MORFOFISIOLOGIA II

República Bolivariana de Venezuela

Ministerio del Poder Popular para la Educación Universitaria, Ciencia y
Tecnología
Universidad Nacional Experimental “Francisco de Miranda”
Área de Ciencias de la Salud
Programa de Medicina
Extensión Barinas

PROPIEDADES ELECTROFISIOLÓGICAS

DEL MIOCARDIO CONTRÁCTIL Y

ESPECIALIZADO

. Autores:
Ramírez Daneifer C.I 28.226.219
Cadenas U. Ely C.I 27.147.688
Dr. Néstor Alexander Rivas Parra Roxangela C.I 28.487.550
Morfofisiología II
Sección B

Barinas, julio 2021

 Introducción

La principal función del sistema cardiovascular es el transporte de

gases, nutrientes y desechos. Este sistema transporta el oxígeno desde los
pulmones hacia el resto del cuerpo, el dióxido de carbono hacia los pulmones
desde los tejidos de todo el cuerpo, los nutrientes entre los lugares de
absorción, utilización y almacenamiento, y los productos de desecho del
metabolismo desde cualquier lugar del cuerpo hasta los lugares en los que
se eliminan o se reciclan. El sistema cardiovascular también tiene
importantes funciones en la termorregulación, los mecanismos de defensa, la
función del sistema endocrino y el desarrollo embrionario. Todas esas
funciones dependen del flujo continuo de sangre, bombeada desde el
corazón hasta los lechos capilares, donde tiene lugar el intercambio entre los
tejidos y la sangre, para lo cual son necesarias ciertas propiedades que
hacen del corazón una maquina autónoma y que a continuación se
presentaran, junto con algunos conceptos claves de la fisiología
cardiovascular, desde los principios electrofisiológicos y biofísicos básicos a
los mecanismos integrados de control de las funciones del corazón.
 Células del Miocardio

Las células miocárdicas son células musculares con un sólo núcleo

central, y miofibrillas estriadas. Tienen prolongaciones laterales que se unen
con las prolongaciones de las células vecinas mediante formaciones
especializadas denominadas discos intercalares o trazos escaleriformes.
Para entender la fisiología cardíaca es importante conocer las características
de las células musculares. La propiedad electrofisiológica fundamental de la
célula muscular cardíaca es la excitabilidad, definida como la capacidad de
generar un potencial de acción ante un estímulo determinado.

Las células miocárdicas son cilíndricas y estriadas, pero a diferencia

del músculo esquelético, no están organizadas en fascículos con fibras
paralelas, sino que se bifurcan formando una red tridimensional compleja.
Además, las células se unen entre sí por los discos intercalados, cuya
membrana especializada permite el paso de estímulos eléctricos entre las
dos células que conecta.

Estas peculiaridades hacen que el músculo cardíaco en su conjunto se

comporte como una unidad contráctil, y permite que, una vez activada una
célula, el estímulo eléctrico se extienda por todo el miocardio. La función
principal de la célula muscular cardíaca es la contracción, sin embargo,
también tiene la capacidad de conducir estímulos eléctricos a las células
contiguas gracias a los discos intercalados.

Musculo cardiaco

El músculo cardíaco (ver anexo 1) está formado por células

musculares ramificadas, que poseen 1 o 2 núcleos y que se unen entre sí a
través de un tipo de unión propia del músculo cardíaco llamada disco
intercalar (ver anexo 2). A diferencia del músculo esquelético, las fibras
musculares cardíacas corresponden a un conjunto de células cardíacas
unidas entre sí en disposición lineal.

Las células musculares cardíacas, de unos 15 mm de diámetro y unos

100 mm de largo, tienen el núcleo ubicado al centro del citoplasma (ver
anexo 3) y presentan estriaciones transversales similares a las del músculo
esquelético (ver anexos 4 y 5). El retículo sarcoplásmico no es muy
desarrollado y se distribuye irregularmente entre las miofibrillas, que no
aparecen claramente separadas. Sin embargo, las mitocondrias, que son
extremadamente numerosas, están distribuidas regularmente dividiendo a las
células cardíacas en miofibrillas aparentes. En el sarcoplasma hay
numerosas gotas de lípido y partículas de glicógeno. Con frecuencia las
células musculares cardíacas presentan pigmentos de lipofuscina cerca de
los polos nucleares. Las células están rodeadas por una lámina externa,
comparable a la lámina basal de los epitelios.

Existen ciertas diferencias estructurales entre el músculo de los

ventrículos y de las aurículas. Las células musculares de las aurículas son
más pequeñas y vecinos al núcleo, en asociación con complejos de Golgi
presentes en esa zona, se observan gránulos de unos 0.4 mm de diámetro
que contienen el factor natriurético auricular, auriculina o atriopeptina.

Estructuralmente, las miofibrillas del músculo cardíaco, son

esencialmente iguales a la de las miofibrillas del músculo esquelético. Por
otra parte, los túbulos T del músculo cardíaco son de mayor diámetro que los
del músculo esquelético y se ubican a nivel del disco Z (ver anexo 6). Los
túbulos se asocian generalmente con una sola expansión de las cisternas del
retículo sarcoplasmico. De manera que lo característico del músculo cardíaco
son las díadas, compuestas de un túbulo T y de una cisterna de retículo
endoplásmico.

Discos intercalares

Los discos intercalares son los sistemas de unión que asocian a las
células musculares cardíacas para formar las fibras del miocardio. Estas
estructuras se encuentran en regiones de la membrana donde los extremos
de dos células se enfrentan y se ubican en lugar de un disco Z. Su nombre
deriva del hecho que en cortes longitudinales aparecen como estructuras
escaleriformes.

