Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Universidad del Perú. Decana de América

Dirección General de Estudios de Posgrado

Facultad de Medicina
Unidad de Posgrado

Seminario 3
Sistema Nervioso del Hombre
Sistema Nervioso Visceral
El Sistema Nervioso Somático
Los Sistemas de Sensibilidad
Los Sistemas de la Motilidad

MONOGRAFÍA
Para presentar al curso de Psicobiología General

AUTORES

Baca Calderón, Idana – Granados Castañeda, Luciana

Lindo Cortijo, Paul – Ojeda Medina, Luis

Órtiz Arce, Ángela – Tacas Gil, Norka

PROFESORA
Mg. María Meza

Lima, Perú 2021

 INDICE

1. El Sistema Somatosensitivo - El Dolor (Baca Calderón, Idana) 1–3

2. La Visión - Vías Ópticas Centrales (Luciana Granados Castañeda) 4 – 7

3. Sistema Auditivo - Sistema Vestibular (Paul Lindo Cortijo) 8 – 12

4. Sentidos Químicos - Circuitos de la Neurona Motora Inferior y su Control

Motor (Luis Ojeda Medina) 13 – 18

5. Control del Tronco Encefálico y la Médula Espinal por la Neurona Motora

Superior - Modulación del Movimiento por los Ganglios Basales (Ángela

Daniela Ortíz Arce) 19 – 23

6. Modulación del Movimiento por el Cerebelo - Movimientos Oculares -

Sistema Motor Visceral (Norka Tacas Gil) 24 - 28

7. Bibliografía 29
 Idania Baca

1. Sistema Somatosensitivo
El sistema somatosensitivo tiene dos componentes principales: un
subsistema para la detección de estímulos mecánicos (p. ej., tacto leve, vibración,
presión y tensión cutánea) y un subsistema para la detección de los estímulos
dolorosos y la temperatura. Se inicia por activación de una población diversa de
mecanorreceptores cutáneos y subcutáneos en la superficie corporal que transmiten
información hasta el sistema nervioso central para su interpretación y finalmente para
la acción.
Receptores adicionales localizados en los músculos, las articulaciones y otras
estructuras profundas controlan las fuerzas mecánicas generadas por el sistema
musculoesquelético y se denominan propioceptores. La información mecanosensitiva
es transmitida al encéfalo por varias vías ascendentes que se encuentran paralelas a
través de la médula espinal, el tronco del encéfalo y el tálamo, para alcanzar la corteza
somatosensitiva primaria en la circunvolución poscentral del lóbulo parietal.

1.1. Receptores Somatosensitivos

De acuerdo con la función, pueden dividirse en tres grupos:
mecanorreceptores, nociceptores y termorreceptores. Sobre la base de su
morfología, los receptores cercanos a la superficie corporal se pueden dividir en
libres y encapsulados. Las especializaciones de nociceptores y termorreceptores
se denominan terminaciones nerviosas libres, porque las ramas terminales
amielínicas de estas neuronas se ramifican ampliamente las regiones superiores
de la dermis y la epidermis (y en algunos otros tejidos más profundos)

1.2. Mecanorreceptores Especializados en Recibir Información Táctil

Cuatro tipos principales de mecanorreceptores encapsulados se especializan
en proporcionar información al sistema nervioso central acerca del tacto, la
presión, la vibración y la tensión cutánea: los corpúsculos de Meissner, los
corpúsculos de Pacini, los discos de Merkel y los corpúsculos de Ruffini. En
conjunto se denominan mecanorreceptores de umbral bajo (o de alta sensibilidad)
porque aún la estimulación mecánica débil de la piel los induce a producir
potenciales de acción. Todos los mecanorreceptores de umbral bajo están
inervados por axones mielínicos relativamente grandes Los corpúsculos de
Meissner, que se ubican entre las papilas dérmicas inmediatamente por debajo de
la epidermis de los dedos de las manos, las palmas y las plantas. son los
mecanorreceptores más frecuentes de la piel "glabra" (piel lisa o lampiña) (p. ej.,
los pulpejos de los dedos de las manos), y sus fibras aferentes representan
alrededor del 40% de la inervación sensitiva de la mano humana.

1.3. Mecanorreceptores Especializados en Propiocepción

Brindan información detallada de la posición de las extremidades y partes del
cuerpo en el espacio, además brindan posición en el movimiento.
a. Husos musculares: Proporcionan información acerca de la longitud
del músculo.

1
 Idania Baca

b. Órganos tendinosos de Golgi: Información acerca de la tensión

muscular.
c. Receptores articulares: Posición de extremidades y movimiento
articular

1.4. Vías Aferentes Para La Información Mecanosensitiva, Sistema Cordonal

Posteromedial
Son transmitidas por axones aferentes cuyos cuerpos neuronales están en
los ganglios de las raíces dorsales de las astas y se conocen como neuronas de
primer orden, las cuales llevan hasta la zona dorsal del bulbo raquídeo inferior, las
fibras mielínicas grandes de bajo umbral, las fibras mielínicas pequeñas son las
nociceptores y termorreceptores de alto umbral. Las de segundo orden decusan
en la lamina medial hasta llegar al tálamo complejo ventrobasal. Las de tercer
orden del tálamo hacia la corteza circunvolución poscentral.

1.5. Corteza Somatosensitiva

En la circunvolución poscentral del lóbulo parietal, contiene 4 áreas: área 3a,
encargados de la percepción propioceptiva; área 3b y 1 de Brodmann estímulos
cutáneos; área 2 de Brodmann los estímulos táctiles y propioceptivos. Es
importante recalcar que las proyecciones descendentes de la corteza
somatosensitiva superan en número a las áreas ascendentes.

1.6. Dolor
Es un mecanismo de defensa aparece siempre que cualquier tejido se
encuentre o resulte dañado.

1.6.1. Tipos de dolor

a. Rápido: con velocidad de 0,1 seg, intenso, punzante, agudo,
eléctrico, se encuentra en artes superficiales del cuerpo
b. Lento: con velocidad de 1 seg o más, urente, sordo, pulsátil,
nauseoso y crónico, se asocia a destrucción tisular, se encuentra
en piel y órganos profundos.
1.6.2. Receptores
Son las terminaciones libres las que se encuentran en las capas
superficiales de la piel, se excita por estímulos mecánicos, térmicos y
químicos (bradicinina)
1.6.3. Vías dobles de transmisión de señales de dolor en el sistema
nervioso central
a. Vía rápida: por estímulos mecánicos y térmicos, son las fibras
A delta con velocidad de 6 a 30m/s, por el fascículo
neoespinotalámico, la lámina I de la medula, termina en el
complejo ventrobasal, encargado de la sensibilidad táctil, el
neurotransmisor principal es el glutamato, el cual se segrega en
la medula espinal.

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 Idania Baca

b. Vía lenta: responde a estímulos químicos, se encuentran las

fibras tipo C con una velocidad de 0,5 a 2 m/s, poco localizables
por las conexiones difusas polisinápticas, por el fascículo
paleoespinotalámica entre la lámina II y III de la medula a nivel
de la sustancia gelatinosa, los cuales van hacia el encéfalo a los
núcleos reticulares, en la región tectal y zona gris
periacueductal; el neurotransmisor principal es la sustancia P y
también actúa el glutamato.

1.6.4. Sistema de analgesia

Consta de 3 componentes, la región gris periacueductal y periventricular
del mesencéfalo, luego van hacia el núcleo magno del rafe situado en la parte
inferior de protuberancia, de esta se envían señales de neuronas de segundo
orden van hacia el complejo inhibidor del dolor localizados en las astas
dorsales de la medula espinal. El principal neurotransmisor de este sistema de
analgesia es: la encefalina (propicia una inhibición presináptica y postsináptica
de las fibras del dolor tipo C) y serotonina (estimula secreción de endorfinas).
Se conocen tres tipos de dolor:
a. Dolor referido: dolor alejado del tejido que lo origina, se da por
superposición de las fibras viscerales sobre las neuronas de
segundo orden que reciben estímulos dolorosos desde la piel.
b. Dolor visceral: los órganos internos no poseen receptores
sensitivos salvo que sea dolor, entre los estímulos que producen
este fenómeno en las vísceras son: la isquemia, estímulos
químicos, espasmos de vísceras huecas, hiperdilatación de una
víscera hueca. El dolor visceral resume a fibras sensitivas para el
dolor en los haces de nervios autónomos y en las sensaciones
referidas a regiones de superficie corporal, el dolor se localiza en
el dermatoma del segmento celular que procedía este órgano del
embrión.
c. Dolor fantasma: es un resultado de la representación central
completa del cuerpo, las neuronas que perdieron sus aferencias
originales del miembro amputado responden a la estimulación
táctil de otras partes del cuerpo.

