TRANSPORTE CELULAR: TIPOS Y SUS CARACTERÍSTICAS

El transporte celular implica el tráfico y desplazamiento de moléculas entre el

interior y el exterior de las células. El intercambio de moléculas entre estos
compartimentos es un fenómeno imprescindible para el funcionamiento correcto del
organismo, y media una serie de eventos, como el potencial de membrana, por
mencionar alguno.

Las membranas biológicas no solo se encargan de delimitar a la célula, también

juegan un papel indispensable en el tráfico de sustancias. Cuentan con una serie
de proteínas que atraviesan la estructura y, de manera muy selectiva, permiten o no
el ingreso de ciertas moléculas.

Fuente: LadyofHats [CC0], via Wikimedia Commons

El transporte celular se clasifica en dos tipos principales, dependiendo si el sistema

utiliza o no energía de manera directa.

El transporte pasivo no requiere energía, y las moléculas logran atravesar la

membrana por difusión pasiva, por medio de canales acuosos o bien por medio de
moléculas transportadas. La dirección del transporte activo viene determinada
exclusivamente por los gradientes de concentración entre ambos lados de la
membrana.
En contraste, el segundo tipo de transporte si requiere energía y se
denomina transporte activo. Gracias a la energía inyectada en el sistema, las
bombas pueden mover a las moléculas en contra de sus gradientes de
concentración. El ejemplo más notable en la literatura es la bomba sodio – potasio.

BASES TEÓRICAS

-Membranas celulares

Para entender cómo ocurre el tráfico de sustancias y moléculas entre la célula y los
compartimientos adyacentes, es necesario analizar la estructura y composición de
las membranas biológicas.

-Lípidos en las membranas

By Jpablo cad [CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0)], from Wikimedia Commons

Las células están rodeadas por una membrana fina y compleja de naturaleza
lipídica. El componente básico son los fosfolípidos.

Estos se componen de una cabeza polar y colas apolares. Las membranas se

componen de dos capas de fosfolípidos – “bicapas lipídicas” – en las cuales las
colas se agrupan en el interior y las cabezas dan a las caras extra e intracelulares.

Las moléculas que poseen zonas tanto polares como apolares, se denominan
anfipáticas. Esta propiedad es crucial para la organización espacial de los
componentes lipídicos dentro de las membranas.

Esta estructura es compartida por las membranas que rodean a los compartimientos
subcelulares. Recordemos que también las mitocondrias, cloroplastos, vesículas y
otros organelos están rodeados por membrana.

Además de los fosfoglicéridos o fosfolípidos, las membranas son ricas en

esfingolípidos, que poseen esqueletos formados de una molécula llamada
esfingosina y de esteroles. En este último grupo encontramos al colesterol, un lípido
que modula las propiedades de la membrana, como su fluidez.

Figura 1. Esquema del modelo de mosaico fluido. Fuente: By LadyofHats Mariana Ruiz, traduction Pilar
Saenz [Public domain], via Wikimedia Commons
La membrana es una estructura dinámica, que contiene múltiples proteínas en su
interior. Las proteínas de la membrana actúan como una especie de “porteros” o
“guardias” moleculares, que definen con gran selectividad quien entra y quién sale
de la célula.

Por esta razón, se dice que las membranas son semipermeables, ya que algunos
compuestos logran ingresar y otros no.

No todas las proteínas que están en la membrana se encargan de mediar el tráfico.

Otras se encargan de la captación de señales externas que producen una respuesta
celular a los estímulos externos.

-Selectividad de la membrana

El interior lipídico de la membrana es altamente hidrofóbico, lo cual convierte a la

membrana en un ente altamente impermeable al paso de las moléculas de
naturaleza polar o hidrofílicas (este término significa “enamorada del agua”).

Esto implica una dificultad adicional al paso de moléculas polares. Sin embargo, el
tránsito de moléculas hidrosolubles es necesario, por lo que las células poseen una
serie de mecanismos de transporte que permiten el desplazamiento eficaz de estas
sustancias entre la célula y su ambiente externo.

Del mismo modo, moléculas grandes, como proteínas, deben ser transportadas y
requieren de sistemas especializados.

-Difusión y ósmosis

El movimiento de partículas a través de las membranas celulares ocurre siguiendo

los siguientes principios físicos.

Estos principios son la difusión y la ósmosis y se aplican al movimiento de los solutos

y los disolventes en una solución a través de una membrana semipermeables – tal
como las membranas biológicas encontradas en células vivas.
La difusión es el proceso que implica el movimiento térmico aleatorio de partículas
suspendidas desde regiones de concentraciones elevadas hacia regiones de menor
concentración. Existe una expresión matemática que busca describir el proceso y
se denomina ecuación de difusión de Fick, pero no ahondaremos en ella.

