Inflorecencia

BOTÁNICA MORFOLÓGICA
Morfología de Plantas Vasculares
Complemento Teórico 2019
Facultad de Ciencias Agrarias

UNNE
Material de ibre distribución, prohibida su venta.
(C) Facultad de Ciencias Agrarias. UNNE
Introducción
La Botánica Morfológica es una disciplina básica de numerosas carreras biológicas y como tal deberá ser
abordada por los estudiantes, quienes se enfrentan a este cúmulo de información, que crece diariamente.
Morfología de Plantas Vasculares es una de las asignaturas básicas del plan de estudios de Ingeniería
Agronómica de la Universidad Nacional del Nordeste. La Cátedra ha implementado como instrumento
didáctico alternativo estos Hipertextos de Botánica Morfológica, con los siguientes objetivos:
Contribuir a la lectura previa, para que el alumno concurra a las clases prácticas y teóricas con
conocimientos que le permitan plantear inquietudes como consecuencia de un proceso reflexivo
previo.
Facilitar la comprensión de los preparados macro y microscópicos observados en las clases prácticas y
los conceptos teóricos relacionados.
Brindar una herramienta más para el estudio de la materia.
El programa de la asignatura está organizado en las siguientes secciones: Exomorfología (temas 1-6),
Citología (temas 7-9), Histología (temas 10-16), Anatomía de órganos vegetativos (temas 17-21) y
Reproducción y embriogénesis (temas 22-24).
La profundidad del contenido está en relación con la preparación de los alumnos, considerando que
muchos de ellos llegan a la universidad sin conocimientos básicos en esta área, y que la asignatura Química
Orgánica y Biológica se dicta recién en segundo año.
Las imágenes utilizadas en Citología han sido tomadas en su mayoría de los textos que se citan como
referencia en la bibliografía, su origen se indica con el hipervínculo correspondiente. Dichas imágenes serán
eliminadas o reemplazadas si los autores o las editoriales consideran vulnerados los derechos de propiedad
intelectual. Las ilustraciones cuyo origen no está especificado han sido elaboradas en la cátedra. Las
imágenes de microscopía óptica corresponden a preparados permanentes o transitorios utilizados
habitualmente en los trabajos prácticos, u obtenidos para trabajos de investigación.
Para el glosario que figura al final de cada tema se utilizaron como referencia el Diccionario de Botánica
de P. Font Quer (Ed. Labor, 1970), el Vocabulario Científico y Técnico (Espasa Calpe, 1990) y los glosarios
de los textos que se citan en la bibliografía respectiva. En algunos casos no se siguió la ortografía
recomendada por Font (noQuer, ya que para
disponible en Argentina el uso
su venta, ha gastos
salvo impuestodedeterminados
impresión) términos, como por
ejemplo, nucleolo y cotiledón en lugar de nucléolo y cotiledon.
En las Actividades que figuran en cada tema, se ofrecen ejercicios y autoevaluaciones elaboradas con el
programa ©Half-Baked Software/UVic Humanities Computing and Media Centre, de uso permitido para fines
académicos. Las preguntas han sido tomadas de la base de datos de la cátedra para cuestionarios,
exámenes parciales y finales.
La implementación de los hipertextos es parte de varios proyectos respaldados por la SECYT-UNNE,
desde el 2000 hasta el presente, dirigidos por los Dres. Jorge S. Raisman y Ana Maria Gonzalez y llevados a
cabo por las cátedras de Microbiología y Biología General de la Facultad de Agroindustrias, y la cátedra de
Morfología de Plantas Vasculares de la Facultad de Ciencias Agrarias.
Este material se encuentra en el sitio web: www.biologia.edu.ar/botanica, donde además de estos
contenidos podrá contar con animaciones, videos, enlaces a glosarios, etc.
www.biologia.edu.ar/botanica
Autores y Colaboradores
Recopilación, selección y redacción de contenidos: María Mercedes Arbo y Ana Maria Gonzalez
Diseño y Diagramación: Ana Maria Gonzalez
Fotografías Microscopio óptico (MO) y electrónico de barrido (MEB): Ana Maria Gonzalez
Esquemas y dibujos: A.M. Gonzalez, S. Cáceres, J. Rojas, M.M. Arbo y N. Ocantos
Fotografías: M.M. Arbo, Sergio Cáceres, Ana M. Gonzalez, Orlando Popoff, J. Rojas, C. Salgado, Elsa
Lattar, Ma. S. Ferrucci y M. Sosa.
Glosario: M. Silvia Ferrucci y Gustavo García.
Verificación y edición de contenidos: M. M. Arbo y M. Silvia Ferrucci.
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Hipertextos de Botánica Morfológica – 2019 - INDICE
Índice
Página
Tema 1: La organización del cuerpo de las Plantas ............................................................................. 4
Tema 2: Hoja ....................................................................................................................................... 28
Tema 3: Adaptaciones del cormo ........................................................................................................ 51
Tema 4: Flor ........................................................................................................................................ 76
Tema 5: Sexualidad e Inflorescencia ................................................................................................ 102
Tema 6: Fruto y semilla ..................................................................................................................... 126
Tema 7: La Célula. ........................................................................................................................... 159
Tema 8: Citoplasma........................................................................................................................... 172
Tema 9: Núcleo Celular ..................................................................................................................... 187
Tema 10: Clasificación de Tejidos - Meristemas ............................................................................... 195
Tema 11: Parénquima - Colénquima................................................................................................. 215
Tema 12: Esclerénquima ................................................................................................................... 232
Tema 13: Epidermis........................................................................................................................... 254
Tema 14: Estructuras Glandulares ................................................................................................... 275
Tema 15: Tejidos Conductores o Vasculares: Xilema ...................................................................... 303
Tema 16. Floema .............................................................................................................................. 325
Tema 17: Estructura Primaria De Tallo ............................................................................................. 343
Tema 18: Estructura Secundaria De Tallo ........................................................................................ 363
Tema19: Estructura Secundaria De Tallo II ...................................................................................... 387
Tema 20: Anatomía de Raíz ............................................................................................................. 406
Tema 21: Anatomía Foliar ................................................................................................................. 428
Tema 22: Multiplicación vegetativa (TEMA NUEVO)
Tema 22: Anatomía Floral ................................................................................................................. 454
Tema 23: Reproducción y Polinización ............................................................................................. 478
Tema 24: Fecundación y embriogénesis........................................................................................... 504
PROGRAMA DE MORFOLOGIA DE PLANTAS VASCULARES

Tema 1.
La organización del cuerpo de las plantas superiores: diferenciación morfológica de vástago y raíz. El tallo,
definición y organización externa. Braquiblastos y macroblastos. Yemas: morfología, disposición y
clasificación. Sistemas de ramificación: origen de las ramas. Tipos de ramificación lateral. Duración de la
vida de las plantas. Porte. Arquitectura de los árboles. Raíz: origen, concepto y función. Morfología externa
de la raíz primaria. Distintos sistemas de raíces: origen y características.
Tema 2.
Hoja, definición, origen y función. Evolución de las hojas sobre un mismo individuo. Morfología externa, sus
variantes en pteridófitas, gimnospermas, dicotiledóneas y monocotiledóneas. Venación, distintos patrones.
Filotaxis, clasificación y representación. Prefoliación.
Tema 3.
Adaptaciones del cormo. Adaptaciones al aprovisionamiento de agua y a la temperatura: plantas con
rizomas, tubérculos, bulbos, raíces napiformes, su importancia en la multiplicación; hidrófitas, higrófitas,
xerófitas (cladodios, espinas, suculencia). Adaptaciones al aprovechamiento de la luz: plantas trepadoras y
epífitas. Adaptaciones a condiciones anormales de nutrición: plantas parásitas, hemiparásitas (haustorios),
plantas de suelos salinos.
Tema 4.
Flor: Interpretación y partes constitutivas. Disposición de las piezas florales, variantes. Simetría floral.
Verticilos florales. Perianto, morfología y función, variantes. Androceo, concepto. Variantes en número de
piezas, posición, concrescencia y adnación. Antera: morfología, inserción, dehiscencia. Estaminodios. Tálamo
o receptáculo: sus formas. Gineceo: composición. Ovario, posición. Estilo y estigma, diversos tipos y función.
Tema 5.
Origen de los tejidos extracarpelares en el ovario ínfero. Placentación. Óvulo: estructura, ontogenia,
clasificación. Simetría floral. Sexualidad. Prefloración. Inflorescencia, partes constitutivas y clasificación.
Tema 6.
Fruto: origen y morfología. Partenocarpia. Dehiscencia. Diseminación. Induvias. Infrutescencias. Clasificación
de frutos. Semilla: origen y morfología. Episperma, distintos tipos. Embrión: variaciones. Sustancias de
reserva: origen, compuestos almacenados. Longevidad de las semillas. Germinación, distintos tipos,
comportamiento de las diversas partes del embrión. Plántulas.
2
Tema 7.
Organización de la célula vegetal: células procarióticas y eucarióticas. Biomembranas, membranas
elementales. Pared celular, estructura, capas, composición. Crecimiento de la pared celular en espesor y en
extensión. Comunicaciones intercelulares: plasmodesmos, campos primarios de puntuaciones, puntuaciones
simples y areoladas, perforaciones. Apoplasto y simplasto. Modificaciones de la pared celular: incrustaciones
y adcrustaciones.
Tema 8.
Citoplasma. Membrana plasmática. Sistema de endomembranas. Retículo endoplasmático. Ribosomas.
Dictiosomas. Citoesqueleto y ciclosis. Microtúbulos. Orgánulos citoplasmáticos. Mitocondrias y plastidios:
estructura y clasificación; origen filogenético. Vacuolas: estructura, función, importancia. Sustancias
ergásticas: almidón, proteínas, grasas, aceites, ceras, cristales, colorantes vacuolares.
Tema 9.
Nucleoide. Núcleo: forma, tamaño, posición, número, constancia, funciones. Estructura del núcleo
interfásico: envoltura nuclear, nucléolos, cariolinfa, cromatina. Cromosomas, número somático y gamético.
Mitosis: concepto. Citocinesis y formación de la pared celular: orgánulos intervinientes. Concepto de genoma
y poliploidía somática.
Tema 10.
Tejidos, definición y clasificación. Concepto y localización de meristemas: características citológicas y
clasificación. El ápice vegetativo, organización en pteridófitas, gimnospermas y angiospermas. Origen de
hojas y ramas. Organización del meristema subapical de raíz en pteridófitas, gimnospermas, dicotiledóneas y
monocotiledóneas. Diferenciación: procesos involucrados, formación de espacios intercelulares, crecimiento
simplástico e intrusivo. Desdiferenciación.
Tema 11.
Epidermis: localización, funciones normales y especiales. Origen. Duración. Tipos de células: morfología,
contenido celular, pared celular y comunicaciones intercelulares. Estomas: morfología en vista superficial y
en corte; localización; disposición; células oclusivas: contenido y pared celular, estructura en dicotiledóneas,
gramíneas y gimnospermas; clasificación ssegún morfología y origen. Tricomas: localización, función,
caracteres estructurales, clasificación. Idioblastos epidérmicos. Epidermis pluriestratificada.
Tema 12. (no disponible para su venta, salvo gastos de impresión)
Parénquima: definición, caracteres generales. Clasificación: parénquima fundamental, clorofiliano,
reservante, acuífero, aerénquima, asociado a tejidos de conducción. Localización, caracteres estructurales,
función y origen de los distintos tipos de parénquima. Colénquima: origen, localización y función. Caracteres
estructurales de las células colenquimáticas. Tipos de colénquima.
Tema 13.
Esclerénquima: definición, origen y función. Tipos de células que lo componen. Características estructurales
con especial referencia a la pared celular, desarrollo. Esclereidas: distribución en las plantas. Origen y
desarrollo, clasificación. Fibras: localización y clasificación. Importancia económica de las fibras: fibras duras
y fibras blandas.
Tema 14.
Xilema: origen, función y tipos de células que lo componen. Características estructurales de cada uno de
ellos, variantes. Ontogenia de los elementos traqueales. Estructura en relación con aspectos ecológicos.
Tema 15.
Floema: origen, función, tipos de células que lo componen. Características estructurales de cada uno de
ellos. Ontogenia de los elementos cribosos: protoplasto, pared celular y comunicaciones intercelulares.
Células de transferencia.
Tema 16.
Estructuras glandulares. Mecanismos de secreción. Estructuras de secreción externa: células secretoras de
mucílago, tricomas y glándulas, nectarios, osmóforos e hidátodos. Estructuras de secreción interna: células
secretoras, cavidades lisígenas y esquizógenas, conductos secretores, tubos laticíferos. Origen, estructura,
clasificación. Extracción de látex y resinas. Importancia económica.
Tema 17.
Tipos de hacecillos. Protoxilema y metaxilema. Sentido de la diferenciación transversal y longitudinal.
Estructura primaria de tallo en pteridófitas, gimnospermas, dicotiledóneas y monocotiledóneas, relación con
la filotaxis. Concepto de estela, sistemas abierto y cerrado. Rastro foliar. Engrosamiento primario.
Monocotiledóneas arborescentes sin crecimiento secundario.
3
Tema 18.
Estructura secundaria de tallo en gimnospermas y dicotiledóneas, distintos tipos. Cámbium: características
citológicas, estructura, división de las células y funcionamiento. Estructura del leño: sistema vertical,
distribución de los vasos y del parénquima axial; sistema horizontal, estructura y clasificación. Anillos de
crecimiento, albura y duramen. Importancia económica de la madera en relación con su composición
citológica.
Tema 19.
Floema secundario en gimnospermas y dicotiledóneas. El felógeno: origen, estructura, funcionamiento,
duración. Peridermis. Ritidoma: distintos tipos. Lenticelas. Crecimiento secundario atípico en dicotiledóneas,
variantes. Crecimiento secundario en monocotiledóneas.
Tema 20.
Estructura primaria de raíz, variaciones. Rizodermis, velamen, córtex (exodermis y endodermis), periciclo,
cilindro vascular: origen, funciones, estructura, características citológicas. Diferenciación longitudinal y
transversal. Raíces laterales: origen. Estructura secundaria de raíz, variaciones. Crecimiento secundario
anómalo. Nódulos radicales y micorrizas.
Tema 21.
Anatomía de hoja en pteridófitas, gimnospermas, dicotiledóneas y monocotiledóneas. Epidermis, mesófilo,
tejidos de sostén, sistema vascular, vaina fascicular. Variaciones relacionadas con el tipo de fotosíntesis (C3,
C4). Ontogenia. Duración y absición.
Tema 22.
Anatomía floral. Antera joven y madura. Vascularización de los carpelos y del receptáculo. Estilo y cómpito.
Reproducción sexual. Meiosis: concepto. Citocinesis sucesiva y simultánea. Microsporogénesis. Polen,
estructura, ornamentación, aperturas. Unidades polínicas. Estructura del microgametófito en pteridófitas,
gimnospermas y angiospermas. Microgametogénesis.
Tema 23.
Macrosporogénesis y macrogametogénesis. Estructura del macrogametófito en pteridófitas, gimnospermas y
angiospermas.Polinización: diversos tipos, caracteres florales relacionados. Autogamia, cleistogamia,
alogamia (heterostilia, dicogamia, hercogamia).
Tema 24.
Fecundación. Embriogénesis. Tipos de embrión. Endosperma y perisperma, origen, ploidía y función,
distintos tipos. Anatomía de semilla. Anatomía de fruto: histología de la pared en frutos secos y carnosos.
BIBLIOGRAFÍA BÁSICA
Esau, K. 1972. Anatomía vegetal. 2a. ed. Omega. Barcelona.

-------- 1982. Anatomía de las plantas con semilla. 2a. ed. Hemisferio Sur. Bs.As.
Fahn, A. 1985. Anatomía vegetal. 3a. ed. Ediciones Pirámide. Madrid.
Font Quer, P. 1953. Diccionario de Botánica. Ed. Labor. Barcelona.
Nultsch, W. 1966. Botánica General. Ed. Norma. Cali, Colombia.
Parodi, L.R. 1972. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. 2a. ed. ampliada y actualizada bajo la
dirección de M.J.Dimitri. Ed. ACME. Bs.As.
Strasburger, E. & col. 1986. Tratado de Botánica, 7a. ed. española. Ed. Marín. Barcelona.
Strasburger, Tratado de Botánica. 1994. 8a. ed. castellana. Ed. Omega. Barcelona.
Raven, P.H., R.F.Evert & S.E.Eichhorn. 1991. Biología de las Plantas. 2 tomos. Traducción de la 4a. ed.
Editorial Reverté, S.A. Barcelona-Bogotá-Bs.As.
Weberling F. & H.O.Schwantes. 1987. Botánica Sistemática. Ed. Omega. Barcelona.
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(no disponible para su venta, salvo gastos de impresión)
En la portada se ilustra a la cebolla (Allium cepa). Actualmente la cebolla es cultivada en

casi todo el planeta. En Argentina representa uno de los principales rubros dentro de las
exportaciones de hortalizas frescas.
La cebolla es un cultivo bianual, el primer año produce un bulbo y el segundo completa su
ciclo produciendo semillas. Sus plantas se caracterizan por presentar las hojas formadas por una
vaina envolvente y una lámina hueca. El bulbo se inicia a partir del engrosamiento de las hojas
basales que almacenan sustancias de reserva. Las flores son actinomorfas y se reúnen en una
inflorescencia de tipo umbela. Ésta puede ser fértil si sus flores producen polen o pueden ser
androestériles si en las flores el polen no se desarrolla. Actualmente se logran producir híbridos a
través de la androesterilidad.
Extraído de: Galmarini CR. 1997. Manual de cultivo de la cebolla. INTA Centro Regional Cuyo, 128 pp.
Diseño de tapa: Dra. Marina D. Judkevich

Introducción
La Botánica Morfológica es una disciplina básica de numerosas carreras biológicas y como tal deberá ser
abordada por los estudiantes, quienes se enfrentan a este cúmulo de información, que crece diariamente.
Morfología de Plantas Vasculares es una de las asignaturas básicas del plan de estudios de Ingeniería
Agronómica de la Universidad Nacional del Nordeste. La Cátedra ha implementado como instrumento
didáctico alternativo estos Hipertextos de Botánica Morfológica, con los siguientes objetivos:
Contribuir a la lectura previa, para que el alumno concurra a las clases prácticas y teóricas con
conocimientos que le permitan plantear inquietudes como consecuencia de un proceso reflexivo
previo.
Facilitar la comprensión de los preparados macro y microscópicos observados en las clases prácticas y
los conceptos teóricos relacionados.
Brindar una herramienta más para el estudio de la materia.
El programa de la asignatura está organizado en las siguientes secciones: Exomorfología (temas 1-6),
Citología (temas 7-9), Histología (temas 10-16), Anatomía de órganos vegetativos (temas 17-21) y
Reproducción y embriogénesis (temas 22-24).
La profundidad del contenido está en relación con la preparación de los alumnos, considerando que
muchos de ellos llegan a la universidad sin conocimientos básicos en esta área, y que la asignatura Química
Orgánica y Biológica se dicta recién en segundo año.
Las imágenes utilizadas en Citología han sido tomadas en su mayoría de los textos que se citan como
referencia en la bibliografía, su origen se indica con el hipervínculo correspondiente. Dichas imágenes serán
eliminadas o reemplazadas si los autores o las editoriales consideran vulnerados los derechos de propiedad
intelectual. Las ilustraciones cuyo origen no está especificado han sido elaboradas en la cátedra. Las
imágenes de microscopía óptica corresponden a preparados permanentes o transitorios utilizados
habitualmente en los trabajos prácticos, u obtenidos para trabajos de investigación.
Para el glosario que figura al final de cada tema se utilizaron como referencia el Diccionario de Botánica
de P. Font Quer (Ed. Labor, 1970), el Vocabulario Científico y Técnico (Espasa Calpe, 1990) y los glosarios
de los textos que se citan en la bibliografía respectiva. En algunos casos no se siguió la ortografía
recomendada por Font Quer, ya que en Argentina el uso ha impuesto determinados términos, como por
ejemplo, nucleolo y cotiledón en lugar de nucléolo y cotiledon.
En las Actividades que figuran en cada tema, se ofrecen ejercicios y autoevaluaciones elaboradas con el
programa ©Half-Baked Software/UVic Humanities Computing and Media Centre, de uso permitido para fines
académicos. Las preguntas han sido tomadas de la base de datos de la cátedra para cuestionarios,
exámenes parciales y finales.
La implementación de los hipertextos es parte de varios proyectos respaldados por la SECYT-UNNE,
desde el 2000 hasta el presente, dirigidos por los Dres. Jorge S. Raisman y Ana Maria Gonzalez y llevados a
cabo por las cátedras de Microbiología y Biología General de la Facultad de Agroindustrias, y la cátedra de
Morfología de Plantas Vasculares de la Facultad de Ciencias Agrarias.
Este material se encuentra en el sitio web: www.biologia.edu.ar/botanica, donde además de estos
contenidos podrá contar con animaciones, videos, enlaces a glosarios, etc.
Autores y Colaboradores
Recopilación, selección y redacción de contenidos: María Mercedes Arbo y Ana Maria Gonzalez
Diseño y Diagramación: Ana Maria Gonzalez
Fotografías Microscopio óptico (MO) y electrónico de barrido (MEB): Ana Maria Gonzalez
Esquemas y dibujos: A.M. Gonzalez, S. Cáceres, J. Rojas, M.M. Arbo y N. Ocantos
Fotografías: M.M. Arbo, Sergio Cáceres, Ana M. Gonzalez, Orlando Popoff, J. Rojas, C. Salgado, Elsa
Lattar, Ma. S. Ferrucci y M. Sosa.
Glosario: M. Silvia Ferrucci y Gustavo García.
Verificación y edición de contenidos: M. M. Arbo y M. Silvia Ferrucci.
1
Índice
Página
Tema 1: La organización del cuerpo de las Plantas ............................................................................. 4
Tema 2: Hoja ....................................................................................................................................... 28
Tema 3: Adaptaciones del cormo ........................................................................................................ 51
Tema 4: Flor ........................................................................................................................................ 76
Tema 5: Sexualidad e Inflorescencia ................................................................................................ 102
Tema 6: Fruto y semilla ..................................................................................................................... 126
Tema 7: La Célula. ........................................................................................................................... 159
Tema 8: Citoplasma........................................................................................................................... 172
Tema 9: Núcleo Celular ..................................................................................................................... 187
Tema 10: Clasificación de Tejidos - Meristemas ............................................................................... 195
Tema 11: Parénquima - Colénquima................................................................................................. 215
Tema 12: Esclerénquima ................................................................................................................... 232
Tema 13: Epidermis........................................................................................................................... 254
Tema 14: Estructuras Glandulares ................................................................................................... 275
Tema 15: Tejidos Conductores o Vasculares: Xilema ...................................................................... 303
Tema 16. Floema .............................................................................................................................. 325
Tema 17: Estructura Primaria De Tallo ............................................................................................. 343
Tema 18: Estructura Secundaria De Tallo ........................................................................................ 363
Tema19: Estructura Secundaria De Tallo II ...................................................................................... 387
Tema 20: Anatomía de Raíz ............................................................................................................. 406
Tema 21: Anatomía Foliar ................................................................................................................. 428
Tema 22: Multiplicación vegetativa (TEMA NUEVO)
Tema 22: Anatomía Floral ................................................................................................................. 454
Tema 23: Reproducción y Polinización ............................................................................................. 478
Tema 24: Fecundación y embriogénesis........................................................................................... 504
PROGRAMA DE MORFOLOGIA DE PLANTAS VASCULARES