3
 Luciana Granados

2. La Visión y Las Vías Ópticas Centrales

El sistema visual es uno de nuestros sistemas sensoriales más importantes.
Si queremos empezar a entenderlo debemos explorar la anatomía funcional de este
intrincado sistema que permite la percepción visual de nuestro entorno, incluido el
color, la forma, y movimiento en condiciones de luz brillante y tenue.
Al mirar la óptica sistema del ojo, donde se enfoca la luz entrante y proyectada
sobre la retina, que es la capa de células neurales que contiene las células
fotorreceptoras en la parte posterior del ojo; exploramos la fototransducción, donde
ocurren los primeros pasos del procesamiento de la información y luego seguimos a
las fibras que surgen de la retina y se proyectan hacia el lateral núcleo geniculado
(NGL) del tálamo y, desde allí, a la corteza primaria visual o calcarina. (Kandel, 2013)
Entendemos entonces que se trata de toda una serie de mecanismos
interconectados y que por lo tanto es un proceso constructivo, un proceso activo y
creativo. La interpretación que hacemos de cualquier objeto visual depende no solo
de las propiedades de los estímulos sino también de su contexto. (Krebs et al.,
2018).El cerebro analiza la escena visual en tres niveles:
a. En el nivel más bajo: Se consideran atributos visuales como el
contraste local, la orientación, el color y el movimiento. Aquí es muy
importante el papel que cumple la retina, que es la superficie interna
de los ojos, cuyos receptores especializados convierten (o
transducen) la luz en señales neuronales. Los fotorreceptores están
formados por células denominadas bastones, que están
especializadas para niveles bajos de intensidad de luz, como las que
se encuentran en la noche, y células cono, que son más activas
durante el día y están especializados para detectar diferentes
longitudes de onda de luz. También se ubican las células bipolares,
que son las que detectan las áreas claras sobre fondos oscuros o las
áreas oscuras en los fondos claros. Existe un mayor nivel de
procesamiento, por parte de las células ganglionares de la retina, ya
que poseen un conjunto más complejo de propiedades de activación
y desactivación. Por otro lado, las neuronas ganglionares de la retina
tienen una respuesta característica particular a la luz que se denomina
un campo receptivo del entorno central. Otro tipo de células
ganglionares tiene un perfil opuesto. La salida de las células
ganglionares de la retina se transmite al cerebro a través del nervio
óptico. El punto en el que el nervio óptico sale del ojo se llama punto
ciego porque allí no hay bastones ni conos. (Kandel, 2013) (Krebs
et al., 2018)

b. El nivel intermedio: implica el análisis de la disposición de las

escenas y de las propiedades de superficie; analizando la imagen
visual en superficies y contornos globales, y distinguiendo el primer
plano desde el fondo. La integración de contorno es el primer paso
para generar una representación de la unidad del campo visual. En
las primeras etapas de análisis en la corteza cerebral estos dos
niveles de procesamiento van juntos. Una escena visual comprende
muchos miles de segmentos de línea y superficies. En este nivel el
procesamiento se ocupa de determinar qué límites y qué superficies

4
 Luciana Granados

pertenecen a objetos específicos y cuáles forman parte del fondo.

Aquí también intervienen la luminosidad y el color de una superficie,
de la intensidad y longitud de onda de la luz reflejada de esa
superficie. Determinar el color real de un solo objeto requiere la
comparación de las longitudes de onda de la luz reflejada desde
múltiples superficies en una escena. (Kandel, 2013)

c. El más alto nivel: implica el reconocimiento de objetos. Una vez la

escena ha sido analizada por el cerebro y los objetos reconocidos, los
objetos se pueden combinar con recuerdos de formas y sus
significados asociados. La visión también tiene un papel importante
en la orientación del movimiento corporal, en particular movimiento de
la mano.
En la práctica, el procesamiento visual de alto nivel depende de
señales descendentes que influyen a las representaciones
sensoriales ascendentes (aferentes) de significación semántica, como
la que surge de la memoria de trabajo a corto plazo, la memoria a
largo plazo y los objetivos de comportamiento. El procesamiento
visual de alto nivel selecciona, por tanto, atributos conductuales
significativos del entorno visual.
Las primeras áreas visuales que incluyen V1, V2, V3, V3A y V4 están
organizadas retinotópicamente. Las áreas lobulares temporales más
altas que participan en el reconocimiento de caras y de objetos no son
retinotópicas. Y las distintas áreas visuales sensibles al movimiento
visual se encuentran en la cara lateral del cerebro. La más estudiada
es el área V5, también conocida como MT.
El siguiente cuadro resume las características más importantes de la
vía visual, desde que recibe el estímulo luminoso a través de la retina
hasta los agentes encargados que esta señal llegue al lóbulo occipital
para ser procesada. (Benarroch et al., 2018)
SISTEMA VISUAL
Estímulo Luz
Receptor Fotorreceptor
Mecanismo Cierre de un canal catiónico controlado
iónico por nucleótidos cíclicos
Hiperpolarización y disminución de la
Respuesta a
liberación tónica de l-glutamato en la
estímulo
sinapsis con la neurona de primer orden
Neurona de
Célula bipolar de la retina
primer orden
Neurona de
Célula ganglionar de la retina
segundo orden
Neurona de
Núcleo geniculado lateral
tercer orden
Terminación
Cisura calcarina del lóbulo occipital
cortical

Nota. Adaptado de Comparación de las vías somatosensoriales y visuales, de

Mayo Clinic Medical Neurosciences, 2018.

5
 Luciana Granados

De igual forma cada parte del proceso es esquematizado en la imagen

mostrada a continuación. (Krebs et al., 2018)

2.1. Lesiones De La Vía Visual

Las neuronas del núcleo geniculado lateral se proyectan a través de las
radiaciones ópticas hacia el área visual primaria, ubicada en la corteza calcarina
del lóbulo occipital. Así, las imágenes visuales de la mitad derecha del campo
visual se proyectan hacia la corteza occipital izquierda y las imágenes del campo
visual izquierdo se proyectan hacia la corteza occipital derecha. Las lesiones
ubicadas antes del quiasma óptico: en los nervios ópticos, interfieren con la visión
solo en el ojo ipsilateral (pérdida visual monocular). Las lesiones en el centro del
quiasma óptico interfieren únicamente con las fibras que cruzan la retina nasal,
produciendo una pérdida de función de la retina nasal y de la visión temporal en
ambos ojos. (hemianopsia bitemporal). Las lesiones ubicadas por detrás del
quiasma óptico, es decir, en los tractos ópticos, núcleos geniculados laterales,
radiaciones ópticas o corteza occipital, producen pérdida de visión en los campos
visuales contralaterales de ambos ojos. (hemianopsia homónima). (Benarroch
et al., 2018). Tal y como se observa en la imagen presentada por Netter. (Felten
et al., 2016)

6
 Luciana Granados

2.2. Lesiones De La Vía Visual

Según Gleissner et al. (2005), la plasticidad se define ampliamente como la
capacidad del cerebro para ser moldeado por la experiencia, para adaptarse y
aprender, y para reorganizarse y recuperarse después de una lesión o lesión.
Contrario a lo que se pensaba antes en el cerebro persisten dos áreas
neurogénicas tras el nacimiento, por lo que nuevas conexiones neuronales
surgen a lo largo de la vida del ser humano.
Al hablar de plasticidad con enfoque a la visión binocular el cambio incluye
procesos como: hiperpolarización de la membrana en reposo en la retina y la
corteza, a corto plazo, depresión de excitadores tálamo-cortical y sinapsis cortico-
cortical y fortalecimiento de la inhibición. Investigaciones también sugieren que la
adaptación rápida puede ocurrir en redes neuronales conectadas de manera
recurrente en ausencia de cambios estructurales, y estas podrían darse en
escalas de tiempo muy cortas como milisegundos. (Sanda et al., 2018)
Sin embargo, siempre es importante destacar que cualquier cambio que se
produzca en la percepción es resultado de una experiencia previa, y eso no se
puede atribuir sólo a cambios previos de transducción sensorial como daño tisular
o respuestas pupilares, sino que de ser también el resultado de la experiencia de
cambios en las neuronas en curso; ya que como se vio anteriormente no es un
proceso lineal que involucra solo transmisión de señales sino todo proceso en un
sistema interconectado. (Başgöze et al., 2018)
Por eso cada cuadro clínico es particular y es clave evaluar los sustratos
neuronales de los cambios de percepción, dónde ocurrieron y cómo, además de
considerar la escala de tiempo de esos cambios.
En un estudio realizado por Sanda et al., (2018) donde se evaluó los efectos
de la pérdida de la visión central y periférica de dos trastornos retinianos puros y
progresivos que inducen defectos del campo visual: la degeneración macular de
Stargardt y la retinosis pigmentaria no sindrómica en la corteza cortical; se
observó una disminución de biomarcadores de plasticidad cerebral como CoTks
dentro de las corrientes visuales dorsal y ventral en los pacientes que tenían estas
patologías, así como un adelgazamiento de la corteza visual en pacientes con
retinitis pigmentosa. Sin embargo, estos resultados no son del todo concluyentes
y aún se siguen investigando pues estos datos sugieren procesos adaptativos
que deben ser considerados en el desarrollo de nuevas estrategias de
rehabilitación visual, dispositivos de sustitución sensorial o intentos de restitución
visual.
2.3. Conclusiones
Las imágenes mentales utilizan muchos de los mismos recursos que la
percepción real y, al igual que la visión misma, diferentes tipos de imágenes como
el color, objetos o las líneas pueden tener diferentes sustratos neuronales. Es por
esto que no se puede reducir el procesamiento de esta información a una sola
área visual.
La capacidad de reconocer objetos desde una amplia variedad de vistas
puede surgir de hacer coincidir características visuales con una representación
almacenada de objetos. El reconocimiento categórico básico de objetos implica
el procesamiento inferotemporal, mientras que el reconocimiento de la orientación
puede involucrar los lóbulos parietales.

