American Journal of Botany 96 (1): 5–21. 2009.

T EL SIGNIFICADO DE re ARWIN ' S " MISTERIO ABOMINABLE " 1

William E. Friedman 2

Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Colorado, Boulder, Colorado 80309 EE. UU.

El “abominable misterio” de Charles Darwin ha llegado a simbolizar casi todos los aspectos del origen y la evolución temprana de las plantas con flores. Sin embargo, nunca ha habido un análisis de lo

que Darwin pensó que era tan abominablemente misterioso. Aquí explico los pensamientos y frustraciones de Darwin con el registro fósil de plantas con flores tal como se revela en la correspondencia con

Joseph Hooker, Gaston de Saporta y Oswald Heer entre 1875 y 1881. También examino el ensayo de John Ball que llevó a Darwin a escribió su carta de "misterio abominable" a Hooker en julio de 1879.

Contrariamente a lo que se cree generalmente, el misterio abominable de Darwin tiene poco o nada que ver con la prehistoria fósil de las angiospermas, la identificación de los parientes más cercanos de las

plantas con flores, cuestiones de las homologías (y transformaciones de carácter) de las características definitorias de las plantas con flores, o la filogenia de las plantas con flores en sí mismas. El

abominable misterio de Darwin y su permanente interés en la radiación de las angiospermas nunca fueron impulsados principalmente por la necesidad de comprender el texto literal de la historia evolutiva

de las plantas con flores. Más bien, Darwin estaba profundamente preocupado por lo que percibió como un origen abrupto y una tasa de diversificación muy acelerada de las plantas con flores en el

Cretácico medio. Esto llevó a Darwin a crear argumentos especulativos para una historia pre-Cretácica larga, gradual y no descubierta de plantas con flores en una isla o continente perdido. Darwin también

se refugió en la posibilidad de que una rápida diversificación de las plantas con flores a mediados del Cretácico podría, de ser real, tienen una explicación biológica que implica interacciones coevolutivas

entre insectos polinizadores y angiospermas. Sin embargo, aunque generaciones de biólogos de plantas se han apoderado del abominable misterio de Darwin como metáfora de su lucha por comprender la

historia de las angiospermas, la evidencia sugiere fuertemente que el abominable misterio no se trata de las angiospermas per se. Por el contrario, el abominable misterio de Darwin se trata de su

aborrecimiento de que la evolución pudiera ser rápida y potencialmente incluso saltacional. A lo largo de los últimos años de su vida, da la casualidad de que las plantas con flores, entre todos los grupos de

organismos, presentaron a Darwin con la excepción más extrema a su noción tan arraigada aunque generaciones de biólogos de plantas se han apoderado del abominable misterio de Darwin como

metáfora de su lucha por comprender la historia de las angiospermas, la evidencia sugiere firmemente que el abominable misterio no se trata de las angiospermas per se. Por el contrario, el abominable

misterio de Darwin se trata de su aborrecimiento de que la evolución pudiera ser rápida y potencialmente incluso saltacional. A lo largo de los últimos años de su vida, da la casualidad de que las plantas con

flores, entre todos los grupos de organismos, presentaron a Darwin con la excepción más extrema a su noción tan arraigada aunque generaciones de biólogos de plantas se han apoderado del abominable

misterio de Darwin como metáfora de su lucha por comprender la historia de las angiospermas, la evidencia sugiere firmemente que el abominable misterio no se trata de las angiospermas per se. Por el

contrario, el abominable misterio de Darwin se trata de su aborrecimiento de que la evolución pudiera ser rápida y potencialmente incluso saltacional. A lo largo de los últimos años de su vida, da la

casualidad de que las plantas con flores, entre todos los grupos de organismos, presentaron a Darwin con la excepción más extrema a su noción tan arraigada El abominable misterio de Darwin se trata de su aborrecimiento de que la evolución

Palabras clave: misterio abominable; angiospermas; John Ball; Charles Darwin; evolución; Oswald Heer; Joseph Hooker; radiación; Gaston de Saporta

Acabo de leer el ensayo de Ball. Es bastante atrevido. El rápido desarrollo, hasta
donde podemos juzgar, de todas las plantas superiores en tiempos geológicos recientes
es un misterio abominable. Ciertamente, sería un gran paso si pudiéramos creer que las
plantas superiores al principio sólo podían vivir en un nivel alto; pero hasta que sea
experimentalmente [ demostrado] que Cycadeae, helechos, etc., pueden soportar mucho
más ácido carbónico que las plantas superiores, la hipótesis me parece demasiado
precipitada. Saporta cree que hubo un desarrollo asombrosamente rápido de las plantas
altas, tan pronto [ como] Se desarrollaron insectos que frecuentan las flores y favorecieron
el entrecruzamiento. Yo sh re Me gustaría ver todo este problema resuelto. Me he
imaginado que tal vez hubo durante largas edades un pequeño continente aislado en el
hemisferio S. que sirvió como lugar de nacimiento de las plantas superiores, pero esta es
una conjetura miserablemente pobre. —Extracto de una carta escrita por Charles Darwin
el 22 de julio de 1879 a Joseph Hooker
1 Manuscrito recibido el 28 de abril de 2008; revisión aceptada el 11 de junio de 2008.
El autor agradece a J. Browne, P. Crane, P. Diggle, S. Renner, R. Robichaux y R.
Stockey por las sugerencias para mejorar el manuscrito, a Y. Linhart y E. Smith por su
ayuda con la traducción del francés al inglés. , A. Mayer por su ayuda con la traducción
del alemán al inglés, P. Endress por su ayuda para localizar un retrato de Oswald Heer, y
A. Pearn y
E. Smith del Darwin Correspondence Project por las extraordinarias medidas tomadas para
proporcionar acceso a cartas inéditas enviadas y recibidas de Charles Darwin. Esta
investigación fue apoyada por subvenciones de la National Science Foundation y el Comité
de Investigación y Trabajos Creativos de la Universidad de Colorado. A BLF, cuyo amor por
la literatura y la historia lo inspiró.
2 Correo electrónico: ned@colorado.edu
doi: 10.3732 / ajb.0800150
La fascinación y frustración de Charles Darwin con el conjunto épico de eventos
evolutivos asociados con el origen y la radiación temprana de las plantas con flores
son legendarias. Quizás ningún otro grupo de organismos mereció la atención de
Darwin en términos tan dramáticos: "misterio abominable", "fenómeno más
desconcertante", "nada ... más extraordinario". Pero de todos los comentarios
hechos por Darwin sobre la historia evolutiva temprana de las plantas con flores,
su “abominable misterio” ha capturado la imaginación de generaciones de biólogos
de plantas. A partir de unos meses después de la primera publicación de la carta
de Darwin del 22 de julio de 1879 a Joseph Hooker (Figs. 1A-G) en Más cartas de
Charles Darwin ( Darwin y Seward, 1903), los biólogos han utilizado la frase
"misterio abominable" sin cesar, a través de la síntesis moderna y hasta la síntesis
actual de filogenética molecular, genética del desarrollo, morfología y
paleobotánica (por ejemplo, Seward, 1904; Grew, 1911; Stopes, 1913; Parkin,
1925; Scott, 1925; Wieland, 1929; Baker, 1963; Stebbins, 1965; Regal, 1977;
Crepet, 1998, 2000; Bowe et al., 2000; Chaw et al., 2000; Ma y dePamphilis, 2000;
Davies et al., 2004; Feild y Arens, 2005; Friedman, 2006; Frohlich y Chase, 2007;
Theissen y Melzer, 2007). Una búsqueda de Google en Internet para "misterio
abominable" y "Darwin" arrojará cientos (si no miles) de resultados, a menudo en
titulares de ciencia que se refieren al misterio como "resuelto".
A lo largo del último siglo, el abominable misterio de Darwin se ha convertido en
sinónimo de las complejidades y, a menudo, de las cuestiones aparentemente
impenetrables que rodean el origen y las primeras fases de la historia evolutiva de las
angiospermas. Los significados atribuidos al abominable misterio de Darwin son muy
variables e incluyen las relaciones filogenéticas de las angiospermas con otros linajes
de plantas de semillas; las relaciones filogenéticas de los principales clados dentro de
las angiospermas; la búsqueda de los precursores fósiles de las plantas con flores; la
búsqueda del fósil más antiguo