Tema 1.
La organización del cuerpo de las plantas superiores: diferenciación morfológica de vástago y raíz. El tallo,
definición y organización externa. Braquiblastos y macroblastos. Yemas: morfología, disposición y
clasificación. Sistemas de ramificación: origen de las ramas. Tipos de ramificación lateral. Duración de la
vida de las plantas. Porte. Arquitectura de los árboles. Raíz: origen, concepto y función. Morfología externa
de la raíz primaria. Distintos sistemas de raíces: origen y características.
Tema 2.
Hoja, definición, origen y función. Evolución de las hojas sobre un mismo individuo. Morfología externa, sus
variantes en pteridófitas, gimnospermas, dicotiledóneas y monocotiledóneas. Venación, distintos patrones.
Filotaxis, clasificación y representación. Prefoliación.
Tema 3.
Adaptaciones del cormo. Adaptaciones al aprovisionamiento de agua y a la temperatura: plantas con
rizomas, tubérculos, bulbos, raíces napiformes, su importancia en la multiplicación; hidrófitas, higrófitas,
xerófitas (cladodios, espinas, suculencia). Adaptaciones al aprovechamiento de la luz: plantas trepadoras y
epífitas. Adaptaciones a condiciones anormales de nutrición: plantas parásitas, hemiparásitas (haustorios),
plantas de suelos salinos.
Tema 4.
Flor: Interpretación y partes constitutivas. Disposición de las piezas florales, variantes. Simetría floral.
Verticilos florales. Perianto, morfología y función, variantes. Androceo, concepto. Variantes en número de
piezas, posición, concrescencia y adnación. Antera: morfología, inserción, dehiscencia. Estaminodios. Tálamo
o receptáculo: sus formas. Gineceo: composición. Ovario, posición. Estilo y estigma, diversos tipos y función.
Tema 5.
Origen de los tejidos extracarpelares en el ovario ínfero. Placentación. Óvulo: estructura, ontogenia,
clasificación. Simetría floral. Sexualidad. Prefloración. Inflorescencia, partes constitutivas y clasificación.
Tema 6.
Fruto: origen y morfología. Partenocarpia. Dehiscencia. Diseminación. Induvias. Infrutescencias. Clasificación
de frutos. Semilla: origen y morfología. Episperma, distintos tipos. Embrión: variaciones. Sustancias de
reserva: origen, compuestos almacenados. Longevidad de las semillas. Germinación, distintos tipos,
comportamiento de las diversas partes del embrión. Plántulas.
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Tema 7.
Organización de la célula vegetal: células procarióticas y eucarióticas. Biomembranas, membranas
elementales. Pared celular, estructura, capas, composición. Crecimiento de la pared celular en espesor y en
extensión. Comunicaciones intercelulares: plasmodesmos, campos primarios de puntuaciones, puntuaciones
simples y areoladas, perforaciones. Apoplasto y simplasto. Modificaciones de la pared celular: incrustaciones
y adcrustaciones.
Tema 8.
Citoplasma. Membrana plasmática. Sistema de endomembranas. Retículo endoplasmático. Ribosomas.
Dictiosomas. Citoesqueleto y ciclosis. Microtúbulos. Orgánulos citoplasmáticos. Mitocondrias y plastidios:
estructura y clasificación; origen filogenético. Vacuolas: estructura, función, importancia. Sustancias
ergásticas: almidón, proteínas, grasas, aceites, ceras, cristales, colorantes vacuolares.
Tema 9.
Nucleoide. Núcleo: forma, tamaño, posición, número, constancia, funciones. Estructura del núcleo
interfásico: envoltura nuclear, nucléolos, cariolinfa, cromatina. Cromosomas, número somático y gamético.
Mitosis: concepto. Citocinesis y formación de la pared celular: orgánulos intervinientes. Concepto de genoma
y poliploidía somática.
Tema 10.
Tejidos, definición y clasificación. Concepto y localización de meristemas: características citológicas y
clasificación. El ápice vegetativo, organización en pteridófitas, gimnospermas y angiospermas. Origen de
hojas y ramas. Organización del meristema subapical de raíz en pteridófitas, gimnospermas, dicotiledóneas y
monocotiledóneas. Diferenciación: procesos involucrados, formación de espacios intercelulares, crecimiento
simplástico e intrusivo. Desdiferenciación.
Tema 11.
Epidermis: localización, funciones normales y especiales. Origen. Duración. Tipos de células: morfología,
contenido celular, pared celular y comunicaciones intercelulares. Estomas: morfología en vista superficial y
en corte; localización; disposición; células oclusivas: contenido y pared celular, estructura en dicotiledóneas,
gramíneas y gimnospermas; clasificación ssegún morfología y origen. Tricomas: localización, función,
caracteres estructurales, clasificación. Idioblastos epidérmicos. Epidermis pluriestratificada.
Tema 12.
Parénquima: definición, caracteres generales. Clasificación: parénquima fundamental, clorofiliano,
reservante, acuífero, aerénquima, asociado a tejidos de conducción. Localización, caracteres estructurales,
función y origen de los distintos tipos de parénquima. Colénquima: origen, localización y función. Caracteres
estructurales de las células colenquimáticas. Tipos de colénquima.
Tema 13.
Esclerénquima: definición, origen y función. Tipos de células que lo componen. Características estructurales
con especial referencia a la pared celular, desarrollo. Esclereidas: distribución en las plantas. Origen y
desarrollo, clasificación. Fibras: localización y clasificación. Importancia económica de las fibras: fibras duras
y fibras blandas.
Tema 14.
Xilema: origen, función y tipos de células que lo componen. Características estructurales de cada uno de
ellos, variantes. Ontogenia de los elementos traqueales. Estructura en relación con aspectos ecológicos.
Tema 15.
Floema: origen, función, tipos de células que lo componen. Características estructurales de cada uno de
ellos. Ontogenia de los elementos cribosos: protoplasto, pared celular y comunicaciones intercelulares.
Células de transferencia.
Tema 16.
Estructuras glandulares. Mecanismos de secreción. Estructuras de secreción externa: células secretoras de
mucílago, tricomas y glándulas, nectarios, osmóforos e hidátodos. Estructuras de secreción interna: células
secretoras, cavidades lisígenas y esquizógenas, conductos secretores, tubos laticíferos. Origen, estructura,
clasificación. Extracción de látex y resinas. Importancia económica.
Tema 17.
Tipos de hacecillos. Protoxilema y metaxilema. Sentido de la diferenciación transversal y longitudinal.
Estructura primaria de tallo en pteridófitas, gimnospermas, dicotiledóneas y monocotiledóneas, relación con
la filotaxis. Concepto de estela, sistemas abierto y cerrado. Rastro foliar. Engrosamiento primario.
Monocotiledóneas arborescentes sin crecimiento secundario.
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Tema 18.
Estructura secundaria de tallo en gimnospermas y dicotiledóneas, distintos tipos. Cámbium: características
citológicas, estructura, división de las células y funcionamiento. Estructura del leño: sistema vertical,
distribución de los vasos y del parénquima axial; sistema horizontal, estructura y clasificación. Anillos de
crecimiento, albura y duramen. Importancia económica de la madera en relación con su composición
citológica.
Tema 19.
Floema secundario en gimnospermas y dicotiledóneas. El felógeno: origen, estructura, funcionamiento,
duración. Peridermis. Ritidoma: distintos tipos. Lenticelas. Crecimiento secundario atípico en dicotiledóneas,
variantes. Crecimiento secundario en monocotiledóneas.
Tema 20.
Estructura primaria de raíz, variaciones. Rizodermis, velamen, córtex (exodermis y endodermis), periciclo,
cilindro vascular: origen, funciones, estructura, características citológicas. Diferenciación longitudinal y
transversal. Raíces laterales: origen. Estructura secundaria de raíz, variaciones. Crecimiento secundario
anómalo. Nódulos radicales y micorrizas.
Tema 21.
Anatomía de hoja en pteridófitas, gimnospermas, dicotiledóneas y monocotiledóneas. Epidermis, mesófilo,
tejidos de sostén, sistema vascular, vaina fascicular. Variaciones relacionadas con el tipo de fotosíntesis (C3,
C4). Ontogenia. Duración y absición.
Tema 22.
Anatomía floral. Antera joven y madura. Vascularización de los carpelos y del receptáculo. Estilo y cómpito.
Reproducción sexual. Meiosis: concepto. Citocinesis sucesiva y simultánea. Microsporogénesis. Polen,
estructura, ornamentación, aperturas. Unidades polínicas. Estructura del microgametófito en pteridófitas,
gimnospermas y angiospermas. Microgametogénesis.
Tema 23.
Macrosporogénesis y macrogametogénesis. Estructura del macrogametófito en pteridófitas, gimnospermas y
angiospermas.Polinización: diversos tipos, caracteres florales relacionados. Autogamia, cleistogamia,
alogamia (heterostilia, dicogamia, hercogamia).
Tema 24.
Fecundación. Embriogénesis. Tipos de embrión. Endosperma y perisperma, origen, ploidía y función,
distintos tipos. Anatomía de semilla. Anatomía de fruto: histología de la pared en frutos secos y carnosos.
BIBLIOGRAFÍA BÁSICA
Esau, K. 1972. Anatomía vegetal. 2a. ed. Omega. Barcelona.

-------- 1982. Anatomía de las plantas con semilla. 2a. ed. Hemisferio Sur. Bs.As.
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Nultsch, W. 1966. Botánica General. Ed. Norma. Cali, Colombia.
Parodi, L.R. 1972. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. 2a. ed. ampliada y actualizada bajo la
dirección de M.J.Dimitri. Ed. ACME. Bs.As.
Strasburger, E. & col. 1986. Tratado de Botánica, 7a. ed. española. Ed. Marín. Barcelona.
Strasburger, Tratado de Botánica. 1994. 8a. ed. castellana. Ed. Omega. Barcelona.
Raven, P.H., R.F.Evert & S.E.Eichhorn. 1991. Biología de las Plantas. 2 tomos. Traducción de la 4a. ed.
Editorial Reverté, S.A. Barcelona-Bogotá-Bs.As.
Weberling F. & H.O.Schwantes. 1987. Botánica Sistemática. Ed. Omega. Barcelona.
4
Tema 1: La organización del cuerpo de las Plantas
1.1: Clasificación de las Plantas Vasculares
Son organismos pluricelulares generalmente terrestres, con tejidos de conducción especializados.
Reciben también el nombre de embriófitos por desarrollar un embrión pluricelular después de la
fecundación. Varios autores consideran que sólo los cormófitos constituyen el reino PLANTAE.
Incluye los musgos, helechos, coníferas y plantas con flores, en una variedad que supera las
250.000 especies. Está formado por tres grupos principales: Briófitas, Pteridofitas (helechos) y
Espermatófitas. Este sistema y denominaciones fueron reemplazados por el denominado APG III,
publicado en el 2009.
La actual clasificación se denomina APG IV: es la cuarta versión de un moderno sistema de
taxonomía de plantas para plantas con flores (angiospermas), en su mayoría de base molecular,
que está siendo desarrollado por el Angiosperm Phylogeny Group (APG). Fue publicado en 2016,
agrupa a las angiospermas en 415 familias.
CLAVE DICOTÓMICA PARA RECONOCER LOS ORGANISMOS DEL REINO PLANTAE

I. PLANTAS NO VASCULARES:
Plantas sin tejidos vasculares:……………………………………….BRIOPHYTA (Musgos)
II. TRAQUEÓFITAS:
Plantas con tejidos vasculares diferenciados en xilema y floema.
A. Plantas sin flores ni semillas, esporangios en soros,
sifonoestela ............................………………………….................…. HELECHOS
A”. Plantas con flores y semillas.
B. Los óvulos, que se transformarán en semillas, están desnudos,
desprotegidos, ubicados sobre el carpelo abierto, semillas con endosperma
primario (haploide) ................................................................GIMNOSPERMAS
C. Anterozoides ciliados .......................................Cicadales + Ginkgo

C”. Gametas masculinas inmóviles………………….............Coníferas
B”. Los óvulos están encerrados en uno/varios carpelos; a la madurez se

transforman en semillas encerradas en el fruto……………….ANGIOSPERMAS
D. Plantas que no desarrollan cámbium

E. Gineceo dialicarpelar, piezas florales dispuestas de manera
espiralada, 2 cotiledones….....................ANGIOSPERMAS BASALES
E”. Gineceo gamocarpelar, piezas florales dispuestas de manera
verticilada, verticilos trímeros, 1 cotiledón….. MONOCOTILEDÓNEAS
D”. Plantas que desarrollan cambium.

F. Gineceo dialicarpelar, estambres generalmente sin diferenciación
entre antera y filamentos………………………………. MAGNOLÍDEAS
F”. Gineceo gamocarpelar (raro dialicarpelar), estambres con antera y
filamentos diferenciados………….……………. EUDICOTILEDÓNEAS
La clasificación previa al sistema APG reconocía los siguientes grupos

taxonómicos:
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Pteridophyta. Comprende los licopodios y selaginelas, los equisetos (colas de caballo)
y los helechos propiamente dichos. La reproducción tiene lugar por medio de esporas
producidas en esporangios, no hay flores ni semillas, razón por la cual se las denominaba
antiguamente criptógamas vasculares (12.000 especies).
Representantes de Pteridophyta
Selaginella Cybotium, helecho
Equisetum sp. Blechnum brasiliense
willdenowii arborescente
Spermatophyta (235.760 especies). La reproducción se produce con formación de

flores y semillas. Por la posesión de flores estas plantas se denominan fanerógamas o
antófitos.
La división Spermatophyta incluye: Gimnospermae y Angiospermae.
Gymnospermae (760 especies). Sus semillas se encuentran desnudas en la axila
de brácteas o directamente sobre el eje de la inflorescencia. Incluye los pinos, abetos,
cipreses, Cycas, Ginkgo, etc.
Representantes de Gymnospermae
Cupressus
Pinus sp. Ginkgo biloba Cycas revoluta
sempervirens
Angiospermas (235.000 especies)

Constituyen el grupo vegetal dominante en la actualidad. Presentan sus óvulos o futuras
semillas encerrados en un recipiente que es el ovario, que se transformará en fruto. Los
grupos más importantes en esta materia:
1. Eudicotyledoneae (170.000 especies). Plantas herbáceas a árboles de gran
desarrollo. Ejs.: lechuga, remolacha, tomate, lapacho, chivato, etc.
2. Monocotyledoneae (65.000 especies). Principalmente plantas herbáceas. Ejs.:
cebolla, trigo, lirios, palmeras, orquídeas.
Hipertextos de Botánica Morfológica – 2019. TEMA 1 5

Representantes de Angiospermae
Eudicotiledóneas Monocotiledóneas
Triticum aestivum Washingtonia filifera
Delonix regia (chivato) Podranea ricasoliana
(trigo) (palmera)
Tema 1.2: Organización del Cuerpo de las Plantas

DIFERENCIACIÓN MORFOLÓGICA DE TALLO, HOJA Y RAÍZ
El cuerpo de las plantas vasculares está marcadamente polarizado y formado por dos
porciones básicas que viven en ambientes diferentes (Ingrouille, 1992): un vástago
orientado hacia la luz, que vive en ambiente aéreo, compuesto por tallo y hojas, y una
raíz, órgano de fijación y absorción que vive en el suelo. Este tipo de cuerpo vegetativo se
llama cormo y se presenta en pteridófitas y espermatófitas, que por eso se llaman
también cormófitos.
Es difícil hacer una distinción entre tallo y hojas, ambos órganos tienen origen común en
el meristema apical caulinar, y están relacionados con estrecha dependencia a lo largo de
todo su período de crecimiento. Por eso tallo y hojas se consideran como una unidad que
constituye el vástago.
En las espermatófitas la diferenciación en raíz y vástago aparece ya en el embrión joven.
Las partes del embrión son radícula, hipocótilo, cotiledones y plúmula. En algunos
casos se distingue también el primer entrenudo, entre el nudo cotiledonar y la plúmula: el
epicótilo. Durante la germinación el embrión crece, la radícula formará la raíz primaria, y
la plúmula formará el vástago.
Embrión de espermatófitas Esquema del cormo
6
EL TALLO
Es el eje que sostiene las hojas, órganos de asimilación Porción de rama de Gossypium
con forma aplanada para una absorción lumínica óptima, y hirsutum, algodonero
les asegura mediante una filotaxis adecuada, una
disposición favorable para captar la mayor radiación con el
mínimo sombreamiento mutuo.
En plantas sin hojas, como la mayoría de las Cactaceae,
el tallo se encarga de la fotosíntesis. En el momento de la
reproducción, el tallo lleva también las flores y los frutos.
El tallo es además la vía de circulación entre raíces y
hojas y almacena sustancias de reserva y agua. Puede
tener muchos metros de altura, el tallo leñoso más largo
que se conoce es el de la palma trepadora Calamus
manan de 185 m.
El lugar de inserción de la hoja en el tallo es el nudo, y la
parte del tallo comprendida entre dos nudos sucesivos es
el entrenudo o internodio.
En árboles caducifolios, los nudos quedan marcados por
las cicatrices foliares.
El vástago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de
unidades repetitivas llamadas fitómeros, que los investigadores definen de manera
diferente, pero cada una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raíz
adventicia (Clark & Fisher, 1987).
Dimorfismo de las ramas: macroblastos y braquiblastos

En los vegetales leñosos el crecimiento de un tallo se efectúa en dos tiempos bien
separados:
1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicación de las células
meristemáticas. Se forman primordios foliares separados por entrenudos
extremadamente cortos.
2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los
entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por
elongación celular más que por división. Según el grado de desarrollo de los
entrenudos se distinguen dos tipos de ramas:
Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo
tanto hojas bien separadas entre sí
Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo
tanto hojas muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas
brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos:
Brassica oleracea var. Capitata, repollo; Beta vulgaris, remolacha; Raphanus sativus,
rábano; Lactuca sativa, lechuga; especies de Agave y Plantago, llantén.

Macroblasto en Brunfelsia australis Braquiblasto en planta brevicaule de
(azucena del monte) Plantago tomentosa (llantén)
Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta. En Pinus las ramas largas
tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las
hojas aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras
reproductivas masculinas. En Pyrus communis, peral; y Malus sylvestris, manzano, las
flores nacen sobre braquiblastos.
Plantas con ramas diferentes
Rama larga con braquiblastos en Pinus sp. Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo biloba
DIRECCIÓN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRÍA

Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje
ortótropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y
cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando el eje principal
crece en dirección horizontal, el eje es plagiótropo. La planta en este caso se llama
postrada o reptante, y su simetría suele ser dorsiventral.
8
a) Eje ortótropo en b) Eje plagiótropo en Dichondra microcalyx
Helianthus annuus (girasol) (oreja de ratón)
Tema 1.3: Yemas

Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que también
producen hojas y ramificaciones. Una yema es el extremo joven de un vástago, y por lo
tanto además del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema
situada en el extremo del eje es la yema terminal.
Yemas axilares en Quercus robur, roble
Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:

Yemas escamosas. El ápice está protegido por hojas modificadas con aspecto
escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, pérulas o
tegmentos son oscuras y coriáceas, cumplen el rol de protección del ápice vegetativo.
Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa
cutícula, impiden la desecación de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la
circulación de la savia es más lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales
siempreverdes y también en especies deciduas.
Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas
protectoras, el ápice vegetativo, asiento del meristema apical caulinar, y los primordios
foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los
primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden
tener hasta 50 pares de primordios foliares.
Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el
meristema, protegiéndolo de las variaciones térmicas bruscas. Las escamas pueden tener
coléteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como mucílagos y
resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecación al asegurar una mayor
impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas.