7
 Paul Lindo

3. Sistema Auditivo
El sistema auditivo es el conjunto de órganos que hacen posible el sentido
del oído en un ser vivo, es decir, lo facultan para ser sensible a los sonidos. está
formado por los nervios acústicos y lo sectores de nuestro cerebro dedicados a la
audición. el sistema auditivo central es fundamental en nuestra audición, ya que es
allí donde se procesa la información recibida y se les asignan significados a los
sonidos percibidos, ya sea que pertenezcan a la música, al habla u otros. el nervio
auditivo contiene alrededor de 30.000 neuronas y su función principal es la de
transmitir los impulsos eléctricos al cerebro para su procesamiento.
La función de nuestro sistema auditivo es, transformar las variaciones de
presión originadas por la propagación de las ondas sonoras en el aire en impulsos
eléctricos (variaciones de potencial), información que los nervios acústicos
transmiten a nuestro cerebro para la asignación de significados. Las características
perceptuales que permiten al sistema nervioso diferenciar los sonidos son, tono que
depende de la frecuencia de la vibración, medida en ciclos por segundo o hercios
(hz), la intensidad que depende de la fuerza y el timbre que es el resultado de
diferentes frecuencias de vibración. El proceso de la audición implica que se
conjuguen dos tipos de procesos, fisiológicos, en los que se capta el sonido y se
envía al cerebro. los órganos que participan en esta parte del proceso conforman
el sistema auditivo periférico; y psicológicos, en donde se interpretan estos sonidos,
los reconocen y los dotan de significado. los órganos que permiten esta percepción
del sonido conforman el llamado sistema auditivo central. El sistema auditivo
humano es bilateral. ambos oídos están ubicados en los huesos temporales y están
localizados en la base del cráneo. los mensajes acústicos llegan hasta nuestros
oídos, y estos funcionan de manera coordinada con los movimientos de la cabeza.
El oído es un sistema extremadamente complejo, el primero de los cinco sentidos
que se desarrolla en el feto y el que permite el primer contacto con el mundo. Este
aparato auditivo se compone de tres partes:
a. Oído externo: Comprende el pabellón auricular, comúnmente
denominado "oreja" (que ayuda a establecer de dónde procede un
sonido), el canal auditivo y la delgada membrana del tímpano. cuando
los sonidos llegan a la membrana, ésta los convierte en vibraciones que
se transmiten al oído medio. el oído externo sirve de vehículo para el
pasaje de las ondas sonoras del aire y canaliza hacia el interior del oído.
está formado por una parte claramente visible, denominada el pabellón
de la oreja y un canal o conducto auditivo externo que termina en el
tímpano. este último vibra y transmite las vibraciones al oído medio. la
membrana timpánica es el límite entre el oído externo y el oído medio.

b. Oído medio: Tiene la función de transformar la vibración acústica de la

onda sonora en vibración mecánica y transmitirla al oído interno. en
apenas un centímetro cuadrado, el oído medio contiene los tres
huesecillos más pequeños del cuerpo humano: martillo, yunque y
estribo. Estos pequeños huesos forman una cadena cuyos eslabones
se articulan y se mueven al unísono con los movimientos del tímpano.
los movimientos provocados por el tímpano se amplifican veinte veces
para transmitir al oído interno tanto un sonido prácticamente
imperceptible como el de toda una orquesta. Los tres huesecillos
8
 Paul Lindo

indicados obran a manera de palanca. el tímpano pone en movimiento

al martillo y éste da movimiento al yunque, que a su vez lo transmite al
estribo. Los huesecillos cumplen también una función protectora.
cuando los sonidos son muy intensos el eje de movimiento del estribo
se desplaza en forma tal que el pistón rota sobre su eje sin empujar la
platina. este cambio de eje de rotación se logra por la acción de dos
pequeños músculos: el tensor timpánico y el estapedio.

c. Oído interno: en una pequeña estructura llamada cóclea o caracol hay

veinte mil células ciliadas, algunas de las cuales procesan los sonidos
fuertes y otras los débiles. las células ciliadas convierten las vibraciones
en impulsos eléctricos que, a través de las delgadas fibras del nervio
acústico, llegan al cerebro, donde determinan la sensación auditiva. En
el oído interno se encuentra la cóclea, en forma de caracol, enroscada
dos vuelas y media; la cual está dividida por dentro y a lo largo, en tres
compartimientos: el canal vestibular, el canal coclear y el canal
timpánico. Los sonidos son trasmitidos desde el tímpano al estribo a
través de los otros huesecillos. la placa inferior del estribo vibra hacia
dentro y hacia fuera de la ventana oval. los cambios de presión en la
perilinfa del canal vestibular tienen lugar a causa de dichas vibraciones,
los que son también trasmitidos a la endolinfa (líquido que se encuentra
en el canal coclear). los cambios de presión en el conducto coclear
afectan al canal timpánico a través de la membrana basilar, en la que
se encuentra el órgano de corti.
El órgano de la audición realiza su función específica al hacer perceptible
el estímulo sonoro físico en tres etapas diferentes:
a. Transmisión o conducción de la energía física del estímulo sonoro
captada en el pabellón auditivo hasta el órgano de Corti.
b. Transformación en el órgano de Corti de la energía mecánica en energía
eléctrica (potencial de acción), que después se transfiere al nervio
auditivo. Es el fenómeno bioeléctrico de la transducción.
c. Vehiculización de esta energía eléctrica, a través de vías nerviosas,
desde el órgano de Corti hasta la corteza cerebral. La apreciación de
los sonidos, con todas sus cualidades, es función de las áreas auditivas
del lóbulo temporal de la corteza (áreas 21-22 y 41-42 de Brodman).

El Órgano de Corti se denominó así en honor a Alfonso Corti, quien en 1851

descubrió que éste era el verdadero centro de la audición. este órgano es una
estructura receptora adosada a la membrana basilar, situada en el canal coclear.
traduce vibraciones de la membrana basilar en impulsos nerviosos cuando las
células ciliadas se doblan por los movimientos de dicha membrana. El Órgano de
Corti se extiende a lo largo de la membrana basilar, desde su base hasta su vértice,
en el cual las células ciliadas se encuentran dispuestas en hileras, siendo éstas las
que traducen y comunican la información sonora al cerebro. La captación,
procesamiento y transducción de los estímulos sonoros se llevan a cabo en el oído
propiamente dicho, mientras que la etapa de procesamiento neural, en la cual se
producen las diversas sensaciones auditivas, se encuentra ubicada en el cerebro.

9
 Paul Lindo

Así pues, se pueden distinguir dos regiones o partes del sistema auditivo: la región
periférica, en la cual los estímulos sonoros conservan su carácter original de ondas
mecánicas hasta el momento de su conversión en señales electroquímicas, y la
región central, en la cual se transforman dichas señales en sensaciones. El sistema
auditivo periférico es el responsable de los procesos fisiológicos de la audición.
estos procesos que permiten captar el sonido y transformarlo en impulsos eléctricos
susceptibles de ser enviados al cerebro a través de los nervios auditivos. Cuando
el sonido llega al oído, las ondas sonoras son recogidas por el pabellón auricular (o
aurícula). el pabellón auricular, por su forma helicoidal, funciona como una especie
de "embudo" que ayuda a dirigir el sonido hacia el interior del oído.

3.1. Sistema Vestibular

El sistema vestibular forma parte del oído interno, que contiene el
órgano coclear y del cerebro, la función que desempeña el vestíbulo está
relacionada con el equilibrio y la postura, además ayuda al equilibrio de los
movimientos del ojo. El oído es el órgano responsable no sólo de la audición
sino también del equilibrio. El funcionamiento del oído se basa en captar
sonidos. Los sonidos son producidos por objetos que vibran y ponen en
movimiento las partículas que están en el aire o en cualquier otro medio.
El sistema vestibular posee conexiones nerviosas con: el cerebelo,
vía pedúnculo cerebral inferior, con la segunda neurona motora de la médula
espinal, a través del tracto vestíbulo-espinal, con distintos pares craneanos
(por ej.:III y IV pares). A nivel cerebral se integra la información aportada por
el sistema vestibular con la información visual y la propioceptivas de modo
de lograr coordinación postural y control motor.
El papel del Sistema Vestibular se puede explicar en las siguientes
funciones, necesarias para el mantenimiento del equilibrio: Mantiene el
equilibrio corporal reflejo, en reposo y en movimiento, controla la postura,
proporciona estabilización de la cabeza, regula la locomoción y otros
movimientos. Además, proporciona conocimiento de la orientación en el
espacio, manteniendo el enfoque visual en movimiento y proporcionando
estabilización de las imágenes retinianas. El sistema vestibular forma parte
del sistema del equilibrio que es el resultado de la información que llega de
tres localizaciones distintas: sistema vestibular, visión y sistema
propioceptivo. Los cambios súbitos estimulan los reflejos posturales
vestibulares, ayudando a mantener el equilibrio y la postura, que se pueden
observar al producir desplazamientos, anticipándose a que se producirá un
desequilibrio que ocurrirá en unos segundos después y se hacen los ajustes
necesarios. En cuanto al reflejo vestíbulo-ocular se puede afirmar que este
desempeña una importante función, tanto cuando se cambia en forma
brusca deposición o incluso el movimiento de la cabeza, permitiendo
mantener estable la mirada en la retina. Este reflejo se puede observar
también en personas ciegas, ya que cada vez que la cabeza rota de forma
brusca, señales procedentes de los conductos semicirculares hacen que los
ojos roten en una dirección opuesta a la rotación de la cabeza. El reflejo
actúa, por ejemplo: al producirse un movimiento hacia la izquierda, por lo
tanto, la endolinfa se desplaza dentro de los canales semicirculares hacia el
lado opuesto, aumenta la descarga hacia los núcleos vestibulares, las fibras