Con este concepto en mente, podemos definir el término permeabilidad, el cual hace
referencia a la tasa a la que una sustancia logra penetrar la membrana pasivamente
bajo una serie de condiciones concretas.

Por otro lado, el agua también se mueve a favor de su gradiente de concentración

en un fenómeno denominado ósmosis. Aunque pareciera poco preciso referirnos a
la concentración del agua, tenemos que entender que el líquido vital se comporta
como cualquier otra sustancia, en términos de su difusión.

-Tonicidad

Tomando en cuenta los fenómenos físicos descritos, las concentraciones que

existen tanto en el interior de la célula como en el exterior van a determinar la
dirección del transporte.

Así, la tonicidad de una solución es la respuesta de las células inmersas en una

solución. Existe cierta terminología aplicada a este escenario:

Isotónica

Una célula, tejido, o solución es isotónica con respecto a otra si la concentración en

igual en ambos elementos. En un contexto fisiológico, una célula inmersa en un
ambiente isotónico, no experimentará ningún cambio.

Hipotónica

Una solución es hipotónica con respecto a la célula si la concentración de solutos

es menor en el exterior – es decir, la célula tiene más solutos. En este caso, la
tendencia del agua es ingresar a la célula.

Si pusiéramos glóbulos rojos en agua destilada (la cual es libre de solutos), el agua
entraría hasta reventarlos. Este fenómeno se denomina hemólisis.
Hipertónica

Una solución es hipertónica con respecto a la célula si la concentración de solutos

es mayor en el exterior – es decir, la célula tiene menos solutos.

En este caso, la tendencia del agua es salir de la célula. Si pusiéramos glóbulos

rojos en una solución más concentrada, el agua de los glóbulos tiende a salir y la
célula adquiere un aspecto arrugado.

Estos tres conceptos tienen relevancia biológica. Por ejemplo, los huevos de un
organismo marino, deben ser isotónicos con respecto al agua de mar para no
reventar y para no perder agua.

Del mismo modo, los parásitos que viven en la sangre de los mamíferos deben tener
una concentración de solutos similar al medio en que se desarrollan.

-Influencia eléctrica

Cuando hablamos de iones, los cuales son partículas cargadas, el movimiento a

través de las membranas no viene dirigido exclusivamente por los gradientes de
concentración. En este sistema hay que tomar en cuenta las cargas de los solutos.

El ión tiende a alejarse de las regiones donde la concentración es elevada (tal y

como describimos en el apartado de ósmosis y difusión), y además si el ión es
negativo avanzará hacia las regiones donde haya un potencial negativo creciente.
Recordemos que cargas diferentes se atraen, y cargas iguales se repelen.

Para predecir el comportamiento del ión, debemos sumar las fuerzas combinadas
del gradiente de concentración y del gradiente eléctrico. Este nuevo parámetro se
denomina gradiente electroquímico neto.

Los tipos de transporte celular se clasifican dependiendo de la utilización – o no –

de energía por parte del sistema en movimientos pasivos y activos. A continuación,
describiremos cada uno con detalle:
TRANSPORTE PASIVO TRANSMEMBRANA

Los movimientos pasivos a través de las membranas involucran el paso de

moléculas sin la necesidad directa de energía. Como estos sistemas no involucran
energía, depende exclusivamente de los gradientes de concentración (incluyendo
los eléctricos) que existen a través de la membrana plasmática.

Aunque la energía responsable del movimiento de las partículas se encuentra

almacenada en tales gradientes, es apropiado y conveniente seguir considerando
al proceso como pasivo.

Existen tres vías elementales por las cuales las moléculas pueden transitar de un
lado a otro de manera pasiva:

Difusión simple

La manera más simple e intuitiva de transporte de un soluto es que atraviese la

membrana siguiendo los gradientes mencionados anteriormente.

La molécula difunde a través de la membrana plasmática, dejando la fase acuosa a

un lado, se disuelve en la porción lipídica, y finalmente entra en la porción acuosa
del interior celular. Lo mismo puede ocurrir en sentido contrario, desde el interior de
la célula hacia el exterior.
El paso eficiente por la membrana lo va a determinar el nivel de energía térmica que
el sistema posea. Si es suficientemente elevada, la molécula podrá atravesar la
membrana.

Visto con más detalle, la molécula debe romper todos los enlaces de hidrógeno
formados en la fase acuosa para poder trasladarse a la fase lipídica. Este evento
requiere de 5 kcal de energía cinética por cada enlace presente.

El siguiente factor a tomar en cuenta es la solubilidad de la molécula en la zona

lipídica. La movilidad está influenciada por una variedad de factores, como el peso
molecular y la forma de la molécula.

La cinética del paso por difusión simple exhibe una cinética de no saturación. Esto
significa que la entrada aumenta en proporción a la concentración del soluto a ser
transportado en la región extracelular.

