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American Journal of Botany 96(1): 5-21. 2009.

DARWIN1
EL SIGNIFICADO DEL "ABOMINABLE MISTERIO" DE
William E. Friedman2
Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Colorado, Boulder, Colorado 80309 USA

El "abominable misterio" de Charles Darwin ha llegado a simbolizar casi todos los aspectos del origen y la temprana
evolución de las plantas que fluyen. Sin embargo, nunca ha habido un análisis de lo que Darwin pensaba que era tan
abominablemente misterioso. Aquí explico los pensamientos y frustraciones de Darwin con el registro fósil de las plantas con
flores, tal como se reveló en la correspondencia con Joseph Hooker, Gastón de Saporta y Oswald Heer entre 1875 y 1881.
También examino el ensayo de John Ball que llevó a Dar-win a escribir su carta de "misterio abominable" a Hooker en julio de
1879. Contrariamente a lo que se cree generalmente, el abominable misterio de Darwin tiene poco o nada que ver con la
prehistoria fósil de las angiospermas, la identificación de los parientes más cercanos de las plantas con flor, las cuestiones de las
homologías (y transformaciones de carácter) de los rasgos definitorios de las plantas con flor, o la filogenia de las propias
plantas con flor. El abominable misterio de Darwin y su permanente interés en la radiación de las angiospermas nunca fueron
impulsados principalmente por la necesidad de entender el texto literal de la historia evolutiva de las plantas con flores. Más
bien, Darwin estaba profundamente preocupado por lo que percibía como un origen abrupto y un ritmo muy acelerado de
diversificación de las plantas con flores en el Cretáceo medio. Esto llevó a Darwin a crear argumentos especulativos para una
larga, gradual y no descubierta historia pre-cretácea de plantas con flores en una isla o continente perdido. Darwin también se
refugió en la posibilidad de que una rápida diversificación de las plantas con flores en el Cretácico medio podría, si fuera real,
tener una explicación biológica que implicara interacciones coevolutivas entre los insectos polinizadores y las angiospermas.
Sin embargo, aunque generaciones de biólogos de plantas han aprovechado el abominable misterio de Darwin como una
metáfora de su lucha por entender la historia de las angiospermas, las pruebas sugieren firmemente que el abominable misterio
no tiene que ver con las angiospermas per se. Por el contrario, el abominable misterio de Darwin se refiere a su aborrecimiento
de que la evolución pueda ser rápida y potencialmente incluso saltacional. A lo largo de los últimos años de su vida, sucede que
las plantas con flores, entre todos los grupos de organismos, le presentaron a Darwin la más extrema excepción a su fuertemente
sostenida noción de natura non facit saltum, la naturaleza no da un salto.

Palabras clave: misterio abominable; angiospermas; John Ball; Charles Darwin; evolución; Oswald Heer; Joseph
Hooker; radiación; Gastón de Saporta
2 Correo electrónico:
ned@colorado.edu
Acabo de leer el ensayo de Ball. Es bastante atrevido. El
doi:10.3732/ajb.0800150
rápido desarrollo, hasta donde podemos juzgar, de todas las
plantas superiores en los últimos tiempos geológicos es un
misterio abominable. Ciertamente sería un gran paso si
pudiéramos creer que las plantas superiores al principio sólo
podían vivir a un nivel alto; pero hasta que no se demuestre
experimentalmente que las Cycadeae, los helechos, etc.,
pueden soportar mucho más ácido carbónico que las plantas
superiores, la hipótesis me parece demasiado precipitada.
Saporta cree que hubo un desarrollo asombrosamente rápido
de las plantas altas, tan pronto como se desarrollaron los insectos
que frecuentan las flores y favorecieron los cruces. Me gustaría ver
todo este problema resuelto. He imaginado que tal vez hubo
durante mucho tiempo un pequeño continente aislado en el
hemisferio sur que sirvió como el lugar de nacimiento de las
plantas superiores, pero esta es una conjetura muy pobre.
-Extracto de una carta escrita por Charles Darwin el 22 de julio de
1879 a Joseph Hooker.

1 Manuscrito recibido el 28 de abril de 2008; revisión aceptada el 11 de

junio de 2008.
El autor agradece a J. Browne, P. Crane, P. Diggle, S. Renner, R.
Robichaux y R. Stockey por sus sugerencias para mejorar el manuscrito,
a Y. Linhart y E. Smith por su ayuda en la traducción francés-inglés, a A.
Mayer por su ayuda en la traducción alemán-inglés, a P. Endress por su
ayuda en la localización de un retrato de Oswald Heer, y a A. Pearn y E.
Smith del Proyecto por Correspondencia de Darwin por las medidas
extraordinarias adoptadas para dar acceso a cartas inéditas de y para
Charles Darwin. Esta investigación fue apoyada por subvenciones de la
Fundación Nacional de Ciencias y el Comité de Investigación y Trabajos
Creativos de la Universidad de Colorado. A B.L.F., cuyo amor por la
literatura y la historia inspiró esto.

La fascinación y frustración de Charles Darwin con el épico
conjunto de eventos evolutivos asociados con el origen y la
temprana radia-ción de las plantas con flores son legendarias. Tal
vez ningún otro grupo de organismos merecía la atención de
Darwin en términos tan dramáticos: "Misterio abominable",
"Fenómeno más desconcertante", "Nada... más extraordinario".
Pero de todos los comentarios hechos por Darwin sobre la historia
de la evolución temprana de las plantas con flores, su
"abominable misterio" ha capturado la imaginación de
generaciones de biólogos de plantas. A partir de sólo unos meses
después de que se publicara por primera vez la carta de Dar-win
del 22 de julio de 1879 a Joseph Hooker (Figs. 1A-G) en More
Letters of Charles Darwin (Darwin y Seward, 1903), los
biólogos han utilizado sin cesar la frase "misterio abominable", a
través de la síntesis moderna y hasta la síntesis actual de la
filogenética molecular, la ge-nética del desarrollo, la morfología y
la paleobotánica (por ejemplo, Seward, 1904; Grew, 1911;
5
Stopes, 1913; Parkin, 1925; Scott, 1925; Wieland, 1929; Baker,
1963; Stebbins, 1965; Regal, 1977; Crepet, 1998, 2000; Bowe y
otros, 2000; Chaw y otros, 2000; Ma y dePamphilis, 2000; Davies
y otros, 2004; Feild y Arens, 2005; Friedman, 2006; Frohlich y
Chase, 2007; Theissen y Melzer, 2007). Una búsqueda en Google
de Internet de "misterio abominable" y "Darwin" dará cientos (si
no miles) de resultados, a menudo en los titulares de la ciencia
refiriéndose al misterio como "resuelto".
A lo largo del último siglo, el abominable misterio de Darwin
se ha convertido en sinónimo de las complejidades y de las diez
preguntas aparentemente impenetrables que rodean el origen y las
primeras fases de la historia evolutiva del angiospermas. Los
significados atribuidos al abominable misterio de Darwin son
muy variados e incluyen las relaciones filogenéticas de las
angiospermas con otros linajes de plantas semilla; las relaciones
filogenéticas de los principales clados dentro de las
angiospermas; la búsqueda de los fósiles pre-cursores de las
plantas con flores; la búsqueda de los primeros fósiles
6 Revista Americana de Botánica [Vol. 96

