Interior de la flor con


cupuliforme pilosos en ambas Flor con hipanto alargado Ovario con óvulos
abundante pubescencia cubierto con pequeñas péndulos
caras de Terminalia
australis escamas
(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

2.2.1.b. Biología floral y/o Fenología


Polinización entomófila, para lo cual la planta ofrece como recompensa primaria polen y posee
flores de llamativos colores (Vogel, com. verb.)

2.2.1.c. Distribución y Habitat


Las especies de esta familia se hallan distribuidas por todas las regiones tropicales y cálidas del
planeta (Mabberley, 1993).

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Combretaceae
20

(Stevens, 2001)

2.2.1.d. Especies de la Familia Combretaceae


Presentan 14 géneros y 500 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 2 géneros y 6
especies (Guaglianone, 1999).

Distribución Nombre Vulgar


Especies nativas
Combretum fruticosum (Fig. 1) Bs. As., Chaco, Corrientes, E. Ríos,
Formosa, Misiones
Combretum laxum Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones
Combretum leprosum Formosa
Combretum mellifluum Misiones
Terminalia australis Bs. As, Corrientes, E. Ríos, Misiones palo amarillo, guayaibí
Terminalia triflora (Fig. 2) Catamarca, Chaco, Corrientes, Formosa,
Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán
Especies exóticas
Combretum aubletii (Fig. 3) Venezuela, Guyana, Brasil, Perú cepillo de mono
Quisqualis indica (Fig. 4) Asia tropical quiscualis, piscuala

2.2.1.e. Importancia
Algunos árboles son importantes productores de madera, algunas especies de Terminalia, son
utilizados en el oeste africano. Muchas se cultivan en invernaderos por sus flores ornamentales de gran
belleza, entre los cultivados con este propósito se destaca Quisqualis indica L. y varias especies de
Combretum. También en esta familia encontramos especies utilizadas localmente en medicina popular
y para la alimentación, como Terminalia catappa L. (almendro de la India) que proporciona una
almendra comestible cultivada en muchas partes de África tropical y América.

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Combretaceae
21

2.2.1.f. Ilustraciones
Fig. 1: Combretum fruticosum Fig. 2: Terminalia triflora

a. Detalle de las flores b. Detalle de la rama con


http://mobot.mobot.org/cgi- inflorescencias
bin/search_vast?w3till=MOA-02132_001.jpg

a. Aspecto general de la
planta

Fig. 3: Combretum aubletii

c. Rama con frutos

Fotos: R. Salas y W. Medina

a. Detalle de las flores


http://www.infojardin.com/fotos/displayimage.php?album=5454&pos=96

Fig. 4: Quisqualis indica

b. Detalle de las flores


Foto: E. Cabral
a. Detalle de la planta
http://fichas.infojardin.com/trepadoras/quisqualis-indica-quiscualis-piscuala-quisqual.htm

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Combretaceae
22

2.2.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-Alwan, A. R. A. 1983. The taxonomy of Terminalia (Combretaceae) and related genera. 1-553. Tesis Doctoral, Boston Spa.
England.
-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II.
Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p.
-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires,
Argentina. 334 p.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Exell, A.W. 1939. The Combretaceae of Argentina. Lilloa 5: 123-130.
-Exell, A.W. 1953. The Combretum species of the New World. Bot. J. Linn. Soc. 55: 103-141.
-Guaglianone, E.R. 1998. Combretaceae. En: A.T. Hunziker (ed.), Flora Fanerogámica Argentina 58: 1-8.
-Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p.
-Molfino, J.F. 1923. Notas botánicas (segunda serie). Physis (Buenos Aires) 7: 89-105.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, U.S.A.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, Junio 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae-
Euphorbiaceae. 621 p.
-http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9c/Terminalia_australis.jpg
-http://www.infojardin.com/fotos/displayimage.php?album=5454&pos=96
-http://fichas.infojardin.com/trepadoras/quisqualis-indica-quiscualis-piscuala-quisqual.htm

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Combretaceae
23

2.2.2. Familia Lythraceae (incluyendo Punicaceae)


2.2.2.a. Características
¾ Porte: hierbas, arbustos y árboles, algunas veces espinosos.
¾ Hojas: opuestas o verticiladas y rara vez alternas; simples, enteras, coriáceas, glabras; sésiles o
pecioladas; estípulas pequeñas, rudimentarias o ausentes.
¾ Flores: perfectas, actinomorfas o zigomorfas; solitarias o dispuestas en racimos, espigas o
panículas, axilares o terminales.
¾ Perianto: sépalos unidos formando un tubo, a veces interpretado como hipanto, valvados; pétalos
en número igual, insertos en el ápice o adentro del cáliz, frecuentemente unguiculados, a veces
ausentes. En Punica, sépalos 5-8, valvados apareciendo como lóbulos sobre el hipanto; pétalos 5-8,
alternando con los sépalos.
¾ Estambres: generalmente en número doble al de sépalos en (1) 2 verticilos dispuestos a distintos
niveles dentro del tubo del cáliz (heterostilia), anteras biloculares con dehiscencia longitudinal.
¾ Gineceo: ovario súpero, rodeando en la base por un disco nectarífero, con 2-6 carpelos y lóculos,
óvulos 2 a varios en cada lóculo, con placentación axilar, raro libre central por defecto en las
particiones, estilo simple con estigma capitado o discoide. En Punica varios carpelos (comúnmente 7-9,
hasta 15), pueden estar unidos formando una ovario compuesto común con placentación axilar (Punica
protopunica) o, por crecimiento diferencial, encontrarse superpuestos en diferentes estratos (2 ó 3), el
carpelo basal con placentación axilar y los del estrato alto con placentación parietal; estilo delgado, más
o menos elongado con un estigma húmedo, papiloso y capitado.
¾ Fruto: drupas, cápsula con 1 o más lóculos de dehiscencia irregular o loculicida, a veces
indehiscente. En Punica balausta, conocida como granada, resultado de la especial disposición de los
carpelos, con el cáliz persistente que forma una corona en su parte superior.
¾ Semilla: pequeñas. Punica las presenta embebidas en la pulpa interna, sin endosperma.

Pétalos

Sépalos

Estambres
Gineceo

Detalle de la flor con pétalos Corte longitudinal de la flor


unguiculados Corte longitudinal de la flor

Base floral mostrando el


ovario ínfero pluricarpelar

Cápsula Partes florales de Punica granatum


Botón floral
Partes florales de Lagerstroemia indica (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES- Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Lythraceae (inc. Punicaceae)
24

2.2.2.b. Biología floral y/o Fenología


El género Lagerstroemia presenta flores heteránteras, en las que se diferencian anteras
especializadas para ofrecer polen como recompensa primaria a sus agentes polinizadores que son los
insectos (como himenópteros, dípteros y lepidópteros, Vogel, com. verb.), colibríes y murciélagos, en el
género Lafoensia (http://sura.ots.ac.cr/local/florula3/list_family.php?key_family=Lythraceae). Punica
también es polinizada por abejas (Vogel, com. verb.).

2.2.2.c. Distribución y Habitat


Familia distribuida en regiones tropicales, con algunas especies en zonas templadas (Mabberley,
1993).

(Stevens, 2001)
2.2.2.d. Especies de la Familia Lythraceae (incluyendo Punicaceae)
Presentan 31 géneros y 620 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 8 géneros, 37
especies y 5 especies endémicas (Zuloaga y Morrone, 1999).

Distribución Nombre Vulgar


Especies nativas
Adenaria floribunda (Fig. 1) Jujuy, Salta, Misiones
Ammannia auriculata var. arenaria Chaco, Formosa, Salta
Cuphea glutinosa (Fig. 2) Bs. As., Chaco, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, cufea
Formosa, Misiones, Santa Fe, San Luis, Tucumán.
Cuphea racemosa (Fig. 3) Corrientes, Misiones cufea
Heimia salicifolia (Fig. 4) Bs. As., Catamarca, Chaco, Córdoba, Corrientes, quiebra arado
Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Rioja, Misiones,
Salta, Santa Fe, San Luis, Tucumán
Lafoensia nummularifolia Misiones dedailera branca
Lythrum hyssopifolia (Fig. 5) Bs. As, Corrientes, Entre Ríos, La Plata, Neuquén, arroyuelo
Río Negro, Santa Fe, San Juan
Pleurophora saccocarpa Chaco, Corrientes, Formosa, Salta y Santa Fe
Rotala mexicana Corrientes, Misiones
Especies exóticas
Cuphea ignea (Fig. 6) México cigarrita, flor del tabaco
Lagerstroemia indica (Fig. 7) China, Corea crespón
Lythrum alatum (Fig. 8) Estados Unidos
Punica granatum (Fig. 9) Asia Occidental, cuenca del Mediterráneo granada
Punica protopunica Asia Occidental, cuenca del Mediterráneo

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Lythraceae (inc. Punicaceae)
25

Observaciones: la circunscripción tradicional de Lythraceae fue ampliada con los recientes estudios de filogenia
y fueron incluidos en esta familia los géneros reconocidos en Punicaceae y Sonneratiaceae (Souza y Lorenzi,
2008).
2.2.2.e. Importancia
Familia utilizada para la extracción de colorantes y en medicina popular. En la primera actividad
la especie más utilizada es Lawsonia inermis L. (henna) de la que se extrae un tinte color naranja
llamado Alheña, a partir de hojas y raíces jóvenes. Una vez que el árbol alcanza dos años de edad se
pueden cortar sus ramas para la obtención del tinte. Antiguamente éste se utilizaba para teñir cueros y
tejidos, pero en la actualidad tiene más uso en cosmética (teñido de cabello, uñas, cejas o maquillaje).
Otras especies utilizadas con este propósito es Woodfordia fruticosa (L.) Kurz que proporciona
colorante rojo y Lafoensia punicifolia DC que proporciona colorante amarillo (Hill, 1965; Heywood,
1985).
En medicina popular es muy utilizado el género Cuphea (siete sangrías), cuya infusión se toma
como diurético y depurativo, contra dolores del riñón, para la presión sanguínea, dolores del corazón,
palpitaciones, regulación del período menstrual, prevención de embarazos y arteriosclerosis (Martínez
Crovetto, 1981).
Numerosas especies son cultivadas como ornamentales, entre ellas, Lagerstroemia indica L.
(crespón) frecuente en Corrientes y Misiones, hallándose variedades de diversos colores que florecen
en verano.
Los frutos de Punica granatum L. se comen frescos, ya que son dulces y agradables. Con las
semillas se puede preparar mermeladas y jarabes. La corteza de la raíz se utiliza en medicina popular
para expulsar parásitos como las tenias y otros vermes intestinales. Con el jugo se prepara la
granadina, utilizada para diversos refrescos y para curar afecciones de la garganta. Además se las
cultiva con fines ornamentales en patios y jardines (Hoyos, 1994).
Fig. 2: Cuphea glutinosa
2.2.2.f. Ilustraciones
Fig. 1: Adenaria floribunda

b. Detalle de la flor

Foto: R. Salas y W. Medina

a. Detalle de una rama con flores


http://www.plantsystematics.org/imgs/mha8/r/Lythraceae_Adenar a. Aspecto de la planta
ia_floribunda_2352.html
Fig. 3: Cuphea racemosa

Fotos: R. Salas y W. Medina

b. Detalle de las flores


a. Aspecto de la planta
Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)
EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Lythraceae (inc. Punicaceae)
26

Fig. 4: Heimia salicifolia Fig. 5: Lythrum hyssopifolia

b. Detalle de la flor
a. Aspecto de la planta b. Detalle de las http://www.floradecanarias.com/lythrum_
flores a. Aspecto de la planta hyssopifolia.html
Fotos: R. Salas y W. Medina
Fig. 7: Lagerstroemia indica
Fig. 6: Cuphea ignea

a. Detalle de la planta con flor


http://fichas.infojardin.com/arbustos/cuphea-ignea-
planta-del-cigarro-flor-tabaco.htm
Fig. 8: Lythrum alatum

a. Detalle de la planta en flor


Fotos: R. Salas y W. Medina
Fig. 9: Punica granatum

a. Detalle de la planta con flor b. Detalle de la flor


http://www.npwrc.usgs.gov/resource/plants/flor
amw/species/lythalat.htm Fotos: E. Cabral d. Detalle del fruto
http://www.plantsystematics.org/im
gs/jdelaet/r/Lythraceae_Punica_gr
anatum_10735.html

a. Aspecto general de la planta

c. Corte longitudinal de la flor


http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/ d. Corte longitudinal del fruto
Lythraceae_Punica_granatum_1142.html
http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/
Lythraceae_Punica_granatum_1143.html
Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)
EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Lythraceae (inc. Punicaceae)
27

2.2.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
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-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II.
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-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires,
Argentina. 334 p.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
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-Stevens, P.F. 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008.
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-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-
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-http://www.floradecanarias.com/lythrum_hyssopifolia.html
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-http://www.npwrc.usgs.gov/resource/plants/floramw/species/lythalat.htm
-http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Lythraceae_Punica_granatum_10735.html
-http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Lythraceae_Punica_granatum_1142.html
-http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Lythraceae_Punica_granatum_1143.html

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Lythraceae (inc. Punicaceae)
28

2.2.3. Familia Melastomataceae


2.2.3.a. Características
¾ Porte: árboles, arbustos o hierbas generalmente terrestres, a veces trepadoras.
¾ Hojas: opuestas (rara vez verticiladas o pseudoalternas), simples, enteras o dentadas, usualmente
con tres nervios primarios paralelos que recorren la hojas desde la base anastomosándose en el ápice;
sésiles o pecioladas.
¾ Flores: dispuestas en cimas terminales o laterales; actinomorfas, perfectas, períginas o epíginas.
¾ Perianto: generalmente (4) 5 (6)-meras, hipanto de forma variable, cáliz abierto en brote o
calitrado; pétalos libres, blancos a púrpuras, rara vez anaranjados a amarillos.
¾ Estambres: zigomorfos arreglados por un lado de la flor, o dimórficos en dos series, usualmente
en número doble al de pétalos, anteras basifijas, dehiscencia por poros, el conectivo a menudo
prolongado bajo las tecas y apendiculado ventral y dorsalmente.
¾ Gineceo: ovario súpero o ínfero, con 1 hasta 11 lóculos, multiovulados con placentación axial;
estilo 1; estigma puntiforme a capitado.
¾ Fruto: cápsulas loculicidas rodeadas por el hipanto persistente (ovario súpero) o baya (ovario
ínfero).
¾ Semilla: pequeñas, numerosas y de varias formas.

Fruto Semilla
Corte longitudinal de la flor
Partes florales de Tibouchina nitida
(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)
2.2.3.b. Biología floral y/o Fenología
Polinización entomófila, principalmente por abejas ordeñadoras, que obtienen polen como
recompensa (Freire Fierro, 2004).

2.2.3.c. Distribución y Habitat


Familia distribuida casi exclusivamente en los trópicos, encontrándose el mayor número de
representantes en el Nuevo Mundo (Killen et al., 1993).

Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE)


EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Melastomatacae
29

(Stevens, 2001)
2.2.3.d. Especies de la Familia Melastomataceae
Presentan 182 géneros y 4570 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 7 géneros, 23
especies y 2 especies endémicas (Zuloaga y Morrone, 1999).

Distribución
Especies nativas
Acisanthera paraguayensis Misiones
Brachyotum microdon (Fig. 1) Jujuy
Leandra australis (Fig. 2) Corrientes, Misiones
Miconia pusilliflora (Fig. 3) Corrientes, Misiones
Ossaea marginata (Fig. 4) Misiones
Rhynchanthera verbenoides Misiones
Tibouchina gracilis (Fig. 5) Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Santa Fe
Especies exóticas
Blakea trinervia (Fig. 6) Jamaica
Miconia sp. (Fig. 7) Brasil
Tibouchina grandiflora (Fig. 8) China

2.2.3.e. Importancia
Algunas especies arbustivas se cultivan en jardines e invernaderos debido a sus atractivas flores
rojas, azules, púrpuras o rosas. Las maderas de algunas especies de Astronia (Blume) y Memecylon
(L.) se emplean localmente en carpintería y en construcción (Heywood, 1985). Algunas especies de
América como Mouriri pseudo-germinata se cultivan por poseer frutos de pulpa de sabor dulce y
agradable. Son árboles muy apropiados para parques y jardines grandes ya que contienen alimento
para la fauna silvestre. Si se hallan cerca de los ríos, sirven de alimento para los peces (Hoyos, 1994).

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Melastomataceae
30

2.2.3.f. Ilustraciones Fig. 1. Brachyotum microdon

a. Detalle de la flor b. Corte transversal de la flor


http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae
_Brachyotum_microdon_31786.html _Brachyotum_microdon_31787.html

Fig. 2. Leandra australis

a. Detalle de la flor
http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae
_Leandra_australis_16997.html b. Detalle del tallo y la base de las hojas
http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae
Fig. 3. Miconia pusilliflora _Leandra_australis_16998.html

b. Detalle del fruto con una única


semilla
http://www.gymnosperms.org/imgs/fm18/sq/Melas
tomataceae_Miconia_pusilliflora_17121.html

a. Detalle de la flor
http://www.gymnosperms.org/imgs/fm18/sq/Melast
omataceae_Miconia_pusilliflora_17119.html

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Melastomataceae
31

Fig. 4. Ossaea marginata

b. Detalle de las inflorescencias


http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastoma
taceae_Ossaea_marginata_17107.html

a. Rama con flores


http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastoma
taceae_Ossaea_marginata_17106.html
Fig. 5. Tibouchina gracilis

b. Detalle de la flor

Fotos: Miguel; Cabaña Fader; Martin


y Salas.
Fig. 6. Blakea trinervia
a. Porte

a. Detalle de la flor
http://www.plantsystematics.org/imgs/js322/r/Melastomataceae_Blakea_trinervia_660.html

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Melastomataceae
32
Fig. 7. Miconia sp.

a. Planta b. Detalle de las flores


Fotos: E. Cabral; L. P. de Queiroz y D. Cardoso
Fig. 8. Tibouchina grandiflora

a. Aspecto general de la planta

Fotos: R. Salas y W. Medina b. Detalle de las flores


2.2.3.g. Bibliografía y sitios de internet visitados
-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II.
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-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
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-Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p.
-Lucena, I.D. 1983. Las especies argentinas de Leandra. Lilloa 36: 43-58.
-Meyer, T. 1963. Estudios sobre la selva tucumana. La selva de Mirtáceas de «Las Pavas». Opera Lilloana 10: 1-144.

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Melastomataceae
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-Molfino, J.F. 1924. Notas botánicas (tercera serie). Physis (Buenos Aires) 7: 168-183.
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-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-
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-http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae_Brachyotum_microdon_31786.html
-http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae_Brachyotum_microdon_31787.html
-http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae_Leandra_australis_16997.html
-http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae_Leandra_australis_16998.html
-http://www.gymnosperms.org/imgs/fm18/sq/Melastomataceae_Miconia_pusilliflora_17119.html
-http://www.gymnosperms.org/imgs/fm18/sq/Melastomataceae_Miconia_pusilliflora_17121.html
-http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae_Ossaea_marginata_17106.html
-http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Melastomataceae_Ossaea_marginata_17107.html
-http://www.plantsystematics.org/imgs/js322/r/Melastomataceae_Blakea_trinervia_660.html

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Melastomataceae
34

2.2.4. Familia Myrtaceae


2.2.4.a. Características
¾ Porte: árboles o arbustos.
¾ Hojas: enteras, simples, usualmente opuestas, estípulas efímeras o ausentes, con puntuaciones
glandulares, aromáticas.
¾ Flores: actinomorfas, perfectas, a veces imperfectas, epíginas, dispuestas en cimas o solitarias.
¾ Perianto: sépalos 4-5, libres o connados, frecuentemente persistentes en el fruto, algunas veces
formando una caliptra caduca. Pétalos 4-5, raro más o menos, imbricados o soldados, a veces
formando una caliptra caduca.
¾ Estambres: ∞, insertos opuestos a los pétalos en fascículos; filamentos libres o unidos en la
base; anteras pequeñas, versátiles o basifijas, con dehiscencia longitudinal.
¾ Gineceo: ovario ínfero, 2-∞ locular, placentación axilar o parietal, estilo simple, alargado; estigma
capitado o peltado; óvulos 2-∞.
¾ Fruto: cápsula, baya o drupa con 1 a ∞ semillas.
¾ Semilla: sin endosperma o muy poco.

Clave para reconocimiento de subfamilias


1. Fruto carnoso, generalmente baya o drupa; hojas siempre opuestas; flores epíginas.
I. Myrtoideae
1´. Fruto seco, generalmente cápsula o nuez; hojas alternas u opuestas; flores perígenas o epígenas.
II. Leptospermoideae

Corte longitudinal de la flor de Hexaclamys edulis Eugenia uniflora: Corte longitudinal de la flor, detalle del
fruto y de la semilla
(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)
2.2.4.b. Biología floral y/o Fenología
Las flores de Syzygium jambos (L.) Alston produce gran cantidad de néctar, probablemente
para la atracción de insectos (abejas). Muchas especies presentan coloridos estambres que actúan
como atractivo secundario y ofrecen como recompensa néctar. En Callistemon, los nectarios se
ubican en el hipanto.

Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE)


EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae
35

2.2.4.c. Distribución y Habitat


Habitan principalmente zonas tropicales, aunque también se hallan en zonas frías y templadas
(Mabberley, 1993).

2.2.4.d. Especies de la Familia Myrtaceae


Presentan 131 géneros y 4620 especies (Stevens, 2009). En Argentina viven 24 géneros, 73
especies y 4 especies endémicas (Rotman, 1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Blepharocalyx salicifolius (Fig. 1) Bs. As., Catamarca, Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, horco molle, anacahuita
Misiones, Salta, Tucumán
Eugenia uniflora (Fig. 2) Catamarca, Chaco, Corrientes, Formosa Entre Ríos, ñangapirí, pitanga
Jujuy, Misiones, Salta, Tucumán, Santa Fe
Hexachlamys edulis (Fig. 3) Chaco, Corrientes, Formosa, Entre Ríos, Misiones y Ubajay
Santa Fe
Hexachlamys humilis (Fig. 4) Corrientes, Misiones
Luma apiculata (Fig. 5) Chubut, Neuquén, Río Negro Arrayán
Myrcianthes pungens Catamarca, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Guabiyú
Jujuy, Misiones, Salta, Santa Fe, Tucumán
Psidium guajava (Fig. 6) Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Guayaba
Tucumán
Tepualia stipularis (Fig. 7) Chubut, Río Negro y Tierra del Fuego. Es el único tepual, tepú
representante de la subfamilia Leptospermoideae en
América
Especies exóticas
Callistemon lanceolata (Fig. 8) Australia, Nueva Gales del Sur limpia tubos
Eucalyptus camaldulensis (Fig. 9) Australia y Tasmania Eucalipto
Eucalyptus cinerea (Fig. 10) Australia y Tasmania Eucalipto
Eugenia jambos (Fig. 11) Sureste de Asia Pomarrosa
Pimenta dioica (Fig. 12) México, Cuba y Jamaica clavo de olor

2.2.4.e. Importancia
Eugenia uniflora L. (ñangapirí, pitanga, cereza de Cayena): posee frutos comestibles, que
además de consumirse frescas por ser sabrosos y refrescantes, se utilizan para la elaboración de
dulces, jaleas, licor y vinos. En la provincia de Corrientes es famosa la caña de ñangapirí. El aporte
nutricional del fruto fresco es una gran cantidad de vitamina A, la que se pierde en la cocción por lo cual
es escasa en los dulces. Estos últimos para compensar poseen gran valor energético gracias al

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae
36

agregado de azúcar que poseen. También se la cultiva como planta ornamental de parques y jardines.
En Brasil sus hojas se esparcen en pisos de lugares donde abundas las moscas, ya que al ser pisadas
emiten un olor que aleja a los insectos (INCUPO, 1991; Hoyos, 1994).
Psidium guajava L. (guayabo): muy cultivado y conocido en regiones tropicales como árbol
frutal. La guayaba se consume como fruta fresca y además en jaleas, mermeladas, compotas,
conservas, jugos y helados. Es muy aromático y contiene mucho calcio, fósforo y vitaminas A y C. Las
hojas, flores y frutos su utilizan en medicina popular como astringentes contra la diarrea, disentería y
como cicatrizante. Su madera se utiliza en trabajos de carpintería casera (Hoyos, 1994). En Corrientes
se conoce con el nombre vulgar de "arazá", de allí el nombre de una de las 7 puntas de la ciudad de
Corrientes; denominada también Punta Batería y actualmente Punta Mitre (Odoriz, 1999).
Eucalyptus sp.: varias especies de este género se cultivan por su madera de buena calidad.
Entre ellos Eucalyptus saligna Sm. muy cultivado en Corrientes, Misiones, Tucumán, Salta y Jujuy,
se presta para carpintería de obra, mueblería, revestimientos y construcciones. Además es de fácil
combustión y su carbón es apreciado en la industria siderúrgica. También se obtienen pastas
celulósicas de buena calidad a partir de él. La esencia de Eucalyptus se usa como aromatizante,
expectorante y antiséptica. Eucalyptus cinerea F. Muell. ex Benth. se utiliza como ornamental y para
la formación de cortinas rompe-viento y reparo de haciendas (Erize, 1977).
Eugenia jambos (L.) Alston (pomarosa): árbol muy cultivado en Venezuela por sus vistosas
flores, las que suelen estar presentes la mayor parte del año (Hoyos, 1994). Con igual propósito las
especies de género Callistemon son cultivadas en las veredas de la provincia de Corrientes, ya que
posee vistosas flores rojas (lo llamativo son los estambres) que se observan en primavera y verano

2.2.4.f. Ilustraciones

Fig. 1. Blepharocalyx salicifolius

b. Aspecto de una rama con flores


http://www.montevideo.gub.uy/botanico/fichas_spp/blepharocalyx_salicifolius.htm

a. Porte
Foto: E. Cabral

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae
37

Fig. 2. Eugenia uniflora

b. Rama con flores


Fotos: E. Cabral

a. Porte

c. Detalle de las flores

d. Detalle del fruto


http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Myrtaceae_Eugenia_uniflora_1275.html
Fig. 3. Hexachlamys edulis
Fig. 4. Hexachlamys humilis

b. Detalle de la
a. Rama con flores flor
http://micol.fcien.edu.uy/flora/Hexaclamis-edulis.htm

Fotos: E. Cabral

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae
38
Fig. 5. Luma apiculata

b. Detalle de las flores


c. Detalle de los frutos
Fotos: W. Medina
http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angi
ospermas/Ordenes/Myrtales/Myrtacea
e/Luma/apiculata/Arrayan.htm
a. Porte Fig. 6. Psidium guajava

c. Detalle de una rama con


frutos
b. Detalle de las flores Foto: S. Matín
Fotos: E. Cabral

a. Aspecto general de la planta y detalle


Fig. 7. Tepualia stipularis
de la corteza (Foto: S. Martín)

a. Planta en floración b. Planta en fructificación


http://www.chilebosque.cl/tree/tstip.html

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39
Fig. 7. Callistemon lanceolata

b. Rama con flores


a. Aspecto general de la planta

d. Corte longitudinal
Fotos: E. Cabral
c. Detalle de una flor Fig. 8. Eucalyptus camaldulensis

a. Detalle de las flores b. Detalle de los frutos secos


http://www.plantsystematics.org/imgs/lkelly/r/Myrtacea http://www.plantsystematics.org/imgs/lkelly/r/Myrtacea
e_Eucalyptus_camaldulensis_4971.html e_Eucalyptus_camaldulensis_4972.html

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae
40

Fig. 9. Eucalyptus cinerea

c. Detalle de las hojas

b. Detalle de la corteza
a. Aspecto general del árbol
http://www.arbolesornamentales.com/Eucalyptuscinerea.htm

Fig. 10. Eugenia jambos

b. Detalle de una rama con flores


Fotos: S. Casco

a. Aspecto general del árbol


Foto: E. Cabral

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae
41

Fig. 11. Pimenta dioica

b. Detalle de una rama con flores

c. Detalle de corteza

a. Porte

2.2.4.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


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Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Myrtaceae
43

2.2.5. Familia Onagraceae


2.2.5.a. Características
¾ Porte: hierbas, arbustos o raramente árboles.
¾ Hojas: opuestas o alternas, simples, usualmente sin estípulas, si están presentes glandulares.
¾ Flores: actinomorfas, a veces irregulares; solitarias, axilares o en racimos; perfectas o imperfectas
dioicas; epígenas o perígenas; algunas con hipanto (tubanto).
¾ Perianto: sépalos 4, libres o unidos, insertos sobre el margen externo del tubo; pétalos 4, libres,
insertos sobre el ovario, en el margen interno del tubo, alternando con los sépalos.
¾ Estambres: en número igual o doble al de sépalos, insertos sobre la cima del tubo, anteras
biloculares.
¾ Gineceo: ovario ínfero o semiínfero, de 4 carpelos soldados y 2, 4 o 5 cavidades, cada una con
numerosos óvulos anátropos, placentación axilar.
¾ Fruto: cápsula loculicida, a veces baya o fruto indehiscente.
¾ Semillas: numerosas o solitarias, sin endosperma.

Corte longitudinal de la flor y fruto de Oenothera mollisima


(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1992 por Daniel Cian)
2.2.5.b. Biología floral y/o Fenología
En esta familia se observa el paso de la polinización cruzada a la autopolinización estricta
(Ludwigia). En las más primitivas probablemente la polinización era entomófila y en los géneros más
evolucionados como Lopezia, es ornitófila. Un gran número de Onagráceas son polinizadas por
mariposas nocturnas y moscas, mostrando interesantes mecanismos para ello. Lopezia coronata
Andrews presenta un único estambre, que junto a los estigmas maduros se encuentra sujeto bajo
tensión por los estaminodios y, cuando éstos son rozados por la parte ventral del insecto se sueltan
súbitamente volando el polen otra vez al abdomen de las moscas polinizadoras (Heywood, 1985).

2.2.5.c. Distribución y Habitat


Esta familia es cosmopolita, especialmente en regiones frías y templadas de América.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Myrtales: Onagraceae
44

2.2.5.d. Especies de la Familia Onagraceae


Presentan 22 géneros y 652 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 8 géneros, 75
especies de las cuales 14 especies y 7 subespecies son endémicas (Zuloaga y Morrone, 1999).

Distribución Nombre vulgar


Especies nativas
Camissonia dentata Buenos Aires, Chubut, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz
Clarkia tenella Chubut, Neuquén, Río Negro
Epilobium australe Chubut, Mendoza, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz
Fuchsia boliviana (Fig. 1) Catamarca, Salta, Jujuy, Tucumán
Fuchsia magellanica (Fig. 2) Chubut, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz, Tierra del
Fuego
Ludwigia major (Fig. 3) Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones
Ludwigia martii (Fig. 4) Corrientes, Entre Ríos, Misiones
Oenothera affinis (Fig. 5) Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Misiones,
Catamarca, Chaco, Córdoba, Formosa, Jujuy, La Rioja,
Salta, Santa Fe
Oenothera mollisima (Fig. 6) Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Misiones flor de la oración
Especies exóticas
Clarkia amoena EE.UU.
Lopezia coronata EE.UU. epilobio
Oenothera laciniata EE.UU.

2.2.5.e. Importancia
Diversas especies de Clarkia y Oenothera se cultivan como ornamentales en jardines,
mientras algunos del género Fuchsia se cultivan como arbustos de interior. Especies de Ludwigia se
cultivan como acuáticas en invernaderos. Fuchsia boliviana Carriére posee flores muy vistosas, que
se agrupan en racimos pendulares de color rojo, por lo que es muy utilizada como ornamental, además
sus frutos pueden comerse frescos, ya que son dulces, agradables y aptos para la elaboración de
mermeladas (Hoyos, 1994; Heywood, 1985).

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Onagraceae
45

2.2.5.f. Ilustraciones
Fig. 1. Fuchsia boliviana Fig. 2. Fuchsia magellanica

b. Detalle de las flores

a. Detalle de una rama con flores Fotos: W. Medina

Fig. 3. Ludwigia martii


a. Detalle de las flores
http://www.plantsystematics.org/imgs/dws/r/Onagraceae
_Fuchsia_boliviana_25808.html

Fig. 2. Ludwigia major

b. Detalle de la flor

b. Detalle de la flor

a. Porte
Fotos: R. Salas y W. Medina Fig. 6. Oenothera mollisima
a. Porte
a. Porte
Fig. 5. Oenothera affinis

b. Detalle de la flor
a. Detalle de la flor
Foto: E. Cabral

http://florabase.dec.wa.gov.au/browse/profile/6140

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Onagraceae
46

2.2.5.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Posición incierta-Myrtales: Onagraceae
47

3. Eurosides I
Estudios realizados con datos genéticos mostraron que el clado Eurosides I comprende tres
subclados (Soltis et al., 2005):
1. Subclado de Krameriaceae y Zygophyllaceae.
2. Subclado de Celastrales, Malpighiales, Oxalidales.
3. Subclado de los fijadores de Nitrógeno que consiste de Rosales, Fabales,
Cucurbitales y Fagales.

3.1. Subclado de Krameriaceae y Zygophyllaceae


El clado formado por Krameria (Krameriaceae) y Zygophyllaceae está fuertemente soportado por
la evidencia de análisis moleculares, sin embargo en clasificaciones previas no hay relaciones claras
entre ellas. De acuerdo a Soltis et al. (1998) y Savolainen et al. (2000), Zygophyllaceae es hermana de
Krameriaceae; el APG II (2003) incluye a las Zygophyllaceae y a las Krameriaceae en Eurosides I
(Soltis et al., 2000a; Savolainen et al., 2000), considerando que Krameriaceae (monogenérica) puede
ser incluida en Zygophyllaceae aunque Krameria muestre pocas características que podrían ser
consideradas sinapomorfías. Sin embargo, algunos investigadores ven ventajoso mantenerla como
familia monogenérica; por lo tanto la inclusión de Krameria dentro de Zygophyllaceae es opcional
(Stevens, 2009).

3.1.1. Familia Zygophyllaceae


3.1.1.a. Características
¾ Porte: subarbustos, arbusto o hierbas, rara vez árboles.
¾ Hojas: opuestas, simples o compuestas, paripinnadas, folíolos glabros, sésiles o con cortos
peciolulos.
¾ Flores: perfectas, actinomorfas, raro zigomorfas, dispuestas en cimas o fascículos, a veces
solitarias y axilares.
¾ Perianto: sépalos de 4-6 libres o unidos en la base, más o menos pubescentes, caducos; pétalos 0-
6 libres amarillos o azules, imbricados o contortos.
¾ Estambres: 4-15, libres, dispuestos en 1, 2 ó 3 verticilos, filamentos a veces con apéndices
basales, anteras biloculares cordadas o sagitadas, dehiscencia longitudinal.
¾ Gineceo: ovario súpero, con 2-12 carpelos y lóculos, con 1-∞ óvulos por lóculo, placentación axilar,
estilo simple.
¾ Fruto: cápsula loculicida o septicida.
¾ Semilla: con o sin endosperma, embrión recto o ligeramente curvo.

Flor
Flor sin perianto Detalle del gineceo pluricarpelar Estambre con apéndice
liguliforme
Partes florales de Porlieria microphylla (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Subcl. Kram. y Zygop.: Zygophyllaceae
48

3.1.1.b. Biología floral y/o Fenología


Polinización entomófila. Dispersión zoócora facilitada por espinas presentes en los frutos (Izco,
1998).

3.1.1.c. Distribución y Habitat


Familia restringida a los trópicos y subtrópicos, con escasa representación en zonas templadas
(Izco, 1998).

(Stevens, 2001)

3.1.1.d. Especies de la Familia Zygophyllaceae


Esta familia tiene 27 géneros y 305 especies (Stevens, 2009). En Argentina 7 géneros, 16
especies y 5 endémicas (Hunziker, 1999).

Distribución Nombre vulgar


Especies nativas
Bulnesia foliosa (Fig. 1) Catamarca, Chaco, Córdoba, Formosa, salta, La Rioja, Jujuy
Bulnesia sarmientoi (Fig. 2) Chaco, Formosa, Salta palo santo
Kallstroemia tucumanensis Catamarca, Chaco, Córdoba, Entre Ríos, Jujuy, La Rioja
Larrea cuneifolia jarilla macho
Buenos Aires, Catamarca, Chubut, Córdoba, La Plata; La
Larrea divaricata (Fig. 3) jarilla hembra
Rioja, Mendoza, Neuquén, Río Negro, San Juan, Salta, San
Larrea nitida (Fig. 4) Luis
Especies exóticas
Guaiacum officinale Jamaica (flor nacional), Santo Domingo, Cuba, Colombia, guayacán
Bahamas (árbol nacional)
Zygophyllum fabago Introducida a Río Negro, sureste de Europa mata acostada, alcaparra
loca

3.1.1.e. Importancia
Algunas especies de esta familia proporcionan muy buena madera y aceites esenciales para
diversos usos, como Bulnesia sarmientoi Lorentz ex Griseb., (palo santo), cuyo nombre vulgar
probablemente se deba a la duración de la llama al encenderse, en la Argentina se halla distribuido en
el norte Chaqueño, parte de Salta y Formosa, de él se extrae una madera que resalta por su peso
3
específico de 1.280 kg/m lo que la ubica como una de las maderas más pesadas; además posee
mucha dureza y tenacidad. El palo santo es apto para trabajar al torno en la fabricación de ceniceros,
soportes, servilleteros, adornos, vasos, etc. los cuales quedan con superficies pulidas, lisas y brillosas
de gran belleza. Su resina hace que los clavos y tornillos se aflojen por lo que para obtención de
muebles se debe seguir ciertas normas (Dimitri et al., 1977).

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I: Subcl. Kram. y Zygop.: Zygophyllaceae
49

Especies de esta familia también proporcionan aceites esenciales para elaboración de perfumes,
o como en el caso de Larrea divaricata subsp. tridentata Felger & Lowe que se usa como
medicinal y sus botones florales como sucedáneos de la alcaparra (Heywood, 1985).

3.1.1.f. Ilustraciones
Fig. 1. Bulnesia foliosa

b. Detalle de las flores


a. Aspecto general de
la planta

Fotos: R. Salas y W. Medina

c. Rama con flores y


frutos

Fig. 2. Bulnesia sarmientoi

b. Detalle de las flores

c. Detalle de los frutos

Fotos: R. Salas y W. Medina

a. Porte

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50

Fig. 3. Larrea divaricata Fig. 4. Larrea nitida

a. Detalle de una flor


a. Detalle de una rama con flores http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Zygophyllace
http://www.plantsystematics.org/imgs/lkelly/r/Zygophyllaceae_Larrea_divaric ae_Larrea_nitida_4690.html
ata_4757.html
3.1.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados
-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II.
Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p.
-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires,
Argentina. 334 p.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Hunziker, J.H. y R.A. Palacios. 1985. Distribución geográfica y posible politipismo de Bulnesia sarmientoi. Darwiniana 26:
376.
-Hunziker, J.H, R.A. Palacios, A.G. de Valesi y L. Poggio. 1978. Hybridization in Larrea (Zygophyllaceae): A morphological,
cytogenetic and chemosystematic study. Bol. Acad. Nac. Ci. 52: 281-314.
-Lourteig, A. 1988d. Zygophyllaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(5):
50-56.
-Palacios, R.A. y Hunziker, A. T. 1984. Revisión taxonómica del género Bulnesia (Zygophyllaceae). Darwiniana 25: 299-320.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, U.S.A.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-
Zygophyllaceae. 1269 p.
-http://www.plantsystematics.org/imgs/lkelly/r/Zygophyllaceae_Larrea_divaricata_4757.html
-http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Zygophyllaceae_Larrea_nitida_4690.html

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51

3.2. Subclado de las Celastrales, Malpighiales y Oxalidales


Las relaciones entre este subclado y el anterior son consideradas como una politomía, es decir
como un nodo sin bifurcación, sin resolver.
Está integrado por los órdenes Celastrales, Malpighiales y Oxalidales.
3.2.1. Orden Celastrales
Este orden no fue reconocido como tal en el APG (1998); sin embargo análisis filogenéticos
recientes proveen aportes para incluir a tres familias hermanas Lepidobotryaceae, Parnassiaceae
(incluyendo Lepuropetalon) y Celastraceae dentro de este orden (APG II, 2003). Otros análisis indican
que la familia Celastraceae podría incluir algunas pequeñas familias: Breziaceae, Hippocrateaceae,
Stackhousiaceae, Plagiopteridaceae y Canotiaceae (Simmnons et al., 2001).
Las sinapomorfías que definen a la familia Celastraceae son: estambres y estaminodios en igual
número que los pétalos; filamentos por fuera o dentro del disco nectarífero; estilos connatos y 2-4
óvulos por lóculo.

3.2.1.1. Familia Celastraceae (incluyendo Hippocrateaceae)


3.2.1.1.a. Características
¾ Porte: árboles, arbustos, subarbustos, algunos trepadores. Hippocratea es una liana leñosa.
¾ Hojas: alternas u opuestas; simples, enteras, dentadas o aserradas; glabras o escasamente
pubescentes; pecioladas; con estípulas pequeñas y caducas.
¾ Flores: perfectas o imperfectas por aborto; flores pistiladas con estaminodios; flores estaminadas
con ovario rudimentario; actinomorfas, dispuestas en cimas, fascículos o flores solitarias.
¾ Perianto: sépalos 4-5 imbricados, unidos en la base, persistentes en el fruto; pétalos 4-5 libres, más
grandes que los sépalos y alternando con ellos, generalmente verdes, imbricados.
¾ Estambres: estambres 4-5 alternipétalos, anteras con dehiscencia longitudinal o poricida. En
Hippocratea 3 estambres, raro de 2, 4 ó 5, anteras extroras, ditecas, con disco nectarífero
extraestaminal.
¾ Gineceo: ovario súpero o semiínfero, con 1-2 carpelos y 2-4 lóculos con 2 óvulos cada uno de
placentación axilar, estilo grueso y corto, estigma subgloboso con 2-4 lóbulos. Disco grueso, carnoso,
penta o tetragonal cubriendo parte o todo el ovario. En Hippocratea ovario súpero 3 (2 ó 5) carpelar,
con igual número de lóculos y con 2-15 óvulos por lóculo, estilo apical y estigma incospicuo o lobulado.
¾ Fruto: cápsula, drupa o sámara.
¾ Semilla: 1-2, a veces total o parcialmente cubiertas por un arilo carnoso, rojo, amarillo o blanco. En
Hippocratea aladas, sin endosperma.

Detalle de la flor completa y su corte longitudinal de Maytenus ilicifolia


(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

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52

3.2.1.1.b. Biología floral y/o Fenología


Polinización entomófila (Izco, 2000) El arilo de colores brillantes que recubre a los frutos
contribuye a facilitar la dispersión por pájaros (Heywood, 1985).

3.2.1.1.c. Distribución y Habitat


Se hallan en zonas tropicales y subtropicales de ambos hemisferios (Heywood, 1985).

(Stevens, 2001)
3.2.1.1.d. Especies de la Familia Celastraceae
Esta familia tiene 89 géneros y 1300 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 3 géneros y
13 especies y 3 endémicas* (Zuloaga y Morrone, 1999).