Los discos intercalares presentan una porción transversa, en la cual

se ubican dos tipos de unión intercelular: fascia adherens y mácula adherens
una la porción lateral, que corre paralela a los miofilamentos, en la cual se
ubican uniones de comunicación (nexos o gap junctions).

La fascia adherens es un tipo de unión propia del corazón, pero su

estructura es semejante a la de las zonas de adhesión de los epitelios. Estas
estructuras anclan filamentos de actina a la membrana plasmática y también
unen las membranas de células adyacentes. De esta manera, asocian el
aparato contráctil de cada célula con el de la célula vecina. Su organización
molecular es similar a la descrita en el capítulo de epitelios.

La mácula adherens corresponde a desmosomas típicos que se

ubican en las porciones transversas y paralelas del disco. Estas estructuras
anclan los filamentos intermedios de desmina de la fibra cardíaca y
participan, junto con la fascia adherens, en la adhesión de las membranas
plasmáticas de células vecinas.
 Las uniones de comunicación (nexos), corresponden a sitios que
permiten el paso de iones y moléculas pequeñas desde el citoplasma de una
célula a la célula vecina. Su ultraestructura y composición molecular es
similar a la de las uniones de comunicación descritas en el capítulo de
epitelios.

Células especializadas para la formación del miocardio

El miocardio está organizado en un complejo arreglo de componentes

celulares y acelulares. A nivel celular, los componentes principales del
corazón postnatal son los cardiomiocitos, los fibroblastos cardiacos o
cardiofibroblastos, las células endoteliales y las células vasculares de
músculo liso. En un corazón adulto normal los cardiomiocitos ocupan la
mayoría del volumen tisular; sin embargo, contribuyen sólo al 30% del
número total de células. El 70% restante está compuesto por tipos celulares
no cardiomiocíticos, entre los cuales los cardiofibroblastos representan la
basta mayoría. La matriz extracelular (MEC) es el esqueleto tridimensional
que da soporte, permite la comunicación e integra la actividad de las células
individuales que componen el miocardio para coordinar la función contráctil.

Células especializadas para la conducción rápida de los impulsos

cardiacos

El sistema de conducción cardiaco son las estructuras desde donde se

produce y se trasmite el estímulo eléctrico que permite la contracción del
corazón. Sus principales elementos son el nodo sinusal, el nodo
auriculoventricular (nodo AV), el haz de His y las fibras de Purkinje.
 En un latido normal, el impulso eléctrico es generado por el nodo
sinusal, desde donde se propaga a ambas aurículas, provocando la
contracción auricular. Mediante las vías preferenciales auriculares el impulso
llega al nodo AV que, tras retrasar el impulso, lo trasmite al haz de His y este,
a través de sus dos ramas, lo propaga a todo el miocardio por las fibras de
Purkinje.

Nodo sinusal

El primer componente del sistema de conducción es el nodo sinusal o

de Keith y Flack. El nodo sinusal es una estructura subepicárdica, en forma
de huso situada entre la vena cava superior y la orejuela derecha 1. Su
principal característica es el automatismo de sus células, que generan una
estimulación eléctrica a una frecuencia de 60 a 100 impulsos por minuto,
iniciando el estímulo eléctrico y controlando el ritmo cardiaco. Es por ello
llamado el marcapasos natural del corazón.

La forma en que llegan los impulsos al nodo auriculoventricular desde

el nodo sinusal es todavía cuestión de controversia. En general se acepta
que se trasmiten a través de la aurícula derecha hacia el nodo AV por unas
vías de conducción preferenciales. Son aceptadas tres vías preferenciales
nodo-nodo, los tractos internodulares anterior, medio y posterior.

Por otra parte, el estímulo es trasmitido a la aurícula izquierda

mediante el fascículo de Bachmann, un haz que sale del tracto internodular
anterior, pasando entre la vena cava superior y la aorta ascendente, siendo
la principal vía de activación de la aurícula izquierda (no la única).

Nodo auriculoventricular
La siguiente estructura del sistema de conducción cardiaco es el nodo
auriculoventricular, también llamado nodo AV o nodo de Aschoff-Tawara.

El nodo AV se encuentra en la base del septo interauricular, en el vértice del

triángulo de Koch. Su principal función es trasmitir los estímulos de las
aurículas a los ventrículos, ya que es la única conexión entre ambas
estructuras (excepto cuando existe una vía accesoria) 2.

El nodo AV realiza otras funciones importantes, retrasa el impulso cardiaco

(separando la sístole auricular y ventricular) y limita la cantidad de estímulos
que llegan a los ventrículos, evitando que arritmias auriculares, como la
fibrilación auricular, puedan trasmitirse en su totalidad provocando arritmias
ventriculares graves.

Haz de His

El haz de His es la continuación del nodo AV que penetra en el cuerpo

fibroso central. Tiene un trayecto común que varía en cada persona,
posteriormente se divide en dos ramas, la rama derecha y la rama izquierda.
Ambas ramas recorren el septo interventricular, hasta que la rama izquierda
se divide en dos fascículos, los fascículos anterior y posterior, que se
extienden desde la base de ambos músculos papilares hasta el miocardio
adyacente, ramificándose posteriormente y terminando en las fibras de
Purkinje.