plantas con flores; el origen evolutivo de la flor, el car-pel, y
una miríada de otras cuestiones de las homologías de las
características únicas del angiospermas; y el aumento
relativamente abrupto del dominio ecológico de las
angiospermas durante el Cretáceo.
Más allá de la simple eliminación de esta frase de dos palabras
de los voluminosos escritos de Darwin, vale la pena preguntarse
qué es lo que precisamente Darwin (Fig. 2) estaba considerando
cuando escribió sobre un "abominable misterio". Esta importante
cuestión nunca se ha abordado realmente, excepto en el sentido
más general de que Darwin quedó perplejo por el origen y la
historia temprana de las plantas con flores. Dada la inclinación
universal a citar a Darwin siempre que sea posible, parece
apropiado que los pensamientos de Charles Darwin sobre estos
eventos evolutivos seminales sean sistemáticamente analizados.
Como se verá, desde la década de 1870 hasta el último año de su
vida, Charles Darwin estaba fundamentalmente perplejo por la
temprana historia evolutiva de las angiospermas, y hay bastante
más en el abominable misterio de Darwin de lo que puede ser
capturado en una frase de dos palabras.
¿Cuál era el abominable misterio de Darwin? - La
fascinación y frustración particular de Darwin con la temprana
evolución de las angiospermas parece haber comenzado en serio
varios años antes de su muy citada carta (22 de julio de 1879) a
Joseph Hooker (Fig. 3). En su correspondencia (8 de marzo de
1875) con el botánico, entomólogo y paleontólogo suizo Oswald
Heer (Fig. 3), Darwin llegó a señalar que "la repentina aparición
de tantos dicotiledóneas en la tiza superior me parece un
fenómeno sumamente desconcertante para todos los que creen en
cualquier forma de evolución, especialmente para los que creen
en una evolución extremadamente gradual, a la que sé que os
oponéis firmemente" (Darwin y Seward, 1903, pág. 239). Heer
había sido un defensor del potencial de la evocación rápida (en
esencia puntual o saltacional), para consternación de Darwin.
El primer registro fósil de angiospermas que enfrentó a Charles
Darwin, Oswald Heer y otros (incluyendo a John Ball y Gas-ton
de Saporta como se discute más adelante) a mediados de la
década de 1870 fue rico en términos de la radiación de
angiospermas de mediados y finales del Cretáceo, pero
virtualmente carente de representación de los inicios del Cretáceo
temprano de la evolución del angiospermas. Aunque la resolución
estratigráfica en ese momento era rudimentaria, cualquiera que
estuviera interesado en la historia evolutiva temprana de las
plantas con flores habría reconocido claramente el contraste entre
la virtual ausencia de angioesferas en el Cretácico temprano y su
clara ascensión al dominio ecológico y biogeográfico por parte
del Cretácico tardío.
En términos dramáticos, Oswald Heer discutió explícitamente
el registro fósil temprano del angiospermas con Darwin en una
carta fechada el 1 de marzo de 1875 (en ese momento, Heer
estaba en medio de la publicación de una serie de siete
volúmenes, Flora Fossilis Arctica, 1868-1883). Heer escribió
(procedencia: Biblioteca de la Universidad de Cambridge, DAR
166: 130):
"En Europa, los dicotiledóneas del Cretácico inferior también
están ausentes; sin embargo, se encuentran en gran profusión en
el Cretácico superior... tanto en Europa como en América... [Es
posible que algunos de estos tipos [angiospermas dicotiledóneas]
se descubran todavía allí [en el Cretácico inferior de Europa y
América]. Aún así, si decimos que los dicotiledóneas comienzan
en el Cretácico Superior, debemos aún conceder que esta sección
del reino vegetal, que forma el grueso de la vegetación moderna,
aparece relativamente tarde y que, en términos geológicos, sufrió
una transformación sustancial en un breve período de tiempo".
La comprensión de Charles Darwin del registro fósil, como se
conocía en 1875, era absolutamente clara: la temprana
diversificación y propagación biogeográfica de las angiospermas
había sido notablemente rápida. Esta aparición abrupta y
relativamente generalizada de una diversidad de angiospermas
aparentemente casi moderna en el Cretácico medio, con escasos o
nulos antecedentes fósiles, colocó a Darwin en una posición muy
incómoda. Si el registro fósil fuera un indicador preciso de los
acontecimientos pasados, supondría un fuerte desafío a su noción
general de gradualismo como modus operandi de la
transformación, aunque Darwin ciertamente aceptó la posibilidad
de algún cambio evolutivo rápido (Mayr, 1982; Gould y
Eldredge, 1983; Rhodes, 1987; Gould, 2002). Esto, a su vez, llevó
a Darwin a una odisea de seis años para explicar ya sea un ritmo
extremadamente rápido de diversificación evolutiva o un registro
fósil sorprendentemente largo y faltante de las fases más
tempranas (y graduales) de la evolución del angiospermio. Como
Mayr ha señalado (1982, p. 509), "Toda su vida Darwin se
esforzó por reconstruir una evolución gradual de los fenómenos
que a primera vista parecían claramente el resultado de orígenes
repentinos".
La solución de Darwin al abominable misterio - La
tendencia de Darwin a adoptar una perspectiva gradualista
sobre el ritmo de la innovación evo-lucional le llevó a plantear
que antes del registro del Cretáceo de las plantas con flores,
las angiospermas habían evolucionado lentamente y se habían
diversificado en una remota (y ya no presente) masa terrestre,
tal vez en el hemisferio sur. Como consecuencia, las plantas
con flores estuvieron ausentes del registro fósil hasta
mediados del Cretácico, cuando finalmente se expandieron
más allá de este territorio limitado. Como dijo Darwin a Heer,
"las plantas de esta gran división deben haberse desarrollado
en gran medida en alguna zona aislada, de donde, debido a los
cambios geográficos, lograron finalmente escapar y se
extendieron rápidamente por todo el mundo" (carta a Oswald
Heer, 8 de marzo de 1875; Darwin y Seward, 1903, pág. 240).
Cuatro años más tarde, Darwin volvió a aludir a esta idea en
su abominable carta misteriosa a Hooker (Darwin y Seward,
1903, pp. 21, 22): "He imaginado que tal vez hubo durante
mucho tiempo un pequeño continente aislado en el hemisferio
sur que sirvió como lugar de nacimiento de las plantas
superiores, pero esta es una conjetura muy pobre".

o
Figuras 1A-1G. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879 (procedencia: Biblioteca de la Universidad de
Cambridge DAR 95: 485-488). En esta carta, Darwin se refiere a la temprana evolución de las plantas con flores como un "misterio abominable".
También muestra su interés en la idea de Gastón de Sa-porta de que un conjunto coevolutivo de interacciones entre las angiospermas y los insectos
puede haber sido fundamental para la rápida diversificación de las plantas con flores en el Cretáceo medio. Esta carta es un maravilloso ejemplo de la
correspondencia de Darwin con Hooker, llena de intercambio de información científica y consultas, actualizaciones de los escritos y publicaciones de
Darwin, asuntos familiares (vacaciones), y lo mundano (problemas de infestación de escamas en una planta prestada a Darwin por Kew). La letra de
Darwin suele ser muy difícil de descifrar, pero la letra de esta carta es en realidad bastante buena comparada con otras de este último período de su vida
(E. Smith, Darwin Correspondence Project, Biblioteca de la Universidad de Cambridge, comunicación personal). A continuación, una transcripción de la
carta. Nótese que los números en lápiz 485, 486, 487 y 488 que aparecen en las páginas uno, tres, cinco y siete son las marcas de clase asociadas a los
archivos de la Biblioteca de la Universidad de Cambridge. En la primera página, el "/79" después de la fecha y la anotación a la izquierda "enviado el 23
de julio/79" están en lápiz y pueden haber sido añadidos por Francis Darwin cuando transcribió y publicó partes de esta carta en 1903. En la última
página de la carta, el "No" escrito con lápiz puede haber sido añadido por Joseph Hooker en respuesta a la pregunta de Darwin sobre la devolución de la
planta Smilax infestada de escamas a Kew. Imágenes digitales de esta carta de la colección Darwin, cortesía de la Biblioteca de la Universidad de
Cambridge.
Enero de 2009] El abominable misterio de Friedman-Darwin 7