10
 Paul Lindo

irán a los núcleos oculomotores, así aumenta la actividad del recto lateral
derecho, y va a estar inhibido el recto medial. La orientación espacial está
basada en la interacción visual y vestibular, que permite la coordinación de
los movimientos en las terceras dimensiones.
El Sistema Propioceptivo es el que proporciona información sobre el
funcionamiento armónico de músculos, tendones y articulaciones: participa
regulando la dirección y rango de movimiento; permitiendo reacciones y
respuestas automáticas, importantes para la sobrevivencia; interviene en el
desarrollo del esquema corporal y en la relación con el espacio y sustenta la
acción motora planificada. La disfunción de este sistema se expresa en
torpeza motriz; dificultad para mantener la cabeza y cuerpo erguido, realizar
actividades bimanuales y manejar herramientas. También se observa
distractibilidad por inquietud postural, rigidez del tronco y ausencia de noción
de peligro. Otras de las funciones en las que actúa con más autonomía, es
el control del equilibrio; la coordinación de ambos lados del cuerpo; la
mantención del nivel de alerta del sistema nervioso central y la influencia en
el desarrollo emocional y del comportamiento.
Con relación al equilibrio, es importante tener en cuenta que los
canales semicirculares y el vestíbulo están relacionados con este sentido, y
esto se produce debido a que en estos canales hay pelos similares a los del
órgano de Corti, y detectan los cambios de posición de la cabeza. Los tres
canales semicirculares se extienden desde el vestíbulo formando ángulos
más o menos rectos entre sí, lo cual permite que los órganos sensoriales
registren los movimientos que la cabeza realiza encada uno de los tres
planos del espacio: arriba y abajo, hacia adelante y hacia atrás, y hacia la
izquierda o hacia la derecha. Sobre las células pilosas del vestíbulo se
encuentran unos cristales de carbonato de calcio, conocidos como otolitos o
arenilla del oído. Cuando la cabeza está inclinada, los otolitos cambian de
posición y los pelos que se encuentran debajo responden al cambio de
presión. Los ojos y ciertas células sensoriales de la piel y de tejidos internos,
también ayudan a mantener el equilibrio; pero cuando el laberinto del oído
está dañado, o destruido, se producen problemas de equilibrio. Es posible
que quien padezca una enfermedad o un problema en el oído interno no
pueda mantenerse de pie con los ojos cerrados sin tambalearse o sin caerse.
En cuanto al mecanismo del equilibrio en estado estático, con
orientación del cuerpo, principalmente de la cabeza con respecto a la tierra
(vestíbulo), funciona debido a que el sáculo y el utrículo dentro de sus
paredes tienen células ciliares sensoriales. Los cilios están barnizados por
una capa gelatinosa en donde están los otolitos. Cuando la cabeza se
inclina, los otolitos se desplazan por la gravedad, se mueven hacia abajo
inclinando los cilios, generando el estímulo que excita a las dendritas en la
base de las células ciliadas. El impulso nervioso es transmitido de la rama
vestibular del nervio auditivo al cerebelo. En movimiento o estado dinámico,
que se refiere a la conservación de la posición del cuerpo, principalmente de
la cabeza, con respecto a movimientos súbitos (canales semicirculares) está
determinado por los canales semicirculares junto con el utrículo y sáculo.
Los canales semicirculares presentan una ampolla en la base de cada
conducto, dentro de la misma se encuentra una pequeña elevación
denominada Cresta. La cresta está constituida por células ciliadas, cubierta

11
 Paul Lindo

por una masa gelatinosa llamada Cúpula. Cuando la cabeza se mueve, la

endolinfa de los canales semicirculares fluye sobre los cilios y los inclina. El
movimiento de las células ciliadas estimula las neuronas sensoriales. Los
impulsos nerviosos que se generan pasan por la rama ampular del nervio
auditivo y llega al Cerebelo.

12
 Luis Ojeda

4. Organización del Sistema Olfatorio

Los odorantes (químicos volátiles) interactúan con receptores de la
neurona olfatoria halladas en el epitelio olfatorio nasal. Los Axones de las células
receptores se proyectan a través de la lámina cribiforme a neuronas en el bulbo
olfatorio la cuales proyectan a la corteza piriforme en el lóbulo temporal y también
a otras áreas del cerebro anterior vía axones conocidos como el trato olfatorio.
El sistema olfatorio no incluye al tálamo como receptor sino que proyecta luego
del bulbo olfatorio a la corteza piriforme corteza de tres capas filogenéticamente
que el neo córtex si bien posteriormente el tálamo jugará un rol en las siguientes
etapas de la olfacción debido a conexiones del área de la corteza piriforme esta
junto con otras áreas de asociación del neo córtex serían las encargadas de la
apreciación de olores el bulbo olfatorio se relacionara con el hipotálamo y la
amígdala en relación aspectos motores visceral y emocional de los estímulos
sensitivos como la reproducción, alimentación y agresión. Las señales odoríferas
químicas se traducen en señal eléctrica como impulso nervioso, pero poco se
conoce de su distribución a nivel de la corteza a diferencia de otros órganos
como el auditivo y visual.

4.1. Percepción Olfatoria en Humanos

Un hombre de 70 kilos tendrá un área aproximada de epitelio olfatorio de
10cm.² de superficie, un ratón 15cm². , un perro 150 cm² y un sabueso de
380 cm². Los humanos no tienen la olfación como su mayor fuente de
información, pero pueden usar este sentido para seguir o localizar áreas de
interés siendo buenos en detectar e identificar diversos tipos de odorantes
que van de un rango placentero a un no placentero o con significado de
atracción o irritante. Algunas moléculas son más fácilmente identificables
que otras como el ozono que requiere 10 moléculas por billón el alcohol
requiere 2,000. Otro factor que altera la percepción es la concentración de
las sustancias en el ambiente. La clasificación del olor es difícil básicamente
se toman dos aspectos placentero y atractivo o no placentero repulsivo,
aparentemente esto esta representación en regiones corticales relacionadas
a la olfación. La capacidad olfativa decrece con la edad.

4.2. Respuestas Fisiológicas al Olfato

Existen respuestas viscerales relacionadas al apetito a la comida como
salivación o incremento de la motilidad gástrica o sensaciones nocivas como
náuseas y en extremo vómitos. También se relaciona con la actividad
reproductiva y endocrina.

4.3. Epitelio Olfativo y Receptores

La olfación empieza en el epitelio olfatorio conformado por neuronas
células de soporte y células mucosas, estas relacionadas al aparato
respiratorio para mantener la temperatura y humedad adecuada importante
para la presentación de las sustancias odoríferas. Una capa de moco protege
las células y también tendrían función en la presentación de las sustancias

13
 Luis Ojeda

químicas es producidas por las glándulas de bowman´s. Las células basales

y las sustentaculares están presentes en el epitelio olfatorio. Las células
olfatorias (neuronas receptoras) son bipolares y dan origen a un axón no
mielinico en su área receptora procesos dendriticos conformación de
microvilli llamado cilia olfatoria que se extiende en el mucus donde presentan
los receptores olfatorios para la unión de las moléculas. La transducción del
olor empieza con la unión de la sustancia a un receptor proteico acoplado a
la proteína G que tiene 7 dominios hidrofóbicos como potenciales sitios de
unión. El reconocimiento de olor probablemente resulte de la activación de
una variación de estos receptores, se estima que estos son codificados por
cerca de 400 genes en humanos versus 1,000 en el perro. La sustancia
olorosa activa el receptor proteína G cuya subunidad alfa activa el adenilil
ciclasa III llevando al incremento del AMPc, el cual abre los canales que
permiten la entrada del sodio y calcio despolarizando la neurona esto se
amplifica por transportadores de calcio activados por cloro proyectando a
través del axón hacia el bulbo olfatorio. Esto incrementa el calcio y activa el
calcio/calmodulina disminuye la sensibilidad al AMPc sale Ca² reduce el
potencial despolarizante.
La fosforilación regula el AMPc intracelular, presumiblemente en función
a la diferencia de selectividad de activación por parte de sustancias a los
receptores y su umbral se da la diferenciación e identificación de sustancias

4.4. Bulbo Olfatorio

Presenta los llamados glomérulos que son zonas de sinapsis de la
neurona olfatoria y estas proyectan a su vez hacia las células mitrales, estas
conectan con células granulares (probable inhibitorias). Las células mitrales
son las que envían información al resto del cerebro proyectando por el tracto
olfatorio lateral hacia el núcleo olfatorio accesorio, tubérculo olfatorio, corteza
piriforme, corteza entorinal y amígdala. La corteza piriforme proyecta a la
corteza orbito frontal hacia el tálamo, hipocampo, hipotálamo y amígdala los
cuales se relacionan a la percepción sensitiva y conductual de los olores