A diferencia de la rama izquierda, la rama derecha permanece como un

mismo haz por la parte derecha del septo hasta dividirse en pequeños
fascículos que se continúan con las fibras de Purkinje.
 Fibras de Purkinje

Las fibras de Purkinje son el último componente del sistema de

conducción cardiaco. Son las encargadas de provocar la despolarización de
los ventrículos, trasmitiendo la activación eléctrica que se originó en el nodo
sinusal. Están compuestas por células especializadas en conducir
rápidamente el estímulo eléctrico, y forman una red subendocárdica en
ambos ventrículos, garantizando su despolarización simultánea 3.

Comportamiento de la fibra miocárdica contráctil en lo

referente a propagación del impulso cardíaco

El corazón humano está formado por dos bombas: un corazón

derecho, que recibe sangre de los tejidos periféricos y la bombea hacia los
pulmones, y un corazón izquierdo, que recibe la sangre oxigenada de los
pulmones y la bombea de nuevo hacia los órganos periféricos. Cada una de
estas bombas está formada por una aurícula y un ventrículo (ver anexo 7).
La aurícula funciona como un conducto y una bomba cebadora que llena los
ventrículos con sangre. Los ventrículos se contraen y aportan una presión
alta a la sangre, que es la responsable de su propulsión hacia la circulación.

Músculo cardiaco.

Aunque el corazón está formado por músculo cardiaco, se pueden

encontrar tres clases musculares diferentes:

1) el músculo auricular
2) el músculo ventricular
3) las fibras musculares excitadoras y conductoras especializadas.
 El músculo cardiaco se contrae de la casi de misma forma en que lo
hace el músculo esquelético, la diferencia estriba en que la contracción del
músculo cardiaco tiene una mayor duración. Las fibras excitadoras y
conductoras especializadas se contraen débilmente, ya que no contienen
demasiadas fibras contráctiles, su función es, por lo tanto, estimular y
controlar el latido cardiaco.

Las fibras musculares cardiacas se disponen como un enrejado, se

dividen y se vuelven a unir varias veces, poseen carácter estriado y
contienen miofibrillas típicas que contienen filamentos de actina y de miosina
casi idénticos a los del músculo esquelético. Las células musculares
cardiacas se encuentran atravesadas por áreas oscuras, denominadas
discos intercalares, membranas que separan a las células entre sí, cuya
cualidad es la de ejercer 400 veces menos resistencia que el resto de la
membrana muscular cardiaca, y al conjuntarse unas con otras forman
uniones permeables y comunicantes conocidas como gap junctions, que
permiten una difusión casi totalmente libre de los iones, que traducido a lo
meramente funcional, hace que los potenciales de acción viajen de una
célula miocárdica a la siguiente a través de los discos intercalares con
escasos obstáculos.

Por lo anterior el músculo cardiaco forma un sincitio celular, es decir,

que las células están interconectadas de tal forma que cuando se excita una
de estas células el potencial de acción se extiende a todas ellas saltando de
una célula a otra a través de las interconexiones del enrejado.

El corazón se compone de dos sincitios, el auricular y el ventricular,

compuesto por las paredes de las aurículas y los ventrículos
respectivamente, conectadas por las válvulas auriculoventriculares, el tejido
que rodea estas válvulas es en realidad tejido fibroso que no permite la
conducción directa de los potenciales del sincitio auricular al ventricular, así
los potenciales solo pueden viajar de las aurículas a los ventrículos a través
de un sistema de células especializadas, conocido como haz
auriculoventricular; esta separación permite que las aurículas se contraigan
un poco antes que los ventrículos, lo que representa una característica de
gran importancia para el funcionamiento del corazón como bomba.

Hemos analizado la forma en que las fibras musculares del corazón

responden a los estímulos eléctricos, ahora es momento de comprender
como se generan estos impulsos, para ello es necesario estudiar el sistema
de conducción eléctrica del corazón (ver anexo 8), que podría describirse
como la interconexión de células especializadas en generar impulsos
eléctricos que se disponen de manera estratégica y siguiendo un orden
preestablecido para lograr una contracción armónica de todas las cavidades
cardiacas. Este sistema de conducción especial mantiene su propia
ritmicidad y transmite los potenciales de acción (ver anexo 9) a través de los
músculos cardíacos. En situaciones normales, las partes del corazón laten
en una secuencia ordenada: la contracción de las aurículas (sístole
auricular) va seguida de la contracción de los ventrículos (sístole ventricular)
y, durante la diástole, las cuatro cavidades se relajan. El latido cardiaco se
origina en un sistema de conducción cardiaca especializado y se extiende
por este sistema a todas las partes del miocardio.

Las estructuras que conforman el sistema de conducción (ver anexo 10)

son el nodo sinoauricular (nodo SA); las vías auriculares internodales; el
nodo auriculoventricular (nodo AV), el haz de His y sus ramas, y el sistema
de Purkinje. Las diversas partes del sistema de conducción y, en condiciones
normales, las partes del miocardio, son capaces de emitir una descarga
espontánea.
 Ley del Todo o Nada en la Contracción Muscular

La ley de todo o nada sobre todo para los músculos, más

específicamente para las fibras musculares. Se trata más que nada de
explicar que se contraen o no se contraen sin intensidades intermedias; esto
es, si una fibra se contrae, se contrae al máximo en un instante, o no se
contrae para nada. Como un musculo está hecho de muchas fibras, la
proporción de esas fibras que se contraigan al mismo tiempo determinará la
"fuerza" con la que todo el musculo se contrae y le dará una determinada
velocidad y potencia al movimiento. 
El músculo cardíaco responde a un estímulo eléctrico, nervioso o
mecánico con una contracción. Los estímulos débiles no provocan respuesta,
pero una vez que alcanzan cierta intensidad, al sobrepasar el umbral, se
produce una respuesta. La contracción resultante es máxima, es decir, que
por más que aumente la intensidad del estímulo no se conseguirá un
aumento de la intensidad de la contracción. Esto es lo que se llama la ley del
todo o nada. Tanto la fibra muscular estriada corno las fibras miocárdicas
responden a la ley del todo o nada.