Fig. 1A. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 1.
Mi querida Hooker
Si la memoria no me falla, Dyer [William Turner Thiselton-Dyer, Subdirector de Kew Gardens] ha dejado Kew para sus vacaciones, así que le escribo para
preguntarle si por casualidad tiene semillas de Lathyrus aphaca o alguna joven planta de semillero 2 o 3 de las cuales podrían ser plantadas en maceta. Si no
recibo respuesta entenderé que no puede ayudarme. Quiero probar si los zarcillos son apheliotropos, porque tengo constancia de que giran muy poco, conjeturo
que pueden encontrar

Fig. 1B. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 2.
un apoyo al inclinarse hacia cualquier objeto oscuro. —
Nuestro libro sobre los movimientos de las plantas [El poder del movimiento en las plantas, 1880, escrito por Charles Darwin y "asistido" por su hijo
Francis Darwin] contendrá, creo, una buena cantidad de materia nueva, pero será intolerablemente aburrido. He trabajado mucho últimamente y quiero descansar
Coniston
y cambiarme, así que iremos todos el 1 de agosto a durante un mes. Es un viaje horrible para mí. - Hace mucho tiempo que no he oído ninguna noticia tuya
y de los tuyos y de lo que estás haciendo e intentando

8American Journal of Botany [Vol. 96

Enero de 200
Fig. 1C. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 3.

que hacer. Frank [Francis] vuelve a principios del mes que viene de Würzburg, donde ha estado trabajando muy duro
en varios temas y practicando la disección, el corte en rebanadas, etc.

Acabo de leer el ensayo de Ball. Es bastante atrevido. El rápido desarrollo, hasta donde podemos juzgar, de todas las
plantas superiores dentro de los tiempos geológicos recientes es un misterio abominable. Ciertamente sería un gran
paso si pudiéramos creer que las plantas superiores al principio sólo podían vivir a un nivel alto; pero hasta que se
pruebe experimentalmente...
9] El abominable misterio de Friedman-Darwin9
Fig. 1D. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 4.

que Cycadeæ, helechos, etc., pueden soportar mucho más ácido carbónico que las plantas superiores, la hipótesis me
parece demasiado precipitada. Saporta cree que hubo un desarrollo sorprendentemente rápido de las plantas altas, tan
pronto como se desarrollaron los insectos que frecuentan las flores y favorecieron los cruces. Me gustaría ver todo
este problema resuelto. He imaginado que tal vez hubo durante mucho tiempo un pequeño continente aislado en el
hemisferio S., que sirvió como el bir10American Journal of Botany [Vol. 96

Enero 2009] El abominable misterio de Friedman-Darwin11

Fig. 1E. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 5.

es una conjetura muy pobre. Es extraño que Ball no aluda al hecho obvio de que debe haber habido plantas alpinas
antes del período glacial, muchas de las cuales habrían regresado a las montañas después del período glacial cuando el
clima se volvió nuevamente cálido. Siempre me di cuenta de esta manera por los gencianos, etc.

12American Journal of Botany [Vol

Fig. 1F. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 6.

Ball también debería haber considerado los insectos alpinos comunes a las regiones árticas. No sé cómo puede ser con
usted, pero mi fe en la migración glacial no se ve afectada en absoluto. Siempre mi querido y viejo amigo, su servidor
Ch. Darwin

Fig. 1F. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 6.

Ball también debería haber considerado los insectos alpinos comunes a las regiones árticas. No sé cómo puede ser con
usted, pero mi fe en la migración glacial no se ve afectada en absoluto. Siempre mi querido y viejo amigo, su servidor
Ch. Darwin

Fig. 1G. Carta de Charles Darwin a Joseph Dalton Hooker, escrita el 22 de julio de 1879, página 7.

P.D. Tendré que devolver algunas plantas a Kew cuando nos vayamos de casa. - Su planta de Smilax aspera ha sido
dañada por insectos en escamas que fueron detectados recientemente. - ¿Vale la pena devolver esto? Es un arbusto
grande.
el lugar de las plantas superiores; pero este
14 Revista Americana de Botánica [Vol. 96

Fig. 2. Charles Darwin en 1877 y 1878. A la izquierda. Darwin en 1878, fotografiado por su hijo Leonard. Bien. Darwin en su caballo "Tommy" en
Down House a finales de 1870. Debajo de una copia de esta fotografía, escribió "¡Hurra, hoy no hay cartas!" Su comentario es un maravilloso
recordatorio de la extrema importancia del altamente eficiente servicio de correo británico para asegurar que su vasta correspondencia con colegas de
todo el mundo, incluyendo aquellos que ayudaron a formar sus puntos de vista sobre el "abominable misterio", llegara a y desde Down House. Imágenes
de Darwin de la colección de Darwin, cortesía de la Biblioteca de la Universidad de Cambridge.
diversificación del angiospermas. El estímulo para esta carta fue la
lectura por parte de Darwin del ensayo "Sobre el origen de la
Cerca del final de su vida, Darwin volvió a la noción de un
registro fósil perdido de las primeras fases de diversificación del
angiospermas (Darwin, 1887, p. 248) en una carta a Hooker (6 de
agosto de 1881). "Nada es más extraordinario en la historia del
Reino Vegetal, como me parece, que el desarrollo
aparentemente muy repentino o abrupto de las plantas
superiores. A veces he especulado si no existió en algún lugar
durante mucho tiempo un continente extremadamente aislado, tal
vez cerca del Polo Sur". El énfasis de Darwin en la palabra
"aparentemente" revela su arraigado reconocimiento de que el
registro fósil podría ser remarcablemente incompleto, así como su
continuo escepticismo de que una radiación evolutiva importante
de la magnitud vista (a partir de 1881) con angiospermas del
Cretácico medio pudiera ser realmente tan abrupta.
Menos de una semana después (carta del 11 de agosto de 1881;
Darwin y Seward, 1903, p. 26), Darwin reiteró estos mismos
puntos a Hooker. "Me ha sorprendido tanto la llegada
aparentemente repentina de las fanerógamas más altas, que a
veces he imaginado que el desarrollo podría haber continuado
lentamente durante un período inmenso en algún continente
aislado o isla grande, tal vez cerca del Polo Sur". Esta carta
parece contener las últimas palabras grabadas de Darwin sobre la
temprana evolución de las angiospermas.