Distribución Nombre vulgar


Especies nativas
Hippocratea volubilis (Fig. 1) Chaco, Corrientes, Misiones y Salta
Maytenus angustifolia Misiones maitén
Maytenus cuezzoi* Misiones
Maytenus spinosa* Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Córdoba, Entre Rios,
Jujuy, La Plata, La Rioja, Salta, Sgo. Del Estero, Santa Fe,
San Luis, Tucumán.
Maytenus viscifolia* Catamarca, Córdoba, Jujuy, La Rioja, Salta, Sgo. Del
Estero, San Juan, Tucumán.
Maytenus boaria (Fig. 2) Chubut, Córdoba, Mendoza, Neuquén, Río Negro maitén
Maytenus ilicifolia (Fig. 3) Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, congorosa
Misiones, Salta y Santa Fe
Maytenus magellanica (Fig. 4) Chubut, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz, Tierra del leña dura
Fuego
Pristimera andina Jujy, Misiones, Salta y Corrientes
Plenckia integerrima Catamarca, Salta, Jujuy y Tucumán
Schaefferia argentinensis Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa,
Misiones, Salta y Santa Fe
Especies exóticas
Celastrus orbiculatus China y Japón celastro
Euonymus alatus China, Japón y Corea arbusto ardiente

Observaciones: tradicionalmente las Hippocrateaceae fueron reconocidas por algunos autores como
Cronquist (1988) como una familia próxima, pero distinta de Celastraceae, con base en el hábito
generalmente escandente y por el androceo con tres estambres. Los recientes trabajos en filogenia,
revelaron una ampliación de la familia Celastraceae, incluyendo a los géneros de Hippocrateaceae
(Souza y Lorenzi, 2008).

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53

3.2.1.1.e. Importancia
En la Argentina se encuentran especies con diversos usos. Maytenus boaria Molina (maitén)
es muy valioso como forestal y apetecido por el ganado por sus hojas; otras como M. ilicifolia Mart.
(congorosa) son utilizadas en medicina popular. En el Medio Oriente y Etiopía es cultivada Catha
edulis Vahl para la elaboración de té (té de Arabia) o vino dulce a partir de sus hojas. En Sri Lanka se
utilizan las semillas de Kokoona zeylanica Thwaites para producir aceite. De algunas especies de
Euonymus se obtienen productos varios como madera usada para tallados o como carbón vegetal (E.
europaea L.), de las semillas se obtienen aceites empleados en la fabricación de jabón y un colorante
amarillo para teñir la mantequilla. Especies de Celastrus, Euonymus, Maytenus se cultivan como
ornamentales ya que suelen ser muy atractivas (Heywood, 1985; Boelcke, 1981).

3.2.1.1.f. Ilustraciones

Fig. 1. Hippocratea volubilis

a. Detalle de una rama con flores


b. Detalle de una flor
Fotos: R. Salas y A. Cabaña Fader

Fig. 2. Maytenus boaria

c. Detalle de los frutos

Fotos: Walter Medina

b. Rama con frutos


a. Porte

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Fig. 3. Maytenus ilicifolia

b. Rama con frutos


http://micol.fcien.edu.uy/flora/Maytenus-ilicifolius.htm
a. Aspecto de las ramas
http://es.wikipedia.org/wiki/Congorosa

Fig. 4. Maytenus magellanica

b. Detalle de la hoja c. Detalle de la flor estaminada

http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Celastrales/Cel
a. Aspecto del follaje astraceae/Maytenus/M.%20magellanica/Maytenus%20magellanica.htm

3.2.1.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II.
Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p.
-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires,
Argentina. 334 p.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Digilio, A.P.L. y P.R. Legname. 1966. Los árboles indígenas de la provincia de Tucumán. Opera Lilloana 15: 1-283.
-Lourteig, A. 1988. Celastraceae. En M.N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(5): 103-
109.-Palacios, R.A. y Hunziker, A. T. 1984. Revisión taxonómica del género Bulnesia (Zygophyllaceae). Darwiniana 25: 299-
320.
-Lourteig, A. y C.A. O´Donell. 1955. Las Celastráceas de Argentina y Chile. Natura 1: 181-233.
-Moore, D.M. 1983. Flora of Tierra del Fuego 1-396. A. Nelson-Missouri Botanical Garden, England-USA.
-Rodrigues Mattos, J. 1978. Novidade taxonomica de Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Roessleria 2: 39-40.

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55

-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, U.S.A.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2008. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 704 p.
-Stevens, P.F. 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae-
Euphorbiaceae. 621 p.
-http://es.wikipedia.org/wiki/Mait%C3%A9n
-http://www.plantsystematics.org/imgs/dws/r/Celastraceae_Maytenus_boaria_14781.html
-http://es.wikipedia.org/wiki/Congorosa
-http://micol.fcien.edu.uy/flora/Maytenus-ilicifolius.htm
http://www.florachilena.cl/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Celastrales/Celastraceae/Maytenus/M.%20magellanica/Maytenus
%20magellanica.htm

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56

3.2.2. Orden Malpighiales


De acuerdo a Judd et al. (2002) la monofilia del orden se confirma únicamente con datos
moleculares, aunque muchos representantes de este orden han sido tradicionalmente agrupados en el
orden Violales (Cronquist, 1981) o en el orden Parietales (Engler, 1898), sobre la base de los ovarios
triloculares con placentación parietal. Sin embargo, algunos grupos tradicionalmente pertenecientes a
Violales (ej. Begoniaceae y Cucurbitaceae) son incluidos en el orden Cucurbitales por el APG (1998).
Las relaciones dentro del orden Malpighiales son poco conocidas, existiendo politomía. Los
análisis moleculares informan que es un clado formado por 28 familias con esta organización:
-Existe un subclado formado por Balanopaceae y Chrysobalanaceae (incluyendo Trigoniaceae,
Dichapetalaceae y Euphroniaceae), que presentan óvulos tenuinucelados, excepto Balanops que tiene
óvulos crasinucelados (Soltis et al., 2005).
-Otro subclado, bien soportado dentro del orden Malpighiales es Rhizophoraceae incluyendo
Erythroxylaceae. Sus relaciones filogenéticas son soportadas por características embriológicas, la
presencia del alcaloide hygrolina y por un único tipo de plastidios en los vasos cribosos. Por lo tanto,
estas dos familias fueron combinadas dentro de una única familia, Rhizophoraceae (Soltis et al., 2005).
Sin embargo, según Stevens (2009) la familia Rhizophoraceae constituye el grupo hermano de
Erithroxylaceae y es la clasificación adoptada en esta guía.
-La familia Ochnaceae incluye a Quiinaceae y Medusaginaceae; los datos morfológicos (pétalos
contortos, floema estratificado, células mucilaginosas y fusión de los estilos) no constituyen una razón
clara para separarlas, pero sí los moleculares.
-Otro subclado consiste en Passifloraceae, como familia hermana de Malesherbiaceae +
Turneraceae. Passifloraceae y Turneraceae tienen glándulas foliares. Malesherbiaceae, algunas
Turneraceae y Passifloraceae poseen una corona extraestaminal y las tres familias tienen una
estructura parecida a un hipanto, por lo tanto, el APG II (2003) considera a Passifloraceae,
Turneraceae, Malesherbiaceae y Medusandraceae como sinónimos.
-Euphorbiaceae y Flacourtiaceae son polifiléticas. Euphorbiaceae fue dividida por el APG II
(2003) en cuatro familias: Euphorbiaceae, Phyllanthaceae (en otros sistemas de clasificación era la
subfamilia Phyllanthoideae), Picrodendraceae (en otros sistemas de clasificación era la subfamilia
Oldfieldioideae) y Putranjivaceae; quedando sólo dentro de Euphorbiaceae las subfamilias uniovuladas.
Chase et al. (2002) reconocieron dos familias: Salicaceae con algunos miembros de Flacourticaceae,
que incluye la tribu Abatieae de Passifloraceae y la familia monogenérica Scyphostegiaceae.
-La ubicación de la familia Lacistemataceae es incierta aún en el orden Malpighiales, aunque
estudios realizados por Chase et al. (2002) sugieren que tienen una estrecha relación con las
Salicaceae.
-Una nueva familia, Achariaceae, incluye otras antiguas Flacourtiaceae como Kiggelaria,
Acharia, Ceratiosicyos y Guthriea.
-Peridiscaceae consiste de Peridiscus y Whittonia de América Subtropical y Soyauxia del
oeste de África y algunos estudios dan cuenta de que se encuentra en Saxifragales.
-Linaceae fue expandida incluyendo a Hugoniaceae. La separación de las familias en las
clasificaciones anteriores fue geográfica; mientras Linaceae en sentido estricto era de amplia
distribución, los integrantes de Hugoniaceae se encontraban en áreas tropicales del hemisferio sur.
-Otro de los clados es el formado por Hypericaceae, Clusiaceae, Bonnetiaceae y
Podostemaceae. Después de análisis de múltiples genes, la familia Podostemaceae fue ubicada en
Malpighiales como hermana de Hypericum (Hypericaceae); Elatinaceae está considerada como

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales
57

hermana de Malpighiaceae, Bonnetiaceae y Clusiaceae comparten unas xantonas (fitonutrientes) y las


relaciones entre ellas no están claras aún, por lo tanto pueden ser consideradas juntas como parte de
Clusiaceae o como familias separadas (APG II, 2003).
-Otras familias enigmáticas son Goupiaceae, Irvingiaceae, Balanopaceae, Lophopyxidaceae,
Pandaceae, Ctenolophonaceae y Caryocaraceae, como así también un género hermano de
Medusandra al cual aún no le han puesto nombre (Soltis et al., 2005).
-A raíz de estudios en la secuencia de ADN para el gen mitocondrial matR, Barkman et al. (2004)
encontró evidencias para ubicar a Rafflesia y Rhizanthes (Rafflesiaceae) en Malpighiales. Estos
géneros son significativos, no tienen hojas, tallos ni raíces y dependen de los nutrientes de sus
hospedadores. Rafflesia arnoldii tiene las flores más grandes del mundo (Soltis et al., 2005).
En el siguiente cladograma se muestran las relaciones entre los integrantes de este orden
(Stevens, 2009):

Los asteriscos indican una evidencia del 50-85%; los puntos menos del 50%; el resto de las
ramas del cladograma, más de 80%.

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales
58

3.2.2.1. Familia Clusiaceae=Guttiferae


3.2.2.1.a. Características
¾ Porte: árboles o arbustos, raras veces hierbas, con jugos resinosos o glándulas oleosas
amarillentas o verdosas y con estípulas glandulares en el tallo.
¾ Hojas: opuestas o verticiladas, simples, engrosadas, siempreverdes, de márgenes enteros, con
puntos o líneas glandulares y sin estípulas.
¾ Flores: actinomorfas, perfectas o imperfectas en plantas separadas, solitarias o en inflorescencias
cimosas.
¾ Perianto: cáliz, 2-10 sépalos libres o 4-5 soldados; corola 3-12 pétalos.
¾ Estambres: 5 a numerosos, libres o unidos en la base o en 2-5 haces; frecuentemente con
glándulas en las anteras.
¾ Gineceo: ovario ínfero, carpelos 3-5 unidos, óvulos, 1-∞ por lóculo, axilares o parietales, estilos en
número igual al de carpelos, libres o unidos, estigma lobado o peltado.
¾ Fruto: baya, drupa o cápsula septicida.
¾ Semilla: 1 a numerosas, a veces aladas, pueden presentar arilo, sin endosperma, embrión grande y
recto.
3.2.2.1.b. Biología floral y/o Fenología

El mangostán (Garcinia mangostana) florece una sola vez al año, aunque puede florecer
dos veces al año, si la temporada es seca (http://academic.uprm.edu/dpesante/docs-
apicultura/polinizacion-parte-2.PDF). Polinización entomófila (Izco, 1998).

3.2.2.1.c. Distribución y Hábitat


Esta familia tiene distribución pantropical y de regiones templadas.

(Stevens, 2001)

3.2.2.1.d. Especies de la Familia Clusiaceae


Consta de 27 géneros y1050 especies (Stevens, 2001). En Argentina vive 1 género con una
especie (Zuloaga y Morrone, 1999).

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59

Distribución Nombre vulgar


Especie nativa
Rheedia brasiliensis (Fig. 1) Chaco, Corrientes, Formosa y Misiones Pacurí
Especies exóticas
Clusia sp. América tropical y subtropical
Garcinia mangostana (Fig. 2) Sur de Asia mangostán

3.2.2.1.e. Importancia
Esta familia engloba plantas de interés económico por la producción de frutos comestibles,
maderas, drogas y tintes (http://www.arbolesornamentales.com/Clusiaceae.htm).
El mangostán (Garcinia mangostana L.) es una fruta que crece principalmente en el sur de
Asia (Península de Malasia) y considerada Reina de Las Frutas, porque la Reina Victoria ofrecería
título de Caballero a cualquiera que trajera un surtido fresco
(http://www.jugodemangostan.com.mx/16.html).
Se la conoce tradicionalmente por su atractivo sabor y alto valor en medicina popular para curar
diarrea; disentería; cistitis; eczema; problemas de la piel; equilibrio microbiológico; sistema inmune;
flexibilidad de articulaciones y proporcionar energía (http://www.nonispania.com/mangostan.php). El
mangostán es un árbol de 10 a 20 m alt, con látex, su fruto es una baya, de un color externo que varía
del rojo al púrpura. En un corte transversal se observa el pericarpio rosado y duro, con canales
laticíferos. En el centro, el fruto se divide en gajos blancos, cada uno encierra una semilla. La pulpa
blanca o arilo, es la parte comestible y presenta un sabor agridulce y aromático. En general se lo
consume fresco, pero también en mermeladas. Además, se cultiva como ornamental (Hoyos, 1994;
León, 1987; Hill, 1965).
Rheedia brasiliensis (Mart) Planch & Triana (pacurí): posee frutos comestibles. Se pueden
consumir frescos o en forma de dulces. El árbol se puede cultivar también como ornamental y como
árbol de sombra (Hoyos, 1994). En la plaza central de la localidad de Itatí (Corrientes) existe un buen
ejemplar.

3.2.2.1.f. Ilustraciones
Fig. 1. Rheedia brasiliensis

a. Detalle de la flor b. Aspecto de los frutos


http://www.plantsystematics.org/imgs/mmy8/r/Clusiace http://www.plantsystematics.org/imgs/mmy8/r/Clusiaceae_Rheedia
ae_Rheedia_brasiliensis_21222.html _brasiliensis_21221.html

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60
Fig. 2. Garcinia mangostana

a. Aspecto de los frutos


http://www.nonispania.com/mangostan.php

3.2.2.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II.
Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p.
-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires,
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-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Chase, M. W., Zmarzty, S., Lledó, M. D., Wurdack, K. J., Swensen, S. M., & Fay, M. F. 2002. When in doubt, put it in
Flacourtiaceae: A molecular phylogenetic analysis based on plastid rbcL DNA sequences. Kew Bull. 57: 141-181.
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61

3.2.2.2. Familia Euphorbiaceae


3.2.2.2.a. Características
¾ Porte: hierbas, arbustos y árboles con látex, a veces carnosos y cactiformes.
¾ Hojas: generalmente simples, cuando compuestas, palmadas; alternas u opuestas, con estípulas
que pueden estar transformadas en espinas o glándulas.
¾ Flores: imperfectas monoicas o dioicas, dispuestas en espigas o racimos. En Euphorbia la
inflorescencia característica es el ciatio.
¾ Perianto: generalmente de 5 piezas, simples, sepaloideas y en otros casos el perianto está
totalmente ausente.
¾ Estambres: 1-∞, filamentos libres o soldados, a veces ramificados, insertos sobre un disco
nectarífero; con anteras bitecas y dehiscencia longitudinal.
¾ Gineceo: ovario súpero, con 3 carpelos soldados, con 3 lóculos con 1 o 2 óvulos cada uno,
placentación axilar, estilos libres o unidos en forma variable.
¾ Fruto: generalmente esquizocarpo, algunas veces drupa.
¾ Semilla: con embrión recto o curvo, a menudo con ornamentación muy variada y de alto interés
taxonómico, en ocasiones con abundante endosperma oleaginoso.

Detalle del ciatio de Euphorbia corollata Detalle del ciatio y del esquizocarpo de Euphorbia dentata
(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

3.2.2.2.b. Biología floral y/o Fenología


La inflorescencia de Euphorbia es muy especializada, llamada ciatio, es una estructura
diminuta en forma de copa, que consiste en un involucro con glándulas variadas en el borde, dentro del
cual hay numerosas flores estaminadas (reducidas a un estambre) que se hallan rodeando a una única
flor pistilada central. Estas inflorescencias son generalmente protóginas y la polinización cruzada se
realiza principalmente por moscas u otros dípteros, que acuden atraídos por la abundante segregación
de las glándulas. Después de la fecundación el pedicelo pistilado empuja al fruto hacia arriba y afuera
para ser dispersado (Heywood, 1985).
En Manihot esculenta es común la protoginia, es decir que las flores pistiladas son receptivas
(6 a 10 días antes) cuando los estambres aún no producen polen. Por ello es común la polinización
cruzada y es llevada a cabo tanto por el viento como por los insectos. Aunque las flores no son
llamativas producen abundante néctar por lo que son visitadas por moscas y otros insectos, que en

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62

ocasiones ponen sus huevos en ellas, lo que destruye muchas flores principalmente las estaminadas.
Los frutos producidos suelen ser pocos (León, 1987).

3.2.2.2.c. Distribución y Hábitat


Familia cosmopolita aunque con mayor concentración en regiones tropicales (Heywood, 1985).

3.2.2.2.d. Especies de la Familia Euphorbiaceae


Esta familia contiene 218 géneros y 5735 especies (Stevens, 2009). En Argentina viven 29
géneros, 216 especies; 48 especies y 2 variedades endémicas* (Bacigalupo y Múlgura, 1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Acalypha communis* (Fig. 1) Corrientes y Misiones pacurí
Cnidoscolus loasoides (Fig. 2) Chaco, Corrientes y Misiones ortiga brava, nidósculo
Croton bonplandianus (Fig. 3) Chaco, Corrientes, Formosa, Santa Fe, croto
Santiago del Estero
Euphorbia serpens var. serpens
Jatropha grossidentata (Fig. 4)
Jatropha isabelli var. antisyphilitica (Fig. 5) Corrientes, Misiones jatropha
Sapium haematospermum (Fig. 6) Bs. As. Chaco, Corrientes, Misiones,
Entre Ríos, Santa Fe, Catamarca.
Sebastiania schottiana Bs. As., Corrientes, Entre Ríos y Misiones sarandí negro
Especies exóticas
Aleurites moluccana (Fig. 7) China, Taiwán, India, Vietnam, Indonesia, árbol candil
Tailandia, Filipinas, Polinesia
Aleurites fordii (Fig. 8) China tung
Euphorbia heterophylla (Fig. 9) América Tropical lecherito
Euphorbia mili var. splendens (Fig. 10) Madagascar Corona de Cristo
Euphorbia pulcherrima (Fig. 11) México estrella federal
Hevea brasiliensis (Fig. 12) Cuenca del Amazonas caucho
Manihot esculenta (Fig. 13) Bolivia, Brasil, Ecuador, Perú mandioca
Ricinus communis (Fig. 14) África Tropical ricino

Observaciones. En APG II, la familia Euphorbiaceae fue dividida en 4 familias: Euphorbiaceae s. str.,
Phyllantaceae, Picodendraceae y Putranjivaceae. De acuerdo a esta clasificación, en la familia Euphorbiacae s.
str. están incluidos los géneros que se caracterizan por ser uniovulados, mientras que en la familia Phyllantaceae
se incluyen los géneros biovulados (Soltis et al., 2005).

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63

3.2.2.2.e. Importancia
Manihot esculenta Crantz., constituye un alimento energético de importancia primordial en los
trópicos, especialmente en África Occidental y América del sur. La raíz comestible es muy deficiente en
proteínas, pero contiene apreciables cantidades de vitamina B, fósforo y hierro. El consumo de las
raíces se hace en forma muy variada, hervidas o asadas es la forma más común, pero también se
obtiene de ellas un producto muy apreciado llamado "farinha de mandioca" en Brasil, "almidón" en
Argentina, "gari" o "konkonta" en Africa, con el que se preparan masas en reemplazo del pan. Las hojas
tiernas se consumen cocidas como verduras en África y Brasil, ya que contienen un alto valor proteico.
Es importante mencionar que todos los cultivares de M. esculenta Crantz. contienen cantidades
variables de ácido prúsico o cianhídrico (HCN), altamente venenoso, por lo que para la utilización de
las raíces ha sido imprescindible el desarrollo de procesos que reduzcan su toxicidad, lo que se logra
en primer lugar pelando las raíces, ya que la relación del contenido de glucósido entre la cáscara y la
parte interna es de 5-10: 1 respectivamente. Una vez hecho esto, el raspado, cocción, secado,
fermentación también pueden contribuir a reducir la toxicidad de la planta. Si estas sustancias tóxicas
se consumen en pequeñas cantidades pueden acumularse provocando trastornos mentales, bocio,
lesiones cutáneas, etc. El uso industrial de esta especie se basa en la transformación del almidón de
las raíces para obtener dextrinas usadas en la preparación de gomas; alcohol usado como carburante;
o productos (tapioca) utilizados en la elaboración de helados, postres, etc. (León, 1987).
Hevea brasiliensis Muell. proporciona el caucho, que es uno de los principales artículos de
comercio en los trópicos, éste es utilizado para impermeabilizar diferentes objetos, como adherente,
para fabricar pelotas elásticas, tubos, o calafatear embarcaciones. El descubrimiento de la
vulcanización, que le dio solidez y resistencia, permitió el uso del caucho en las ruedas de vehículos
motorizados e inició así su utilización industrial. El rendimiento del látex de Hevea está determinado, en
primer lugar, por factores hereditarios, y mayor o menor grado por condiciones ambientales, como
sequía, fertilidad del suelo, etc. (León, 1987).
Otra especie cultivada por su importante aporte económico es el ricino, Ricinus communis L.
cultivado por el aceite de sus semillas, que posee múltiples usos industriales en la preparación de
pinturas, lubricantes, plásticos, linóleos, aislantes eléctricos, etc. su aplicación en medicina popular,
como aceite de castor, está prácticamente en desuso. También por el aceite de las semillas se cultivan
varias especies de Aleurites (Tung), siendo la más importante Aleurites fordii Hemsley., originaria de
la China, utilizada para la elaboración de pinturas (León, 1987).
Fig. 2. Cnidoscolus loasoides
3.2.2.2.f. Ilustraciones
Fig. 1. Acalypha communis

a. Aspecto general

b. Detalle de la flor estaminada

c. Detalle de la
flor pistilada
a. Aspecto general de la planta en flor
http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Euphorbiaceae_Ac
alypha_communis_944.html Fotos: E. Cabral

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Fig. 3. Croton bonplandianus Fig. 4. Jatropha grossidentata

b. Detalle de las flores

a. Aspecto general de la planta con a. Aspecto general de la planta con


inflorescencias inflorescencias
Foto: E. Cabral
Fig. 5. Jatropha isabelli var. antisyphilitica Fotos R. Salas
c. Detalle del fruto
Fig. 6. Sapium haematospermum

b. Detalle de las flores

a. Aspecto general de la planta


con inflorescencias
Fotos: E. Cabral

a. Aspecto general de la
planta
Fig. 7. Aleurites moluccana

c. Detalle del fruto


a. Aspecto general
del árbol

b. Detalle de las flores

b. Detalle de la rama con flores

Fotos: E. Cabral

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65

Fig. 8. Aleurites fordii

b. Detalle de la flor

c. Detalle de una rama con frutos


a. Aspecto general de una plantación
http://www.floridata.com/ref/A/aleu_for.cfm
Fig. 9. Euphorbia heterophylla

b. Detalle de flores y frutos


a. Aspecto general de la planta Fotos: E. Cabral

Fig. 10. Euphorbia mili var. splendens

b. Vista superior de la
inflorescencia
Fotos: E. Cabral
a. Aspecto general de la planta

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Fig. 11. Euphorbia pulcherrima

b. Planta en floración Fotos: E. Cabral

a. Porte
c. Detalle de los ciatios
(Foto: Judd et al., 1999)

Fig. 12. Hevea brasiliensis

b. Detalle de las hojas c. Detalle de una


rama con flores

d. Detalle del fruto

a. Porte

Fotos: E. Cabral; L.
P. de Queiroz y D.
Cardoso
f. Procesamiento del
e. Corte en el tronco látex para la
para obtención del obtención del caucho
látex

http://www.rain-tree.com/Plant-Images/rubber-tree-pic.htm

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Fig. 13. Manihot esculenta

a. Detalle de las flores b. Corte longitudinal del ovario


http://jardin- http://www.plantsystematics.org/imgs/j
mundani.info/euphorbiaceae/mandiocaflors.jpg s322/r/Euphorbiaceae_Manihot_escule
nta_650.html
c. Plantas preparadas para la venta
Foto: E. Cabral
Fig. 14. Ricinus communis

a. Aspecto general de una planta b. Detalle de la inflorescencia


Fotos: E. Cabral

3.2.2.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Euphorbiaceae
70

3.2.2.3. Familia Hypericaceae


3.2.2.3.a. Características
¾ Porte: arbustos, hierbas anuales, perennes o arbolitos de mediano tamaño y lianas (en el trópico),
con aceites y resinas de color amarillo intenso.
¾ Hojas: opuestas, simples, verticiladas con márgenes enteros y puntos glandulares.
¾ Flores: reunidas en inflorescencias terminales, en panículos, umbelas y cimas, generalmente
perfectas, regulares, dispuestas en cimas dicasiales o solitarias (raramente); corola y cáliz con 4 - 5
piezas libres, pétalos amarillos.
¾ Estambres: (5-) numerosos, libres o unidos en la base, a menudo fasciculados en 4-5 haces,
centrífugos, anteras usualmente con pequeñas glándulas.
¾ Gineceo: ovario súpero, sincárpico, con 3-5 carpelos, de placentación parietal, estilos libres,
estigma no papiloso, seco.
¾ Fruto: cápsula septicida, baya o drupa.
¾ Semilla: (5-) numerosas.

Flor y fruto de Hypericum perforatum


(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)
3.2.2.3.b. Biología floral y/o Fenología
Son polinizadas por insectos, principalmente por abejas (Izco, 1998)

3.2.2.3.c. Distribución y Hábitat


Esta familia tiene distribución cosmopolita.

(Stevens, 2001)

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71

3.2.2.3.d. Especies de la Familia Hypericaceae


Consta de 9 géneros 560 especies (Stevens, 2001). En Argentina vive 1 género con 14 especies
(Zuloaga y Morrone, 1999).

Distribución Nombre vulgar


Especies nativas
Hypericum brasiliense (Fig. 1) Bs. As., Chaco, Corrientes, Formosa, Entre Ríos,
Tucumán y Misiones
Hypericum connatum Bs. As., Chaco, Córdoba, Corrientes, Formosa, Entre yerba del toro
Ríos, Tucumán, Misiones, Jujuy, Salta
Especies exóticas hierba de San Juan
Hypericum perforatum (Fig. 2) Originario de Europa, naturalizado en Argentina
Bs. As. La Plata, Chubut, Neuquén

3.2.2.3.e. Importancia
Hypericum perforatum L. (yerba de San Juan): naturalizada en la Argentina, presenta un
pigmento llamado hipericina, presente en los botones florales, que produce fotosensibilización en el
ganado cuando lo consume (Ragonese, 1984). Se utiliza en forma tópica para acelerar la cicatrización
de las heridas.
H. connatum Lam (yerba del toro): en medicina popular se usa la infusión o el decoctado para
problemas cardíacos y también como ungüento para curar golpes (Martínez Crovetto, 1981).

3.2.2.3.f. Ilustraciones

Fig. 1. Hypericum brasiliense Fig. 2. Hypericum perforatum

a. Detalle de la flor
a. Detalle de las flores http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2
http://flickr.com/photos/mariasg/2399095813/ /r/Hypericaceae_Hypericum_perforatum_1
6160.html
b. Detalle de los frutos
http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Hyperica
ceae_Hypericum_perforatum_16161.html
3.2.2.3.g. Bibliografía y sitios de internet visitados
-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Ahumada, L.Z. 1986. Dos especies nuevas de Croton (Euphorbiaceae) del NE argentino. Veröff. Geobot. Inst. Rübel Zürich
91: 251-259.
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II.
Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p.

Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Euphorbiaceae
72

-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires,
Argentina. 334 p.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Robson, N. K. B. 1990. Studies in the genus Hypericum L.(Guttiferae) 8. Sections 29. Brathys (part 2) and 30.
Trygynobrathys. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Bot. 20: 1-151.
-Smith, L.B. 1958. Notes on South American phanerogams. J. Wash. Acad. Sci. 48: 310-314
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, U.S.A.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-
Zygophyllaceae. 1269 p.
-http://flickr.com/photos/mariasg/2399095813/
-http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Hypericaceae_Hypericum_perforatum_16160.html
-http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Hypericaceae_Hypericum_perforatum_16161.html

Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Euphorbiaceae
73

3.2.2.4. Familia Linaceae (incluyendo a Hugoniaceae)


3.2.2.4.a. Características
¾ Porte: hierbas y arbustos.
¾ Hojas: simples, enteras, con estípulas o glándulas remplazando las estípulas; alternas, rara vez
opuestas o verticiladas.
¾ Flores: perfectas, regulares, hipóginas dispuestas en cimas, panículas o corimbos.
¾ Perianto: sépalos 5 ( raro 4) libres o soldados en la base, generalmente persistentes. Pétalos en
igual número y opuestos a ellos.
¾ Estambres: (raro 10, 15 ó 20), de filamentos cortos, alternando con los pétalos y unidos en la base
formando un disco glanduloso; estaminodios presentes alternando con los estambres.
¾ Gineceo: ovario súpero, de 2-5 carpelos soldados, con 4-10 lóculos formados por la presencia de
tabiques suplementarios, 1-2 óvulos de placentación axilar por lóculo., estilos en número igual al de
carpelos.
¾ Fruto: generalmente cápsula, pero puede ser drúpaceo en algunas especies.
¾ Semilla: con endosperma carnoso y embrión recto.

Flor completa y desprovista del perianto con 5 estambres y gineceo de Linum usitattisimum

(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)


3.2.2.4.b. Biología floral y/o Fenología
Las especies del género Linum presentan autoincompatibilidad esporofítica que se refleja en la
heterostilia. Polinización entomófila (Izco, 1998).

3.2.2.4.c. Distribución y Hábitat


Familia representadas en las zonas templadas del hemisferio norte, con pocos
representantes en los trópicos (Heywood, 1985).

Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE)


EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Linaceae
74

(Stevens, 2001)

3.2.2.4.d. Especies de la Familia Linaceae


Consta de 12 géneros y 300 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 2 géneros con 10
especies (Zuloaga y Morrone, 2008).

Distribución Nombre vulgar


Especies nativas
Cliococca selaginoides Bs. As., Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Santiago
del Estero y Misiones
Linum littorale var. littorale Bs. As., Corrientes, Entre Ríos y Santa Fe
Especies exóticas
Linum usitatissimum (Fig. 1) Europa y cercano Oriente lino

Observaciones: Según Soltis (2005), la familia Linaceae fue ampliada incluyendo actualmente a la familia
Hugoniaceae, anteriormente estas familias estaban separadas por datos geográficos.

3.2.2.4.e. Importancia
El lino comercial (Linum usitatissimum L.), proporciona una fibra muy valiosa e importante,
aunque en la actualidad ha perdido mucha estimación. El lino es un planta herbácea y las fibras se
forman en el periciclo, miden de 30 a 90 cm. de largo y son fuertes y resistentes. La preparación de la
fibra es mucho más laboriosa que la del algodón y por lo tanto mucho más cara. La recolección se
efectúa generalmente a mano y los tallos luego se sumergen en agua (a fin de extraer luego las fibras).
Durante este proceso, llamado enriado, una enzima disuelve el pectato cálcico de la lámina media, que
mantiene unidas a las células, quedando así libres las fibras. Después del enriado se procede al
secado y limpiado y las fibras se separan completamente de los demás tejidos del tallo. Finalmente se
seleccionan las fibras largas, que son las únicas útiles para ser tejidas (las cortas constituyen la
estopa). Las fibras del lino son notables por su gran resistencia y elasticidad, su finura y la longitud de
su hebra. Se utilizan en la fabricación de telas para lencería, hilo, lona, dril, alfombras, bramante, sedal,
papel de fumar, papel de cartas y materiales aislantes (Hill, 1965). El lino también proporciona el aceite
de linaza, que se extrae prensando las semillas, la Argentina es el principal productor de dicho aceite
(Heywood, 1985).
Otras especies importantes de la familia son: las especies africanas de Hugonia (Subfamilia
Hugonioideae) de las que se obtienen frutos comestibles. El árbol de malayo Ctenolophon
parvifolium Oliver. produce madera dura y es utilizada en construcción; numerosas especies se
cultivan por su valor ornamental (Heywood, 1985).

Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Linaceae
75

3.2.2.4.f. Ilustraciones

Fig. 1. Linum usitatissimum

b. Detalle de la flor
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ad/Perennial_flax_or_lin
um_perenne.jpg

a. Aspecto de la planta
http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/linacea
e/linum-usitatissimum/imagenes/rama.jpg

c. Detalle del fruto


http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/linaceae/linum-
usitatissimum/imagenes/fruto.jpg

3.2.2.4.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II.
Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p.
-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires,
Argentina. 334 p.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.

Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Linaceae
76

-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Dawson, G. 1965b. Linaceae. En A. L. Cabrera (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 4(4a):
26-30.
- Izco, J. 1998. Botánica. Ed. McGraw Hill. 781 p.
-Mildner, R. y C.M. Rogers. 1972. New names and a new combination in South American Linum (Linaceae). Phytologia 23:
439.
-Moore, D.M. 1983. Flora of Tierra del Fuego 1-396. A. Nelson-Missouri Botanical Garden, England-USA.
-Rogers, C.M. y R. Mildner. 1971. The reevaluation of the genus Cliococca (Linaceae) of South America. Rhodora 73: 560-
565.
-Rogers, C.M. y R. Mildner 1976. South American Linum, a summary. Rhodora 78: 761-766.
-Rogers, C.M y L.B. Smith. 1975. Lináceas. En R. Reitz (ed.), Fl. Il. Catarinense fasc. LINA: 1-34.
-Rossow, R.A. 1988. Linaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(5): 48-49.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, U.S.A.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Junio 2009
-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-
Zygophyllaceae. 1269 p.
-http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/linaceae/linum-usitatissimum/imagenes/rama.jpg
-http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ad/Perennial_flax_or_linum_perenne.jpg.
-http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/linaceae/linum-usitatissimum/imagenes/fruto.jpg

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Linaceae
77

3.2.2.5. Familia Malpighiaceae


3.2.2.5.a. Características
¾ Porte: lianas, a veces arbustos o árboles raramente hierbas.
¾ Hojas: simples, enteras a veces dentadas, lobuladas o espinescentes, a menudo con glándulas en
el envés, márgenes o pecíolo; opuestas, rara vez alternas, verticiladas o en haces terminales; con
estípulas libres o soldadas.
¾ Flores: pequeñas, perfectas, raramente imperfectas, actinomorfas o zigomorfas, amarillas, rojas,
blancas o azules.
¾ Perianto: sépalos 5, imbricados, todos o algunos biglandulados cerca de la base; pétalos 5
unguiculados, enteros, dentados o fimbriados.
¾ Estambres: 10 en dos verticilos, parcialmente reducidos a estaminodios o nulos, filamentos
ensanchados y soldados en la base o libres, anteras biloculares, dehiscencia longitudinal.
¾ Gineceo: ovario súpero, con 2-5 lóculos, 1 óvulo por lóculo, estilos 2-4 libres o unidos, estigma
pequeño entero, lobulado o foliáceo.
¾ Fruto: esquizocárpicos con mericarpos samaroides o setosos, cápsulas o bayas drupáceas.
¾ Semilla: sin endosperma, embrión oleoso, largo, curvo o circinado.

Detalle de la flor perfecta y el fruto (drupa) de Byrsonima lucida


(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)
3.2.2.5.b. Biología floral y/o Fenología
Polinización por abejas hembras de la familia Anthophoridae que presentan patas con
colectores especializados para transportar aceite, el cual es ofrecido como recompensa primaria en los
elaióforos (Cabral, 2002).

3.2.2.5.c. Distribución y Hábitat


Habitan áreas tropicales, principalmente América del Sur (Heywood, 1985).

(Stevens, 2001)

Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE)


EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Malpighiaceae
78

3.2.2.5.d. Especies de la Familia Malpighiaceae


Consta de 68 géneros y 1250 especies (Stevens, 2009). En Argentina viven 23 géneros con 44
especies y 3 especies endémicas (Anderson, 1999).

Distribución Nombre vulgar


Especies nativas
Heteropterys glabra (Fig. 1) Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, falso tilo
Misiones, Santa Fe
Janusia guaranitica (Fig. 2) mariposa
Especies exóticas
Byrsonima lucida Sur de Florida y en el mar Caribe doncella
Hiptage benghalensis India, Asia, Filipinas flor del helicóptero
Malpighia glabra (Fig. 3) América Central, Antillas acerola, cereza de las
Indias Occidentales

3.2.2.5.e. Importancia
Heteropterys glabra Griseb. (falso tilo, tilo del campo) es utilizado en medicina popular en
casos de problemas nerviosos para lo que se hierven varios gajos con hojas, y una vez colado y tibio,
el líquido se utiliza en baños en caso de ataques de nervios (Martínez Crovetto, 1981).
Algunas especies se cultivan como comestibles, entre ellas Malpighia glabra L. se cultiva en
Puerto Rico y Florida por poseer frutos de buen tamaño y alto contenido en vitamina C. Estas frutas se
consumen frescas o preparadas en jaleas o jugos enlatados, helados y conservas. También tienen
aplicaciones en medicina popular, cuando se consumen en gran cantidad tienen efecto laxante. Otras
especies sudamericanas utilizadas por sus frutos son Byrsonima sericea Rich (Gangica) y B. spicata
Rich, que poseen frutos muy ácidos para ser consumidos crudos por lo que se utilizan en la elaboración
de conservas y jaleas. También existe gran número de especies cultivadas por su valor ornamental,
como plantas de adorno en jardines, entre ellas podemos mencionar: Acridocarpus alternifolius
Guillemin, Perrottet & A. Rich, Banisteriopsis laevifolia C. B. Rob., Tristellateia australasiae
Thouars. (León, 1987; Heywood, 1985).

3.2.2.5.f. Ilustraciones
Fig. 1. Heteropterys glabra
Fig. 2. Janusia guaranitica

b. Detalle de las
flores
a. Porte
a. Aspecto general de la planta c. Detalle de las
glándulas en las
Fotos: E. Cabral
flores
Foto: E. Cabral; L. P. de
Queiroz y D. Cardoso

Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Malpighiaceae
79
Fig. 3. Malpighia glabra

a. Detalle de las flores b. Detalle de los frutos


http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Malpighiaceae_ http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/37/Malpighia
Malpighia_glabra_1680.html _glabra.jpg
3.2.2.5.g. Bibliografía y sitios de internet visitados
-Anderson, C. 1995. Revision of Thryallis (Malpighiaceae). Contr. Univ. Michigan Herb. 20: 3-14.
-Anderson, C. 1997. Monograph of Stigmaphyllon (Malpighiaceae). Syst. Bot. Monogr. 51: 1-313.
-Anderson, W.R. 1993. Notes on neotropical Malpighiaceae- IV. Contr. Univ. Michigan Herb. 19: 355-392.
-Anderson, W.R. 1998. Two new species of Heteropterys (Malpighiaceae) from Southern South America. Novon 8: 215-217.
-Anderson, W.R. 1999. Malpighiaceae En: En F. O. Zuloaga y O. Morrone (eds.) Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard: 74:
804-813 p.
-Anderson, W.R. 2006. Eight segregates from the Neotropical Genus Mascagnia (Malpighiaceae). Novon 16: 168-204 p.
-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II.
Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58
p.
-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires,
Argentina. 334 p.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Cabral, E. L. 2002. Las plantas epífitas. En: Arbo, M. M. y S. G. Tressens (Eds.). Flora del Iberá. 5: 179-199 p. Ed. Eudene.
-Chase, M. W. 1981. A Revision of Dicella (Malpighiaceae). Syst. Bot. 6: 159-171
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Gates, B. 1982. A monograph of Banisteriopsis and Diplopterys, Malpighiaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 30: 1-238.
-Johnson, D. M. 1986. Revision of the neotropical genus Callaeum (Malpighiaceae). Syst. Bot. 11: 335-353.
-Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Micelanea No 69. Fundación Miguel
Lillo. 1-135.
-Nicora, E. G. 1944. Rehabilitación del género de Malpigiáceas Gallardoa Hicken. Darwiniana 6: 499-504.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, U.S.A.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-
Zygophyllaceae. 1269 p.

Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Malpighiaceae
80

3.2.2.6. Familia Passifloraceae (incluyendo Turneraceae)


3.2.2.6.a. Características
¾ Porte: arbustos o hierbas, frecuentemente trepadoras con zarcillos axilares (en Passiflora)
¾ Hojas: en Passiflora alternas, simples o compuestas, a menudo palmatilobuladas, con nectarios en
los pecíolos; estípulas pequeñas y caducas. En Turnera, alternas, simples y con estípulas.
¾ Flores: solitarias, axilares o en cimas, perfectas, actinomorfas, períginas con un hipanto tubular,
generalmente con un androginóforo alargado. En Turnera solitarias o en racimos, perfectas,
actinomorfas, períginas, generalmente dimorfas (brevistilas y longistilas).
¾ Perianto: cáliz 4-5 sépalos libres o soldados; corola, 4-5 pétalos libres, raramente nulos, a menudo
con corona que nace sobre el hipanto dentro de la corola, formada por una o más filas de escamas.
Turnera con cáliz, 5 sépalos soldados; corola, 5 pétalos contortos.
¾ Estambres: 5, libres o soldados, nectario.
¾ Gineceo: ovario súpero, carpelos, 3-5 soldados, unilocular, nectario discoidal alrededor del ovario;
óvulos ∞, parietales, estilos libres o unidos. En Turnera los estigmas son semejantes a cepillos.
¾ Fruto: baya o cápsula.
¾ Semilla: con arilo, endosperma carnoso y embrión recto. Arilo carnoso en Turnera.

Detalle de la flor perfecta, del androginóforo y de los zarcillos de Passiflora sp.

Detalle de la flor completa y en corte longitudinal de Turnera cipoensis


(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE)


EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Passifloraceae + Turneraceae
81

3.2.2.6.b. Biología floral y/o Fenología


Respecto a la polinización de Passiflora, se conocen 3 polinizadores, unas son polinizadas por
mariposas nocturas (tienen flores blancas), otras son polinizadas por pajaros, por ejemplo los colibríes
(las de flores rojas) y el tecer grupo son las polinizadas por abejas
(http://www.acguanacaste.ac.cr/paginas_especie/plantae_online/magnoliophyta/passifloraceae/passiflor
a_platyloba/p_platyloba18set98/p_pltyloba18set98.html).
La polinización en Turnera suele darse por abejas, avispas, mariposas y diversas moscas.
Algunas especies presentan nectarios extraflorales muy visitados por hormigas (González, 1996).

3.2.2.6.c. Distribución y Hábitat


Comprende especies distribuidas en regiones tropicales y subtropicales, principalmente en
América.