Canales acuosos

La segunda alternativa del paso de moléculas por la vía pasiva, es a través de un

canal acuoso ubicado en la membrana. Estos canales son una especie de poros
que permiten el paso de la molécula, evitando el contacto con la región hidrofóbica.

Ciertas moléculas cargadas logran ingresar a la célula siguiendo su gradiente de

concentración. Gracias a este sistema de canales llenos de agua, las membranas
son altamente impermeables a los iones. Dentro de estas moléculas resaltan el
sodio, el potasio, el calcio y el cloro.

Molécula transportadora

La última alternativa es la combinación del soluto de interés con una molécula

transportadora que enmascare su naturaleza hidrofílica, para que logre el paso por
la porción rica en lípidos de la membrana.

El transportador incrementa la solubilidad lipídica de la molécula que requiere ser

transportada y favorece su paso a favor del gradiente de concentración o del
gradiente electroquímico.
Estas proteínas trasportadoras trabajan de distintas maneras. En el caso más
simple, un soluto se transfiere de un lado de la membrana a otro. Este tipo se
denomina uniporte. Por el contrario, si se transporta otro soluto simultáneamente, o
acoplado, el transportador se denomina acoplados.

Si el transportador acoplado moviliza a las dos moléculas en la misma dirección es

un simporte y si lo hace en direcciones opuestas, el transportador es antiporte.

Ósmosis

Osmose2-fr.png: PsYcHoTiKderivative work: Ortisa [CC-BY-SA-3.0

(http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) or GFDL
(http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html)], via Wikimedia Commons

Es el tipo de transporte celular en el que un disolvente pasa de forma selectiva a

través de la membrana semipermeable.

El agua, por ejemplo, tiende a pasar al lado de la célula en la que su concentración

es menor. El movimiento del agua en ese trayecto genera una presión denominada
presión osmótica.

Esa presión es la necesaria para regular la concentración de las sustancias de la

célula, lo cual incide luego en la forma de la célula.
Ultrafiltración
En este caso, el movimiento de algunos solutos se produce por efecto de una
presión hidrostática, desde el área de mayor presión hasta el de menor presión. En
el cuerpo humano, este proceso ocurre en los riñones gracias a la presión arterial
generada por el corazón.

De este modo el agua, la urea, etc., pasa de las células a la orina; y las hormonas,
las vitaminas, etc., se quedan en la sangre. A este mecanismo también se le conoce
con el nombre de diálisis.

Difusión facilitada

Hay sustancias con moléculas muy grandes (como la glucosa y otros

monosacáridos), que necesitan de una proteína transportadora para difundir. Esta
difusión es más rápida que la difusión simple y depende de:

• El gradiente de concentración de la sustancia.

• La cantidad de proteínas transportadoras presentes en la célula.

• La velocidad de las proteínas presentes.

Una de estas proteínas transportadoras es la insulina, que facilita la difusión de la

glucosa, disminuyendo su concentración en la sangre.
TRANSPORTE ACTIVO TRANSMEMBRANA

Hasta ahora hemos discutido el paso de distintas moléculas a través de canales sin
un coste energético. En estos eventos, el único coste es generar la energía potencial
en la forma de concentraciones diferenciales en ambos lados de la membrana.

De este modo, la dirección del transporte está determinada por el gradiente

existente. Los solutos empiezan a transportarse siguiendo los principios
mencionados de difusión, hasta que llegan a un punto donde la difusión neta acaba
– en este punto se ha alcanzado un equilibrio. En el caso de los iones, el movimiento
también está influenciado por la carga.

Sin embargo, en el único caso donde la distribución de los iones a ambos lados de
la membrana se encuentra en un equilibrio real es cuando la célula está muerta.
Todas las células vivas invierten una gran cantidad de energía química para
mantener las concentraciones de los solutos alejadas del equilibrio.

La energía usada para mantener activos estos procesos es, generalmente, la

molécula de ATP. El adenosín trifosfato, abreviado como ATP, es una molécula
energética fundamental en los procesos celulares.

Características del transporte activo

El transporte activo puede actuar en contra de gradientes de concentración, sin
importar lo marcado que estos sean – esta propiedad quedará clara con la
explicación de la bomba sodio – potasio (ver más adelante).

Los mecanismos de transporte activo pueden mover más de una clase de molécula
a la vez. Para el transporte activo se usa la misma clasificación mencionada para el
transporte de varias moléculas de manera simultánea en el transporte pasivo:
simporte y antiporte.

El transporte realizado por estas bombas puede ser inhibido mediante la aplicación
de moléculas que bloquean de manera específica sitios cruciales en la proteína.