Detalle de yema escamosa Esquema de morfología externa y
de Quercus robur, roble corte de yema escamosa
Yemas desnudas. Están desprovistas de escamas protectoras y en este caso

generalmente están protegidas por las hojas jóvenes. Estas yemas se presentan
generalmente en vegetales herbáceos. En ciertos casos es difícil distinguir las yemas del
resto del tallo, especialmente cuando los primordios no están claramente agrupados,
como sucede en el espárrago y en grandes monocotiledóneas como Agave y Pandanus.
Yemas desnudas
a) Corte long, de Brassica b) Corte longitudinal de c) Morfología externa de Asparagus
oleracea var. capitata, repollo Lactuca sativa, lechuga officinalis, espárrago
NÚMERO DE YEMAS AXILARES

Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace
una sola yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares múltiples o
supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. En algunas plantas como
Gossypium y Bambusa hay yemas múltiples que se forman por fragmentación de un
meristema axilar único (Lindorf et al., 1991).
Según como estén dispuestas, hay dos tipos de yemas múltiples:
Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz,
formando una fila vertical. Ejs: Passiflora caerulea, mburucuyá; Lonicera japonica,
madreselva, Boungainvillea spectabilis, Santa Rita, Turnera orientalis. También están
presentes en Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae.
Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una
misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo, Allium sativum, cada diente es una
yema axilar; en las inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originará una
"mano" de bananas. También están presentes en Araceae y Palmae.
10
Disposición de yemas múltiples Yemas seriales de
en vista frontal y lateral del nudo Lonicera japonica
Yemas adventicias Yemas adventicias en hojas de

Se forman sin relación con los meristemas apicales Kalanchoe fedtschenkoi
sobre raíces, tallos, hipocótilos y hojas. Las hojas
de Kalanchoe forman yemas adventicias en las
escotaduras del margen foliar.
Pueden ser superficiales, formándose en la
epidermis o profundas, en tejidos corticales o
cámbium. En algunas plantas son yemas floríferas.
Yemas Durmientes
El fenómeno de la caulifloria se debe al desarrollo tardío (años o décadas después) de
yemas durmientes que quedan en la corteza.
Caulifloria en
Caulifloria en Myrciaria cauliflora, guapurú: árbol, flores y frutos.
Theobroma cacao, cacao

Concaulescencia y Recaulescencia
Las yemas se originan sobre el tallo, en la axila foliar, y mediante reajustes en el
crecimiento en algunos casos atípicos se desplazan sobre el tallo o sobre la misma hoja.
A veces el tallo, al crecer, arrastra a la yema que parece insertarse más arriba de la hoja
tectriz: concaulescencia, como por ejemplo en Cuphea y algunas Solanaceae.
La yema puede desplazarse sobre la hoja tectriz: recaulescencia, como sucede en
Turnera, Tilia y Boungainvillea spectabilis.
Concaulescencia en Cuphea Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis
Tema 1.4: Sistema de Ramificación

A. Plantas monocaules
Son los cormófitos cuyo vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ejs.: Zea
mays, el maíz, Lilium longiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc.
B. Plantas pluricaules.
Son los cormófitos cuyo vástago se ramifica. Hay varios tipos de ramificación:
1. Ramificación dicotómica
2. Ramificación lateral
Sistema monopódico
Sistema simpódico
Monocasio
Dicasio
Planta monocaule: Zea mays, maiz Ramificación dicotómica

en Psilotum nudum
12
1. Ramificación dicotómica. El ápice se divide en dos por división de la célula apical. Se
presenta en algunas pteridófitas como Lycopodium y Psilotum.En otros casos (ej.:
Lycopodium complanatum), el ápice cesa de crecer, en la periferia se diferencian 2
células en células apicales y cada una origina un nuevo ápice.
En las espermatófitas la ramificación dicotómica es muy rara, sólo ha sido confirmada en:
1) Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea. 2) Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth,
1988) ocurre algo similar a lo de Lycopodium. 3) Flagellariaceae (lianas monocotiledóneas
del viejo mundo, del orden Restionales).
2. Ramificación lateral. Es el tipo dominante en las espermatófitas. Las ramas se
originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el ápice. En
pteridófitas lo más común es que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas
o del pecíolo. En algunas especies con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin
relación con las hojas (ramificación acrógena). Equisetum es un caso único entre las
plantas vasculares: tiene ramificación monopodial y las yemas alternan con las hojas
fusionadas en cada verticilo (Gifford & Foster, 1989).
SISTEMAS BÁSICOS DE RAMIFICACIÓN LATERAL

Sistema monopódico
La ramificación monopódica es típica de las coníferas de forma piramidal o cónica: Pinus,
Picea, Abies. El ápice del eje principal crece indefinidamente, los ejes laterales se
desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados a él.
El eje principal crece más intensamente que los ejes laterales de primer orden, y éstos a
su vez más intensamente que los de segundo orden, y así sucesivamente. Todo el
sistema es atravesado por un eje principal único o monopodio, con crecimiento indefinido.
Estos procesos están relacionados con la dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que
ejerce la yema apical sobre las yemas laterales.
También puede observarse este tipo de ramificación en plantas herbáceas. Algunos
rizomas crecen principalmente de manera monopódica: el eje principal se desarrolla en
forma subterránea y más o menos rápidamente, y los vástagos aéreos se originan en
yemas axilares. Debido a estas características estas plantas tienen tendencia a ser muy
invasoras.
Ramificación monopódica Crecimiento monopodial

en Pinus sp. del rizoma en Paris quadrifolia

Sistema simpódico
Las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. El eje madre puede incluso
interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se
transforme en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las
superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o
sea de proseguir su ramificación.
Monocasio: cuando la ramificación se continúa constantemente por una sola rama
lateral. Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongación de su brote madre,
desviando el extremo de éste hacia un lado. Así se origina un sistema de ramificación
con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de orden
diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece
recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo
semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la
vid, Vitis vinifera.
Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continúan el
crecimiento (suelen estar opuestas entre sí). Un dicasio puede parecer una dicotomía,
pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintas direcciones del
espacio. Ej.: Datura ferox, chamico.
Eje simpódico con zarcillos en Vitis vinifera, vid Dicasio (esquema)
En regiones extratropicales, en las montañas de zonas tropicales y en climas tropicales

secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y
es reemplazada por yemas laterales. La ramificación simpodial está ampliamente
extendida en las dicotiledóneas herbáceas y se observa en prácticamente todas las
monocotiledóneas (Takhtajan,1991)
Tema 1.5: Porte
En las plantas perennes leñosas podemos distinguir dos tipos básicos: tipo árbol y tipo
arbusto, y además los denominados subarbustos o sufrútices en los que sólo está
lignificada la porción basal del tallo.
Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar

un tronco.
Tipo árbol. Presenta un tronco y una copa.
Árboles no ramificados o monocaules. No tienen ramas laterales.
Árboles ramificados o pluricaules. Tienen ramas laterales.
1. Árboles con ramas equivalentes. No tienen un eje principal.
2. Árboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede diferenciar el tallo principal
engrosado o tronco y ramas laterales. Hay tres variantes:
a. Ramificación simpódica
b. Ramificación monopódica
14
c. Ramificación combinada
Tipo arbusto: El arbusto es un cormófito pluricaule que presenta un conjunto apretado

de tallos, creciendo desde el suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco.
El primer año de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del
suelo. El segundo año forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este
crecimiento dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificación basítona.
Las ramas así formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas
arqueadas u oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer año en la base de
cada una de ellas y sobre la cara superior: ramificación epítona.
Ramificación tipo arbusto, basitonía Epitonía
Imagen modificada de Strasburger 1994 Esquema tomado de Camefort1972.
Arbusto: Ligustrum sinense (ligustrina)
Tipo árbol: Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa . La
arquitectura de los árboles depende de su sistema de ramificación (Lindorf y col., 1991).
1. Árboles no ramificados: son cormófitos monocaules, carecen de ramas laterales.
Forman un eje único llamado estípite, que a veces puede ser muy largo, terminado en
una roseta o corona de hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras. Algunas palmeras
como el cocotero carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen yemas axilares
reproductivas. Hay algunas dicotiledóneas monocaules como Carica papaya (mamonero)
y Espeletia schultzii. Tienen yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se
daña la yema apical (Lindorf, 1991).

Esquema de Acrocomia totai (mbocayá,
Carica papaya (mamonero)
árbol monocaule cocotero)
Esquema tomado de Tomlison 1990
Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis

(Gymnospermae), Talisia mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son
aparentemente no ramificadas. En realidad el tronco se origina de manera simpódica
(Lindorf, 1991) .
2. Árboles ramificados (pluricaules)
Árboles con ramas equivalentes. En este caso se forman varios ejes equivalentes,
no hay un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados como
en el caso de los bambúes, ciertas palmeras cespitosas como Areca lutescens, y algunos
helechos arborescentes. En monocotiledóneas como Musa paradisiaca, el bananero,
cada eje aéreo se origina sobre un eje principal subterráneo: un rizoma. La porción
columnar que lleva las hojas es un pseudotronco, formado por las vainas foliares
concéntricas dispuestas alrededor del eje florífero. Por esta razón muchos autores no lo
consideran como árbol.
Árbol ramificado con ramas equivalentes

esquema Areca lutescens Musa paradisiaca, bananero
Esquema tomado de Tomlison 1990
Árboles diferenciados en tronco y ramas: El tronco puede edificarse en forma

monopodial (desarrollo continuado de la yema apical) o simpodial (desarrollo sucesivo de
yemas axilares que reemplazan a la yema apical).
a. con ramificación simpódica (Ejs. Tabebuia heptaphylla, lapacho; Plumeria rubra,
jazmín magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes,
16
se secan y caen rápidamente. Para formarse la ramificación definitiva, la yema
terminal se inactiva o muere y las yemas axilares más próximas al ápice
(acrotonía) originan ramas que se alargan oblicuamente.
A su vez, las ramas laterales oblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas
axilares próximas a la yema terminal, pero se desarrollan más las de la cara inferior
de la rama. Este crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara
inferior se denomina hipotonía. Impide la presencia de ramas vigorosas en el
centro del árbol, y contribuye a una mejor exposición de las hojas.
Árbol con ramificación simpódica
a, esquemas b, Plumeria rubra (jazmín magno)
Esquema tomado de Camefort 1972
b. con ramificación monopódica. Es típica de coníferas como Pinus y Araucaria,

pero se encuentra también en dicotiledóneas como Grevillea robusta (roble
sedoso), Eucalyptus spp., Magnolia grandiflora y Pachira insignis. Es característica
también en muchos árboles del subtrópico húmedo, y particularmente de la selva
húmeda tropical; en estos climas el meristema apical se preserva durante largo
tiempo, y se forma un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales (Takhtajan,
1991).
Árbol diferenciado en tronco y ramas con ramificación monopódica
a, esquema b, Grevillea robusta, roble sedoso

c. En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi
horizontales por desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anfítono.
Ramas de desarrollo anfítono en Araucaria excelsa
b, Esquema de c, Verticilo de ramas visto desde el
a, Árbol
ramificación ápice
d. con ramificación combinada. El eje principal tiene desarrollo monopodial y las

ramas ramificación simpodial. Durante varios años (6-7) después de la germinación
de la semilla el tallo principal crece sin ramificarse, se desarrolla sólo la yema
terminal, las axilares permanecen inactivas. Luego la yema terminal entra en
reposo, y las yemas axilares de las hojas próximas al ápice se desarrollan
formando un piso de ramas. Mientras las ramas se alargan la yema principal se
activa nuevamente, y cuando entra en reposo el proceso se repite, dando lugar a
varios pisos de ramas laterales cuya ramificación es simpodial.
Árbol pluricaule con ramificación combinada
Achras sapota Terminalia catappa
Esquema tomado de Lindorf 1991
Tema 1.6: Duración de la vida de las Plantas

PLANTAS HAPAXÁNTICAS (Guédès, 1979) también llamadas monocárpicas (Lindorf et al.,
1991): son las que florecen sólo una vez y después mueren. Si florecen y mueren en el
primero y único año de su vida, son anuales (arveja, soja, tabaco, zapallo, zapallito), pero
si florecen en el segundo año son bienales (zanahoria, cebolla, lechuga, remolacha).
También pueden ser pluriennales: algunas demoran varios años hasta florecer, como
Digitalis purpurea, Agave spp. y otras pueden demorar varias décadas o incluso centurias
como Agave americana (varias décadas a 100 años), Phyllostachys bambusoides (120
18
años) o Fourcroya gigantea, Agavaceae (400 años). Las plantas hapaxánticas pueden ser
monocaules como Agave o pluricaules como algunas bambúseas. Muchas dicotiledóneas
hapaxánticas se ramifican (ramificación basítona) pero siempre son herbáceas, los tallos
forman poco leño secundario y no tienen peridermis.
Plantas hapaxánticas o monocárpicas
anuales bienales
Cucurbita maxima, zapallo Lactuca sativa, lechuga
Pluriennales
Agave sp. planta viva y senescente, después de la floración
PLANTAS POLACÁNTICAS (Guédès, 1979) también llamadas pleonánticas (Tomlinson,

1990), policárpicas (Lindorf et al., 1991) o perennes: florecen repetidamente, cada
floración al final de cada período de crecimiento.
Si la parte aérea muere cada año y quedan sólo los órganos subterráneos, la planta
es perenne herbácea; la parte subterránea puede ser un rizoma, una raíz tuberosa,
un sistema de raíces adventicias, o un bulbo; la ramificación puede ser simpodial o
monopodial.
En las perennes leñosas la parte aérea no muere después de la floración, se
lignifica y soporta condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas
durmientes y reanudan el crecimiento en la próxima estación. Pueden desarrollarse
como subarbustos, arbustos o árboles (Guédès, 1979), monocaules (algunas
Cycadales, Phoenix canariensis y otras Palmae) o pluricaules con ramas equivalentes,
como en Areca lutescens, o con tronco y ramas con ramificación simpodial (Tabebuia
heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmín magno) o monopodial (Pinus,
Grevillea robusta).

Plantas polacánticas o perennes herbáceas
Sanseviera thyrsiflora Canna sp. (achira)
Plantas perennes leñosas

Arbusto: Nerium oleander, Árbol simpodial:
laurel blanco Tabebuia heptaphylla, lapacho
Tema 1.7: Raíz

La raíz es el órgano generalmente subterráneo, especializado en:
Fijación de la planta al substrato.
Absorción de agua y sustancias disueltas.
Transporte de agua y solutos a las partes aéreas.
Almacenamiento: las plantas bienales como la zanahoria almacenan en la raíz durante
el primer año reservas que utilizarán el segundo año para producir flores, frutos y
semillas.
En algunas plantas como Isoetes (pteridófita) y Littorella (Plantaginaceae) las raíces
transportan dióxido de carbono (CO2) para la fotosíntesis, ya que sus hojas usualmente
carecen de estomas.
La raíz está presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales
(pteridófitas) que presentan rizoides. Ciertas espermatófitas especializadas carecen de
raíz porque se atrofia el polo radical, el embrión no presenta radícula; entre ellas hay
plantas acuáticas como Wolffia (lenteja de agua), Utricularia y Ceratophyllum demersum y
plantas epífitas como Tillandsia usneoides y algunas orquídeas. Algunas de ellas pueden
formar raíces adventicias (Lindorf et al., 1991). En Salvinia, pteridófita acuática, la función
radical es desempeñada por hojas modificadas.
20
Sistemas de raíces: Orígen Embrión de
Embrión de pteridófita.
En las espermatófitas la radícula o eudicotiledónea
raíz embrional situada en el polo
radical del embrión origina la raíz
primaria después de la
germinación.
En las pteridófitas el embrión no
es bipolar, generalmente la raíz
embrional es lateral con respecto
al vástago. En Psilotum cuyo
embrión no tiene radícula, sólo se
formarán rizoides.
Sistema radicular
En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y
ramificación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz principal y
raíces laterales no equivalentes morfológicamente. El sistema radical generalmente es
unitario, presenta ramificación racemosa, acrópeta, la raíz es axonomorfa o pivotante,
tiene raíces de 2°- 5° orden, y crecimiento secundario. En las monocotiledóneas igual que
en las pteridófitas, la raíz embrional por lo general muere pronto. El sistema radical de la
planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria, en las
gramíneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipocótilo. El sistema radical es homorrizo,
está formado por un conjunto de raíces adventicias.
Sistema radical alorrizo Sistema radical homorrizo
Imágenes modificadas de Strasburger (1994)

Raíces adventicias
Son las que no se originan en la radícula del embrión, sino en cualquier otro lugar de la
planta, pueden surgir de partes aéreas de la planta, en tallos subterráneos y en raíces
viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen forma y tamaño relativamente
homogéneo. No tienen crecimiento secundario generalmente. Son raíces fasciculadas o
sistemas radicales fibrosos. Su duración varía, en algunos pastos perennes pueden durar
varios años (Clark & Fisher, 1986).
En muchas monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledóneas como
la frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no
es unitario, pues en cada nudo nace un fascículo de raíces adventicias.
Algunos cormófitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledóneas
arbóreas o arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando raíces adventicias llamadas
raíces fúlcreas o raíces zancos. Dichas raíces también aparecen en gramíneas como el
maíz y el sorgo. Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde
cumplen doble función: sostén y absorción.
Rizoma de Sanseviera Raíces adventicias
Raíces fúlcreas o zancos
thyrsiflora con raíces en tallo de Oplismenus
en Zea mays, maíz
adventicias hirtellus
En el Parque Mitre de la ciudad de Corrientes (Argentina) hay un ejemplar cultivado de

Ficus benghalensis, la "higuera de la India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar
raíces fúlcreas Dichas raíces nacen sobre ramas extendidas horizontalmente, se
extienden hacia el suelo y finalmente lo penetran. Se desarrollan formando columnas que
crecen en diámetro y además pueden unirse por concrescencia, adquiriendo el aspecto
de nuevos troncos. Como las ramas quedan sostenidas por estas raíces columnares,
pueden alcanzar una longitud mucho mayor que las ramas de otras especies, que tienen
soporte sólo en el punto de unión con el tronco. De esta manera una sola planta puede
cubrir una enorme extensión: hay casos registrados en India de árboles cuya copa cubre
una superficie de más de 20.000 m 2. El tronco inicial también puede unirse por
concrescencia con las raíces fúlcreas, y va aumentando de tamaño; se conocen troncos
de cerca de 3 m de diámetro.
22
Ficus benghalensis, higuera de la India
Raíces fúlcreas en desarrollo y fijadas al
Aspecto general del árbol
suelo
Algunas plantas tienen raíces gemíferas: se forman yemas en las raíces que permiten la
propagación vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.).
MORFOLOGÍA EXTERNA DE UNA RAÍZ PRIMARIA Morfología externa de la raíz

Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el ápice
protegiendo al meristema apical
Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra
de 1-2 mm long. En raíces aéreas de Rizophora
mangle sobrepasa los 15 cm de longitud.
Zona pilífera, región de los pelos absorbente.
Zona de ramificación, región sin pelos, donde se
forman las raíces laterales. Se extiende hasta el
cuello, que la une al tallo.
El extremo de la raíz está revestido de mucigel,
envoltura viscosa constituida por mucílago
(polisacáridos), que la protege contra productos
dañinos, previene la desecación, es la interfase de
contacto con las partículas del suelo y proporciona
un ambiente favorable a los microorganismos.