(Stevens, 2001)

3.2.2.6.d. Especies de la Familia Passifloraceae (incluyendo Turneraceae)


Consta de 26 géneros y 910 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 3 géneros con 33
especies (Deginani, 1999 y Arbo, 1999).

Distribución Nombre vulgar


Especies nativas
Passiflora caerulea (Fig. 1) Bs. As., Catamarca, Chaco, Ctes., Córdoba, E.
Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones
Passiflora cincinnata (Fig. 2) Chaco, Formosa, Jujuy, Salta mburucuyá, flor de la pasión
Passiflora edulis (Fig. 3) Corrientes, Misiones
Passiflora sp. (Fig. 4) Corrientes, Misiones
Piriqueta sp. (Fig. 5) Corrientes, Misiones
Piriqueta taubatensis Corrientes, Misiones
Turnera sidoides Corrientes, Misiones amapolita
Turnera sp. (Fig. 6) Corrientes
Especies exóticas
Passiflora mixta Venezuela a Bolivia curuba lisa
Passiflora mollisima Venezuela, Colombia, Bolivia y Perú maracuyá
Turnera diffusa México, América del Sur e Indias Occidentales damiana
Turnera ulmifolia (Fig. 7) Cuba

Observaciones: de acuerdo al APG II (2003), la familia Turneraceae está incluida en Passifloraceae y es la


clasificación adoptada en esta guía. Sin embargo Souza y Lorenzi (2008) siguen optando por el reconocimiento
independiente de ambas familias debido a la existencia de caracteres morfológicos que permiten su distinción.

Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Passifloraceae (inc Turneraceae)
82

3.2.2.6.e. Importancia
Passiflora caerulea L. (mburucuyá, la flor de la pasión, del guaraní mberú-cu-oyahá,
significa “criadero de moscas”, porque con frecuencia visitan esas flores). Cuando los conquistadores
llegaron a América creyeron ver en esta extraña flor el símbolo de la crucifixión de Cristo. Por tal razón
la llamaron “la flor de la pasión”. Su estructura floral es curiosa, en la corona de filamentos
policromados los conquistadores vieron simbolizada la corona de espinas y las cinco llagas de Cristo;
los tres estilos semejan clavos; los estambres parecen los martillos que hundieron dichos clavos. Los
sépalos y pétalos, en número de 10 representarían los Apóstoles. ¿Y por qué 10 y no 12? El deseo de
ahondar en el misterio tiene una explicación: allí no figuran Judas ni Pedro porque están ausentes: uno,
por su traición y el otro, por haberlo negado, según comentario popular.
Compitió con el ceibo por el estatuto de Flor Nacional Argentina.
El cocimiento de las hojas, en toma, es vermífugo. La infusión de las hojas es sedativa
(contiene pasiflorina, de propiedades similares a la morfina), hipotensora, cardiotónica, emenagoga y
se bebe para combatir el alcoholismo. Los frutos se ingieren como diuréticos, antiescorbútico y
antiictérico. La infusión o el jarabe de la raíz, se bebe contra la pulmonía. Contiene también esteroides,
saponinas, peroxidasas y heterósidos en los tallos foliosos (Martínez Crovetto, 1981).

3.2.2.6.f. Ilustraciones
Fig. 1: Passiflora caerulea

a. Detalle de la flor Fotos: E. Cabral b. Detalle de los frutos


Fig. 2: Passiflora cinncinata

a. Detalle del porte


Fotos: R. Salas y A. Cabaña b. Detalle de la flor

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Passifloraceae (inc Turneraceae)
83
Fig. 3: Passiflora edulis

b. Corte transversal de los frutos


Foto: R. Salas y A. Cabaña Judd et al. (1999)

a. Flor

Fig. 4: Passiflora sp.

b. Detalle de la flor
a. Aspecto general de la planta Foto: R. Salas y A. Cabaña

Fig. 5. Piriqueta sp.

a. Porte
b. Detalles de la flor

Foto: R. Salas y W. Medina

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Passifloraceae (inc Turneraceae)
84
Fig. 6. Turnera sp. Fig. 7: Turnera ulmifolia

a. Detalle de la flor a. Porte


Foto. R. Salas y W. Medina b. Detalle de la flor
Fotos: E. Cabral
3.2.2.6.g. Bibliografía y sitios de internet visitados
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85

3.2.2.7. Familia Phyllanthaceae


3.2.2.7.a. Características
¾ Porte: arbustos o hierbas, con perforaciones simples o escalariformes
¾ Hojas: reducidas, en espiral, con márgenes enteros.
¾ Flores: pequeñas, imperfectas.
¾ Perianto: cáliz 2-8(-12), a menudo unidos en la base; corola (0, 3-)5(-9).
¾ Estambres: flores estaminadas con 2-35 estambres, a menudo unidos, extrorsos, con nectario intra
o extraminales; pole reticulado.
¾ Gineceo: flores carpeladas con estaminodios, carpelos 1 [2-5(-15)], estilos usualmente bífidos;
estigmas con surcos, húmedos.
¾ Fruto: cápsula septicida o esquizocarpo
¾ Semillas: grandes, endosperma copioso.

Detalle de la flor estaminada, pistilada y fruto de Phyllanthus sellowianus (Dibujos de:


http://www.darwin.edu.ar/Imagenes/Proyectos/CatalogoFA/P/phy-sell-001-T.jpg)

3.2.2.7.b. Distribución y Hábitat


Comprende especies distribuidas en regiones pantropicales (Stevens, 2001).

3.2.2.7.c. Especies de la Familia Phyllanthacecae


Familia con 59 géneros y 1745 especies. En Argentina hay dos géneros y 10 especies
(Bacigalupo y Múlgura, 1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Margaritaria nobilis (Fig. 1) Corrientes, Misiones clavito
Phyllanthus niruri (Fig. 2) Bs. As. Chaco, Corrientes, Misiones, Entre Ríos, rompepiedra
Jujuy, Salta, Tucumán
Phyllanthus sellowianus (Fig. 3) Bs. As. Chaco, Corrientes, Misiones, Entre Ríos, sarandí blanco
Santa Fe

Observaciones: esta familia es reconocida por el actual sistema de clasificación APG II e incluye géneros que,
anteriormente, formaban parte de la familia Euphorbiaceae, subfamilia Phyllanthoideae.
3.2.2.7.d. Importancia
El sarandí (Phyllanthus sellowianus Mull. Arg.) en Candelaria (provincia de Misiones) posee
importancia histórica: fue lugar de descanso y meditación del Gral. Belgrano antes de cruzar el Paraná
rumbo al Paraguay con su expedición Libertadora (diciembre de 1810). Por éste hecho el ejemplar fue
declarado monumento Histórico Nacional (Dominguez de Oderiz, M., 2000).

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Phyllanthaceae
86

Phyllanthus niruri (rompe piedra) se utiliza en medicina popular para cálculos renales
(Martínez Crovetto, 1981).
3.2.2.7.e. Ilustraciones
Fig. 1: Margaritaria nobilis

a. Detalle de una rama con flores b. Detalle de una rama con frutos
http://striweb.si.edu/ctfs/webatlas/plant.photos/margno.hofl.jpg http://striweb.si.edu/ctfs/webatlas/plant.photos/margno.hofr3.jpg

Fig. 2: Phyllanthus niruri Fig. 3: Phyllanthus sellowianus

a. Detalle de una planta con flores


http://micol.fcien.edu.uy/flora/Phyllanthus-sellowianus.htm

a. Detalle de una rama con flores


http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/euphorbiaceae/phyllanthus
-niruri/imagenes/rama.jpg

3.2.2.7.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-Allem, A.C. 1977. Notas sistemáticas y nuevos sinónimos en Euphorbiaceae de América del Sur. III. Revista Brasil. Biol. 37:
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88

3.2.2.8. Familia Podostemaceae


3.2.2.8.a. Características
¾ Porte: hierbas acuáticas fuertemente adheridas a las rocas, muy variables en forma y tamaño,
desde pequeñas (a menudo taloides), a grandes con tallo definido, que crecen en rápidos y cascadas
en ríos y arroyos.
¾ Hojas: dísticas, trísticas o pleyósticas; en las especies sin tallo, unidas en la base a una estructura
taloide o saliendo en 2 hileras desde un cormo de forma irregular. Enteras o muy divididas, a veces con
un manojo de apéndices filiformes sobre la parte superior o cubiertas de rígidas emergencias.
¾ Flores: aéreas, perfectas, actinomorfas o zigomorfas, solitarias o en inflorescencias cimosas,
espiciformes o racimosas, cada flor envuelta por una pequeña espata o numerosas brácteas.
¾ Perianto: tépalos 2 a muchos, libres o unidos, petaloides o reducidos a pequeñas escamas.
¾ Estambres: 1 a varios, dispuestos en ciclos (1 ó 2) completos, o incompletos ubicados a un lado de
la flor, libres o unidos (2 ó3) por sus filamentos. Anteras de dehiscencia longitudinal.
¾ Gineceo: ovario súpero, 1-3 locular, sésil o sostenido por un corto ginóforo, carpelos 1-3 iguales o
no, placentación axilar, óvulos 2 a numerosos, anátropos o bitegumentados. Estilo 1-3 libres o unidos.
¾ Fruto: cápsula, 1-3 locular, si las valvas son desiguales, la más pequeña caduca.
¾ Semillas: 2 a numerosas, sin endosperma.

Detalle de las flores de Podostemum uruguayense


(Dibujo adaptado de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel

3.2.2.8.b. Biología floral y/o Fenología


Flores anemófilas, entomófilas o cleistógamas (Burkart, 1978).

3.2.2.8.c. Distribución y Hábitat


Se encuentran principalmente en zonas tropicales y subtropicales; registrándose la mayoría en el
continente Americano.

(Stevens, 2001)

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89

3.2.2.8.d. Especies de la Familia Podostemaceae


Consta de 48 géneros y 270 especies (Stevens, 2009). En Argentina viven 6 géneros con 14
especies y 2 endémicas (Tur, 1999).

Distribución Nombre vulgar


Especies nativas
Apinagia yguazuensis Misiones
Marathrum azarensis Misiones
Mourera aspera Corrientes, Misiones
Podostemum comatum Corrientes, Entre Ríos, Misiones
Tristicha trifaria Corrientes, Entre Ríos, Misiones
Wettsteiniola apipensis Corrientes
Especies exóticas
Podostemum ceratophyllum (Fig. 1)

3.2.2.8.e. Importancia
No presentan importancia económica. Poseen células silíceas en los tejidos periféricos que le
permiten soportar los choques mecánicos del agua a que están expuestas (Tur, 1987).

3.2.2.8.f. Ilustraciones
Fig. 1: Podostemon ceratophyllum

b. Detalle de la planta
a. Aspecto de la planta en su hábitat
http://fp.bio.utk.edu/botany/Botany_courses/fpcourses/401photos/podostemum_ceratophyllum.htm

3.2.2.8.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Podostemaceae
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-Chodat, R.H. y W. Vischer, W. 1917. La végétation du Paraguay. VI. Podostémacées. Bull. Soc. Bot. Genève Sér. 2: 165-
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- Hicken, C.M. 1917. Podostemáceas argentinas. Revista Chilena Hist. Nat. 21: 148-151.
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-Pontiroli, A. 1955. Podostemáceas argentinas. Bol. Soc. Argent. Bot. 6: 1-20.
-Royen, P. 1954. The Podostemaceae of the New World. III. Meded. Bot. Mus. Herb. Rijks Univ. Utrecht 119: 216-263.
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324.
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Zygophyllaceae. 1269 p.
-http://fp.bio.utk.edu/botany/Botany_courses/fpcourses/401photos/podostemum_ceratophyllum.htm

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91

3.2.2.9. Familia Rhizophoraceae


3.2.2.9.a. Características
¾ Porte: árboles, arbustos o lianas. Tronco sostenido por raíces aéreas alargadas a modo de zancos
que se hunden en el barro de las dunas litorales. El intrincamiento de estas raíces confiere la fisonomía
vegetal propia de los Manglares.
¾ Hojas: simples enteras, generalmente opuestas y con estípulas conspicuas y caducas, raramente
alternas o sin estípulas.
¾ Flores: perfectas, a veces imperfectas (flores pistiladas con estaminodios soldados a los pétalos)
hipóginas a epíginas, dispuestas en cimas o racimos.
¾ Perianto: 3-16 sépalos persistentes valvados y el mismo número de pétalos con una uña
generalmente y dentados en el extremo.
¾ Estambres: 8-∞, insertos en el borde de un disco, anteras con dehiscencia valvar.
¾ Gineceo: ovario ínfero o súpero, carpelos de 2-12 soldados, con 2-12 lóculos y 2 óvulos por
lóculo, estilo simple, estigma lobado.
¾ Fruto: baya, drupa o fruto seco e indehiscente.
¾ Semilla: algunas veces con arilo y en las especies de manglar germinan sobre la misma planta,
con endosperma carnoso o sin él.

Flor, estambre y rama con frutos de Rhizophora mangle


3.2.2.9.b. Biología floral y/o Fenología
Polinización entomófila.

3.2.2.9.c. Distribución y Hábitat


Habitan únicamente regiones tropicales del mundo.

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92

3.2.2.9.d. Especies de la Familia Rhizophoraceae


Consta de 16 géneros y 149 especies, todas exóticas (Stevens, 2001).

Distribución Nombre vulgar


Especies exóticas
Carallia calycina Endémica de Sri Lanka
Pellacalyx saccardianus Malasia, Singapur
Rhizophora mangle (Fig. 1) Brasil, India, sudeste asiático, Malasia, Caribe mangle rojo

3.2.2.9.e. Importancia
Esta familia presenta una infinidad de usos tradicionales en alimentación y medicina, algunas
inclusive proporcionan valiosas maderas. Los manglares brindan madera dura y densa, pero no muy
duradera, se usan principalmente para carbón vegetal y leña. Su corteza se utiliza bastante en las
industria de los curtidos (Heywood, 1985).
Observaciones: muchas especies que forman parte de los Manglares presentan adaptaciones
que aseguran su supervivencia aún cuando parte de sus órganos queden bajo el agua salada. Algunas
adaptaciones son:
• Presencia de neumatóforos que evitan el exceso de sales por medio de una filtración selectiva
del agua a través de las raíces, que apenas permiten el paso de sales hacia su interior.
• Raíces erectas que sobresalen por encima del agua y facilitan la oxigenación de las partes
sumergidas a través de lenticelas hidrófobas, evitando así la anoxia de los órganos sumergidos.
• Acumulación de sales en vacuolas que se eliminan a través de glándulas.
• Acumulación de sales en hojas que posteriormente se desprenden.
• Viviparismo, adaptación de gran importancia, observada en géneros de manglares como
Rhyzophora, en que las plantas se desarrollan sobre la planta madre en condiciones óptimas de
oxigenación hasta su liberación en estado de desarrollo avanzado. Ésta plántula puede caer sola o
junto al fruto y continuar su desarrollo (Izco, 1998).

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Malpighiales: Rhizophoraceae
93

3.2.2.9.f. Ilustraciones
Fig. 1: Rhizophora mangle

a. Aspecto general de la planta con los neumatóforos


b. Detalle de las flores
Fotos: E. Cabral, L. P. de
Queiroz y D. Cardoso Judd et al. (1999)

c. Detalle de los
d. Detalle de las
frutos con
raíces en zancos
viviparismo

3.2.2.9.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
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-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
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-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p.
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flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

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94

3.2.2.10. Familia Erythroxylaceae


3.2.2.10.a. Características
¾ Porte: árboles y arbustos.
¾ Hojas: ovoides, simples, alternas, raro opuestas, estípulas intrapeciolares.
¾ Flores: pequeñas, perfectas, actinomorfas, rara vez imperfectas dioicas, dispuestas en fascículos
terminales y axilares.
¾ Perianto: sépalos 5, unidos formando un cáliz acampanado de 5 lóbulos, pétalos 5, libres, caducos,
con apéndices liguliformes o callosidades en la cara daxial.
¾ Estambres: 10 en 2 verticilos unidos en la base.
¾ Gineceo: ovario súpero de 3-4 carpelos soldados, con 3-4 lóculos, de los cuales 1-2 son fértiles,
con 1-2 óvulos cada uno.
¾ Fruto: drupa ovoide, cubierta por el cáliz persistente.
¾ Semillas: con endosperma.

Pétalo

Apéndices
liguliformes

Flor, pétalo y fruto de Erythroxylum argentinum


(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

3.2.2.10.b. Distribución y Hábitat


Familia de regiones tropicales de América, pero también con representantes en África,
Madagascar, sudeste Asiático y Australia tropical.

(Stevens, 2001)

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95

3.2.2.10.c. Especies de la Familia Erythroxylaceae


Presenta 4 géneros con 240 especies (Stevens, 2009). En la Argentina se hallan 1 género con 5
especies (Zuloaga y Morrone, 1999).

Distribución Nombre vulgar


Especies nativas
Erythroxylum argentinum Catamarca, Misiones, Salta,Santiago del coca del monte
Estero, Tucumán
Erythroxylum myrsinites (Fig. 1) Corrientes, Misiones
Especies exóticas
Erythroxylum coca (Fig. 2) Los Andes coca-cocaína

3.2.2.11.d. Importancia
La especie de mayor valor comercial es Erythroxylum coca Lam., cuyas hojas han sido
utilizadas como masticatorios, por sus propiedades estimulantes desde épocas remotas. Este uso, en
principio limitado a colonias indígenas, se extendió considerablemente hasta llegar a constituir en la
actualidad un importante problema social. La coca mascada con cal alivia el hambre y el cansancio, lo
que puede llevar a un consumo bajo de alimentos y un excesivo desgaste físico. Otro uso importante es
el de la cocaína, alcaloide que se extrae de las hojas, de numerosas aplicaciones en medicina y
extendido uso como narcótico, también conocido actualmente como problema social (León, 1987).
Otras especies de la familia tienen importancia local por su madera, colorante de la corteza,
alquitrán de madera, esencias y usos medicinales.

3.2.2.11.e. Ilustraciones

Fig. 1: Erythroxylum myrsinites

b. Detalle de las flores


Fotos: E. Cabral http://www.plantsystematics.org/imgs/mbonifa/r/Ery
throxylaceae_Erythroxylum_myrsinites_16655.html

a. Aspecto de una rama con flores

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96

Fig. 2: Erythroxylum coca

b. Detalle de las hojas


http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Erythroxylum-coca-foliage.jpg
a. Aspecto de una rama con frutos
http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Erythroxylum_coca.jpg

3.2.2.10.f. Bibliografía y sitios de internet visitados


-Amaral, A. 1976. Eritroxiláceas. En R. Reitz (ed.). Fl. Il. Catarinense fasc. ERIT: 3-64.
-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Devoto, F. E. & Rothkugel, M. 1942. Indice de la flora leñosa Argentina. Ministerio de Agricultura, Dirección de Propaganda
y Publicaciones, Publicaciones Misceláneas 140: 1-183.
-Digilio, A.P. y P.R. Legname. 1966. Los árboles indígenas de la provincia de Tucumán. Opera Lilloana 15: 1-283.
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p.
-Latzina, E. 1937. Index de la Flora dendrológica Argentina. Lilloa 1: 95-211.
- León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de coperación para la agricultura. 1-445.
-Ragonese, A. E. 1941. La vegetación de la provincia de Santa Fe (R.A.). Darwiniana 5: 369-416.
-Schulz, O.E. 1907. Erythroxylaceae. En A. Engler (ed.), Pflanzenr. 4(134) Heft 29: 1-76.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, U.S.A.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
-http://www.plantsystematics.org/imgs/mbonifa/r/Erythroxylaceae_Erythroxylum_myrsinites_16655.html
-http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Erythroxylum_coca.jpg
-http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Erythroxylum-coca-foliage.jpg

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3.2.2.11. Familia Salicaceae (incluyendo a Flacourtiaceae)


3.2.2.11.a. Características
¾ Porte: arbustos o árboles.
¾ Hojas: alternas, simples, con estípulas, en general caducas.
¾ Flores: pequeñas, imperfectas, diclino-dioicas, en amentos erguidos o péndulos. En Azara,
Cassearia, Banara, Xylosma pequeñas, solitarias, axilares o en cimas, perfectas o imperfectas,
hipóginas, raro períginas o epíginas.
¾ Perianto: aperiantadas, protegidas por una bráctea, con un cáliz vestigial, en Salix se reduce a
nectarios. En Azara, Cassearia, Banara, Xylosma cáliz con 3-15 sépalos libres; corola, 3-15
pétalos, disco nectarífero intrastaminal o extraestaminal.
¾ Estambres: 2-varios. En Azara, Cassearia, Banara, Xylosma 4-∞, libres, anteras ditecas.
¾ Gineceo: ovario súpero, 2-10 carpelos unidos, unilocular, pluriovulado, óvulos 1-∞, parietales,
estilos libres, parcialmente soldados o estilo único, estigmas.
¾ Fruto: cápsula dehiscente conteniendo semillas lanosas. En Azara, Cassearia, Banara,
Xylosma baya, cápsula loculicida o drupa.
¾ Semillas: con pelos, sin endosperma y con embrión recto. Azara, Cassearia, Banara, Xylosma
semillas ariladas.

Flor estaminada, flor pistilada, brácteas y nectario de la flor estaminada de Salix caroliniana

Flor estaminada y flor pistilada de Azara microphylla


(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

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3.2.2.11.b. Biología floral y/o Fenología


La polinización puede ser anemófila, en Populus, o por insectos atraídos por el néctar, que
producen los nectarios, ubicados en la base de la flor. Especies del género Salix son polinizadas por
abejas melíferas. En las especies entomófilas los órganos nectaríferos son foliares, residuos del
perianto que desapareció (Vogel, com. pers.).

3.2.2.11.c. Distribución y hábitat


Esta familia distribuida en los trópicos y subtrópicos, con algunas especies en las regiones
templadas de ambos hemisferios.

(Stevens, 2001)

3.2.2.11.d. Especies de la Familia Salicaceae


Está constituida por 55 géneros y 1010 especies (Stevens, 2009). En Argentina viven 8 géneros,
con 31 especies nativas (http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Abatia stellata (Fig. 1) Catamarca, Jujuy, Salta Tucumán
Azara salicifolia Catamarca, La Rioja, Jujuy, Salta sacha duraznillo
Banara arguta Chaco, Corrientes, Formosa, Santa Fe granadillo
Casearia sylvestris (Fig. 2) Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Misiones
Salix humboldtiana (Fig. 3) Bs. As., Catamarca, Chaco, Chubut, Corrientes, Córdoba, sauce criollo
Entre Ríos, Misiones, Jujuy, Misiones
Xilosma tweediana Chaco, Corrientes, Entre Ríos
Xilosma venosa (Fig. 4) Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones, Santa Fe
Especies exóticas
Populus alba (Fig. 5) Europa, Asia y África álamo plateado
Populus nigra Europa, Asia y África álamo negro
Salix babylonica Asia sauce llorón

Observaciones: según el APG II (2003), la familia Salicaceae es ampliada, incluyendo algunos géneros
(como Casearia y Xylosma), ubicados anteriormente en Flacourtiaceae.
3.2.2.11.e. Importancia
Salix humboldtiana Wild. (sauce criollo): árbol ampliamente difundido desde el norte hasta
Chubut. La madera blanda y liviana es excelente para la elaboración de celulosa, para cajonería,
envases y embalajes, fabricación de juguetes, mates, bancos rústicos, tirantes para galpones, bateas,
palas para horno, remos y fósforos. La decocción de la corteza se bebe como sucedáneo de la quinina:
febrífuga, analgésica, sedativa, tónica, antirreumática, astringente y digestiva. La ceniza de la corteza,
en macerados, se aplican sobre diversas afecciones cutáneas. Contiene salicina, oxidasa, taninos y

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resinas. Las hojas tienen flavonas y hervidas con shampoo revitalizan al cabello (Lahitte et. al., 1997,
Dimitri et al., 1997). Contiene ácido salicílico, ingrediente principal de la aspirina. La infusión preparada
con las ramas contiene alto contenido de la hormona auxina que estimula el desarrollo de raíces de
estaca (López et al., 1984).
Xilosma venosa N.E. Br. (espina colorada): proporciona excelente madera utilizada para
combustible. Muy poco cultivado.
Hydnocarpus pentandra (Buch.-Ham.) Oken, H. kurzii (King) Warb.: estas especies y otras del
mismo género se utilizan en diferentes partes del mundo para extraer de sus semillas aceites que
encierran ácidos del grupo chalmoágrico, que se consideran valiosas para combatir la lepra.

3.2.2.11.f. Ilustraciones
Fig. 1: Abatia stellata

a. Detalle de las hojas

Fotos: R. Salas y W. Medina


b. Detalle de las inflorescencias estaminadas
c. Detalle de las inflorescencias
Fig. 2: Casearia sylvestris pistiladas

b. Detalle de la rama con flores

a. Aspecto general de la planta

Fotos: R. Salas y W. Medina

c. Detalle de las flores


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Fig. 3: Salix humboldtiana

c. Detalle de las
inflorescencias estaminadas

b. Detalle de rama fértil

a. Porte Fotos: R. Salas


Fig. 4: Xylosma venosa

a. Detalle de las flores b. Detalle de la rama con frutos


Fotos: R. Salas y W. Medina
Fig. 5: Populus alba

c a. Porte; b. Detalle de la corteza; c. Detalle de las hojas


http://www.arbolesornamentales.com/Populusalba.htm

a b

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101

3.2.2.11.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Bernardi, L. 1984. Contribución a la dendrología paraguaya. I. Boissiera 35: 1-341.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Correa, M.N. 1984e. Salicaceae. En M.N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(4a): 1-3.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Dimitri, M. J. et al. 1997. El Nuevo Libro del Árbol. Especies forestales de la Argentina oriental. Ed. El Ateneo. 2: 1-119 p.
-Digilio, a.p.l. y P.R. Legname. 1966. Los árboles indígenas de la provincia de Tucumán. Opera Lilloana 15: 1-283.
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p.
-Lahitte, H. B.; J. A. Hurrell; M. J. Belgrano; L. S. Jankowski, K. Mehltreter y otros. 1997. Plantas de la Costa. Las plantas
nativas y naturalizadas más comunes de las costas del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense.
Literature of Latin America (L.O.L.A.). Buenos Aires, Argentina. 200 p.
-Moraes, M.R. 1993. Flacourtiaceae. En T.J. Killeen, E. García E. & S.G. Beck (eds.), Guía de Arboles de Bolivia: 315-327.
Herbario Nacional de Bolivia & Missouri Botanical Garden.
-Ragonese, A.E. 1987. Salicaceae. En N.S. Troncoso y N.M. Bacigalupo (eds.), Fl. Il. Entre Ríos, Colecc. Ci. Inst. Nac.
Tecnol.
-Sleumer, H.O. 1950. Algunas Flacourtiáceas sudamericanas. Lilloa 23: 247-251.
-Sleumer, H.O. 1953. Las Flacourtiáceas Argentinas. Lilloa 26: 5-56.
-Sleumer, H.O. 1977. Revision der Gattung Azara R. et P. (Flacourtiaceae). Bot. Jahrb. Syst. 98: 151-175.
-Sleumer, H.O. 1980. Flacourtiaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 22: 1-499.
-Sleumer, H.O. 1988. Flacourtiaceae. En M.N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(5):
190-193.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, U.S.A.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
-http://www.arbolesornamentales.com/Populusalba.htm
-http://www.arbolesornamentales.com/Populusnigra.htm
-http://www.arbolesornamentales.com/Salixbabylonicahtm

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102

3.2.2.12. Familia Violaceae


3.2.2.12.a. Características
¾ Porte: hierbas y arbustos perennes.
¾ Hojas: alternas, rara vez opuesta y enteras o dentadas; simples o divididas, con estípulas.
¾ Flores: solitarias o en racimos, perfectas, actinomorfas o fuertemente zigomorfas, hipóginas.
¾ Perianto: cáliz, 5 sépalos libres; a menudo con apéndices gibosos en su base; corola, 5 pétalos,
imbricados o contortos de los cuales el inferior suele prolongarse en un espolón.
¾ Estambres: 5, libres, filamentos muy cortos.
¾ Gineceo: ovario súpero; carpelos, 3 soldados, raro 5; óvulos, 1- ∞, por lóculo, parietales.
¾ Fruto: cápsula loculicida o baya.
¾ Semillas: ariladas o aladas, abundante endosperma oleaginoso, embrión recto.

Corte longitudinal de la flor de Viola sp. con el Corte longitudinal de la flor mostrando a la derecha un par
espolón abierto al que penetran los apéndices de estambres con su prolongación nectarífera. El ovario en
nectaríferos ligados a los dos pares de corte longitudinal mostrando una de sus placentas con sus
estambres óvulos y a la izquierda el estambre libre

3.2.2.12.b. Biología floral y/o Fenología


Generalmente presentan flores vistosas con guías de néctar que atraen insectos. Además
puede presentar flores casmógamas durante la primavera, las cuales son sucedidas en el verano por
flores cleistógamas. Presentan nectarios estaminales. En Viola tricolor (pensamiento) hay un espolón
formado por el pétalo mediano. El néctar es producido por apéndices del conectivo, dos anteras tienen
apéndices y cuatro anteras no tienen apéndices (Vogel, com. pers.).

3.2.2.12.c. Distribución y hábitat


Familia cosmopolita, distribuida especialmente en regiones templadas.

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103

(Stevens, 2001)

3.2.2.12.d. Especies de la Familia Violaceae


Está constituida por 23 géneros y 800 especies (Stevens, 2009). En Argentina viven 3 géneros,
con 62 especies (18 especies y 1 variedad endémicas, Múlgura, 1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Hybanthus albus Corrientes, Entre Ríos
Viola argentina Córdoba, La Rioja y San Juan
Especies exóticas
Viola canina (Fig. 1) Gran Bretaña violeta de perro
Viola odorata (Fig. 2) Europa violeta
Viola tricolor (Fig. 3) Europa pensamiento

3.2.2.12.e. Importancia
Viola odorata (violeta), proporciona aceites esenciales usados en perfumería. Se extrae por
medio de disolventes o por maceración con grasas a altas temperaturas. Para obtener un kilo de aceite
se necesitan más de 30 toneladas de flores (Hill, 1965).

3.2.2.12.f. Ilustraciones
Fig. 1: Viola canina

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la flor

http://www.kuleuven-kortrijk.be/facult/wet/biologie/pb/kulakbiocampus/images/buiten-kulak/lage_planten/Viola%20canina

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104

Fig. 2: Viola odorata

c. Detalle del fruto abierto con


b. Detalle del fruto semillas
a. Detalle de la flor http://waste.ideal.es/violaodorata.htm

Fig. 3: Viola tricolor

a. Detalle de las flores

Extraída de:
http://www.onlinekunst.de/septe
mber/14_09SUPStiefKL.jpg

3.2.2.12.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Becker, W. 1922. Violae novae Americae Meridionalis. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 18: 180-186.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Cabrera, A.L. 1966. Violaceae. En A. L. Cabrera (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.
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-Cabrera, A.L 1957. La vegetación de la Puna Argentina. Revista Invest. Agríc. 11: 317-412.
-Cabrera, A.L 1928. Ein Beitrag zur Violenflora Argentiniens und Chiles. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 24: 363-366.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Ferreira da. S. y S. Dames. 1974. Violaceae da Guanabara. Rodriguesia 39:169-207.
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p.
-Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616

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105

-Rossow, R.A. 1975. Flora Popular Mendocina. Deserta 3: 3-296.


-Rossow, R.A. 1993. Viola roigii (Violaceae), especie nueva de San Juan (Argentina). Hickenia 2: 95-98.
-Rossow, R.A. 1988. Violaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(5): 170-
189.
-Schulze-Menz, G.K.W. 1934. Neue Arten der Gattung Hybanthus. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 108-114.
-Schulze-Menz, G.K.W 1934. Neve Arten der Gattung Hybanthus. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 12: 108-114.
-Schulze-Menz, G.K.W. 1936. Morphologisch-systematischen Studien ueber die Gattung Hybanthus. Bot. Jahrb. Syst. 67:
437-492.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, U.S.A.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Sparre, B.B. 1949. Systematical and nomenclaturistical studies in the genus Viola. I. An attempt at a revision of the section
Chilenium. Lilloa 17: 377-416.
-Sparre, B.B. 1950. Estudios sobre Violáceas argentinas. I. Los géneros Hybanthus y Anchietea. Lilloa 23: 515-574.
-Sparre, B.B. 1950. Systematical and nomenclatorial studies on the genus Viola. II. Further annotations on the section
Chilenium. Lilloa 23: 347-364.Spegazzini, C. L. 1925. Violetas argentinas. Revista Argent. Bot. 1: 234-237.
-Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
-Xifreda, C.C. y A.M. Manso. 1999. Violaceae. En: Zuloaga, F.O. y O. Morrone (eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares
de la República Argentina. II. Fabaceae-Zygophyllaceae. Mongr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74. 1269 p.
-http://waste.ideal.es/violaodorata.htm
-http://www.kuleuven-kortrijk.be/facult/wet/biologie/pb/kulakbiocampus/images/buiten-
kulak/lage_planten/Viola%20canina%20-%20hondsviooltje/index.htm
-http://www.onlinekunst.de/september/14_09SUPStiefKL.jpg

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106

3.2.3. Orden Oxalidales


Análisis filogenéticos indican que este orden consiste de 6 familias: Brunelliaceae,
Cephalotaceae, Connaraceae, Cunoniaceae (incluyendo Eucryphiaceae y Davidsoniacae),
Elaeocarpaceae (incluyendo Tremandraceae) y Oxalidaceae (Soltis et al., 2005).
Brunelliaceae fue incluida en Cunoniaceae en el APG (1998), sin embargo, en al APG II (2003)
fue ubicada como hermana en el subclado de Elaeocarpaceae-Cunoniaceae-Cephalotaceae. Este
último clado es hermano del formado por Oxalidaceae + Connaraceae, de acuerdo al análisis de tres
genes.
En el siguiente cladograma se muestran las relaciones entre los integrantes de este orden
(Stevens, 2001), soportadas por evidencias del 80%.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Oxalidales
107

3.2.3.1. Familia Oxalidaceae


3.2.3.1.a. Características
¾ Porte: hierbas con bulbos, rizomas, tubérculos o raíces napiformes, raro árboles o arbustos.
¾ Hojas: compuestas, uni hasta multipinnadas, frecuentemente trifolioladas, alternas, subopuestas o
formando una roseta basal, los folíolos opuestos o alternos, enteros; pecíolos con pulvínulos a menudo
sensitivos; estípulas ausentes o connadas al pecíolo.
¾ Flores: actinomorfas, perfectas, ocasionalmente cleistógamas, dispuestas en cimas umbeliformes o
bífidas, rara vez solitarias o en panículas de cimas.
¾ Perianto: sépalos 5 libres, imbricados; pétalos 5 libres o unidos cerca de la mitad, imbricados;
amarillos, blancos, anaranjados, rosados, violáceos.
¾ Estambres: 10, en dos series, connados en la base o casi libres, anteras bitecas de dehiscencia
longitudinal.
¾ Gineceo: ovario súpero, 5 carpelar, 5 locular, con 2 a 15 óvulos péndulos por lóculo; estilos 5 libres,
con estigmas cortamente bífidos o bicapitados.
¾ Fruto: cápsulas loculicidas con 5 valvas o baya 5-lobulada.
¾ Semillas: con embrión recto y endosperma carnoso.

Flor longistila Flor medistila Flor brevistila


(Oxalis grandis. Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

3.2.3.1.b. Biología floral y/o Fenología


Polinización entomófila. Poseen autoincompatibilidad esporofítica por heterostilia. También existe
autofecundación por cleistogamia en Oxalis acetosella (Izco, 1998).

3.2.3.1.c. Distribución y hábitat


Habitan las regiones tropicales y subtropicales del globo, algunas naturalizadas en zonas
templadas.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Oxalidales: Oxalidaceae
108

3.2.3.1.d. Especies de la Familia Oxalidaceae


Está constituida por 6 géneros y 770 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 2 géneros,
con 71 especies (Múlgura, 1999).

Distribución Nombre vulgar


Especies nativas
Hypseocharis pimpinelifollius Catamarca, Jujuy, La Rioja, Salta
Oxalis articulata (Fig. 1) Buenos, Aires, Corrientes, Entre Ríos, Misiones trébol
Oxalis corniculata (Fig. 2) Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, trébol
Mendoza
Oxalis sp. (Fig. 3) Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, trébol
Mendoza
Especies exóticas
Averrhoa carambola (Fig. 4) Asia carambola

3.2.3.1.e. Importancia
La mayoría de las Oxalidáceas son hierbas pequeñas con flores de llamativos colores, cultivadas
en macetas como ornamentales. Pero existen en la familia especies de importancia económica de
mayor escala entre las que podemos mencionar:
Oxalis tuberosa Molina es cultivada en los países andinos, México y Nueva Zelanda por sus
tubérculos comestibles. Algunos árboles como Averrhoa bilimbi L., originario probablemente de la
India o Malaya, poseen frutos que se consumen crudos, aunque para ello deben estar bien maduros ya
que son demasiado ácidos, con ellos se elaboran refrescos, mermeladas, jaleas, etc. Otra especie
cultivada por sus frutos es Averrhoa carambola L. (tamarindo chino), pequeño árbol oriundo de Asia
(Malaya), posee frutos comestibles que se consumen al natural o sirven para la elaboración de
compotas, refrescos, helados, dulces en almíbar, etc. Esta especie posee también múltiples
aplicaciones en medicina casera (Hoyos, 1994).

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Oxalidales: Oxalidaceae
109

3.2.3.1.f. Ilustraciones
Fig. 1: Oxalis articulata Fig. 2: Oxalis corniculata

a. Aspecto general de la planta


a. Aspecto general de la planta en flor en flor
http://www.asturnatura.com/fotografia/flora/oxalis- b. Aspecto general de la planta en fruto
articulata-1/4734.html http://www.asturnatura.com/especie/oxalis-corniculata.html
Fig. 3: Oxalis sp.

b. Corte longitudinal de la flor


a. Aspecto general de la planta
en flor

c. Detalle de la flor, mostrando la


posición de los estambres y estilos

Fotos: R. Salas y W. Medina

Fig. 4: Averrhoa carambola

a. Aspecto general de la planta con frutos b. Corte transversal de los frutos


http://www.plantsystematics.org/imgs/fm18/r/Oxalidac http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Carambola_cut.jpg
eae_Averrhoa_carambola_28777.html

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Oxalidales: Oxalidaceae
110

3.2.3.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Arroyo, M. T. K., Bohlen, C., Cavieres, C. & Marticorena, C. 1992. Survey of the alpine flora of Torres del Paine national
Park, Chile. Gayana, Bot. 43: 47-70.
-Becker, W. 1922. Violae novae Americae Meridionalis. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 18: 180-186.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Cabrera, A.L. 1957b. La vegetación de la Puna Argentina. Revista Invest. Agríc. 11: 317-412
-Hoyos, J. 1994. Frutales en Venezuela. Sociedad de Cs. Naturales La Salle. Caracas, Venezuela. 1-381 p.
-Izco, J. 1998. Botánica. Ed. McGraw Hill. 781 p.
-Knuth, R.G.P. 1930. Oxalidaceae. En A. Engler (ed.), Pflanzenr. 4(130) Heft 95: 1-481.
-Knuth, R.G.P. 1936. Oxalidaceae novae III. Feddes Repert. 40: 289-293.
-Knuth, R.G.P. 1940. Oxalidaceae novae IV. Feddes Repert. 48: 1-4.
-Lourteig, A. 1979. Oxalidaceae austro-americanae II. Oxalis L. sectio Corniculata DC. Phytologia 42: 57-198.
-Lourteig, A. 1981. Oxalidaceae extra-austroamericanae IV: Oxalis L. sectio Articulatae Knuth. Phytologia 50: 130-142.
-Lourteig, A. 1983. Oxalidáceas. En R. Reitz (ed.), Fl. Il. Catarinense fasc. OXAL: 1-176.
-Lourteig, A. 1988c. Oxalidaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(5): 1-29.
-Lourteig, A. 1994. Oxalis L. subgénero Thamnoxys (Endl.) Reiche emend. Lourteig. Bradea 7: 1-199.
-Lourteig, A. 1995. Oxalis L. subgenus Trifidus Lourt., n. subgen. Bradea 6: 389-395.
-Múlgura, M.E 1973. Sinopsis de las especies de Oxalis L. de la Mesopotamia Argentina. Darwiniana 18: 44-69.
-Múlgura, M.E. 1999. Oxalidaceae. En: Zuloaga, F.O. y O. Morrone (eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la
República Argentina. II. Fabaceae-Zygophyllaceae. Mongr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74. 1269 p.
-Slanis, A. y E. V. Bulacio. 1998. Sinopsis preliminar del género Hypseocharis (Oxalidaceae) en la Argentina. Resúmenes
XXVI Jornadas Argentinas de Botánica, Río Cuarto: 293.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, U.S.A.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, Junio 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Oxalidales: Oxalidaceae
111

3.3. Clado de los fijadores de Nitrógeno


Los representantes de este clado comparten la disposición genética de fijación de nitrógeno a
través de nódulos radiculares, lo cual representa una posible sinapomorfía para este grupo, formado
por cuatro órdenes: Cucurbitales, Fabales, Fagales y Rosales.
Sólo 10 de las 400 familias de angiospermas (APG II, 2003) forman asociaciones simbióticas con
bacterias fijadoras de nitrógeno: Betulaceae, Casuarinaceae, Cannabaceae (incluyendo Parasponia),
Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Fabaceae, Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae. En las
clasificaciones basadas en caracteres morfológicos, estas familias no se encontraban relacionadas, así,
el hecho que actualmente forman un clado es un resultado remarcable.
La monofilia de estas angiospermas que llevan a cabo simbiosis fue indicada inicialmente por
análisis de secuencias de rbcl. Además, el estudio molecular basado en 3 genes (rbcL, atpB y 18S
ADNr) soporta la monofilia de este grupo con un 68%. También fue confirmada la monofilia de cada
uno de los cuatro subclados: Rosales, Cucurbitales, Fagales y Fabales (Soltis et al., 2000).
3.3.1. Orden Cucurbitales
Este orden se caracteriza por presentar hierbas suculentas, rastreras y trepadoras o plantas
leñosas, con hojas alternas y espiraladas enteras o lobuladas a dentadas con nervaduras secundarias
palmadas. Las apomorfías que definen a este orden son la presencia de flores imperfectas, ovario
ínfero y placentación parietal. Los frutos pueden ser capsulares como en Begoniaceae o bayas como
en Cucurbitaceae (Freire Fierro, 2004).
De acuerdo al APG (1998) y APG II (2003) este orden contiene 7 familias: Anisophyllaceae,
Begoniaceae, Coriariaceae, Corynocarpaceae, Cucurbitaceae, Datiscaceae y Tetramelaceae. Como
otros órdenes de Rosides, las sinapomorfías de Cucurbitales no es clara: Cucurbitaceae, Begoniaceae,
Tetramelaceae y Datiscaceae presentan algunas características distintivas, como ovario ínfero, flores
imperfectas y placenta intrusiva. Comparaciones de la estructura floral indican una clara relación entre
Coriariaceae y Corynocarpaceae y entre Tetramelaceae y Datiscaceae (Soltis et al., 2005).
En el siguiente cladograma se muestran las relaciones entre los integrantes de este orden
(Stevens, 2001). El punto indica una evidencia menor al 50%; el resto de las ramas tienen una
evidencia mayor al 80%.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Cucurbitales
112

3.3.1.1. Familia Begoniaceae


3.3.1.1.a. Características
¾ Porte: hierbas o arbustos, rizomatosos o con tubérculos; tallo suculento, perennes.
¾ Hojas: alternas; simples, raro compuestas, asimétricas, estípulas presentes.
¾ Flores: en cimas axilares, imperfectas; epíginas, a veces semi-epíginas. Estaminadas: 4 tépalos,
estambres, 4-∞ libres o soldados por su base; anteras bitecas. Pistiladas: 2-5 tépalos, ovario ínfero, 2-3
carpelos, soldados; 3 lóculos; 1-∞, óvulos axilares. Estilos 2-6.
¾ Fruto: cápsula loculicida, generalmente alada.
¾ Semilla: con embrión recto, sin endosperma.