La forma en que Darwin llegó a escribir sobre el

abominable misterio - la abominable carta misteriosa de Dar-win
del 22 de julio de 1879 a Hooker - se relaciona correctamente con su
agudo deseo de moderar el rápido ritmo percibido de la temprana
fl ora de los Alpes europeos", presentada por John Ball (Fig.
3) en una reunión de la Royal Geographical Society el 9 de
junio de 1879 y publicada posteriormente en septiembre de ese
año (Ball, 1879). En este trabajo, que se ocupa en gran medida
de los aspectos biogeográficos de las floras alpinas, Ball
también abordó directamente la cuestión de la historia de la
evolución temprana de las angiospermas. En una carta a
Darwin del 8 de agosto de 1879, Ball señaló que había
dispuesto que se enviara una preimpresión de esta publicación
a Darwin a principios de ese verano. Por lo tanto, podemos
asumir con seguridad que Darwin tuvo este manuscrito en sus
manos a más tardar en junio o julio de 1879.
El ensayo de Ball (1879, p. 579) proporciona una importante
ventana al registro fósil de angiospermas que enfrentó a Darwin a
finales de la década de 1870. "La aparición del tipo superior de
plantas exógenas [angiospermas dicotiledóneas] no es revelada
por la evidencia directa hasta aproximadamente la mitad de la pe-
rioda [C]retacea. Luego, de una sola vez, en depósitos
ampliamente extendidos por el hemisferio norte, encontramos una
multitud de especies, pertenecientes a tipos muy diferentes, pero
en su mayoría tan parecidas a las plantas vivas, que los
paleontólogos no dudan en referir muchas de ellas a los géneros
existentes". Ball (p. 580) luego planteó la pregunta de manera
sucinta. "Pero si al comienzo del primer capítulo de la historia
que nos es accesible, la evolución de las plantas que fluyen, y
especialmente de las exógenas [dicotiledóneas angiospermas], ya
había procedido hasta ahora, ¿dónde, me pregunto, debemos
buscar las formas anteriores, los tipos ancestrales de los que han
surgido nuestros grupos actuales? Y donde de nuevo para las
formas mucho más remotas que sirvieron de puente en el
intervalo,
Enero de 2009] El abominable misterio de Friedman-Darwin 15
diversificación gradual de las angiospermas antes del Cretácico.
tan desconcertante para el botánico, entre los endógenos La única diferencia real entre Ball y Darwin era que Ball asumía
[monocotiledóneas] y los exógenos?" que una larga historia temprana de angiospermas nunca había
Tal vez sin quererlo, Ball capturó la esencia del dilema del entrado en el registro fósil, mientras que Darwin postulaba que se
angiospermas de Darwin. "En mi opinión no hay alternativa entre había preservado geológicamente en una isla o continente remoto,
abandonar la doctrina de la evolución y admitir que el origen de pero que la masa de tierra había desaparecido de la faz de la
los tipos de plantas con flores existentes es enormemente más tierra.
remoto que el período en el que tenemos una evi-dencia directa.
La dificultad que hay que superar es la ausencia total de tales
pruebas" (Ball, 1879, pág. 580). Como Darwin había confesado a
Heer cuatro años antes (y señalado anteriormente), "la repentina
aparición de tantos dicotiledones en la tiza superior me parece un
fenómeno sumamente desconcertante para todos los que creen en
cualquier forma de evolución, especialmente para los que creen
en una evolución extremadamente gradual" (Darwin y Seward,
1903, pág. 239).
Ball razonó que las angiospermas evolucionaron primero en los
Alpes. En términos críticos, argumentó (Ball, 1879, pág. 579)
que, dado que "sólo por la más rara de las posibilidades puede
preservarse [fosilizarse] una planta de la región montañosa
superior", una larga historia pre-cretácea de angioesperma estaba
totalmente ausente del registro fósil hasta que las plantas con
flores descendieron posteriormente a elevaciones más bajas
(donde la fosilización sería común). La hipótesis de Ball comenzó
con la idea de que los niveles de dióxido de carbono atmosférico
durante el Carbonífero eran excesivamente altos (Ball afirmó que
eran 20 veces mayores que los actuales) y posteriormente
disminuyeron, en gran parte como resultado de la formación de
carbón (entierro de carbono). Además, Ball especuló que los
niveles de dióxido de carbono disminuyen con la elevación. Por
último, Ball conjeturó que las plantas con flores no podían
soportar altos niveles de dióxido de carbono atmosférico (en
contradicción con otros grupos de plantas). Así, un largo período
de evolución del angiospermas (que se remonta al Carbonífero) se
habría limitado a la zona alpina hasta que los niveles globales de
dióxido de carbono atmosférico descendieron significativamente
(Darwin y Seward, 1903).
Como Hooker comentó a Darwin, en una carta del 26 de
julio de 1879 (procedencia: Biblioteca de la Universidad de
Cambridge, DAR 104: 128-130), "Creo que es muy
insatisfactorio en más de un sentido... ...y estoy seguro de que
ya te has hartado de Ball, de quien hablaremos cuando nos
encontremos". En la prensa, Hooker era mucho más
diplomático (en los comentarios escritos publicados por
Hooker tras el artículo de Ball, 1879): "Las especulaciones de
Ball sobre el origen de las Floras en cuestión, afectadas por la
presencia de ese gas en las condiciones anteriores del globo,
realmente le habían quitado el aliento [a Hooker]". Darwin
también era escéptico, como le aclaró a Hooker en su
abominable carta misteriosa. "Ciertamente sería un gran paso
si pudiéramos creer que las plantas superiores al principio sólo
podían vivir a un nivel alto; pero hasta que se pruebe
experimentalmente que las Cycadeae, los helechos, etc.,
pueden soportar mucho más ácido carbónico que las plantas
superiores, la hipótesis me parece demasiado precipitada". Sin
embargo, hay un poco de deseo de pensar en el tema de un
registro fósil de angiospermas temprano que falta, porque
Darwin señala que "sería un gran paso" si la hipótesis de Ball
pudiera ser probada.
La hipótesis de Ball sobre el origen alpino de las angiospermas
intrigó a Darwin. Representaba exactamente la misma línea de
argumentación que se encontraba en sus cartas privadas: (1) que
la aparición abrupta de angiospermas di-versas en el Cretácico
medio era ilusoria; (2) que un largo período de evolución de las
angiospermas precedió a lo que entonces se conocía del Cretácico
medio; y (3) que no había ningún registro fósil de la
 durante tanto tiempo en ausencia de ciertas categorías de insectos,
Una solución alternativa al abominable misterio - a las plantas anemófilas solamente, cuyo número y diversidad
En contraste con la opinión de Darwin de que la
diversificación inicial de las angiospermas había sido gradual,
pero no registrada en el registro fósil, se desarrolló una
explicación alternativa de la radiación de la planta de floración
del Cretácico medio, que fue presentada a su atención por el
paleontólogo francés Gastón de Saporta (Fig. 3). Darwin
reveló a Saporta (10 de septiembre de 1876; Conry, 1972, p.
93) que con respecto al "desarrollo repentino de plantas
dicotiledrinas [sic], que ven a Heer de la misma manera que a
las plantas principales, confieso que soy escéptico". En esta
carta, Darwin repitió su explicación por defecto: "Es por
supuesto una mera conjetura, pero me imagino que este gran
grupo de plantas debe haberse desarrollado lentamente en
alguna parte del globo que antes estaba más completamente
aislada de todas las demás regiones que cualquier otra parte de
la tierra ahora. Siempre he sentido el mayor interés en sus
observaciones sobre el cambio muy gradual de las especies
durante los últimos períodos terciarios, y observo que A. de
Candolle también ha sido golpeado con estas observaciones
que se oponen fuertemente a la creencia de Heer de grandes y
abruptos cambios específicos".
Saporta, al igual que Darwin, estaba perplejo por el origen
aparentemente abrupto y la rápida diversificación de las
angiospermas, como se manifiesta en el registro fósil ("un
phénomène des plus curieux"). Sin embargo, a diferencia de
Darwin, Saporta comenzó con la premisa de que una rápida tasa
de diversificación de las angiospermas en el Cretácico medio
podría ser real y podría explicarse con principios biológicos. Es
importante señalar que la hipótesis de Saporta no requería una
larga historia sin registrar de angiospermas anteriores al Cretáceo.
Saporta ya había desarrollado una teoría general que podía
proporcionar una base biológica para la rápida diversificación
de las plantas que fluyen. En la segunda sección de la
introducción a la Paléontologie Française, Plantes
Jurassiques, Saporta (1873) argumentó que la fuerte
interdependencia de los animales y las plantas requería la
comprensión de sus diversas fases vinculadas de la historia
evolutiva y describió un mecanismo de trinquete de
coevolución entre animales y plantas (Conry, 1972).
Específicamente, Saporta razonó que la ausencia esencial de
angiospermas del Jurásico hacía imposible la evolución de
muchas formas de animales, particularmente las que eran
fitófagas. Como han señalado Conry (1972) y Crepet (2000),
Saporta (1873) fue el primero en sugerir un papel crítico e
interdependiente de los insectos en la aparición y
diversificación de las angiospermas.
En su correspondencia con Charles Darwin, Saporta elabo-
calificado sobre el tema de la interdependencia coevolutiva entre
los insectos y las plantas con flores- y esta vez, vinculó su lectura
del registro fósil a cuestiones asociadas con las tasas de
diversificación-, la esencia misma del "abominable misterio" de
Darwin. En una carta que destaca por su brillantez y perspicacia,
Saporta ex-plícitamente propuso a Darwin (16 de diciembre de
1877; procedencia: Biblioteca de la Universidad de Cambridge,
DAR 177: 34; obsérvese también que la transcripción utilizada
para esta traducción difiere de la publicada por Conry 1972, págs.
98 y 99) que la rápida diversificación de las angiospermas era, en
esencia, una historia coevolucionista vinculada al origen de
muchos grupos importantes de insectos: "Sabéis cómo la
evolución retardada de los dicotiledóneas siempre me ha
preocupado, como uno de los fenómenos más curiosos, tanto por
su inmensa importancia, como por la aparente rapidez con que se
manifestó. Ahora bien, el papel que usted atribuye a los insectos
en la fertilización [polinización], junto con la necesidad de cruzar,
lo explica todo: la anterior pobreza del reino vegetal, reducida
16 Revista Americana de Botánica [Vol. 96