CALIPTRA Caliptra de Potamogeton
Protege al meristema evitando el contacto con pedersenii (foto MEB)
partículas sólidas del suelo y evitando lesiones. A
pesar de que continuamente se forman nuevas células
en la parte profunda de la caliptra, ésta no aumenta de
tamaño porque las células externas se desprenden, se
descaman, por gelificación de las laminillas medias.
Las células externas juegan el papel de lubricante que
facilita la penetración de la raíz en el suelo. Entre la
caliptra y la protodermis las paredes se vuelven
mucilaginosas, facilitando la separación de la caliptra
de los lados de la raíz en crecimiento.
RAMIFICACIÓN DE LA RAÍZ
El grado de ramificación está influenciado por el suelo. Las raíces son escasamente
ramificadas si crecen en agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy
ramificadas. Muchos árboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar
mejor la provisión de agua: raíces horizontales, superficiales para absorber el agua de
lluvia, y raíces profundas verticales para alcanzar el agua de las capas internas del
suelo, cuando baja el nivel freático.
En dicotiledóneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificación de raíces
para árboles viejos:
Sistema sin raíz principal, con raíces tabulares: raíces superficiales gruesas
horizontales formando grandes contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de
anclaje vertical débiles. Árboles de selva tropical: Ficus elastica.
Sistema formado por raíces superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y
raíz principal bien desarrollada.
Raíz principal prominente, con raíces oblicuas muy desarrolladas, raíces superficiales
débiles.
Raíces zancos prominentes y raíces subterráneas débiles.
Para árboles de zonas templadas se distinguen los siguientes:
En forma de estaca: una raíz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus,
algunas coníferas.
En forma de plato: raíces horizontales superficiales de las que nacen raíces más o
menos verticales: Abies, Fraxinus, Populus.
Glosario
Acrópeta /o: dícese de lo que se desarrolla desde la base hacia el ápice.
Bráctea: órgano foliáceo situado en la proximidad de las flores y distinto por su forma,
tamaño, consistencia, color, etc., de las hojas normales y de las que, transformadas
constituyen las piezas florales.
Brevicaule: de tallo corto.
Caulifloria: fenómeno relativo a algunos árboles o arbustos que echan las flores en el
tronco y en las ramas añosas; se trata de la brotación tardía de yemas durmientes.
Caulógeno: que se origina en el tallo.
Caducifolia /o: árboles y arbustos que no se conservan verdes todo el año, dejan caer
sus hojas en épocas desfavorables, estación fría o seca.
Cutícula: capa cérea o grasa de la pared exterior de las células epidérmicas, formada por
cutina y ceras, falta en las raíces y en órganos sumergidos de las plantas acuáticas.
Decidua /o: que deja caer sus hojas en épocas desfavorables.
Dimorfismo: fenómeno relativo a las plantas o a los órganos dimorfos, es decir, que
poseen dos formas.
Embrión: rudimento del esporófito joven, cuando la ovocélula después de fecundada ha
constituido un cuerpo primordial de células diploides (2n).
24
Esporangio: estructura hueca uni- o pluricelular donde se producen las esporas. En las
pteridófitas estas estructuras se hallan en las frondes fértiles o esporofilos.
Espora: célula reproductiva especial, provista por lo general de una gruesa pared,
habitualmente unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin fusionarse con ninguna
otra célula.
Estoma: estructura que conforma una pequeña abertura y se halla situada sobre la
superficie de las hojas y de los tallos (epidermis), a través de donde circulan los
gases; se abre y cierra en determinadas condiciones.
Filotaxis: ordenación de las hojas sobre el tallo.
Gelatinización: se refiere a las paredes celulares que se transforman parcialmente en
mucílago. Gelificación.
Inflorescencia: sistema de ramificación que se resuelve en flores.
Intercalar: crecimiento localizado en la base o en la parte media de un órgano.
Laminilla media: capa de material intercelular, rica en compuestos pécticos, que
mantienen unidas las paredes primarias de células adyacentes.
Meristema apical caulinar: grupo de células meristemáticas (indiferenciadas) en el ápice
del vástago que por división celular produce los precursores de los tejidos primarios.
Ortótropo: orientado verticalmente.
Óvulo: estructura de las plantas con semillas que contiene el gametófito femenino con la
ovocélula, toda ella está rodeada por una nucela y uno o dos tegumentos; cuando
madura, el óvulo da lugar a la semilla.
Parietiforme: en forma de pared o tabique.
Perenne: planta que vive 3 ó más años y produce estructuras reproductoras año tras año.
Primordio: estado, todavía rudimentario, de un órgano que empieza a formarse.
Protodermis: tejido meristemático primario que da lugar a la epidermis.
Raíz axonomorfa: raíz cuyo eje es predominantemente ramificada de manera racemosa,
con los ejes secundarios, etc., poco desarrollados en comparación del principal.
Raíz caulógena: Que surge o se forma en el tallo, como las raíces de los helechos.
Bibliografía
Camefort, H. 1972. Morphologie des Végétaux Vasculaires. 2a ed. Doin, Éditeurs.
Clark L. G. & J. B. Fisher. 1986. Vegetative Morphology of Grasses: Shoots and Roots.
Int.Grass Symp.: 37-45.
Gifford, E. M. et A. S. Foster. 1989. Morphology and Evolution of Vascular Plants. W. H.
Freeman and Company.
Guédès, M. 1979. Morphology of Seed- Plants. J. Cramer.
Ingrouille, M.1992. Diversity and Evolution of Land Plants. Chapman & Hall.
Lindorf, H., L. de Parisca & P. Rodriguez. 1991. Botánica. Universidad Central de
Venezuela. Ediciones de la Biblioteca. Caracas.
Mauseth, J. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings Pub.Co., Menlo Park, CA.
Nultsch, W. 1996. Botánica General. Editorial Norma.
Raven, P. H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants, 5th. ed. Worth
Publishers.
Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botánica, 8ª ed. castellano. Ediciones Omega
S.A.
Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants. Columbia University Press.
Tomlison, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Clarendon Press Oxford.

Tema 2: Hoja
Tema 2.1: Hoja, definición, origen, función y sucesión foliar
Las hojas son órganos vegetativos, generalmente aplanados, situados lateralmente sobre el tallo,
encargados de la fotosíntesis.
La morfología y anatomía de tallos y hojas están estrechamente relacionadas. Un órgano no
puede existir sin el otro, en conjunto constituyen el vástago.
SUCESIÓN FOLIAR
En numerosas especies de dicotiledóneas la forma de la hoja se modifica en el curso del
desarrollo del individuo.
Se distinguen los siguientes tipos de hojas
1. Hojas embrionales o cotiledones Sucesión foliar
Son las primeras hojas que nacen sobre el eje.

Generalmente su número es característico para cada grupo
de plantas: un cotiledón en monocotiledóneas, dos en
dicotiledóneas y dos a varios en gimnospermas. En
algunos casos no emergen a la superficie y sólo sirven para
absorber (gramíneas) o ceder sustancias alimenticias a la
plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son
órganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida
breve, y su forma es diferente a la de los nomófilos, como
en el palo borracho rosado (Ceiba), en el fresno, etc.
En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y

Streptocarpus, son las únicas hojas que se forman. Una se
agranda considerablemente, y constituye una hoja
vegetativa de larga duración. En su axila se desarrolla la
inflorescencia.
2. Hojas primordiales
Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas
con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o
con menor número de folíolos, mientras en otras plantas como la arveja son más reducidas
3. Hojas vegetativas o nomófilos

Aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la
planta. Son morfológicamente más complejas, y son las hojas características de cada especie.
En ciertas plantas hay hojas de tamaño y forma diferentes: el fenómeno se llama heterofilia.
Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote las hojas sumergidas son acintadas y las hojas
emergentes tienen la lámina elíptica o romboidal.
Hipertextos de Botánica Morfológica 2019 – TEMA 2 28

Sucesión foliar en Delonix regia, chivato
Heterofilia en Eichornia azurea
4. Profilos Disposición de los profilos en monocotiledóneas y

eudicotiledóneas
Son las primeras hojas sobre un eje
lateral. Tienen una posición
característica, lateral en dicotiledóneas
y dorsal y soldados entre sí en
monocotiledóneas. Sobre el eje lateral
después de los profilos pueden
desarrollarse nomófilos u otras hojas
como brácteas o antófilos.
5. Hojas preflorales
Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado
por una modificación en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve
sésil, y la coloración puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea
spectabilis, Santa Rita). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o
hipsófilos, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas.

6. Antófilos u hojas florales
Son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales.
Diferentes tipos de hojas en Gossypium hirsutum,

Brácteas o hipsófilos en Euphorbia pulcherrima algodón
Tema 2.2: Hoja de Dicotiledóneas

Las partes de una hoja de dicotiledónea son:
Limbo o lámina: porción verde, aplanada, delgada, con dos caras: la adaxial, superior, ventral,
haz o epifilo dirigida hacia el ápice, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envés o hipofilo dirigida hacia
la base del tallo.
Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto
color, generalmente la adaxial es de color verde más oscuro, se llama discolora.
Pecíolo: une la lámina con el tallo, es generalmente cilíndrico, estrecho. Se denomina sésil a la
hoja que carece de pecíolo.
Base foliar: algunas veces llamada vaina, es la Hoja de dicotiledónea Hibiscus
porción ensanchada donde el pecíolo se inserta en el rosa-sinensis, rosa china, sinensia
tallo.
Estípulas: están situadas sobre la base foliar, a ambos

lados del pecíolo, son apéndices de forma diversa, a
veces foliáceos. Las diversas partes de la hoja pueden
presentar desarrollo y forma muy variables,
explicándose así la gran variabilidad morfológica de las
hojas en este grupo vegetal.
LÁMINA o LIMBO
El aspecto de la lámina foliar depende de su forma, del grado de división de la misma, del dibujo
del margen y del tipo de venación.
Organización:Hoja Simple
Cuando la hoja es simple, consta de una sola lámina foliar . Ésta puede ser :
entera
hendida (fida o lobada): la incisión es menor que el 50%.,
partida, cuando la incisión es mayor que el 50%.,
sectada, cuando la incisión llega casi hasta el nervio o hasta el nervio mismo, con porciones de
base ancha, no articuladas sobre la vena (Myriophyllum, Dahlia, Petroselinum, Foeniculum).
Organización de la lámina foliar: hoja simple

Pinnatífida Pinnatipartida Pinnatisecta
Entera (Eugenia uniflora,
(Turnera (Quercus robur, (Taraxacum officinale,
ñangapirí)
sidoides) roble) diente de león)
Palmatífida (Platanus sp., Palmatipartida (Passiflora caerulea, Palmatisecta (Manihot

plátano) mburucuyá) esculenta, mandioca)
Hoja Compuesta
La lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, articuladas sobre el raquis
de una hoja o sobre las divisiones del mismo. Pueden tener peciólulos o ser sésiles.
Según el número de folíolos la hoja puede ser:
Organización de la lámina foliar: hoja compuesta

(la flecha señala la posición de la yema axilar)
Bifoliolada (Melicoccus Trifoliolada o ternada
Unifoliolada (Citrus
lepidopetalus, coquito de (Erythrina crista- galli,
aurantium, naranjo agrio)
San Juan), seibo)
Cuando hay más de tres folíolos, según su disposición la hoja puede ser:
Pinnada: subunidades o pinnas dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Puede ser paripinnada o
imparipinnada.
Según el grado de división la lámina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos
casos hay ráquices secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lámina se llaman pínulas.
Palmaticompuesta: subunidades o folíolos insertos en el extremo del raquis, (lapacho, palo
borracho). Si los folíolos están divididos, la disposición de los foliólulos será pinnada. No se
conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.
Organización de la lámina foliar: hojas compuestas con más de tres folíolos

Imparipinnada Bipinnada paripinnada Palmaticompuesta (Tabebuia
(Fraxinus, fresno) (Acacia sp.) heptaphylla, lapacho rosado)
Forma
Lámina: lanceolada, hastada, romboidal, obromboidal, elíptica,oblonga, triangular, obtriangular,
cordada, obcordada, ovada, obovada, reniforme, linear. También hay términos especiales como:
escuamiforme, acicular, panduriforme, orbicular, etc.
Tipos de lámina foliar
Imagen modificada de Carlton (1961)
Base de la lámina: cuneada, aguda, redondeada, cordada, truncada, hastada, sagitada,

peltada.
Variación de la base de la lámina foliar

Imagen modificada de Carlton (1961)
Ápice: acuminado, agudo, redondeado, obtuso, retuso, obcordado, cuspidado, mucronado,

truncado, emarginado, atenuado, etc.
Variación del ápice de la lámina foliar
Imagen modificada de Carlton
Margen
Entero (Erythrina crista-galli, seibo). Tipos de margen foliar
Serrulado, aserrado (Mespilus germanica,
níspero).
Doblemente aserrado (Turnera orientalis).
Crenado (Pelargonium hortorum, malvón).
Lobado (Quercus robur, roble).
Sinuado, ondulado, inciso, eroso, dentado
(Macfadyena dentata, uña de gato).
Revoluto (Rosmarinus officinalis, romero).
Involuto.
Plano.
También tienen importancia la espaciación de
las proyecciones y su tamaño (igual o desigual,
o doble).

Tema 2.3: Venación foliar
A la hoja entran uno o más rastros foliares. Pueden continuar en igual número a lo largo de toda la
hoja o pueden dividirse, fusionarse y volverse a ramificar.
Las venas primarias son haces vasculares sencillos o varios haces asociados. La disposición de
las venas se llama venación o nervadura.
Generalmente las venas más gruesas son salientes en la haz y poco salientes o hundidas en el
envés.
La venación puede ser:
Venación abierta: todas las venas acaban libremente en el interior de las hojas o en sus
márgenes No hay anastomosis entre las venas. Rara en dicotiledóneas (Circaeaster,
Kingdonia uniflora).
Venación cerrada: Las venas se ramifican y se anastomosan unas con otras formando una red
que facilita la difusión de líquidos. Es más avanzada, y asegura la nutrición a las porciones
rasgadas o heridas. La venación presenta dos niveles de organización, la venación mayor
y la venación menor.
Venación cerrada en Talipariti elatus (Malvaceae).
Tipos de venación mayor

Los tipos de venación mayor se establecen teniendo en cuenta las venas primarias o venas más
gruesas de la hoja (Hickey, 1974). Una hoja puede tener una vena primaria, en ese caso llamada
vena media, o varias. Las venas secundarias parten de las venas primarias. El ángulo que
determinan en su unión con ellas recibe el nombre de ángulo de divergencia.
De las venas secundarias divergen las venas terciarias, y así sucesivamente.
La venación puede ser:
Pinnada. Las hojas con este tipo de venación tienen una vena principal con venas
secundarias escalonadas a lo largo de la misma. Presenta tres variantes:
Craspedódroma: venas secundarias terminando en el margen.
Camptódroma: venas secundarias terminando antes del margen.
Hifódroma: venas secundarias y menores ausentes, rudimentarias o escondidas
en el mesófilo carnoso o coriáceo.

Tipos de venación
Craspedódroma Camptódroma Hifódroma
Imágenes modificadas de Hickey(1974)
Paralelódroma: 2 o más venas primarias originándose a cada lado de la base foliar y

corriendo paralelas hasta el ápice donde convergen (Plantago sp.).
Campilódroma: varias venas o ramas primarias nacen en un mismo punto, formando
arcos recurvos que convergen hacia el ápice Se da también en monocotiledóneas.
Acródroma: dos o mas venas primarias o venas secundarias fuertemente desarrolladas
formando arcos no recurvos que convergen hacia el ápice (Saponaria sp., Bupleurum sp.)
Paralelódroma Campilódroma Acródroma
Actinódroma: tres o más venas Palinactinódroma

Actinódroma
basales que divergen radialmente desde
un punto (Malvaceae, Tiliaceae)
Palinactinódroma (pedada): venas

primarias divergiendo en una serie de
ramificaciones dicotómicas, más o
menos distanciadas (Platanus); las dos
venas laterales más inferiores se
ramifican formando ángulos muy abiertos
con la vena media

Hay otros caracteres que también determinan variantes en la Venación menor en hoja
venación, como el curso de las venas, recto o sinuoso, si transparentada de dicotiledónea
forman o no arcos cerca del borde para anastomosarse, o si
forman una vena intramarginal, etc.
Las últimas venas configuran la venación menor, y al unirse

entre sí determinan áreas de mesófilo que se llaman aréolas.
Cuando la venación es dicotómica abierta (Circaeaster) no
hay aréolas. Las aréolas pueden tener forma y tamaño
variables, y pueden tener o no terminaciones libres llamadas
vénulas en su interior. Las vénulas pueden ser simples o
ramificadas.
Tema 2.4.: Pecíolo y base foliar

Pecíolo
Generalmente es estrecho, puede ser cilíndrico o deprimido en la cara superior. Puede ser
aplanado y ancho como en Citrus
Puede estar ausente, el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama sésil.
El limbo de las hojas sésiles puede abrazar al tallo (Bupleurum).
Cuando hay dos hojas sésiles insertas en cada nudo, a veces ellas se unen entre sí rodeando
completamente el tallo (Lonicera implexa, Dianthus, Deianira erubescens).
Hoja peciolada de Hojas sésiles

Broussonetia papyrifera a.Hojas sésiles
soldadas entre sí b.Hojas sésiles en Dianthus
(Deianira erubescens) caryophyllus, clavel
Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la

base o el ápice del pecíolo, o pulvínulos situados en los peciólulos de las hojas compuestas.
Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos
reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estímulos. Los pulvínulos de Mimosa
paupera mueven las hojas en respuesta al estímulo por contacto.

Folíolos extendidos Folíolos plegados
Base foliar y estípulas
El desarrollo de la base foliar es muy variable. Puede ser muy marcado como en las especies de
la familia Umbelliferae constituyendo una vaina. Las bases foliares amplias, envainadoras, son
típicas de nudos multilacunares. La base foliar puede estar reducida o faltar, insertándose el
pecíolo sobre el tallo.
Las estípulas son dos apéndices asociados a la base Ficus religiosa Ficus benjamina
foliar, a uno y otro lado del pecíolo, presentes a menudo
en hojas con nudos trilacunares. Pueden ser libres, de
posición lateral, simples (Gossypium hirsutum,
algodón), o compuestas (pinnadas en Delonix regia,
chivato y Peltophorum dubium, ivirá pitä), pequeñas o
con dimensiones comparables a las del limbo como
sucede en la arveja, Pisum sativum. En Lathyrus
aphaca cada hoja comprende 2 grandes estípulas y el
limbo foliar está representado sólo por un zarcillo. En
otras especies, las estípulas están ausentes. En Ficus
religiosa (gomero), y otras especies de Ficus , las
estípulas (e) se sueldan entre sí formando un capuchón
que protege el meristema apical.
Vaina foliar y estípulas

a, Apium graveolens, b, Gossypium hirsutum c, Delonix regia d, Pisum sativum, arveja
apio

En algunas especies las estípulas pueden Estípulas
ser: a. Estípulas (e) adnatas al pecíolo, Rosa sp.
adnatas al pecíolo, como sucede en

Rosa.
coherentes entre sí, las de la misma
hoja, con las siguientes variantes:
a) axilares o intrapeciolares,
entre la hoja y el tallo;
b) opositifolias, soldadas
abrazando el tallo;
b. Estípulas (e) coherentes entre sí, Platanus sp.
c) ócrea, formando un tubo que encierra el tallo;

c. Estípulas concrescentes y opositifolias en Coronilla minima
d. Ócrea en Polygonum

interpeciolares: cuando se sueldan las estípulas de distintas hojas insertas en el mismo nudo,
como ocurre en muchas especies de la familia Rubiaceae.
e. Esquema de estípulas interpeciolares f. Estípulas interpeciolares en Coffea

en Rubiaceae arabica, café
Su duración es variable: pueden ser caducas, caer mucho tiempo antes que el resto de la hoja
(Delonix) o ser persistentes, cuando permanecen aún después de la caída de la hoja.
Las estipelas son análogas a las estípulas y se encuentran en la base de los folíolos en hojas
compuestas, como sucede en Desmodium affine (pega-pega).
Estipelas en las hojas compuestas de Desmodium affine
Tema 2.5: Hoja de Monocotiledóneas

Las hojas de monocotiledóneas presentan una diversidad morfológica casi tan grande como las de
dicotiledóneas. A pesar de su diversidad, la mayoría de las hojas tienen un aspecto común,
característico.
Son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada.
Veremos los tipos más importantes:

1º tipo: presenta limbo entero, alargado, con venación paralela, y se fija al tallo por medio de
una vaina que lo abraza más o menos completamente. La vaina puede cubrir varios entrenudos.
En la unión de lámina y vaina puede haber un apéndice laminar, la lígula, en posición vertical. La
lámina presenta dos caras bien definidas, homólogas de las caras del limbo de hojas de
dicotiledóneas. El haz mediano puede ser más grande y estar asociado a una costilla prominente.
Las venas laterales pueden o no formar costillas. Ej: Zea mays, Tulipa, Convallaria.

Hoja de Zea mays, maíz
2º tipo: algunas hojas presentan un pecíolo entre la vaina y la lámina, como en las Araceae.
En Victoria cruziana (irupé, incluida entre las Angiospermas basales) el pecíolo es muy largo,
puede alcanzar 2 metros, y además se inserta en el centro de la lámina (hoja peltada). En
Eichhornia crassipes, camalote, el pecíolo está inflado, y cada hoja presenta una única estípula
intrapeciolar, membranácea, situada entre la hoja y el tallo, terminada en un lóbulo estipular (Bell,
1993). En Potamogeton las hojas presentan un par de estípulas, una a cada lado, que pueden
estar parcialmente soldadas a la hoja.
Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el pecíolo y la lámina, que les permiten
cambiar la posición de la lámina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).
Estípula intrapeciolar membranácea Pecíolo inflado en Eichhornia

de Eichhornia crassipes crassipes, camalote

Syngonium podophyllum (Araceae) Calathea makoyana (Marantaceae)
3º tipo: hojas ensiformes o equitantes, se encuentran en Iridaceae. Las hojas presentan una
vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie
del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina, y las subsiguientes poseen cada vez el
limbo más desarrollado. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la
porción basal de la hoja es envainadora, y la porción apical constituye el limbo, sin haber una
diferencia morfológica entre ambas porciones, como ocurre en Belamcanda chinensis.
Una organización del mismo tipo muestran las hojas de Allium cepa (cebolla) y Juncus
microcephalus, pero con vaina cilíndrica, totalmente cerrada, y lámina cilíndrica cerrada en el
ápice, fijada dorsalmente sobre la vaina; la cavidad de la lámina no tiene comunicación con la
cavidad de la vaina. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lámina,
reducida ésta a una masa de tejido clorofiliano.
Belamcanda chinensis, Hoja de Allium cepa, cebolla

hojas ensiformes con vaina
4º tipo. En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venación puede ser pinnada:
Acrocomia totai, (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum, (pindó), Butia yatay, (yataí); o palmada:
Copernicia alba (carandá), Trithrinax campestris, (caranda-í), no es paralela. En Caryota la hoja es
doblemente sectada. El limbo es entero en su origen, plegado, se divide tardíamente.