5
6 Revista estadounidense de botánica [Vol. 96

plantas con flores; el origen evolutivo de la flor, el carpelo y una
miríada de otras cuestiones sobre las homologías de las
características únicas de las angiospermas; y el aumento relativamente
abrupto del dominio ecológico de las angiospermas durante el
Cretácico. Más allá de la simple escisión de esta frase de dos palabras
de los voluminosos escritos de Darwin, vale la pena preguntarse qué
estaba reflexionando precisamente Darwin (Fig. 2) cuando escribió
sobre un “misterio abominable”. Esta importante cuestión nunca se ha
abordado verdaderamente, excepto en el sentido más general de que
Darwin estaba perplejo por el origen y la historia temprana de las
plantas con flores. Dada la inclinación universal a citar a Darwin
siempre que sea posible, parece apropiado que los pensamientos de
Charles Darwin sobre estos eventos evolutivos seminales sean
analizados sistemáticamente. Como se verá,
“En Europa también faltan las dicotiledóneas del Cretácico Inferior; sin embargo,
ocurren en gran profusión en el Cretácico Superior ... tanto en Europa como en
América ... [Es posible que algunos de estos tipos [angiospermas dicotiledóneas]
todavía puedan descubrirse allí [en el Cretácico Inferior de Europa y América] .
Aun así, si decimos que las Dicotiledóneas comienzan con el Cretácico Superior,
debemos admitir que esta sección del reino vegetal, que constituye el grueso de
la vegetación moderna, aparece relativamente tarde y que, en términos
geológicos, sufrió una transformación sustancial. en un breve período de tiempo
". La comprensión de Charles Darwin del registro fósil, como se conocía en 1875, fue
absolutamente claro: la diversificación temprana y la propagación biogeográfica
de las angiospermas habían sido sorprendentemente rápidas. Esta aparición
abrupta y relativamente extendida de diversidad de angiospermas aparentemente
casi moderna en el Cretácico medio, con poco o ningún registro fósil
antecedente, colocó a Darwin en una posición de lo más incómoda. Si el registro
fósil fuera un indicador preciso de eventos pasados, presentaría un fuerte desafío
a su noción general de gradualismo como modus operandi de transformación,
aunque Darwin ciertamente aceptó la posibilidad de algún cambio evolutivo
rápido (Mayr, 1982; Gould y Eldredge, pág. 1983; Rhodes, 1987; Gould,

Que era darwin ' s abominable misterio? —La particular fascinación y

frustración de Darwin por la evolución temprana de las angiospermas parece
haber comenzado en serio varios años antes de su citada carta (22 de julio de
1879) a Joseph Hooker (Fig.
3). En correspondencia (8 de marzo de 1875) con el botánico, entomólogo y
paleontólogo suizo Oswald Heer (Fig.3), Darwin llegó al extremo de señalar que «la
aparición repentina de tantas dicotiledóneas en la tiza superior me parece
sumamente perpleja - fenómeno que se refiere a todos los que creen en cualquier
forma de evolución, especialmente a los que creen en una evolución
extremadamente gradual, a la que sé que ustedes se oponen firmemente ”(Darwin
y Seward, 1903, p. 239). Heer había sido un defensor del potencial de una
evolución rápida (en esencia puntual o saltacional), para gran consternación de
Darwin.
El registro fósil de angiospermas temprano al que se enfrentaron Charles Darwin,
Oswald Heer y otros (incluidos John Ball y Gaston de Saporta, como se comenta más
adelante) a mediados de la década de 1870 era rico en términos de radiación de
angiospermas desde mediados hasta finales del Cretácico, pero prácticamente
desprovisto de representación de los inicios de la evolución de las angiospermas en
el Cretácico Inferior. Aunque la resolución estratigráfica en ese momento era
rudimentaria, cualquiera interesado en la historia evolutiva temprana de las plantas
con flores habría reconocido claramente el contraste entre la ausencia virtual de
angio- espermatozoides en el Cretácico Temprano y su clara ascensión al dominio
ecológico y biogeográfico por parte de los Cretácico tardío. En términos dramáticos,
Oswald Heer discutió explícitamente el registro fósil de angiospermas temprano con
Darwin en una carta fechada el 1 de marzo de 1875 (en ese momento, Flora Fossilis
Arctica, 1868-1883). Heer escribió (procedencia: Cambridge University Library, DAR
166: 130):
2002). Esto, a su vez, llevó a Darwin a una odisea de seis años para explicar un ritmo
extremadamente rápido de diversificación evolutiva o un registro fósil sorprendentemente
largo y faltante de las fases más tempranas (y graduales) de la evolución de las
angiospermas. Como ha señalado Mayr (1982, p. 509), "Durante toda su vida, Darwin se
dedicó a reconstruir una evolución gradual de los fenómenos que, a primera vista,
parecían claramente el resultado de orígenes repentinos".
Darwin ' s solución al abominable misterio —La tendencia de Darwin a adoptar
una perspectiva gradualista sobre el ritmo de la innovación evolutiva lo llevó a
afirmar que antes del registro cretáceo de plantas con flores, las angiospermas
habían evolucionado y diversificado lentamente en una masa terrestre remota (y ya
no presente), quizás en el hemisferio sur. Como consecuencia, las plantas con
flores estuvieron ausentes del registro fósil hasta mediados del Cretácico cuando
finalmente se expandieron más allá de este territorio limitado. Como Darwin le dijo
a Heer, "las plantas de esta gran división deben haberse desarrollado en gran parte
en alguna zona aislada, de donde, debido a cambios geográficos, finalmente
lograron escapar y se extendieron rápidamente por el mundo" (carta a Oswald Heer
, 8 de marzo de 1875; Darwin y Seward, 1903, pág.
240). Cuatro años más tarde, Darwin volvió a aludir a esta idea en su
abominable carta misteriosa a Hooker (Darwin y Seward,
1903, págs. 21, 22): “Me he imaginado que tal vez durante largas edades hubo un
pequeño continente aislado en el hemisferio sur que sirvió como lugar de nacimiento de
las plantas superiores, pero esta es una conjetura miserablemente pobre”.