Fig. 3. Los principales corresponsales con Charles Darwin en sus discusiones sobre la temprana evolución de las plantas con flores. Arriba a la izquierda.
Joseph Dalton Hooker en 1877 en La Veta Pass en Colorado, EE.UU.. Arriba a la derecha. Oswald Heer (1809-1883), fecha desconocida. Reproducido de
Oswald Heer: Lebensbild eines schweizerischen Naturforschers (Schröter y Heer, 1885). Abajo a la izquierda. John Ball (1818-1889), fecha desconocida.
John Ball era un ávido naturalista, que estudió con Henslow en Cambridge. En su calidad de Subsecretario de Estado de la Oficina Colonial, promovió los
intereses botánicos de los Reales Jardines Botánicos de Kew (Hooker, 1890; Desmond, 1999) y fue experto alpino y botánico. Una nota necrológica de Hooker
(1890) proporciona un excelente esbozo de su vida. Reproducido de Sir Joseph Dalton Hooker, viajero y coleccionista de plantas (Desmond, 1999). Abajo
a la derecha. Gastón de Saporta (1823-1895), entre 1880 y 1885.
Enero de 2009] El abominable misterio de Friedman-Darwin 17
angioespermatozoide con los insectos, véase Ehrlich y Raven,
nunca pudieron superar un determinado límite, y en el que las 1964; Raven, 1977; Regal, 1977; Crepet, 1984, 1996; Midgley y
sustancias nutritivas y suculentas nunca fueron muy Bond,
abundantes ni bien diversificadas. La ausencia de insectos
chupadores durante el Jurásico me había impresionado tanto a
mí como al Sr. Heer. Mencioné esta ausencia o su rareza en mi
introducción a la flora jurásica, vol. 1, pp. 53 y 54...
"Ahora bien, se puede concebir muy bien que las
angiospermas, cuyas combinaciones florales y cruces de
individuos a individuos y de flor a flor dependen del papel de
los insectos, sólo podían aparecer y aumentar bajo el impulso
de estos últimos, y éstos, por su parte, podían llegar a ser
numerosos y activos [como polinizadores], y aferrarse a un
cierto tipo determinado, por lo que la aparición de las plantas
favorecía su existencia; Por lo tanto, los insectos y las
plantas han sido simultáneamente causa y efecto a
través de su conexión entre sí, no pudiendo las plantas
diversificarse sin los insectos y éstos no pudiendo
proporcionar muchos alimentadores de polen y néctar
mientras el reino vegetal siguiera siendo pobre en ar-
rangos y estuviera compuesto casi exclusivamente de
plantas anemófilas.”
Darwin respondió inmediatamente a Saporta (carta del 24
de diciembre de 1877; Conry, 1972, p. 109). "Su idea de que
las plantas dicotiledóneas no se desarrollaron con fuerza hasta
que los insectos chupadores habían evolucionado me parece
espléndida. Me sorprende que nunca se me haya ocurrido la
idea, pero siempre es así cuando se escucha por primera vez
una nueva y sencilla explicación de algún fenómeno
misterioso... [Y] nuestra idea, que espero que publiquen, va
mucho más allá y es mucho más importante...". Darwin
reconoció la importancia fundamental de la hipótesis de
Saporta y, por lo tanto, se le proporcionó un mecanismo
plausible, y de hecho poderoso, para explicar el rápido ritmo
de la diversificación del angiospermas temprano (es decir, a
mediados del Cretáceo, a partir de 1877): los efectos
aceleradores de la coevolución de los insectos polinizadores y
las flores, y los posibles beneficios de un mayor cruce
asociado a la entomofilia.
Darwin no olvidó las ideas de Saporta. Un año y medio
después, en su abominable carta misteriosa a Joseph Hooker,
Darwin relató: "Saporta cree que hubo un desarrollo
sorprendentemente rápido de las plantas altas, tan pronto como se
desarrollaron los insectos que frecuentan las flores y favorecieron
el entrecruzamiento". En 1881 (carta del 6 de agosto a Joseph
Hooker; Darwin y Seward, 1903, p. 248), Darwin volvió a las
ideas de Saporta: "De ahí que me interesara mucho un punto de
vista que Saporta me propuso, hace unos años, en gran medida en
la EM, y que me imagino que ha publicado desde entonces, ya
que le insté a hacer, a saber, que tan pronto como se desarrollaron
los insectos que frecuentan las flores, durante la última parte del
período secundario, se dio un enorme impulso al desarrollo de las
plantas superiores por medio de la fertilización cruzada,
formándose así repentinamente". Cabe señalar que en esas dos
cartas, Darwin se centró en los supuestos beneficios de los cruces
para promover la diversificación, mientras que Saporta se centró
principalmente en la dinámica coevolutiva de los insectos
antífilos y las plantas con flores. Saporta continuaría elaborando
considerablemente la coevolución temprana de los insectos y las
angiospermas en el segundo volumen de L'Évolution du Règne
Végétal (Saporta y Marion, 1885).
Así pues, en formas que no se han apreciado anteriormente,
Darwin fue al menos parcialmente responsable de estimular la
publicación de la hipótesis más aceptada sobre la causa de la
rápida radiación de las plantas con flores, a saber, su coevolución
con los insectos (para los debates en curso sobre la coevolución
 finales de 1861 en una carta a Joseph Hooker (Darwin y
1991; Labandeira y Sepkoski, 1993; Ricklefs y Renner, 1994; Seward, 1903, p. 281.)
Farrell, 1998; Grimaldi, 1999; Gorelick, 2001; Sargent, 2004).
Además, la solución de Saporta al escepticismo de Darwin
sobre el "desarrollo repentino" de las plantas con flores fue la
única explicación que Darwin abrazó para explicar
potencialmente una rápida diversificación de las angiospermas
tempranas como algo real.
¿Incluye el abominable misterio el origen de las
angioesferas? - El abominable misterio de Darwin ha sido
comúnmente interpretado, a lo largo de los siglos XX y comienzos
del XXI, como que incluye cuestiones de evolución o transformación
del carácter asociadas al origen (en contraste con su posterior
diversificación) de las plantas con flores de sus antepasados no
angiospermos. Como Stebbins (1965, p. 457) lo expresó (reflejando
un punto de vista que se remonta a principios de 1900): "Hace unos
cien años, Charles Darwin se refirió al origen de las angioesferas
como un 'misterio abominable'. La investigación moderna, aunque ha
arrojado luz sobre muchos de los problemas que en tiempos de
Darwin eran misteriosos y sin resolver, ha hecho poco para aclarar
este problema. Todavía ocupa el pensamiento de muchos botánicos
interesados en la evolución, para su perplejidad y frustración. Las
razones de esta dificultad son múltiples, pero radican principalmente
en la imperfección del registro fósil. La evidencia clara sobre el
origen y la historia de la evolución temprana de las angiospermas
tendría que consistir en una serie de estructuras reproductivas bien
preservadas que conecten las angiospermas más primitivas con
plantas de semillas no gigantescas [cursiva añadida]...".