Hojas de palmeras
a.Butia yatay, yataí b.Arecastrum romanzoffianum, pindó
c.Caryota sp. d.Copernicia alba
5º tipo. En Canna spp. (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La
línea media de la hoja está ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre sí, y las
venas periféricas se van desviando en ángulo recto, a lo largo de la lámina, recorriéndola como
venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse por la falta de
refuerzos marginales (Lindorf, 1991).
Planta de Canna indica Venación de hoja de Canna
Tema 2.6: Hojas de Gimnospermas
HOJAS DE GIMNOSPERMAS

Hay una forma foliar típica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Pinus, Abies, Larix y
Picea. Cada hoja tiene dos partes, la lámina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y
terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo
el cojinete foliar. Sobre cada una de sus caras hay dos líneas longitudinales que indican la
ubicación de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento
dorsiventral. Los pinos tienen un follaje particular, pues presentan dos clases de hojas: las ramas
largas presentan solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo.
En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y
terminan en 1-5 hojas aciculares. En Taxodiáceas, Cupresáceas y Podocarpáceas las hojas son
uninervadas y escuamiformes, mientras en algunas especies de Araucariáceas son anchamente
ovadas, con varias venas.
En Ginkgoáceas la hoja tiene forma de abanico, con limbo expandido, con venación dicotómica
abierta.
En Cycas las hojas son pinnaticompuestas.
En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al
tallo.
Por fin en Gnetum las hojas son pecioladas, similares a las de dicotiledóneas.
Hojas aciculares de Pinus Hoja reducida en Thuja
Hoja pinnaticompuesta de Cycas revoluta
El follaje primordial de muchas gimnospermas es bien diferente: en los cipreses las hojas
primordiales son aciculares, y los nomófilos son reducidos. En los pinos, las hojas primordiales
son aciculares pero se insertan en ramas largas. Recién después aparecen las hojas escamosas y
las ramas cortas.

Hojas de Araucaria angustifolia, "pino Paraná" Hoja de Ginkgo biloba con venación dicotómica abierta
Tema 2.7: Hojas de Pteridófitas
Anisofilia en Selaginella sellowii

Microfilos:
Son hojas reducidas, de pocos milímetros, enteras,
desprovistas de pecíolo, sin vascularización o con venación
reducida a una vena que en algunas especies no sobrepasa
la base. Se encuentran por ejemplo en Selaginella y
Lycopodium.
En algunos vástagos dorsiventrales hay anisofilia, o sea
que en el mismo sector del tallo, se forman hojas diferentes
en forma y tamaño en el lado superior y a los lados del
mismo.
Megafilos:
Reciben el nombre de frondes (Filicales). Son hojas de
gran tamaño, a menudo compuestas, con venación muy
desarrollada. El crecimiento de los megáfilos se debe a la
actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad
se prolonga bastante tiempo después que la hoja se ha
desplegado, contrariamente a lo que ocurre en las
espermatófitas.
Microfilos en Lycopodium sp. Megafilos pinnados en Nephrolepis cordifolia

Fronde bipinnada de
Macrothelypteris torresiana
FORMA: presentan un pecíolo, con escamas
pardas y una lámina.
1) Fronde simple: la lámina es alargada,

entera (Ophioglossum). Puede ser pinnatífida
o pinnatisecta
2) Fronde dividida: la lámina es pinnada con
raquis simple como en Polypodium vulgare, o
bi-o tripinnada con raquis primario y ráquises
secundarios o terciarios como en Polystichum
filix-mas y Pteris aquilina respectivamente.
VENACIÓN: la más frecuente es la venación dicotómica abierta, aunque puede ser reticulada,
comparable a la de las espermatófitas (Ophioglossum).
Venación cerrada en
Venación dicotómica abierta en
Phlebodium decumarum
Adiantum sp., culantrillo
Helecho macho, cola de mono
Tema 2.8. Filotaxis y vernación
FILOTAXIS
Es la disposición de las hojas sobre el tallo. Está íntimamente ligada a la estructura primaria del
tallo: el número de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto más
densa es la misma, mayor será el número de haces caulinares. El estudio de la filotaxis puede
hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o
estudiando un corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situación respectiva de
varias hojas jóvenes.
Las relaciones de las hojas entre sí se representan en los diagramas foliares: el centro es el ápice
caulinar, los primordios dibujados más cerca son los más jóvenes, los más lejanos son las hojas
más desarrolladas.
Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma
circunferencia. La mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y
la línea media de cada hoja.

Hay 2 grandes grupos de disposición foliar: verticilada y alterna.
El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar.
DISPOSICIÓN ALTERNA: En esta disposición, en cada nudo se inserta 1

hoja. Hay dos tipos principales:
1. dística: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos líneas
opuestas.
2. helicoidal: las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas
regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira
generatriz
DISPOSICIÓN VERTICILADA: en esta disposición, 2 o más hojas se
insertan simultáneamente en cada nudo del tallo. De acuerdo al número de
hojas por nudo:
3. decusada: 2 hojas por nudo.
4. verticilada: 3 hojas o más en cada nudo o verticilo.
DISPOSICIÓN ALTERNA:
En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:
Filotaxis dística en
Belamcanda chinensis
1. Filotaxis dística: las hojas se insertan a lo

largo de dos líneas opuestas en el tallo,
llamadas ortósticos, alternativamente sobre
una y otra en cada nudo.
Esta disposición es frecuente en
monocotiledóneas, y rara en dicotiledóneas.
Filotaxis dística
2. Filotaxis helicoidal: Las hojas están esparcidas Filotaxis helicoidal

sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una en Boehmeria nivea
espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz.
Las hojas se disponen sobre líneas longitudinales
que se llaman espirósticos, porque a diferencia de
los ortósticos, no son exactamente verticales. Todas
las hojas que se encuentran situadas sobre un
mismo espiróstico son inervadas por trazas foliares
que nacen sobre un mismo simpodio vascular.
Mirando desde el ápice, cuando las hojas son
numerosas y los entrenudos son muy cortos, como
ocurre en las Crasuláceas o en las piñas de las
Coníferas, se observan alineaciones secundarias
denominadas parásticos, que marcan las líneas de
contacto de cada hoja con las anteriores o
sucesivas.
Filotaxis helicoidal
El ángulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas sucesivas y
obteniendo el valor de ese ángulo; comúnmente es constante para todas las hojas de una misma
rama. La medición del ángulo de divergencia puede hacerse de dos maneras:
a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo
espiróstico; se cuentan los giros efectuados por la espira generatriz sobre el tallo
(por ejemplo 2) y el número de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es
decir el número de espirósticos (por ejemplo 5). El valor del ángulo será 2/5 de la
circunferencia: 144º.
b) Se mide directamente el ángulo sobre un corte transversal practicado en una
yema, definiendo el centro del tallo sobre el ápice del meristema apical. La mayor
parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen un ángulo de divergencia de
137º-140º. Más raramente, el ángulo mide entre 98º y 100º.
DISPOSICIÓN VERTICILADA: en esta disposición, 2 o más hojas se insertan

simultáneamente en cada nudo del tallo.

Filotaxis decusada en Amaranthaceae
Si se estudian 2 verticilos sucesivos se constata

que cada hoja se inserta en un lugar tal que
corresponde al espacio que separa las hojas del
verticilo siguiente, es decir que las hojas de los
verticilos sucesivos alternan.
El número de hojas en cada verticilo varía. El
caso más frecuente es dos, y en este caso se
trata de filotaxis decusada (Amaranthaceae,
Labiatae)
Filotaxis decusada
Filotaxis verticilada en Nerium oleander, laurel

rosa, adelfa
Cuando hay 3 hojas o más en cada

verticilo, la filotaxis es verticilada
(Apocynaceae). El número de ortósticos es
6 o más. Es excepcional la presencia de 4
hojas en un verticilo.

Filotaxis verticilada
PREFOLIACIÓN O VERNACIÓN
En la yema, las jóvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de
su formación. El limbo de las hojitas presenta en las yemas una disposición característica en cada
especie, llamada prefoliación o vernación. Se distinguen varios tipos:
plana, limbo extendido;
conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia);
replegada, limbo plegado como un abanico (vid);
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media (lechuga);
involuta, limbo con sus márgenes arrollados hacia el haz (álamo, peral);
revoluta, limbo con márgenes arrollados hacia el envés (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia).
circinada, las hojas se enrollan sobre sí mismas desde el ápice hacia la base. Lo mismo
ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inserción sobre el raquis. Esta
prefoliación es característica de las pteridófitas, y se presenta raramente en espermatófitas
(Ejs.: Utricularia foliosa y U. gibba).
Tipos de prefoliación
Prefoliación circinada en pteridófitas

Glosario
Adnata/o: estructuras que siendo diferentes, se encuentran fusionadas, como por ej.: estambres y
pétalos.
Anastomosis: que se unen o juntan, ya sea directamente o por medio de un tercero, como por
ejemplo las venas en la hoja.
Diedro: ángulo formado al cortarse dos planos.
Epicótilo: parte superior del eje de un embrión o plántula, por encima de los cotiledones y por
debajo de la siguiente hoja u hojas.
Haz vascular: cordón de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y procámbium si
todavía existe), frecuentemente rodeado por una vaina de parénquima o fibras.
Homólogo: órgano que tiene el mismo origen que otro.
Mesófilo: tejido fundamental (parénquima) de una hoja, situado entre las capas de la epidermis y
entre los nervios de la misma.
Multilacunar: nudos con más de tres trazas foliares que determinan igual número de lagunas
foliares.
Raquis: eje de una hoja de helecho (fronde) desde donde surgen las pinnas; en las hojas
compuestas, extensión del pecíolo correspondiente al nervio medio de una hoja entera.
Rastro foliar o traza foliar: la extensión de un haz vascular que parte del sistema vascular del
tallo para ingresar en la hoja.
Recurvo: curvado hacia la base o hacia abajo.
Bibliografía
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Tema 3: Adaptaciones del cormo
Tema 3.1: Factores ecológicos. Adaptaciones al agua y a la temperatura
Los órganos vegetativos de los cormófitos a menudo se hallan transformados o metamorfoseados
de manera diversa. Tanto la forma externa como la estructura interna están adaptados más o
menos estrechamente a su modo de vida y a su ambiente, es decir a sus residencias
ecológicas. Por esta razón, presiones selectivas similares determinan características
convergentes en plantas que viven en regiones diferentes pero con igual clima, o características
vegetativas parecidas en plantas de muy diversas familias.
Las presiones selectivas determinan formas similares incluso en órganos con distinto origen: por
ejemplo hay hojas con aspecto y función de raíces.
Estos órganos de origen diferente que cumplen la misma función se designan como análogos, en
tanto que los órganos de igual origen son homólogos aún cuando tengan diferente función.
Cada especie ocupa un nicho ecológico propio, caracterizado por una combinación específica de
condiciones referentes a humedad, calor, luz y sales nutritivas, y presenta una determinada
amplitud ecológica, es decir un intervalo de variación dentro del cual puede vivir. Una especie con
gran amplitud ecológica es una especie eurioica, mientras que las especies que habitan en
lugares de ambiente muy preciso, definido, reciben el nombre de estenoicas.
Los factores ecológicos más importantes a los que deben adaptarse los cormófitos son:
Factores Tipos de plantas

poikilohídricas reviviscentes
mesófitas
tropófitas
Agua y temperatura terófitas efímeras
homoiohídricas geófitas
xerófitas
hidrófitas
higrófitas
trepadoras
Luz hemiepífitas
epífitas
hemiparásitas
heterótrofas
Condiciones anormales (parcial o totalmente) holoparásitas
de nutrición carnívoras
halófitas
1. ADAPTACIONES AL AGUA Y LA TEMPERATURA
Los vegetales están adaptados a hábitats diferentes por el clima y la cantidad de agua disponible
para las plantas. El factor térmico interfiere intensamente con el factor hídrico; por un lado, el
efecto de las altas temperaturas puede reducirse si hay agua abundante; por otro lado, las
temperaturas inferiores a 0° pueden provocar la desecación por helada al congelar el agua del
suelo.
Las plantas poikilohídricas están en equilibrio con la humedad atmosférica del ambiente, de la
cual depende la hidratación de sus células. Se llaman plantas reviviscentes, ya que pueden
sufrir, sin morir, una desecación extrema, y al disponer de agua reanudan las funciones normales.
Entre ellas están las briófitas y algunas pteridófitas como Selaginella lepidophylla, planta de la
resurrección (Ingrouille, 1992) y Polypodium squalidum, especie nativa de Corrientes.
Polypodium squalidum bien hidratado (izq.), y totalmente desecado, con vida (der.).
Las plantas homoiohídricas son independientes de la humedad atmosférica, tienen raíces u otros
recursos para obtener agua (Ingrouille, 1992). Los vegetales que viven en ambientes con
humedad y temperatura medianas son los mesófitos.
Hay plantas óptimamente adaptadas al ritmo de variaciones climáticas que se dan a lo largo del
año: tropófitas, su aspecto externo y su ritmo fisiológico se transforman en correlación con el
clima. Puede haber variación periódica de temperatura en las zonas templadas, o alternación de
estaciones seca y lluviosa en zonas tropicales. Son formas deciduas con hojas caedizas, pierden
las hojas al comenzar la estación seca para evitar la transpiración.
Otras plantas terrestres con adaptaciones distintas son las geófitas y las xerófitas. Las
hidrófitas son las plantas acuáticas
A. Terófitos efímeros
Son plantas que escapan a los períodos de sequía ambiental con ciclos de vida muy cortos,
desarrollados durante el breve período en que el agua está disponible. Las semillas pasan el
período desfavorable con el embrión en estado de vida latente. Este tipo de plantas es
característico de los desiertos, con estaciones lluviosas muy cortas.
Adaptaciones al agua y a la temperatura: Geófitas
Factores Tipos de plantas

poikilohídricas reviviscentes
mesófitas
tropófitas
terófitas efímeras
Agua y temperatura
homoiohídricas geófitas
xerófitas
hidrófitas
higrófitas
A. Geófitas
Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos epígeos para pasar la
estación desfavorable; tienen yemas epígeas situadas a ras del suelo o yemas subterráneas. Para
que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el período favorable anterior, que se
almacenan en órganos como:

Rizomas
Son tallos subterráneos, generalmente de crecimiento horizontal, Rizoma simpodial de
que pueden ramificarse simpodial o monopodialmente (con menos Sanseviera thyrsiflora cola de
frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los años tigre con tres brotes epígeos
mueren las partes más viejas pero cada año producen nuevos
brotes, pueden cubrir grandes áreas. Sus ramas engrosadas
suelen presentar entrenudos cortos, tienen catáfilos incoloros y
membranáceos, raíces adventicias y yemas.
Frecuentemente las espermatófitas presentan rizomas

simpodiales, en los que cada porción corresponde al desarrollo de
yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porción
produce el brote epígeo. Ejs.: Sanseviera thyrsiflora, Paspalum
nicorae.
Rizoma simpodial con vástagos aéreos
vástago aéreo
rizoma
En los rizomas monopodiales la yema terminal continúa el crecimiento indefinido del rizoma,
mientras las yemas axilares originan los brotes epígeos ejs.: Paris quadrifolia, Phyllostachys.
Microgramma vacciniifolia es una pteridófita epífita con rizomas que se alargan por la actividad de
una yema apical, y se ramifican irregularmente.

Brotes epígeos a partir de yemas axilares del
Rizomas de Microgramma vacciniifolia rizoma monopodial en Phyllostachys aurea
(tacuara)
Imagen modificada de Parodi
Tubérculos caulinares
Tienen crecimiento limitado, son epígeos o subterráneos, pueden originarse por fuerte
engrosamiento primario o secundario del hipocótilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo,
Brassica oleracea var. gongyloides, es un típico tubérculo caulinar epígeo.
Tienen tubérculos del hipocótilo: la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rábano (Raphanus
sativus), la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva).
Tubérculos del hipocótilo y tubérculo radical en variedades

de remolacha (Beta vulgaris)
-Forrajera (izq.); roja, comestible (centro) y azucarera (der.).

Imagen modificada de Camefort 1972
La papa, Solanum tuberosum, es un tubérculo caulinar hipógeo formado en los entrenudos

apicales de estolones con crecimiento plagiótropo subterráneo, presenta cicatrices de las
escamas membranáceas fugaces y "ojos" o yemas. Las yemas no son colaterales, en cada axila
hay una yema principal y las dos laterales están en la axila de los profilos. En la papa el
engrosamiento es primario, se acumula almidón en un parénquima medular hipertrofiado y
también en el córtex.

Tubérculo caulinar de Solanum tuberosum, papa
Otro ejemplo de tubérculo caulinar hipógeo es Helianthus tuberosus, topinambur (Font Quer,
1974).
Algunas plantas perennes presentan tubérculos anuales de vida corta (Gladiolus), formados por la
misma base del tallo principal ortótropo. Estos tubérculos, antes llamados bulbos macizos o
cormos, forman los tubérculos que pasan el invierno. Al llegar la primavera siguiente, una yema
lateral origina el nuevo brote epígeo, cuya base, en el curso del período de vegetación formará el
nuevo tubérculo. En Crocus éste se forma junto al extremo superior del viejo, al que se superpone;
en Colchicum se origina lateralmente junto a la base del viejo (Strasburger 1986: 203).
Muchas orquídeas tienen tubérculos caulinares llamados pseudobulbos que almacenan agua.
Abarcan un entrenudo en Oncidium y Coelogyne o varios entrenudos en Catasetum.
Pseudobulbos epígeos en orquídeas

Oncidium bifolium, "patito" Catasetum fimbriatum
Tubérculos radicales
Son análogos a los caulinares, pero se reconoce que son órganos homólogos a raíces porque
poseen caliptra, carecen de primordios o cicatrices foliares y por su estructura anatómica. Algunas
dicotiledóneas alorrizas presentan raíces napiformes, axonomorfas, engrosadas total o
parcialmente. Ejs.: Daucus carota, zanahoria; Brassica rapa, nabo orquídeas como Orchis
militaris. A veces interviene también el hipocótilo, como en la remolacha azucarera, Beta vulgaris
var. altissima (Strasburger: 205)
Tubérculo radical en Daucus carota, zanahoria
Imagen modificada de Camefort (1972)
En Dahlia el sistema radical es fasciculado, las raíces son adventicias, caulógenas, igual que las
raíces de Ipomoea batatas.
Bulbos
La función reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo
generalmente es subterráneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas.
En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado
platillo que lleva las hojas cilíndricas dispuestas en forma concéntrica. Las vainas foliares se
ensanchan, llenándose de sustancias de reserva. Las más externas no engruesan, se secan
constituyendo túnicas de protección. En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo
tierra. Al año siguiente la yema apical desarrolla el tallo florífero, utilizando las reservan
acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere.
Bulbo en Allium cepa, cebolla
Imagen modificada de Camefort
En el ajo, Allium sativum, todas las túnicas son delgadas y papiráceas. En la axila de cada túnica
se desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarán bulbillos, los "dientes de ajo", cada
uno con una sola túnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dará
un brote epígeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus túnicas protectoras formarán
nuevamente bulbillos.