Vista superior de la flor estaminada, flor pistilada sin perigonio y con ovario alado y fruto alado de Begonia semperflorens
(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

3.3.1.1.b. Distribución y hábitat


Se distribuye en regiones tropicales y subtropicales del hemisferio sur. En general habitan en
lugares húmedos y sombríos.

3.3.3.1.c. Especies de la familia Begoniaceae


Según Stevens (2009) la familia está constituida por 2 géneros con casi 1401 especies. En
Argentina viven 16 especies del género Begonia, de las cuales 8 viven exclusivamente en Misiones
(Zuloaga y Morrone, 1999).

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Cucurbitales: Begoniaceae
113

Distribución Nombre vulgar


Especies nativas
Begonia boliviensis (Fig. 1) Jujuy, Salta y Tucumán flor de nácar
Begonia cucullata Bs. As., Chaco, Ctes., Entre Ríos begonia
Begonia micranthera Salta, Catamarca, Jujuy, Tucumán
Especies exóticas
Begonia aconitifolia (Fig. 2) Brasil begonia
Begonia cinnabarina (Fig. 3) Sudamérica begonia
Begonia sp. (Fig. 4)

3.3.3.1.d. Importancia
Begonia cucullata Willd. (flor de nácar). Especie cultivada como ornamental. Utilizada en
medicina popular como diurético, purgante, antiescorbútico y antisifilítico (Martínez Crovetto, 1981).

3.3.3.1.e. Ilustraciones
Fig. 1: Begonia boliviensis

b. Detalle de flor estaminada y pistilada


a. Detalle del porte Fotos: R Salas y W. Medina

Fig. 2: Begonia aconitifolia

c. Detalle de flores estaminadas


a. Detalle de rama con flores imperfectas b. Detalle de flores Fotos: R Salas
pistiladas

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Cucurbitales: Begoniaceae
114

Fig. 3: Begonia cinnabarina Fig. 4: Begonia sp.

a. Detalle de rama con flores imperfectas

Fotos: R Salas
b. Planta con frutos

3.3.3.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados a. Planta con flores


-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Golding, J. 1981. Begonia nomenclature notes, 5. Begonia peltata Otto & Dietr. and related species. Phytologia 47: 291-
300.
-Golding, J. 1982. Begonia nomenclature notes, 6. Begonia cucullata Willdenow and included species. Phytologia 50: 330-
356.
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p.
-Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Micelanea No 69. Fundación Miguel
Lillo. 1-135.
-Smith, L.B. y B.G. Schubert. 1941. Revisión de las especies argentinas del género Begonia. Darwiniana 5: 78-117.
-Smith, L.B. y B.G. Schubert. 1950. Una nueva Begonia Argentina. Lilloa 23:143.
-Smith, L.B. y B.G. Schubert. 1955. Studies in the Beginiaceae. IV. Phytologia 55: 112.
-Smith, L.B. y R.C. Smith. 1971. Begoniaceae. Fl. Ilustr. Catarinense, fasc. Bego. 1-128.
-Soltis, P.S., D.E. Soltis, M.J. Zanis y S. Kim. 2000. Basal lineages of angiosperms: Relationships and implications for floral
evolution. Inter. Jour. Plant Sci. 161: S97-S107 p.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates,
Inc. Publishers, U.S.A.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae-
Euphorbiaceae. 621 p.

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115

3.3.3.2. Familia Cucurbitaceae


3.3.3.2.a. Características
¾ Porte: hierbas, a veces leñosas en la base, trepadoras, con zarcillos.
¾ Hojas: alternas, palmatilobadas, sin estípulas; a veces nectarios extraflorales.
¾ Flores: solitarias o en cimas axilares, imperfectas, raro perfectas; monoicas o dioicas, actinomorfas,
epíginas.
¾ Perianto: cáliz, 3-6 sépalos, libres o soldados; corola, 3-6, pétalos.
¾ Androceo: estambres, 5, a menudo 3.
¾ Gineceo: ovario ínfero, 2-5 carpelos, soldados, 1-3 lóculos, óvulos ∞, parietales, estilos 1-3.
¾ Fruto: baya (pepónide) menos frecuente cápsula.
¾ Semillas: grandes, aplanadas, sin endosperma, cotiledones muy desarrollados y con reservas
oleaginosas.

Corte longitudinal de la flor estaminada, corte longitudinal de la flor pistilada y corte transversal del ovario mostrando la
placentación parietal de Cucurbita maxima
(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

3.3.3.2.b. Biología floral y/o Fenología


La polinización la llevan a cabo los insectos.
3.3.3.2.c. Distribución y hábitat
Esta familia se encuentra distribuida en regiones tropicales y subtropicales.

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116

3.3.3.2.d. Especies de la familia Cucurbitaceae


Está constituida por 118 géneros y 845 especies (Stevens, 2009). En Argentina viven 21 géneros
y 49 especies (Pozner, 1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Cucurbita maxima subs. andreana Bs. As., Córdoba, E. Rios, La Rioja, Santa Fe zapallito amargo
Echinopepon racemosus (Fig. 1) Catamarca, La Rioja, Salta, Jujuy, Tucumán
Melothria cucumis Chaco, Corrientes, E. Ríos, Formosa
Momordica charantia var. abbreviata Bs. As., Córdoba, Jujuy, La Rioja, Salta pepino del monte
(Fig. 2: M. charantia)
Especies exóticas
Citrullus lanatus (Fig. 3) África subtropical sandía
Cucumis melo var. reticulatus (Fig. 4) Asia melón reticulado
Cucurbita ficifolia (Fig. 5) México o región andina cayote, alcayota
Cucurbita pepo (Fig. 6) América Central zapallo de Angola
Lagenaria siceraria (Fig. 7) Asia o África mate porongo
Luffa aegyptiaca (Fig. 8) Europa esponja vegetal
3.3.3.2.e. Importancia
Cucumis melo L. (melón): originario de las regiones áridas del trópico de Asia Central, su cultivo
se ha extendido a la mayor parte del mundo tropical y subtropical donde es objeto de gran cultivo por
sus exquisitos frutos.
Los frutos tienen gran demanda en el mercado nacional y extranjero. Se consumen frescos,
como postre, solos, o en ensaladas con otras frutas. Este fruto contiene vitamina C, carotenos. Se lo
utiliza en mascarillas como blanqueador de la piel.
Citrullus lanatus (Thumb.) Matsum. & Nakai (sandía): procede de las regiones semidesérticas
de África Tropical donde su consumo es muy antiguo, entre las tribus salvajes. Se cultiva desde hace
siglos y llegó a la India y Egipto a principio de la época histórica, de donde paso a las regiones
tropicales y subtropicales de América y de todo el mundo. El nombre genérico de Citrullus es un
diminutivo de Citrus, hace alusión al parecido de los frutos de ambos géneros.
La pulpa rojiza es muy dulce y jugosa. Los frutos se consumen al natural como postre o en
ensalada de frutas. También se utilizan para conservas, mermeladas y jaleas. Por su alto contenido en
pectina se añaden a los jugos de frutas que se gelatinizan con facilidad. Las semillas son aceitosas,
comestibles a veces se incluyen en la fabricación de turrones (Hill, 1965; Hoyos, 1994; León, 1987).
Luffa aegyptiaca Miller. (esponja vegetal): la esponja es un retículo fibroso, se compone de
fibras muy fuertes que se multiplican y extienden entre las células vecinas por crecimiento intrusivo.
Para la preparación del producto comercial se deja los frutos en agua a fin de separar los restos de la
cáscara y del parénquima y se blanquea con productos químicos antes de empacarse, previo proceso
de enriado (Hill, 1965; León, 1987).
Cucurbita pepo L. (calabaza): es empleada para pastelería, conservas y como alimento para el
ganado. Contiene sales minerales, calcio, fosfato, vitaminas A, B y C. Las semillas son utilizadas como
tenífugos (Hill, 1965; León, 1987).
Lagenaria siceraria (Molina) Standl. (mate porongo): las características del fruto de Lagenaria
difiere del de Cucurbita en que inmediatamente debajo de la epidermis se encuentran varías capas de
esclerénquima, las dos más externas con células isodiamétricas de paredes muy gruesas forman un
tejido impermeable, debido a esto se utiliza como recipiente para tomar mate (Hill, 1965; León, 1987).

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117

3.3.3.2.f. Ilustraciones
Fig. 1: Echinopepon racemosus

b. Flor estaminada
c. Fruto
Foto: R. Salas y W. Medina
Fig. 3: Citrullus lanatus
a. Planta en flor
Fig. 2: Momordica charantia

a. Flores y frutos
b. Detalle de los frutos (Extraída de http://www.infojardin.com/fichas/hortalizas-
verduras/sandia-sandias-chicayote.htm)
(Judd et al., 1999)

a. Detalle de la planta en flor


Foto: R. Salas Fig. 5: Cucurbita ficifolia

Fig. 4: Cucumis melo var. reticulatus

a. Fruto

a. Detalle de los frutos c. Dulce preparado con fruto del


Foto: O. Ferber b. Corte longitudinal del fruto
“Cayote”, de consistencia fibrosa
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118

Fig. 6: Cucurbita pepo Foto: R. Salas

a. Aspecto general

c. Detalle del androceo


b. Flor estaminada

f. Frutos

(Judd et al., 1999)

d. Flor pistilada
e. Detalle del gineceo

Fig. 7: Lagenaria siceraria

b. Fruto
a. Flor (http://es.wikipedia.org/wiki/Lagenaria_siceraria)
(http://www.plantzafrica.com/plantklm/lagensic.htm)

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119

Fig. 8: Luffa aegyptiaca

b. Detalle del ovario


a. Flor

e. Fruto
d. Fruto (http://www.floridata.com/ref/l/luff_aeg.cfm)

3.3.3.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Cabrera, A.L. 1993. Cucurbitaceae. En A. L. Cabrera (ed.), Fl. Prov. Jujuy, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 13(9):
472-515.
-Cogniaux, C.A. 1878. Cucurbitaceae. En C.F.P. Martius (ed.), Fl. Bras. 6(4): 1-126.
-Cogniaux, C.A. 1881. Cucurbitacées. En A. & C. De Candolle (eds.), Monogr. Phaner. 3: 325-951.
-Cogniaux, C.A. 1916. Cucurbitaceae: Fevilleae et Melothrieae. En A. Engler (ed.), Pflanzenr. 4(275 I) Heft 66: 1-277.
-Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616.
-Hoyos, J. 1994. Frutales en Venezuela. Sociedad de Cs. Naturales La Salle. Caracas, Venezuela. 1-381 p.
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p.
-León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de coperación para la agricultura. 1-445.

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Cucurbitales: Cucurbitaceae
120

-Martínez Crovetto, R. 1947. Halosicyos, nuevo género de Cucurbitáceas de la flora Argentina. Bol. Soc. Argent. Bot. 2: 84-
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flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
-http://www.infojardin.com/fichas/hortalizas-verduras/sandia-sandias-chicayote.htm
-http://www.plantzafrica.com/plantklm/lagensic.htm
-http://es.wikipedia.org/wiki/Lagenaria_siceraria
-http://www.floridata.com/ref/l/luff_aeg.cfm

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121

3.3.2. Orden Fabales


Este orden se caracteriza por presentar hierbas, arbustos, árboles y trepadoras. Sus hojas son
alternas y espiraladas y típicamente son compuestas y con estípulas. Las flores son cigomorfas o
actinomorfas (Mimosoideae), los frutos pueden ser secos o carnosos, inclusive dentro del mismo
género como en Monnina (Freire Fierro, 2004). Incluye 4 familias y 18860 especies.
De acuerdo a otros sistemas de clasificación el grupo de las leguminosas estaba dividido en tres
familias (Mimosaceae, Fabaceae y Caesalpiniaceae), dentro del orden Fabales (Cronquist, 1981) o en
una sola familia, formada por tres subfamilias (Mimosoideae, Faboideae o Papiliodeae y
Caesalpinioideae), como en el sistema Engleriano.
Estudios filogenéticos sobre la base de caracteres moleculares (Soltis et al., 2005) concuerdan
con el sistema de Engler, considerando a las leguminosas en una sola familia Fabaceae o
Leguminosae, con la innovación de incluir también en el orden Fabales a las familias Polygalaceae,
Surianaceae y Quillajaceae.
La presencia de embriones grandes y verdes y el ácido elágico son sinapomorfías para el orden
(Freire Fierro, 2004).
En el siguiente cladograma se muestran las relaciones entre los integrantes de este orden
(Stevens, 2001).

Los asteriscos muestran una evidencia del 50-75%, las otras ramas más del 75%.

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122

3.3.2.1. Familia Fabaceae o Leguminosae


La familia Fabaceae es considerada claramente monofilética en análisis tanto moleculares como
morfológicos, sin embargo según Takhtajan 1997 era tratada como tres familias distintas. En las actuales
reconstrucciones de filogenia, la subfamilia Caesalpinioideae es considerada parafilética, mientras que las
subfamilias Mimosoideae y Faboideae (o Papilionoideae) son consideradas monofiléticas. Sin embargo,
actualmente el reconocimiento de la subfamilia Caesalpinoideae se mantiene por razones meramente prácticas.
(Steven, 2009)
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Los estudios filogenéticos llevados a cabo hasta el momento no fueron suficientes para la elaboración de
una clasificación aceptable a nivel de subfamilias en Fabaceae. De cualquier forma es evidente que la subfamilia
Caesalpinoideae al ser considerada parafilética debe ser redefinida. Así uno de los grupos que aparece
claramente disociado de las Caesalpinoideae es Cercideae, al cual pertenece el género Bauhinia. Sin embargo
es muy prematuro el reconocimiento de nuevos grupos formalmente (Lewis, 2005).
Lo que queda claro hasta el momento es que el número de subfamilias dentro de Fabaceae debe ser
superior de las tres tradicionalmente reconocidas y que el clado Cercideae podrá constituir una de las nuevas
subfamilias.(Souza & Lorenzi, 2008)
A nivel de familia, las leguminosas se encuentran cercanamente relacionadas con las familias
Polygalaceae, Suraniaceae y Quillajaceae, las cuales forman el orden Fabales (Stevens, 2001)
Clave artificial para el reconocimiento de las subfamilias
1. Flores actinomorfas, que forman capítulos, espigas o racimos. Corola con prefloración valvar y con
frecuencia gamopétala. Estambres 4-8-∝, sobrepasando la corola; filamentos libres. Polen
frecuentemente en políadas. Semillas con línea fisural.
I. Mimosoideae
1`. Flores zigomorfas, generalmente en racimos. Prefloración imbricada. Corola con pétalos libres (por
lo menos en la base) y a menudo unguiculados. Estambres generalmente 10, libres o soldados. Granos
polínicos libres. Semillas sin línea fisural.
2. Prefloración de la corola ascendente; estandarte interno. Estambres 3-10. Sépalos generalmente
libres. Hojas bipinnadas o pinnadas.
II. Caesalpinioideae
2´. Prefloración de la corola descendente; estandarte externo. Estambres 10, generalmente 9 más 1
(diadelfo). Sépalos generalmente soldados. Hojas pinnadas o digitadas, nuca bipinnadas.
III. Papilionoideae

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123

3.3.2.1.1. Subfamilia Mimosoideae


3.3.2.1.1.a. Características
¾ Porte: árboles, arbustos, sufrútices o hierbas, perennes o anuales, también trepadoras leñosas
(lianas) o herbáceas, de tallo voluble o con zarcillos.
¾ Hojas: bipinnadas, excepcionalmente pinnada (Inga sp.), alternas.
¾ Flores: agrupadas, abreviadas en cabezuelas o capítulos y éstos, en muchos casos agrupados
secundariamente en racimos o panojas.
¾ Perianto: sépalos reducidos, 5; pétalos 4-5, generalmente, unidos en la base formando una copa
hipógina.
¾ Estambres: infinitos, filamentos muy largos, anteras pequeñas. En esta subfamilia los estambres
exertos constituyen la parte más vistosa de la flor.
¾ Gineceo: generalmente unicarpelar, súpero, linear, unilocular, con óvulos en hilera de placentación
marginal.
¾ Fruto: comúnmente seco y dehiscente por ambas suturas, a veces indehiscente o con dehiscencia
transversal.
¾ Semillas: ranurada, con embrión largo.

Flor completa, corte longitudinal de la flor y fruto de Enterolobium contortisiliquum


(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

3.3.2.1.2. Subfamilia Caesalpinioideae


3.3.2.1.2.a. Características
¾ Porte: árboles, arbustos, sufrútices o hierbas, perennes o anuales, también trepadoras leñosas
(lianas) o herbáceas, de tallo voluble o con zarcillos.
¾ Hojas: bipinnadas, pinnadas, bifolioladas.
¾ Flores: zigomorfas, generalmente en racimos, simples, axilares o terminales.
¾ Perianto: sépalos 5 libres, diminutos o no; pétalos 5, 1 (de arriba o abajo) diferenciado (estandarte)
y cubierto en la base por los demás.
¾ Estambres: generalmente 10 (o menos), libres, insertos en la copa floral.
¾ Gineceo: unicarpelar, súpero, linear, unilocular, con numerosos óvulos de placentación parietal.

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124

¾ Fruto: comúnmente seco y dehiscente por ambas suturas, a veces indehiscente o con dehiscencia
transversal.
¾ Semillas: con funículo elongado, a veces con arilo.
Estigma

Estilo

Ovario

Flor, detalle del estambre, gineceo y fruto de Delonix regia


(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)
3.3.2.1.3. Subfamilia Papilionoideae
3.3.2.1.3.a. Características
¾ Porte: árboles, arbustos, sufrútices o hierbas, perennes o anuales, también trepadoras leñosas
(lianas) o herbáceas, de tallo voluble o con zarcillos.
¾ Hojas: pinnadas, trifolioladas, palmatipinnada.
¾ Flores: zigomorfas, dispuestas generalmente en racimos.
¾ Perianto: sépalos 5, más o menos unidos y frecuentemente desiguales. Corola inserta en la base
del cáliz, pétalos 5, irregulares, generalmente 2+2+1, el pétalo superior diferenciado (estandarte) más
grande y encerrando a los demás, 2 pétalos laterales formando las alas y 2 inferiores unidos formando
la quilla que envuelve y protege a los estambres y el gineceo.
¾ Estambres: 10 monadelfos (9 estambres unidos por sus filamentos formando un tubo que aloja al
gineceo +1 estambre libre), raramente 5.
¾ Gineceo: unicarpelar, súpero, linear, unilocular, con numerosos óvulos de placentación parietal.
¾ Fruto: seco y dehiscente por ambas suturas, a veces folicular o indehiscente.
¾ Semillas: con corto funículo.

Estigma

Ovario

Estambres, detalle del gineceo y fruto de Tipuana tipa


(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

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125

3.3.2.1.b. Biología floral y/o Fenología


De acuerdo a Burkart (1952) la mayoría de las leguminosas tienen flores perfectas y entomófilas,
siendo los himenópteros los insectos más importantes en esta actividad. También se han hallado casos
de ornitofilia. Flores imperfectas han sido encontradas como forma derivada en varias Caesalpinioideas
(Gleditsia), pero sin embargo cada flor muestra órganos rudimentarios del sexo opuesto. Además,
flores neutras fueron halladas entre flores normales en las Mimosoideas, que probablemente
contribuyen únicamente a la atracción de los agentes polinizantes.
Existe predominancia de la fecundación cruzada, si bien la autogamia no está totalmente
ausente. Comúnmente ocurre maduración sucesiva de los sexos, siendo la protandria el caso más
común. Entre los diversos mecanismos de polinización se pueden citar:
Flores con mecanismo valvular o de palanca: el insecto al posarse en las alas y la quilla, las
hace bajar, apareciendo entonces las anteras y el estigma; las primeras depositan el polen en el cuerpo
del insecto y el segundo recibe, del mismo modo el polen extraño. Al retirarse el insecto, los pétalos
vuelven a su sitio, cubriendo de nuevo los órganos sexuales (Ej.: Trifolium sp.).
¬ Flores con desenlace explosivo: ocurre cuando la quilla encierra las piezas sexuales ejerciendo
presión. La visita del agente aparta la quilla y los órganos sexuales saltan súbitamente poniéndose en
posición para ser polinizados (Ej.: Medicago sativa).
¬ Flores resupinadas: flores que durante la antesis adoptan una posición invertida, con el estandarte
hacia abajo y la quilla erguida, con lo que obtienen cierta semejanza externa a las flores de Salvia (Ej.:
Erythrina crista-galli).

3.3.2.1.c. Distribución y Hábitat


Esta familia es cosmopolita y tiene numerosos representantes nativos en la Argentina.

3.3.2.1.d. Especies de la familia Fabaceae


Se conocen 730 géneros y aproximadamente 19400 especies (Stevens, 2009). En Argentina se
citan 113 géneros y aproximadamente 732 especies (Zuloaga y Morrone, 1999).
Subfamilia Distribución Nombre
Vulgar
Especies nativas
Senegalia aroma (Fig. 1) Catamarca, Chaco, Córdoba, Ctes., aromito, tusca
Formosa, Jujuy, L. Rioja, Misiones,
Salta, S. del Estero, Sta. Fe, S. Luis
Senegalia bonariensis (Fig. 2) Bs. As., Catamarca, Chaco, Córdoba, ñapindá-
Ctes., Formosa, Jujuy, Misiones, acacia
Salta, Sta. Fe

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Senegalia praecox (Fig. 3) Catamarca, Chaco, Córdoba, Ctes., garabato


Formosa, Jujuy, Salta negro
Albizia inundata Chaco, Ctes., E. Ríos, Formosa timbó blanco
Calliandra tweedii (Fig. 4) Misiones plumerillo rojo
Enterolobium contortisiliquum Chaco, Ctes., E. Ríos, Formosa, timbó colorado
(Fig. 5) Jujuy, Misiones, Santa Fe, Tucumán
Inga verna subsp. affinis (Fig. 6) Bs. As., Chaco, Ctes., E. Ríos, ingá
Formosa, Misiones
Prosopis affinis (Fig. 7) Bs. As., Chaco, Córdoba, Ctes., E. algarrobo-
Ríos, Formosa, S. del Estero ñandubay
Prosopis alba (Fig. 8) Bs. As., Chaco, Córdoba, Ctes., E. algarrobo
Ríos, Jujuy, Salta, S. Luis blanco
Prosopis nigra (Fig. 9) Bs. As., Chaco, Córdoba, Ctes., E. algarrobo
Ríos, Jujuy, Salta, S. Luis, S. del negro
Estero, Tucumán

Subfamilia Distribución Nombre Vulgar


Especies exóticas
Mimosoideae Senegalia melanoxylon (Fig. Australia acacia negra
(cont.) 10)
Gleditsia triacanthos (Fig. 11) Estados Unidos acacia de tres espinas
Especies nativas
Bauhinia forficata (Fig. 12) Bs. As., Catamarca, Chaco, pata de buey
Córdoba, Ctes., E. Ríos,
Formosa, Jujuy, Mendoza,
Misiones, Salta, Santa Fe,
Tucumán
Caesalpinia gilliesii (Fig. 13) Bs. As., Chaco, Córdoba, barba de chivo
Caesalpinoideae Ctes., Catamarca, Mendoza,
Neuquén, Río Negro, S. Juan,
Salta
Cercidium praecox (Fig. 14) Catamarca, Chaco,
Corrientes, Formosa, Jujuy,
Salta
Senna occidentalis (Fig. 15) Ctes, E. Ríos, Misiones, Salta,
S. del Estero.
Senna spectabilis Bs. As, Jujuy, Salta, Santa Fe. árbol del carnaval
Parkinsonia aculeata (Fig. 16) Bs. As, Catamarca, Chaco, E. cina-cina
Ríos, Formosa, Salta
Peltophorum dubium (Fig. 17) Chaco, Ctes., E. Ríos, ibirá-pitá
Formosa, Misiones
Especies exóticas
Bauhinia variegata (Fig. 18) Asia tropical pata de buey
Delonix regia (Fig. 19) Madagascar chivato
Especies nativas
Dioclea violaceae (Fig. 20) Chaco, Ctes., Misiones
Erytrhina crista-galli (Fig. 21) Bs. As, Chaco, Ctes., E. Ríos, seibo
Jujuy, Misiones, Salta, S.
Estero, S. Fe
Holocalyx balansae Chaco, Ctes., Formosa, alecrín
Misiones
Papilionoideae Tipuana tipa (Fig. 22) Jujuy, Salta y Tucumán tipa
Trifolium polymorphum Bs. As, Chaco, Córdoba, Ctes, trébol

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E. Ríos, Misiones
Especies exóticas
Arachis hypogaea Sudamérica maní
Lens culinaris Asia Central lenteja
Crotalaria tweediana (Fig. 23)
Medicago sativa Europa alfalfa
Phaseolus lunatus Centro y Sur de América poroto manteca
Spartium junceum (Fig. 24) Sur de Europa retama

3.3.2.1.e. Importancia
Entre las Leguminosas se encuentran diversas especies de gran importancia. Uno de los
mayores símbolos de Fe, en el Nordeste Argentino, la Virgen de Itatí, se cree tallada en madera de
timbó -Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong.-. Esta Virgen con cuerpo de timbó y rostro de
nogal congrega en el mes de julio a millones de peregrinos del Nordeste Argentino, Paraguay y Brasil
(Dominguez de Oderiz, 2000).
De las siete puntas fundacionales de la ciudad de Corrientes, 5 tienen nombre de plantas. Punta
Ingá es una de ellas, debido al gran crecimiento, en el lugar, de Inga uruguensis Hook & Arn. (hoy
Inga verna Willd.). Esta punta fue posteriormente conocida como punta Aldana, en honor al dueño de
esos lugares (Dominguez de Oderiz, 2000).
Otra especie de valor histórico es el algarrobo, espinillo o ñandubay (Prosopis affinis Spreng.)
que, al suroeste del departamento de Curuzú Cuatiá, forma un espeso monte llamado Pago Largo. Allí
acampó el ejército correntino al mando del gobernador de la provincia, Coronel Genaro Berón de
Astrada en 1939, época de luchas entre unitarios y federales. El espinillo fue testigo de una de las
luchas más sangrientas de la provincia que significó el final de 1200 soldados correntinos, el 31 de
marzo de 1939 (Dominguez de Oderiz, 2000).
Especies muy utilizadas por los lugareños en la provincia de Corrientes son Geoffroea
decorticans Burkart (chañar) y Prosopis affinis Sperng (algarrobo). El primero puede ser consumido
crudo o utilizarse en la elaboración de dulces (arrope de chañar) o recetas diversas (bollitos de chañar
con grasa de pescado). El segundo, en tiempo de cosecha, puede comerse crudo o tostado, pisado
con leche; etc. Para su conservación se elaboran harinas, arropes (dulces) o patay (pancitos bien
secos). Ambos son reguladores, energéticos y constructores por su contenido de sales, azúcares y
proteínas (INCUPO, 1991).
La flor roja del seibo (Erythrina crista-galli) tiene una gran importancia para el pueblo
argentino, ya que fue elegida "Flor Nacional Argentina" el 28 de diciembre de 1942, ocasión en que
compitió, entre otros, con los géneros Passiflora –mburucuyá- y Jacaranda –jacarandá- (Dominguez
de Oderiz, 2000).
En el siguiente cuadro se resumen algunos usos y los representantes más importantes utilizados
en ello.
Usos Especies utilizadas4
LEGUMINOSAS ALIMENTICIAS
Pisum sativum (arveja) Phaseolus coccineus
Lens culinaris (lenteja) (porotos de España)
Phaseolus vulgaris Vigna sinensis
(poroto común) (poroto caupí)
1. De semillas comestibles Phaseolus lunatus Glycine max (soja)
(poroto manteca) Arachis hypogaea (maní)

4 Nota: para cada utilidad sólo se hace mención de algunos géneros, pero allí no se agotan los ejemplos.

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128

Cassia fistula (lluvia de oro)


2. De fruta pulposa
Geoffroea decorticans (chañar)
Apios americana (Norte América)
3. De raíz carnosa o tubérculo comestible
Pueraria thunbergiana (Asia)
Glycine max (soja)
4. Sucedáneos del café Vicia faba
Lupinus sp.
5. Sucedáneos del té Trifolium pratense; Cajanus sp.
6. De hojas tiernas Trifolium pratense
7. De semillas brotadas comestibles Glycine max; Phaseolus mungo (India)
Medicago sp. Trigonella sp.
Vigna sp. Pisum sp.
LEGUMINOSAS FORRAJERAS Y DE ABONO VERDE Trifolium sp. Centrosema sp.
Prosopis sp. Lupinus sp.
Adesmia sp. Senegalia sp.
Medicago sativa Hedysarum sp.
Trifolium sp. Geoffroea sp.
LEGUMINOSAS MELÍFERAS Senegalia sp. Robinia sp.
Onobrychis sp. Melilotus sp.
Prosopis sp.

Usos Especies utilizadas5


LEGUMINOSAS TEXTILES Parkinsonia aculeata Cajanus flavus
Arachis hypogaea Desmanthus virgatus
LEGUMINOSAS OLEAGINOSAS Arachis hypogaea
Glycine max
LEGUMINOSAS USADAS EN PERFUMERÍA Senegalia farnesiana
Senegalia caven
Senegalia aroma
LEGUMINOSAS PRODUCTORAS DE MUCÍLAGOS Ceratonia siliqua
LEGUMINOSAS INSECTICIDAS E ICTIOTÓXICAS Lupinus mutabilis
LEGUMINOSAS PRODUCTORAS DE CERA Piptadenia macrocarpa
LEGUMINOSAS MEDICINALES Bauhinia forficata (pata de buey)
Erythrina crista-galli (seibo)
LEGUMINOSAS FORESTALES: PRODUCTORAS DE MADERA Y Principales géneros
LEÑA EN EL PAÍS
Mimosoideas Senegalia Calliandra
Mimosa Albyzia
Inga Enterolobium
Prosopis Piptadenia
Caesalpinoideas Bauhinia Holocalix
Apuleia Copaifera
Gleditsia Peltophorum
Papilionoideas Adesmia Tipuana
Myroxilon Erythrina
La gran mayoría de las Fabáceas viven en simbiosis con bacterias fijadoras del nitrógeno libre en
la atmósfera. Las bacterias se alojan en nódulos en las raíces y pertenecen, en su mayoría, al género
Rhizobium, bastoncitos ciliados aerobios, que se alimentan de las sustancias azucaradas cedidas por
la planta y son capaces de fijar químicamente el N2 atmosférico formando con él moléculas orgánicas
que brindan a la planta, ya que ésta (como todas las plantas superiores) es incapaz de fijar el nitrógeno
libre por si misma. Debido a esta simbiosis las Leguminosas juegan un importante papel en el ciclo del
Nitrógeno en la Tierra (Burkart, 1952).

5 Nota: para cada utilidad sólo se hace mención de algunos géneros, pero allí no se agotan los ejemplos.

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3.3.2.1.f. Ilustraciones
Subfamilia Mimosoideae-Especies nativas
Fig. 1: Senegalia* aroma

a. Detalle de las inflorescencias


Foto: Elsa Cabral

* Senegalia (=Acacia)
Fig. 2: Senegalia* bonariensis

b. Detalle de los frutos

Fotos: E. Cabral
a. Aspecto general
Fig. 3: Senegalia* praecox
Fig. 4: Calliandra tweedii

a. Detalle de las inflorescencias b. Detalle de las flores


Foto: E. Cabral
http://www.treknature.com/gallery/South_America/Brazil/photo74060.htm
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Fig. 5. Enterolobium contortisiliquum

b. Detalle de las inflorescencias


a. Porte Foto: Elsa Cabral
Foto: R. Salas y W. Medina
Fig. 6. Inga verna subsp. affinis

b. Detalle de una rama con hojas y flores

a. Porte
Fig. 7. Prosopis affinis
Fotos: R. Salas y W. Medina

a. Aspecto general Fotos: Elsa Cabral b. Detalle de la flor


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Fig. 8. Prosopis alba

a. Porte b. Inflorescencias c. Fruto

http://www.viarural.com.ar/viarural.com.ar/agricultura/forestacion/especies/autoctonas/algarrobo-blanco/default.htm

Fig. 9. Prosopis nigra

a. Porte

Foto: R. Salas y W. Medina Foto: Elsa Cabral

b. Detalles de las ramas e inflorescencias

Subfamilia Mimosoideae-Especies exóticas

Fig. 10. Senegalia* melanoxylon

b. Corteza c. Detalle de las flores


http://www.arbolesornamentales.com/Acaciamelanoxylon.htm

a. Porte

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132

Fig. 11. Gleditsia triacanthos

b. Detalle de las hojas


http://uvalde.tamu.edu/herb
arium/gltr.htm
a. Porte
http://cals.arizona.edu/pima/gardening/aridplants/Gleditsi
a_triacanthos.html

c. Detalle de las espinas divididas


http://cals.arizona.edu/pima/gardening/aridplants/Gleditsi
a_triacanthos.html

Subfamilia Caesalpinoideae-Especies nativas


Fig. 12. Bauhinia forficata

a. Aspecto general Fotos: Elsa Cabral b. Detalle de las flores

Fig. 13. Caesalpinia gilliesii

c. Detalle de las flores


Fotos: Elsa Cabral

a. Aspecto general b. Detalle de las flores y hojas


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Fig. 14: Cercidium praecox

b. Detalle de una flor


a. Aspecto general de una rama con flores
Fotos: R. Salas y W. Medina
Fig. 15. Senna occidentalis Fig. 16: Parkinsonia aculeata

b. Corteza
http://www.arbolesornamentales.com/Parkinso
niaaculeata.htm

a. Porte
a. Detalle de la flor
Foto: Elsa Cabral

c. Detalle de la flor
Fig. 17: Peltophorum dubium Judd et al., 1999

b. Detalle de la flor

c. Frutos
a. Porte Fotos: Elsa Cabral
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134

Subfamilia Caesalpinoideae-Especies exóticas

Fig. 18: Bahuinia variegata

a. Aspecto general b. Detalle de la flor y hojas


Fotos: Elsa Cabral

Fig. 19. Delonix regia

b. Detalle de la flor

a. Porte
Subfamilia Papilionoideae-Especies nativas

Fig. 20. Dioclea violaceae

c. Fruto abierto
mostrando semillas

Fotos. R. Salas y W. Medina

a. Porte

b. Fruto
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Fig. 21. Erythrina crista-galli

a. Porte b. Rama con flores


Fotos: Elsa Cabral
c. Detalle de las flores

Fig. 22: Tipuana tipa

a. Porte b. Rama con flores


c. Detalle de una flor con su agente
Fotos: Elsa Cabral
polinizador (abeja)
Fig. 23. Crotalaria tweediana Fig. 24. Spartium junceum

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a. Aspecto general
a. Aspecto general
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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fabales: Fabaceae
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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fabales: Fabaceae
142

3.3.2.2. Familia Polygalaceae


3.3.2.2.a. Características
¾ Porte: hierbas, arbustos, trepadoras leñosas y árboles pequeños.
¾ Hojas: simples, enteras, a veces reducidas en especies herbáceas; alternas, raramente opuestas
o verticiladas con o sin estípulas.
¾ Flores: perfectas, zigomorfas, dispuestas en espigas, racimos o panículas, raramente solitarias
¾ Perianto: sépalos 5 desiguales, libres o con los extremos soldados, a veces 2 petaloides; pétalos
3 a 5, libres, con el central grande, con o sin una quilla, los dos laterales superiores a veces con 2
pétalos vestigiales insertos entre la quilla y los pétalos laterales o los pétalos unidos en un tubo largo.
¾ Estambres: 8 (4-10), unidos por los filamentos formando un tubo con una hendidura lateral o
adnatos a la corola con anteras sésiles, anteras basifijas, dehiscencia por hendiduras o poricida.
¾ Gineceo: ovario súpero con 2-5 lóculos, óvulos 1 por lóculo, placentación axilar, estilo recto, curvo
o ganchoso con estigma globoso.
¾ Fruto: cápsula, sámara, drupas o bayas, con 1 semilla por lóculo.
¾ Semillas: con embrión recto y generalmente con endosperma carnoso, a menudo pubescente y
con estrofíolo.

Sépalos Estigma
8 anteras
mayores (alas) lateral
soldadas a
Lóbulos Sépalos los pétalos
menores Estilo menores
pubescente
Pétalo mayor
(quilla)

Vista adaxial de la flor, detalle del gineceo y detalle del tubo estaminal de Polygala cyparissias

3.3.2.2.b. Biología floral y/o Fenología


Polinización por insectos atraídos por un nectario intraestaminal, también se conoce la
cleistogamia (Izco, 1998).
3.3.2.2.c. Distribución y Hábitat
Familia subcosmopolita, ausentes en Nueva Zelanda y en regiones septentrionales del
Hemisferio Norte (Izco, 1998).

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fabales: Polygalaceae
143

3.3.2.2.d. Especies de la familia Polygalaceae


Esta familia presenta 21 géneros y 940 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 5 géneros
y 61 especies (23 especies y 2 variedades endémicas, Zuloaga y Morrone, 1999).
Distribución
Especies nativas
Acanthocladus albicans Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones
Bredemeyera colletioides Catamarca, La Rioja, Mendoza, San Juan, Tucumán
Monnina tristaniana (Fig. 1) Chaco, Corrientes, Formosa, Entre Ríos, Misiones, Santa Fe
Polygala brasiliensis Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos, Misiones
Securidaca ovalifolia Salta

3.3.2.2.e. Importancia
Numerosas especies de uso medicinal, como Monnina phytolaccaefolia Ruíz & Pavón
utilizada en Argentina para curar sinusitis frontal. La raíz de Polygala paniculata L. es febrífuga,
mientras que toda la planta en decocción se usa para curar la inflamación de la garganta y calmar la
tos. Otra especie con uso medicinal es Polygala senega L. del Este de América del norte, cuya raíz
contiene un glucósido, seneguina, usado por los indios para curar las mordeduras de serpientes.
Algunas producen colorantes y otras como Polygala butyracea Heckel producen fibras (Heywood,
1985).
Observaciones: por sus flores las Polygalaceae suelen ser confundidas con las Leguminosas
(Papilionoideae), ambas presentan flores zigomorfas de aspecto similar pero en las Polygalaceae el
ovario está formado por 2 o más carpelos, mientras que en las Leguminosas por 1.

3.3.2.2.f. Ilustraciones
Fig. 1. Monnina tristaniana

b. Detalle de la inflorescencia
a. Porte Foto: E. Cabral Foto: R. Salas y W. Medina

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fabales: Polygalaceae
144

3.3.2.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


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orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of
Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. USA.
-Burkart, A. 1987. Flora Ilustrada de Entre Ríos (Argentina). III: Dicotiledóneas Arquiclamídeas: A. Salicales a Rosales
(incluso Leguminosas). Colección Científica del I.N.T.A. VI. Buenos Aires, Argentina 763 p.
-Eriksen, B. 1993. A revision of Monnina subg. Pterocarya (Polygalaceae) in northwestern South America. Ann. Missouri Bot.
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-Grondona, E.M. 1945. Las especies argentinas del género Monnina (Polygalaceae). Darwiniana 7: 1-37.
-Grondona, E.M. 1948. Las especies argentinas del género Polygala. Darwiniana 8: 279-405.
-Grondona, E.M. 1949. Monrosia, nuevo género de Poligaláceas. Darwiniana 8: 411-414.
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-Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p.
-Hunziker, A.T. 1984b. Los géneros de Fanerógamas de Argentina. Claves para su identificación. Bol. Soc. Argent. Bot. 23:
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-Izco, J. 1998. Botánica. Ed. McGraw Hill. 781 p.
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p.b
-Marques, M. C. M. 1988. Polígalas do Brasil V. Secção Polygala (Polygalaceae). Arch. Jar. Bot. Rio de Janeiro 29: 1-114.
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-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, June 2008
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-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-
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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fabales: Polygalaceae
145

3.3.2.3. Familia Quillajaceae


3.3.2.3.a. Características
¾ Porte: árboles siempreverdes pequeños.
¾ Hojas: en espiral, conduplicadas, márgenes dentados, con estípulas peciolares.
¾ Flores: en inflorescencias terminales, cimosas.
¾ Perianto: hipanto, cáliz valvado y acrescente, nectarios en la parte media del cáliz; corola
contorta, espatulada, unguiculada.
¾ Estambres: 5, opuestos a los sépalos, sobre el nectario y 5 opuestos a los pétalos, debajo del
nectario; polen estriado.
¾ Gineceo: 5 carpelos varios óvulos en dos filas marginales por carpelo, zona estigmática elongada
en los estilos.
¾ Fruto: lobado, asimétrico, folicular, abierto debajo de la superficie de los lóbulos.
¾ Semillas: 3, aladas, con testas gruesas.

3.3.2.3.b. Biología floral y Fenología


Polinización entomófila y anemófila.

3.3.2.3.c. Distribución y Hábitat


Esta familia se distribuye en las zonas templadas de Sudamérica.

3.3.2.3.d. Especies de la familia Quillajaceae


Esta familia presenta 1 género y 3 especies (Stevens, 2009). En Argentina vive Quillaja
brasiliensis (http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Quillaja brasiliensis (Fig. 1) Corrientes, Misiones palo de jabón
Especies exóticas
Quillaja saponaria (Fig. 2) Chile y Perú palo de jabón
3.3.2.3.e. Importancia
Quillaja saponaria Molina (palo de jabón) contiene saponina y se emplea como sustituto del
jabón para el lavado de ropas delicadas, también se extrae tanino de su corteza (Heywood, 1985).
3.3.2.3.f. Observaciones
El género Quillaja estaba incluido en Rosaceae, en los sistemas de clasificación más tradicionales.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fabales: Quillajaceae
146

3.3.2.3.g. Ilustraciones
Fig. 1. Quillaja brasiliensis Fig. 2. Quillaja saponaria

a. Detalle de la flor
http://www.pharmakobotanik.de/systematik/7_bilder/coolpix/chi-so4.jpg

a. Detalle de la flor

b. Detalle del fruto


http://www.pharmakobotanik.de/systematik/7_bilder/coolpix/chi-so5.jpg

3.3.2.3.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Bremer, K., B. Bremer y M. Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Department of
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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fabales: Quillajaceae
147

3.3.3. Orden Fagales


Este orden consiste de 8 familias leñosas: Betulaceae, Casuarinaceae, Fagaceae,
Juglandaceae, Myricaceae, Nothofagaceae, Rhopiteleaceae y Ticodendraceae.
Manos y Steele (1997) proveen un estudio de las relaciones entre los miembros de este orden,
apoyados por otros análisis, que indica la existencia de cuatro clados dentro de Fagales: uno integrado
por Nothofagaceae y Fagaceae, otro sublcado formado por Rhoipteleaceae + Juglandaceae y
Myricacae como hermana del clado de Casuarinaceae y Ticodendraceae + Betulaceae.
Los miembros de este orden tienen ovario ínfero, excepto Rhoiptelaceae, uno ó dos óvulos por
lóculo, flores imperfectas, frutos indehiscentes con una semilla y polen de tipo colporado y porado
(Soltis et al., 2005).
En el siguiente cladograma se muestran las relaciones entre los integrantes de este orden
(Stevens, 2001).