o
Figs. 1A – 1G. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879 (procedencia: Biblioteca de la Universidad de Cambridge DAR 95: 485–488). En esta carta, Darwin se refiere a la
evolución temprana de las plantas con flores como un "misterio abominable". También muestra su interés en la idea de Gaston de Saporta de que un conjunto coevolutivo de interacciones entre angiospermas e
insectos puede haber sido fundamental para la rápida diversificación de las plantas con flores en el Cretácico medio. Esta carta es un maravilloso ejemplo de la correspondencia de Darwin con Hooker, llena de
intercambio de información científica y consultas, actualizaciones sobre los escritos y publicaciones de Darwin, asuntos familiares (vacaciones) y lo mundano (problemas de infestación de escamas en una planta
prestada a Darwin desde Kew). La escritura de Darwin es a menudo muy difícil de descifrar, pero la letra de esta carta es bastante buena en comparación con otras de este último período de su vida (E. Smith,
Darwin Correspondence Project, Biblioteca de la Universidad de Cambridge, comunicación personal). Sigue una transcripción de la carta. Tenga en cuenta que los números 485, 486, 487 y 488 a lápiz que aparecen
en las páginas uno, tres, cinco y siete son las notas de clase asociadas con los archivos de la Biblioteca de la Universidad de Cambridge. En la primera página, el “/ 79” después de la fecha y la anotación a la
izquierda “enviado el 23 de julio de 79” están a lápiz y puede haber sido agregado por Francis Darwin cuando transcribió y publicó partes de esta carta en 1903. En el En la última página de la carta, Joseph Hooker
puede haber agregado el "No" escrito a lápiz en respuesta a la pregunta de Darwin sobre la devolución de las escamas infestadas. Smilax planta a Kew. Imágenes digitales de esta carta de la colección Darwin,
cortesía de la Biblioteca de la Universidad de Cambridge.
Enero de 2009] Friedman: el abominable misterio de Darwin 7

Figura 1A. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 1.

Mi querida puta
Si mi memoria no me falla correctamente, Dyer [WilliamTurner Thiselton-Dyer, subdirector de KewGardens] se ha ido de Kew para sus vacaciones, por lo que le escribo para preguntarle si por casualidad tiene
semillas de Lathyrus aphaca o cualquier plántula joven, 2 o 3 de las cuales podrían estar en maceta. Si no recibo respuesta, entenderé que no puede ayudarme. - Quiero probar si los zarcillos son afeliotrópicos,
porque tengo constancia de que giran muy poco, supongo que pueden encontrar
8 Revista estadounidense de botánica [Vol. 96

Figura 1B. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 2. un apoyo inclinándose

hacia cualquier objeto oscuro. -

Nuestro libro sobre los movimientos de las plantas [ El poder del movimiento en las plantas, 1880, escrito por Charles Darwin y "asistido" por su hijo Francis Darwin] will,
Creo que contiene una gran cantidad de material nuevo, pero será intolerablemente aburrido. He estado trabajando bastante duro últimamente y quiero descansar y cambiar, así que todos continuamos el 1 de agosto. S t
a Coniston durante un mes. Es un viaje terrible para mí. - Hace mucho tiempo que no escuché ninguna noticia tuya y tuya y lo que estás haciendo y pretendiendo
Enero de 2009] Friedman: el abominable misterio de Darwin 9

Figura 1C. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 3.

que hacer. Frank [Francis] regresa a principios del próximo mes de Würzburg, donde ha estado trabajando bastante duro en varios temas y practicando disección, corte en rodajas, etc.

Acabo de leer el ensayo de Ball. Es bastante atrevido. El rápido desarrollo, hasta donde podemos juzgar, de todas las plantas superiores en tiempos geológicos recientes es un misterio abominable. Ciertamente es w re sería un gran
paso si pudiéramos creer que las plantas superiores al principio sólo podían vivir en un nivel alto; pero hasta que sea probado experimentalmente
10 Revista estadounidense de botánica [Vol. 96

Figura 1D. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 4.

que Cycadeæ, helechos, etc., pueden soportar mucho más ácido carbónico que las plantas superiores, la hipótesis me parece demasiado precipitada. Saporta cree que hubo un desarrollo asombrosamente rápido de las
plantas altas, tan pronto [como] se desarrollaron los insectos que frecuentan las flores y se favoreció el entrecruzamiento. Yo sh re Me gustaría ver todo este problema resuelto. He imaginado que tal vez hubo durante
largas edades un pequeño continente aislado en el hemisferio S., que sirvió como lugar de nacimiento de las plantas superiores; pero esto
Enero de 2009] Friedman: el abominable misterio de Darwin 11

Figura 1E. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 5.

es una conjetura miserablemente pobre. Es extraño que Ball no alude al hecho obvio de que debe haber habido plantas alpinas antes del período Glacial, muchas de las cuales habrían regresado a las
montañas después del período Glacial, cuando el clima volvió a ser cálido. Siempre me tomé en cuenta de esta manera por las gencianas, etc.
12 Revista estadounidense de botánica [Vol. 96

Figura 1F. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 6.

Ball también debería haber considerado los insectos alpinos comunes en las regiones árticas. No sé cómo puede ser contigo, pero mi fe en la migración glacial no se ha visto afectada en absoluto. Siempre mi
querido viejo amigo tuyo de verdad
Ch. Darwin
Enero de 2009] Friedman: el abominable misterio de Darwin 13

Figura 1G. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 7.

PD: Tendré que devolver algunas plantas a Kew cuando salgamos de casa. —Tu planta de Smilax aspera ha sido herido por insectos escamosos que solo se detectaron recientemente. - ¿Vale la pena devolver
esto? Es un arbusto grande.
14 Revista estadounidense de botánica [Vol. 96

Fig. 2. Charles Darwin en 1877 y 1878. Izquierda. Darwin en 1878, fotografiado por su hijo Leonard. Correcto. Darwin en su caballo "Tommy" en Down House a finales de la década de 1870. Debajo de una
copia de esta fotografía, escribió "¡Hurra, hoy no hay cartas!" Su comentario es un maravilloso recordatorio de la extrema importancia del eficiente servicio de correo británico para garantizar que su vasta
correspondencia con colegas de todo el mundo, incluidos aquellos que ayudaron a dar forma a sus puntos de vista sobre el "abominable misterio", llegara y saliera de Down House. . Imágenes de Darwin de la
colección Darwin, cortesía de la Biblioteca de la Universidad de Cambridge.