Bulbo en Allium sativum, ajo
En Tulipa las hojas engrosadas son catáfilos, que nunca presentan partes aéreas, los más
externos de protección y los más internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema
axilar en la axila del catáfilo más interno. En primavera la yema terminal originará el tallo florífero,
utilizando las reservas del bulbo. Las hojas persisten después de la floración y en verano las
reservas se acumulan en los catáfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo
simpodial) que repetirá el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo aéreo y el disco
viejo se secan.
Tema 3.3: Xerófitas o Plantas de ambientes secos

Son plantas perennes capaces de soportar grandes sequías, sobre todo del suelo, por lo menos
durante cierto tiempo.
Se encuentran en desiertos, estepas y roquedales áridos. En regiones con inviernos muy fríos las
plantas de hojas persistentes tienen caracteres xeromorfos que previenen la desecación por
heladas. También muchas plantas epífitas poseen dichos caracteres.
Presentan dispositivos diversos para facilitar la absorción de agua y reducir la transpiración.
Las freatófitas (Ingrouille, 1992) como Eucalyptus y Prosopis tienen raíces profundas para
absorber cantidades suficientes de agua del suelo casi seco. El xilema está muy desarrollado,
tiene vasos de gran diámetro que permiten la circulación rápida del agua. Muchas plantas reducen
el tamaño de la parte aérea o se ramifican escasamente, proporcionalmente está más
desarrollado el sistema radical.
Las formas esclerófilas presentan hojas pequeñas, verdes todo el año, coriáceas, poco
jugosas, con baja relación entre superficie externa y volumen; el mesófilo frecuentemente está
reforzado por esclerénquima. Muchas plantas siempreverdes tienen hojas revolutas para reducir la
superficie de transpiración (Ericaceae); otras tienen hojas escuamiformes. El calentamiento
excesivo del limbo se evita mediante la posición de perfil. En Eucalyptus el limbo es péndulo; otras
plantas tienen hojas erectas.
Las formas deciduas tienen hojas caedizas, pierden las hojas al comenzar la estación seca
para evitar la evaporación.
Reducción de las hojas y formación de órganos aplanados. Los órganos aplanados,
foliiformes, se forman para compensar la disminución de la fotosíntesis por la reducción de las
hojas. Algunas plantas presentan nomófilos con filodios, pecíolos aplanados, de aspecto laminar,
que frecuentemente persisten después que la lámina ha caído. En Acacia las hojas primordiales
no desarrollan filodios
Hojas con limbo péndulo en Eucalyptus Filodios en Acacia
Imagen modificada de Goebel(1900)
Espinas. Son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido

vascular, rígidas por ser ricas en tejidos de sostén.Pueden ser de origen foliar como en Acacia
aroma, con espinas simples, y en Berberis con espinas trifurcadas; las espinas de Euphorbia
splendens, corona de Cristo, son estípulas modificadas.
Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como
sucede en Prunus spinosa y y otras especies como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la
espina es continuación del leño del tallo. Hydrolea spinosa var. paraguariensis, planta palustre de
nuestros humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas.
En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fáciles de arrancar. Los
aguijones de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas
por tejidos corticales del tallo.
Espinas y aguijones
a. Espina foliar en Acacia b. Espina caulinar en Hydrolea spinosa

c. Euphorbia splendens, corona de Cristo; estípulas convertidas en espinas
d. Aguijones en tallo de Fagara rhoifolia e. Aguijones en el tallo de Ceiba speciosa
Suculencia. Muchos xerófitos captan agua durante los cortos períodos de lluvia y la
almacenan para la estación seca. El agua puede almacenarse en diferentes tejidos:
a) Epidermis, como ocurre en las hojas de Piperaceae y Ficus.

b) Parénquima acuífero: cuando este tejido alcanza gran desarrollo los órganos adquieren
consistencia carnoso-jugosa, y las plantas se denominan suculentas. Presentan hojas
suculentas Agave, Aloe y Mesembryanthemum.
Plantas suculentas o carnosas

Crassula Aloe Agave
En los tallos suculentos de Cactaceae y ciertas Euphorbia y Asclepiadaceae la reducción de las

hojas es extrema, las plantas son áfilas.

Tallos suculentos con hojas reducidas
Asclepiadaceae: Stapelia Cactaceae
La función asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformación se produce
por reducción de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para
almacenar agua. Algunas Cactaceae presentan tallos aplanados llamados cladodios, con
aréolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos en los puntos de ramificación.
El caso extremo es el tallo esférico, con profundos pliegues o costillas que siguen los ortósticos .
Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse según el parénquima acuífero esté más o
menos repleto de agua. La evolución de la suculencia en las plantas superiores está
estrechamente asociada con un tipo especial de fotosíntesis llamado CAM [metabolismo del ácido
málico de las Crasuláceas].
Cactaceae
Cladodios Tallos esféricos y plegados en Echinopsis
Filóclado de Ruscus aculeatus

Las ramas que tienen
crecimiento limitado, es decir
que son braquiblastos, y
presentan aspecto de hojas se
llaman filóclados.
Ej.: Ruscus aculeatus.

Tema 3.4: Hidrófitos e Higrófitos
Hidrófitos. Plantas acuáticas
Las hidrófitas o plantas acuáticas son las que viven en el agua o en suelos inundados. Junto a
los cuerpos de agua, la vegetación muestra una zonación que está determinada en parte por la
profundidad creciente del agua.
Plantas anfibias o palustres o hidrófitos emergentes

Plantas acuáticas arraigadas con hojas flotantes
Plantas acuáticas arraigadas, totalmente sumergidas
Plantas acuáticas flotantes o plantas acuáticas libres
Diversos tipos de plantas hidrófitas
a,b. plantas anfibias o palustres

c,d. plantas acuáticas arraigadas con hojas flotantes
e,f. plantas acuáticas arraigadas totalmente sumergidas
g,h. plantas acuáticas libres, sumergidas (g), y con hojas flotantes
Los embalsados tan típicos de nuestros humedales están formados por una asociación de
especies palustres y flotantes, acompañadas por plantas terrestres de lugares muy húmedos.
Las plantas tienen sus raíces envueltas en fango, hay suelo, y debajo del embalsado puede haber
1 metro de agua o más, de manera que constituyen verdaderas islas flotantes. Sustentan incluso
algunas especies arbóreas: Sapium haematospermum (lecherón), Erythrina crista-galli (seibo),
Nectandra falcifolia (laurel), Croton urucurana (sangre de dragon).

Totoral de Typha angustifolia Embalsado en Laguna Luna, Iberá, Corrientes
Plantas anfibias o palustres: hidrófitos emergentes o helófitos
Son las plantas que viven en las riveras de los espejos de agua y de los ríos, en pajonales y
juncales y también en las marismas, donde las crecidas o mareas anegan periódicamente el
terreno. Representan la transición entre las plantas acuáticas y las mesófitas. Son los hidrófitos
más especializados; las raíces y rizomas que están bajo el agua están bien desarrollados; el factor
limitante es la disponibilidad de oxígeno, por eso presentan aerénquima bien desarrollado.
Astrocaryum jauari es una palmera amazónica propia de selva inundable (selva sujeta a los
desbordes de los grandes ríos durante varios meses al año). Esta palmera, cubierta por más de
un metro de agua, no se pudre ni pierde las hojas, solo disminuye la cantidad de clorofila. Las
raíces y el tallo presentan adaptaciones que le permiten una buena aireación, y evitan su colapso
(Schlüter et al., 1993). Copernicia alba, palmera propia de nuestros ambientes inundables,
probablemente presenta adaptaciones del mismo tipo.
Ludwigia peploides
Hay plantas palustres de hojas anchas como Sagittaria (saeta),

Thalia, Polygonum (catay), otras que forman los pajonales:
muchas gramíneas, ciperáceas y juncáceas, así como Typha
(totora) con tallos robustos y hojas ensiformes. Varias Onagraceae
como Ludwigia grandiflora y L. peploides presentan largos tallos
flotantes, sobre los cuales se disponen las hojas emergentes; en
cada nudo nacen además raíces "flotantes" o neumatóforos, con
geotropismo negativo, y raíces con geotropismo positivo, con
estructura diferente.
Los neumatóforos participan en el intercambio de aire, aparentemente toman oxígeno de la

superficie, que circula al resto de la planta a través de los espacios intercelulares, y
probablemente permiten la salida del dióxido de carbono (Ellmore, 1981).
Plantas anfibias o palustres
Cyperaceae Copernicia Thalia multiflora

Plantas acuáticas arraigadas con hojas flotantes
Son frecuentes en agua estancada o en corrientes de Nymphoides verrucosa

agua lentas. Los rizomas están fijos, las hojas
largamente pecioladas tienen el limbo flotante sobre la
superficie del agua. Ej.: irupé,Victoria cruziana, con
hojas flotantes de bordes elevados; Nymphoides
humboldtiana, nenúfar; Nymphoides indica; la saeta,
Sagittaria montevidensis; el helechito de agua,
Myriophyllum aquaticum. Algunas de estas plantas
presentan heterofilia: hojas sumergidas, flotantes y
emergidas con forma diferente.
Plantas acuáticas con hojas flotantes

Hydrocleys nymphoides Nymphaea amazonum Nymphoides verrucosa (detalle)
Corte de hoja de Nymphaea
La cara adaxial de las hojas flotantes tiene

características mesofíticas mientras la cara abaxial
en contacto con el agua tiene caracteres
hidrofíticos: aerénquima con grandes cámaras de
aire y epidermis sin estomas.

Plantas acuáticas arraigadas, totalmente sumergidas
La totalidad del aparato vegetativo está sumergido en el agua. El sistema radical reducido les sirve
sólo de anclaje al suelo, pues el vástago puede absorber directamente agua, anhidrído carbónico
y sales nutritivas. Son frecuentes en agua corriente.
Plantas acuáticas con hojas sumergidas y flores o inflorescencias emergentes
Potamogeton ferrugineus Cabomba caroliniana
Los tallos sumergidos no presentan tejido de sostén, no lo necesitan porque el agua sostiene la
planta. El factor limitante es la escasez de oxígeno, de modo que los tallos y hojas contienen
aerénquima, tejido con un sistema muy extendido de espacios intercelulares a través de los cuales
difunden los gases.
Corte transversal del tallo de Elodea Egeria naias
Debido a la lenta difusión de los gases en el agua, a la luz difusa y a la relativa pobreza de sales,
las hojas sumergidas presentan una alta relación superficie / volumen: pueden ser enteras y muy
delgadas (Potamogeton ferrugineum, P. pedersenii), divididas o fenestradas (Cabomba
caroliniana, Myriophyllum aquaticum) o pequeñas pero muy numerosas (Egeria naias)
Myriophyllum aquaticum Cabomba caroliniana

En la familia Podostemonaceae el aparato vegetativo está reducido semejando el talo de ciertas
algas o hepáticas; este pseudotalo crece aplicado al sustrato o puede flotar entre dos aguas; a
veces lleva ejes foliosos y a veces solamente ejes floríferos. Las flores se desarrollan cuando las
plantas quedan parcialmente fuera del agua, y su polinización es entomófila.
Plantas acuáticas flotantes o plantas acuáticas libres
Hay plantas libres sumergidas como Ceratophyllum demersum, Utricularia foliosa y U. myriocista,
sin raíces, con tallos bien desarrollados y hojas muy divididas. Otras son flotantes, algunas como
Pistia stratiotes, el repollito de agua y Eichhornia crassipes, el aguapé, son formas en roseta, con
hojas modificadas para flotar; tienen raíces bien desarrolladas, con caliptra pero sin pelos
absorbentes, que sirven principalmente para asegurar el equilibrio de la planta sobre el agua.
Azolla flota por sus hojas aplicadas contra la superficie del agua. Salvinia carece de raíces
verdaderas, pero en cada nudo una de las hojas, con limbo muy dividido, hace las veces de
órgano absorbente.
Plantas acuáticas flotantes o libres

a.Salvinia auriculata, hojas flotantes bilobadas, hojas sumergidas con aspecto de raíces

b.Ceratophyllum demersum c.Eichhornia crassipes d.Azolla filiculoides
e. Pistia stratiotes, Repollito de agua)

El aerénquima se encuentra siempre en el
órgano que hace de flotador: el pecíolo inflado
en Eichhornia crassipes, la lámina foliar en
Pistia stratiotes.
Las lentejas de agua, Lemnaceae
(monocotiledóneas) presentan el cormo,
llamado talo o fronde por algunos autores,
reducido a 1-3 milímetros. Presentan flores
unisexuales, las femeninas reducidas al gineceo
y las masculinas a 1-2 anteras.
Corte longitudinal y transversal del pecíolo inflado de

Algunos ejemplares de Lemnaceae
Eichhornia crassipes
Higrófitos o plantas de ambientes húmedos
Son las que viven en una atmósfera muy húmeda y reciben del suelo, permanentemente húmedo,
un abundante abastecimiento de agua, por ejemplo muchas plantas de sombra o las que viven en
el interior de la selva. El sistema radicular y el vascular están débilmente desarrollados. Presentan
estructuras que favorecen la transpiración: limbos foliares grandes, delgados, tiernos, jugosos y
muchas presentan hidátodos, estructuras para eliminar agua activamente por un fenómeno
llamado gutación. La luz está limitada, de modo que frecuentemente tienen cloroplastos en la
epidermis. Ej.: helechos, Ruellia spp., algunas gramíneas.

Gutación en Trigo
Algunas plantas higrófitas presentan iridiscencia azul que se debe a la formación de filtros por
delgadas películas de interferencia en la epidermis o en los cloroplastos. La ventaja de estos filtros
en la sombra de la selva es la absorción más efectiva de las ondas de luz rojas a expensas de la
reflexión de las azules (Lee, 1977). Muchas hierbas de la selva tropical presentan antocianinas en
la epidermis abaxial. Aparentemente este recurso aumenta la captación de energía luminosa por
retrodispersión de la luz que atraviesa el tejido clorofiliano (Lee, 1979).
Tema 3.5: Adaptaciones al aprovechamiento de la luz
ADAPTACIONES AL APROVECHAMIENTO DE LA LUZ
En la lucha por luz y espacio se originaron dos tipos de cormófitos propios de las selvas tropicales
plantas trepadoras
enredaderas
lianas
hemiepífitas
epífitas
A. PLANTAS TREPADORAS
Hay varios tipos (Gentry,1985):
Enredaderas: trepadoras herbáceas o subleñosas, con tallos delgados, primordialmente crecen
en hábitats modificados o en bordes de bosques. Ejs.: Cissampelos pareira, Muehlenbeckia
sagittifolia, Oxypetalum macrolepis.

Enredaderas
Cissampelos pareira Oxypetalum macrolepis
Lianas o bejucos: trepadoras leñosas, de tallos gruesos, son típicas de bosques y selvas
maduros. Muchas lianas presentan crecimiento secundario anómalo. Las estructuras pueden ser
increíblemente complejas. Bauhinia (Leguminosae), la escalera de mono, tiene el tallo acintado,
más delgado en el centro que en los márgenes, resistente a la torsión y a la flexión. En
Bignoniaceae el tallo es circular pero la disposición particular de los tejidos vasculares le otorga
flexibilidad. En las Sapindaceae, es frecuente el tallo fasciculado, resultado una estructura
retorcida parecida a sogas formadas por varios elementos. (Gentry, 1985).
Lianas
Bauhinia "escalera de mono" Bignoniaceae Podranea (Bignoniaceae)
Hemiepífitas leñosas, que comienzan su vida como epífitas y que finalmente desarrollan tallos
trepadores leñosos que crecen adosados a árboles que los soportan (Marcgraviaceae,
Melastomaceae, Solanaceae, Moraceae).
Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los árboles trepando
por encima de otros vegetales, o también sobre rocas o muros.
Utilizan varios recursos:
- Zarcillos, órganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes y
fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera,
Passiflora spp., y foliar en Leguminosae y Bignoniaceae. En Parthenocissus los zarcillos
caulinares son ramificados y terminan en ventosas.
Smilax es inusual entre las monocotiledóneas, cada hoja presenta, en posición estipular, dos
estructuras modificadas en zarcillos (Bell, 1991).

Zarcillos
a. caulinares b. caulinares c. foliares (Dolichandra cynanchoides)
- Movimientos de circumnutación de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en

plantas volubles como Phaseolus, Aristolochia, Convolvulus. En Tropaeolum y Clematis los que
se enroscan son los pecíolos. En muchos tallos se presenta además una corteza gruesa y áspera
que probablemente evita el deslizamiento: Aristolochiaceae, Apocynaceae, Cucurbitaceae.
- Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras de Rosa.

Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies de Mimosa presentan espinas
caulinares. Desmoncus, la única palmera neotropical trepadora con tallos espinosos y el par
terminal de folíolos modificados en espinas.
Aguijones en Rosa sp. Espina caulinar en Bougainvillea spectabilis
- Raíces adhesivas: se trata de raíces adventicias, caulógenas. Ej.: hiedra, Hedera helix,
Syngonium, Vanilla, Monstera, Philodendron. En algunas especies como Parthenocissus forman
en sus extremos discos adhesivos o ventosas para fijarse a superficies planas.
Raíces adhesivas de Syngonium (Araceae) sobre un tronco

- Ramas laterales divergentes a modo de ganchos: Solanum dulcamara.
- Hojas cortantes como Scleria (Cyperaceae), Petrea (Verbenaceae), Prionostemma
(Hippocrateaceae).
Muchas familias con lianas presentan hojas opuestas, con nudos prominentes. Gentry (1985)
sugiere que pueden ayudar a mantener el equilibrio de la planta en el dosel de la selva.
- Pelos rígidos: Galium aparine
B. ADAPTACIONES AL APROVECHAMIENTO DE LA LUZ: EPÍFITAS
Viven desde el principio sobre ramas y troncos de árboles, que les sirven sólo de soporte, y
pueden ser reemplazados por muros, tejados o cables telefónicos. Las raíces son adherentes, no
les sirven como órganos de absorción y raramente alcanzan el suelo (Araceae, Cactaceae,
Piperaceae). Por ésto tienen dificultad en captar agua y presentan rasgos xeromórficos.
Algunas especies de Bromeliaceae son plantas "tanque": sus hojas están dispuestas en roseta, y
las bases foliares muy juntas entre sí forman "cisternas" en las que se acumula una cantidad
considerable de agua que es absorbida a través de la epidermis adaxial. Otras presentan
dispositivos especiales para captar el agua de lluvia, como los pelos escamosos de Tillandsia.
Clavel del aire sobre un cable Planta tanque de Bromeliaceae
Tillandsia meridionalis, Clavel del aire Pelos escamosos de las hojas de Tillandsia
Las raíces de Orchidaceae epífitas presentan velamen (rizodermis pluriestratificada), un tejido de

origen epidérmico que previene la pérdida de agua. Además, en varios géneros, el córtex presenta
una modificación peculiar: el pseudovelamen. Parecen tener función mecánica, aparecen en
especies ecológicamente especializadas, como las de hábitats secos y las que forman una
"canasta" de raíces donde se acumulan restos orgánicos y tierra.

Tema 3.7: Adaptaciones a condiciones anormales de nutrición
Hemiparásitas
A. Plantas total o
parcialmente heterótrofas| Holoparásitas
Carnívoras
B. Plantas de suelos salinos, halófitas
A. PLANTAS PARCIAL O TOTALMENTE HETERÓTROFAS
Hemiparásitas
Son plantas verdes que conectan su sistema de conducción de agua con el de la planta
parasitada por medio de órganos chupadores o haustorios, apéndices suctores cónicos.
Haustorio de Phoradendron y corte transversal del haustorio
Fresno sin hojas parasitado por

Phoradendron bathyoryctum,
liga, una fanerógama.
Holoparásitas
Carecen casi absolutamente de clorofila, presentan una reducción más o menos fuerte de los
órganos vegetativos, las hojas se reducen a escamas amarillentas, las raíces desaparecen en
muchos casos, reemplazadas por haustorios que se introducen en el hospedante estableciendo
una conexión entre los tejidos conductores del hospedante y la planta parásita.
Hay dos tipos:
 parásitas epífitas, las que se fijan sobre el vástago del hospedante como Cuscuta spp.,
Pilostyles.
 parásitas epirrizas, las que se fijan sobre las raíces del hospedante, como la "flor de piedra",
Lophophytum leandri, parásita de Piptadenia

Cuscuta, Holoparásita trepadora Lophophytum leandri, holoparásita epirriza
NOTA IMPORTANTE:
esta planta no vive sin su hospedante, por lo que no debe
adquirirla a vendedores sin prejuicios!!
Las semillas de Cuscuta son pequeñas (1-1,5 mm diám.) producidas en gran número,
albuminadas y recubiertas por un tegumento coriáceo, pardo, de superficie irregular, que
determina una dormancia profunda. Son diseminadas con las semillas de cultivos contaminados.
Después de permanecer un tiempo en el suelo, el tegumento se altera y por fin emerge la radícula
que se alarga, se hincha y se cubre de papilas o pelos absorbentes. Simultáneamente, el talluelo
se alarga y forma un gancho característico. La radícula tiene vida efímera, degenera rápidamente
en forma acrópeta, mientras el talluelo explora alrededor con movimientos circulares buscando un
hospedante potencial. Si no lo encuentra, la joven planta degenera rápidamente. Si halla un tallo
próximo, lo envuelve formando dos o tres espiras alrededor, y envía varios haustorios hacia los
tejidos conductores del hospedante mientras la parte basal de la planta se deseca. El extremo
apical crece en forma rectilínea varios centímetros hasta que hace contacto con otro tallo
hospedante. Esta porción lleva hojas escuamiformes, no clorofilianas, y puede ramificarse. Esta
alternación de crecimiento en espiral y rectilíneo, así como la ramificación por yemas axilares,
explican la rapidez de la extensión de la Cuscuta. Una sola semilla produce un individuo capaz de
cubrir, en una estación, varios metros cuadrados de filamentos amarillo-anaranjados. Después de
unas pocas semanas, la planta florece y produce numerosos frutos y semillas (Dembélé & Raynal-
Roques, 1994).
Plantas carnívoras
Crecen en medios oligotróficos pobres especialmente en nitrógeno. Están dotadas de dispositivos
especiales mediante los cuales capturan y retienen pequeños animalitos, sobre todo insectos, los
digieren parcialmente y los utilizan como fuente suplementaria de nitrógeno orgánico. Varias
especies acuáticas de Utricularia (Lentibulariaceae) presentan el cuerpo vegetativo sumergido;
son muy comunes en nuestras lagunas, presentan sobre las hojas muy divididas bolsitas
denominadas utrículos, que son las trampas para atrapar pequeños insectos y otros organismos
del plancton.
Utrículos
a.Utricularia poconensis b. Utricularia breviscapa