El asterisco demuestra el 50-80% de evidencia de relaciones entre esas ramas; el resto tiene más del
80% de soporte filogenético.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales
148

3.3.3.1. Familia Betulaceae


3.3.3.1.a. Características
¾ Porte: árboles o arbustos caducifolios, monoicos.
¾ Hojas: simples, alternas, enteras, glabras o pubescentes, con estípulas caedizas.
¾ Flores: Estaminadas: reunidas en amentos, dispuestas en cimas trifloras en la axila de cada
bráctera tectriz. Pistiladas: reunidas en inflorescencias glomerulares o en amentos, dispuestas en
cimas bifloras o trifloras en la axila de cada bráctea.
¾ Perianto: carecen de perianto (o poseen dos bractéolas).
¾ Estambres: 2-12, a menudo bífidos.
¾ Gineceo: ovario ínfero, bicarpelar, rara vez tricarpelar, bilocular.
¾ Fruto: núcula monosperma, a veces alada. Se ubica en la axila de una hoja bracteiforme formada
por la soldadura de las bractéolas (Carpinus y Corylus) o en la de una escama leñosa y lobada
resultante de la fusión de la bráctea tectriz y la bractéola (Alnus y Betula), cuyo conjunto a veces
persiste en la fructificación formando una estructura estrobiliforme.
¾ Semilla: carecen de endosperma poseen un embrión recto, de gran tamaño.

Tépalo

Bractéolas

Tépalos

Flores estaminadas

Bráctea tectriz Estambres


Rama con amentos Bráctea tectriz
estaminados jóvenes

Bractéolas

Cono pistilado
joven
Estigma

Bráctea tectriz
Fruto

Detalles de flores, conos y flores de Alnus acuminata (Dibujos extraídos de Boelcke, 1990)

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Betulaceae
149

3.3.3.1.b. Biología floral y/o Fenología


Polinización anemófila. Diseminación zoócora.

3.3.3.1.c. Distribución y Hábitat


Familia originaria de regiones templadas y frías del hemisferio norte, con algunos representantes
de zonas tropicales.

(Stevens, 2009)

3.3.3.1.d. Especies de la familia Betulaceae


Presenta 6 géneros y 145 especies (Stevens, 2009). En Argentina vive una sola especie: Alnus
acuminata Kunth., que forma bosques en el piso superior de la selva tucumana (Zuloaga y Morrone,
1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Alnus acuminata (Fig. 1) Catamarca, Salta, Jujuy y Tucumán aliso del cerro
Especies exóticas
Alnus glutinosa (Fig. 2) Europa, Asia y África aliso
Betula papyrifera (Fig. 3) Alaska y Estados Unidos abedul de las canoas
Betula pendula (Fig. 4) Europa, Siberia, Asia, Marruecos abedul
Corylus avellana (Fig. 5) Europa y Asia avellana

3.3.3.1.e. Importancia
La corteza de los abedules, impermeable, tuvo a través del tiempo muchísimas aplicaciones
según las costumbres de los diferentes pueblos que la utilizaron: los americanos la emplearon para la
construcción de canoas; los países nórdicos, como tejas para los techos de sus construcciones; los
rusos, para el curtido de pieles; los lapones para confeccionar polainas y los suizos, para las trompetas
y para la fabricación de canastas y cestos. De su tronco se extrae también una sustancia azucarada
que, si se deja fermentar, produce una bebida, la "cerveza de abedul", consumida en algunos lugares
de Europa. La madera del abedul es dura, pesada, fuerte y tenaz y es utilizada para mobiliario, puertas,
marcos de ventanas, empuñaduras y mangos, pinzas para tender ropa, hormas de zapatos, tacos,
chapas y también para la fabricación de esquís; como combustible y es adecuada para la destilación.
Las hojas de los abedules contienen diversas sustancias útiles en medicina, como diurético. La savia
es empleada en cosmética para la limpieza de cutis.
Es muy apreciada como planta decorativa por su corteza blanca y su follaje verde claro.
Los avellanos, comunes en las regiones templadas de ambos hemisferios, se cultivan por la
calidad de su madera y sus frutos, apreciados en pastelería, heladería y como frutos secos.

Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Betulaceae
150

3.3.3.1.f. Ilustraciones Fig. 1: Alnus acuminata

a. Porte b. Detalle de las hojas

c. Detalle de las inflorescencias pistiladas d. Detalle de los frutos


Fotos: R. Salas y W. Medina
Fig. 2: Alnus glutinosa

a. Detalle de las inflorescencias estaminadas en la b. Detalle de las infrutescencias y las inflorescencias estaminadas
parte superior y de las pistiladas abajo http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Betulaceae_Alnus_gl
http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Betulaceae_Alnus utinosa_12192.html
_glutinosa_9011.html
Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)
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151

Fig. 3: Betula papyrifera

b. Rama con amentos


a. Corteza Judd et al., 1999

Fig. 4: Betula pendula

b. Detalle de las inflorescencias estaminadas


a. Aspecto general de la planta Fotos: E. Cabral
Fig. 5: Corylus avellana

a. Detalle de las inflorescencias estaminadas b. Detalle de las inflorescencias pistiladas


http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Betulaceae_Corylu http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Betulaceae_Corylu
s_avellana_10430.html s_avellana_10497.html
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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Betulaceae
152

3.3.3.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


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-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland,
Mass.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2009. Angiosperm Phylogeny Website. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae-
Euphorbiaceae. 621 p.
-http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Betulaceae_Alnus_glutinosa_9011.html
-http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Betulaceae_Alnus_glutinosa_12192.html
-http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Betulaceae_Corylus_avellana_10430.html
-http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Betulaceae_Corylus_avellana_10497.html

Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Betulaceae
153

3.3.3.2. Familia Casuarinaceae


3.3.3.2.a. Características
¾ Porte: árboles o arbustos muy ramificados, monoicos o dioicos, con ramitas equisetiformes,
delgadas, estriadas.
¾ Hojas: escamiformes, ubicadas en las articulaciones de los verticilos de las ramitas.
¾ Flores: Estaminadas: dispuestas en verticilos espigados en el extremo de las ramitas. Pistiladas:
reunidas en estróbilos.
¾ Perianto: Estaminadas: brácteas pluridentadas; cada flor en su base 4 bractéolas caedizas o
persistentes. Pistiladas: provistas de dos brácteas persistentes, protegidas por una bráctea externa.
¾ Estambres: 1 estambre exerto.
¾ Gineceo: Estróbilo maduro leñoso, compuesto por todas las partes acrescentes de la
inflorescencia.
¾ Fruto: sámara ceñida por las bractéolas leñosas que se separan a la madurez, semejando una
falsa cápsula.

Flor estaminada

Flor pistilada

Detalle de las ramas Fruto


equisetiformes Semilla

Detalle de la rama, flores fruto y semilla de Casuarina cunninghamiana


(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

3.3.3.2.b. Biología floral y/o Fenología


Florece de marzo a mayo. Fructifica de mayo a julio. Polinización: anemófila. Diseminación:
anemócora.

3.3.3.2.c. Distribución y hábitat


Familia originaria de Australia (Queensland, Nueva Gales del Sur). Muy cultivada en regiones
subtropicales de Estados Unidos y en las zonas templado-cálidas de Argentina.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Casuarinaceae
154

Stevens (2009)

3.3.3.2.d. Especies de la Familia Casuarinaceae


Presenta 4 géneros y alrededor de 95 especies (Stevens, 2009), todas exóticas.
Distribución Nombre vulgar
Especies exóticas
Casuarina cunninghamiana (Fig. 1) Australia
Casuarina equisetifolia Australia, Malasia y Polinesia casuarina
Casuarina glauca Australia, Asia e islas del Pacífico

3.3.3.2.e. Importancia
Casuarina cunninghamiana Miq. proporciona madera poco durable a la intemperie y en
contacto con el suelo, acepta muy bien los lustres, barnices y colas. Se la puede utilizar para parquet,
construcciones rurales, carrocerías, tarimas, mangos y cabos de herramientas. Brinda materia prima
interesante para la elaboración de madera aglomerada. En las costas del delta se lo utiliza para fijar y
evitar la acción erosiva del oleaje. En el campo la casuarina es usada como cortinas cortavientos. En la
zona de riego de Santiago del Estero, presenta condiciones muy favorables como árbol protector de los
cultivos hortícolas (Lahitte et al., 1999b). Presenta nódulos radicales con hongos actinomicetes, que
facilitan la fijación de nitrógeno atmosférico. Sus peculiaridades morfológicas recuerdan a las coníferas
y en ocasiones se confunde a estas dicotiledóneas con aquellas plantas.
Observaciones: el nombre genérico, Casuarina, fue dado por Carlos Linneo en 1759, por la
similitud de las plumas de Casuarius, ave australiana corredora, con las ramas de esta especie.

3.3.3.2.f. Ilustraciones Fig. 1: Casuarina cunninghamiana

b. Detalle de las ramas


a. Porte Fotos: E. Cabral

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Casuarinaceae
155

c. Detalle de las flores estaminadas d. Detalle de las flores pistiladas


Fotos: R. Salas y W. Medina

3.3.3.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436.
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II.
Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A.. Buenos Aires, Argentina. 58 p.
-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina.
367 p.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p.
-Kremer, B. P. 1994. Árboles. Ed. Blume. Barcelona, España, 287 p.
-Lahitte, H. B.; J. A. Hurrell; J. J. Valla; L. S. Jankowski; D. Bazzano y A. J. Hernández. 1999b. Árboles urbanos. Biota
Rioplatense IV. Inventario de la biota de la región del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. 320 p.
-Lanzara, P. y M. Pizzetti. 1979. Guía de árboles. Ed. Grijalbo. Barcelona, España, 300 p.
-Leonardis, F. J. 2000. El nuevo libro del árbol. Especies exóticas de uso ornamental. 3. Ed. El Ateneo. Buenos Aires,
Argentina, 121 p.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland,
Mass.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, June 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Junio 2009.

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Casuarinaceae
156

3.3.3.3. Familia Fagaceae


3.3.3.3.a. Características
¾ Porte: árboles, raramente arbustos, monoicos.
¾ Hojas: persistentes o caedizas.
¾ Flores: diclino-monoicas. Estaminadas: solitarias o reunidas en amentos o glomérulos. Pistiladas:
solitarias o en número de 3-5.
¾ Perianto: 4-7 tépalos sepaloideos, más o menos soldados.
¾ Estambres: 4-7 (-40).
¾ Gineceo: ovario ínfero con 3 (-6) carpelos soldados, 3 (-6) estilos.
¾ Fruto: compuesto por núculas total o parcialmente envueltas por un involucro o cúpula, provisto
generalmente de escamas o apéndices.
¾ Semilla: exalbuminada, acumula la sustancias de reserva en los cotiledones.

Bellota rodeada en su base por


un involucro lignificado (cúpula)
Flores pistiladas rodeadas por un
Flor estaminada involucro

Detalles de las flores y fruto de Quercus robur (Dibujos extraídos de Boelcke, 1990)

3.3.3.3.b. Biología floral y/o Fenología


En el hemisferio norte, el alcornoque florece de abril a junio. Polinización: generalmente
anemófila. En Quercus suber L. es entomófila (por abejas). En algunos casos, como el castaño
(Castanea sativa L.) las flores estaminadas producen abundante néctar por lo que en la polinización
intervienen coleópteros, que se alimentan de polen y abejas (Apis mellifera) que son atraídas por el
néctar. Diseminación: se realiza por el consumo de animales silvestres y por el ganado

3.3.3.3.c. Distribución y Hábitat


Unas 400 especies originarias de las regiones frías, templadas y tropicales de ambos
hemisferios. En Cantabria (España) el alcornoque forma algunos bosques que ocupan lugares secos y
ácidos donde el carbayo (Quercus robur) no es competitivo. En esta región busca laderas orientadas
al sur, protegidas de los vientos húmedos; aparece entro los 100 y 600 m de altitud.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Fagaceae
157

Stevens (2001)
3.3.3.3.d. Especies de la familia Fagaceae
Esta familia (exótica) presenta 7 géneros y 670 especies (Stevens, 2009).
Distribución Nombre vulgar
Especies exóticas
Castanea sativa (Fig. 1) Balcanes, Asia Menor, Cáucaso castaño
Fagus sylvatica (Fig. 2) Europa haya
Quercus macroflora (Fig. 3) Europa
Quercus robur Europa roble
Quercus sp. Europa

3.3.3.3.e. Importancia
Muchas especies de Quercus se cultivan como ornamentales en parques y paseos y también
como forestal. Los frutos se emplean como complemento alimentario para cerdos. En medicina popular
se emplean las hojas y la corteza de las ramas jóvenes: el cocimiento se bebe como astringente en
casos de hemorragias, infecciones, tuberculosis, diarrea, disentería. En aplicación externa se usa en
buches contra inflamaciones bucales, en lavados contra los sabañones, sudor excesivo y en
inflamaciones uterinas. La madera es dura, pesada y relativamente fácil de trabajar; se emplea en
ebanistería, carpintería de lujo, náutica, chapas decorativas, toneles para añejar vinos, tornería, pisos,
cubas, partes de madera en máquinas y equipos.
Quercus suber (alcornoque), nativo de la cuenca del Mediterráneo, es explotado para la
obtención del corcho. Mantiene del latín el nombre genérico con el cual se denominan los robles en
general, Quercus, mientras que el específico suber, significa corcho y hace alusión a su corteza. El
corcho es la parte más externa de la corteza del árbol. Puede extraerse fácilmente sin perjudicar al
individuo y, mientras no se lesione la corteza interna, se renueva por medio de capas que se forman
anualmente. La operación de extraer corcho consiste en hacer cortes verticales y horizontales con un
serrucho y luego arrancar grandes lonjas de corteza. Si se dañara la parte interior de la corteza se
impediría la formación de nuevo corcho. El descorchado se efectúa generalmente en verano. El corcho
no puede arrancarse del árbol hasta que éste llega a una edad de 20 años. La primera producción es
un corcho de escaso valor; las siguientes extracciones se efectúan cada 9 años. Los alcornoques viven
de 100 a 500 años y tienen una producción media de 20 a 225 kg de corcho por árbol. Después de
arrancada, las lonjas de corcho se dejan secar durante varios días; luego son hervidas en grandes
calderas, operación que elimina la savia y el ácido tánico y hace aumentar el volumen y elasticidad,
además de aplanar las lonjas. El corcho posee muchas propiedades que lo hacen valioso para la
industria. A pesar de su volumen, es muy ligero y flota con facilidad por el hecho de que está
compuesto enteramente por células muertas impermeables al agua. Puede comprimirse fácilmente y es
muy elástico. El corcho es duradero, mal conductor del calor y evita el paso de la humedad y de los
líquidos, también absorbe el sonido y las vibraciones. Entre los artículos elaborados con corcho natural
cuentan los tapones, cortados a máquina o a mano; sombreros y cascos; emboquillados de cigarrillos;

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Fagaceae
158

flotadores de carburador; empuñaduras para palos de golf, portaplumas, cañas de pescar; cofres de
amarre, flotadores, salvavidas y chalecos salvavidas; esterillas y ladrillos. El tablero de corcho, obtenido
por calentamiento del corcho natural, se utiliza como material aislante para casas, invernaderos,
refrigeradores y para mejorar las condiciones acústicas en una sala. El aglomerado de corcho se utiliza
para revestir los tapones metálicos de las botellas que deben cerrarse herméticamente; para
empaquetaduras; refuerzos, punteras y suelas interiores de zapatos; también para diversos tipos de
pavimentos. Además de la extracción del corcho, la madera del alcornoque es utilizada en carpintería,
pisos, carrocerías y partes de maquinaria agrícola (Hill, 1965).
Con una buena pieza de corcho, cosida a modo de grueso tubo, se construyen colmenas
rústicas. Las hojas y las bellotas exudan maná en las noches de verano, que es colectado al amanecer
por las abejas, antes de que seque con el sol.
Las bellotas son los característicos frutos del género Quercus. Son verdaderas nueces y se han
utilizado en algunos países como alimento para engordar animales. Son igualmente buenas para el
hombre además de ser un alimento barato, nutritivo y que se conserva indefinidamente. Los indios de
América del Norte utilizaban la harina de bellotas: desmenuzaban las nueces, las dejaban en agua para
eliminar el tanino y las molían hasta convertirlas en harina.
El tanino se utiliza para curtir todos los cueros duros. Las castañas sirvieron de alimento, crudas
o asadas, durante más de 200 años. Las castañas son un producto alimenticio típico, se comen crudas,
tostadas o hervidas, o bien se usan para rellenos o para hacer harina; algunas castañas se guisan igual
que las patatas.
La madera del haya tiene muy amplia utilización, se emplea mucho para cajas y embalajes
porque no deja sabor ni olor. También se la utiliza en pavimentación, mobiliario y decoración, mangos
de herramientas, objetos de adorno, accesorio para lavanderías, hormas de zapatos; como
combustible, para obtener carbón vegetal y para la destilación (Hill, 1965).
Observaciones: los robles son nativos de Europa, pero actualmente se los cultivan en todo el
mundo. Son árboles longevos que llegan a los 500 años (en Europa existen ejemplares de 1000 años).
La excrecencia de un himenóptero, Cynips gallaetinctoria, alojado en las ramas jóvenes del roble
americano produce la "nuez de agalla"; este producto vegetal es muy empleado en química para
obtener los ácidos tánicos y gálicos, empleados en medicina y en otras diversas aplicaciones.
El nombre genérico de la Castaña, proviene del griego "kastanon", aunque otra versión atribuye
su denominación a "kastanaia", una antigua ciudad turca. Unas 10 especies pertenecientes a éste
género fueron destruidas en sus lugares de origen por el "cáncer cortical", enfermedad producida por
un hongo y que afecta a la corteza.

3.3.3.3.f. Ilustraciones Fig. 1: Castanea sativa

a. Porte b. Detalle de hojas e inflorescencias


Foto: E. Cabral (Judd et al., 1999)
Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)
EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Fagaceae
159

c. Detalle de frutos d. Detalle de un fruto abierto


http://www.apinguela.com/Plantas/C/Castanea-sativa/Castanea%20_frutos1.jpg
Foto: E. Cabral
Fig. 4: Fagus sylvatica

c. Corte transversal de la semilla


b. Detalle de las cúpulas en desarrollo mostrando los cotiledones
http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Fag http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Fag
aceae_Fagus_sylvatica_22462.html aceae_Fagus_sylvatica_9483.html
a. Detalle de las inflorescencias
estaminadas
http://www.arbolesornamentales.com/Faguss Fig. 3: Quercus macroflora
ylvatica.htm

b. Detalle de las inflorescencias c. Detalle de las


a. Porte estaminadas inflorescencias pistiladas

d. Frutos e. Frutos
http://www.apinguela.com/Plantas/
Q/Quercus-
robur/quercus_robur.htm

Fotos: R. Salas y W. Medina

Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Fagaceae
160
Fig. 4: Quercus sp.

b. Fruto

a. Porte
Fotos: S. Martin

3.3.3.3.g. Bibliografía y sitios de internet citados


-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal
of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II.
Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A.. Buenos Aires, Argentina. 58 p.
-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina.
367 p.
-Correa, M.N. 1984. Fagaceae. En M. N. Correa (ed.), Fl. Patagónica, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu. 8(4a): 4-11.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Dimitri, M.J. y V.A. Milano. 1950. Fagáceas. Las Plantas Cultivadas en la República Argentina. Vol. 4. (54): 1-40 p.
Ministerio de Agricultura y Ganadería. Buenos Aires.
-Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p.
-Kremer, B.P. 1994. Árboles. Ed. Blume. Barcelona, España, 287 p.
-Lahitte, H.B.; J.A. Hurrell; J.J. Valla; L.S. Jankowski; D. Bazzano y A.J. Hernández. 1999b. Árboles urbanos. Biota
Rioplatense IV. Inventario de la biota de la región del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. 320 p.
-Lanzara, P. y M. Pizzetti. 1979. Guía de árboles. Ed. Grijalbo. Barcelona, España, 300 p.
-Leonardis, F. J. 2000. El nuevo libro del árbol. Especies exóticas de uso ornamental. 3. Ed. El Ateneo. Buenos Aires,
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-Moore, D.M. 1974. Catálogo de las plantas vasculares nativas de Tierra del Fuego. Anales Inst. Patagonia 5: 105-121.
-Pichi-Sermolli, R.E.G. y M.P. Bizarri. 1978. The botanical collections (Pteridophyta and Spermatophyta) of the AMF Mares-
G.R.S.T.S. Expedition to Patagonia, Tierra del Fuego and Antarctica. Webbia 32: 455-534.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, June 2008.
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-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-
Zygophyllaceae. Mongr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74. 1269 p.
-http://www.arbolesornamentales.com/Fagussylvatica.htm
-http://www.apinguela.com/Plantas/Q/Quercus-robur/quercus_robur.htm
-http://www.apinguela.com/Plantas/C/Castanea-sativa/Castanea%20_frutos1.jpg
-http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Fagaceae_Fagus_sylvatica_22462.html
-http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Fagaceae_Fagus_sylvatica_9483.html

Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Fagaceae
161

3.3.3.4. Familia Juglandaceae


3.3.3.4.a. Características
¾ Porte: árboles.
¾ Hojas: alternas, imparipinnadas o paripinadas; folíolos opuestos o alternos, enteros o aserrados,
glabros o pubescentes; raquis foliar alado o cilíndrico; cicatriz de la hoja muy notable, generalmente
cordiforme. Sin estípulas. Con frecuencia presentan glándulas ricas en oleorresinas.
¾ Flores: diclino-monoicas. Estaminadas: largos amentos péndulos solitarios o fasciculados
ubicadas sobre las ramas del año anterior.
¾ Perianto: Estaminadas: se insertan en la axila de una bráctea; tienen dos bractéolas y un
perigonio de 4 tépalos que pueden ser muy reducidos o ausentes. Pistiladas: solitarias o en espigas
pauci o multifloras sobre ramas jóvenes del año. Presentan 3 brácteas y un perigonio de 4 tépalos
soldados entre sí y al ovario.
¾ Estambres: 2-∞ en dos o más verticilos.
¾ Gineceo: ovario ínfero, bicarpelar. Estilo corto y 2 estigmas gruesos y plumosos.
¾ Fruto: drupáceo, a veces provisto de alas.
¾ Semilla: con embrión grande y sin endosperma. Presenta alto contenido en aceites que se
almacenan en los cotiledones.

Bráctea

Tépalos

Detalle de una flor estaminada

Tépalos

Bractéola
Inflorescencia estaminada

Inflorescencia pistilada

Detalle de una flor pistilada

Detalles de las inflorescencias y flores de Juglans regia (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

3.3.3.4.b. Biología floral y/o Fenología


Florecen desde agosto a septiembre, los frutos maduran en febrero-marzo. Polinización:
anemófila.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Juglandaceae
162

3.3.3.4.c. Distribución y Hábitat


Originaria de las regiones templadas y cálidas de ambos hemisferios (exceptuando el continente
africano).

3.3.3.4.d. Especies de la familia Juglandaceae


Esta familia presenta 7-10 géneros y 50 especies (Stevens, 2009). En Argentina vive 1 género y
1 especie: Juglans australis Griseb. (Zuloaga y Morrone, 1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Juglans australis (Fig. 1) Catamarca, Jujuy, Salta y Tucumán nogal criollo
Especies exóticas
Carya illinoensis (Fig. 2) Estados Unidos y México nuez de pecán
Juglans cinerea América del Norte
Juglans nigra (Fig. 3) América del Norte
Juglans regia (Fig. 4) Europa y Asia nogal
3.3.3.4.e. Importancia
Son aprovechadas por su fruto comestible y su madera de gran calidad, los nogales también son
importantes como especies ornamentales. El nogal negro, Juglans nigra L., a menudo cultivado con
fines ornamentales, proporciona frutos esféricos, verdes cuando maduros, con una cubierta exterior
que debe ser machacada para obtener las nueces; éstas son ricas en aceites, conservan su sabor
aunque se condimenten y su valor nutritivo es cuatro veces superior al de la carne. Se emplean sobre
todo en confitería y en la industria de helados. El nogal gris, Juglans cinerea, proporciona nueces que
también se utilizan en confitería y pastelería. El nogal inglés, Juglans regia, se cultiva desde tiempos
remotos. Su madera es apreciada para muebles y ebanistería por su dureza y coloración. Las
características pulpas arrugadas de las nueces son los cotiledones de la semilla que no posee
endosperma, proporcionan un excelente aceite de mesa. Las hojas de los nogales eran utilizadas en
medicina popular bajo la forma de infusión, cocimiento, jarabe y pomada. Se lo consideraba específico
contra la ictericia. El valor terapéutico de las nueces es eficaz en casos de anemia: aumenta la presión
sanguínea y la temperatura (Hill, 1965).
El nombre genérico, Juglans, deriva de las palabras latinas "jovis" y "glans" que significan
bellota de Júpiter, nombre con el que era conocido en la antigüedad. La denominación para designar a
la especie, regia, la relaciona con su majestuoso y regio porte.
Juglans australis Griseb. (nogal criollo) es la única especie argentina. Su madera se aplica en
carpintería y construcciones diversas, para mueblería fina, enchapados, esculturas, etc.

Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Juglandaceae
163

Carya illinoensis (Wangh.) Koch (nuez de pecán) es originaria del sur de Estados Unidos y
nordeste de México. Es una especie frutal y forestal, crece en las regiones templado-cálidas de
Argentina. Su madera es similar a la del nogal y sus frutos son ricos en grasas (70%) se consumen
directamente o para dar sabor en pastelería y heladería (Dimitri y Milano, 1951).
3.3.3.4.f. Ilustraciones
Fig. 1: Juglans australis Fig. 2: Carya illinoensis

b. Detalle de las flores pistiladas

a. Porte
a. Porte Fotos: R. Salas y W. Medina
http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Walnut-
tree_20041012_2599.JPG

Fig. 3: Juglans nigra

c. Detalle de las flores


estaminadas
d. Frutos
http://www.plantsystematics.org
/imgs/robbin/r/Juglandaceae_C
arya_illinoensis_8696.html

a. Rama con inflorescencias pistiladas


http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Juglandace
ae_Juglans_nigra_13017.html

b. Rama con frutos


http://www.plantsystematics.org/imgs/robbin/r/Juglanda
ceae_Juglans_nigra_16424.html

c. Corte longitudinal del fruto


(Judd et al., 1999)

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Juglandaceae
164

Fig. 4: Juglans regia

b. Detalle de los frutos


Fotos: E. Cabral

a. Porte
c. Inflorescencias pistiladas
http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Juglan
daceae_Juglans_regia_13120.html

3.3.3.4.g. Bibliografía y sitios de internet citados


-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal
of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.
-Boelcke, O y A. Vizinis. 1987. Plantas vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ilustraciones Volumen II.
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Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Juglandaceae
165

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Juglandaceae
166

3.3.3.5. Familia Nothofagaceae


3.3.3.5.a. Características

¾ Porte: árboles o arbustos perennifolios o caducifolios, monoicos.

¾ Hojas: simples, alternas, enteras, dentadas, papiráceas o coriáceas, brevemente pecioladas.

¾ Flores: diclino-monoicas. Estaminadas: solitarias o reunidas en número de 2-3. Pistiladas: solitarias


o en dicasio trifloros rodeados por un involucro.

¾ Perigonio: Estaminadas: acampanado, 4-6 lobulados. Pistiladas: en un tubo trígono, unido al


ovario; 3-5 lobulado.

¾ Estambres: 8-16, con anteras obtusas o sagitadas en la base.

¾ Gineceo: Ovario ínfero, 2-3 locular, con 2 óvulos péndulos por lóculo; estilos 2-3; estigma capitado.

¾ Fruto: compuesto por núculas trígonas o aplanadas, rodeadas total o parcialmente por un involucro
acrescente, cubierto de apéndices.

¾ Semilla: exalbuminada.

Inflorescencia pistilada

Inflorescencia estaminada
Flor lateral

Vista apical de la
Flor central
inflorescencia
pistilada

Detalles de inflorescencias y flores de Nothofagus obliqua (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)
3.3.3.5.b. Distribución y habitat
Especies originarias de Sudamérica, Nueva Zelanda y Australia que están adaptadas a las bajas
temperaturas y a los fuertes vientos, condiciones que se presentan principalmente en la Cordillera de
los Andes.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Nothofagaceae
167

3.3.3.5.c. Especies de la familia Nothofagaceae


Esta familia presenta 1 género y 35 especies (Stevens, 2009). En Argentina viven 6 especies y
se distribuyen en las provincias que figuran en los mapas correspondientes a cada una.
Nombre vulgar Distribución
Especies nativas
Nothofagus alpina (Fig. 1) raulí Neuquén
Nothofagus antarctica (Fig. 2) ñire Chubut, Neuquén, Río Negro,
Sta. Cruz, Tierra del Fuego
Nothofagus betuloides (Fig. 3) guindo Sta. Cruz, Tierra del Fuego
Nothofagus dombeyi (Fig. 4) cohiue Chubut, Neuquén, Río Negro
Nothofagus obliqua (Fig. 5) roble pellín Neuquén
Nothofagus pumilio (Fig. 6) lenga Chubut, Neuquén, Río Negro,
Sta. Cruz, Tierra del Fuego
3.3.3.5.d. Importancia
Las especies del género Nothofagus son los elementos más importantes de los bosques
andinos-patagónicos. La madera del raulí es muy valiosa y se aplica en mueblería y en toda clase de
construcciones, motivo por el cual ha sido intensamente explotado. Es muy apreciada en la obtención
de tablas utilizadas en construcciones de casas, marcos de puertas, ventanas, postes y para
construcciones a la intemperie, debido a que contiene taninos que la hacen resistente al ataque de
microorganismos y de insectos xilófagos. Se la utiliza también en la confección de estanterías, sillas,
mesas, lápices, etc. Con fines semejantes es utilizada la madera del coihue y del guindo (Rodríguez et
al., 1983).
La madera del ñire a pesar de no ser explotada comercialmente por los nudos que presenta, es
utilizada como combustible (Rodríguez et al., 1983).
El ñire está acondicionado para soportar bajas temperaturas y fuertes pendientes, por eso es la
especie arbórea que se encuentra a más altura, en la llamada "zona límite de la vegetación".
El roble pellín ocupa uno de los primeros lugares en la utilización de la madera dentro de los
árboles de las zonas australes, por poseer gran solidez y durabilidad; sus empleos son numerosos:
estructuras de edificios y puentes, durmientes ferroviarios, postes de alumbrado, estacas para cercos,
carpintería y ebanistería. Se utiliza además para teñir de rojo (Rodríguez et al., 1983).
Hongos del género Cyttaria producen tumores en los troncos y las ramas de Nothofagus, sus
estromas carnosos son comestibles y se conocen con el nombre de Llao-Llao.
Observaciones: el nombre Nothofagus proviene del griego nothos, falso y Fagus, haya.

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Nothofagaceae
168

3.3.3.5.e. Ilustraciones
Fig. 1: Nothofagus alpina

c. Hojas
b. Corteza

e. Flores
f. Frutos
a. Porte
http://www.forecos.net/floradechile/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Fagales/Nothofagaceae/Nothofagus%20alpina/N.%20alpina.htm

Fig. 2: Nothofagus antarctica

b. Corteza
c. Hoja

a. Porte

f. Frutos
e. Flores

http://www.forecos.net/floradechile/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Fagales/Nothofagaceae/Nothofagus%20antartica/N.%20antartica.htm

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Nothofagaceae
169

Fig. 3: Nothofagus betuloides

b. Corteza

c. Follaje

a. Porte
http://www.forecos.net/floradechile/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Fagales/Nothofagaceae/Nothofagus%20betuloides/N.%20betuloides.htm

Fig. 4: Nothofagus dombeyi

b. Corteza c. Hojas
a. Porte
Foto. W. Medina

e. Frutos
Foto. W. Medina
d. Flores

http://www.forecos.net/floradechile/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Fagales/Nothofagaceae/Nothofagus%20dombeyi/N.%20dombeyi.htm

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Nothofagaceae
170

Fig. 5: Nothofagus obliqua

c. Hojas
b. Corteza

a. Porte

d. Frutos

e. Flores
http://www.forecos.net/floradechile/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Fagales/Nothofagaceae/Nothofagus%20oblicua/N.%20oblicua.h
tm
Fig. 6: Nothofagus pumilio

b. Corteza

a. Aspecto general de un bosque

d. Flores
http://www.forecos.net/floradechile/Niv_tax/Angiospermas/Ordenes/Fagales/N
othofagaceae/Nothofagus%20pumilio/N.%20pumilio.htm
c. Hojas

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Nothofagaceae
171

3.3.3.4.g. Bibliografía y sitios de internet citados


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Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE)


EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Fagales: Nothofagaceae
172

3.3.4. Orden Rosales


De acuerdo a los análisis filogenéticos, la evidencia que este orden pertenece al Clado fijador de
nitrógeno es del 100% (Soltis et al., 2005). Consiste de 9 familias: Barbeyaceae, Cannabaceae
(incluyendo Celtidaceae), Dirachmaceae, Elaeagnaceae, Moraceae, Rhamnaceae, Rosaceae,
Ulmaceae y Urticaceae (incluyendo Cecropiaceae).
Judd et al (2002) sugieren que la reducción o pérdida del endosperma y la presencia de hipanto
pueden ser sinapomorfías para este clado. Dentro de este orden algunas relaciones permanecen
inciertas aún, como dentro del complejo Cannabaceae-Moraceae-Ulmaceae-Urticaceae. Rosaceae es
hermana del resto del orden, que comprende algunos grupos: Rhamnaceae, Barbeyaceae +
Dirachmaceae, Elaeagnaceae y el clado formado por Cannabaceae, Moraceae, Ulmaceae y
Urticaceae. En éste, Ulmaceae es hermana de las otras familias, Cannabaceae forma un clado
hermano de Urticaceae+Moraceae (Soltis et al., 2005).
En el siguiente cladograma se muestran las relaciones entre los integrantes de este orden
(Stevens, 2009).

Los asteriscos indican menos del 50% de evidencia en los análisis; las otras ramas tienen más
del 80% de evidencia.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales:
173

3.3.4.1. Familia Cannabaceae (incluyendo Celtidaceae)


3.3.4.1.a. Características
¾ Porte: hierbas erguidas o trepadoras, inermes o espinosos, generalmente ásperas. Con estructuras
secretoras distribuidas en las inflorescencias y en las hojas superiores.
¾ Hojas: pecioladas, alternas u opuestas, enteras, lobuladas o palmadas. En Celtis con 3 nervios
perfectos o imperfectos, desde la base.
¾ Flores: actinomorfas, dioicas, pequeñas, dispuestas en panojas, amentos o glomérulos.
¾ Perigonio: Estaminadas: 5-partido de tépalos libres, de prefloración imbricada. Pistiladas:
gamotépalo, envolviendo apretadamente al ovario.
¾ Estambres: 5, erectos con anteras biloculares de dehiscencia longitudinal, opositépalos, curvos en
el botón en Celtis.
¾ Gineceo: unilocular, súpero y uniovulado.
¾ Fruto: aquenio, cubierto por el perigonio; o drupa en Celtis.
¾ Semilla: con endosperma carnoso y embrión curvo o espiralado.

Cannabis sativa

Estigma

Tépalos libres
Ovario

Hoja Detalle de la flor estaminada


Tépalos
soldado
Detalles de la flor pistilada

Detalles de la hoja y flores de Cannabis sativa (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

Celtis iguanea

Detalle de una rama con espinas Hoja


Flor estaminada Flor pistilada

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales: Cannabaceae (Inc. Celtidaceeae)
174

3.3.4.1.b. Biología floral y/o Fenología


Polinización anemófila.El lúpulo y el cáñamo florecen en verano. Celtis y Trema florecen de
agosto a noviembre, fructifican de diciembre a marzo.

3.3.4.1.c. Distribución y Hábitat


Humulus: zonas templadas del hemisferio norte; Cannabis: centro y oeste de Asia, Eurasia y
actualmente en regiones tropicales y subtropicales. Celtis vive en regiones tropicales y subtropicales
de ambos hemisferios.

3.3.4.1.d. Especies de la familia Cannabaceae (incluyendo Celtidaceae)


Esta familia presenta 11 géneros y 170 especies (Stevens, 2009). En Argentina viven 2 géneros
y 5 especies (Zuloaga y Morrone, 1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Celtis iguanaea (Fig. 1) Buenos, Aires, Corrientes, Entre Ríos, Misiones, tala gateadora, horco tala
Jujuy, Salta
Celtis ehrenbergiana (Fig. 2) Buenos, Aires, Corrientes, Entre Ríos, Misiones, tala
Jujuy, Salta, La Rioja, Mendoza
Trema micrantha (Fig. 3) Chaco, Corrientes, Formosa, Misones, Salta, tala blanco, tala negra
Tucumán
Especies exóticas
Cannabis sativa (Fig. 4) Asia Central cáñamo, marihuana
Humulus lupulus (Fig. 5) Europa lúpulo

3.3.4.1.e. Importancia
El lúpulo es una enredadera que se cultiva por sus inflorescencias femeninas que contienen
glándulas con lupulina, que presenta un conjunto de principios cetónicos utilizados en la elaboración de
la cerveza para conferir aroma y sabor amargo a esta bebida. El lúpulo se utiliza también en medicina
por sus propiedades sedantes y también como tónico.
El cáñamo, originario de Asia Central, presenta determinadas características y usos distintos. El
tronco envuelve una de las fibras más largas y resistentes de la naturaleza, en torno a su médula que
contiene aproximadamente un tercio de celulosa, el compuesto orgánico que se utiliza para la
fabricación de papel, plásticos, películas fotográficas, rayón, etc. La semilla de la planta del cáñamo es
una fuente de nutrición completa y muy digestible, tanto para los seres humanos como para los
animales, así como también es productora de un valioso aceite (Hill, 1965).
Las inflorescencias femeninas secas del cáñamo poseen propiedades narcóticas y constituyen la
"marihuana". Sus glándulas epidérmicas contienen una resina, (hashish) que presenta alcaloides,

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales: Cannabaceae (incl. Celtidaceae)
175

especialmente “canabinoles”, que producen trastornos fisiológicos en los adictos, con daños físicos y
mentales (Conrad, 1998); por esta razón el cultivo de Cannabis sativa está prohibido en nuestro país
por la Ley 21.671, año 1977.
El polen de Celtis iguanaea (Jacquin) Sargent y de Celtis tala Planchon tienen propiedades
alérgenas. La madera de esta última especie se usa para fabricar cabos de herramientas, postes y
como combustible. La madera de Trema micranthum (L.) Blume no tiene uso industrial y,
ocasionalmente, se la emplea como combustible. El fruto contiene un glicósido, tremidina y un
alcaloide, tremina. El polen también es alergógeno (Dottori y Hunziker, 1994).

3.3.4.1.f. Observaciones

Por estudios moleculares recientes se incluye en Cannabaceae a los géneros Celtis y Trema,
anteriormente reconocidos en Ulmaceae, pasando luego a Celtidaceae.

3.3.4.1.g. Ilustraciones
Fig. 1: Celtis iguanaea

a. Porte
(Foto: R. Salas y W. Medina)

Fig. 2: Celtis ehrenbergiana

c. Detalle de la flor estaminada

b. Detalle de una rama con hojas

a. Aspecto general de la planta

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales: Cannabaceae (incl. Celtidaceae)
176

Fotos: R. Salas y W. Medina

d. Detalle de la flor perfecta e. Fruto inmaduro

Fig. 4: Cannabis sativa


Fig. 3: Trema micrantha

a. Aspecto general de la planta


b. Detalle de las inflorescencias
http://es.wikipedia.org/wiki/Marihuana http://www.botany.wisc.edu/wisflora/pictures/photo/CAN
a. Hojas y frutos SAT_BAUER2.jpg
(Extraída de Judd et al., 1999)

Fig. 5: Humulus lupulus

a. Detalle de la hoja b. Rama con frutos

c. Detalle de un fruto
(http://www.vivelanaturaleza.com
/botanica/Lupulo.php
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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales: Cannabaceae (incl. Celtidaceae)
177

3.3.4.1.g. Bibliografía y sitios de internet citados


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178

3.3.4.2. Familia Moraceae


3.3.4.2.a. Características
¾ Porte: árboles, arbustos o plantas herbáceas, erguidos o trepadores, a menudo epífitos, con látex.
¾ Hojas: alternas, raramente opuestas, simples, enteras, dentadas o lobuladas, glabras o
pubescentes, coriáceas o papiráceas, pecioladas.
¾ Flores: muy pequeñas, dioicas o monoicas, dispuestas en espigas o siconos.
¾ Perianto: 4-5 tépalos soldados, a veces ausente.
¾ Estambres: isostémonos, 4 o en menor número que los tépalos; filamentos libres, anteras bitecas,
versátiles de dehiscencia longitudinal.
¾ Gineceo: ovario súpero a ínfero, en principio bicarpelar, pero generalmente unilocular por aborto
de uno; 1 óvulo generalmente anátropo y péndulo; estilos filiformes y generalmente dos, con el mismo
número de estigmas.
¾ Fruto: cápsula, en ciertas especies formando una infrutescencia globosa.
¾ Semilla: generalmente endospermada y con embrión curvo.

Corte longitudinal de un
sicono

Detalle de una flor Flor pistilada


Corte longitudinal del estaminada con pedunculada
Flor pistilada sésil ovario dos estambres brevistila
longistila
Detalles de las flores y fruto de Ficus benghalensis (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

3.3.4.2.b. Biología floral y/o Fenología


Ficus luschnathiana (Miq.) Miq. (higuerón) y Morus alba L. (mora blanca) florecen de
septiembre a diciembre y fructifican de diciembre a marzo.
La polinización del higuerón es entomófila y participa en ella una avispa del género Blastophaga.
En Ficus carica, se encuentra bien estudiado el sistema de polinización. La planta presenta tres
generaciones de flores y frutos cada año. La primera generación, contiene flores estaminadas
alrededor del poro del sicono, y “flores agalla” con óvulos pero abortados, situadas más abajo. La
avispa hembra penetra en el sicono y deposita un único huevo en el óvulo de cada “flor agalla”, así la
larva se alimenta y crece. Los machos de esta avispa, perforan la pared del sicono e ingresan para
fecundar las hembras que se desarrollaron en las “flores agallas”, luego estos machos mueren sin salir
del sicono. En este momento las flores estaminadas ya se encuentran maduras y liberando el pólen.
Las hembras grávidas salen de las flores agallas y pasan por el poro del sicono, saliendo al exterior y

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179

quedando manchadas con el pólen. Al salir, buscan un sicono joven para depositar sus huevos, pero ya
se encuentran los higos de la segunda generación. Éstos contienen flores ovuladas normales con
largos estilos, las avipas en vano tatan de depositar sus huevos y terminan distribuyendo el pólen sobre
los estigmas de las flores. Mientras tanto se desarrolla la tercera generación de sicono, que se
caracteriza por tener únicamente “flores agallas”. Allí pasan las larvas el invierno, y de allí salen al
llegar la primavera para repetir el ciclo. (Scagel, 1983)
El polen de la mora se libera abruptamente, facilitando la polinización anemófila. La diseminación
en las dos especies es ornitócora.