Casi al final de su vida, Darwin volvió a la noción de un registro fósil perdido de
las primeras fases de diversificación de las angiospermas (Darwin, 1887, p. 248)
en una carta a Hooker (6 de agosto
1881). “Nada es más extraordinario en la historia del Reino Vegetal, como me parece,
que el aparentemente desarrollo muy repentino o abrupto de las plantas superiores.
Algunas veces he especulado si no existió en algún lugar durante largas edades un
continente extremadamente aislado, quizás cerca del Polo Sur ”. El énfasis de Darwin
en la palabra "aparentemente" revela su reconocimiento profundamente arraigado de
que el registro fósil podría ser notablemente incompleto, así como su escepticismo
continuo de que una radiación evolutiva importante de la magnitud observada (a partir
de 1881) con las angiospermas del Cretácico medio podría realmente sé tan brusco.
Menos de una semana después (carta del 11 de agosto de 1881; Darwin y Seward,
1903, p. 26), Darwin reiteró estos mismos puntos a Hooker. “Me ha asombrado tanto
la aparentemente repentina llegada de las fanerógamas superiores, que a veces he
imaginado que el desarrollo podría haber continuado lentamente durante un período
inmenso en algún continente aislado o en una gran isla, quizás cerca del Polo Sur ”.
Esta carta parece contener las últimas palabras registradas de Darwin sobre la
evolución temprana de las angiospermas.
Cómo Darwin vino a escribir del abominable misterio —La abominable carta
misteriosa de Darwin a Hooker del 22 de julio de 1879 se relaciona directamente con su
gran deseo de moderar la tasa rápida percibida de diversificación temprana de las
angiospermas. El estímulo para esta carta fue la lectura de Darwin del ensayo "Sobre el
origen de la
fl ora of the European Alps ”, entregado por John Ball (Fig. 3) en una reunión de
la Royal Geographical Society el 9 de junio de 1879 y publicado posteriormente
en septiembre de ese año (Ball,
1879). En este artículo, que se ocupa en gran medida de los aspectos biogeográficos de las fl
oras alpinas, Ball también abordó directamente la cuestión de la historia evolutiva temprana de
las angiospermas. En una carta a Darwin fechada el 8 de agosto de 1879, Ball señaló que
había hecho arreglos para que se enviara a Darwin una preimpresión de esta publicación a
principios de ese verano. Por lo tanto, podemos asumir con seguridad que Darwin tenía este
manuscrito en la mano a más tardar en junio o julio de 1879. El ensayo de Ball (1879, p. 579)
proporciona una ventana importante al registro fósil de angiospermas que enfrentó a Darwin a
finales de la década de 1870. “[L] a apariencia del tipo superior de plantas exógenas
[angiospermas dicotiledóneas] no se revela por evidencia directa hasta aproximadamente la
mitad del período [C] retaceous. Luego, de una vez, en depósitos ampliamente esparcidos por
el hemisferio norte, nos encontramos con una multitud de especies, pertenecientes a tipos muy
diferentes, pero en su mayor parte tan parecidas a plantas vivas, que los paleontólogos no
dudan en referir muchas de ellas a géneros existentes ”. Ball (p. 580) luego planteó la pregunta
de manera sucinta. “Pero si, al comienzo del capítulo más antiguo de la historia accesible para
nosotros, la evolución de las plantas con fl ores, y especialmente de las exógenas
[dicotiledóneas an- giospermas], ya había procedido hasta ahora, dónde, preguntaría ,
¿debemos buscar las formas anteriores, los tipos ancestrales de los que han surgido nuestros
grupos actuales? Y donde, de nuevo, para las formas mucho más remotas que sirvieron para
salvar el intervalo, Ball (p. 580) luego planteó la pregunta de manera sucinta. “Pero si, al
comienzo del capítulo más antiguo de la historia accesible para nosotros, la evolución de las
plantas con fl ores, y especialmente de las exógenas [dicotiledóneas an- giospermas], ya
había procedido hasta ahora, dónde, preguntaría , ¿debemos buscar las formas más antiguas,
los tipos ancestrales de los que han surgido nuestros grupos actuales? Y donde, de nuevo,
para las formas mucho más remotas que sirvieron para salvar el intervalo, Ball (p. 580) luego planteó la pregunta de
Enero de 2009] Friedman: el abominable misterio de Darwin
¿Tan desconcertante para el botánico, entre los endógenos [monocotiledóneas] y los
exógenos? "
Quizás sin saberlo, Ball capturó la esencia del dilema de las angiospermas de
Darwin. “En mi opinión, no hay alternativa entre abandonar la doctrina de la
evolución y admitir que el origen de los tipos existentes de plantas con flores es
enormemente más remoto que el período del que tenemos evidencia directa. La
dificultad que hay que superar es la absoluta ausencia de tal evidencia ”(Ball, 1879,
p. 580). Como Darwin le había confesado a Heer cuatro años antes (y se señaló
anteriormente), la "aparición repentina de tantas dicotiledóneas en la tiza superior
me parece un fenómeno de lo más desconcertante para todos los que creen en
cualquier forma de evolución, especialmente para aquellos que creen en una
evolución extremadamente gradual ”(Darwin y Seward, 1903, p. 239).
Ball razonó que las angiospermas evolucionaron por primera vez en los Alpes.
Críticamente, argumentó (Ball, 1879, p. 579) que dado que "sólo por la más rara de las
ocasiones se puede preservar [fosilizar] una planta de la región montañosa superior", una
larga historia pre-Cretácica de angioespermas estaba completamente ausente desde el
registro fósil hasta que las plantas con flores descendieron más tarde a elevaciones más bajas
(donde la fosilización sería común). La hipótesis de Ball comenzó con la idea de que los
niveles de dióxido de carbono atmosférico durante el Carbonífero eran excesivamente altos
(Ball afirmó que eran 20 veces mayores que los actuales) y posteriormente disminuyeron, en
gran parte como resultado de la formación de carbón (enterramiento de carbono). A esto, Ball
especuló además que los niveles de dióxido de carbono disminuyen con la elevación.
Finalmente, Ball conjeturó que las plantas con flores no podían resistir altos niveles de dióxido
de carbono atmosférico (a diferencia de otros grupos de plantas). Así, un largo período de
evolución de las angiospermas (que data del Carbonífero) se habría limitado a los alpinos
hasta que los niveles de dióxido de carbono atmosférico global cayeron significativamente
(Darwin y Seward, 1903). Como Hooker le comentó a Darwin, en una carta fechada el 26 de
julio de 1879 (procedencia: Biblioteca de la Universidad de Cambridge, DAR 104: 128-130),
“Creo que es muy insatisfactorio en más de un sentido ... y estoy seguro de que ya ha tenido