B. PLANTAS DE SUELOS SALINOS: Halófitas
Compensan la salinidad del suelo absorbiendo muchas sales; la concentración salina del
citoplasma supera la del suelo. Algunos disponen de glándulas especiales para la eliminación de
sal como Atriplex y Tamarix, por ello durante el día se presentan cubiertos de un polvo gris
formado por cristales de sal; por la noche dan impresión de verdor y de estar cubiertos de rocío
porque la sal en su superficie incorpora vapor de agua atmosférico
Neumatóforos de Laguncularia
En los manglares las plantas han desarrollado
adaptaciones no solo a la salinidad sino a la
deficiente aireación: algunas como Laguncularia
presentan neumatóforos (Fig.3.41), raíces
negativamente geotrópicas que crecen fuera del
agua, con lenticelas en la superficie y un aerénquima
muy desarrollado. Otras como Rhizophora mangle
para compensar la acción mecánica a la que están
sometidas por la oscilación periódica de las mareas
tienen "raíces fúlcreas", de origen caulinar, que en la
porción aérea se comportan como neumatóforos.
Estos órganos tienen características intermedias
entre tallo y raíz, pero según N.L.Menezes tienen más
de tallo que de raíz, salvo la presencia de caliptra. Imagen tomada de Raven
Se encuentran especies halófitas entre las Rhizophoraceae, Verbenaceae (Avicennia),

Chenopodiaceae (Salicornia, Atriplex), Plumbaginaceae (Limonium), Tamaricaceae (Tamarix),
Gramineae (Spartina) y algunas pteridófitas (Acrostichum).
Frankenia chilensis hierba del salitre Planta halófita
Imagen tomada de Teillier A.(1998)
Glosario
Aerénquima: tejido parenquimático que contiene espacios intercelulares particularmente
grandes.
Áfila/o: desprovisto de hojas.
Análogos: órganos de origen diferente que cumplen la misma función
Bianual o bienal: planta que normalmente necesita dos estaciones de crecimiento para completar
su ciclo biológico, floreciendo y fructificando en el segundo año.
Briófita/o: miembro de una división de plantas no vasculares; son los musgos, las hepáticas y los
antoceros.
Catafilo: su forma es más sencilla que los nomófilos; a menudo son escuamiformes o de
consistencia membranosa o coriácea, con frecuencia carece de clorofila.
Caulógena: que surge o se forma en el tallo, por ejemplo flores caulógenas del algarrobo.
Clorofila, pigmento fotosintéticamente activo generalmente asociado con pigmentos carotenoides,
está localizada en las membranas tilacoides.
Córtex: conjunto de tejidos comprendidos entre la epidermis y el cilindro vascular de un vástago.
Embalsado: Masa de vegetación arraigada en un suelo fangoso y restos de vegetales en distinto
grado de descomposición, retenidos por las raíces entrecruzadas, que flota sobre uno o dos
metros de agua. En las lagunas del nordeste argentino se ubican en la zona de transición
entre el espejo de agua y el límite de desarrollo de los juncales de la costa.
Entomófila/o: plantas en cuya polinización intervienen los insectos de todo orden.
Epígea/o: Aplíquese a cualquier órgano vegetal que se desarrolle sobre el suelo
Equifacial: con dos caras de aspecto o estructura iguales.
Esclerénquima: Tejido con función mecánica, constituido por células con paredes totalmente
engrosadas y lignificadas, propio de los órganos en estado de desarrollo completo.
Estolón: tallo que crece horizontalmente a lo largo de la superficie del suelo y que puede
presentar raíces adventicias; como por ejemplo en las plantas de frutilla o de papa.
Fenestrado: Que tiene ventanas; en general perforado.
Geotropismo: conjunto de fenómenos en los cuales el factor estimulante es la gravedad.
Hidatodo: órgano secretor, generalmente foliar, que segrega soluciones acuosas sumamente
diluidas, poco menos que agua pura; la liberación de agua se produce a través de un poro
en la epidermis (estoma no funcional).
Hidrofítica/o: relativo a los hidrófitos, plantas acuáticas con las hojas sumergidas o flotantes.
Hipertrofia: proceso patológico de crecimiento en que, por alcanzar las células mayor tamaño que
el normal, se dilatan los tejidos originando la hinchazón del órgano afectado.
Hipocótilo: porción del vástago situada entre el cuello de la raíz y el nudo cotiledonar.
Hipogeo: Dícese de cualquier órgano vegetal que se halle dentro del suelo, que crece
subterráneo
Homólogos: órganos de igual origen aunque tengan diferente aspecto y/o función.
Iridiscencia: fenómeno que combina los colores del arco iris y que exhiben las superficies de
ciertos cuerpos, como las alas de las mariposas.
Lenticela: en las plantas leñosas, cualquiera de ciertas protuberancias visibles a simple vista y
con una abertura de forma lenticular, reemplaza a los estomas de la epidermis y permite el
intercambio de gases entre los tejidos externos y la atmósfera.
Mesofítica/o: vegetación de ecología intermedia entre el medio seco y el medio acuático.
Metamorfosear: transformar o transformarse por metamorfosis; por ejemplo los zarcillos son
hojas o ramitas metamorfoseadas.
Metamorfosis: conjunto de modificaciones morfológicas y estructurales experimentadas por la
planta o por sus órganos en el curso de su desarrollo filogenético.
Napiforme: aplícase a la raíz axonomorfa muy gruesa; como por ejemplo el nabo o la zanahoria.

Neumatóforo: extensión geotrópicamente negativa del sistema radical de algunas plantas que
crecen en hábitats pantanosos; crecen hacia arriba y hacia fuera del agua y funcionan para
asegurar la aireación adecuada.
Oligotrófico u oligótrofo: calificativo ecológico de las plantas que prosperan en medios pobres
en asimilables, sobre todo en nitrógeno.
Parénquima: tejido preponderante en la mayoría de los órganos vegetales, compuesto por
células isodiamétricas, con paredes primarias, con protoplasto parietal y el centro ocupado
por uno o varios vacuolos.
Perenne: planta que vive 3 o más años y produce estructuras reproductoras año tras año; como
por ejemplo todos los arbustos y árboles.
Peridermis: tejido de protección externo que reemplaza a la epidermis cuando es destruida
durante el crecimiento secundario.
Plagiótropo: la planta o el órgano que, como consecuencia de la acción unilateral de un estímulo,
se coloca en posición oblicua o transversal. Por ejemplo en el pino el tronco es ortótropo
pero las ramas son plagiótropas.
Poikilohídrica: condición de los organismos como los musgos, los hongos y las algas, con la
economía hídrica no estabilizada porque carecen de un tejido aislante que impida la
evaporación frente a las variables condiciones atmosféricas
Roquedal: ambiente con afloramientos rocosos.
Secretar: elaborar o despedir las células cualquier substancia.
Súber: tejido protector compuesto por células muertas con paredes suberizadas, originado por el
felógeno, reemplaza a la epidermis en tallos y raíces con crecimiento secundario.
Suberoso: que contiene súber.
Talo: cuerpo vegetativo no diferenciado en un eje caulinar folioso y en raíces. Las algas, hongos y
líquenes tienen talo (talófitas)
Túnica: en general envoltura o tegumento.
Terófito: planta anual, capaz de completar todo el ciclo vital en la estación favorable.
Pseudotalo: falso talo.
Tropismo: todo movimiento de orientación realizado por la planta o por una parte de la misma
ante la influencia unilateral de un factor estimulante.
Xeromorfo: se dice de la planta que por su morfología externa o por su estructura está adaptada
a la sequedad; como los xerófitos.
Xilema: Tejido encargado de la conducción del agua desde las raíces hacia el resto de la planta.
Está integrado por elementos traqueales (miembros de vasos y traqueidas), células de
sostén (fibras) y de almacenamiento (parenquimáticas).
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AMPLÍE ESTE TEMA LEYENDO REPRODUCCIÓN

ASEXUAL EN EL TEMA 22

Tema 4: Flor
Tema 4.1: Partes constitutivas
La flor es un eje o tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos, en el que se insertan
hojas modificadas, los antófilos u hojas florales. En la flor tienen lugar los pasos esenciales de la
reproducción sexual que son la meiosis y la fecundación.
La flor más grande es la de Rafflesia arnoldii, planta parásita de Vitáceas del sur de Asia. La flor
mide más de 1 m de diámetro y pesa más de 7 kg. (Gentry).
PARTES CONSTITUTIVAS
Comúnmente las flores se encuentran en la axila de hojas.

Impatiens sultanii, alegría del hogar, flores Pachystachys lutea, flores en la
en la axila de nomófilos axila de brácteas o hipsófilos amarillos
Euphorbia pulcherrima, estrella federal,

inflorescencias en la axila de hipsófilos rojos
Algunas flores se encuentran en la axila de hojas
vegetativas verdes o nomófilos, como las de la
alegría del hogar (Fig. 4.1). A veces la forma de las
hojas se modifica, al pasar al estado floral, dando
lugar a las brácteas o hipsófilos, generalmente
coloridas, como las brácteas amarillas de
Pachystachys lutea (arriba der.), y las de color rojo
en Euphorbia pulcherrima (der.)
Las flores están acompañadas de profilos o bractéolas, uno de posición dorsal en

monocotiledóneas y dos de posición lateral en dicotiledóneas, generalmente.
Hipertextos de Botánica Morfológica 2019 -TEMA 4 76

Profilo dorsal en
Profilos en Podranea ricasoliana
Canna indica, achira
Esquema de un corte longitudinal de flor

mostrando sus partes.
La flor está unida al tallo por un eje, el pedúnculo
floral, que se ensancha en su parte superior para
formar el receptáculo en el que se insertan las piezas
de los verticilos florales.
Desde el exterior hacia el interior de una flor completa

se distinguen los siguientes verticilos:
 cáliz formado por los sépalos.

 corola formada por los pétalos.
 androceo formado por los estambres, donde se
forma el polen.
 gineceo formado por los carpelos, que albergan
los óvulos.
Lacandonia schismatica, foto MEB
Los dos primeros verticilos constituyen el perianto,

conjunto de piezas estériles. Los dos últimos están
formados por piezas fértiles.
Hasta el momento se conoce una sola planta,

Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae,
monocotiledónea) en la que los 3 estambres están en
posición central y los carpelos, numerosos, están
alrededor.
Las piezas de cada verticilo pueden soldarse entre sí, o con las piezas de otros verticilos. En el
primer caso, se habla de cohesión, y en el segundo de adnación.
Tema 4.2: DISPOSICIÓN DE LAS PIEZAS FLORALES
Las piezas se disponen sobre el eje de dos maneras:
1. Disposición espiralada: las piezas se insertan a diferente nivel, describiendo una espiral que
es homóloga con la espira generatriz de los nomófilos. Ej.: Magnolia grandiflora, Victoria cruziana,
Nymphaea spp., Cactáceas.
Flores con disposición espiralada

Foto y diagrama floral de Nymphaea amazonum
Opuntia ficus - indica

Victoria cruziana, Irupé
(Cactaceae)
2. Disposición verticilada o cíclica: Las piezas se disponen en verticilos, o sea que en cada
nudo se insertan varias. Cada pieza de un verticilo alterna con las del siguiente, por ejemplo los
pétalos alternan con los sépalos. El número de verticilos puede variar: lo más frecuente son las
flores tetracíclicas, como las de Solanum o pentacíclicas, que presentan dos verticilos de
estambres como las de Sedum sexangulare y Lilium sp. En Poncirus trifoliata hay varios verticilos
de estambres, es decir que la flor presenta más de 5 verticilos.

Flores con disposición verticilada
Sedum sexangulare, foto y diagrama floral Poncirus trifoliata
Según el número de piezas de cada verticilo las flores son dímeras, trímeras, etc. Las
dicotiledóneas tienen generalmente verticilos de 4-5 piezas o múltiplos de 4-5, aunque hay
familias como las Annonaceae que presentan flores trímeras. Generalmente las flores de
monocotiledóneas son trímeras o sea que los verticilos tienen tres partes o múltiplo de tres;
algunas familias presentan flores dímeras como las Stemonaceae o tetrámeras como las
Potamogetonaceae (Dahlgren, 1985).
Flor pentámera de Solanum,
Flor trímera de Lilium, monocotiledónea, se
dicotiledónea, se observan los 5
observan 2 verticilos de 3 tépalos y 2 verticilos
pétalos soldados entre sí y los 5
de 3 estambres.
estambres
Tema 4.3: Simetría y sexualidad floral
Simetría
Se denomina simetría a la repetición regular de elementos estructurales similares o iguales que
ocurre en los órganos.
Las flores acíclicas son asimétricas o irregulares porque no tienen ningún plano de
simetría. Ej.: Liriodendron.
Las flores cíclicas pueden ser:
radiadas, actinomorfas o polisimétricas: cuando presentan 3 o más planos de
simetría con respecto al eje. Ej.: Hoya, Tulipa .

Sisyrinchium sp., flor actinomorfa Diagrama floral
Cigomorfas, dorsiventrales o monosimétricas: cuando tienen un solo plano de

simetría, y cada mitad es la imagen especular de la otra. Esta estructura está con
frecuencia en relación con la formación de un lugar de apoyo para posarse los animales
polinizadores. Ej.: leguminosas, bignoniáceas.
Foto y diagrama de una flor zigomorfa de

Erythrina crista-galli, seibo (Leguminosae)
El pedicelo o el ovario pueden torcerse 180°, invirtiendo la flor. Este fenómeno se denomina
resupinación. Ocurre en varios grupos y prevalece en las orquídeas, en las cuales el labelo con
frecuencia presenta un espolón.
Flores de orquídeas, zigomorfas y resupinadas

Diagrama floral de orquídea antes Habenaria bractescens con
Oncidium sp., el labelo se
de la resupinación, el labelo en labelo dividido en 5 lacinias y
encuentra en posición inferior.
posición superior espolón

secundariamente asimétricas, sin planos de simetría por reducción (pérdida) de
piezas, o cambios de posición (Canna, Marantha).
Fotografía y diagrama floral de Canna indica,

flor secundariamente asimétrica
Sexualidad floral
Está relacionada con los verticilos reproductivos presentes en la flor. Las variantes son:
Flor monoclina, perfecta, hermafrodita o bisexual: tiene androceo y gineceo. Ej.:
Sisyrinchium pachyrhizum, Erytrhina crista-galli, Canna indica.
Flor pistilada o femenina de Carica papaya, mamón
Flor diclina, imperfecta o unisexual:

la flor tiene sólo un verticilo reproductivo,
puede ser estaminada o masculina, o
pistilada o femenina. Ej.: Cucurbita,
Carica, Morus.
Flor neutra: la flor no presenta verticilos reproductivos, sólo tiene perianto. Se encuentran en
la periferia de inflorescencias, ej. la hortensia (Hydrangea), y las flores liguladas de los capítulos
de muchas compuestas como el girasol, la margarita.
Inflorescencia Flor ligulada neutra de la periferia del capítulo

Tema 4.4: Perianto
El perianto está compuesto por los dos verticilos estériles: cáliz y corola.
Teniendo en cuenta la presencia o ausencia de estos verticilos, y sus características, las flores se
clasifican en:
Flores aperiantadas, aclamídeas o desnudas. Sin perianto, como las de Salix y
Fraxinus.
Flores periantadas, clamídeas o vestidas (del latín clamide: vestidura): con perianto.
Según cómo esté formado el perianto las flores se distinguen en:
Monoclamídeas o apétalas: tienen sólo cáliz (Urticaceae).

En Clematis (Ranunculaceae) los sépalos son petaloides, es decir que tienen el colorido y
la forma propia de los pétalos.
Flores aclamídeas o desnudas en Salix sp.

Flor monoclamídea o apétala
Flor masculina en la axila de una (Clematis)
Inflorescencia masculina
bráctea pilosa
Diclamídeas: presentan dos verticilos en el perianto. Las homoclamídeas tienen dos

verticilos semejantes, en este caso se habla de perigonio y las piezas se denominan
tépalos. El perigonio será calicino o corolino según su coloración y aspecto. Las
heteroclamídeas presentan cáliz y corola diferenciados.
Flor homoclamídea con perigonio corolino (Eichornia Flor heteroclamídea (Lycopersicum

azurea, camalote) esculentum, tomate)

Cáliz gamosépalo en Ceiba speciosa, palo borracho
CÁLIZ
Tiene función protectora y está
constituido por los sépalos, generalmente
verdes. Si los sépalos están libres entre
sí el cáliz es dialisépalo, si están unidos
es gamosépalo como en el clavel, el
seibo, Datura, Kalanchoe, etc.
En el cáliz gamosépalo se pueden
distinguir: el tubo (porción en que los
sépalos están unidos), la garganta, lugar
donde se separan, y el limbo, porción
libre, formada por lóbulos.
Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En las Compositae está formado por
pelos o cerdas que constituyen el papus o vilano.
Según su duración puede ser: efímero o fugaz, se desprende al abrirse la flor, como en la
amapola; deciduo, se desprende después de la fecundación (es el más común); persistente
cuando acompaña al fruto, como en Physalis o Malus.
Pueden formar espolones nectaríferos como en Viola y Tropaeolum, o ser petaloides algunos
sépalos como en Impatiens sultani (alegría del hogar).
Variaciones del cáliz

Cáliz de Impatiens sultani, alegría del hogar, con
Cáliz persistente, acrescente, de Physalis
espolón nectarífero y sépalos petaloides
Cáliz y calículo en Hibiscus (Malvaceae)

CALÍCULO
Es un conjunto de hipsófilos ubicado por

debajo del cáliz en muchas Malvaceae.
Toman parte en la función protectora y su
número de piezas suele ser diferente al del
cáliz.

Pétalo de Delonix regia,
COROLA chivato
Los pétalos son los antófilos que forman la corola. Los pétalos son
generalmente mayores que los sépalos y son coloreados.
Un pétalo consta de la uña que lo fija al receptáculo y una lámina o

limbo que es la parte ensanchada y vistosa.
La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en
Dianthus. La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado.
Tipos de corola
Corola dialipétala Corola gamopétala
Bauhinia (Leguminosae) Jacaranda mimosifolia
Si los pétalos son libres entre sí la corola es

dialipétala; si son concrescentes entre sí
es gamopétala, y como en el cáliz presenta
tubo, garganta, limbo.
La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada:

Tubulosa: cilíndrica, como en las flores centrales de los capítulos de la familia Compositae
(compuestas).
Infundibuliforme: forma de embudo (Ipomoea).
Campanulada: tubo inflado, parecido a una campana (Brachychiton, Convallaria).
Hipocrateriforme: tubo largo y delgado, limbo plano (Jazminum, Nierembergia).
Labiada: limbo con dos segmentos desiguales (Salvia splendens).
Ligulada: el limbo tiene forma de lengüeta. Este tipo de corola se ve en las flores
periféricas de las Compuestas.
Espolonada: con uno o varios espolones nectaríferos, en el caso de Aquilegia orientados
hacia arriba.

Variantes de corola gamopétala
Hipocrateriforme Espolonada Infundibuliforme
Nierembergia Jazminum Aquilegia (flor péndula) Ipomea cairica
Ligulada
Campanulada Labiada Tubulosa
(Compuestas)
Brachychiton populneum Pachystachys lutea Helianthus annuus Kalanchoe sp.
Inflorescencias
Entre la uña y el limbo puede haber un apéndice llamado lígula, cuyo conjunto puede formar la
corona o paracorola.
A veces la corona es un conjunto de apéndices separado de los pétalos, como en Passiflora y
Narcissus.

Corona o paracorola
Corona de apéndices libres en
Corona tubulosa en Narcissus sp.
Passiflora caerulea
Tema 4.6: Androceo

Los estambres son las piezas del androceo. Cada estambre está formado por filamento y antera.
FILAMENTO
El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las
anteras son sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede
estar provisto de apéndices.
ANTERA Estambre
La antera es la parte fértil del estambre. Generalmente está formada por 2
tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las
Malvaceae o por tres en Megatritheca (Sterculiaceae). Las tecas están
unidas entre sí por el conectivo. Cada teca lleva dos sacos polínicos o
microsporangios.
Dehiscencia
Después de la maduración de los granos de polen se produce la
dehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido
responsable se llama endotecio.
Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que
separa los sacos polínicos, la dehiscencia es longitudinal, que
es el caso más frecuente.

Puede ser transversal (Gola) como en Dehiscencia poricida en Solanum sisymbrifolium
Lachemilla (=Alchemilla, Rosaceae) e (tutiá, revienta caballos)
Hippocratea (Cronquist).
En otros casos el endotecio se localiza en
zonas limitadas que luego se levantan como
valvas o ventanillas: dehiscencia valvar,
característica de las Lauraceae.
En la dehiscencia poricida (Solanaceae) no
hay endotecio, se produce la destrucción del
tejido en el ápice de la antera y se forman
poros por donde saldrá el polen.
.
Tipos de dehiscencia en las anteras
Longitudinal Valvar Poricida Transversal
Cuando la dehiscencia se produce hacia el lado interno, hacia el eje floral, es introrsa. Cuando se
produce hacia afuera es extrorsa.
Según cómo se inserta la antera en el filamento se distinguen tres tipos de anteras: basifijas
como en Solanum, dorsifijas como en Gramineae y apicifijas como en Bignoniaceae.
Variantes en la inserción de las anteras

Basifijas Dorsifija Apicifijas

Flores monandras en la inflorescencia de
Número de estambres Euphorbia pulcherrima, estrella federal
Es muy variable: algunas Euforbiáceas tienen flores

monandras; las Oleáceas las tienen diandras y en
las Mirtáceas son poliandras.
Muchas veces las flores o incluso las inflorescencias
adoptan la forma de cepillos, con perianto reducido,
y entonces los estambres son la parte atractiva o
llamativa, como sucede en las leguminosas
mimosoideas como Inga uruguensis y Acacia caven
(aromito) y en las Mirtáceas como Callistemon
rigidus.
Flores poliándricas o poliandras, los estambres coloridos son los órganos llamativos
Acacia caven, aromito Inga uruguensis Callistemon rigidus
El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos: la flor es isostémona, si es

igual (Turnera y Piriqueta); anisostémona, cuando el número de pétalos y de estambres es
desigual (Brassica, 4 pétalos y 6 estambres); es diplostémona, cuando el número de estambres
duplica al de pétalos, por ejemplo en Kalmia con 5 pétalos y 10 estambres, y Kalanchoe, con 4
pétalos y 8 estambres; es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble,
como en Poncirus con 5 pétalos y numerosos estambres.
Flor isostémona de Turnera sidoides con 5 Flor diplostémona de Kalmia con 5 pétalos y 10
pétalos y 5 estambres estambres ( 5 alternipétalos y 5 opositipétalos)
Posición
El primer verticilo de estambres, el externo, alterna con los pétalos, y si hay otro, éste alterna con
el anterior y se opone a los pétalos. Los primeros se denominan alternipétalos y los últimos
opositipétalos. Si hay un solo ciclo de estambres opositipétalos se supone que es el segundo
ciclo y que el externo ha desaparecido.