3.3.4.2.c. Distribución y Hábitat


Familia originaria de las regiones tropicales y subtropicales de ambos hemisferios. La mayoría de
los individuos de Ficus luschnathiana comienza su vida como epífitos, emitiendo posteriormente
poderosas prolongaciones hacia el piso, hasta arraigarse directamente al suelo. El verdadero tronco,
con sus hojas y sus yemas, se desarrollan arriba del soporte. También crecen en edificaciones
abandonadas, a partir de tierra acumulada en las grietas. Cuando se lo cultiva es estrictamente
terrestre.

3.3.4.2.d. Especies de la Familia Moraceae


Se conocen cerca de 38 géneros y 1100 especies (Stevens, 2009). En Argentina viven 6 géneros
y 17 especies (Vázquez Ávila, 1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Broussonetia papyrifera (Fig. 1)6 Buenos Aires, Chaco, Córdoba y Entre Ríos morera de papel
Dorstenia brasiliensis (Fig. 2) Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Misiones y
Entre Ríos
Ficus luschnathiana (Fig. 3) Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Formosa, higuerón
Misiones y Entre Ríos
Maclura tinctoria Chaco, Corrientes, Formosa, Salta y Jujuy
Morus alba var. nigra (Fig. 4) Buenos Aires, Corrientes Entre Ríos; La Plata, mora blanca
Salta, Santiago del Estero
Morus insignis Salta y Jujuy
Sorocea bonplandii Corrientes y Misiones
Sorocea sprucei Chaco, Corrientes y Formosa

6
Figura como adventicia en Argentina

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180

Especies exóticas
Artocarpus heterophyllus India y Malasia árbol del pan
Ficus benghalensis (Fig. 5) India, Pakistán y Bangladesh Gomero
Ficus benjamina (Fig. 6) India
Ficus carica (Fig. 7) Asia Menor Higuera
Ficus elastica (Fig. 8) Asia tropical gomero, árbol de la goma
Ficus laevigata (Fig. 9) Jamaica
3.3.4.2.e. Importancia
La higuera (Ficus carica L.) es nativa del Asia Menor. En la Biblia se la menciona con
frecuencia y era conocida 4000 años A.C. De acuerdo a Plinio, en tiempos romanos, los higos fueron
importantes en la dieta de los esclavos. Los frutos se consumen frescos o secos.
Los frutos de Morus alba L. (mora blanca) son comestibles, de sabor dulce y se consumen
frescos o en mermeladas. La madera de esta especie es de buena calidad, moderadamente pesada y
es poco afectada por los cambios ambientales. Es apta para usos navales, para carrocerías,
implementos para agricultura, varillas para alambrados, carpintería rural, pisos, chapas decorativas,
tonelería, fabricación de instrumentos. Se cultiva en plazas, calles y avenidas, por la belleza de su
coloración otoñal; sin embargo, sólo deberían plantarse los ejemplares con flores estaminadas, ya que
los de flores pistiladas producen frutos que ensucian las veredas. En medicina popular, se emplea la
decocción de la corteza, como laxante, vermífugo y diurético, el jarabe de los frutos se toma como
febrífugo, la misma decocción de la corteza se aplica externamente por sus efectos antimicóticos. En la
industria casera las hojas se emplean para teñir de color amarillo y los frutos maduros para teñir de
color lila. La mora blanca es una especie originaria de China pero su cultivo se extiende a todo el
mundo. Sus hojas son el principal alimento para el gusano de seda; también son muy buenas para
alimentar a los animales domésticos por su alto contenido en proteínas 6,66 %. El cultivo de esta
especie se introdujo en Europa en el siglo VI cuando los monjes llevaron el gusano de seda (Bombyx
mori) a Constantinopla (Hill, 1965).
Ficus elastica Roxb. (gomero), originario de la India y Malasia, es ampliamente cultivado como
ornamental en diversos países, especialmente para parques y plazas, por su porte y su copa muy
amplia, que sirve de sombra y abrigo. Es una planta cauchífera, de su látex se extrae el caucho de
Asamm o de la India, que no posee mayor importancia comercial (Hill, 1965).
Los siconos de Ficus luschnathiana (Miq.) Miq. (higuerón), son utilizados para la elaboración
de mermeladas; sus hojas, siconos y látex se emplean en medicina popular como antiodontálgicos y
como purgantes (Lahitte. et al., 1999a).
Ficus religiosa (higuera de las pagodas) es considerado en la India un árbol sagrado, puede
llegar hasta 30 m de altura y posee enormes raíces aéreas que se transforman en órganos columnares
que, al principio, parten de las ramas hasta alcanzar el sustrato y penetrarlo, de modo que parte
subsiste en el medio aéreo, en forma de columna con las que se mantiene unido al tronco primitivo
(Cian et al., 2000).
Artocarpus altilis Z. Fosb. (árbol del pan) originario de Malasia, se cultiva desde tiempos
remotos. Se consumen los frutos frescos (el eje y la inflorescencia carpelada capituliforme y carnosa),
que son de grandes dimensiones y ricos en hidratos de carbono. Las semillas son molidas para extraer
harina panificable (Hill, 1965).
Artocarpus heterophyllus Lam. (árbol del pan) tiene usos similares pero los frutos son más
grandes, de 30-60 cm de longitud y pesan de 9-18 kg. (Hill, 1965).

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181

3.3.4.2.f. Ilustraciones
Fig. 1: Broussonetia papyrifera

a. Porte b. Detalle de la inflorescencia


Fotos: R. Salas y W. Medina

Fig. 2: Dorstenia brasiliensis

b. Detalle de la inflorescencia

c. Corte longitudinal de la
inflorescencia

a. Porte
Fig. 3. Ficus luschnathiana

a. Aspecto general del árbol b. Ramas con hojas y siconos inmaduros


Fotos: R. Salas y W. Medina
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Fig. 4: Morus alba var. nigra

b. Detalle de las hojas

a. Porte
c. Detalle de los frutos

Fotos: R. Salas y W. Medina

Fig. 5: Ficus benghalensis

a. Aspecto general

c. Rama con hojas y siconos

Fotos: O. Ferber
b. Tronco con raíces adventicias

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183

Fig. 6: Ficus benjamina

c. Corte longitudinal del sicono

a. Aspecto general
b. Detalle de las hojas
Fotos: O. Ferber

d. Detalle de las flores


Fig. 7: Ficus carica

b. Detalle del sicono


a. Aspecto general Fotos: O. Ferber
Fig. 8: Ficus elastica

b. Hojas

c. Detalle de los siconos


a. Aspecto general http://www.arbolesornamentales.com/Ficuselastica.htm

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184
Fig. 9: Ficus laevigata

a. Aspecto general

b. Rama con hojas y siconos


Cian et al. (2001)

3.3.4.2.g. Bibliografía y sitios de internet citados


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186

3.3.4.3. Familia Rhamnaceae


3.3.4.3.a. Características
¾ Porte: arbustos, pequeños árboles, a veces lianas, excepcionalmente hierbas, generalmente
armados de espinas foliares, caulinares o estipulares.
¾ Hojas: simples, alternas, subopuestas u opuestas, enteras o algo dentadas o aserradas.
¾ Flores: inconspicuas, actinomorfas, períginas o epíginas, perfectas o raramente imperfectas, con
hipanto cóncavo en forma de olla, solitarias o dispuestas en cimas axilares, umbeliformes o
corimbosas.
¾ Perianto: sépalos 4-5 (8), unidos, los lóbulos valvados; pétalos 4-5 (8), libres, con frecuencia
claviformes, generalmente reducidos o ausentes.
¾ Estambres: 5-4 (-6-8), alternos con los lóbulos de los sépalos, pero opuestos a los pétalos cuando
estos están presentes. Anteras de dehiscencia longitudinal. Estaminodios en las flores pistiladas.
¾ Gineceo: las flores pistiladas con disco intraestaminal presente, a veces fusionado con el ovario,
ovario ínfero, semiínfero hasta súpero con 2 (3)5 lóculos y carpelos, raramente 1-locular por aborto, con
1-3(-4) óvulos por lóculo, placentación parietal o basal, estilo simple o dividido en 1 o 2-3 lóbulos,
estigmas de 1 a 4, con pistilodios en flores estaminadas.
¾ Fruto: drupas o bayas drupáceas.
¾ Semillas: con embrión recto o curvo, endosperma escaso o ausente.

Corte ongitudinal y detalle del fruto de Colletia spinosissima (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel
Cian)
3.3.4.3.b. Biología floral y/o Fenología
La polinización es entomófila. Presenta frutos diversos dependiendo de la dispersión, algunos
secos, dehiscentes, diseminados por el viento, pero la mayoría presenta drupas carnosas o nueces,
dispersadas por los mamíferos o aves que los consumen (Heywood, 1985).
3.3.4.3.c. Distribución y Hábitat
Familia cosmopolita, mejor representadas en las regiones tropicales (Mabberley, 1997). En la
Argentina se encuentran distribuidos desde el NE hasta la Patagonia (Boelcke, 1981).

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187

(Stevens, 2009)
3.3.4.3.d. Especies de la Familia Rhamnaceae
Presenta 52 géneros con 925 especies (Stevens, 2001). En la Argentina viven 14 géneros con
29 especies, 4 endémicas.(Tortosa, 1999)
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Colletia hystrix Chubut, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz
Colubrina retusa (Fig. 1) Corrientes, Misiones
Discaria americana Buenos Aires, Chubut, Córdoba, Corrientes, Entre bruquilla
Ríos, La Plata
Gouania ulmifolia Corrientes, Entre Ríos, Misiones
Ochetophila nana Chubut, Neuquén, Río Negro, Santa Cruz, S. Juan
Scutia buxifolia (Fig. 2) Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos,
Formosa, Jujuy, Salta, Santa Fe
Ziziphus mistol (Fig. 3) Catamarca, Chaco, Corrientes, Salta, Entre Ríos, mistol
Formosa, Jujuy, Santiago del Estero
Especies exóticas
Hovenia dulcis (Fig. 4) Japón palito dulce
3.3.4.3.e. Importancia
Familia con valiosas especies de diversos usos. Ziziphus cinnamomum Tr.& Pl. (chichiboa) y
Z. cyclocardia Blake (yacure) poseen frutos comestibles y de sabor agradable, pero debido a su
pequeñez son consumidos mayormente por los niños del campo o utilizados en la elaboración de
refrescos y licores. Ziziphus jujuba Miller (ponsigué) posee frutos más grandes con lo que se hacen
conservas, pero varían en la calidad de la pulpa siendo algunos de delicioso sabor y otros apenas
comestibles que se utilizan en la elaboración de "ron de Ponsigué". Anteriormente constituyó una
fuente de un principio resinoso o goma laca, de múltiples aplicaciones en acuarelas, barnices y en
particular en la elaboración de discos fonográficos. La sustancia resinosa sólo se consigue mediante la
acción de un insecto conocido científicamente como Tachichardia lacca. Como ornamental, es
apreciada para lugares agrestes, secos y de altas contaminaciones y temperaturas, como islas y
redoma de avenidas (Hoyos, 1994).
Los estudios fitoquímicos han demostrado que la mayoría de las especies de Rhamnaceae
tienen en su composición sustancias relacionadas con la quinina, por lo que poseen un amplio uso en
medicina popular. Algunos ejemplos de ello son Rhamnus purshiana DC de Norte América y R.
cathartica L. de Europa que poseen cortezas con efecto laxante ("cáscara sagrada"), Gouania
dominguensis Jacq. cuya corteza se mastica en Antillas como estimulante.
El extracto de las raíces de Gouania tiliifolia Jacq. se utiliza en las Filipinas como sucedáneo
del jabón. Algunas especies de Rhamnus se utilizan el la elaboración de colorantes verdes y amarillos.

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales: Rhamnaceae
188

Se encuentran también en esta familia especies de valor ornamental, con este propósito la más
cultivada en la ciudad de Corrientes es Hovenia dulcis Thunb. (palito dulce), que posee pedúnculos
acrescentes (que asemejan a frutos) de donde deriva su nombre vulgar, son dulces y comestibles,
constituyendo el alimento para un gran número de aves. La especie proporciona también madera
valiosa y flores que se utilizan en medicina popular (Boelcke, 1981).
3.3.4.3.f. Ilustraciones
Fig. 1: Colubrina retusa var. latifolia

a. Detalle de la flor b. Detalle de los frutos


Fotos: R. Salas y W. Medina

Fig. 2: Scutia buxifolia

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la flor


Fig. 3: Ziziphus mistol

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la flor y fruto

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189
Fig. 3: Hovenia dulcis

a. Detalle de la flor

Fotos: R. Salas y W. Medina

3.3.4.3.g. Bibliografía y sitios de internet citados


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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales: Rhamnaceae
190

3.3.4.4. Familia Rosaceae


3.3.4.4.a. Características
¾ Porte: hierbas, arbustos, trepadoras y árboles.
¾ Hojas: simples a compuestas, alternas o basales, con estípulas frecuentemente unidas a la base
del pecíolo.
¾ Flores: terminales, en racimos o cimas, usualmente perfectas, actinomorfas, desde hipóginas a
epíginas, pasando por períginas, en la cual los carpelos libres se hallan incluidos en el receptáculo;
pétalos 3-5 libres o unidos.
¾ Perianto: sépalos 5 (raro 3 a 8), en algunos casos unidos en la base; pétalos 5, libres, imbricados,
en formas hortícolas pueden haber pétalos en número doble al de sépalos por sustitución de
estambres; pétalos y estambres insertos en un disco alrededor del ovario.
¾ Estambres: numerosos, libres, comúnmente insertos en varios verticilos de 5 sobre el margen
interno del disco.
¾ Gineceo: carpelos 1 o varios, libres o unidos. Estilos separados; estigma húmedo o seco.
Placentación axilar o marginal. Óvulos numerosos en las Spiraioideas; 1 ó 2 por carpelo en las otras
subfamilias.
¾ Fruto: seco o carnoso; siendo importante para la división en subfamilias.
¾ Semillas: sin endosperma o escaso, raro abundante.

Clave para diferenciar las subfamilias de Rosaceae


1. Fruto dehiscentes folículo o cápsula.
I. Spiroideae
1´. Fruto indehiscente
2. Ovario ínfero, 2-5 carpelos unidos, fruto pomo.
II. Pomoideae = Maloideae
2´.Ovario súpero o medio, fruto aquenio o drupa
3. Carpelos numerosos, libres; frutos aquenios o drupas en su mayoría agregados, hojas
generalmente compuestas.
III. Rosoideae
3´. Carpelo generalmente 1 (raro 2-5), fruto usualmente drupa, hojas generalmente simples.
IV. Prunoideae

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191

1. SPIRAEOIDEAE 2. MALOIDEAE 3. ROSOIDEAE 4. PRUNOIDEAE

1 2

3 4

3.3.4.4.b. Biología floral y/o Fenología


Polinización generalmente entomófila. Especies como Prunus serotina Ehrh. atraen gran
cantidad de abejas por el néctar que producen. Sus frutos son muy apetecidos por las aves, las cuales
contribuyen a la dispersión de la especie (Hoyos, 1994).

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales: Rosaceae
192

3.3.4.4.c. Distribución y Hábitat


Esta familia es sub-cosmopolita y está mejor representada en zonas frías y templadas del Norte.

3.3.4.4.d. Especies de la familia Rosaceae


Se conocen 90 géneros y 2520 especies (Stevens, 2001). En la Argentina se han registrado 21
géneros, con 76 especies; 11 especies y 2 variedades endémicas (Zardini, 1999).
Subfamilia Distribución Nombre Vulgar
Especies exóticas
Spiroideae Spiraea cantoniensis (Fig. 1) China y Japón corona de novia
Especies nativas
Kageneckia lanceolata Córdoba, Jujuy, Salta, S. del sacha durazno
Estero
Maloideae Pyracantha angustifolia1 (Fig. 2) Córdoba y Salta espino de fuego
Especies exóticas
Cydonia oblonga (Fig. 3) Asia (SO) y Arabia (SE) membrillo
Eriobotrya japonica (Fig. 4) China níspero de Japón
Malus domestica (Fig. 5) Europa (E) y Asia (O) manzano
Pyrus communis (Fig. 6) Europa (E) y Asia (O) peral
Especies nativas
Acaena ovalifolia (Fig. 7) Bs. As., Catamarca, Chubut, cadillo
Jujuy, Neuquén
Agrimonia parviflora2 Jujuy, Misiones, Salta, Tucumán
Alchemilla pinnata Catamarca, Córdoba, Jujuy, La
Rioja, Salta
Aphanes parodii Bs. As, Chubut, Córdoba, Santa
Fe
Rosoideae Fragaria chiloensis f. patagonica (Fig. 8) Chubut, Neuquén y Río Negro frutilla
Geum magellanicum Chubut, Río Negro, Neuquén,
Santa Cruz
Margyricarpus pinnatus Bs. As., Córdoba, Chubut, E. yerba de la perdiz
Ríos. Mendoza
Polylepis tomentella Jujuy y Salta kewiña
Potentilla anserina Chubut, Río Negro, S. Cruz plateada, canelilla
Rosa micrantha3 (Fig. 9) Tierra del Fuego, Río Negro rosa

1
Adventicia
2
Adventicia
3
Introducida

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193

Subfamilia Distribución Nombre Vulgar


Especies nativas (cont.)
Rubus selowii Corrientes, Misiones
Rubus geoides (Fig. 10) Neuquén, R. Negro, S. Cruz y Tierra del Fuego frambuesa salvaje
Sanguisorba minor (Fig. 11) Neuquén, Río Negro hierba del cuchillo
Tetraglochin paucijugatum
Rosoideae Especies exóticas
Fragaria vesca (Fig. 12) Hemisferio Norte frutilla
Rosa eglanteria (Fig. 13) Europa rosa mosqueta
Rubus idaeus (Fig. 14) Europa, EE. UU, Australia y N. Zelanda frambuesa
Rubus ulmifolius (Fig. 15) Europa, África y sur de Asia zarzamora
Especies nativas
Prunus brasiliensis Misiones persiguero bravo
Especies exóticas
Prunoideae Prunus armeniaca (Fig. 16) China damasco
Prunus avium (Fig. 17) Europa y Asia (O) cerezo
Prunus domestica (Fig. 18) Europa y Asia (O) ciruelo
Prunus dulcis (Fig. 19) Asia (O) almendro
Prunus persica (Fig. 20) China durazno, pelón

3.3.4.4.e. Observaciones.

El género Quillaja fue excluido de Rosaceae – piroidea sudamericano, y por estudios


moleculares recientes se considera como una familia Quillajaceae perteneciente al orden Fabales.

3.3.4.4.f. Importancia.
Debido al gran número de especies de importancia se tratarán ejemplos puntuales en su
respectiva subfamilia.
I. Spiroideae
Spiraea cantoniensis Lour. (corona de novia) muy cultivada como ornamental (Böelcke, 1981).
II. Maloideae
Cydonia oblonga Miller. (membrillo): árbol oriundo de Asia Menor, se cultiva desde la
antigüedad por el valor de sus frutos que se consumen principalmente en conservas y dulces.
Antiguamente el fruto estaba dedicado a Venus como símbolo del amor y de la felicidad. Los frutos son
astringentes, y ácidos para consumirlos frescos, pero muy apreciados y agradables asados o para
fabricar el conocido "dulce de membrillo" con azúcar o miel. En medicina popular se usa en forma de
jarabe o jalea, para detener diarreas y todo tipo de flujos. El mucílago que se obtiene al poner las
semillas en remojo tiene reputación de ser bueno contra la inflamación de los ojos y para ablandar las
asperezas de la piel, así como en todo tipo de afecciones cutáneas. Las semillas se emplean también
en perfumería (Hoyos, 1994).
Eriobotrya japonica (Thumb.) Lindley (níspero japonés): oriundo de China central, se ha
cultivado desde remotos tiempos en Japón. Se cultiva por sus frutos comestibles y como árbol
ornamental en parques y jardines. Los frutos tienen un delicioso sabor, por lo que se han popularizado
en el mundo. Se consumen crudos y con ellos también se preparan mermeladas, conservas, pasteles,
etc. Su condición nutritiva radica en el alto contenido de azúcar (Hoyos, 1994).
Malus pumila L., M. sylvestris Miller, M. domestica Borkh, M. communis Poir. (manzanos):
han contribuido en la alimentación humana desde los tiempos más remotos de la historia. Se conoce ya

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194

en el Paraíso terrenal como el "Árbol de bien y del mal", que Dios prohibió a Adán y Eva. Actualmente
se cultiva principalmente como árbol frutal y las manzanas figuran entre las frutas más exquisitas. Se
consumen al natural, cocidas, en mermeladas, jugos, bebidas, etc. Con la fermentación del jugo se
elabora la sidra y los residuos se utilizan en farmacia e industrias textiles. Las manzanas contienen
principalmente azúcares (glucosa y fructosa), ácidos orgánicos y vitamina C (Hoyos, 1994).
Pyrus communis L. (peral): es uno de los frutales más conocidos a nivel mundial, ampliamente
cultivado en regiones templadas. Los frutos o peras tienen gran demanda como frutas de postre. Con
ellos se elaboran los más variados postres, jugos, mermeladas, etc. En algunas partes de Europa con
el jugo se prepara, por fermentación, una especie de sidra llamada perada. La madera puede
emplearse para hacer objetos al torno, escultura o enchapado de muebles (Hoyos, 1994).
III. Rosoideae
Fragaria ananassa Duchesne., Fragaria vesca L (frutilla, fresa): Originarias de Europa, se
encuentran en forma de cultivo en la mayor parte de los países. Los frutos son del tipo agregado,
globosos a ovoideos, de 1 a 2 cm, formados por la fertilización de una flor multicarpelar; el receptáculo
de la flor crece y se transforma en una masa de tejido esponjoso de color rojo que constituye la parte
comestible del fruto. En la superficie del receptáculo se encuentran los verdaderos frutos o aquenios,
de color negro. Se cultiva por el valor de los frutos que se consumen crudos, con o sin crema, o
procesados en forma de dulces, mermeladas, conservas, jaleas, helados, compotas y jugos. Las hojas
y rizomas tienen propiedades medicinales, son astringentes y diuréticos. Se usan también para anginas
e inflamaciones de la garganta. Los frutos son un alimento sano y purifican el intestino (Hoyos, 1994).
Rubus glaucus Bentham (mora de los Andes): de exquisitos frutos ricos en minerales y
vitaminas, por lo que es solicitada en el mercado. Se come fresca y en forma de jugos naturales. Se
usa para cremas, helados y dulces caseros. En medicina popular el jugo con azúcar y agua tibia, se
usa para afecciones de la garganta (Hoyos, 1994).
Rubus idaeus L. (frambuesa): al igual que la especie anterior los frutos surgen por agregación
de pequeñas drupas que se forman a partir de cada ovario fecundado y difieren de color de acuerdo a
la variedad: rojos, rosados, ámbar, morado-purpúreos, negros; son jugosos, dulces, comestibles
(Hoyos, 1994).
Rosa damascena Miller (rosa): se utiliza para la extracción de la esencia de rosas y su
producción constituye una gran industria. Además numerosos géneros se utilizan como ornamentales,
siendo más importantes en esta categoría las obtenidas por hibridación de especies silvestres
(Heywood, 1985).
IV. Prunoideae
Prunus domestica L. (ciruelo europeo): originado por cruzamiento de Prunus spinosa L. con
Prunus cerasifera L., sus frutos (ciruelas) son de sabor muy agradable y se comen generalmente
frescos, pero también se preparan confituras, mermeladas, pasas y postre. Se utiliza en medicina
popular como laxante y se han obtenido bebidas alcohólicas por su fermentación. La madera puede ser
empleada en trabajos de ebanistería y tornería (Hoyos, 1994).
Prunus dulcis (Miller) D. Webb (almendro): crece en forma silvestre en el centro y suroeste de
Asia y norte de África, pero actualmente es ampliamente cultivado principalmente por el valor de sus
frutos (almendras) y, ocasionalmente, como ornamental por la belleza de sus flores. Las almendras
dulces se consumen crudas o en forma de mazapán, turrón, peladillas y dulces en general. De ellas se
obtiene aceite de almendras que se emplea como laxante o emoliente para la elaboración de cremas.
La madera se usa para fabricar chapas y como combustible (Hoyos, 1994).
Prunus persica (L) Batsch (durazno, duraznero, melocotonero): sus deliciosos frutos, de
exquisito aroma, se consumen frescos o cocidos. En forma de dulce o almíbar; también se preparan

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195

jaleas, mermeladas, compotas, jugos o batidos. Las flores se usan como laxantes en medicina popular
(Hoyos, 1994).

3.3.4.4.g. Ilustraciones
Subfamilia Spiroideae - Especies exóticas
Fig. 1: Spiraea cantoniensis

a. Detalle de la planta en flor


http://fichas.infojardin.com/arbustos/spiraea-cantoniensis-corona-de-novia-espirea.htm

Subfamilia Maloideae - Especies nativas

Fig. 2: Pyracantha angustifolia

a. Aspecto general de la planta con frutos


b. Detalle de las flores

http://www.hear.org/pier/species/pyracantha_angustifolia.htm

c. Detalle de los frutos

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196

Subfamilia Maloideae - Especies exóticas

Fig. 3: Cydonia oblonga

b. Detalle de la flor

a. Aspecto del árbol

d. Detalle de los frutos

c. Rama con frutos http://www.arbolesornamentales.com/Cydoniaoblonga.htm

Fig. 4: Eriobotrya japonica

b. Detalle de las hojas

a. Aspecto general de la planta

c. Detalle de la flor

http://waste.ideal.es/nispero.htm

d. Rama con frutos


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197

Fig. 5: Malus domestica

b. Detalle de una flor


a. Rama con flores http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Rosac
http://es.wikipedia.org/wiki/Manzano eae_Malus_sp_21763.html

d. Corte longitudinal del fruto


c. Fruto http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Rosaceae
http://waste.ideal.es/manzano.htm _Malus_sp_16615.html

Fig. 6: Pyrus communis

b. Detalle de la rama con flores


http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Rosaceae
_Pyrus_communis_12204.html

a. Porte
http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/
Rosaceae_Pyrus_communis_15553.html

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198

Subfamilia Rosoideae - Especies nativas

Fig. 7: Acaena ovalifolia Fig. 8: Fragaria chiloensis

b. Detalle de la flor

a. Aspecto general de la planta

a. Aspecto general de la planta


http://www.habitas.org.uk/flora/images/big/34317a.jpg

Fig. 9: Rosa micrantha

d. Fruto maduro

c. Frutos inmaduros, con el cáliz Fotos: S. Casco


acrescente
Fig. 10: Rubus geoides

a. Aspecto general de la planta


a. Aspecto general de la planta http://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?stat=BROWSE&query_src=p
http://perso.orange.fr/erick.dronnet/rosa_micrantha.htm
hotos_flora_sci&where-genre=Plant&where-taxon=Rubus+geoides
&species=brasiliensis

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199

Fig. 11: Sanguisorba minor

b. Detalle de las hojas

a. Aspecto general de la planta

c. Detalle de las flores


http://waste.ideal.es/sanguisorbaminormagnolii.htm
d. Detalle del fruto
Fig. 12: Fragaria vesca

a. Detalle de la flor b. Detalle del fruto


http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Rosaceae_Fragaria_sp_ http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Rosaceae_Fragaria_sp_
17900.html 17901.html

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200

Fig. 13: Rosa eglanteria

b. Detalle de las plantas en fruto


Foto: S. Casco
Fig. 14: Rubus idaeus

a. Detalle de la planta en flor


http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Rosa_egl
anteria_img_3218.jpg

a. Detalle de las flores


Foto: R. Salas y W. Medina
b. Detalle de las plantas en fruto
c. Detalle de la infrutescencia con el cáliz y
estilos persistentes
http://www.plantsystematics.org/imgs/dws/r/Rosacea
e_Rubus_idaeus_16936.html

Fig. 15: Rubus ulmifolius

c. Aspecto general de la planta con


frutos
a. Detalle de las flores b. Detalle de la flor y el fruto
http://waste.ideal.es/zarzamora.htm

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201

Subfamilia Prunoideae - Especies exóticas

Fig. 16: Prunus armeniaca

a. Rama con flores b. Frutos


http://es.wikipedia.org/wiki/Prunus_armeniaca

Fig.17: Prunus avium

b. Flores c. Frutos

a. Porte http://www.botanical-online.com/fotosprunusavium.htm

Fig. 18: Prunus domestica

b. Fruto inmaduro
a. Rama con flores
http://waste.ideal.es/ciruelo.htm

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202

Fig. 19: Prunus dulcis

b. Rama con flores c. Rama con frutos

http://www.arbolesornamentales.com/Prunusdulcis.htm

Fig. 20: Prunus persica

a. Porte y detalle de la corteza

b. Rama con flores

c. Rama con frutos

http://es.wikipedia.org/wiki/Prunus_persica
a. Porte
http://www.cnr.vt.edu/DENDRO/DENDROLOGY/syllabus/f
actsheet.cfm?ID=309

3.3.4.4.h. Bibliografía y sitios de internet citados


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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales: Rosaceae
204

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales: Rosaceae
205

3.3.4.5. Familia Ulmaceae


3.3.4.5.a. Características

¾ Porte: árboles o arbustos inermes o espinosos, caducifolios.

¾ Hojas: simples, pecioladas, alternas, generalmente aserradas, glabras o pubescentes, asimétricas,


acuminadas, con estípulas caducas.

¾ Flores: apétalas, actinomorfas, perfectas e imperfectas, solitarias o en fascículos laterales,


pedunculadas.

¾ Perigonio: de prefloración imbricada, persistente, tépalos sepaloideos, generalmente 5-partido (3-9-


partido) o más o menos unidos, campanulados.

¾ Estambres: isostémonos, opuestos a los tépalos y erectos en el pimpollo, con filamentos libres;
anteras biloculares, dorsifijas, de dehiscencia longitudinal.

¾ Gineceo: súpero, sésil o estipitado, bicarpelar, generalmente unilocular, uniovulado; estilos 2, a


veces con ramas bífidas, lineares, estigmatosos en la superficie interna superior.

¾ Fruto: sámara, con la porción seminífera rodeada por un ala membranácea.

¾ Semilla: con embrión recto, endosperma escaso o nulo; testa membranosa y recorrida por un rafe
longitudinal.

Estigma

Estilo desigualmente
bilobulado

Ovario rudimentario

Detalles de la flor estaminada y perfecta de Phyllostylon rhamnoides


(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

3.3.4.5.b. Biología floral y/o Fenología


Polinización anemófila. Ulmus procera Salisb. (olmo europeo) florece a fines del invierno y
principios de la primavera, antes de la foliación. Fructifica de enero a mayo. Diseminación anemócora.

3.3.4.5.c. Distribución y Hábitat


Cosmopolitas. Se distribuyen en zonas tropicales y templadas; en selvas caducifolias y bosques
en galería.

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206

3.3.4.5.d. Especies de la familia Ulmaceae


Esta familia tiene 6 géneros y 35 especies (Stevens, 2009). En Argentina vive un género y una
sola especie: Phyllostylon rhamnoides (J. Poiss) Tabu (Zuloaga y Morrone, 1999).

Distribución Nombre vulgar


Especies nativas
Phyllostylon rhamnoides (Fig. 1) Chaco, Formosa, Ctes., Jujuy, Salta, S. Fe y Tucumán palo amarillo, palo lanza
Especies exóticas
Ulmus alata Este y centro de Estados Unidos
Ulmus americana (Fig. 2) Este de Estados Unidos olmo europeo
Ulmus minor (Fig. 3) Europa, Asia y Norte de Estados Unidos

3.3.4.5.e. Observaciones.

Por estudios moleculares los géneros Celtis y Trema fueron incluidos en Cannabaceae.

3.3.4.5.f. Importancia
La madera del palo amarillo es dura, apta para elaborar terciados, parqués, reglas, cabos de
herramientas (Dottori y Hunziker, 1994). La madera del olmo es fácil de trabajar en procesos
industriales; se emplea en la fabricación de chapas, en carpintería, ebanistería, maderas terciadas,
accesorios para máquinas y herramientas, marcos de puertas y ventanas, instrumentos musicales,
cestos, embarcaciones y artículos de atletismo. Junto con el nogal americano es la fuente más
importante para la fabricación de ejes, radios y llantas de ruedas (Lahitte et al., 1999a y b).
3.3.4.5.g. Ilustraciones
Fig. 1: Phyllostylon rhamnoides

a. Porte b. Frutos

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207

Fig. 2: Ulmus americana

b. Frutos

http://www.arbolesornamentales.com/Ulmusamericana.htm
a. Porte
Fig. 3: Ulmus minor

b. Hojas

a. Porte
c. Frutos

http://www.arbolesornamentales.com/Ulmusminor.htm

3.3.4.5.g. Bibliografía y sitios de internet citados


-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal
of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.
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Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p.

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales: Ulmaceae
208

-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina.
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-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
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-Digilio, A.P.L. 1972. Las Ulmáceas Chaqueñas. Notas preliminares para la Flora Chaqueña (Formosa, Chaco y Santiago
del Estero) 3: 1-14 p. Ministerio de Agricultura y Ganadería de la Nación. INTA. Buenos Aires.
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-Kremer, B.P. 1994. Árboles. Ed. Blume. Barcelona, España, 287 p.
-Lahitte, H.B.; J.A. Hurrell; M.P. Haloua; L.S. Jankowski y M.J. Belgrano. 1999a. Árboles Rioplatenses. Árboles nativos y
naturalizados del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. Literature of Latin America (L.O.L.A.). Buenos
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-Lahitte, H.B.; J.A. Hurrell; J.J. Valla; L.S. Jankowski; D. Bazzano y A.J. Hernández. 1999b. Árboles urbanos. Biota
Rioplatense IV. Inventario de la biota de la región del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera Platense. 320 p.
-Lanzara, P. y M. Pizzetti. 1979. Guía de árboles. Ed. Grijalbo. Barcelona, España, 300 p.
-Leonardis, F.J. 2000. El nuevo libro del árbol. Especies exóticas de uso ornamental. 3. Ed. El Ateneo. Buenos Aires,
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-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. II. Fabaceae-
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-http://www.arbolesornamentales.com/Ulmusamericana.htm
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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales: Ulmaceae
209

3.3.4.6. Familia Urticaceae (incluyendo Cecropiaceae)


3.3.4.6.a. Características
¾ Porte: herbáceo o subleñoso. En Cecropia árboles dioicos o arbustos de 3-15 m de alto, con
ramas fistulosas y nudosas, con látex.
¾ Hojas: alternas u opuestas, provistas a veces de pelos urticantes. Cecropia con hojas alternas,
más o menos peltadas, profundamente palmadas, largamente pecioladas, tomentosas en la cara
inferior.
¾ Flores: generalmente diclino-dioicas, a veces polígamas, actinomorfas, dispuestas en
inflorescencias racimosas, pseudo-umbelas, panojas, etc. Estaminadas: con 4-5 tépalos. Pistiladas: con
perianto 3-5- lobulado, a menudo acrescente. En Cecropia reunidas en densas espigas, generalmente
fasciculadas. Generalmente las espigas estaminadas son más numerosas.
¾ Perianto: perigonio herbáceo calicoide (a veces ausente) formado por 2-5 tépalos libres o
soldados. Cecropia con flores estaminadas: con el perianto tubuloso, íntegro o bidentado y las
pistiladas con el perianto tubuloso, engrosado en su parte superior.
¾ Estambres: se unen a los tépalos por los filamentos recurvados hacia dentro del pimpollo que se
levanta hacia fuera en la antesis, dejando salir el polen violentamente, con anteras que se hienden
longitudinalmente. En Cecropia, estambres con anteras de dehiscencia longitudinal.
¾ Gineceo: súpero (a veces ínfero), libre o pegado al perianto. Ovario unilocular, uniovulado, con 1
estilo. Estigma pedicelado, capitado, filiforme o como un plumerillo (penicilado). Óvulo recto, solitario,
de apariencia basal y ortótropo. En Cecropia ovario súpero, 1-locular, 1-ovulado, con estigma subsésil y
capitado.
¾ Fruto: drupa o aquenio. En Cecropia aquenios reunidos en la superficie de grandes receptáculos
digitados.
¾ Semilla: con embrión recto y endosperma aceitoso. La semilla de Cecropia es muy pequeña,
cilíndrica, pardo brillante, embrión recto.

Flor pistilada Flor estaminada con


estambres extendidos
Detalles de las flores, hojas y pelos urticantes de Urtica urens A: nudo foliar con
(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian) inflorescencia axilar.
B. pelo urticante

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210

Inflorescencia pistilada
Flor pistilada con perianto
Inflorescencia estaminada

Detalles de las flores de Cecropia pachystachya


(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

Flor pistilada sin perianto


Flor estaminada

3.3.4.6.b. Biología floral y/o Fenología


Las especies del género Parietaria florecen generalmente en primavera. Polinización: en el
género Urtica, existen estambres recurvados hacia el interior del pimpollo, que se enderezan
violentamente en la antesis, la antera se da vuelta violentamente de manera que el polen es
proyectado como una nube y puede ser llevado por el viento. Cecropia pachystachya florece de
agosto a diciembre y fructifica de noviembre a febrero.

3.3.4.6.c. Distribución y Hábitat


Se distribuyen en ambos hemisferios.

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales: Urticaceae (inc. Cecropiaceae)
211

3.3.4.6.d. Especies de la familia Urticaceceae (incl. Cecropiaceae)


Comprende cerca de 54 géneros y 2625 especies (Stevens, 2001). En Argentina está
representada por 7 géneros y 26 especies (Zuloaga y Morrone, 1999).
Distribución Nombre Vulgar
Especies nativas
Bohemeria caudata Bs. As., Corrientes, Chaco, Jujuy, Misiones
Cecropia pachystachya (Fig. 1) Corrientes, Chaco, Misiones, Formosa, Santa Fe ambaí
Parietaria debilis Bs. As., Corrientes, Chaco, Catamarca, Córdoba, Entre parietaria
Ríos, Jujuy, La Rioja, Mendoza, Misiones, Río Negro,
Santa Cruz, Santiago del Estero, Tucumán
Urera aurantiaca (Fig. 2) Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones ortiga
Urtica urens (Fig. 3) Bs. As., Catamarca, Córdoba, Entre Ríos, Jujuy, La Rioja, ortiga menor
Mendoza, Misiones, Río Negro, Santa Cruz, Santiago del
Estero
Especies exóticas
Pilea involucrata (Fig. 4) América Central y del Sur pilea
Pilea microphylla (Fig. 5) Desde México hasta Brasil
Urtica dioica Europa y Asia ortiga
Urtica pilulifera Europa
Observaciones: la circunscripción tradicional de Urticaceae fue ampliada a partir de los recientes estudios
en filogenia y fueron incluidos en esta familia los géneros reconocidos en Cecropiaceae (Souza y Lorenzi, 2008).
3.3.4.6.e. Importancia
La parietaria es utilizada en el lavado de llagas producidas por la viruela, como refresco
estomacal y contra la fiebre. El té de ortiga es hipotensor, hepático, antitúsico, adelgazante, para el
reuma, dolores musculares y golpes, lavado de cabeza para eliminar la caspa y evitar la caída del
cabello. Se preparan ensaladas con brotes y hojas tiernas a los cuales se les atribuyen propiedades
antiescorbúticas (Martínez Crovetto, 1981). El uso actual más importante de la ortiga en la industria es
la obtención de clorofila: la ortiga es una de las plantas que la contiene en mayor proporción y así se la
utiliza para colorear aceites minerales y vegetales, grasas sólidas, dulces, legumbres en conserva,
jabones; también en otras industrias para colorear preparados de cera, cosméticos, medicamentos
diversos, velas, etc. (Marzocca, 1963).
La ortiga posee estructuras secretoras en forma de pelos que contienen sustancias estimulantes
del músculo. El extremo en forma de vesícula del pelo está incluido en células epidérmicas que están
elevadas sobre la superficie. La parte superior del pelo se parece a un delgado capilar cerrado en el
extremo por medio de una punta esférica. Cuando el pelo entra en contacto con la piel, el extremo
esférico se rompe a lo largo de una línea predeterminada y deja un borde filoso, que penetra
rápidamente en la piel y la presión sobre la parte bulbosa fuerza el líquido hacia dentro de la herida
(Essau, 1985).
El ambaí es una planta que se cultiva como ornamental por lo llamativo de sus hojas. Se trata de
un árbol muy usado en medicina popular contra la tos y el catarro. Se lo prepara en forma de jarabe,
quemando azúcar con una brasa y preparando un decoctado que debe hacerse hervir hasta que
alcance la consistencia requerida. Un jarabe liviano contra la tos se obtiene tostando en las brasas dos
o tres hojas de éste árbol y luego cocinándolas en un litro de agua con azúcar quemada. Las
infrutescencias son comestibles. Las hojas son utilizadas como lija casera, ya que son muy ásperas en
la superficie superior (Martínez Crovetto, 1981).
Es una especie característica de las selvas marginales de los ríos del nordeste argentino. Como
registro más austral se la especie existen citas para la provincia de Entre Ríos. El ambaí presenta la
particularidad de albergar en sus cavidades internas a hormigas del género Azteca, que retribuyen el

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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales: Urticaceae (inc. Cecropiaceae)
212

hospedaje y el alimento proporcionado por ciertos corpúsculos del interior del tallo, defendiéndolo del
ataque de otros insectos fitófagos. Su corteza suele estar cubierta por líquenes gris-verdosos o blanco-
plateados que disfrazan su color natural.
3.3.4.6.f. Ilustraciones Fig. 1: Cecropia pachystachya

a. Vista general de una población


b. Porte

c. Detalle de las inflorescencias pistiladas d. Detalle de las inflorescencias estaminadas

Fig. 2: Urera aurantiaca Fotos: R. Salas y W. Medina

c. Pelos urticantes
b. Aspecto de las hojas

Fotos: R. Salas y W. Medina

a. Porte

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Fig. 3: Urtica urens 213

c. Pelos urticantes
d. Detalle de un pelo urticante
b. Flor Fotos: R. Salas y W. Medina

a. Aspecto de una Fig. 5: Pilea microphylla


rama con hojas
Fig. 4: Pilea involucrata

a. Aspecto general de la planta


Fotos: E. Cabral
a. Aspecto general de la planta

3.3.4.6.g. Bibliografía y sitios de internet citados


-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal
of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.
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Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina. 58 p.
-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. Ed. Hemisferio Sur S.A. Buenos Aires, Argentina.
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-Cian, D.E.; E.L. Cabral de Ferber y C.O. Passicot. 1999. Guía para el reconocimiento de plantas del Parque Mitre.
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-Lahitte, H. B.; J. A. Hurrell; J. J. Valla; L. S. Jankowski; D. Bazzano y A. J. Hernández. 1999b. Árboles urbanos. Biota
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EUDICOTILEDÓNEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides I-Rosales: Urticaceae (inc. Cecropiaceae)
215

4. Eurosides II (Málvidas)
Pocos cambios se realizaron en Eurosides II, con respecto al APG (1998). Los análisis
moleculares aportan fuertes evidencias del clado Eurosides II formado por Brassicales, Malvales,
Sapindales y Tapisciaceae (Soltis et al., 2000). Sin embargo, aún permanece incierto si otros órdenes
pueden permanecer a este clado, como así también las relaciones entre los miembros del mismo
(Soltis et al., 2005). Tal como ocurre en Eurosides I, no se conocen las sinapomorfías en este clado.
Al analizar las secuencias combinadas de rbcL más atpB, Savolainen et al. (2000) encontraron
evidencias del 62% para las relaciones entre Brassicales y Malvales; por su parte (Hilu et al., 2003)
hallaron las mismas evidencias pero con datos de matK.
El par Malvales + Sapindales tuvo una evidencia del 51% en los análisis de cuatro genes (Soltis
et al., 2003). En estos análisis, Tapisciaceae aparece como hermana de los otros órdenes.