El corazón, formado por un sincitio de fibras miocárdicas (ver anexo

11), se contrae en su totalidad y en forma máxima en cuanto el estímulo
sobrepasa el umbral. En el músculo esquelético no sucede tal cosa, pues a
medida que va aumentando la intensidad del estímulo aplicado sobre su
nervio motor entran en actividad más fibras musculares que aumentan, así,
la intensidad de la contracción. El músculo cardíaco no responde a estímulos
que le llegan cuando está contraído; en ese período es refractario a los
estímulos. El período refractario del corazón es unas 100 veces más largo
que el del músculo esquelético
 Propiedades fisiológicas de la fibra miocárdica

El sistema cardiovascular o aparato circulatorio está formado por el

corazón y los vasos sanguíneos. Su función es llevar a cabo la circulación de
la sangre por todo el organismo, para distribuir el oxígeno y demás nutrientes
a las células del organismo, y recoger sus productos metabólicos de desecho
para su eliminación. La importancia de este sistema en un organismo
pluricelular radica en que constituye el nexo de comunicación entre las
células y el medio externo, distribuyendo sustancias que son esenciales para
el metabolismo y la supervivencia celular.

El corazón podría considerarse como una bomba electromecánica; es

decir, un sistema que genera de forma automática el impulso cardíaco y lo
transmite a todas las células de trabajo. El músculo cardíaco tiene los
mismos tipos y la misma organización de los filamentos contráctiles que el
músculo esquelético. En consecuencia, las células musculares cardíacas y
las fibras que forman exhiben estriaciones transversales. Además, las fibras
musculares cardíacas exhiben bandas cruzadas bien teñidas, denominadas
discos intercalares, que atraviesan las fibras de modo lineal o con frecuencia
de una manera que recuerda las contrahuellas en una escalera (ver anexo 12)

El miocardio está compuesto por músculo estriado especializado

denominado músculo cardíaco. La masa del corazón es el miocardio, que es
el elemento contráctil compuesto por fibras musculares cardíacas
especializadas y que recibe el nombre de «músculo cardíaco» (ver anexo 13).
La cantidad de miocardio y el diámetro de las fibras musculares en las
cavidades del corazón varían de acuerdo con el trabajo al que se ve
sometida la cavidad (ver anexo 14).

El músculo cardíaco es un músculo excitable, los miocardiocitos

presentan las siguientes características exclusivas:
  Son células automáticas capaces de contraerse sin ningún estímulo
externo.
 Son células rítmicas, lo cual permite que mantengan una frecuencia
de contracción suficiente para mantener la actividad de bombeo sin
detenciones que pudieran poner en riesgo la supervivencia del
organismo. Estas dos características no son observables en la mayor
parte de las fibras cardíacas, pero subyacen en todas ellas.

Los miocardiocitos son autoexcitables o automáticos, lo que significa

que no requieren la presencia de un estímulo externo para generar una
respuesta contráctil. Esta capacidad de despolarizarse y contraerse
rítmicamente sin inervación, se denomina ritmicidad miogénica y es
responsable del automatismo cardíaco.

Desde el punto de vista de sus propiedades eléctricas se pueden

distinguir dos tipos de fibras cardíacas:

 Fibras automáticas o de respuesta lenta.

 Fibras de trabajo o de respuesta rápida.

Las primeras se caracterizan por ser capaces de generar y conducir el

potencial de acción; las segundas, en condiciones normales, no son
automáticas y requieren un estímulo para su excitación; sin embargo, en
algunas ocasiones, pueden funcionar de forma automática, aunque con un
ritmo más lento que las primeras.

Las fibras de cada región cardiaca se caracterizan por poseer un ritmo

distinto, las ventriculares son las más lentas, mientras que un grupo de
auriculares poseen el ritmo más elevado. Este grupo de fibras auriculares se
denomina nodo sinusal, y al presentar la ritmicidad más alta, su actividad es
la que marca la frecuencia básica del corazón, denominándoselas por ello
células marcapaso. La generación y propagación de un potencial de acción
cardíaco es posible por la existencia de un sistema especializado de
excitación y conducción.

Las fibras que componen este sistema son el nodo sinusal, el nodo
aurículoventricular, el haz de His y las fibras de Purkinje. La propagación del
potencial de acción en las células cardíacas se produce a través de uniones
de tipo gap, como si fuese una membrana continua. La despolarización
iniciada en el nodo sinusal se expande por todas las fibras auriculares de
arriba abajo. Al alcanzar el plano fibroso, sólo dispone de un punto para
continuar la propagación, el nodo auriculoventricular, en este punto se
produce un enlentecimiento (retraso de 0,1 seg) de la propagación debido a
la geometría de las fibras que forman este nodo.

Se caracteriza este nodo por ser un haz estrecho con pocas uniones
gap donde la velocidad de conducción del impulso eléctrico es más baja y,
por lo tanto, da lugar a ese retraso. A continuación, el potencial se desplaza
rápidamente por el resto del sistema de conducción, alcanzando casi al
unísono todas las fibras ventriculares.