suficiente de Ball de quién hablaremos cuando nos encontremos ". En forma impresa, Hooker
era mucho más diplomático (en los comentarios escritos publicados por Hooker después del
artículo de Ball, 1879): “Las especulaciones [de Ball] sobre el origen de las Floras en cuestión,
afectado por la presencia de ese gas en las condiciones anteriores del globo, realmente le
había quitado el aliento [a Hooker] ". Darwin también se mostró escéptico, como le dejó claro a
Hooker en su abominable carta misteriosa. “Ciertamente sería un gran paso si pudiéramos
creer que las plantas superiores al principio sólo podían vivir en un nivel alto; pero hasta que
se [demuestre] experimentalmente que Cycadeae, helechos, etc., pueden soportar mucho más
ácido carbónico que las plantas superiores, la hipótesis me parece demasiado precipitada ".
Sin embargo, hay un poco de ilusión sobre el tema de un registro fósil de angiospermas
tempranas que falta porque Darwin señala que “sería un gran paso” si se pudiera probar la
hipótesis de Ball. como le dejó claro a Hooker en su abominable carta de misterio.
“Ciertamente sería un gran paso si pudiéramos creer que las plantas superiores al principio
sólo podían vivir en un nivel alto; pero hasta que se [demuestre] experimentalmente que
Cycadeae, helechos, etc., pueden soportar mucho más ácido carbónico que las plantas
superiores, la hipótesis me parece demasiado precipitada ". Sin embargo, hay un poco de
ilusión sobre el tema de un registro fósil de angiospermas tempranas que falta porque Darwin
señala que “sería un gran paso” si se pudiera probar la hipótesis de Ball. como le dejó claro a
Hooker en su abominable carta de misterio. “Ciertamente sería un gran paso si pudiéramos
creer que las plantas superiores al principio sólo podían vivir en un nivel alto; pero hasta que se [demuestre]
La hipótesis de Ball sobre un origen alpino de las angiospermas intrigó a Darwin.
Representaba exactamente la misma línea de argumentación que se encuentra en sus
cartas privadas: (1) que la aparición abrupta de diversas angiospermas a mediados del
Cretácico era ilusoria; (2) que un largo período de evolución de las angiospermas
precedió a lo que se conocía desde mediados del Cretácico; y (3) que no había ningún
registro fósil de la diversificación gradual de las angiospermas antes del Cretácico. La
única diferencia real entre Ball y Darwin era que Ball asumió que una larga historia
temprana de angiospermas nunca había entrado en el registro fósil, mientras que
Darwin postuló que se había conservado geológicamente en una isla o continente
remoto, pero que la masa de tierra había desaparecido de la cara. de la tierra.
15
Una solución alternativa al abominable misterio —En contraste con la
opinión de Darwin de que la diversi fi cación inicial de las angiospermas había
sido gradual, pero no registrada en el registro fósil, el paleontólogo francés
Gaston desarrolló una explicación alternativa de la radiación de las plantas
florecientes en el Cretácico medio, que le llamó la atención. de Saporta (Fig.
3). Darwin reveló a Saporta (10 de septiembre de 1876; Conry,
1972, pág. 93) que con “respecto al desarrollo repentino de dicotiledóneas [ sic] plantas,
que también sostiene Heer, confieso que soy escéptico ". En esta carta, Darwin
repitió su explicación por defecto: “Por supuesto, es una mera conjetura, pero
imagino que este gran grupo de plantas debe haberse desarrollado lentamente
en alguna parte del globo que antes estaba más completamente aislada de todas
las plantas. otras regiones que cualquier parte de la tierra es ahora. Siempre he
sentido el más vivo interés en sus observaciones sobre el cambio muy gradual de
especies durante los últimos períodos terciarios, y observo que A. de Candolle
también se ha impresionado con estas observaciones que se oponen fuertemente
a la creencia de Heer de grandes y abruptos específicos cambios ".
Saporta, como Darwin, estaba perplejo por el origen aparentemente abrupto y la
rápida diversificación de las angiospermas, como se manifiesta en el registro fósil (“un
phénomène des plus curieux”). Sin embargo, a diferencia de Darwin, Saporta
comenzó con la premisa de que una rápida tasa de diversificación de las
angiospermas en el Cretácico medio podría ser real y podría explicarse sobre
principios biológicos. Es importante destacar que la hipótesis de Saporta no requería
una larga historia sin registrar de angiospermas antes del Cretácico. Saporta ya había
desarrollado una teoría general que podría proporcionar una base biológica para la
rápida diversificación de las plantas con flores. En la segunda sección de la
introducción a
Paléontologie Française, Plantes Jurassiques, Saporta (1873) argumentó que
la fuerte interdependencia de animales y plantas requería una comprensión
de sus diversas fases vinculadas de la historia evolutiva y describió un
mecanismo de coevolución de trinquete entre animales y plantas (Conry,
1972). Específicamente, Saporta razonó que la ausencia esencial de
angiospermas del Jurásico hacía imposible que muchas formas de animales,
particularmente los que eran fitófagos, evolucionaran. Como han señalado
Conry (1972) y Crepet (2000), Saporta (1873) fue el primero en sugerir un
papel crítico e interdependiente de los insectos en la aparición y
diversificación de las angiospermas.
En su correspondencia con Charles Darwin, Saporta elaboró el
tema de la interdependencia coevolutiva entre insectos y plantas con
flores, y esta vez, vinculó su lectura del registro fósil a cuestiones
asociadas con tasas de diversi fi cación, la esencia misma del
"abominable misterio" de Darwin. En una carta que se destaca por su
brillantez y perspicacia, Saporta propuso explícitamente a Darwin (16
de diciembre de 1877; procedencia: Cambridge University Library, DAR
177: 34;
también tenga
experimentalmente en cuenta
que Cycadeae, que laetc.,
helechos, transcripción utilizada
pueden soportar para
mucho más ácido carbónico que l
esta traducción difiere de la publicada por Conry 1972, págs. 98-99)
que la rápida diversificación de las angiospermas fue, en esencia, una
historia coevolutiva ligada al origen de muchos grupos importantes de
insectos: “Ustedes saben cómo la evolución tardía de las
dicotiledóneas siempre me ha preocupado, como uno de los
fenómenos más curiosos, tanto por su inmensa importancia, como por
la aparente rapidez con que se manifestó anteriormente. Ahora bien, el
papel que atribuyes a los insectos en la fertilización [polinización], junto
con la necesidad de cruzar, lo explica todo:
dieciséis Revista estadounidense de botánica [Vol. 96