4.1. Orden Brassicales


Los estudios moleculares indican que este orden está integrado por 15 familias que producen
aceite de mostaza (glucosinolatos): Akaniaceae (incluyendo Bretschneideraceae), Bataceae,
Brassicaceae (incluyendo Capparaceae), Caricaceae, Emblinginaceae, Gyrostemonaceae,
Koeberliniaceae, Limnanthaceae, Moringaceae, Pentadiplandraceae, Resedaceae, Salvadoraceae,
Setchellanthaceae, Tovariaceae y Tropaeolaceae.
Dentro de este orden se encuentran tres subclados: uno formado por: Tropaeolaceae +
Akaniaceae (incluyendo Bretschneideraceae); otro por Moringaceae + Caricaceae y el tercero un gran
clado con Limnanthaceae seguida de Setchellanthus (Setchellanthaceae), como hermanas de las otras
familias del orden: El otro clado es el de Koeberliniaceae + (Bataceae + Salvadoraceae) que emerge
como hermano de dos subclados: Pentadiplandraceae + Tovariaceae y Brassicaceae + (Resedaceae +
Gyrostemonaceae).
Soltis et. al. (2005), de acuerdo a la nueva clasificación APG II (2003), optan por apoyar la
ampliación de la familia Brassicaceae incluyendo a Capparaceae. Souza & Lorenzi 2008 sostienen que
Capparaceae tradicionalmente fue reconocida como una familia distinta de Brassicaceae pero a partir
de trabajos filogenéticos quedó demostrado la inconsistencia en la separación de estas familias, por lo
que coincide con Soltis en tratar ambas familias como una sola, Brassicaceae.
Por otro lado, Stevens 2001 reconoce un clado conformado por Capparidaceae, Cleomaceae y
Brassicaceae.
Otro criterio es el mantenido por Zuloaga, Morrone et. Belgrano (2008) en la Flora del Conosur,
donde se mantienen a las familias Brassicaceae y Capparaceae, incluyendo en esta última a los
géneros Capparis, Anisocapparis, Crateva, Dactylaena, Cleome y Tarenaya. Este último género incluye
a Tarenaya hassleriana (Chodat) H. H. Iltis, antes conocida como Cleome hassleriana Chodat. Especie
muy común en los bajos de Corrientes.
Por lo expuesto, se tratan de taxones en los que no existe uniformidad de criterios.
En el siguiente cladograma se muestran las relaciones entre los integrantes de este orden
(Stevens, 2001).
Los asteriscos indican una evidencia del 50-80%; las otras ramas más del 80%.

Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE)


EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Brassicales
216

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Brassicales
217

4.1.1. Familia Brassicaceae (incluye a Capparaceae)


4.1.1.a. Características
¾ Porte: hierbas anuales o perennes, rara vez arbustos. En Capparis, arbustos, raro hierbas o
árboles.
¾ Hojas: alternas, raro opuestas, simples o a menudo pinnadas. En Capparis trifoliadas o
palmaticompuestas; presenta pequeñas estípulas.
¾ Flores: en racimos o solitarias, perfectas, actinomorfas o algunas veces zigomorfas, hipóginas,
receptáculos a menudo con nectarios y, generalmente, prolongado en un ginóforo o androginóforo.
¾ Perianto: cáliz, 4 sépalos; 4 pétalos; en disposición en cruz. En Capparis, cáliz, 2-6 sépalos;
corola, 2-6 pétalos libres, y alternando con los sépalos.
¾ Androceo: estambres, (4-) 6 (-16).
¾ Gineceo: ovario súpero, carpelos, 2 soldados, dividido en dos cámaras por falso tabique
placentario, óvulos, 1-∞, con o sin estilo, estigma capitado o bilobulado. En Capparis carpelos 2-12
soldados; unilocular, con ginóforo. Con un solo estilo y estigma, a veces, sésil.
¾ Fruto: silicua o silícula. En Capparis baya o silicua.
¾ Semillas: sin endosperma, embrión oleaginoso de forma variable.

Flor y fruto de Brassica campestris (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

Flor de Cleome sp.


Flor sin petálos, mostrando el Detalle del ovario y fruto
extraído de Boelcke y Vizinis, 1987 ovario elevado por un ginóforo

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Brassicales: Caricaceae
218

4.1.1.b. Biología floral y/o Fenología


Suelen presentar nectarios infraestaminales. La polinización por insectos favorece la alogamia;
aunque también aparece la cleistogamia en algunas especies de Cardamine. Brasica rapa es
polinizada por abejas melíferas, debido a la abundante producción de néctar. Especies tropicales de
Capparis son polinizadas por insectos y aves (Izco, 1998).

4.4.1.c. Distribución y hábitat


Se distribuyen en regiones templadas de los hemisferios Norte y Sur, la mayor concentración
aparece en la región mediterránea y Asia Central.

Stevens (2009)
4.4.1.d. Especies de la familia Brassicaceae
Está constituida por 338 géneros y 3710 especies (Stevens, 2009). En Argentina viven 67
géneros y 238 especies (Martínez Laborde, 1999).
Distribución Nombre Vulgar
Especies nativas
Capparis retusa Chaco, Ctes., E. Ríos, Misiones, Formosa
Capparis sp. (Fig. 1) Chaco, Ctes., E. Ríos, Misiones, Formosa
Cleome aculeata (Fig. 2) Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Salta, Santa
fe, San Juan, San Luis
Coronopus didymus (Fig. 3) Bs. As., Chaco, Chubut, Corrientes, Entre Ríos,
Formosa, Tucumán, Santiago del Estero, La Rioja
Lepidium aletes Bs. As., Chaco, Chubut, Corrientes, Entre Ríos, mastuerzo
Formosa, Jujuy
Lepidium bonariense Bs. As., Chaco, Chubut, Corrientes, Entre Ríos,
Formosa, Tucumán, Santiago del Estero
Rorippa bonariensis Chaco, Corrientes, Formosa, Santa Fe
Sisymbrium irio (Fig. 4) Bs. As., Chaco, Chubut, Corrientes, Entre Ríos, irio
Formosa, Tucumán, Santiago del Estero
Especies exóticas
Brassica napus (Fig. 5) Eurasia nabo
Brassica nigra (Fig. 6) Mediterráneo, Eurasia mostaza negra
Brassica oleracea (Fig. 7) col
var. capitata Europa repollo
var. gemmifera col de Bruselas
var. botrytis coliflor
Capparis spinosa Mediterráneo alcaparra
Capsella bursa-pastoris Europa bolsa de pastor
Nasturtium officinale Eurasia berro
Raphanus raphanistrum Asia rabanito
Sinapis alba Mediterráneo mostaza blanca

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219

Observaciones: Soltis et. al. 2005, de acuerdo a la nueva clasificación APG II, optan por apoyar la ampliación
de la familia Brassicaceae incluyendo a Capparaceae. Souza & Lorenzi (2008) sostienen que Capparaceae
tradicionalmente fue reconocida como una familia distinta de Brassicaceae pero a partir de trabajos filogenéticos
quedó demostrado la inconsistencia en la separación de estas familias, por lo que coincide con Soltis en tratar
ambas familias como una sola, Brassicaceae.
Por otro lado, Stevens 2001 reconoce un clado conformado por Capparidaceae, Cleomaceae y
Brassicaceae.
Otro criterio es el mantenido por Zuloaga, Morrone et. Belgrano (2008) en la Flora del Conosur, donde se
mantienen a las familias Brassicaceae y Capparaceae, incluyendo en esta última a los géneros Capparis,
Anisocapparis, Crateva, Dactylaena, Cleome y Tarenaya. Este último género incluye a Tarenaya hassleriana
(Chodat) H. H. Iltis, antes conocida como Cleome hassleriana Chodat. Especie muy común en los bajos de
Corrientes.
El género Capparis L. s.s. es un pequeño género de distribución casi estrictamente Holártica, centrado
alrededor de su tipo Capparis spinosa L. Desde Linneo, la mayoría de las especies americanas han sido
incluidas y conocidas como Capparis s.l., un género extremadamente polimórfico y polifilético, así Hutchchinson
ya propuso su reordenamiento genérico (Cornejo et. al. 2008). En trabajos recientes, a partir de Capparis s.l. se
han rehabilitado o segregado nuevos géneros sudamericanos, entre ellos Colicodendron, Anisocapparis,
Monilicarpa, Capparidastrum, Sarcotoxicum, Mesocapparis, Neocalyptrocalyx, Cynophalla, Calanthea (Cornejo &
Iltis 2008 a, b, c, d) y Caparicordis (Iltis & Cornejo, 2007)
Por lo expuesto, se tratan de taxones en los que no existe uniformidad de criterios.

4.4.1.e. Importancia económica


Brassica napus L. (nabo) y B. campestris L.: sus semillas proporcionan aceites que se
comercializan con el nombre de aceites de nabo o de colza. Contienen 35-40% de aceite que pueden
obtenerse por expresión o por disolventes. Es utilizado como comestible para untar pan, antes del
horneado. Además suele utilizarse para lámparas, en la manufactura de jabón y sustitutos de caucho y
para templar planchas de acero.
Raphanus sativus L. (rábano): es una hierba anual o bienal, presenta raíces carnosas
comestibles, con sabor picante. Suele consumirse crudo o cocido.
Sinapis alba L. (mostaza blanca): es una hierba anual, con semillas pequeñas que además de
otras sustancias, presenta un glucósido llamado sinalbina. Si se tratan las semillas molidas con agua,
el glucósido se descompone por acción enzimática y produce una sustancia de sabor fuerte y picante.
La mostaza blanca es utilizada en medicina popular, aplicado externamente en las irritaciones. Además
es empleado como lubricante y como condimento.
Brassica nigra (L.) Koch (mostaza negra): sus semillas contienen un glucósido llamado nigrina,
que por descomposición da un aceite volátil sulfurado, que le da un sabor picante y aromático. La
manipulación de este aceite puede resultar peligrosa, ya que suele producir irritación en la piel, en los
ojos y la mucosa nasal. Pero bastante diluido se utiliza en medicina como contrairritante. El aceite
suele utilizarse para la elaboración de jabones. La mostaza molida se usa como condimento y en la
preparación de adobos y ensaladas. Presenta un efecto estimulante sobre las glándulas salivales y
aumenta los movimientos peristálticos del estómago.
Capparis spinosa L.(alcaparras): se consumen los botones florales. Se recogen por la mañana
y se adoban con sal y vinagre. Tienen un gusto muy ácido y se acompañan en platos con carne y
salsas (Hill, 1965).

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220

4.4.1.f. Ilustraciones
Fig. 2: Cleome aculeata
Fig. 1: Capparis sp.

b. Detalle de la flor

a. Detalle de la flor a. Porte Fotos: R. Salas y A. Cabaña


Foto: Elsa Cabral

Fig. 3: Coronopus didymus

b. Detalle de las inflorescencias

Foto: R. Salas

a. Porte
Fig. 4: Sisymbrium irio

b. Flores
a. Hábitat c. Detalle de las flores
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221

Fig. 6: Brassica nigra


Fig. 5: Brassica napus

b. Porte
a. Porte
Foto: R. Salas y W.
Medina

a. Polinizador sobre las flores


http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Brassicaceae
_Brassica_napus_21823.html

http://www.missouriplants.com/Yellowalt/Brassica_ni
gra_page.html

b. Detalle de las
Fig. 7: Brassica oleracea flores

a. Aspecto de la planta
http://en.wikipedia.org/wiki/Brassica_oleracea
b. Detalle de los brotes
http://www.plantsystematics.org/imgs/robbin/r
/Brassicaceae Brassica oleracea 9305.html
4.4.1.g. Bibliografía y sitios de internet visitados
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224

4.1.2. Familia Caricaceae


4.1.2.a. Características
¾ Porte: árboles o arbustos con tallos blandos, poseen látex lechoso; dioicos, raro monoicos.
¾ Hojas: alternas, grandes, palmadas, largamente pecioladas, sin estípulas.
¾ Flores: solitarias, o en cimas, imperfectas, raro perfectas, hipóginas.
¾ Perianto: cáliz, 5 sépalos soldados; corola, 5 pétalos libres o soldados.
¾ Androceo: estambres, 5-10 libres, soldados a los pétalos.
¾ Gineceo: óvario súpero, carpelos, 5 soldados, óvulos ∞, parietales. Estilo corto con 5 estigmas.
¾ Fruto: baya.
¾ Semillas: endosperma oleoso, embrión recto.

Flor perfecta, flor estaminada y flor pistilada de Carica papaya (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel
Cian)

4.1.2.b. Biología floral y Fenología


Es compleja; presenta cinco tipos básicos de flores:
Tipo 1: flores pistiladas, carecen de estambres o rudimentos de ellos; fruto grande de 1 a 2,5 Kg.
de peso con cavidad interior grande.
Tipo 2: parecidas a las anteriores, pero con cinco estambres, fruto redondeado pentalobulado.
Tipo 3: intermedio. No es un tipo definido; pueden tener 5 a 10 estambres; 5 a 10 carpelos; frutos
deformes.
Tipo 4: perfectas, son flores perfectas, normales, gamopétalas, reunidas en cimas. Androceo con
10 estambres, todos funcionales; 5 carpelos; fruto alargado con cavidad interior pequeña.
Tipo 5: flores estaminadas con 10 estambres. Pistilo rudimentario; no producen frutas.

4.1.2.c. Distribución y hábitat


Esta familia tropical, muy abundante en Sudamérica, sólo dos especies son nativas del Oeste de
África.

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225

(Stevens, 2001)
4.1.2.d. Especies de la familia Caricaceae
La familia está constituida por 4 géneros y 34 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 2
géneros y 5 especies (Xifreda, 1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Carica glandulosa Jujuy, Salta, Tucumán
Carica quercifolia Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones, Jujuy
Jacaratia spinosa (Fig. 1) Corrientes, Misiones Jacaratia
Jacaratia corumbensis Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Salta, Tucumán
Especies exóticas
Carica papaya (Fig. 2) Andes de Perú Mamón
4.1.2.e. Importancia económica
Carica papaya L. (mamón). El mamón era desconocido en el viejo mundo, hasta que los
españoles y portugueses llevaron las primeras semillas, desde los países tropicales de América. No se
conoce en estado silvestre y se supone que es originario de México. El nombre genérico de Carica
deriva del latín otorgado al higo comestible (Ficus carica) debido a las semejanzas de las hojas entre
las dos plantas. Actualmente se lo cultiva en las zonas tropicales de todo el mundo; en nuestro país, no
tiene gran importancia económica, pero su cultivo se realiza en la parte norte, calurosa y húmeda, en
forma más o menos aislada. El papayo o mamón es una planta generalmente dioica; las flores
aparecen en la axila de las hojas superiores; las estaminadas en racimos péndulos; las carpeladas casi
sésiles, solitarias o en corimbos de pocas flores. El látex, que existe en abundancia en los frutos
verdes, en hojas y en otras partes de la planta, contiene una enzima denominada papaína, que actúa
sobre la albúmina, su acción proteolítica es semejante a la de la tripsina.
El mamón vive de 15 a 20 años y llega a una altura de 8 a 10 metros.
Una costumbre de los indígenas, de la región centroamericana era la de envolver las carnes
duras de los animales de caza con las hojas de esta planta que contienen papaína y actúa haciéndolas
más suaves. El látex es utilizado también en la clarificación de la cerveza y otras bebidas, para suavizar
la lana, en la curtiembre de pieles y en la preparación de medicamentos como base de diferentes
preparados digestivos. La corteza se aplica para reducir los callos. A la savia se atribuyen propiedades
vomitivas y antihelmínticas. El mamón es una fruta sabrosa, estimada por sus cualidades refrescantes
debido a su alto contenido en agua, cerca del 90 %. Contiene entre 4 y 10 % de azúcares, vitamina A y
C, algo de G y pequeñas cantidades de B1. Se consume fresco en tajadas o rodajas (a veces
agregando jugo de limón), o en forma de batido merengada o como ingrediente de ensaladas de frutas.
El fruto verde se cocina como un vegetal y se preparan diversos dulces. En Estados Unidos, se emplea
su pulpa en la preparación de helados y bebidas refrescantes, gasificadas o no. Se usan en la
preparación de cosméticos, productos diversos de perfumería, etc. (Hoyos, 1994).
4.1.2.f. Ilustraciones

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226

Fig. 1: Jacaratia spinosa

a. Porte b. Detalle del fuste


Fotos: R. Salas y W. Medina

Fig. 2: Carica papaya

a. Detalle de la flor estaminada b. Detalle de la flor pistilada


http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/ http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/
Caricaceae_Carica_papaya_2031.html Caricaceae_Carica_papaya_1413.html

c. Corte longitudinal de un fruto


Foto: R. Salas

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Brassicales: Caricaceae
227

4.1.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Brassicales: Caricaceae
228

4.1.3. Familia Tropaeolaceae


4.1.3.a. Características
¾ Porte: herbáceas, generalmente suculentas, de tallos postrados frecuentemente trepadores por
pecíolos sensitivos que se enrollan. A veces con raíces tuberosas.
¾ Hojas: alternas, peltadas a veces lobadas, sin estípulas.
¾ Flores: perfectas, zigomorfas, espolonadas, generalmente solitarias axilares.
¾ Perianto: sépalos 5, uno diferenciado en espolón relleno de néctar; pétalos 5 frecuentemente
unguiculados.
¾ Estambres: 8.
¾ Gineceo: ovario súpero, 3 carpelar, 3 locular, con 1 óvulo péndulo por lóculo, estilo apical,
estigmas 3.
¾ Fruto: esquizocarpo formado por tres mericarpos.
¾ Semillas: sin endosperma, con embrión recto y cotiledones gruesos, carnosos.

Sépalos

Espolón Pétalos
Detalle del corte longitudinal de la flor y fruto de Tropaeolum pentaphyllum (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987
por Daniel Cian)
4.1.3.b. Biología Floral y Polinización
Tropaeolum pentaphyllum (flor de pitito), es una especie bien representada en la ciudad de
Corrientes, donde crece sobre cercos, alambrados, bordes de caminos y bosques. Florece de julio a
noviembre y su polinización es ornitófila (colibríes), ocasionalmente entomófila. Su diseminación es
ornitócora (Lahitte et al., 2000).
Tropaeolum majus (taco de reina) florece de septiembre a marzo-mayo, su polinización es
entomófila (mariposas) y su diseminación barócora.

4.1.3.c. Distribución y Hábitat


Familia nativa de las montañas de México, Chile y Argentina.

(Stevens, 2001)

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229

4.1.3.d. Especies de la Familia Tropaeolaceae


Presenta 1 género y 95 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 3 géneros y 14 especies, 8
endémicas (Zulaoga y Morrone, 1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Tropaeolum argentinum Catamarca, Jujuy, Salta y Tucumán
Trophaeastrum patagonicum Chubut, Santa Cruz y Tierra del Fuego
Tropaeolum pentaphyllum (Fig. 1) Bs. As., Chaco, Ctes, Formosa, E. Ríos, Sta. Fe, flor de pitito
Misiones
Especies exóticas
Tropaeolum majus (Fig. 2) Perú, Ecuador y Colombia taco de reina
4.1.3.e. Importancia
Muchas especies se cultivan por su valor ornamental, como es el caso de Tropaeolum majus
L. (taco de reina) que posee diversas variedades de cultivos con tonalidades púrpuras, chocolate,
amarillo, anaranjadas, etc. siendo en la Argentina cultivadas con más frecuencia las de flores púrpuras
y anaranjadas. Esta especie también es hortícola, sus hojas se consumen en ensaladas y sus frutos en
conservas. En medicina popular la infusión de hojas y flores se bebe como antiescorbútico. Los frutos
maduros se comen como purgantes. Tropaeolum pentaphyllum Lam (flor de pitito) se cultiva como
ornamental, se multiplica por gajos y su infusión se emplea como antiescorbútico (Martínez Crovetto,
1981).
4.1.3.f. Ilustraciones
Fig. 1: Tropaeolum pentaphyllum Fig. 2: Tropaeolum majus

Aspecto general de la planta en flor


a. Aspecto general de la planta en flor http://www.plantsystematics.org/imgs/robbin/r/Tropaeolaceae_Tropaeolum_m
http://es.wikipedia.org/wiki/Chymocarpus_pentaphyllus ajus_8726.html

Foto superior: Corte longitudinal de la flor


http://www.plantsystematics.org/imgs/lkelly/r/Tropaeolaceae_Tropaeolum_maj
us_2178.html

Foto inferior: Detalle del fruto


http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Tropaeolaceae_Tropaeolum_m
ajus_9530.html

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Brassicales: Tropaeolaceae
230

4.1.3.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal
of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.
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Dicotiledóneas-Arquiclamídeas de Casuarináceas a Leguminosas. Ed. Hemisferio Sur S.A.. Buenos Aires, Argentina. 58 p.
-Boelcke, O. 1992. Plantas vasculares de la Argentina. Nativas y Exóticas. Editorial Hemisferio Sur. S. A. Buenos Aires,
Argentina. 334 p.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p.
-Lahitte, H. B.; J. A. Hurrell; L. Jankowski; D. Bazzano; A. Sáenz; M. Tourn y G. Roitman. 2000. Plantas trepadoras. Nativas
y Exóticas. Biota Rioplatense V. Inventario de la biota de la región del Delta del Paraná, Isla Martín García y Ribera
Platense. Literature of Latin America (L.O.L.A.). Buenos Aires, Argentina. 264 p.
-Martínez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Micelanea No 69. Fundación Miguel
Lillo. 1-135.
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-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Junio 2009.
http://www.plantsystematics.org/imgs/robbin/r/Tropaeolaceae_Tropaeolum_majus_8726.html
http://www.plantsystematics.org/imgs/lkelly/r/Tropaeolaceae_Tropaeolum_majus_2178.html
http://www.plantsystematics.org/imgs/jdelaet/r/Tropaeolaceae_Tropaeolum_majus_9530.html

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231

4.2. Orden Malvales


Este orden se caracteriza por presentar hierbas, arbustos y árboles con mucílago y corteza
elástica, resistente y fibrosa; las hojas son alternas, palmatinervias y espiraladas, con estípulas,
margen serrado, lobulado o dentado y algunas especies presentan tricomas estrellados. Las flores son
actinomorfas, perfectas y pueden ser solitarias o en racimos o cimas, perianto con 5 sépalos connados
y 5 pétalos convolutos; el androceo tiene numerosos estambres, a veces agrupados en paquetes y el
gineceo tiene numerosos carpelos connados, formando un ovario súpero plurilocular. Las semillas
pueden ser pubescentes como en algodón (Freire Fierro, 2004).
Es considerado un orden monofilético (Judd et al., 2002). En base a análisis moleculares
Malvales consiste de 9 familias: Bixaceae (que incluye Cochlospermaceae y Diegodendraceae),
Cistaceae, Dipterocarpaceae, Malvaceae (que incluye Tiliaceae, Sterculiaceae, Bombacaceae),
Muntingiaceae, Neuradaceae, Sarcolaenaceae, Sphaerosepalaceae y Thymelaeaceae.
En el siguiente cladograma se muestran las relaciones entre los integrantes de este orden
(Stevens, 2009). Los rombos indican una evidencia del 50-80%; los puntos, menos del 50% de
evidencia las otras ramas más del 80% y los cuatro puntos juntos evidencias sólo morfológicas.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Malvales
232

4.2.1. Familia Bixaceae (incluye Cochlospermaceae y Diegodendraceae)


4.2.1.a. Características
¾ Porte: árboles, arbustos.
¾ Hojas: simples y alternas, palmatinervadas o lobadas, con estípulas.
¾ Flores: en panícula o en racimo, perfectas, vistosas, hipóginas.
¾ Perianto: cáliz, 5 sépalos imbricados; corola, 5 pétalos.
¾ Estambres: ∞; disco nectarífero intrastaminal.
¾ Gineceo: ovario súpero, 2-5 carpelos, soldados, 1-5 lóculos, óvulos, ∞; estilo único.
¾ Fruto: cápsula dehiscente
¾ Semilla: testa carnosa, roja; endosperma granuloso y feculento.

Corte longitudinal de la flor y fruto de Bixa orellana (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

4.2.1.b. Distribución y hábitat


Esta familia habita en regiones tropicales de América y Antillas, parte de África, India y Australia.
Bixa es exclusivamente americana.

Stevens (2001)
4.2.1.c. Representantes de la familia Bixaceae
La familia está constituida por 4 géneros y 21 especies (Stevens, 2009). En Argentina vive 1
género con una especie (Zuloaga y Morrone, 1999).

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Malvales: Bixaceae
233

Distribución Nombre vulgar


Especies nativas
Bixa orellana (Fig. 1) Chaco, Corrientes, Formosa y Salta bixa
Especies exóticas
Amoruexia palmatifida México
Cochlospermum religiosum Java, India
Diegodendron humebrtii Madagascar

Observaciones: las familias Cochlospermaceae y Diegodendraceae son incluidas actualmente en la familia


Bixaceae soportado por análisis de la secuencia rbcL (Soltis et al., 2005).

4.2.1.d. Importancia
Bixa orellana L. (urucú, achiote), tiene importancia económica en América tropical como planta
tintórea. Los indios utilizan las semillas del urucú para extraer el color escarlata. Toman las semillas
maduras, que contienen el carotenoide bixina, las echan en agua caliente y las agitan constantemente
hasta que el color pasa al agua, lo dejan asentarse y le dan forma de panecillos. El tinte obtenido lo
usan en sus adornos rituales. También se lo utiliza para colorear chocolate, queso y guisado
(Heywood, 1985).

4.2.1.e. Ilustraciones Fig. 1: Bixa orellana

a. Porte b. Detalle de una rama con flor

c. Fruto dehiscente

Fotos: R. Salas

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Malvales: Bixaceae
234

4.2.1.e. Bibliografía
-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal
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-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
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- Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p.
-Legname, P.R. 1982. Arboles indígenas del noroeste argentino. Opera Lilloana 34: 5-226.
-Mereles, F. 1989. Bixaceae. En R. Spichiger (ed.), Fl. Paraguay 13: 6-9.
-Robyns, A.G.M.W.A. 1967. Bixaceae. En R.E. Woodson & R.W. Schery (eds.), Fl. Panama. Ann. Missouri Bot. Gard. 54:
57-59.
-Roca de Saldías, Y. 1993. Bixaceae. En T.J. Killeen, E. García E. & S.G. Beck (eds.), Guía de Arboles de Bolivia: 151-152.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland,
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-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Junio 2009.
-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae-
Euphorbiaceae. 621 p.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Malvales: Bixaceae
235

4.2.2. Familia Cistaceae


4.2.2.a. Características
¾ Porte: herbáceas o abustivas.
¾ Hojas: usualmente opuestas, simples, con o sin estípulas.
¾ Flores: solitarias o en cimas o racimos, perfectas, actinomorfas, hipóginas, a menudo diferentes en
forma y tamaño.
¾ Perianto: cáliz, 3-5; corola, 3-5 pétalos.
¾ Androceo: estambres, 3-∞, presenta disco nectarífero estaminal.
¾ Gineceo: ovario súpero, carpelos, 3-10 soldados, óvulos 2- ∞ por lóculo, parietales.
¾ Fruto: cápsula loculicida.
¾ Semillas: pequeñas, con endosperma, embrión más o menos curvados. Suelen aumentar su
capacidad germinativa luego de un calentamiento, o que explica la capacidad de muchas para
autorregenerarse vigorosamente tras la acción del fuego.

Corte longitudinal de la flor y fruto de Halimium brasiliense (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel
Cian)
4.2.2.b. Biología floral y Fenología
Sus flores grandes y vistosas son muy visitadas por insectos, atraídos por la abundante
producción de polen. También pueden presentar cleistogamia (Izco, 1998). Sus estambres presentan
movimientos por estado fisiológico; si se los toca en la base de los mismos se mueven rápidamente
hacia fuera de esta manera evitan la autofecundación.
4.2.2.c. Distribución y hábitat
Características de los biotopos secos y soleados. Es una familia propia de las regiones
templadas del viejo mundo, especialmente del Mediterráneo, con algunas especies de América del
Norte y del Sur.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Malvales: Cistaceae
236

(Stevens, 2001)
4.2.2.d. Especies de la familia Cistaceae
La familia está constituida por 8 géneros y 175 especies (Stevens, 2001). En Argentina vive 1
género y 1 especie (Zuloaga y Morrone, 1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Halimium brasiliense Bs. As., Córdoba, Ctes., E. Ríos y S. Juan jaguarzo
Especies exóticas
Cistus ladanifer (Fig. 1) Mediterráneo jara de Ládano
Hudsonia tomentosa (Fig. 2) EE. UU.
4.2.2.e. Importancia
Se cultivan como ornamentales algunas especies de Cistus y Halimium y también híbridos de
Helianthemum nummularium. Las hojas de algunas especies de Cistus, sobretodo de C. ladanifer
y C. incanus, segregan una resina aromática, el ládano, que en tiempos se utilizó como medicinal. En
Grecia C. salviifolius, se ha empleado a veces como sustituto del té (Heywood, 1985).
4.2.2.f. Ilustraciones

Fig. 1: Cistus ladanifer Fig. 2: Hudsonia tomentosa

a. Detalle de la flor
http://www.botanical-online.com/florcistusladanifer.htm
b. Rama con flores
http://www.ct-botanical-
society.org/galleries/hudsoniatome.html

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Malvales: Cistaceae
237

4.2.2.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal
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-Hunziker, A.T. 1984. Los géneros de Fanerógamas de Argentina. Claves para su identificación. Bol. Soc. Argent. Bot. 23: 1-
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-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer
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-Stevens, P.F. 2001. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/
-Zuloaga, F.O. y O. Morrone (Eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. I. Achanthaceae-
Euphorbiaceae. 621 p
-http://www.botanical-online.com/florcistusladanifer.htm
-http://www.ct-botanical-society.org/galleries/hudsoniatome.html

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Malvales: Cistaceae
238

4.2.3. Familia Malvaceae (incluye Tiliaceae, Sterculiaceae y Bombacaceae)


4.2.3.a. Características
¾ Porte: herbáceas o leñosas, a menudo con pelos estrellados. En Ceiba, tronco espesado con
parénquima acuoso.
¾ Hojas: alternas, simples, divididas, estipuladas, a veces dentadas, palmadas.
¾ Flores: solitarias o en cimas, perfectas, raro imperfectas, actinomorfas, hipóginas, períginas, a
veces grandes.
¾ Perianto: cáliz,3-5 sépalos libres o soldados, generalmente con epicáliz; a veces nectarios de
penachos de pelos glandulares en la base de los sépalos; corola, 5 pétalos contortos, libres pero
soldados en la base a un tubo estaminal.
¾ Androceo: numerosos estambres, a menudo con filamentos soldados en varios cuerpos o en uno
solo; a veces sobre un androginóforo; anteras monotecas.
¾ Gineceo: carpelos, 2-∞ soldados; óvulos, 1-∞ por lóculo, axilares.
¾ Fruto: dehiscentes o indehiscentes, cápsula o esquizocarpo, raro baya
¾ Semilla: sin endosperma, embrión recto o curvo, pueden presentar arilo, a veces inmersas en la
paina.

Columna
estaminal

Calículo

Detalle del
ovario, estilo y
estigma
pentapartido
Corte longitudinal de la flor, botón floral y detalle del gineceo de Hibiscus rosa-sinensis

Corte longitudinal de la flor, estambres en fascículos, botón floral y fruto leñoso y semilla alada de Luehea divaricata
(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Malvales: Malvaceae
239

Corte longitudinal de la flor estaminada y de la flor perfecta de Brachychiton populneum

Corte longitudinal de la flor, detalle del aguijón, fruto y semillas de Ceiba insignis
(Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

4.2.3.b. Biología floral y polinización


En esta familia hay especies melitófilas, ornitófilas (Hibiscus) y quiropterófilas. Presentan
nectarios calicinos y según su estructura histológica son tricomáticos (pelos glandulares cuyas
cabezuelas secretan néctar). Puede presentar casos de proterandria, para evitar la autofecundación
(Izco, 1998).
En otros géneros (Heliocarpus, Triumfetta, Luehea, Tilia) las flores en general nectaríferas,
suelen ser polinizadas por insectos. Los frutos y semillas suelen poseer pelos o apéndices alados, que
facilitan la dispersión por viento. Los estambres presentan rápidos movimientos centrífugos, de esta
manera evitan la autofecundación. Este proceso se produce cuando se tocan los estaminodios que
actúan como estructuras sensibles (Vogel Stephan, 1969).
Bytnneria, Melochia y Brachychiton pueden presentar caulifloría y son polinizadas por
hormigas y pulgones (Izco, 1998).
En Ceiba y Adansonia digitata las flores presentan coloraciones vistosas que atraen insectos
y aves, principales agentes polinizadores. También pueden presentar quiropterofilia, en estos casos las
flores son grandes, con perianto verdoso o pardo, anteras grandes, de antesis nocturna y de colores no
llamativos (ya que los murciélagos son ciegos) (Vogel Stephan, 1969). Ochroma tiene néctar diluido y
segrega alrededor de 10 ml de néctar (Izco, 1998; Percival, 1965).
4.2.3.c. Distribución y hábitat
Es una familia casi cosmopolita, distribuida en regiones templadas y cálidas de ambos
hemisferios.

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Malvales: Malvaceae
240

4.2.3.d. Especies de la familia Malvaceae


Presentan 243 géneros y 4225 especies (Stevens, 2009). En Argentina viven 48 géneros y más
de 200 especies (Krapovickas, 1999, Zuloaga y Morrone, 1999, Cristóbal, 1999, Ferrucci, 1999).
Observaciones: la familia Malvaceae, según el APG II, incluye a las familias Sterculiaceae, Tiliaceae y
Bombacaceae, manteniéndose cada una de ellas a nivel de subfamilia.
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Abutilon grandifolium Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Corrientes, malvavisco
Formosa, Salta
Abutilon pauciflorum (Fig. 1) Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Corrientes,
Formosa, Salta
Bytttneria australis Corrientes, Misiones
Ceiba speciosa (Fig. 2) Catamarca, Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, palo borracho
Misiones
Corchorus argutus Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones, Santa Fe
Guazuma ulmifolia (Fig. 3) Chaco, Corrientes, Formosa y Misiones
Heliocarpus popayanensis Catamarca, Jujuy, Salta, Misiones
Hibiscus striatus Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Corrientes,
Formosa, Entre Ríos
Krapovickasia flavescens (Fig. 4) Buenos Aires, Catamarca, Chaco, Corrientes,
Formosa, Entre Ríos
Luehea divaricata (Fig. 5) Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Formosa, azota caballo
Misiones
Malva silvestris (Fig. 6) Buenos Aires, Chubut, Jujuy, Neuquén
Melochia anomala (Fig. 7) Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones, Salta,
Tucumán
Pavonia sapucayensis (Fig. 8) Chaco, Corrientes, Formosa, Entre Ríos, Misiones
Pseudoabutilon callimorphum (Fig. 9) Chaco, Corrientes, Formosa, Entre Ríos, Misiones,
Jujuy, La Rioja, Salta
Pseudobombax argentinum (Fig. 10) Jujuy, Salta soroche
Sida rhombifolia (Fig. 11) Bs. As., Chaco, Ctes., Formosa, Entre Ríos, escoba dura
Misiones, Jujuy, La Rioja, Salta
Tartagalia roseorum Salta
Triumfetta semitriloba (Fig. 12) Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones, Jujuy

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Malvales: Malvaceae
241

Distribución Nombre vulgar


Especies exóticas
Adansonia digitata (Fig. 13) África baobab
Brachychiton populneum (Fig. 14) Australia brachichito
Cola nitida (Fig. 15) África tropical árbol de la cola
Corchorus olitorius Asia tropical yute
Gossypium hirsutum (Fig. 16) Perú algodonero
Hibiscus rosa sinensis (Fig. 17) China y Japón rosa china
Malvaviscus arboreus (Fig. 18) Perú malvavisco
Pachira insignis (Fig. 19) Centroamérica castaño, castañón
Pachira macrocarpa (Fig. 20)
Theobroma cacao (Fig. 21) México cacao
Tilia europea (Fig. 22) Europa Tilo
Tilia viridis subsp. moltkey (Fig. 23) Europa
4.2.3.e. Importancia
Sida rhombifolia L. (escoba dura, afata, falso malvavisco, pichana) es una especie tropical y
subtropical, invasora y polimorfa. Florece en primavera. Presenta importancia textil por las
características físicas de sus fibras liberianas. Estas fibras en rama presentan una coloración
blanquecina y es de aspecto brillante sedoso. Distintos ensayos tecnológicos, demostraron también
que la celulosa de esta textil permite elaborar muy buen papel para billetes y notas bancarias (Luna
Ercilla, 1977).
En medicina popular se usa la planta en decocción, en gargarismos, o en el mate, es refrescante
y emoliente, en maceración, sirve para combatir la caspa y hacer crecer el cabello. La decocción de la
raíz, es buena para el hígado, como purgante, expectorante y febrífuga. Las raíces hervidas junto a las
de yerba de la vida "ablandan" la bronquitis. Las hojas en infusión, en tomas, son purgantes y en
cataplasmas, se usan para calmar el dolor de picaduras de avispas y abejas. Contiene saponinas,
taninos, esteroides y alcaloide (Martínez Crovetto, 1981)
Sphaeralcea bonariensis Griseb. (malva blanca, malva de zorro) es una especie de Bolivia,
Paraguay y Uruguay y norte y centro de la Argentina. Crece en los talares, en bordes de caminos y vías
férreas. Florece en primavera. El decoctado de las hojas y flores es expectorante y, en gargarismos, se
aplica como resolutivo en inflamaciones de boca y garganta. Contiene oxidasa, alcaloides, flavonoides
y mucílagos abundantes (Martínez Crovetto, 1981).
Abutilon grandifolium (Willd.) Sweet. (malvavisco) es una de las más importantes productoras
de fibras liberianas de apreciable interés para la industria, hallándose distribuida en una extensa región
argentina de manera espontánea. Sus fuertes tallos poseen una corteza sumamente fibrosa, la que una
vez enriada permite la obtención de un material textil utilizado en diversas manufacturas industriales.
Su fibra es de origen liberiano, hallándose contenida en la corteza de los tallos de esta planta. Este
material en condiciones óptimas presenta coloración blanco-aperlada y cierto grado de brillantez,
perteneciendo al grupo de fibras suaves y largas. Suele ser utilizada mezclada con yute o caranday
para hacer tramas de alfombras. También pueden elaborarse sogas y cuerdas de diferentes tipos a
bajo costo y para usos corrientes de menor exigencia de tensión (Luna Ercilla, 1971).
Gossypium hirsutum (algodonero) se cultiva desde épocas remotas para la utilización de sus
fibras, conociéndose en la India desde tiempos prehistóricos. En antiguas tumbas hindúes se hallaron
telas de algodón cuya edad calculada es de unos 3000 años A.C. Algunas especies son indígenas del
Perú. Las que eran utilizadas mucho antes del descubrimiento de América. Las especies cultivadas son
4, presentan fibras de hilaza en las semillas. Las especies silvestres poseen semillas pilosas, pero sus
pelos son cortos y ralos, inservibles para la hilatura. Sus semillas proporcionan aceite comestible,
siendo también empleada en la fabricación de jabones, quedando como subproductos las tortas, el

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Malvales: Malvaceae
242

linter y la cascarilla. Las tortas son utilizadas como abono y para la alimentación del ganado. El linter es
empleado en la fabricación del algodón hidrófilo y entra en la industria de explosivos, bakenita,
celuloide, seda artificial, etc. La cascarilla es usada como base de explosivos, abonos, alimento de
ganado, etc. (Molinari et al., 1958; Luna Ercilla, 1977, León, 1987).
Luehea divaricata Mart. (azota caballos), es una especie del Brasil austral, Paraguay, noroeste
del Uruguay y noreste de la Argentina. Florece en verano y fructifica en otoño. Se cultiva como
ornamental. La madera es semidura y semipesada, fácil de trabajar, se utiliza para carpintería en
general, escultura, tornería y terciados, para pisos, marcos, puertas y ventanas (Leonardis, 2000). En
medicina popular se usa el cocimiento de la corteza para malestares del hígado, digestivo,
antidiarreico, tónico y febrífugo, además en aplicación externa es astringente. La infusión de las hojas
es sedativa. Contiene mucílagos en los tallos foliosos y polifenoles en la corteza (Martínez Crovetto,
1981).
Tilia sp. (tilo): en nuestro país se utiliza como ornamental de plazas, parques y calles, debido a
su belleza, destacándose por su follaje plateado Tilia tomentosa Moench. Su madera demasiado
liviana no es buena para construcciones pero si lo es para la ebanistería, con las fibras de su corteza
se hacen cuerdas, cestos y hojas de papel para dibujo. El empleo más conocido y antiguo es el que se
hace de sus flores, empleadas como medicinales por sus propiedades como sedante. También es
curativo de afecciones de las vías respiratorias, especialmente la infusión de las flores de Tilia
platyphyllos Scop. y T. cordata Miller.
Los tilos comienzan su floración entre los 6 y 7 años de edad, pero recién está en condiciones de
comenzar a producir abundantes cosechas a los 15 años. Las flores deben recolectarse con tiempo
seco, una vez abiertas y antes de que se marchiten, luego se secan a la sombra y guardan en
recipientes cerrados en sitios frescos y secos (Luna Ercilla, 1965).
Corchorus capsularis L. es originario de la India. En la actualidad este país y Paquistán son
los mayores productores de la fibra. También se cultiva en otros países tropicales de Asia, África y en
Sudamérica, principalmente en Brasil y Perú.
La extracción de la fibra requiere ciertas operaciones que deben efectuarse dentro del agua. En
efecto una vez que las plantas se hallen en floración, lo que acontece a los 3-4 meses de sembradas,
son cortadas a ras del suelo y colocadas dentro del agua estancada para que se produzca el enfriado y
separación de las fibras, para luego ser golpeadas dentro del agua para separarlas, procediendo
posteriormente a su secado y traslado (Hill, 1965).
Cola acuminata Shott & Endl.: es originaria de los bosques tropicales de África Occidental, se
encuentra actualmente naturalizado en climas similares de Asia y de América, donde es objeto de
cultivo, siendo Jamaica el país donde más se generalizó el cultivo. El nombre genérico de Cola es el
mismo nombre vulgar del árbol en su región de origen. El nombre específico acuminata, que significa
agudo, hace referencia al ápice de las hojas.
Otra especie afín, de gran valor económico por sus semillas es la denominada Cola nitida
Shott & Endl. (árbol de la cola). Los frutos se utilizan en la elaboración de bebidas refrescantes que
bajo la denominación de "cola" son conocidas a nivel mundial. Las nueces de cola se mastican por el
efecto estimulante de los alcaloides: cafeína, teobromina, colatina y otros (Hoyos, 1994).
Brachychiton populneum Shott & Endl. (braquiquito): es una especie originaria de Australia, de
Quesland a Victoria, ampliamente cultivada en el norte de la Argentina. La polinización es entomófila.
La diseminación es barócora. Es cultivada como ornamental por su follaje oscuro, se planta en grupos
pequeños.