Papel de los iones en la actividad eléctrica del corazón

El sistema nervioso y todos los músculos del cuerpo humano se

excitan a causa de los intercambios químicos de los iones que entran y salen
de cada una de las células que los componen. En las fibras cardíacas se
produce un intercambio de iones de calcio (Ca++), sodio(Na+), potasio (K+)
cloro (Cl-) entre las fibras del miocardio y la sangre de los vasos que las
irrigan. Estos intercambios dan origen a las excitaciones y contracciones que
producen los movimientos mecánicos.
 Todo órgano que trabaja produce electricidad. El funcionamiento del
corazón es posible porque posee un sistema que propaga un impulso
eléctrico a todo el músculo cardíaco. Este impulso se origina cuando los
intercambios iónicos provocan la excitación de un conjunto de fibras
cardíacas modificadas, ubicadas en el miocardio de la aurícula derecha

La comunicación en el sistema nervioso requiere la generación y

transmisión de impulsos eléctricos que, a su vez, dependen de la capacidad
de las células de mantener los potenciales de membrana en reposo. El
término potencial de membrana en reposo es sinónimo de potencial en
estado de equilibrio. El potencial de membrana en reposo se crea mediante
difusión pasiva de iones a través de una membrana selectivamente
permeable, produciendo una separación de las cargas. Este potencial de
membrana depende de los gradientes de concentración de los iones que
difunde a través de la membrana celular y la permeabilidad de la membrana
a esos iones.

Potencial de acción de la fibra miocárdica contráctil y

tejido miocárdico especializado

Un potencial de acción es una despolarización rápida que tiene lugar

en una célula excitable (neuronas y células musculares), iniciado por un
efecto eléctrico o por estimulación química. Esto aumenta la permeabilidad a
un ion en la membrana celular. Algunas de las características más
importantes de los potenciales de acción son las siguientes:

 Potencial umbral, que es el potencial al cual se iniciará un potencial

de acción por el aumento de la conductancia de iones (Na+ en
muchos casos). Por ejemplo, una célula con un potencial de
 membrana en reposo de –70mV podría tener un potencial umbral
de −50mV. El potencial de acción se producirá si la célula se
despolariza hasta el umbral.

 Respuesta «todo o nada», con una amplitud (cambio de voltaje) fija

para un tipo de célula dado y una forma estereotipada del potencial
de acción.

 Propagación sin disminución de la señal, en la cual se conducirá el

potencial de acción en la superficie celular hasta lugares
adyacentes de la membrana.

 Período refractario, que comienza con el inicio del potencial de

acción y durante el cual es imposible provocar un segundo
potencial de acción.

 Período refractario relativo después del período refractario

absoluto, en el que se puede evocar un segundo potencial, pero
con un estímulo mayor de lo normal.

El potencial umbral es consecuencia del equilibrio entre la fuga

saliente de K+ y la corriente entrante de Na+ a través de los canales de Na+
dependientes del voltaje. Cuando un estímulo produce una despolarización
que alcanza este umbral, los canales de Na+ dependientes del voltaje se
abren y el flujo entrante de Na+ llega a superar la capacidad que tiene la fuga
de K+ de mantener un estado de equilibrio. La despolarización posterior de la
membrana abre más canales de Na+ dependientes del voltaje, y esta
retroalimentación positiva continúa hasta que se hayan abierto todos los
canales de Na+ dependientes del voltaje, produciéndose una despolarización
rápida todo o nada característica de un potencial de acción. Esos «canales
rápidos» también se inactivan con rapidez.

Además de esos cambios en la conductancia del Na+, se produce un

incremento diferido, más lento y de menor cuantía, de la conductancia de K+
durante el potencial de acción (v. fig. 3-3), que se debe a la abertura de los
canales de K+ dependientes del voltaje y que, junto al descenso de la
conductancia de Na+, es responsable de la repolarización de la membrana.
Esos canales de K+ se mantienen abiertos hasta que la membrana vuelve
finalmente al potencial en equilibrio y, por tanto, son responsables de la
hiperpolarización o fase de descenso del impulso del potencial de acción por
debajo (más negativo) del potencial en reposo.

Este descenso mayor de lo debido contribuye a la refractariedad

relativa de la membrana ante la generación de otro potencial de acción, ya
que el estímulo que se necesitará para desplazar este potencial de
membrana hasta el potencial umbral tendrá que ser mayor. Un segundo
factor que contribuye al período refractario, en la fase anterior al período
refractario relativo, es que algunos canales de Na+ aún están inactivados. La
concentración extracelular de Ca2+ afecta al potencial umbral alterando la
sensibilidad de los canales de Na+ dependientes del voltaje. Si las
concentraciones de Ca2+ son altas, se necesita una despolarización de la
membrana mayor para activar los canales y, por tanto, la excitabilidad de las
células se reduce en esta situación.

Potencial de membrana del musculo cardiaco

Las células musculares cardiacas (cardiomiocitos) son células

excitables que en respuesta a un estímulo generan un potencial de acción
(PA) asociado a una respuesta contráctil. Un PA es un cambio reversible en
el potencial de membrana producido por la activación secuencial de diversas
corrientes iónicas generadas por la difusión de iones a través de la
membrana a favor de su gradiente electroquímico. Así, durante la
despolarización el interior celular pasa de estar cargado negativamente (»-85
mV) a estarlo positivamente (alcanzando +20 ó +30 mV) para posteriormente
recuperar de nuevo los -85 mV durante el proceso de repolarización celular.
Las células auriculares, ventriculares y del sistema de conducción His-
Purkinje, cuando están en reposo, presentan un potencial de membrana muy
negativo (-85 a -80 mV). Cuando la célula es excitada la membrana se
despolariza y si esta despolarización supera el potencial umbral (≈-65 mV) se
genera un PA. Las principales corrientes iónicas implicadas en la génesis del
PA se resumen en los (Ver anexos 15 y 16).