4.5. El Gusto: Vías gustativas aferentes

Las fibras primarias del gusto discurren por los nervios facial,
glosofaríngeo y vago; éstos penetran en el tronco del encéfalo y hacen
sinapsis en los núcleos del tracto solitario. Las fibras procedentes del facial
y del glosofaríngeo establecen contacto en la porción rostral, y las
procedentes del vago en la porción caudal del tracto solitario. De aquí se
originan fibras secundarias que hacen relevo sináptico en el núcleo ventral
posteromedial del tálamo. Las proyecciones corticales gustativas están
organizadas de diferente forma en las distintas especies, existiendo una
tendencia a la proyección sobre el córtex situado en la ínsula de Reil o en su
proximidad. Las células gustativas receptoras se encuentran en los
corpúsculos gustativos distribuidos en la superficie dorsal de la lengua,
paladar blando faringe y parte superior del esófago.
Cada botón gustativo está compuesto por aproximadamente 50 células
epiteliales modificadas, algunas son células de sostén y otras células

14
 Luis Ojeda

gustativas las células gustativas están dispuestas de tal manera que forman
un poro gustativo. Desde el poro gustativo sobresalen los cilios gustativos,
las cuales funcionan como una superficie receptora para el gusto,
codificando la información química en eléctrica, para que pueda ser
transmitido por los axones del nervio gustativo. “este nervio transmite una
señal potente inmediata, y una señal continua más débil” . Asimismo, entre
las células gustativas hay numerosas fibras nerviosas gustativas que reciben
los estímulos de los cilios gustativos. Existen muchas vesículas con
neurotransmisores debajo de la membrana celular, cerca de las fibras que
excitan a las terminaciones de las fibras nerviosas. Tipos de papilas
gustativos y su localización:
a. Papilas caliciformes: Superficie posterior de la lengua en forma de
“V”
b. Papilas fungiformes: Superficie anterior de la lengua
c. Papilas foliáceas: Pliegues de las superficies laterales de la lengua

Existen 3 tipos de células receptoras de sabor en el poro gustativo

Cuanto mayor es la concentración del estímulo mayor es la intensidad de

percepción. Hay 5 categorías de gusto; salado, acido, dulce, umami y
amargo. En las células receptoras presentan canales iónicos para (salado y
acido) y receptores acoplados a proteína G y con la activación los segundos
mensajeros contribuirán a la activación de canales iónicos con la
consiguiente liberación de neurotransmisor serotonina la cual envía el
estímulo a la neurona primaria sensitiva. Se sabe poco de la representación
gustativa en el cortex

4.6. Neurona Motora Inferior y Control Motor

Los conjuntos neurales responsables del control del movimiento pueden
dividirse en cuatro subsistemas distintos, pero altamente interactivos; el
primero de estos subsistemas es el circuito local en el interior de la sustancia
gris de la médula espinal y el circuito análogo en el tronco del encéfalo. Entre

15
 Luis Ojeda

las células relevantes se incluyen las neuronas motoras inferiores. Que

envían sus axones fuera del tronco del encéfalo y la médula espinal para
inervar los músculos esqueléticos de la cabeza y el cuerpo, respectivamente,
y las neuronas de circuito local. que constituyen una fuente importante de las
aferencias sinápticas a las neuronas motoras inferiores. Todas las órdenes
para el movimiento, reflejo o voluntario, se transmiten finalmente a los
músculos por la actividad de las neuronas motoras inferiores: por lo tanto,
éstas comprenden, la -vía final común" para el movimiento. Las neuronas de
circuito local reciben aferencias sensitivas y proyecciones descendentes
desde los centros superiores. Por lo tanto, los circuitos que forman brindan
gran parte de la coordinación entre los diferentes grupos musculares. que es
esencial para el movimiento organizado. Aun después de que la médula
espinal se desconecta del encéfalo esta produce movimientos involuntarias,
pero altamente coordinados de los miembros que se asemejan a la
deambulación.
En el segundo subsistema se encuentran las neuronas motoras superio-
res cuyos cuerpos celulares se ubican en el tronco del encéfalo o la corteza
cerebral. y sus axones descienden para hacer sinapsis con neuronas de
circuito local, o más rara vez con las neuronas motoras inferiores en forma
directa. Las neuronas motoras superiores que se originan en el tronco del
encéfalo son responsables de regular el tono muscular y orientar los ojos, la
cabeza y el cuerpo con relación con la información vestibular. Somática.
Auditiva y sensitiva visual. Por lo tanto. sus contribuciones son
fundamentales para los movimientos básicos de navegación y para controlar
la postura.
En el tercero y más grande de estos subsistemas, el cerebelo, que está
localizado sobre la superficie dorsal de la protuberancia, actúa a través de
sus vías eferentes hacia las neuronas motoras superiores como un
servomecanismo y detecta la diferencia o "error motor" entre el movimiento
que se intentó y el que realmente se realizó.
El cuarto subsistema se encuentra introducido en la profundidad del
encéfalo anterior, está formado por un grupo de estructuras denominadas en
conjunto ganglios basales Estos suprimen los movimientos no deseados y
preparan (o "ceban") los circuitos de las neuronas motoras superiores para
la iniciación de los movimientos.

4.7. Relaciones neurona motora-músculo

Cada neurona motora inferior inerva las fibras musculares en el interior de
un único músculo y todas las neuronas motoras que inervan un músculo
(denominadas grupo de neuronas motoras para ese músculo) se reúnen en
agrupaciones en forma de bastón que se encuentran paralelas al eje mayor
de la médula espinal durante uno o más segmentos medulares.
Se observa una relación ordenada entre la localización de los grupos de
neuronas motoras y los músculos que éstas inervan tanto en el sentido longi-
tudinal de la médula espinal como en la dimensión mediolateral medular, dis-
posición que realmente proporciona un mapa espacial de la musculatura del
cuerpo. Por ejemplo, los grupos de neuronas motoras que inervan el brazo

16
 Luis Ojeda

se localizan en el ensanchamiento cervical de la médula espinal y aquellos

que inervan la pierna. en el ensanchamiento lumbar. Así, las neuronas que
inerme la musculatura axial (posturales del tronco) se localizan hacia la línea
media en La medula espinal. Por fuera de estos grupos celulares se
encuentran grupos de neuronas motoras que inervan músculos localizados
progresivamente más afuera en el cuerpo. Las neuronas que inervan los
músculos de los hombros (o la pelvis, si uno observara un corte similar en el
ensanchamiento lumbar constituyen el grupo más lateral siguiente. mientras
que aquellas que inervan los músculos proximales del brazo (o la pierna) se
localizan más lateralmente. Los grupos de neuronas motoras que inervan las
porciones distales de las extremidades. Los dedos de manos y pies están
más lejos de la línea media. Más lateral. Donde tienen acceso a las neuronas
motoras inferiores que controlan los movimientos de las porciones distales de
las extremidades. Como los dedos de pies y manos.
En estos grupos neuronales se observan dos tipos de neuronas motoras
inferiores. Las neuronas motoras inervan fibras musculares especializadas
que. Combinadas con las fibras nerviosas que las inervan, constituyen en
realidad receptores sensitivos denominados husos musculares. Estos últimos
se introducen en cápsulas de tejido conectivo en el músculo y por lo tanto se
los denomina libras musculares intrafusales.
Las fibras musculares intrafusales envían información hacia el la médula
espinal acerca de la longitud y la tensión del músculo. La función de las
neuronas motoras es regular esta aferencia sensitiva al colocar las fibras
musculares intrafusales en una longitud apropiada. El segundo tipo de
neurona motora inferior, denominada neuronas motoras α, inerva las fibras
musculares extrafusales. Que son las fibras de músculo estriado que
realmente generan las fueras necesarias para la postura y el movimiento.
Si bien la explicación siguiente se centra en las neuronas motoras inferio-
res de la médula espinal. hay grupos comparables de neuronas motoras res-
ponsables del control de los músculos de la cabeza y el cuello que se locali-
zan en el tronco del encéfalo. Estas neuronas están distribuidas en los ocho
núcleos motores de los nervios craneales en el bulboraquideo protuberancia
y el mesencéfalo.

4.8. La Unidad Motora

La mayoría de las fibras de músculo esquelético extrafusales está
inervada sólo por una única neurona motora a, Como hay muchas más fibras
musculares que neuronas motoras, los axones motores individuales se
ramifican en el interior de los músculos para hacer sinapsis en muchas fibras
diferentes. quizá para asegurar que la fuerza contráctil de la unidad motora
se propague de manera uniforme .. Dado que un potencial de acción
generado por una neurona motora en general lleva a todas las fibras
musculares que ésta contacta hasta el umbral. una sola neurona motora a y
sus fibras musculares asociadas en conjunto constituyen la unidad de fuerza
más pequeña que puede activarse para producir movimiento.
Tanto las unidades motoras como las neuronas motoras a en si varían en
tamaño. Las neuronas motoras a pequeñas inervan relativamente pocas