Aunque Darwin estaba claramente perplejo por un origen

aparentemente abrupto y una rápida tasa de diversificación de las
angiospermas, no parece haber considerado explícitamente la
evolución de las muchas características únicas de las plantas con
flor (preguntas de homología) de sus antepasados no
angiospermos. Sin embargo, su sentido de desconcierto con el
origen y la temprana evolución de las angiospermas, sin duda,
plantea un problema con el registro fósil pre-angiospermas y la
filogenia de las plantas de semillas. La extensa correspondencia
de Dar-win con los paleobotánicos que describen el registro de
plantas del Jurásico y el Cretáceo deja claro que la prehistoria
inmediata de las plantas con flores era, al menos tangencialmente,
de su interés. Sin embargo, Darwin no parece haber reflexionado
sobre las transformaciones de carácter específicas que habrían
sido fundamentales para el establecimiento de los rasgos
definitorios de las plantas con flor (por ejemplo, la flor, el carpe,
el saco embrionario, etc.), ni hay pruebas de que le preocupara la
identificación de los antepasados de las plantas con flor. En vista
de que Darwin reconoció desde hace mucho tiempo las
deficiencias del registro fósil (que se examinan más adelante) y
de que aceptó la hipótesis de que las plantas con flor podían haber
estado evolucionando durante un período prolongado de tiempo
en una zona remota del hemisferio sur, es justo concluir que
simplemente no buscó en el registro fósil datos que pudieran
hablar de las homologías y transformaciones que dieron lugar a la
definición de las características del angiospermas.
El abominable misterio también ha sido invocado en los tiempos
modernos en referencia a las relaciones filogenéticas entre las plantas
de semillas existentes y específicamente a la identidad de los
parientes vivos más cercanos de las angiospermas. Aunque el análisis
de la filogenia de las plantas de semillas estaba muy avanzado
durante los últimos años de Darwin (por ejemplo, Ernst Haeckel,
escribiendo en los años 1870 y 1880 en su obra seminal La Historia
de la Creación: O el Desarrollo de la Tierra y sus habitantes,
considerado por Gnetales como el más cercano a las angiospermas),
sus escritos y correspondencia no se detienen en este tema.
Darwin era esencialmente agnóstico en la cuestión de las
relaciones dentro de las plantas de semillas y lo reconoció a
18 Revista Americana de Botánica [Vol. 96
evidente resonancia con su visión del proceso de selección
carta del 28 de diciembre de 1861): "Escribí descuidadamente natural, también fueron centrales en sus argumentos contra una
sobre el valor de las Fanerógamas; lo que pensaba era que los explicación creacionista del registro fósil. "La manera abrupta en
subgrupos parecían mezclarse mucho más entre sí que con la que grupos enteros de especies de repente
mayoría de las clases de animales." En 1862 y 1863, cuando
Joseph Hooker se encontraba en medio de un examen intensivo
de las características vegetativas, reproductivas y embriológicas
de Welwitschia (Hooker, 1863), Darwin tomó nota (carta de 6 de
octubre de 1862; Burkhardt y otros, 1997) de la creencia de
Hooker de que los gnetales (y Welwitschia en particular) podían
considerarse de carácter intermedio entre las gimnospermas y las
angiospermas ("parece un caso muy importante para conectar dos
de esos grupos").
La evidencia sugiere fuertemente que Darwin no ponderó
intencionadamente la cuestión de las hipótesis sobre los
angiospermos y su potencial significado evolutivo. Si bien el
origen de las angiospermas de plantas con semillas que no son de
angiospermas sigue siendo problemático, incluso hoy en día (por
ejemplo, Friedman y Floyd, 2001; Magallón y Sanderson, 2002;
Burleigh y Mathews, 2007), las cuestiones de homología y
transformación del carácter, y las cuestiones de la identificación
de los antepasados de los angiospermos y sus parientes más
cercanos, no fueron una parte central de la curiosidad y la
frustración de Darwin con la historia evolutiva de las plantas con
flores.