La primera fase de rápida despolarización o fase 0 del PA es

consecuencia de la entrada masiva de iones Na+ a través de los canales de
Na+ voltaje-dependientes que generan la corriente rápida de Na+ (INa).
Estos canales se activan-abren con la despolarización, permiten el paso de
Na+ durante 1 ó 2 ms ya continuación pasan al estado inactivo (estado
cerrado no conductor).

En la repolarización cardiaca distinguimos 3 fases. La fase 1 rápida

repolarización es debida a la activación de una corriente de rápida activación
e inactivación, la corriente transitoria (Ito). En aquellas células cardíacas en
las que esta corriente predomina (p. ej. His-Purkinje y epicardio ventricular)
presentan una fase 1 muy marcada. En las células auriculares también
contribuye a la fase 1 la activación del componente ultrarrápido de la
corriente rectificadora tardía (IKur); sin embargo, esta corriente no está
presente en el ventrículo
 La fase 2 o de meseta representa un equilibrio entre; dos corrientes de
entrada: una de Na+, a través de la pequeña fracción de canales que no se
han inactivado completamente al final de la fase 0, lo que genera la corriente
lenta de Na+ (INaL) y la de Ca2+; a través de canales tipo-L que genera la
corriente ICa, y b) tres corrientes rectificadoras tardías de salida de K+ de
activación ultrarrápida-IKur, rápida-IKr y lenta-IKs. La entrada de Ca2+; a
través de la ICa dispara la contracción de la célula cardíaca. Para ello, la
entrada de Ca2+; estimula los receptores de rianodina (RyR2) localizados en
la superficie del retículo sarcoplásmico y facilita la liberación del Ca2+;
almacenado en esta organela. El Ca2+; liberado al citosol se une a la
troponina C e inicia el proceso contráctil, uniendo la excitación eléctrica y la
respuesta contráctil (acoplamiento electromecánico). Por otro lado, la
liberación de Ca2+; desde el retículo sarcoplásmico incrementa la
concentración de Ca2+; intracelular ([Ca2+;]i) lo que inactiva el canal Ca2+; y
previene una entrada excesiva de Ca2+; a la célula.

Durante la fase 3, la repolarización se acelera debido a la inactivación

de las corrientes de entrada de Na+ y Ca2+; y el consiguiente predominio de
las corrientes repolarizantes de K+ activadas durante la fase 2. Al final de la
fase 3 se activan otras tres corrientes de K+: una que presenta rectificación
interna (IK1), que determina la fase final de la repolarización y el nivel del
potencial de membrana (Em) durante la diástole o fase 4. La rectificación
interna implica que a potenciales ligeramente más positivos del potencial de
reposo la IK1 es una corriente de salida de K+ que repolariza la célula hasta
el potencial de reposo que existía antes de excitar la célula, mientras que a
potenciales ligeramente más negativos que el potencial de reposo se
convierte en una corriente de entrada de K+ que despolariza la célula hasta
el potencial de equilibrio para el K+ (-90 mV). Tras la despolarización, los
canales K1 cierran casi inmediatamente, permanecen cerrados a lo largo de
la meseta y se abren de nuevo a potenciales negativos a -20 mV. Por lo
tanto, IK1 contribuye a la fase terminal 3 de repolarización. La densidad de la
IK1 es mayor en los miocitos ventriculares que en los auriculares, pero no
hay diferencias en su densidad entre las células epicárdicas, endocárdicas y
M ventriculares. La corriente generada por canales activados cuando
disminuyen los niveles celulares de ATP (IKATP). Es decir, que su actividad
está regulada por el cociente ATP/ADP, acoplando la actividad eléctrica y
metabólica de los cardiomiocitos. Los canales KATP se encuentran no solo
en la membrana plasmática, sino también en las mitocondrias ("mitoKATP") y
en el núcleo ("nucKATP"). La generada por canales acoplados a proteínas G
y activados por acetilcolina (IKACh) o adenosina (IKAdo) tras la activación,
respectivamente, de sus receptores M2 y A1. La activación de esta corriente
en las células auriculares hiperpolariza el Em y acorta marcadamente la DPA

Una vez repolarizada la célula, el Em permanece estable hasta que la

célula es despolarizada de nuevo. A esta fase entre dos PA se le denomina
fase 4 y se corresponde con la diástole. En células musculares auriculares y
ventriculares, que no son automáticas, esta fase es isoeléctrica y durante la
misma se restituyen las concentraciones iónicas a ambos lados de la
membrana gracias a la activación de: a) la ATPasa dependiente de Na+/K+
(salida de 3 Na+, entrada de 2 K+) que, debido a su naturaleza
electrogénica, genera una corriente hiperpolarizante que participa en la fase
3 de repolarización y en el mantenimiento del potencial de reposo. b) El
intercambiador Na+-Ca2+; (NCX1: 3Na+:1Ca2+;). La dirección del
movimiento de estos iones (hacia adentro o hacia afuera) depende del
potencial de membrana y el gradiente iónico. Cuando el potencial de
membrana es negativo (p.ej., durante las fases 3 y 4 del AP), el NCX1
transporta Ca2+; hacia fuera y facilita la entrada de Na+ al interior celular,
mientras que cuando la célula se despolariza (fases 0, 1 y 2 de la AP), el
intercambiador funciona en la dirección opuesta (es decir, el Na+ sale de la
célula y el Ca2+; entra en la célula). Es decir, que el NCX1 también
contribuye a la entrada de Ca2+; durante la fase de meseta de la AP.