La cinética del transporte es del tipo Michaelis-Menten. Ambos comportamientos –

ser inhibida por alguna molécula y la cinética – son características típicas de las
reacciones enzimáticas.

Por último, el sistema debe contar con enzimas específicas que logren hidrolizar la
molécula de ATP, como ATPasas. Este es el mecanismo por el cual el sistema
obtiene la energía que lo caracteriza.

Selectividad del transporte

Las bombas involucradas son extremadamente selectivas en las moléculas que
serán transportadas. Por ejemplo, si la bomba es transportadora de iones de sodio,
no tomara iones de litio, aunque ambos iones son muy similares en cuanto al
tamaño.

Se presume que las proteínas logran discernir entre dos características

diagnósticas: la facilidad de deshidratación de la molécula y la interacción con las
cargas en el interior del poro del transportador.

Se sabe que los iones grandes logran deshidratarse fácilmente, si los comparamos
con un ión pequeño. Así, un poro con centros polares débiles usará iones grandes,
preferentemente.

Contrariamente, en los canales con centros fuertemente cargados, predomina la

interacción con el ión deshidratado.

Para explicar los mecanismos de transporte activo lo mejor es hacerlo con el modelo
mejor estudiado: la bomba sodio – potasio.

Una característica llamativa de las células es la capacidad para mantener gradientes

pronunciados de los iones sodio (Na+) y potasio (K+).

En el ambiente fisiológico, la concentración de potasio en el interior de las células

es de 10 a 20 veces más elevada que en el exterior de las células. En contraste, los
iones sodio se encuentran mucho más concentrados en el ambiente extracelular.

Con los principios que rigen el movimiento de iones de manera pasiva, sería
imposible mantener dichas concentraciones, por ello las células requieren de un
sistema de transporte activo y este es la bomba sodio – potasio.
La bomba está formada por un complejo proteico del tipo ATPasa anclado a la
membrana plasmática de todas las células animales. Este tiene sitios de unión para
ambos iones y se encarga del transporte con inyección de energía.

¿Cómo funciona la bomba?

En este sistema, existen dos factores que determinan el movimiento de los iones
entre los compartimientos celular y extracelular. El primero es la velocidad a la cual
actúa la bomba sodio – potasio, y el segundo factor es la velocidad a la cual el ión
puede ingresar nuevamente a la célula (en el caso de sodio), por eventos de difusión
pasiva.

De esta manera, la velocidad a la cual ingresan los iones a la célula condiciona la

velocidad a la que tiene que trabajar la bomba para mantener una concentración de
iones apropiada.

El funcionamiento de la bomba depende de una serie de cambios conformacionales

en la proteína que se encarga de transportar los iones. Cada molécula de ATP es
hidrolizada directamente, en el proceso tres iones de sodio salen de la célula y al
mismo tiempo ingresan dos iones de potasio al ambiente celular.

TRANSPORTE EN MASA
Es otro tipo de transporte activo que ayuda en el movimiento de macromoléculas,
como polisacáridos y proteínas. Puede darse mediante:

-Endocitosis

Hay tres procesos de endocitosis: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por

ligando:

Fagocitosis

Fagocitosis

La fagocitosis el tipo de transporte en el que una partícula sólida es cubierta por una
vesícula o fagosoma constituida por pseudópodos fusionados. Esa partícula sólida
que queda en el interior de la vesícula es digerida por enzimas y así llega al interior
de la célula.

De esta manera funcionan los glóbulos blancos en el organismo; fagocitan bacterias

y cuerpos extraños como un mecanismo de defensa.
Pinocitosis

Nutrición de los Protozoos. Pinocitosis. Imagen de: Jacek FH (derivada de Mariana Ruiz Villarreal).
Tomada y editada de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinocitosis.svg.

La pinocitosis se da cuando la sustancia a transportar es una gotita o vesícula de

líquido extracelular, y la membrana crea una vesícula pinocítica en la cual se
procesa el contenido de la vesícula o gota para que vuelva a la superficie de la
célula.

Endocitosis mediante un receptor

Se trata de un proceso parecido a la pinocitosis, pero en este caso la invaginación

de la membrana se produce cuando una determinada molécula (ligando), se une al
receptor de la membrana.

Varias vesículas endocíticas se unen y forman una estructura mayor denominada

endosoma, que es donde se separa el ligando del receptor. Entonces, el receptor
vuelve a la membrana y el ligando se une a un liposoma en el que es digerido por
enzimas.
-Exocitosis

Es un tipo de transporte celular en el que la sustancia debe ser llevada al exterior

de la célula. Durante este proceso, la membrana de la vesícula secretora se une a
la membrana celular y libera el contenido de la vesícula.

De esta forma las células eliminan las sustancias sintetizadas o las de desecho.
También es así como liberan hormonas, enzimas o neurotransmisores.