Fig. 3. Los corresponsales clave con Charles Darwin en sus discusiones sobre la evolución temprana de las plantas con flores. Arriba a la izquierda. Joseph Dalton Hooker en 1877 en La Veta Pass en
Colorado, Estados Unidos. Parte superior derecha. Oswald Heer (1809–1883), fecha desconocida. Reproducido de Oswald Heer: Lebensbild eines schweizerischen Naturforschers ( Schröter y Heer, 1885). Abajo
a la izquierda. John Ball (1818-1889), fecha desconocida. John Ball era un naturalista ávido que estudió con Henslow en Cambridge. Como Subsecretario de Estado en la Oficina Colonial, promovió los intereses
botánicos del Real Jardín Botánico de Kew (Hooker, 1890; Desmond, 1999) y fue un experto en alpina y botánico. Una nota necrológica de Hooker (1890) proporciona un excelente esbozo de su vida.
Reproducido de Sir Joseph Dalton Hooker, viajero y recolector de plantas ( Desmond, 1999). Abajo a la derecha. Gaston de Saporta (1823–1895), entre 1880 y 1885.
Enero de 2009] Friedman: el abominable misterio de Darwin
nunca pudieron sobrepasar un cierto límite, y en el que las sustancias nutritivas y
suculentas nunca fueron muy abundantes ni muy diversificadas. La ausencia de
insectos chupadores durante el Jurásico me había impresionado tanto como al Sr.
Heer. Mencioné esta ausencia o su rareza en mi introducción a la fl ora jurásica, vol.
1, págs. 53 y 54…
“Ahora bien, se puede concebir muy bien que las angiospermas, cuyas
combinaciones florales y cruces de individuos a individuos y de flor a flor
dependen del papel de los insectos, sólo podrían aparecer y aumentar bajo
el impulso de estos últimos, y el estos últimos, por su parte, podían volverse
numerosos y activos [como polinizadores], y adherirse a un determinado tipo,
por lo que la aparición de las plantas favorecía su existencia; Por lo tanto, los
insectos y las plantas han sido simultáneamente causa y efecto a través de
su conexión entre sí, las plantas no pueden diversificarse sin insectos y estos
últimos no pueden proporcionar muchos alimentadores de polen y néctar
siempre que el reino vegetal siguiera siendo pobre en ar - ranchos y estaba
compuesto casi exclusivamente por plantas anemófilas. "
Darwin respondió inmediatamente a Saporta (carta del 24 de diciembre
de 1877; Conry, 1972, p. 109). “Su idea de que las plantas dicotiledóneas
no se desarrollaron en vigor hasta que se desarrollaron los insectos
chupadores me parece espléndida. Me sorprende que la idea nunca se me
haya ocurrido, pero siempre es así cuando uno escucha por primera vez
una explicación nueva y sencilla de algún fenómeno misterioso ... [Su] idea,
que espero que publique, va mucho más allá y es mucho más importante ...
”Darwin reconoció la importancia fundamental de la hipótesis de Saporta y,
por lo tanto, se le proporcionó un mecanismo plausible, de hecho poderoso,
para explicar el rápido ritmo de la diversificación de las angiospermas
temprano (es decir, el Cretácico medio, a partir de 1877): la ac - efectos
acelerados de la coevolución de insectos y flores polinizadores,
Darwin no olvidó las ideas de Saporta. Un año y medio después, en su
abominable carta misteriosa a Joseph Hooker, Darwin relató: “Saporta cree que
hubo un desarrollo asombrosamente rápido de las plantas altas, tan pronto [como]
se desarrollaron los insectos que frecuentan las flores y favorecieron el
cruzamiento. " En 1881 (carta del 6 de agosto a Joseph Hooker; Darwin y Seward,
1903, p.
248), Darwin volvió de nuevo a las ideas de Saporta: “Por eso me interesó mucho
una visión que Saporta me propuso, hace unos años, extensamente en MS, y que
supongo que ha publicado desde entonces, como le urgí a Es decir, que tan pronto
como se desarrollaron los insectos que frecuentan las flores, durante la última parte
del período secundario, se dio un enorme impulso al desarrollo de las plantas
superiores por la fertilización cruzada que se formó de repente ". Vale la pena
señalar que en estas dos cartas, Darwin se centró en los supuestos beneficios del
cruzamiento externo para promover la diversificación, mientras que Saporta había
enfatizado principalmente la dinámica coevolutiva de los insectos antófilos y las
plantas con flores. Saporta continuaría elaborando considerablemente sobre la
coevolución temprana de insectos y angiospermas en el segundo volumen de L'Évolution
du Règne Végétal ( Saporta y Marion, 1885).
Así, en formas que no se han apreciado anteriormente, Darwin fue al
menos parcialmente responsable de estimular la publicación de la hipótesis
más aceptada sobre la causa de la rápida radiación de las plantas con flores,
a saber, su coevolución con los insectos (para discusiones en curso sobre
angio-coevolución espermatozoide-insecto, véase Ehrlich y Raven, 1964;
Raven, 1977; Regal, 1977; Crepet, 1984, 1996; Midgley y Bond,
17
1991; Labandeira y Sepkoski, 1993; Ricklefs y Renner, 1994; Farrell,
1998; Grimaldi, 1999; Gorelick, 2001; Sargent,
2004). Además, la solución de Saporta al escepticismo de Darwin sobre el "desarrollo
repentino" de las plantas con flores fue la única explicación que Darwin adoptó para
explicar potencialmente una rápida diversificación de las angiospermas tempranas como
reales.
¿El abominable misterio incluye el origen de los angioespermas? —El
abominable misterio de Darwin se ha interpretado comúnmente, a lo largo del
siglo XX y el naciente XXI, para incluir cuestiones de evolución o transformación
del carácter asociadas con el origen (en contraste con su diversificación posterior)
de las plantas con flores de sus ancestros no angiospermas. Como planteó
Stebbins (1965, p. 457) (reflejando un punto de vista que data de principios del
siglo XX): “Hace unos cien años, Charles Darwin se refirió al origen de los
angioespermas como un 'misterio abominable'. La investigación moderna, aunque
ha arrojado luz sobre muchos de los problemas que en la época de Darwin eran
misteriosos y sin resolver, ha hecho poco por aclarar este problema. Todavía
ocupa los pensamientos de muchos botánicos interesados en la evolución, para
su desconcierto y frustración. Las razones de esta dificultad son múltiples, pero
reside principalmente en la imperfección del registro fósil. Evidencia clara sobre el
origen y la historia evolutiva temprana de las angiospermas debería consistir en
una serie de estructuras reproductivas bien conservadas conectando las
angiospermas más primitivas con plantas con semillas no angiospermas [ cursiva
agregada]… ”
Aunque Darwin estaba claramente perplejo por un origen aparentemente abrupto y una
rápida tasa de diversificación de las angiospermas, no parece haber considerado
explícitamente la evolución de las muchas características únicas de las plantas con flores
(cuestiones de homología) de sus ancestros no angiospermas. Debajo de su sensación de
desconcierto con el origen y la evolución temprana de las angiospermas, sin duda había un
problema con el registro fósil anterior a las angiospermas y la filogenia de las plantas con
semillas. La extensa correspondencia de Darwin con los paleobotánicos que describen el
registro de plantas del Jurásico y Cretácico deja en claro que la prehistoria inmediata de las
plantas con flores fue, al menos tangencialmente, de interés para él. Sin embargo, Darwin no
parece haber reflexionado sobre las transformaciones de carácter específicas que habrían sido
fundamentales para el establecimiento de las características definitorias de las plantas con
flores (por ejemplo, la flor, el carpelo, el saco embrionario, etc.), ni hay evidencia de que le
preocupara la identificación. - catión de los antepasados de las plantas con flores. En vista
del reconocimiento de larga data de Darwin de las deficiencias del registro fósil (discutido más
adelante) y su aceptación de la hipótesis de que las plantas con flores pueden haber estado
evolucionando durante un período prolongado de tiempo en un área remota del hemisferio sur,
es justo para concluir que simplemente no buscó en el registro fósil datos que pudieran hablar
de las homologías y transformaciones que dieron lugar a la definición de las características de
las angiospermas. y así sucesivamente), ni hay evidencia de que le preocupara la
identificación de los antepasados de las plantas con flores. En vista del reconocimiento de
larga data de Darwin de las deficiencias del registro fósil (discutido más adelante) y su
aceptación de la hipótesis de que las plantas con flores pueden haber estado evolucionando
durante un período prolongado de tiempo en un área remota del hemisferio sur, es justo para
concluir que simplemente no buscó en el registro fósil datos que pudieran hablar de las homologías y transfo
El abominable misterio también se ha invocado en tiempos modernos en referencia a las
relaciones filogenéticas entre las plantas de semillas existentes y específicamente a la
identidad de los parientes vivos más cercanos de las angioespermas. Aunque el análisis de la