Sistema de conducción eléctrica del corazón

En primer lugar, analizaremos el nodo sinoauricular (SA), también

conocido como nodo sinoatrial o de Keith y Flack, localizado cerca de la
desembocadura de la vena cava superior y a menos de 1 mm de profundidad
respecto al epicardio, recibe aporte sanguíneo en un 55-60% de la arteria
circunfleja derecha y un 40-45% por la izquierda. El nodo SA es conocido
como el marcapasos fisiológico del corazón, ya que genera los potenciales
de acción que despolarizan a todo el miocardio y cada uno de estos pulsos
se traduce como un latido cardiaco.

Las células que componen el nodo SA son capaces de generar sus

propios potenciales de acción, uno de los fenómenos que explican esto es
que poseen un potencial de reposo de -55 milivoltios, lo cual es
significativamente menor que el del músculo cardiaco, sumado a esto,
existen en ellas canales de sodio que siempre se encuentran abiertos
permitiendo que el voltaje interior de la célula aumente progresivamente y al
llegar a los -40 milivotios se alcanza el estímulo umbral y se inicia la
despolarización. En contraste con el músculo cardiaco no se observan
algunos fenómenos eléctricos, por ello solo encontramos las fases 0, 3 y 4
que corresponden a la despolarización, repolarización e hiperpolarización.

El impulso eléctrico se difunde por las aurículas que como ya

mencionamos es un sincitio. En textos clásicos de fisiología se mencionan
tres vías internodales, que conectan el nodo SA con el nodo
auriculoventricular (AV), y que tienen como función el llevar el impulso de
una manera rápida a este último. La primera es la vía anterior o de
Bachmann que se inicia en la zona anterior del nodo SA rodeando la vena
cava superior y se divide a nivel de la pared anterior de la aurícula derecha
en dos haces, el primero va hacia la aurícula izquierda y el segundo al nodo
AV. La vía media o de Wenckebach se inicia en el borde posterior del nodo
SA, por detrás de la vena cava superior, corre por la pared posterior del
tabique interauricular y finaliza en el nodo AV, por último, la vía intermodal
posterior o de Thorel se inicia en el borde posterior del nodo SA y finaliza en
el borde posterior del nodo AV. La transmisión del impulso eléctrico tarda en
llegar al nodo auriculoventricular entre 0.03 y 0.04 segundos.

El nodo auriculoventricular (AV) o de Aschoff-Tawara, es una

estructura superficial que descansa justo debajo del endocardio de la
aurícula derecha y directamente arriba de la inserción septal de la válvula
tricúspide. Su función es retrasar el impulso eléctrico aproximadamente unos
0.09 segundos, para permitir que las aurículas se contraigan mientras los
ventrículos se encuentran relajados. El impulso corre a partir de aquí por un
haz penetrante del nodo AV, generando otro retraso de aproximadamente
0.04 segundos. El retraso en el impulso dado por estas células se explica por
un número disminuido de gap junctions. El haz penetrante del nodo AV se
divide en dos ramas o fascículos (izquierda y derecha) conocidas como haz
de His, la rama izquierda se divide a su vez en una rama anterior y una
posterior.