17
 Luis Ojeda

fibras musculares y forman unidades motoras que generan fuerzas

pequeñas. Mientras que las neuronas motoras grandes inervan unidades
motoras mis grandes y más poderosas
Estas unidades pequeñas se denominan unidades motoras lentas y son
especialmente importantes para las actividades que requieren una
contracción muscular sostenida, como el mantenimiento de una postura
erecta- Las neuronas motoras a trata grandes inervan fibras musculares
pálidas de mayor tamaño que generan mis fuera: sin embargo. estas últimas
poseen escasas mitocondrias y por lo tanto se fatigan con facilidad. Estas
unidades se denominan unidades motoras fatigables rápidas y son en
especial importantes para esfuerzos breves. como correr o saltar. Una tercera
clase de unidades motoras presenta propiedades que se ubican entre las de
las otras dos. Estas unidades motoras rápidas resistentes a la fatiga tienen
un tamaño intermedio y no son tan rápidas como las unidades motoras
Las interneuronas están presentes en todas las regiones de la sustancia
gris medular, en las astas posteriores, las astas anteriores y las zonas
intermedias que quedan entre ellas, Estas células son unas 30 veces más
numerosas que las motoneuronas anteriores. Su tamaño es pequeño y
poseen una naturaleza muy excitable, pues con frecuencia exhiben una
actividad espontánea capaz de emitir hasta 1.500 disparos por segundo.
Entre sí presentan múltiples interconexiones y muchas de ellas también
establecen sinapsis directas con las motoneuronas anteriores,
La manifestación más sencilla del funcionamiento del huso es el reflejo
miotático o de estiramiento muscular. Siempre que se estira bruscamente un
músculo, la activación de los husos causa la contracción refleja de las fibras
musculares esqueléticas grandes en el músculo estirado y también en los
músculos sinérgicos más íntimamente ligado
El órgano tendinoso de Golgi, es un receptor sensitivo encapsulado por el
que pasan las fibras del tendón muscular. Cada órgano tendinoso de Golgi
suele estar conectado con unas 10 a 15 fibras musculares, que lo estimulan
cuando este pequeño haz se «tensa» debido a la contracción o el
estiramiento del músculo. Por tanto, la principal diferencia en la excitación del
órgano tendinoso de Golgi en comparación con el huso muscular reside en
que el huso detecta la longitud del músculo y los cambios de esta, mientras
que el órgano tendinoso identifica la tensión muscular, según queda patente
por su propio grado. El órgano tendinoso, lo mismo que el receptor primario
del huso muscular ofrece una respuesta dinámica y una respuesta estática,
siendo potente su reacción cuando la tensión muscular aumenta
bruscamente (la respuesta dinámica), pero calmándose en cuestión de una
fracción de segundo hasta un nivel constante de disparo más bajo que casi
es directamente proporcional al valor de esta variable (la respuesta estática).
Así pues, el órgano tendinoso de Golgi aporta al sistema nervioso una
información instantánea sobre el grado de tensión en cada pequeño
segmento de cualquier músculo.

18
 Angela Ortiz

5. Control descendente del circuito del sistema nervioso central.

Las neuronas que inervan la región medial del asta ventral, se localizan
hacia la región medial en la zona intermedia de la sustancia gris de la médula
espinal tienen axones que se extienden sobre algunos segmentos medulares y
terminan bilateralmente. Por el contrario, las neuronas del circuito local que
inervan las porciones laterales del asta ventral se localizan más hacia la región
lateral tienen axones que se extienden sobre algunos segmentos medulares y
terminan sólo sobre el mismo lado de la médula espinal. Las vías descendentes
que hacen contacto con las porciones mediales de la sustancia gris de la médula
espinal participan sobre todo en el control de la postura, las que hacen contacto
con las porciones laterales participan en el control fino de las extremidades
distales. Dos estructuras adicionales del tronco del encéfalo el colículo superior
y el núcleo rojo también contribuyen con las vías de neuronas motoras superiores
hacia la médula espinal los axones que nacen en el colículo superior se
proyectan hacia grupos de células mediales de la médula cervical donde influyen
en los circuitos de las neuronas motoras inferiores para controlar la musculatura
axial del cuello. Estás proyecciones son importantes en especial para los
movimientos de la cabeza los movimientos cefálicos y oculares las proyecciones
de núcleo rojo también están limitadas hasta el nivel cervical de la médula
espinal, pero terminan en regiones de asta ventral y zona intermedia estos
participarán en el control de los brazos.

5.1. Centros de control motor en el tronco del encéfalo neuronas

motoras superiores que mantienen el equilibrio y la postura.
Los núcleos vestibulares son el destino principal de los axones que
forman la rama vestibular del octavo nervio craneal reciben información sobre
los conductos semicirculares y órganos de los otolitos lo que especifica
posición y aceleración de la cabeza. Desde los núcleos vestibulares de estas
neuronas motoras superiores llegan a conectarse con músculos axiales. En
estas podemos tomar en cuenta la comunicación con nervios craneales que
controlan los movimientos oculares, producen los movimientos oculares que
mantienen la fijación mientras la cabeza se mueve. La formación reticular
denominada así porque cubre la porción ventral del tronco encefálico está
compuesta por pequeños grupos dispersos de neuronas que se encuentran
en conjunto como formación reticular se extiende desde regiones laterales
del hipotálamo y ciertos núcleos a lo largo de la línea media del tálamo. Las
funciones de estos grupos neuronales se pueden dividir en funciones
moduladoras y promotoras las funciones moduladoras se observan
fundamentalmente en el sector rostral de la formación reticular mientras que
las promotoras se localizan en regiones más caudales.
Las neuronas en su interior tiene múltiples funciones como el control
cardiovascular y respiratorio el gobierno de muchos reflejos sensitivomotores
organización de movimientos oculares regulación del sueño y vigilia y los más
importantes la coordinación temporal y espacial de los movimientos tanto los
núcleos vestibulares como la formación reticular proporciona la información
hacia la médula espinal que mantiene la postura frente a alteraciones
ambientales de la posición y la estabilidad corporal. Los núcleos vestibulares

19
 Angela Ortiz

realizarán ajustes en la postura y el equilibrio en respuesta a la información

proveniente del oído interno por lo que aseguran una respuesta
compensatoria rápida a cualquier inestabilidad postural que detecte el oído
interno. Por el contrario, los centros motores de la formación reticular son
controlados en su mayor parte por otros centros motores de la corteza y del
tronco encefálico las neuronas inician ajustes que estabilizan la postura
durante los movimientos continuas se puede observar que mantienen la
postura si se analiza su actividad durante los movimientos voluntarios.
Interviene en la anteroalimentacion de los movimientos. Las neuronas
motoras superiores intervienen en los circuitos en la médula espinal por dos
vías proyecciones directas(corticoespinales) hacia la médula espinal y
proyecciones indirectas hacia los centros del tronco encefálico que a su vez
se proyectarán a la médula espinal.

5.2. Las vias corticoespinales y corticobulbares: neuronas motoras

superiores que inicia movimientos voluntarios complejos.
Las neuronas motoras superiores en la corteza cerebral residen en
varias áreas adyacentes y altamente conectadas del lóbulo frontal que en
conjunto media la planificación y la iniciación de las secuencias temporales
complejas de los movimientos voluntarios todas estas áreas corticales
reciben aferencias de ganglios basales y del cerebelo a través de relevos en
el tálamo ventrolateral y aferencias desde las regiones somatosensitivas del
lóbulo parietal.
La corteza motora primaria requiere una baja intensidad de corriente
para producir movimientos mediante la estimulación eléctrica este es un
indicador de una vía relativamente grande y directa desde el área primaria
hasta neuronas motoras inferiores del tronco del encéfalo y la médula espinal.
Las células piramidales de la capa cortical V son las neuronas motoras
superiores de la corteza motora primaria sus axones descienden hasta los
centros del tronco encefálico y la médula espinal en los tractos
corticobulbares y corticoespinales atraviesan la cápsula interna para entrar
en el pedúnculo cerebral en la base del mesencéfalo estos axones luego
atraviesan la protuberancia dónde quedan dispersos entre las fibras pontinas
transversas y los núcleos de la sustancia gris pontina, se unen nuevamente
a la superficie ventral del bulbo raquídeo, dónde forman las pirámides
bulbares, inervar a núcleos de los nervios craneales la formación reticular y
el núcleo rojo.
Algunos de estos axones ingresarán por los cordones laterales y
formarán en la médula espinal, el tracto corticoespinal lateral en tanto con la
menor cantidad ingresa directamente a la médula espinal estos axones
formarán el tracto corticoespinal ventral.

5.3. La corteza premotora.

Las neuronas motoras superiores de esta corteza premotora influyen en
el comportamiento motor tanto por medio de conexiones recíprocas extensas
con la corteza motora primaria, como en forma directa mediante acciones que

20
 Angela Ortiz

se proyectan a través de las vías corticobulbares y corticoespinales para

influir en las neuronas de circuito local y las neuronas motoras inferiores del
tronco encefálico y médula espinal, más el 30% de los axones del tracto
corticoespinal se originan en las neuronas de la corteza premotora. La
corteza premotora utiliza la información de otras regiones corticales para
seleccionar los movimientos apropiados para el contexto de la acción hasta
el 65% de las neuronas de la corteza premotora lateral tienen respuestas
relacionadas en el tiempo con la aparición de los movimientos como sucede
en el área motora primaria muchas de estas células disparan con mayor
intensidad en asociación con los movimientos realizados con una dirección
específica. Por lo que los pacientes que presenten un daño este nivel
presentarán dificultades para realizar movimientos en respuesta a órdenes
verbales.
La corteza premotora media al igual que el área lateral media la
selección de movimientos sin embargo esta región parece estar
especializada iniciar movimientos específicos por señales internas más que
externas. Ante una lesión el animal tendrá dificultades para realizar
movimientos espontáneos.