Natura non facit saltum, el corazón del abominable

misterio de Darwin: A lo largo del último siglo, el "abominable
misterio" de Darwin se ha convertido en un amplio sinónimo de las
complejidades y a menudo de las preguntas aparentemente
impenetrables que rodean la prehistoria, el origen y las primeras fases
de la historia evolutiva de los angiospermas. Sin embargo, pocos, si
es que hay alguno, de estos temas, ya que se relacionan
específicamente con las plantas con flores, parecen haber estado en la
mente de Darwin en algún momento de su vida. Y esto nos lleva a
una serie de consideraciones finales y críticas: ¿el abominable
misterio de Darwin es realmente sobre las angiospermas?
En el capítulo final de cada edición del Origen de las
Especies (con sólo un cambio de palabra o dos), Darwin
escribió: "Como la selección natural actúa únicamente
acumulando variaciones leves, sucesivas y favorables, no puede
producir ninguna modifi cación grande o repentina; sólo puede
actuar con pasos muy cortos y lentos. De ahí el canon de 'Natura
non facit saltum [la naturaleza no da un salto]', que toda nueva
adición a nuestro conocimiento tiende a hacer más estrictamente
correcto..." (Darwin, 1859, primera edición, pág. 471;
esencialmente similar en Darwin, 1872, sexta edición, págs. 413-
414). Sin embargo, el registro fósil emergente de angiospermas
en los decenios de 1860 y 1870 presentó a Darwin la evidencia
más explícita en contra de su perspectiva gradualista sobre el
cambio macroevolutivo.
Las angiospermas no fueron el primer grupo que se enfrentó a
Darwin con una ausencia total de datos paleontológicos para una
fase de diversificación gradual que precedió a una radiación
morfológica y biogeográfica aparentemente abrupta. En cada
edición del Origen de las Especies, Darwin dedicó dos
secciones en el capítulo "Sobre la Imperfección del Registro
Geológico" a este mismo tema: "Sobre la repentina aparición de
grupos enteros de especies aliadas" y "Sobre la repentina
aparición de grupos de especies aliadas en los estratos fosilíferos
más bajos conocidos". Darwin se dio cuenta de que, si los
orígenes aparentemente abruptos de diversos miembros de grupos
enteros de organismos eran de hecho reales, esto podría (y de
hecho lo haría) tomarse como evidencia concordante con un
modo creacionista (sobrenatural) de formación de especies. Por lo
tanto, es esencial comprender que las simpatías gradualistas de
Darwin y su rechazo general al saltacionismo, más allá de su
 llevó a buscar explicaciones para los orígenes y diversificaciones
aparecen en ciertas formaciones, ha sido instado por varios aparentemente abruptas de los principales linajes de animales y
palatólogos, por ejemplo, por Agassiz, Pictet, y por ninguno más plantas, tal como se preveía en el registro fósil conocido de su
forzosamente que por el profesor Sedgwick, como una objeción época. Sin embargo, en cada caso, excepto uno, los "problemas"
fatal a la creencia en la transmutación de las especies. Si geológicos y evolutivos de Darwin se resolvieron a medida que la
numerosas especies, pertenecientes a los mismos géneros o exploración paleontológica logró llenar
familias, han comenzado realmente a vivir de una sola vez, el
hecho sería fatal para la teoría de la descendencia con una lenta
modificación a través de la selección natural. El desarrollo de un
grupo de formas, todas las cuales han descendido de algún
progenitor, debe haber sido un proceso extremadamente lento; y
los progenitores deben haber vivido mucho tiempo antes de sus
descendientes modificados" (Darwin, 1859, primera edición, pág.
302; es esencialmente similar en Darwin, 1872, sexta edición,
pág. 282).
En una hábil maniobra táctica, Darwin preparó el escenario
para la solución de este supuesto desafío "fatal" a su teoría de
la evolución por descenso con modificación gradual.
"Continuamente sobrevaloramos la perfección del registro
geológico, e inferimos falsamente, debido a que ciertos
géneros o familias no han sido encontrados bajo una cierta
etapa, que no existían antes de esa etapa. Olvidamos
continuamente lo grande que es el mundo, comparado con la
zona en la que nuestras formaciones geológicas han sido
cuidadosamente examinadas; olvidamos que los grupos de
especies pueden haber existido en otros lugares durante mucho
tiempo y se han multiplicado lentamente antes de que
invadieran los antiguos archipiélagos de Europa y de los
Estados Unidos" (Darwin, 1859, primera edición, p. 302;
esencialmente similar en Darwin, 1872, sexta edición, p. 282).
Darwin continúa: "Daré ahora algunos ejemplos para ilustrar
las observaciones anteriores y para mostrar cuán susceptibles
somos de equivocarnos al suponer que grupos enteros de
especies se han producido repentinamente" (Darwin, 1859,
primera edición, pág. 302; idéntico en Darwin, 1872, sexta
edición, pág. 283). Con esto, Darwin lanza un contraataque
empírico contra los caprichos del registro fósil describiendo lo
que se había visto (antes de la publicación del Origen de las
Especies) como los orígenes aparentemente abruptos de
diversos representantes de mamíferos, aves, percebes sésiles,
peces teleósteos y mordeduras de trilos. En todos los casos,
sostuvo que lo que, sólo años antes, había aparecido como un
origen repentino de diversos miembros de cada grupo, podía
ahora demostrarse que tenía un importante registro previo de
fósiles de transición compatible con sus opiniones gradualistas
sobre la transmutación.
Estos pasajes del Origen de las Especies presagian la
estrategia que Darwin empleó más tarde para atacar el
abominable misterio de la aparición aparentemente repentina y
geográficamente extendida de diversas angiospermas en el
registro fósil. Las ideas de Darwin en el Origen de las Especies
se basan claramente en la asunción de que la innovación y la
diversificación biológicas son graduales, como más tarde
argumentaría en el caso de las plantas con flores. Además,
Darwin observa que la evolución temprana de un linaje puede
estar restringida geográficamente (alejada de Europa y América
del Norte, donde se estaba llevando a cabo la mayor parte de la
paleontología), y como tal, no ser descubierta en el registro fósil.
El paralelo con una isla o continente perdido en el hemisferio sur,
en el caso de las angiospermas, es exacto.
En la década de 1870, Darwin había experimentado una serie
de batallas intelectuales y tácticas sobre varios grupos de
metazoos que aparentemente habían aparecido repentinamente en
el registro fósil. De manera crítica, su sesgo a favor de las
explicaciones gradualistas de la transmutación surgió durante un
período marcado por un floreciente, aunque muy incompleto,
registro fósil para la mayoría de los grupos de organismos. Esto lo
Enero de 2009] El abominable misterio de Friedman-Darwin 19
Ahora sabemos que las fases más tempranas de la
los huecos que faltan. Darwin tenía todas las razones para diversificación del angiospermas, como se observa en el registro
creer que el tiempo estaba de su lado. fósil, demuestran un período de diversificación relativamente
Cuando Darwin comenzó a examinar críticamente (y a gradual y ordenada antes del Cretácico medio (véase Friis y otros,
mantener correspondencia sobre) el registro fósil del 2006 para el examen). Esta temprana
angiospermas, se le escapó la evidencia de una gradual di-
versificación de las plantas con flores antes de su aparición
abrupta y di-versa (como se conocía en la década de 1870) en el
Cretácico medio. Ya en 1878 (16 de febrero), Saporta reiteró a
Darwin, en referencia al registro fósil de plantas con flor
(procedencia: Biblioteca de la Universidad de Cambridge, DAR
177: 35), "Puesto que no hay rastros de dicotiledóneas antes de la
mitad del Cretácico... los primeros tipos definibles parecen desde
esta época adornados con sus características discriminantes y
fijados en sus rasgos principales". Esta ausencia de formas
primordiales [de transición] hace que el paso a la raíz [del grupo]
-madres de las que toda la clase tuvo que salir... sea un problema
tanto más oscuro -la dificultad es tanto mayor y menos fácil de
comprender, que no es la misma para los mamíferos, donde se
puede observar casi todas las transiciones y secuencias que
conducen de un tipo a otro grupo definitorio". Darwin llegó a su
abominable misterio, no por una curiosidad específica o
programática sobre la historia evolutiva a gran escala de las
plantas con flores, sino más bien por las angiospermas, entre
todos los grupos de organismos vivientes, presentándole el mayor
desafío continuo a sus puntos de vista sobre el ritmo de la
innovación evolutiva y su claro reconocimiento de que el registro
fósil seguía siendo sustancialmente incompleto.
A lo largo de su vida, Darwin estuvo obsesivamente
interesado en la adaptación de anuncios y en los pequeños
cambios acumulativos que crean nuevas innovaciones de la
biología. Las cuestiones de la historia de la evolución (por
ejemplo, la homología y la transformación del carácter) de
grupos particulares de organismos, aunque ciertamente son de
interés general para Darwin, rara vez, si es que alguna vez,
fueron las características motivadoras de sus investigaciones.
Sus cartas muestran claramente que no estaba particularmente
interesado en el angiospermas o en la filogenia de las plantas
de semillas, ni estaba obsesionado con el seguimiento de la
prehistoria fósil de las plantas con flores. No hay indicios de
que Darwin se preocupara por las homologías de la flor y sus
órganos (como, por ejemplo, lo hizo Goethe en 1790).
El abominable misterio de Charles Darwin nunca fue
realmente sobre las plantas con flores en sí. El abominable
misterio de Charles Darwin era, en esencia, uno de ritmo:
cómo explicar períodos de diversificación aparentemente
abrupta y altamente acelerada asociada con los orígenes de
grupos importantes de organismos, y en este caso, y sólo
incidentalmente, para las angiospermas. Esto es
precisamente por lo que Darwin volvió al tema de las
opiniones saltacionistas de Heer en su correspondencia, tanto
con el propio Heer, como con Saporta. Darwin no podía
aceptar que el ritmo de la innovación evolutiva -la innovación
podría ser tan rápido- y las angiospermas (como se conocían
en las décadas de 1870 y 1880) parecían presentar una
excepción significativa a esta noción tan arraigada.