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243

Theobroma cacao L. (cacao): es la tercera planta productora de bebidas. El cultivo y uso del
cacao son tan antiguos que probablemente ya no se encuentren ejemplares silvestres. Este árbol crece
en toda la zona tropical del Centro y Sudamérica, actualmente muy cultivado en África.
Los mayas y aztecas lo cultivaban y lo encontró Hernán Cortés en 1519 cuando conquistó lo que
actualmente es México; en 1526, se lo introdujo a Europa.
El árbol del cacao empieza a dar rendimiento a los 4 o 5 años de edad. Producen flores y frutos
durante todo el año, de modo que se obtienen varias cosechas.
Los frutos son unas cápsulas que encierran una pulpa mucilaginosa y llevan de 40 a 60
semillas; maduran en unos 4 meses, variando su color del verde al color nogal. Las cápsulas se abren
con un cuchillo o golpeando dos de ellas, una contra la otra, y así se extraen las semillas. Estas últimas
pasan por un proceso de fermentación que mata al embrión en cada una de las semillas, liberando
enzimas que producen el sabor del chocolate, las semillas toman un color pardo púrpura, pierden su
gusto amargo y adquieren su típico aroma. Luego se lavan, se secan y se pulen a máquina. Para
preparar el cacao comercial, en primer lugar, se limpian los granos para eliminar cualquier impureza y
se clasifican. Luego se tuestan en calderas metálicas a una temperatura que oscila entre 125° y 140°
centígrados Esta operación acentúa el aroma, aumenta el contenido de grasas y proteínas y disminuye
la proporción de taninos; el alcaloide que contiene es la teobromina. Una vez tostados se hacen pasar
por unos rodillos que rompen las cáscaras y las trituran. Finalmente los granos se muelen hasta
convertirlos en una pasta aceitosa, el chocolate amargo. Para obtener el chocolate dulce se añade
azúcar y varias sustancias aromáticas. Para preparar el polvo de cacao se eliminan dos tercios del
aceite graso mediante prensas hidráulicas y se pulveriza el residuo. El aceite graso es la manteca de
cacao. Las cubiertas de las semillas (cascarilla) se utilizan para elaborar bebidas, para adulterar el
cacao o el chocolate, como fertilizante y como forraje para el ganado (Hill, 1965).
Ceiba insignis (Kunth) P. E. Gibbs & Semir (palo borracho, samohú): el origen del nombre
vulgar se debe a que los indios del norte argentino lo utilizaban para la confección de vasijas, donde
ponían a fermentar bebidas alcohólicas. Vive espontáneamente en la región Chaqueña, Misiones, en la
región norte de Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca y la región occidental de Santiago del Estero. Es
notable por la apariencia del tronco, en su parte media se halla hinchado a manera de un tonel. Mide
ca. de 8-20 m de alt. y 1-2,5 m de diám. Corteza gris verdosa; el tronco y las ramificaciones presentan
grandes aguijones. El follaje es caduco. La madera se usa en la fabricación de toneles, de ella se
sacan fibras que tejidas se emplean para quinchar sombreros de paja y mazos de tabaco. Los frutos
capsulares poseen fibras sedosas conocidas en el comercio y la industria bajo el nombre de paina o
capoc (el auténtico capoc o capoc de Java, se extrae de los frutos de la especie Ceiba pentandra,
originaria del Sur de México y de América Central). El capoc del palo borracho se utiliza para rellenar
colchones, cojinetes, almohadones, etc., con la ventaja de ser una materia textil repelente para los
insectos comunes como la pulga, chinche, vinchuca, polilla, y otros, por lo que se recomienda su
empleo en las regiones cálidas; tampoco es atacada por otros parásitos como ocurre con la lana de
ovejas, debido a que no contiene sustancias proteicas. La paina tiene mucho menor peso que el
algodón y puede resistir sobre el agua un peso de 20 a 30 veces mayor que el suyo, característica
aprovechable como relleno de salvavidas, boyas, chaquetas o chalecos de salvamento. También es
aprovechada por la industria como material aislante, adaptándose a necesidades de gabinetes de
heladeras, uniformes para el ejército, trajes para aviadores, cascos y sombreros, cubrecamas, tabiques
aislantes en cabinas de radiodifusión. La semilla tiene valor oleaginoso y en las regiones productoras
se extrae 20-25 % de aceite comestible de características semisecantes, sabor y olor agradables, que
tienen aplicación para elaborar jabones diversos (Leonardis, 1987; Luna Ercilla, 1977). La decocción de
los aguijones alivia el asma y el dolor de muelas (Martínez Crovetto, 1981).

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Adansonia digitata L. (baobab), es el representante más importante de las Sabanas de África


intertropical; es el árbol más corpulento que se conoce, pero no es de gran altura y tiene la madera
muy liviana (citado en “El Principito", de Exupery).
4.2.3.f. Ilustraciones
Fig. 1: Abutilon pauciflorum

a. Detalle de porte b. Detalle de flor


Fig. 2: Ceiba speciosa Fotos: R. Salas

b. Ramas con flores rosadas


a. Porte
Foto: O. Ferber

d. Flor blanca
c. Corteza con aguijones
Fotos: R. Salas

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245
Fig. 3: Guazuma ulmifolia

c. Detalle de una flor


b. Rama con flores
Fotos: R. Salas

a. Porte Fig. 4: Krapovickasia flavescens

a. Detalle del porte b. Detalle de una flor


Fotos: R. Salas

Fig. 5: Luehea divaricata

b. Detalle de la flor
a. Porte c. Rama con frutos
Fotos: Otto Ferber

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246

Fig. 6: Malva sylvestris Fig. 7: Melochia anomala

a. Detalle de la flor a. Detalle de la flor

Fig. 8: Pavonia sapucayensis

b. Detalle de una flor


a. Detalle del porte
Fig. 9: Pseudoabutilon callimorphum

a. Detalle del porte b. Detalle de una flor


Fotos: R. Salas

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247

Fig. 10: Pseudobombax argentinum

c. Rama con flores

a. Detalle de la corteza lisa b. Porte Fotos: R. Salas y W. Medina

Fig. 11: Sida rhombifolia

b. Detalle de una flor


a. Detalle del porte

c. Detalle del fruto


esquizocárpico

Fotos: R. Salas

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248

Fig. 12: Triumfetta semitriloba

b. Detalle de la flor

a. Detalle de rama con flores

Fotos: R. Salas

c. Detalle de flor y fruto


Fig. 13: Adansonia digitata

a. Porte
b. Detalle de la flor

http://www.plantzafrica.com/plantab/adan
sondigit.htm

c. Detalle del fruto

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249

Fig. 14: Brachychiton populneum

c. Fruto

a. Flor estaminada b. Flor pistilada Fotos: R. Salas, E. Cabral y W. Medina

Fig. 15: Cola nitida Fig. 16: Gossypium hirsutum

a. Detalle de las flores a. Detalle de la flor b. Detalle del capullo atacado


http://www.mundobelleza.com/herbario/PlantasC/Co Fotos: G. Cuadrado por un picudo del algodonero
laNuez.htm

Fig. 17: Hibiscus rosa-sinensis


c. Fruto
http://es.wikipedia.or
g/wiki/Algod%C3%B
3n

b. Detalle de una flor

a. Aspecto general de la planta Fotos: Otto Ferber

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250

Fig. 18: Malvaviscus arboreus

b. Detalle de una flor


a. Aspecto general de la planta Fotos: R. Salas

Fig. 19: Pachira insignis

c. Fruto
Foto: R. Salas
b. Detalle de la flor

a. Porte
Fig. 20: Pachira macrocarpa

b. Fruto

Foto: R. Salas

a. Detalle de la rama con flores


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Fig. 21: Theobroma cacao

b. Detalle de las flores


a. Detalle del árbol con frutos

c. Corte transversal de los


frutos

http://es.wikipedia.org/wiki/Cacao

Fig. 22: Tilia europaea Fig. 23: Tilia viridis subsp. moltkey

a. Porte
b. Rama con flores
Fotos: E. Cabral
a. Rama con inflorescencias
Judd et al., 1999

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4.2.3.g. Bibliografía y sítios de internet visitados


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4.3. Orden Sapindales


Este orden se caracteriza por presentar plantas leñosas típicamente arbóreas, con hojas alternas y
espiraladas, compuestas, sin estípulas y con márgenes dentados. Contienen compuestos
triterpenoides y resinosos o compuestos flavonoides, o puntuaciones con aceites esenciales, muy
evidentes en las hojas. Tienen flores pequeñas, perfectas o imperfectas regulares e irregulares,
hipóginas o raramente epíginas, con discos nectaríferos extraestaminales o intraestaminales, con frutos
de diversos tipos (Freire Fierro, 2004).

Estudios moleculares indican que es un orden monofilético. Las familias Rutaceae, Meliaceae y
Simaroubaceae forman un clado monofilético y tienen compuestos triterpenoides amargos como
apomorfía; Anacardiaceae y Burseraceae forman otro clado, con canales de resina en su parénquima y
compuestos biflavonoides en las hojas como sinapomorfías.

Está integrado por 9 familias: Anacardiaceae, Biebersteiniaceae, Burseraceae, Kirkiaceae,


Meliaceae, Nitrariaceae (incluyendo Peganaceae y Tetradiclidaceae), Rutaceae, Simaroubaceae y
Sapindaceae (que incluye Aceraceae e Hippocastanaceae).
En el siguiente cladograma se muestran las relaciones entre los integrantes de este orden
(Stevens, 2001). Los rombos indican una evidencia del 50-80%; las otras ramas más del 80%.

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256

4.3.1. Familia Anacardiaceae


4.3.1.a. Características
¾ Porte: árboles, arbustos, rara vez lianas.
¾ Hojas: alternas, compuestas e imparipinnadas a veces trifolioladas o simples, los folíolos opuestos
o alternos, enteros o aserrados.
¾ Flores: perfectas o imperfectas, actinomorfas, pequeñas; dispuestas en panículas, a menudo muy
largas.
¾ Perianto: sépalos 3-5 libres o soldados en la base, a veces persistentes o acrescentes; pétalos 5
libres o basalmente unidos en al receptáculo, raro ausentes.
¾ Estambres: 5-10, dispuestos en 1 o 2 verticilos, libres, raramente unidos, filamentos delgados,
anteras con dehiscencia longitudinal; disco anular, intraestaminal, rara vez extraestaminal.
¾ Gineceo: ovario súpero, 1-5 (12) carpelos unidos con un solo lóculo, rara vez los carpelos libres con
un óvulo péndulo por cada lóculo, estilos 1-5 libres.
¾ Fruto: drupas o sámaras, generalmente con una semilla, el mesocarpo carnoso o seco con
endocarpo óseo.
¾ Semillas: con embrión curvo, endosperma escaso o ausente.

Flor estaminada, corte longitudinal de la flor estaminada con los estambres, flor pistilada, detalle de la flor pistilada sin
perianto, ovario globoso, estigma, estaminodios, disco y fruto de Schinopsis balansae

4.3.1.b. Biología floral y Fenología


Las flores de las Anacardiáceas son muy visitadas por abejas, por lo que figuran entre las
plantas melíferas (Hoyos, 1994). Mangifera indica (Mango) posee numerosas ramas florídeas que
llevan miles de flores que se abren por la noche o en las primeras horas de la mañana. Para la apertura
de las anteras es necesario un día brillante y caluroso. El estigma es receptivo antes de abrirse la flor y
continúa así hasta dos días después. El polen es transportado por insectos que vienen en busca del
abundante néctar que secretan las flores. En la anacardiáceas se registró la autoincompatibilidad, pero
no para variedades diferentes (León, 1987).

4.3.1.c. Distribución y Hábitat


Familia principalmente tropical y subtropical. Se hallan representadas en América del Sur, África
y Malasia, con algunos géneros nativos de Norteamérica y Eurasia (Heywood, 1985).

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257

(Stevens, 2001)
4.3.1.d. Especies de la Familia Anacardiaceae
Presenta 70 géneros y 600 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 6 géneros y 32 especies
(Muñoz, 1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Astronium balansae Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones urunday
Schinopsis balansae (Fig. 1) Chaco, Corrientes, Formosa, Santiago del Estero, Sta. Fe quebracho
colorado
Schinus areira (Fig. 2) Catamarca, Córdoba, Jujuy, La Rioja, Salta, San Luis aguaribay
Schinus johnstonii (Fig. 3) Chubut, Neuquén, Mendoza, Río Negro, San Juan molle blanco
Schinus molle (Fig. 4) Corrientes, Misiones, Sta. Fe, Entre Ríos molle
Schinus longifolia var. longifolia Corrientes, Formosa, Chaco, Santa Fe incienso
Schinus weinmannifolius Corrientes, Misiones
Especies exóticas
Anacardium occidentale (Fig. 5) Brasil, Guayanas castañas de caju
Cotinus coggygria (Fig. 6) Sur de Europa, China, Himalaya planta de humo
Mangifera indica (Fig. 7) India, Sri Lanka mango
4.3.1.e. Importancia
Especies madereras y ricas en taninos bien representadas en la provincia Fitogeográfica
Chaqueña. Astronium balansae Engl. (urunday), Schinopsis balansae Engl. (quebracho colorado),
Schinopsis lorentzii (Griseb.) Engl. y Schinopsis marginata Engl. presentan múltiples aplicaciones
para construcción de peldaños, alcantarillas, guardaganados, varillas para alambrados, marcos de
puertas y ventanas. Además de utilizarse en tornería para elaboración de pipas, bochas y objetos
tallados (Leonardis, 2000).
Uno de los emblemas de la ciudad de Corrientes, la Cruz de los Milagros fue hecha con madera
de Urunday (Astronium balansae Engl.). Cuentan los historiadores que en 1588 durante la fundación
de la ciudad un grupo de héroes resistieron ataques aborígenes durante varios días, al cabo de los
cuales la Cruz fue sometida durante largas horas (en manos enemigas) a intenso fuego,
permaneciendo incólume. Así, ésta cruz hecha de madera de Urunday (árbol de poderes
sobrenaturales para los indígenas) marcó el triunfo de la Cristiandad, cuya celebración se lleva a cabo
el 3 de mayo de cada año (Domínguez Oderiz, 2000).
Mangifera indica L. (mango) es un árbol frutal muy cultivado en la provincia de Corrientes,
constituye un recurso alimentario de primer orden por su pulpa exquisita y muy nutritiva. También se
preparan bebidas o jarabes muy agradables, con los frutos aún verdes o bien maduros (Hoyos, 1994).
Otra especie de importancia son Anacardium occidentale L. (castañas de Cajú) cuyos frutos
consisten de una nuez con forma de riñón color pardo lustroso, ésta se ubica sobre un pedúnculo
engrosado en forma de pera o fruto falso de color amarillo o rojo, comestible, de sabor ácido y algo

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258

astringente que se consume como fruta fresca. Las castañas de Cajú se aprecian por sus semillas que
se consumen mundialmente tostadas y saladas, o pueden usarse en la elaboración de turrones.
También se cultiva por sus frutos comestibles, agradables y nutritivos Spondias purpurea L.
(ciruelo de huesito), cuyos frutos se comen cocidos y se utilizan para elaborar vinos u otras bebidas
alcohólicas y refrescos. También se la utiliza para delimitación de haciendas y cercos vivos (Hoyos,
1994).
Observaciones: las anacardiáceas presentan una resina gomosa y lechosa que, con frecuencia
son cáusticos y producen dermatitis llamada, en el nordeste, "flechazo del quebracho". El principio que
produce esta dermatitis es análogo al de Lithrea molleoides (Vell.) Engl., sería un cuerpo volátil del
mismo grupo del cardol. En cuanto a la terapéutica regional, consiste en hacerse amigo del árbol,
saludarlo ceremoniosamente y, para curarse, el paciente ofrece al quebracho (presunto causante de su
mal) una tortilla de ceniza, con un hilo de lana teñida de rojo que se ata al tronco y, tras un sacramental
saludo, se la deposita al pie del árbol y, el oferente se retira sin volver la cabeza atrás (Biloni, 1990).
La primera fábrica de extracto de quebracho en Argentina, se estableció en 1849, en la localidad
correntina de Pehuajó, esta actividad duró poco, la fábrica fracasó y el pueblo quedó abandonado. En
esta localidad nacieron dos notables botánicos argentinos: Augusto G. Schultz y su sobrino Teodoro
Meyer (Biloni, 1990).
4.3.1.f. Ilustraciones
Fig. 1: Schinopsis balansae

b. Detalle de la corteza
Fotos: E. Cabral

a. Porte
Fig. 2: Schinus areira

Fig. 3: Schinus johnstonii

a. Porte
http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:S
a. Porte b. Detalle de las flores chinus-areira.JPG
http://www.plantsystematics.org/imgs/ http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/An
kcn2/r/Anacardiaceae_Schinus_johns acardiaceae_Schinus_johnstonii_33900.html
tonii 4704.html

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259

Fig. 4: Schinus molle

a. Porte
Fotos: R. Salas b. Detalle de los frutos

Fig. 5. Schinus weinmannifolius

Fig. 5: Anacardium occidentale

a. Detalle de las flores


a. Porte http://www.plantsystematics.org/imgs/k
Foto: E Cabral cn2/r/Anacardiaceae_Anacardium_occ
identale_4909.html

b. Detalle de los frutos


http://www.plantsystematics.org/imgs/jmb328/r/Anacardiaceae_A
nacardium_occidentale_30921.html

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260

Fig. 6: Cotinus coggygria

b. Detalle de la rama con flores


a. Porte Fotos: E. Cabral

Fig. 7: Mangifera indica

b. Detalle de la rama
con flores
a. Porte
4.2.3.g. Bibliografía y sítios de internet visitados
APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal of
the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.
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Barkley, F. A. 1962a. Anacardiaceae: Rhoideae: Lithraea. Phytologia 8: 329-365.
Barkley, F. A. 1962b. Anacardiaceae: Rhoideae: Loxopterygium. Lloydia 25: 109-122.
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Barkley, F. A. y Meyer, T. 1950. El nombre botánico del «quebrado colorado santiagueño». Bol. Soc. Argent. Bot. 3: 155-
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Biloni, J. S. 1990. Árboles autóctonos argentinos de la selvas, bosques y montes de la Argentina. Tipográfica Editora
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Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.

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Digilio, A.P.L. y P.R. Legname. 1966. Los árboles indígenas de la provincia de Tucumán. Opera Lilloana 15: 1-283.
Dominguez de Oderiz, E. M. 2000. Viaje al país vegetal de los correntinos. Ed. Agencia periodística CID-Diario del viajero.
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Freire-Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y
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Hunziker, A.T. 1998b. Los nombres científicos correctos de los "Quebrachos colorados" (Schinopsis, Anacardiaceae) del
centro y noroeste de Argentina. Kurtziana 26: 55-64.
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Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2001 em adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Junio 2009
http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Anacardiaceae_Schinus_johnstonii_4704.html
http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Anacardiaceae_Schinus_johnstonii_33900.html
http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Anacardiaceae_Anacardium_occidentale_4909.html
http://www.plantsystematics.org/imgs/jmb328/r/Anacardiaceae_Anacardium_occidentale_30921.html
http://www.arbolesornamentales.com/Mangiferaindica.htm
http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Schinus-areira.JPG

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262

4.3.2. Familia Meliaceae


4.3.2.a. Características
¾ Porte: árboles y arbustos.
¾ Hojas: compuestas, paripinnadas, imparipinnadas o bipinnadas, folíolos enteros o aserrados,
glabros o pubescentes, sin estípulas.
¾ Flores: pequeñas, actinomorfas, perfectas o imperfectas; dispuestas en panículas o racimos.
¾ Perianto: sépalos soldados, con 3-7 lóbulos; pétalos 3-7 libres o connados en la base, imbricados o
contortos, a veces adnatos al tubo estaminal.
¾ Estambres: 4-14, generalmente los filamentos soldados en un tubo, anteras pilosas o glabras;
dehiscencia longitudinal; pueden aparecer estambres libres e insertos sobre un androginóforo. Disco
intraestaminal presente.
¾ Gineceo: ovario súpero; 1-13 locular, 1 o más óvulos por lóculos; placentación axilar; estilo simple o
nulo, estigma capitado, discoideo o lobulado.
¾ Fruto: cápsula, rara vez drupa.
¾ Semillas: a veces aladas, con arilo carnoso o testa carnosa; con o sin endosperma, embrión recto o
curvo.

Corte longitudinal de la flor, detalle de los estambres y fruto de Melia azederach (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis,
1987 por Daniel Cian)

4.3.2.b. Biología floral


Polinización entomófila. Diseminación endozoócora. Melia azederach L. florece de mediados
de octubre a diciembre y fructifica en abril (Lahitte et al., 1999).

4.3.2.c. Distribución y Hábitat


Familia restringida a los trópicos y subtrópicos.

(Stevens, 2001)

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263

4.3.2.d. Especies de la Familia Meliaceae


Presenta 52 géneros y 621 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 5 géneros y 12
especies (Zuloaga y Morrone, 1999).

Distribución Nombre vulgar


Especies nativas
Cabralea canjerana Corrientes, Misiones cancharana
Cedrela fissilis (Fig. 1) Catamarca, Córdoba, Corrientes, Jujuy, Misiones, Salta cedro misionero
Cedrela lilloi (Fig. 2) Salta cedro salteño
Guarea macrophylla (Fig. 3) Chaco, Corrientes, Misiones, Formosa, Santa Fe
Trichilia elegans (Fig. 4) Chaco, Corrientes, Misiones, Formosa, Santa Fe,
Especies exóticas
Melia azederach (Fig. 5) Asia paraíso
4.3.2.e. Importancia
De esta familia se extraen maderas muy importantes en los trópicos, como las caobas (especies
de Swietenia); los cedros (especies de Cedrela) y otras que, por la presencia de canales oleíferos,
poseen un aroma y resistencia característica. Cedrela fissilis Vell. (cedro misionero) es fácil de trabajar,
adquiere óptimo lustre y toma bien los clavos, tornillos, colas y barnices. Tiene numerosas aplicaciones
en carpintería general, mueblería y construcciones navales. El nombre vulgar de cedro se debe a la
fragancia del leño parecido al de los cedros verdaderos (coníferas de género Cedrus), Cedrela es un
diminutivo de Cedrus (Biloni, 1990; León, 1987).
En la ciudad de Ituzaingó (provincia de Corrientes) se halla un ejemplar de Cedrela fissilis Vell.
de importancia histórica, ya que por allí pasó la Expedición Libertadora a cargo del Gral. Manuel
Belgrano años antes de la fundación de dicha ciudad, cuenta la historia que "Sobre este hermoso
ejemplar nativo ubicado en la esquina de la Plaza San Martín, en calles de Buenos Aires y Belgrano...,
descansó el Gral. Belgrano en su paso por la región rumbo al Paraguay", aunque actualmente no
mantenga su porte original, este cedro es conocido entre los lugareños "el Cedro de Belgrano"
(Domínguez de Oderiz, 2000).
Cabralea canjerana (cancharana) posee madera resistente utilizada en elaboración de postes,
tiranterías, durmientes y en la fabricación de imágenes religiosas, esto último le atribuyó uno de sus
nombre vulgares más curiosos: "Pau de santo" (Biloni, 1990).
También se encuentran especies frutales de importancia como el lasón, Lanium domesticum
Corr. Serr. originario de Malasia y el santol, Sandoricum koetjape Merr. (León, 1987).
Otros productos que se obtienen de esta familia son: jabones a partir de las semillas de
Trichilia emetica Vahl., insecticidas a partir de géneros como Melia y Azadirachta o las flores de
Aglaia odorata Lour. que se usan en oriente para aromatizar el té (Heywood, 1985).
Melia azederach L. (paraíso) muy común en la ciudad de Corrientes se cultiva como forestal y
ornamental, para parques, plazas y calles. Su madera es de buena calidad, vistosa y fácil de trabajar,
tanto para aserrar como para la fabricación de muebles, puertas, ventanas, postes, usos en
ebanistería, enchapados y terciados etc. También es buena para leña ya que arde aún estando verde.
Con sus semillas se pueden fabricar rosarios y collares. En medicina popular la corteza es vermífuga,
la decocción de las hojas en lavajes, se aplican contra granos, caspa e insectos (pulgas y piques). Sus
hojas son tóxicas (contienen azederina) por lo cual se aplican exteriormente (Martínez Crovetto, 1981).

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264

4.3.2.f. Ilustraciones
Fig. 1: Cederela fissilis

b. Detalle de las ramas

c. Detalle las flores


a. Porte Fotos: R. Salas y W. Medina

Fig.2: Cederela lilloi

Fig. 3: Guarea macrophylla

a. Porte
Fotos: R. Salas y W. Medina

a. Detalle las
inflorescencias

b. Detalle las flores

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265

Fig. 4: Trichilia elegans


Fotos: W. Medina

b. Detalle de las flores

Fotos: R. Salas y W. Medina


a. Rama con flores

Fig. 5: Melia azederach

a. Porte b. Rama con flores y frutos

d. Corte longitudinal de una flor


c. Detalle de una flor
Fotos: R. Salas y W. Medina

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266

4.3.2.g. Bibliografía
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-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p.
-Heywood, V. H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté S.A. España. 332 p.
-Krapovickas, A. 1970c. Historia de la botánica en Corrientes. Bol. Soc. Argent. Bot. Suplemento 11: 229-276.
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Lillo. 1-135. -Pennington, T. D. 1981. Meliaceae. Fl. Neotrop. Monogr. 28: 1-470.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland,
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flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008.
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267

4.3.3. Familia Rutaceae


4.3.3.a. Características
¾ Porte: árboles, arbustos o sub-arbustos, lianas o hierbas.
¾ Hojas: simples o compuestas, pinnadas o digitadas, los folíolos de las hojas con puntos
glandulares, alternas a veces opuestas, rara vez veticiladas.
¾ Flores: perfectas o imperfectas, actinomorfas; dispuestas en cimas, tirsos, racimos.
¾ Perianto: sépalos 2-5 libres o unidos en la base; pétalos 2-5 libres o unidos, a veces pubescentes o
ausentes.
¾ Estambres: 8-10, libres o unidos, a veces con estaminodios, disco glandular intraestaminal.
¾ Gineceo: sincárpico o apocárpico, ovario súpero, 1 o más locular, 1-2 o numerosos óvulos por
lóculo, placentación axilar en ovarios sincárpicos y parietal o apical en ovarios apocárpicos.
¾ Fruto: baya, drupas, hesperidios o sámaras, generalmente cápsulas esquizocárpicas.
¾ Semillas: numerosas, provistas o no de endosperma.

Corte longitudinal de la flor, con sépalos, pétalos, estambres, disco, ovario globoso, estilo y estigma subcapitado y detalle de
los estambres poliadelfos de Citrus aurantium

4.3.3.b. Biología floral y Fenología


Las rutáceas son visitadas por abejas y constituyen plantas melíferas de calidad.

4.3.3.c. Distribución y Hábitat


Familia casi cosmopolita

Stevens (2001)

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4.3.3.d. Especies de la familia Rutaceae


Presenta 161 géneros y 1815 especies (Stevens, 2009). En Argentina viven 8 géneros y 16
especies (Xifreda, 1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Balfourodendron riedelianum (Fig. 1) Corrientes, Misiones guatambú
Fagara coco (Fig. 2) Catamarca, Córdoba, Jujuy, La Rioja cocucho
Fagara hyemalis Bs. As., Chaco, Corrientes, Formosa, Entre Ríos,
Misiones
Fagara naranjillo Chaco, Corrientes, Formosa, Entre Ríos, Corrientes
Helietta apiculata Corrientes, Corrientes Yvyra ovi
Especies exóticas
Citrus auriantum (Fig. 3) naranjo agrio
Citrus limetta lima
Citrus limón India, Pakistán, China limón
Citrus máxima pomelo
Citrus sinensis (Fig. 4) naranjo dulce
Citrus reticulata mandarino
Murraya paniculata (Fig. 5) Mirtos
Ruta chalepensis (Fig. 6) Ruda
4.3.3.e. Importancia
En la ciudad de Corrientes se encuentran numerosos representantes de esta familia cultivados
en plazas y jardines, ya sea para consumo local o por su valor ornamental por sus flores de agradable
aroma. Varias especies son de gran importancia ya que se cultivan para la venta de frutos y son
ampliamente consumidas en la población: Citrus limon L. (limón); Citrus medica L. (cidra); Citrus
maxima (pomelo); Citrus reticulata Blanco (mandarina); Citrus sinensis L. (naranja); Fortunella
margarita Swingle (quinoto, naranjo chino); entre los usos podemos nombrar los del limón criollo que
se cultiva en jardines y plazas como frutal de menor escala o por su valor ornamental. El jugo se usa
extensamente en bebidas refrescantes, como aditivo en las comidas, en la preparación de cócteles,
limonadas para calmar la sed, etc. El té con jugo de limón se utiliza ampliamente para combatir gripes y
resfriados. Con la pulpa del Citrus aurantium L. (naranjo agrio) se elaboran mermeladas y dulces. La
infusión de sus hojas se toma por poseer propiedades sedantes y de sus flores frescas se obtiene agua
de azahar aromatizante de muchas comidas.
Las flores de Citrus limon L. (limón) se utilizan en la elaboración de infusiones para bajar la
presión arterial y contra males del corazón, para ello pueden ser mezcladas con flores de mburucuyá
(Passiflora). El jugo de Citrus sinensis L. (naranjo) se bebe al final de las comidas para ayudar a la
digestión, la decocción de las hojas sirve para la fiebre. La cáscara en infusión se toma para la tos,
para friccionar partes dolorosas o para darle sabor al mate (Martínez Crovetto, 1981).

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269

4.3.3.f. Ilustraciones
Fig. 2: Fagara coco
Fig. 1: Balfourodendron riedelianum

a. Detalle de las hojas

http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Rutaceae_Fagara_co
a. Porte 1616 ht l
http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Balfourodendron-riedelianum.jpg

Fig. 3: Citrus auriantum

b. Detalle de las hojas


a. Porte
Fotos: E. Cabral

Fig. 4: Citrus sinensis

a. Porte
http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Laranxeira_Naranjo_GFDL.JPG b. Flores y frutos

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Fig. 5: Murraya paniculata

a. Porte

Fotos: E. Cabral

b. Detalle de las ramas con frutos


Fig. 6: Ruta chalepensis

a. Porte b. Detalle de la flor

Fotos: R. Salas c. Frutos

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271

4.3.3.g. Bibliografía y sitios de internet visitados


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(Rutaceae). Bol. Soc. Argent. Bot. 14: 235-245.
Pirani, J.R. 1998. A revision of Helietta and Balfourodendron (Rutaceae-Pteleinae). Brittonia 50: 348-380.
Spichiger, R. y L. Stutz de Ortega. 1987. Rutaceae. Fl. Paraguay 8: 1-50.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland,
Mass.
Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008.
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Xifreda, C.C.. 1999. Rutaceae. En: Zuloaga, F.O. y O. Morrone (eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la
República Argentina. II. Fabaceae-Zygophyllaceae. Mongr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74. 1269 p.
http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Balfourodendron-riedelianum.jpg
http://www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Rutaceae_Fagara_coco_1616.html
http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:Laranxeira_Naranjo_GFDL.JPG
http://es.wikipedia.org/wiki/Imagen:OrangeBloss_wb.jpg

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Sapindales: Rutaceae
272

4.3.4. Familia Sapindaceae (incluye Aceraceae e Hippocastanaceae)


4.3.4.a. Características
¾ Porte: árboles, arbustos o lianas leñosas o herbáceas.
¾ Hojas: alternas; compuestas, imparipinnadas o trifoliadas, a veces simples; folíolos enteros,
dentados, aserrados; raquis alado o no. En Acer, hojas caedizas.
¾ Flores: pequeñas, actinomorfas o zigomorfas; perfectas o imperfectas; dispuestas en panículas o
racimos.
¾ Perianto: sépalos 4-5 con 2 externos y 2 internos, libres o soldados. Pétalos 0-5 libres, glabros o
pilosos, a menudo con apéndice basal, blanquecinos hasta cremas, raro púrpuras. Disco nectarífero
extraestaminal.
¾ Estambres: 5-10 libres o unidos en la base, raro elevados por un breve androginóforo, anteras
bitecas, dehiscencia longitudinal.
¾ Gineceo: ovario súpero, con 2-4 carpelos y lóculos con 1-2 óvulos cada uno. placentación axilar;
estilo simple o dividido.
¾ Fruto: desde cápsula loculicida hasta sámara, pasando por bayas, esquizocarpos y drupas. En
Acer las sámaras se separan cuando maduran.
¾ Semillas: con arilo, sin endosperma.

Flor estaminada con sépalos, pétlaos y 8 estambres, detalle del disco lobulado, botón floral y pétalo con escama
pubescente de Melicoccus lepidopetalus (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis, 1987 por Daniel Cian)

Flor pistilada sin perianto; flor estaminada, cáliz, corola y estambres pubescentes; flor estaminada sin perianto, disco
nectarífero y ovario rudimentario; pétalo unguiculado y fruto de Cupania vernalis (Dibujos adaptados de Boelcke y Vizinis,
1987 por Daniel Cian)

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Sapindales: Sapindaceae
273

4.3.4.b. Biología floral:


Plantas melíferas polinizadas por abejas. Dispersión ornitócora.
4.3.4.c. Distribución y Hábitat
Familia que habita regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo.

(Stevens, 2001)
4.3.4.d. Especies de la Familia Sapindaceae
Presenta 135 géneros y 1580 especies. En Argentina viven 16 géneros, 45 especies y 2
especies endémicas (Ferrucci, 1999).
Distribución Nombre vulgar
Especies nativas
Allophilus edulis (Fig. 1) Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Formosa, cocú
Misiones, Jujuy, Salta, Tucmán
Cupania vernalis (Fig. 2) Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones, Jujuy, Salta, camboatá
Tucumán
Melicoccus lepidopetalus (Fig. 3) Formosa, Misiones coquito de San Juan
Paullinia elegans (Fig. 4) Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones, Entre Ríos ojito de muñeca
Sapindus saponaria Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones, Jujuy, Salta palo jabón
Especies exóticas
Acer sp. (Fig. 5) Canadá, Estados Unidos arce
Aesculus hippocastanum América del Norte, Asia, Balcanes Castaño de Indias
Paullinia cupana (Fig. 6) Brasil, Colombia, Venezuela guaraná
Observaciones: según el APG 2009, la familia Sapindaceae incluye 4 subfamilias. La subfamilia
Hippocastanoideae es la que comprende a las familias Aceraceae e Hippocastanaceae.
4.3.4.e. Importancia
Se pueden citar varias especies de importancia:
Allophylus edulis (A. St. Hill., A. Juss. & Cambess) Radlk (cocú, chal-chal) es un árbol del norte
del país que llega hasta Bs. As., de frutos comestibles y muy utilizado en Paraguay y NE argentino para
saborizar el mate frío o tereré (Boelcke, 1986). En el NO argentino, sus frutitos son buscados por niños
y aves, de allí el nombre vulgar de “chalchalero” al zorzal común (Turdus amarochalinus). Los
géneros Melicoccus, Talisia y Litchi tienen frutos comestibles.
Paullinia cupana Kunth es la fuente de bebidas estimulantes utilizadas por varios grupos
indígenas desde la antigüedad; actualmente es explotado para la elaboración de una bebida
refrescante muy conocida en el Brasil y norte de nuestro país con el nombre de Guaraná (Ferrucci,
1998).

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EUDICOTILEDONEAS ESCENCIALES-Clado Rosides-Eurosides II-Sapindales: Sapindaceae
274

Varias especies se cultivan por su valor ornamental y usos diversos, como la elaboración de
jabón casero con las bayas de Sapindus saponaria L.
En la provincia de Corrientes se hallan bien representados los géneros Cupania y Melicoccus,
el primero por su valor ornamental y el segundo posee además frutos de arilo comestible, jugoso y de
sabor agradable. Melicoccus lepidopetalus Radlk. (coquito de San Juan) es citado como uno de los
árboles tradicionales de San Luis del Palmar (Localidad de Corrientes) ya que casi todas las casas
poseen uno (Domínguez de Oderiz, 2000).
Los arces (Acer sp.) son muy cultivados como ornamentales, para elaborar jarabes y como
madera de construcción. Algunas especies presentan un colorido follaje otoñal. El Acer saccharum es
utilizado para la extracción de la savia, que tras ser hervida produce el jarabe de arce. Quebec es el
mayor productor de productos obtenidos de la savia de arce. Su madera es ampliamente empleada en
la elaboración de instrumentos musicales; su alta densidad y propiedades sonoras la hacen favorita
para dicho uso. La hoja de arce es un destacado símbolo nacional en Canadá y está representada en
su bandera (http://es.wikipedia.org/wiki/Acer_(botanica).
4.3.4.f. Ilustraciones
Fig. 1: Allophylus edulis

b. Detalle de las flores


http://www.plantsystematics.org/imgs/mbonifa/r/Sapindaceae_Allophylus_edulis_166
38.html
Fig. 2: Cupania vernalis
a. Planta con frutos
Foto: R. Salas

a. Porte Fotos: E. Cabral b. Rama con flores c. Rama con frutos


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275

Fig. 3: Melicoccus lepidopetalus

b. Detalle de la corteza

Fotos: E. Cabral
a. Porte
Fig. 4: Paullinia elegans

a. Porte

b. Detalle de la inflorescencia

c. Detalle de la flor

d. Rama con frutos


Fotos: R. Salas y W. Medina

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276
Fig. 5: Acer sp.

b. Detalle de los frutos


Fotos: R. Salas y W. Medina
a. Porte
Fig. 6: Paullinia cupana

b. Detalle de la infrutescencia
Silva y Tassara, 1996

4.3.4. Bibliografía y sitios de internet visitados


-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal
of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
- Dominguez de Oderiz, E. M. 2000. Viaje al país vegetal de los correntinos. Ed. Agencia periodística CID-Diario del viajero.
1-112.
-Ferrucci, S. 1981. Novedades en Houssayanthus y Serjania (Sapindaceae). Bonplandia (Corrientes) 5: 164-174.
-Ferrucci, S. 1983. Novedades en Serjania (Sapindaceae). Bonplandia (Corrientes) 5: 243-256.
-Ferrucci, S. 1986. Nueva combinación en Houssayanthus (Sapindaceae). Candollea 41: 218.
-Ferrucci, S. 1991. Sapindaceae. En R. Spichiger (ed.), Fl. Paraguay 1-144.
-Ferrucci, S. 1998. Sapindaceae. En A. T. Hunziker (ed.), Flora Fanerogámica Argentina 52: 1-44.
-Ferrucci, S. & Acevedo-Rodríguez, P. 1997. New and noteworthy species in the Paullinieae tribe (Sapindaceae). Brittonia
49: 441-448.
-Ferrucci, S. 1999. Sapindaceae. En: Zuloaga, F.O. y O. Morrone (eds.). 1999. Catálogo de Plantas Vasculares de la
República Argentina. II. Fabaceae-Zygophyllaceae. Mongr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 74. 1269 p.
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p.
-Legname, P.R. 1982. Arboles indígenas del noroeste argentino. Opera Lilloana 34: 5-226.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland,
Mass.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
flora brasileira, basado em APG II. Editora Plantarum. Nova Odessa, San Pablo, Brasil. 640 p.
-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Junio 2009.
http://www.plantsystematics.org/imgs/mbonifa/r/Sapindaceae_Allophylus_edulis_16638.html

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4.3.5. Familia Simaroubaceae


4.3.5.a. Características
¾ Porte: árboles, arbustos.
¾ Hojas: opuestas, pinanticompuestas, alternas o raramente opuestas.
¾ Flores: pequeñas, actinomorfas; perfectas o imperfectas, en panículas o racimos.
¾ Perianto: sépalos (3-)4-6(-8), libres o unidos; corola (3-)4-6(-8).
¾ Estambres: 5, opuestos a los pétalos, con escamas basales.
¾ Gineceo: ovario súpero, con 1-5(-8) carpleos, libres o unidos, con un óvulo por carpelo, estigma
recurvado.
¾ Fruto: drupa, cápsula, sámara.
¾ Semillas: 1-2.

Detalle de la flor estaminada, de la flor pistilada y del fruto de Castela tweedii


(http://www.darwin.edu.ar/Imagenes/Proyectos/CatalogoFA/C/cas-twe-001-T.jpg)

4.3.5.b. Biología floral:


Plantas polinizadas por insectos.
4.3.5.c. Distribución y Hábitat
Familia que habita regiones tropicales y templadas.

Stevens (2001)

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4.3.5.d. Especies de la Familia Simaroubaceae


Presenta 19 géneros y 95 especies (Stevens, 2001). En Argentina viven 6 géneros y 8 especies
(Xifreda, 1999).
Distribución
Especies nativas
Castela coccinea (Fig. 1) Catamarca, Chaco, Chubut, Córdoba, Jujuy, La Rioja
Castela tweedii Bs. As., Corrientes, Misiones, Entre Ríos, Santa Fe
Picrasma crenata Misiones
Especies exóticas
Ailanthus altissima (Fig. 2) Extremo Oriente
Simaoruba glauca América tropical

4.3.5.e. Ilustraciones
Fig. 1: Castela coccinea

b. Detalle de una rama con frutos

Fotos: R. Salas y W. Medina


Fig. 2: Ailanthus altissima

a. Porte

a. Porte
Foto: E. Cabral

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4.3.4.f. Bibliografía
-APG II. Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. 2003. Botanical Journal
of the Linnean Society 141 (4): 399-436 p.
-Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. 1062 p.
-Fabris, H.A. 1966i. Simaroubaceae. En A. L. Cabrera (ed.), Fl. Prov. Buenos Aires, Colecc. Ci. Inst. Nac. Tecnol. Agropecu.
4(4a): 45-48.
-Judd, W., C.S. Campbell, E.A. Kellog y P.F. Stevens. 1999. Plant Systematics. A Phylogenetic Approach. Sinauer
Associates, Inc. Publishers Sunderland. Massachussetts, U.S.A. 464 p.
-Legname, P.R. 1982. Arboles indígenas del noroeste argentino. Opera Lilloana 34: 5-226.
-Pirani, J. R. 1987. Simaroubaceae. En R. Spichiger (ed.), Fl. Paraguay 10: 1-28.
-Sleumer, H.O. 1953b. Notas sobre la flora Argentina. II. Lilloa 26: 161-175.
-Soltis, D.E., P.S. Soltis, P.K. Endress y M.W. Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer, Sunderland,
Mass.
-Souza, V.C. y H. Lorenzi. 2005. Botânica Sistemática. Guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da
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-Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008.
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Consulta: Junio 2009.

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