5.4. Modulación del movimiento por los ganglios basales.

Los núcleos motores de los ganglios basales se dividen en varios grupos
el primero y el más grande se denomina estriado, que incluye el núcleo
caudado y el putamen estos comprenden la zona de aferencia. Los axones
que provienen de la corte1za se unen a las dendritas de las neuronas
espinosas medianas ubicadas en el cuerpo estriado, los árboles dendríticos
de estas neuronas les permiten integrar las aferencias de distintas
estructuras corticales talamicas y del tronco encefálico, los axones que nacen
en las neuronas espinosas convergen sobre neuronas en el globo pálido y la
porción reticular de la sustancia nigra, estas son las eferencias de los
ganglios basales.
Casi todas las regiones de la neocorteza se proyectan directamente al
cuerpo estriado lo que convierte la corteza cerebral en el origen de la gerencia
más grande hacia el ganglio basal, las únicas áreas corticales que no se
proyectan hacia el cuerpo estriado son la corteza visual primaria y auditiva
primaria, entre las más importantes que llegan al cuerpo estriado tenemos las
áreas de asociación en los lóbulos frontales y parietales también
contribuciones de la corteza temporal insular y cingular estas proyecciones
se denominan en conjunto la vía cortico estriatal, que atraviesa la cápsula
interna para alcanzar directamente al núcleo caudado y putamen. El núcleo
caudado recibirá proyecciones corticales fundamentalmente de la corteza de
asociación polimodales y de las áreas motoras en el lóbulo frontal que
controlan los movimientos oculares. Por su parte el putamen recibe
aferencias desde las cortezas somatosensitivas primarias y secundarias del
lóbulo parietal las cortezas visuales secundarias en los lóbulos occipitales y
temporales las cortezas premotoras y motoras del lóbulo frontal y las áreas
de asociación auditiva en el lóbulo temporal.

21
 Angela Ortiz

En el interior del cuerpo estriado tenemos la presencia de grupos

celulares denominados parches o estromas, y matriz circundante de células,
que son distintas desde el punto de vista neuroquímico la distinción entre
ellos se basa en las diferencias de los tipos neuropeptidos que contenían las
neuronas espinosas en las dos regiones y también en sus orígenes y destinos
de sus proyecciones. Las áreas límbicas de la corteza tienen proyecciones
hacia los parches mientras que las áreas motoras y somatosensitiva se
proyectan hacia la matriz. También se sabe que los axones de las vías
corticocorticales, corticotalamica y corticoespinales realizan sinapsis
glutamatérgica excitatorias con las espinas dendríticas de las neuronas
espinosas medianas.
Las neuronas espinosas también reciben aferencias de interneuronas
provenientes de la línea media e intralaminares del tálamo y de los núcleos
aminergicos del tronco encefálico. Estas aferencias se realizan próximas al
soma y dendritas donde modulan la eficacia de la activación sináptica cortical
las aferencias son dopaminergicas y se originan en una subdivisión de la
sustancia nigra denominada porción compacta. Las aferencias provenientes
de la corteza y la porción compacta se encuentran relativamente lejos del
axón por lo que deben recibir simultáneamente múltiples aferencias
excitatorias para volverse activas en consecuencia suelen ser silenciosas.
Las neuronas del putamen tienen a descargar antes de los movimientos
corporales mientras que las del núcleo caudado descargan antes de los
movimientos oculares estas descargas anticipatorias forman parte de un
proceso de selección de movimientos pueden preceder el inicio varios
segundos antes.

5.4.1. Proyecciones desde los ganglios basales hacia otras regiones

encefálicas
Las neuronas espinosas medianas de núcleo caudado y putamen
dan origen a proyecciones gabaergicas inhibitorias que terminan en otro
par de núcleos en el complejo de los ganglios basales: la división interna
del globo pálido y una región específica de la sustancia nigra denominada
porción reticular. Estos núcleos son las fuentes principales de los ganglios
basales estos tienen funciones eferente similares, se ha observado que la
porción reticular forma parte del globo pálido, aunque se encuentran
separados por fibras de la cápsula interna. Las neuronas eferentes del
globo pálido interno y la porción reticular de la sustancia nigra, en conjunto
dan origen a las vías principales que conectan los ganglios basales con
las neuronas motoras superiores localizadas en corteza y en tronco
encefálico, para llegar hasta la corteza se origina en globo pálido interno
y alcanza la corteza motora después de un relevo por el núcleo ventral
anterior y ventral lateral del tálamo dorsal.
Las neuronas eferentes del globo pálido y la porción reticular de la
sustancia negra está compuesta por células diferentes gabaérgicas
referencia principal de los ganglios basales es inhibitoria, las neuronas
espinosas medias del cuerpo estriado también son gabaergicas e
inhibitorias el efecto neto de las aferencias excitatorias que alcanzan el
cuerpo estriado desde la corteza es inhibir las células inhibitorias

22
 Angela Ortiz

tonicamente activas en el globo pálido y la porción reticular de la sustancia

negra por lo tanto en ausencia de movimientos corporales las neuronas
del globo pálido por ejemplo brindan inhibición tónica a las células de
relevo en los núcleos talámicos lateral y anterior, cuando las neuronas de
globo pálido están inhibidas por las neuronas espinosas las neuronas
talámicas es tan desinhibida y pueden transmitir señales desde otras
fuentes hasta las neuronas motoras superiores de la corteza está
desinhibición es lo que normalmente permite que las neuronas motoras
superiores en bien órdenes a las neuronas del circuito local y las neuronas
motoras inferiores que inician los movimientos.

5.4.2. Circuitos dentro del sistema de los ganglios basales.

Las proyecciones desde las neuronas espinosas medias del
núcleo caudado y el putamen hasta el segmento interno del óvulo pálido
y la porción radicular de la sustancia nigra forman parte de una vía directa
sirven para liberar las neuronas motoras superiores de la inhibición tónica.
Una segunda vía sirve para aumentar el nivel de inhibición tónica
se le denomina vía indirecta, conecta el cuerpo estriado con el globo
pálido interno y la porción reticular de la sustancia nigra la población de
neuronas espinosas medianas se proyecta hasta el segmento externo o
lateral del globo pálido, está porción envía proyecciones al segmento
interno el globo pálido y el núcleo subtalamico del tálamo ventral el nucleo
subtalámico, se proyecta hasta el segmento interno del globo pálido y la
porción reticular de la sustancia nigra estos dos núcleos se proyectan
hasta los ganglios basales lo que permite así que le había indirecta influye
en la actividad de las neuronas motoras superiores.

23
 Norka Tacas

6. Modulación del movimiento por el cerebelo

El cerebelo es una estructura que se ubica en la fosa posterior, por
debajo de los lóbulos occipitales, posterior al tallo encefálico, y por encima de la
medula espinal. Las principales funciones:
a. Integrar vías sensitivas y vías motoras
b. Coordinación de los movimientos
c. Movimientos corporales precisos
d. Controla e tono muscular
e. Aprendizaje motor
f. Función cognitiva

6.1. Componentes principales del cerebelo.

a. Corteza cerebelosa: cerebro cerebelo, espino cerebelo, vestíbulo
cerebelo.
b. Núcleos cerebelosos profundos: núcleo dentado, núcleos
interpositos, núcleo del fatigium
c. Pedúnculos cerebelosos: Pedúnculo superior, pedúnculo medio,
pedúnculo inferior.

6.2. Organización del cerebelo

a. Cerebrocerebelo: Es la mayor parte de hemisferio cerebeloso lateral
y recibe aferencias de las áreas de corteza cerebral. Participa en la
regulación de movimientos muy hábiles sobre planificación y
ejecución de secuencias especiales y temporales complejas del
movimiento (Incluido el habla)

b. Vestibulo cerebelo: porción filogenética más antigua del cerebelo.

Comprende los lóbulos caudales del cerebelo e involucra al flóculo,
nódulo. Recibe aferencia de núcleos vestibulares, del tallo cerebral,
vinculado con la regulación de los movimientos que subyacen la
postura y equilibrio.

c. Espinocerebelo: Ocupa la zona mediana y paramediana de los

hemisferios cerebelosos. Es la única parte que recibe aferencias
directamente de la medula espinal. La porción lateral
espinocerebelosa se vincula en mayor medida con los movimientos
de los músculos distales. Ej movimientos relativamente groseros de
las extremidades al caminar. La porción central denominada vermis
se relaciona con movimientos de musculatura proximal y también
regula los movimientos oculares

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 Norka Tacas

6.3. Pedúnculos cerebelosos:

Pedúnculo cerebeloso superior: es una vía casi totalmente Eferente. Se
origina en neuronas del núcleo cerebeloso profundo y sus axones proyectan
a motoneuronas superiores del Núcleo rojo, capas profundas del colículo
superior y después de un relevo en tálamo dorsal, las áreas motora primaria
y premotora de la corteza
Pedúnculo cerebeloso medio: es una vía Aferente hacia el cerebelo. Se
originan en los núcleos pontinos, y éstos a su vez reciben aferencia de casi
todas las áreas de corteza cerebral y coliculo superior contienen más de 20
millones de axones por lo que es unas vías más grandes de encéfalo. Las
fibras pontinas transmiten información desde corteza hasta cerebelo.
Pedúnculo cerebeloso inferior: es el más pequeño pero el más complejo
y contiene numerosas vías afrentes y eferentes. Las vías eferentes proyectan
hacia los núcleos vestibulares y formación reticular; en las vías aferentes se
incluyen se incluyen axones desde los núcleos vestibulares, médula espinal
y varias regiones del tegmentum del tronco encefálico.