Observaciones finales- Cuando Darwin se fue a la

tumba (en realidad, no a la tumba donde esperaba ser
enterrado en el cementerio de Downe con su familia, sino a la
Abadía de Westminster) el registro fósil todavía presentaba
pruebas de una aparentemente abrupta ori-gin y una
extremadamente rápida diversificación evolutiva y
biogeográfica de las plantas con flores. Por lo tanto, vale la
pena abordar brevemente si el "abominable misterio" de
Darwin, específicamente con respecto a las angiospermas, ha
sido "resuelto" en el ínterin entre 1882 y el presente.
 transición. Sin embargo, es un error deducir de las palabras de
El registro del Cretáceo de angiospermas, con sus floras Darwin "abominable mis-terio", en referencia al origen y la
dominadas por especies de flores pequeñas, era totalmente rápida diversificación de las plantas con flores, que él fue
desconocido para los paleontólogos de la época de Darwin (o específica y programáticamente
incluso hace 30 años). Como tal, la manifestación más temprana
de las angiospermas, tal como se entiende ahora, parece ser
significativamente menos abrupta que la del registro fósil Heer y
Saporta descrito en los decenios de 1870 y 1880. En muchos
sentidos, el registro recientemente desenterrado de angiospermas
tempranas se conforma con los patrones que Darwin tomó como
consuelo cuando abrazó los descubrimientos de los primeros
fósiles de transición para mamíferos, aves, percebes sésiles, peces
teleósteos y trilobites en el Ori-gin de las especies.
Obviamente, tales especulaciones están abiertas a debate, pero
Darwin bien podría haberse contentado con añadir las
angiospermas a su lista de ejemplos "para mostrar cuán
susceptibles somos de equivocarnos al suponer que grupos
enteros de especies se han producido repentinamente" si hubiera
tenido acceso a nuestro registro actual de plantas de floración del
Cretáceo temprano.
Es notable que tanto Darwin como Ball tenían razón al concluir
que el primer registro fósil de angiospermas, tal como estaba en la
década de 1870, estaba fundamentalmente incompleto. Ambos
comprendieron perfectamente que los orígenes aparentemente
abruptos de muchos miembros diferenciados (derivados) de un
gran grupo de organismos, sin un registro fos-sil de los
antepasados de transición, no concordaba con un esquema
evolutivo de origen de las especies y de diversificación de nivel
superior. En esencia, ambos predijeron que debe haber habido un
período de diversificación del angiospermas antecedente del
Cretáceo medio. Sus predicciones, con respecto a las
angiospermas, se han confirmado perfectamente.
A pesar de los caprichos de la estratigrafía de mediados del
siglo XIX, la esencia de las radiaciones de mediados a finales del
Cretáceo (y principios del Terciario) de varios clados de
angiospermas era evidente para Darwin. Las medidas cualitativas
actuales siguen indicando que las tasas de diversificación
morfológica, ecológica y taxonómica dentro de las angiospermas
durante el período comprendido entre mediados y finales del
Cretáceo y principios del Terciario fueron elevadas (Niklas y
otros, 1983; Crane, 1987; Upchurch y Wolfe, 1987; Lidgard y
Crane, 1988; Crane y Herendeen, 1996; Crepet, 1996, 2000;
Lupia y otros, 1999; Magallón y Sanderson, 2001; Friis y otros,
2006). Se ha sugerido que la profunda expansión del registro fósil
de angiospermos de mediados a finales del Cretácico y principios
del Terciario en el curso del siglo pasado podría haber exacerbado
el "problema" de las altas tasas de diversificación a las que se
enfrentó Darwin (Crepet, 2000). Sin embargo, vale la pena tener
en cuenta que en los decenios de 1860 y 1870, la opinión
dominante, tal como la planteó Lord Kel-vin (William Thomson)
era que la Tierra tenía entre decenas y cientos de millones de años
de antigüedad (Knell y Lewis, 2001). Dado que se sabe que sólo
el Cretácico tiene una duración de 80 millones de años, no está
claro si Darwin hubiera considerado o no que la diversificación
de las angiospermas de mediados y finales del Cretácico (tal
como se entiende ahora) era particularmente problemática para
sus opiniones gradualistas. En cualquier caso, se trata de una
cuestión fundamentalmente distinta de la del "desarrollo
aparentemente muy repentino o abrupto de las plantas superiores"
con que se enfrentó Darwin y que motivó su correspondencia con
Hooker, Heer y Saporta.
En resumen, los orígenes aparentemente abruptos de los
diferentes grupos de metazoos, así como de las angiospermas,
fueron temas muy discutidos entre los creacionistas y los
evolucionistas del siglo XIX. Darwin comprendió muy bien el
dilema intelectual que plantea la aparición de diversos miembros
de varios grupos de organismos sin una prehistoria fósil de
20 Revista Americana de Botánica [Vol. 96

interesado en la historia evolutiva de las angiospermas. El abominable misterio de Darwin no es, en el análisis final y como su
correspuesta y publicaciones demuestran, sobre las angiospermas per se. El abominable misterio de Darwin tiene que ver con su
aborrecimiento de que la evolución pueda ser rápida y potencialmente incluso salta-cional; tiene que ver con su preocupación de
que apariencias aparentemente abruptas de miembros bien diferenciados de un grupo de organismos puedan ser utilizadas para
apoyar una agenda creacionista; y es verdaderamente un reflejo de las limitaciones a las que se enfrentaron Darwin y otros
evolucionistas de su época cuando intentaron leer un registro fósil aún muy incompleto de la vida en la Tierra.