filogenia de las plantas de semillas estaba bien avanzado durante los últimos años de Darwin
(por ejemplo, Ernst Haeckel, escribiendo en las décadas de 1870 y 1880 en su obra
fundamental La historia de la creación: o el desarrollo de la tierra y sus habitantes,
Considerado Genetales como el más relacionado con las angiospermas), sus escritos y
correspondencia no se detienen en este tema.
Darwin era esencialmente agnóstico sobre la cuestión de las relaciones dentro de
las plantas con semillas y lo reconoció a fines de 1861 en una carta a Joseph Hooker
(Darwin y Seward, 1903, p. 281;
18 Revista estadounidense de botánica
carta del 28 de diciembre de 1861): “Escribí descuidadamente sobre el valor de las
fanerógamas; en lo que estaba pensando era en que los subgrupos parecían mezclarse
mucho más unos con otros que con la mayoría de las clases de animales ". En 1862 y
1863, cuando Joseph Hooker se encontraba en medio de un examen intensivo de las
características vegetativas, reproductivas y embriológicas de Welwitschia
(Hooker, 1863), Darwin tomó nota (carta del 6 de octubre de 1862; Burkhardt et al.,
1997) de la creencia de Hooker de que los Gnetales (y
Welwitschia en particular) podría verse como de carácter intermedio entre
las gimnospermas y las angiospermas (“parece un caso grandioso conectar
dos de estos grupos”).
La evidencia sugiere fuertemente que Darwin no reflexionó intensamente sobre
la cuestión de los parientes hipotetizados de las angiospermas y su potencial
significado evolutivo. Mientras que la
origen de angiospermas de plantas con semillas que no son de angiospermas sigue
siendo problemático, incluso hasta el día de hoy (p. ej., Friedman y Floyd, 2001;
Magallón y Sanderson, 2002; Burleigh y Mathews, 2007), cuestiones de homología y
transformación de caracteres, y problemas de identificación de ancestros de
angiospermas y parientes más cercanos, no fueron una parte central de la curiosidad y
frustración de Darwin con la historia evolutiva de las plantas con flores.
Natura non facit saltum, el corazón de Darwin ' s abominable misterio —En el
transcurso del siglo pasado, el “misterio abominable” de Darwin se ha convertido en
un sinónimo de las complejidades y, a menudo, preguntas aparentemente
impenetrables que rodean la prehistoria, el origen y las primeras fases de la historia
evolutiva de las angiospermas. Sin embargo, pocos, si es que alguno, de estos
temas, ya que se relacionan específicamente con las plantas con flores, parecen
haber sido lo más importante en la mente de Darwin en algún momento de su vida. Y
esto conduce a una serie de consideraciones finales y críticas: ¿es realmente el
abominable misterio de Darwin sobre las angiospermas? En el capítulo final de cada
edición del Origen de las especies ( con sólo un cambio de palabra o dos), Darwin
escribió: “Como la selección natural actúa únicamente acumulando variaciones leves,
sucesivas y favorables, no puede producir una modificación grande o repentina; sólo
puede actuar con pasos muy cortos y lentos. Por lo tanto, el canon de 'Natura non
facit saltum [la naturaleza no da un salto]', que cada nueva adición a nuestro
conocimiento tiende a hacer más estrictamente correcto ... ”(Darwin, 1859, primera
edición, p. 471; esencialmente similar en Darwin, 1872, sexta edición, págs.
413–414). El registro fósil emergente de angiospermas en las décadas de 1860 y
1870, sin embargo, presentó a Darwin con la evidencia contraria más explícita a su
perspectiva gradualista sobre el cambio macroevolutivo.
Las angiospermas no fueron el primer grupo en confrontar a Darwin con una
ausencia total de datos paleontológicos para una fase de diver- sificación
gradual anterior a una radiación morfológica y biogeográfica aparentemente
abrupta. En cada edición del Origen de las especies, Darwin dedicó dos
secciones en el capítulo "Sobre la imperfección del registro geológico" a este
mismo tema: "Sobre la aparición repentina de grupos enteros de especies
aliadas" y "Sobre la aparición repentina de grupos de especies aliadas en los
estratos fosilíferos más bajos conocidos . " Darwin se dio cuenta de que, si los
orígenes aparentemente abruptos de diversos miembros de grupos enteros de
organismos eran de hecho reales, esto podría (y de hecho sería) tomado como
evidencia concordante con un modo creacionista (sobrenatural) de formación de
especies. Por lo tanto, es esencial comprender que las simpatías gradualistas de
Darwin y su rechazo general del saltacionismo, más allá de su resonancia obvia
con su visión del proceso de selección natural, también fueron centrales en sus
argumentos contra una explicación creacionista del registro fósil.
[Vol. 96
aparecen en determinadas formaciones, ha sido planteado por varios paleontólogos,
por ejemplo, por Agassiz, Pictet, y por ninguno con más fuerza que el profesor
Sedgwick, como una objeción fatal a la creencia en la transmutación de especies. Si
numerosas especies, pertenecientes a los mismos géneros o familias, realmente
hubieran comenzado a vivir todas a la vez, el hecho sería fatal para la teoría de la
descendencia con modificación lenta por selección natural. Porque el desarrollo de un
grupo de formas, todas las cuales han descendido de algún progenitor, debe haber
sido un proceso extremadamente lento; y los progenitores deben haber vivido muchas
edades antes de sus descendientes modificados ”(Darwin, 1859, primera edición, p.
302; esencialmente similar en Darwin, 1872, sexta edición, p. 282).
En una hábil maniobra táctica, Darwin preparó el escenario para una solución a
este desafío percibido como "fatal" a su teoría de la evolución por descenso con una
modificación gradual. “Continuamente sobrestimamos la perfección del registro
geológico e inferimos falsamente, debido a que ciertos géneros o familias no se han
encontrado por debajo de cierta etapa, que no existían antes de esa etapa.
Continuamente olvidamos cuán grande es el mundo, comparado con el área sobre la
cual nuestras formaciones geológicas han sido cuidadosamente examinadas;
olvidamos que grupos de especies pueden haber existido durante mucho tiempo en
otros lugares y haberse multiplicado lentamente antes de invadir los antiguos
archipiélagos de Europa y de los Estados Unidos ”(Darwin, 1859, primera edición, p.
302; esencialmente similar en Darwin, 1872, pág. sexta edición, pág.282). Darwin
continúa, "Daré ahora algunos ejemplos para ilustrar las observaciones anteriores y
para mostrar cuán propensos somos a equivocarnos al suponer que grupos enteros de
especies se han producido de repente" (Darwin, 1859, primera edición, p. 302; idéntico
en Darwin, 1872, sexta edición, p. 283). Con esto, Darwin lanza un contraataque
empírico contra los caprichos del registro fósil describiendo lo que se había visto (antes
de la publicación de Origen de las especies) como los orígenes aparentemente
abruptos de diversos representantes de mamíferos, aves, percebes sésiles, peces
teleósteos y trilobites. En todos los casos, argumentó que lo que había aparecido, sólo
unos años antes, como un origen repentino de diversos miembros de cada grupo,
ahora podía demostrarse que tenía un registro previo significativo de fósiles de
transición compatible con sus puntos de vista gradualistas de la transmutación.
Estos pasajes del Origen de las especies presagian la estrategia que Darwin
empleó más tarde para atacar el abominable misterio de la aparición aparentemente
repentina y geográficamente extendida de diversas angiospermas en el registro fósil.
Las ideas de Darwin en el Origen de las especies se basan claramente en el
supuesto de que la innovación biológica y la diversificación son graduales, como más
tarde argumentaría en el caso de las plantas con flores. Además, Darwin señala que
la evolución temprana de un linaje puede estar restringida geográficamente (alejada
de Europa y América del Norte, donde se estaba llevando a cabo la mayor parte de
la paleontología) y, como tal, no descubierta en el registro fósil. El paralelo con una
isla o continente perdido en el hemisferio sur, en el caso de las angiospermas, es
exacto.
En la década de 1870, Darwin había experimentado una serie de batallas intelectuales
y tácticas sobre varios grupos de metazoos que aparentemente habían aparecido
repentinamente en el registro fósil. Críticamente, su sesgo a favor de las explicaciones
gradualistas de la transmutación surgió durante un período marcado por un registro fósil
floreciente, aunque muy incompleto, de la mayoría de los grupos de organismos. Esto lo
llevó a buscar explicaciones para los orígenes y diversificaciones aparentemente abruptos
de los principales linajes de animales y plantas, tal como se presenta en el registro fósil
conocido de su época. Sin embargo, en cada caso, pero uno, Los "problemas" geológicos y
evolutivos de Darwin fueron resueltos cuando la exploración paleontológica logró llenar
Enero de 2009] Friedman: el abominable misterio de Darwin