Los fascículos del haz de His se encuentran rodeados de una vaina

fibrosa que no permite que el impulso llegue a las células miocárdicas hasta
que se ramifican y se subdividen propagándose por el subendocardio de
manera radial, del centro hacia afuera hasta llegar al epicardio. La integridad
del sistema de conducción eléctrica garantiza una distribución uniforme pero
que no ocurre al mismo tiempo en toda la masa muscular cardiaca, cabe
mencionar que el conocimiento pleno del mismo es necesario para
comprender de manera amplia el electrocardiograma, ya que este es el
registro gráfico de la actividad eléctrica del corazón (Ver anexo17).
 Conclusión
Podemos entender que las células miocárdicas son células
musculares con un sólo núcleo central, y miofibrillas estriadas, La función
principal de esta célula muscular cardíaca es la contracción, sin embargo,
también tiene la capacidad de conducir estímulos eléctricos a las células
contiguas gracias a los discos intercalados; seguidamente tenemos al
musculo cardiaco, que está formado por células musculares ramificadas, que
poseen 1 o 2 núcleos y que se unen entre sí a través de un tipo de unión
propia del músculo cardíaco llamada disco intercalar el cual son los sistemas
de unión que asocian a las células musculares cardíacas para formar las
fibras del miocardio, se encuentran en regiones de la membrana donde los
extremos de dos células se enfrentan y se ubican en lugar de un disco Z.
Las células especializadas para la formación del miocardio a nivel
celular son los cardiomiocitos, los fibroblastos cardiacos o cardiofibroblastos,
las células endoteliales y las células vasculares de músculo liso. Dentro de
las células especializadas para la conducción rápida de los impulsos
cardiacos son el nodo sinusal, el nodo auriculoventricular (nodo AV), el haz
de His y las fibras de Purkinje. Por otra parte, hablando sobre el
comportamiento de la fibra miocárdica contráctil en lo referente a
propagación del impulso cardíaco, aunque el corazón está formado por
músculo cardiaco, se pueden encontrar tres clases musculares diferentes: el
músculo auricular, el músculo ventricular y las fibras musculares excitadoras
y conductoras especializadas, el musculo cardiaco se contrae de la casi de
misma forma en que lo hace el músculo esquelético, la diferencia estriba en
que la contracción del músculo cardiaco tiene una mayor duración. Las fibras
excitadoras y conductoras especializadas se contraen débilmente, ya que no
contienen demasiadas fibras contráctiles, su función es, por lo tanto,
estimular y controlar el latido cardiaco. A demás tenemos la ley del todo o
nada en la contracción muscular, esta trata más que nada de explicar que se
contraen o no se contraen sin intensidades intermedias; esto es, si una fibra
se contrae, se contrae al máximo en un instante, o no se contrae para nada;
Las propiedades fisiológicas de la fibra miocárdica desde el punto de vista de
sus propiedades eléctricas se pueden distinguir dos tipos de fibras cardíacas:
fibras automáticas o de respuesta lenta y fibras de trabajo o de respuesta
rápida. Dentro del papel de los iones en la actividad eléctrica del corazón
vemos en las fibras cardíacas que se produce un intercambio de iones de
calcio (Ca++), sodio(Na+), potasio (K+) cloro (Cl-) entre las fibras del
miocardio y la sangre de los vasos que las irrigan, dando origen a las
excitaciones y contracciones que producen los movimientos mecánicos. El
potencial de acción de la fibra miocárdica contráctil y tejido miocárdico
especializado, es una despolarización rápida que tiene lugar en una célula
excitable iniciado por un efecto eléctrico o por estimulación química algunas
de las características más importantes de los potenciales de acción son:
potencial umbral, respuesta todo o nada, propagación sin disminución de la
señal, periodo refractario y periodo refractario relativo. Por ultimo tenemos al
potencial de membrana del musculo cardiaco siendo un cambio reversible en
el potencial de membrana producido por la activación secuencial de diversas
corrientes iónicas generadas por la difusión de iones a través de la
membrana a favor de su gradiente electroquímico, dentro de ella
encontramos las siguientes fases: La primera fase de rápida despolarización
o fase 0 del PA, En la repolarización cardiaca distinguimos 3 fases: La fase 1
rápida repolarización es debida a la activación de una corriente de rápida
activación e inactivación, La fase 2 o de meseta representa un equilibrio
entre; dos corrientes de entrada: a) una de Na+, a través de la pequeña
fracción de canales que no se han inactivado completamente al final de la
fase 0, lo que genera la corriente lenta de Na+ (INaL) y la de Ca2+; a través
de canales tipo-L que genera la corriente ICa, y b) tres corrientes
rectificadoras tardías de salida de K+ de activación ultrarrápida-IKur, rápida-
IKr y lenta-IKs, Durante la fase 3, la repolarización se acelera debido a la
inactivación de las corrientes de entrada de Na+ y Ca2+; y el consiguiente
predominio de las corrientes repolarizantes de K+ activadas durante la fase 2
 Bibliografía

Netter. FUNDAMENTOS DE FISIOLOGIA. Susan E. Mulroney, Adam K.

Myers. Editorial Elsevier Masson. Ed. 1ª. 2011.
Ganong. Fisiologia Medica. McGRAW-HILL INTERAMERICANA EDITORES,
Ed. 23ª. 2010.
Guyton y Hall. Compendio de fisiología médica, Editorial Elsevier. Ed. 13ª.
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Fisiología Humana. J. A. F. Tresguerres. Editorial Mc Graw Hill. Ed. 3ª. 2005.
ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DEL CUERPO HUMANO. Cultural Librera
Americana.
Michael H. Ross. Histologia texto y atlas. Editorial Wolters Kluwer. Ed. 7ª.
2015.
https://www.medigraphic.com/pdfs/revmed/md-2009/md093d.pdf
 Anexos

Anexo 1. Células musculares ramificadas.

Anexo 2. Disco intercalar.

 Anexo 3. Celulas musculares cardiacas.

Anexo 4. Estriaciones transversales de las celulas

musculares cardiacas.

Anexo 5. Estriaciones transversales de las celulas del

musculo cardiacas.
 Anexo 6. Miofibrillas del musculo cardiaco.

Anexo 7. Compartimentos del Corazon.

Anexo 8. Estructuras del sistema de conduccion.

 Anexo 9. Secuencia de la excitación cardiaca. Arriba: posición
anatómica de la actividad eléctrica. Abajo: electrocardiograma
correspondiente. El color amarillo indica que está despolarizado

Anexo 10. Sistema de conduccion del corazon.

 Anexo 11. Fenomenos electricos

Anexo 12. Fotomicrografia de musculo cardiaco en corte

longitudinal. Las flechas señalan los discos intercalares.
Anexo 13. Musculo cardiaco, celulas del musculo cardiaco. En un corte
longitudinal, el músculo cardíaco aparece como una serie de cordones
celulares anastomosados que se ramifican y se unen con fibras
adyacentes en las uniones celulares.

Anexo 14. Miocardio. Microfotografía del miocardio del ventrículo

izquierdo en un corte transversal

.
 Anexo 15. Corrientes iónicas implicadas en la génesis de los PA
auriculares y ventriculares y las subunidades α y β que las forman. Las
corrientes despolarizantes se muestran en color rojo y las
despolarizantes en color azul.

Anexo 16. Representación esquemática de las distintas fases de un PA

ventricular y las diversas corrientes iónicas de entrada y salida, así
como las subunidades y las subunidades reguladoras que forman los
diversos canales.

Anexo 17. Se muestra en verde el sistema de conducción eléctrica del

corazón, las flechas en blanco indican el sentido en que viajan los
impulsos.