6.4. Proyecciones hacia el cerebelo (Aferencias)

La corteza cerebral es la fuente más importante de aferencias al cerebelo
y el destino principal viene a ser el cerebro cerebelo. La mayoría se origina
en la corteza motora primaria y premotora del lóbulo frontal, las cortezas
somatosentiva primaria y secundaria del lóbulo parietal anterior y las regiones
visuales del lóbulo parietal posterior. la coordinación con guía visual del
movimiento progresivo es una de las tareas principales que lleva acabo el
cerebrocerebelo. La mayor parte de estas vias corticales tiene un relevo en
los núcleos pontinos antes de ingresar al cerebelo.
Las vías sensitivas también se proyectan hacia el cerebelo. Los axones
vestibulares del VIII nervio craneal y los axones desde los núcleos
vestibulares en el bulbo raquídeo proyectan hacia el vestíbulo cerebelo.
Además, las neuronas de relevo en el núcleo dorsal de Clarke de la medula
espinal (neuronas de relevo inervadas por axones propioceptivos desde la
periferia) envían sus axones al espino cerebelo. Las aferencias vestibulares
y medulares proporcionan al cerebelo información proveniente del laberinto
ene oído, de los husos musculares y de otros mecano receptores que
controlan la posición y el movimiento del cuerpo. Las aferencias somato
sensitivas son mapeadas topográficamente en el espino cerebelo, por lo que
hay representación en el cerebelo, aunque fracturada. Las aferencias
vestibulares y medulares se mantienen homolaterales desde su punto de
entrada en el pedúnculo cerebeloso inferior (El cerebelo derecho está
vinculado con la mitad derecha del cuerpo y viceversa). La oliva inferior del
locus cerebelus en el tronco cerebral envían aferencia al cerebelo, esos
núcleos participan en la función de aprendizaje y memoria.

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 Norka Tacas

6.5. Proyecciones desde el cerebelo: Eferencias

La corteza cerebelosa proyecta hacia los núcleos cerebelosos
profundos, que proyectan por su parte las neuronas motoras superiores en la
corteza (A través de un relevo en el tálamo) y en el tronco encefálico. Hay 4
núcleos profundos mayores: núcleo dentado (más grande), 2 núcleos
interpósitos y el núcleo del fastigio. El cerebro cerebelo proyecta al núcleo
dentado, el espino cerebelo a los núcleos interpósitos y el vestíbulo cerebelo
hacia el fastigium. Las vías desde el núcleo dentado están destinadas para
la corteza a través de un relevo en el complejo nuclear ventral del tálamo. Los
axones dentados salen de cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso
superior en el mesencéfalo caudal y luego ascienden al tálamo.
Las vías que abandonan los núcleos cerebelosos profundos también
proyectan hacia motoneuronas superiores del núcleo rojo, colículo superior,
núcleos vestibulares y formación reticular.

6.6. Movimientos oculares e integración sensitivo-motora

Los movimientos oculares están controlados por los pares de músculos:
recto lateral y recto medial, recto superior y recto inferior, oblicuo superior y
oblicuo inferior. Son responsables de movimientos en 3 ejes:
a. Horizontal: Aducción y abducción (músculo recto medial y lateral
respectivamente)
b. Vertical: Elevación o depresión
c. Torsional: Intorsión, extorsión
Los músculos extraoculares están inervados por las motoneuronas
inferiores que forman 3 nervios craneales:
a. Nervio abductor (VI nervio craneal): Sale de unión bulbo
protuberancial e inerva al músculo recto lateral.
b. Nervio troclear (IV nervio craneal): Sale de porción caudal de
mesencéfalo e inerva al músculo oblicuo superior.
c. Nervio oculomotor (III nervio craneal): Núcleo oculomotor e inerva
el resto de los músculos.

6.7. Integración de la mirada: Sus componentes

a. Colículo superior: Forma parte del techo del mesencéfalo. Está
organizada en capas que reciben eferencias visuales de otras
estructuras como el tracto óptico y la corteza visual y envían
información (eferencias) hacia regiones como el pretectum y los
núcleos visuales del tálamo. Una de sus más importantes funciones
es la participación en la iniciación de los movimientos oculares, en la
coordinación de los movimientos asociados de cuello y cabeza y en
los reflejos remanentes posteriores a una lesión en la corteza visual
primaria. Trabaja concertadamente con el campo ocular frontal (FEF)
y el área intraparietal para seleccionar el objetivo visual perseguido y
se activa por medio de señales de entrada de movimientos. En el

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 Norka Tacas

área cognitiva, el colículo superior se relaciona con la valoración

emocional de los estímulos visuales.
b. Área V1 (corteza visual primaria): Está involucrada en la detección
del rango de estímulos, sobre todo de orientación .
c. Áreas V2, V3, V3A y V4: Procesan información de forma, color y
movimiento.
d. Área temporal media (V5/MT) y temporal superior media (MST):
Proporcionan grandes proyecciones al tronco encefálico, lo que hace
altamente probable que estén involucrados en movimientos suaves
de persecución y en el procesamiento de movimientos. El área MT
también se proyecta hacia el colículo y proporciona señales de
movimiento de todo el campo visual.
e. Área intraparietal lateral (LIP): Contiene campos receptivos que se
corrigen antes de la ejecución de movimientos oculares sacádicos.
f. Complejo parietal posterior (PPC): Implicado en las fijaciones y en
las modulaciones atencionales de las respuestas neuronales de la
corteza visual. Esta región está involucrada en la desvinculación de
la atención de los estímulos emocionalmente destacados, con el fin
de reorientar la atención hacia los estímulos relevantes. Además,
sostienen que puede estar implicada en trastornos de ansiedad
asociados con dificultades para desvincularse de los estímulos
amenazantes; ello se evidencia en tiempos de reacción más lentos
en presencia de distractores, un procesamiento de información
bottom-up, es decir, en ausencia de control atencional y un tiempo de
permanencia de la atención mayor en el distractor antes de que la
atención se desenganche de este para cambiar a un estímulo menos
destacado.

6.8. Movimientos Óculo Vestibulares

Estabilizan los ojos con respecto al mundo externo para compensar
asi los movimientos cefálicos. Estas respuestas reflejas impiden que las
imágenes ¨se deslicen ¨sobre la superficie de la retina a medida que varia
la posición cefálica.

6.9. El Sistema Motor Visceral

Los ganglios simpáticos y parasimpáticos, que contienen las neuronas
viscerales primarias que inervan los músculos lisos, e músculo cardiaco y las
glándulas, están controladas por neuronas preganglionares en la medula
espinal y el tronco cerebral. Las neuronas preganglionares simpáticas que
gobiernan las células ganglionares en la división simpática del sistema motor
visceral se originan en neuronas de los segmento toráxicos y lumbares
superiores de la medula espinal; por el contrario, las neuronas
preganglionares simpáticas se localizan en el tallo cerebral y la médula
espinal sacra. Las células ganglionares simpáticas están distribuidas en los
ganglios de la cadena simpática (paravertebral) y lo ganglios prevertebrales,
mientras que las neuronas parasimpáticas están más ampliamente
distribuidas en ganglios que se ubican en el interior de órganos que controlan
o cerca de ellos. La mayoría de las estructuras autónomas reciben aferencia
de los sistemas simpático y parasimpático, que actúa de forma por lo general
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 Norka Tacas

antagónica. La diversidad de las funciones autónomas se logra

fundamentalmente mediante diferentes tipos de receptores para las dos
clases primarias de neurotransmisores autónomos posganglionares,
noradrenalina en el caso de la división simpática y acetilcolina en la división
parasimpática. El sistema motor visceral esta regulado por la
retroalimentación sensitiva provista por las células ganglionares sensitivas de
las raíces dorsal y los nervios craneales que forman conexiones reflejas
locales en la medula espinal y el tronco cerebral, y se proyectan hacia el
núcleo del tracto solitario en el tronco cerebral y por las vias descendentes,
desde el hipotalamo y formación reticular del tallo, los centros principales de
control del sistema motor visceral ( y de a homeostasis en términos más
generales. La importancia de control motor visceral de órganos como el
corazón, vejiga y órganos reproductores – y los muchos medios
farmacológicos para modular la función autónomas- convirtieron el control
motor visceral en un tema central de la medicina clínica.

6.10. Control Autonómico del Corazón:

El monitoreo sensitivo de este proceso homeostático crítico implica
información mecánica (Barosensitiva) acerca de la presión arterial y
secundariamente información química (Quimiosensitiva) acerca de niveles de
oxígeno y dióxido de carbono en la sangre. Las actividades parasimpáticas y
simpáticas relevantes para el control cardiovascular están determinadas por
la información que aportan estos sensores.
Los mecanorreceptores (Barorreceptores)se localizan en corazón y
grandes vasos, los quimiorreceptores se encuentran fundamentalmente en
los cuerpos carotideos q se ubica en la bifurcación de arteria carótida común
(Allí está el tejido quimiosensible)

6.11. Control Autonómico Miénterico:

Hay gran cantidad de neuronas asociadas al tracto gastrointestinal para
controlar sus numerosas funciones, que esta modulada por las divisiones
simpática y parasimpatica del sistema motor visceral. Entre las neuronas de
la pared intestinal se incluyen neuronas sensitivas locales y las de proyección
central que controlan las condiciones mecánicas y químicas del intestino.
a. Plexo mientérico de Auerbach: Vinculado con regulación de
musculatura intestinal.
b. Plexo submucoso o de Meisner: Debajo de membrana mucosa de
intestino y vinculado con el control mecánico y secreción glandular

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