los huecos faltantes. Darwin tenía todas las razones para creer que el tiempo estaba de su
lado.
Cuando Darwin comenzó a examinar críticamente (ya mantener correspondencia
sobre) el registro fósil de angiospermas, se le escapó la evidencia de una
diversificación gradual de las plantas con flores antes de su aparición abrupta y
diversa (como se conoce en la década de 1870) a mediados del Cretácico. Todavía
en 1878 (16 de febrero), Saporta reiteró a Darwin, en referencia al registro fósil de
plantas con flores (procedencia: Biblioteca de la Universidad de Cambridge, DAR
177: 35), “Dado que no hay rastros de dicotiledóneas antes de mediados de Cre-
taceous ... los primeros tipos definibles parecen de esta época adornados con sus
características discriminatorias y fijos en sus rasgos principales. Esta ausencia de
formas primordiales [transitorias] hace que un pasaje a la raíz [grupo] - madres de las
que toda la clase tuvo que emerger ... un problema tanto más oscuro - La dificultad
es tanto mayor y menos fácil de comprender, que no es lo mismo para los mamíferos
donde se pueden observar casi todas las transiciones y secuencias que conducen de
un tipo a otro grupo de fi nitivo ". Darwin llegó a su abominable misterio, no por una
curiosidad específica o programática acerca de la historia evolutiva a gran escala de
las plantas con flores, sino más bien porque las angiospermas, entre todos los grupos
de organismos vivos, presentaban el mayor desafío continuo para sus opiniones
sobre el ritmo de la innovación evolutiva y su claro reconocimiento de que el registro
fósil seguía siendo sustancialmente incompleto. A lo largo de su vida, Darwin estuvo
obsesivamente interesado en la adaptación y en los pequeños cambios acumulativos
que crean nuevas innovaciones de la biología. Preguntas sobre la historia evolutiva
(por ejemplo, homología y transformación de caracteres) de grupos particulares de
organismos, aunque ciertamente de interés general para Darwin, rara vez, o nunca,
fueron los rasgos motivadores de sus investigaciones. Sus cartas muestran
claramente que no estaba particularmente interesado en las angiospermas o la
filogenia de las plantas de semillas, ni estaba obsesionado con rastrear la prehistoria
fósil de las plantas con flores. No hay indicios de que Darwin se preocupara por las
homologías de la flor y sus órganos (como, por ejemplo, lo hizo Goethe en 1790).
El abominable misterio de Charles Darwin nunca se trató realmente de las plantas
con flores en sí. El abominable misterio de Charles Darwin fue, en esencia, uno de los Velocidad:
cómo explicar períodos de diversificación aparentemente abrupta y muy acelerada
asociados con los orígenes de los principales grupos de organismos, y en este caso,
y solo de manera incidental, para las angiospermas. Esta es precisamente la razón por la
que Darwin volvió al tema de las opiniones saltacionistas de Heer en su correspondencia,
tanto con el propio Heer como con Saporta. Darwin no podía aceptar que el ritmo de la
innovación evolutiva pudiera ser tan rápido, y las angiospermas (como se conocían en las
décadas de 1870 y 1880) parecían presentar una excepción significativa a esta noción tan
arraigada.
Observaciones finales —Cuando Darwin fue a la tumba (en realidad, no a la
tumba donde esperaba ser enterrado en el cementerio de Downe con su familia,
sino a la Abadía de Westminster), el registro fósil todavía presentaba evidencia de
un origen aparentemente abrupto y una evolución extremadamente rápida. y
diversificación biogeográfica de plantas con flores. Por lo tanto, vale la pena
abordar brevemente si De Darwin El “misterio abominable”, específicamente con
respecto a las angiospermas, ha sido “resuelto” en el ínterin entre 1882 y el
presente.
Ahora sabemos que las primeras fases de la diversificación de las angiospermas,
como se atestigua en el registro fósil, demuestran un período de diversificación
relativamente gradual y ordenada antes del Cretácico medio (ver Friis et al., 2006 para
una revisión). Tan temprano
19
El registro cretáceo de las angiospermas, con sus fl oras dominadas por especies de flores
pequeñas, era completamente desconocido para los paleontólogos de la época de Darwin
(o incluso hace 30 años). Como tal, la manifestación más temprana de las angiospermas,
tal como se entiende ahora, parece ser significativamente menos abrupta que la del
registro fósil que Heer y Saporta describieron en las décadas de 1870 y 1880. En muchos
sentidos, el registro recientemente descubierto de las primeras angiospermas se ajusta a
los patrones con los que Darwin se consoló al abrazar los descubrimientos de los primeros
fósiles de transición de mamíferos, aves, percebes sésiles, teleósteos y trilobites en la Origen
de las especies. Obviamente, tales especulaciones están abiertas a debate, pero Darwin
bien podría haberse satisfecho con agregar angiospermas a su lista de ejemplos "para
mostrar cuán propensos somos a equivocarnos al suponer que grupos enteros de especies
se han producido repentinamente" si hubiera tenido acceso a nuestro registro actual de
plantas con flores del Cretácico Temprano.
Es notable que tanto Darwin como Ball tenían razón al concluir que el registro fósil
temprano de angiospermas, tal como estaba en la década de 1870, estaba
fundamentalmente incompleto. Ambos entendieron profundamente que los orígenes
aparentemente abruptos de muchos miembros diferenciados (derivados) de un gran
grupo de organismos, sin un registro fósil de ancestros transicionales, no concordaban
con un esquema evolutivo de origen de especies y diversificación de nivel superior. .
En esencia, ambos predijeron que debe haber habido un período de diversificación de
las angiospermas anterior al Cretácico medio. Sus predicciones, con respecto a las
angiospermas, se han confirmado perfectamente.
A pesar de los caprichos de la estratigrafía de mediados del siglo XIX, la
esencia de las radiaciones del Cretácico medio a Tardío (y Terciario temprano)
de varios clados de angiospermas era evidente para Darwin. Las medidas
cualitativas actuales continúan indicando que las tasas de diversificación
morfológica, ecológica y taxonómica dentro de las angiospermas durante el
Cretácico medio a Tardío y al Terciario temprano fueron altas (Niklas et al.,
1983; Crane, 1987; Upchurch y Wolfe, 1987; Lidgard y Crane , 1988; Crane y
Herendeen, 1996; Crepet, 1996, 2000; Lupia et al., 1999; Magallón y
Sanderson, 2001; Friis et al., 2006). Se ha sugerido que la profunda expansión
del registro fósil de angiospermas del Cretácico tardío y del Terciario temprano
durante el transcurso del siglo pasado podría haber exacerbado el "problema"
de las altas tasas de diversificación que enfrentó Darwin (Crepet, 2000). ). Sin
embargo, vale la pena tener en cuenta que en las décadas de 1860 y 1870, el
punto de vista dominante, como lo adelantó Lord Kelvin (William Thomson),
era que la Tierra tenía entre decenas y cientos de millones de años (Knell y
Lewis, 2001). ). Dado que el Cretácico solo ahora se sabe que está en el
orden de 80 millones de años de longitud, no está claro si Darwin habría visto
o no la diversificación de las angiospermas del Cretácico medio a tardío (como
ahora se entiende) como particularmente problemático para sus puntos de
vista gradualistas. En cualquier caso, aparentemente
desarrollo muy repentino o abrupto de las plantas superiores ”que
enfrentó a Darwin y motivó su correspondencia con Hooker, Heer y
Saporta.
En resumen, los orígenes aparentemente abruptos de diferentes grupos de
metazoos, así como de las angiospermas, fueron temas muy debatidos entre
creacionistas y evolucionistas del siglo XIX. Darwin comprendió profundamente el
dilema intelectual planteado por la aparición de diversos miembros de varios grupos
de organismos sin una prehistoria fósil de transición. Sin embargo, es un error inferir
de las palabras suprimidas de Darwin "misterio abominable", como se hace en
referencia al origen y la rápida diversificación de las plantas con flores, que él
estaba específica y programáticamente
20 Revista estadounidense de botánica
interesado en la historia evolutiva de las angiospermas. El abominable misterio de
Darwin no es, en el análisis final y como demuestran su correspondencia y
publicaciones, las angiospermas per se. El abominable misterio de Darwin tiene que
ver con su aborrecimiento de que la evolución pueda ser rápida y potencialmente
incluso saltacional; se trata de su preocupación de que las apariciones aparentemente
abruptas de miembros bien diferenciados de un grupo de organismos puedan utilizarse
para apoyar una agenda creacionista; y es verdaderamente un reflejo de las
limitaciones a las que se enfrentaron Darwin y otros evolucionistas de su época al
intentar leer un registro fósil de la vida en la Tierra todavía muy incompleto.
LITERATURA CITADA
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