Longitud
La longitud de los estambres es variable con respecto al perianto. Si son más cortos que el
perianto quedan incluídos en él, y se llaman inclusos (Tulipa, Agave). Si sobresalen se llaman
exertos (Caesalpinia pulcherrima, Dolichandra cynanchoides).
Estambres inclusos en flor abierta longitudinalmente de Estambres exertos en Caesalpinia

Datura suaveolans pulcherrima (chivatillo)
Longitud relativa de los estambres

Didínamos Tetradínamos
Entre sí, en la misma flor, los
estambres pueden ser todos
iguales o algunos ser más largos
que otros. Si hay 4 estambres, 2
cortos y 2 largos son didínamos, y
si hay 4 largos y 2 cortos se
denominan tetradínamos.
Tema 4.7: Androceo, cohesión y adnación

Las piezas del androceo pueden estar libres, como por ejemplo en Caesalpinia pulcherrima,
pueden unirse entre sí (cohesión) o pueden soldarse a otros verticilos florales (adnación).
Cohesión
Los estambres entre sí pueden soldarse por los filamentos, por las anteras o por ambas partes.
Por los filamentos,
formando un solo cuerpo o tubo estaminal: androceo monadelfo como en Hibiscus

rosa-sinensis y Ceiba;

formando dos grupos, androceo diadelfo como en Delonix y Erythrina-crista galli
(seibo), uno de nueve (a) y otro de uno (b). En la fórmula floral ésto se expresa de la
siguiente manera: A (9) + 1;
varios cuerpos, androceo poliadelfo. Por ejemplo en Hypericum, los estambres están
soldados formando cinco grupos;
Por las anteras, quedando los filamentos libres: androceo sinantéreo, en Compositae y
algunas Cucurbitáceas.
A veces las anteras no están soldadas entre sí, sino muy próximas, como sucede en
Solanum. En ese caso se las denomina como anteras conniventes.
Por los filamentos y las anteras, formando un sinandro como en Ciclanthera (Cucurbitaceae).
Androceo monadelfo en Hibiscus rosa-sinensis, rosa china o sinensia,
Detalle del tubo estaminal y

estigma
Androceo poliadelfo de Hypericum, con los

Androceo diadelfo en Erythrina crista-galli
estambres en cinco grupos

Androceo sinantéreo de las Compuestas
Anteras soldadas en
Cucurbita maxima, zapallo
Lonicera japonica, madreselva
Adnación
Los estambres pueden soldarse a la corola,

como sucede en numerosas flores
gamopétalas. La porción basal del filamento
estaminal se adhiere al tubo de la corola, y el
resto queda libre.
El androceo también puede soldarse al gineceo, como en las flores de Asclepiadáceas, en las
cuales las anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el polen de cada teca forma
una masa llamada polinio.
Los polinios de dos tecas vecinas se unen entre sí mediante las caudículas y el retináculo que son
producciones del estigma. El conjunto de retináculo, caudículas y polinios constituye el aparato
translador.
Gonolobus rostratus (Asclepiadaceae): flor, detalle del ginostegio y aparato translador

En Orchidaceae el eje se prolonga por encima del ovario. Parece que los estambres y el estilo
formasen por concrescencia una columna llamada ginostemo, sobre la cual se asienta la única
antera, protegida por una cubierta que se desprende, y el estigma.
Ginostemo en Aspasia (Orchidaceae)

Ápice del ginostemo mostrando la antera con cubierta y el
Polinios y estigma Polinario
estigma
Estaminodios
Flor de Santa Lucía, los estaminodios son las tres
estructuras que se ven arriba, amarillos.
Son estambres estériles, que cumplen
función de dispositivo de atracción o
producen néctar.
En la "flor de Santa Lucía", Commelina

erecta, hay 3 estambres perfectos y 3
estaminodios. Los estambres fértiles son
dimorfos, uno presenta la antera amarilla, con
tecas recurvadas, y en los otros dos las
anteras son oscuras, con tecas rectas.
Tema 4.8: Receptáculo o tálamo

El tálamo o receptáculo puede tener formas variadas. La posición del ovario está en íntima
relación con la forma del receptáculo y su grado de soldadura con él.
En algunas Angiospermas primitivas con flores espiraladas, el receptáculo es cónico. En

Magnolia sobre la base del receptáculo se insertan las piezas del perianto, luego las del androceo
y en la porción superior se ubica el gineceo formado por numerosos carpelos libres
Variantes del receptáculo
Esquema de corte longitudinal de Flor de Magnolia grandiflora con
Esquema de corte longitudinal de flor
flor de Magnolia, con receptáculo numerosos estambres y carpelos
de Fragaria, con receptáculo globoso
cónico libres

Comúnmente el receptáculo es discoidal o plano; en estos casos el gineceo es súpero, y la flor
hipógina. La flor de la frutilla, Fragaria, presenta receptáculo globoso y es hipógina.
En otros casos puede tener forma cóncava o de copa, y la flor es perígina. Si el ovario permanece
libre es súpero, como en Prunus y Rosa. Si el ovario se suelda parcialmente con el receptáculo,
es medio como en Saxifraga, Euonymus y algunos géneros de Celastraceae (Cronquist, 1981); en
este caso algunos autores designan la flor como semi-epígina (Strasburger, 1994).
A veces el receptáculo puede adquirir forma de tubo, el gineceo queda totalmente inmerso, con
sus paredes soldadas al receptáculo. En este caso, la flor es epígina y el ovario ínfero como
sucede en Pyrus, Narcissus, Cucurbita.
Tipos de flor según la forma del receptáculo y posición del ovario

Flor perígina de Flor hipógina de
Perígina Hipógina
Prunus sp. Tulipa sp.
Flor femenina epígina de

Epígina Semiepígina
Cucurbita maxima
La periginia y la epiginia se presentan en varios grupos de Angiospermas, o sea que ha surgido

varias veces y de modo paralelo en el curso de la evolución, posiblemente como respuesta a la
necesidad de proteger los óvulos contra daños y ataques de agentes externos.
En el receptáculo puede alargarse secundariamente el entrenudo que se encuentra entre el
androceo y el gineceo, o sea por debajo del ovario. En ese caso se forma una columna llamada
ginóforo, que eleva el gineceo, como en Capparis, Cleome y Helicteres.
En Passiflora la base tiene forma de plato, en su borde se insertan el perianto y la corona, y en el
centro se forma, por alargamiento del entrenudo debajo del androceo, una columna llamada
androginóforo, que eleva el androceo y el gineceo.
Passiflora caerulea (mburucuyá): corte longitudinal (izq.) y vista general de la flor (der.)

Tema 4.9: Gineceo
En la mayoría de las gimnospermas los carpelos son abiertos, libres, y se limitan a soportar los
óvulos. No se forma una cavidad ovárica, no se diferencia el estilo ni el estigma, y los óvulos están
expuestos, desnudos.
En Cycas revoluta las flores son del tipo más arcaico. El ápice caulinar produce de vez en cuando
un gran número de carpelos cubiertos de un denso indumento pardo-amarillento. Las hojas
carpelares son pinnadas en el ápice y llevan en la parte inferior algunos óvulos en posición
marginal.
En Pinus las flores femeninas están reunidas en una inflorescencia llamada cono femenino o
estróbilo . Cada flor está en la axila de una bráctea tectriz, y consiste en un carpelo o escama
ovulífera que lleva generalmente 2 óvulos. Las flores no poseen perianto.

Hojas carpelares y óvulos de Cycas revoluta
Imagen tomada de Strasburger
a. Conos femeninos b.Esquema de cono femenino y bráctea tectriz con carpelo y óvulo
En las angiospermas (angios: vaso, alude a la cavidad ovárica) el gineceo consta de uno o más
carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan
protegidos los óvulos o primordios seminales.
El ovario protege los primordios seminales contra la desecación y contra el ataque de los insectos
polinizadores. Por otro lado, impide que el polen llegue directamente a los óvulos, de modo que la
extremidad de la hoja carpelar se diferencia en estigma para recibir los granos de polen.
El gineceo consta de 3 partes: ovario, parte inferior abultada, forma la cavidad ovárica o lóculo en
cuyo interior se encuentran los óvulos. El estilo es la parte estéril más o menos larga que soporta
el estigma, constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de
polen. Si el estilo no se desarrolla, el estigma es sésil.
El término pistilo se emplea como sinónimo de gineceo.

Esquemas de una flor hipógina mostrando las partes del gineceo
receptáculo
Si los carpelos están separados, libres entre sí, el gineceo es dialicarpelar o apocárpico
(Sedum, Kalanchoe, Paeonia); si están soldados entre sí es gamocarpelar o sincárpico
(Passiflora, Brachychyton).
En la flor apocárpica cada carpelo constituye un pistilo, mientras que en la sincárpica hay un solo
pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con 4 carpelos libres, presenta 4 pistilos.
En el gineceo gamocarpelar ó sincárpico la soldadura puede afectar sólo el ovario, quedando
libres estilos y estigmas (Turnera); puede involucrar los estilos quedando libres los estigmas
(Compositae, Fig. 4. ; Hibiscus, Fig.4. ), y esto permite saber el número de carpelos que forman el
gineceo. Si la soldadura es total, el número de carpelos se marca en los lóbulos estigmáticos:
Bignoniaceae, Nogal.
Gineceo apocárpico, con cuatro carpelos

Gineceo sincárpico de Brachychyton sp.
libres (Kalanchoe)

Tema 4.10: Estilo y Estigma
Es de longitud variable, desde menos de 0.5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en
ciertas variedades de maíz: es lo que es conoce como barbas del choclo. Puede ser geniculado
como en Gloriosa rotchildiana. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o
nacer aparentemente en la base: estilo ginobásico.
Pistilo con 3 estilos y 3 estigmas Estilo geniculado en flor péndula de

Estilos de Zea mays, maíz
penicilados en Turnera orientalis Gloriosa rotschildiana
Tiene forma variable: plumoso en las gramíneas; en cabezuela en Citrus; trilobado en Cucurbita;
petaloide en Canna; formando una estructura 5-partida similar a una sombrilla invertida en
Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el
desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos.
Estigma capitado en Estigma petaloide de Canna Estigma pentalobado de

Poncirus trifoliata indica (achira) Brachychiton populneum
Estigma trilobado (blanco) en Estigma (blanco) en forma de sombrilla invertida

Manihot esculenta en Sarracenia sp.

Se ha comprobado que el estigma tiene proteínas hidrofílicas en la pared externa; son
probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de
incompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinación del polen
extraño.
Estigma papiloso de Pavonia sp. con granos de polen (MEB 110x)
Según Heslop Harrison & Shivanna (1977), los estigmas se dividen en 2 grandes grupos:
estigmas húmedos y secos.
Los estigmas húmedos tienen secreción presente durante el periodo receptivo, las
monocotiledóneas de estilo abierto liberan generalmente un exudado esencialmente polisacárido,
en tanto que las dicotiledóneas de estilo compacto (gamopétalas en particular) liberan un exudado
esencialmente lipofílico. Ciertas familias como Orchidaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae
secretan un líquido lipopolisacárido.
Se dividen en:
a. papilosos (Annona, Mandevilla, Bignonia, Punica) ,
b. no papilosos (Citrus, Impatiens, Opuntia, Tamarix) (Lindorf).
Los estigmas secos no tienen secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Se
dividen en:
Estigmas plumosos en flor de gramíneas
a. plumosos (Gramineae), con
células receptivas dispersas sobre
ramas multiseriadas),
b. no plumosos, que también puden
ser papilosos (Cordyline, Yucca,
Aristolochia, Bombax, Nymphaea,
Pelargonium, Bougainvillea,
Plumbago, Acalypha) o no
papilosos (Asclepias, Capparis,
Myrica, Cyperus).

Tema 4.11: Fórmula y Diagrama floral
Fórmula floral
Es una forma de expresar, en forma breve, los caracteres de una flor. Por medio de iniciales y
signos convencionales se designan los distintos órganos, como así también la sexualidad y
simetría.
Disposición:
cíclica, las piezas florales están dispuestas en verticilos.
helicoidal o espiralada, las piezas florales están dispuestas en forma espiralada sobre el
receptáculo.
Simetría
actinomorfa: flores con dos o más planos de simetría.
cigomorfa: flores con un solo plano de simetría.
- asimétrica: flores que no presentan planos de simetría.
Sexualidad de la flor
masculina o estaminada femenina o pistilada hermafrodita
Partes de la flor:
K cáliz Pc perigonio corolino Pk perigonio calicino
C corola A androceo G gineceo
G ovario súpero G ovario semiínfero G ovario ínfero
El número de piezas de cada verticilo se indica con una cifra; cuando el número de los miembros
es muy grande se emplea el signo
Si hay dos verticilos de igual naturaleza, las cifras se unen con el signo +.
La concrescencia de las piezas florales se indica por medio de paréntesis ( ).
Si las piezas de distintos verticilos están soldadas entre sí, se encierran las iniciales
correspondientes y las cifras entre corchetes [ ].
La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de
óvulos por lóculo se indica como exponente:

DIAGRAMA FLORAL
Es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los

distintos verticilos, en corte transversal de flor.
Cada verticilo se representa con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado
por un corte a la altura del ovario. Los estambres se marcan con cortes transversales de antera, y
los verticilos de protección con cortes transversales de pétalos y sépalos.
Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los
estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos.
La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de
puntos. Las cifras deben estar a la misma altura que las letras, sólo el número de lóculos y el
número de óvulos van como subíndice y superíndice.
Flor trímera de monocotiledónea Flor pentámera de dicotiledónea
Glosario
Adnación: unión o soldadura de piezas de distintos verticilos.
Caudícula: pedículo que sostiene cada polinio en las flores de Asclepiadáceas y Orquídeas.
Cohesión: unión o soldadura entre las piezas del mismo verticilo; se aplica especialmente a los
verticilos florales, pero también, en general, a cualquier otro órgano compuesto.
Concrescencia: fenómeno relacionado a aquellos órganos o partes orgánicas que pudiendo
hallarse separadas están congénitamente unidas, por ej. los pétalos de las corolas
gamopétalas, los filamentos estaminales y los pétalos.
Dehiscencia: fenómeno a favor del cual un órgano cualquiera se abre espontáneamente a su
madurez, por ej. anteras, frutos, etc.
Diagrama floral: representación gráfica de la disposición de las piezas florales en corte
transversal de flor.
Diali-: prefijo para indicar que aparece separado o suelto.
Fecundación: unión de dos gametos haploides para constituir una cigota o célula huevo
diploide. Es uno de los procesos esenciales del ciclo vital de la planta.
Fórmula floral: forma breve de expresar los caracteres de una flor, por medio de letras y signos
convencionales. El número de piezas se indica con una cifra.
Gamo-: prefijo para indicar unión.

Indumento: conjunto de pelos, glándulas, escamas, etc. que recubre la superficie de los diversos
órganos de la planta.
Meiosis: división celular por medio de la cual una célula diploide produce cuatro células haploides.
Meros / meras: partes, elementos.
Multiseriado / a: formado por varias series de elementos.
Papiloso: que tiene papilas.
Polinio: masa de granos de polen que comprende la totalidad de los de cada teca.
Retináculo: porción del aparato translador que se une a los polinios mediante las caudículas.
Saprófito: vegetal heterótrofo que se nutre a expensas de restos orgánicos en descomposición o
descompuestos.
Sésil: dícese de cualquier órgano o parte orgánica que carece de pie o soporte, por ej.: hoja sésil,
es la que está desprovista de pecíolo.
Trímera: de tres partes.
Verticilo: conjunto de hojas que se insertan en un mismo nudo.
Bibliografía
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University Press.
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Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botánica, 8ª ed. castellano. Ediciones Omega S.A.

Tema 5: Sexualidad e Inflorescencia
Tema 5.1: Ovario y Placentación
ORIGEN DE LOS TEJIDOS QUE RODEAN AL OVARIO EN FLORES PERÍGINAS E

EPÌGINAS
En el ovario ínfero o semiínfero el ovario está rodeado por una estructura en forma de copa o
tubo, que antiguamente recibía el nombre de hipanto.
Los tejidos que forman esa copa o tubo pueden tener dos orígenes:
1) apendicular, cuando se trata de las porciones basales de los otros verticilos adnatas entre sí.
2) axial, cuando se trata del receptáculo.
A veces resulta muy difícil establecer si el tejido que rodea al ovario es de origen apendicular o
axial, o a veces éste es mixto, razón por la cual se recomienda usar la expresión tubo floral.
Tubo floral en corte longitudinal Corte longitudinal de ovario ínfero

de flor perígina de Prunus de Narcissus
ORIGEN DE LA CAVIDAD OVÁRICA
El ovario está formado por los carpelos; según el número de carpelos el ovario se designa 1,2,3-
carpelar, etc. La cavidad del ovario se llama lóculo; de la misma manera, según el número de
lóculos el ovario se designa 1,2,3-locular, etc.
Un ovario unicarpelar tiene un solo lóculo, pero en un ovario gamocarpelar, el número de lóculos
está relacionado con la manera como se unen los carpelos entre sí. Si los carpelos se unen por
sus márgenes, el ovario será unilocular. Si cada carpelo se cierra, se unen entre sí lateralmente
por su cara externa, y de esa manera se forma el ovario plurilocular (pluri=muchos).
Cortes transversales de ovario mostrando el número de lóculos
Imagen tomada de Goebel , (1933)

A veces la soldadura de los carpelos es Corte longitudinal de flor de Punica granatum
incompleta, se unen entre sí por su borde mostrando los carpelos en varios ciclos
externo, de modo que se forma un lóculo
estrellado, visible en el corte transversal del fruto
de Malus sylvestris, manzana.
Excepcionalmente los carpelos pueden
disponerse en 2-3 ciclos o pisos como sucede
en Punica granatum (granada).
Corte transversal de fruto de Malus sylvestris
mostrando el lóculo estrellado que han formado los
carpelos al soldarse
PLACENTACIÓN
El tejido de la cara interna del carpelo sobre el cual se forman los óvulos, recibe el nombre de
placenta. Cada carpelo tiene dos placentas, generalmente ubicadas sobre los márgenes. En
algunos casos pueden ser voluminosas.
Placentación es la disposición de placentas y óvulos en la cavidad ovárica. Los tipos de
placentación son: marginal, parietal, axilar, axilar con placentas intrusivas, central, basal,
apical y laminar (parietal difusa).
Apical Basal Marginal

Parietal Placenta parietal con óvulos Central
en corte longitudinal de ovario
de Turnera (MEB).
Axilar con doble

Axilar
curvatura de los carpelos
Tema 5.2: Óvulo
ÓVULO
Los óvulos, primordios o rudimentos seminales nacen sobre las placentas, situadas en la
cara interna del carpelo.
Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su
nombre.
Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que
lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza.
La nucela está rodeada por el o los tegumentos, una o dos envolturas que parten de la
cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo.

Corte long. de ovario de Óvulos ortótropos de Mayaca
Uno de los lóculos del ovario de Lilium sp. en
Schinopsis (quebracho) con un fluviatilis (MEB)
corte transversal (MEB)
óvulo
Imagen tomada de Venturelli y

Bouman (1986
Partes del óvulo: Ovulo maduro (MEB)
Imágenes tomadas de la Tesis Doctoral de A. M.

Gonzalez
Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza.
Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos.
El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas
tienen óvulos unitégmicos, excepto las Podocarpaceae donde hay un segundo tegumento llamado
epimacio (Tomlinson, 1991, 1992). La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen
óvulos bitégmicos. Muchas dicotiledóneas gamopétalas tienen óvulos unitégmicos, que también
se encuentran en representantes de tres familias de monocotiledóneas: Orchidaceae, Gramineae
y Amaryllidaceae (Takhtajan, 1991). El tegumento externo se llama primina y el interno
secundina.
El micrópilo puede estar delimitado por uno o ambos tegumentos: en Lilium por uno, en
Gossypium por los dos. En el último caso, la abertura limitada por el tegumento interno se llama
endóstoma (endo= adentro), y la abertura dejada por el tegumento externo es el exóstoma.
Ambos pueden coincidir o estar desplazados, en el último caso, en corte longitudinal, se describe
como micrópilo en zig-zag.
La nucela tiene espesor variable. Si es pequeño, el óvulo es tenuinucelado; si tiene varias capas
de células por fuera del saco embrionario, es crasinucelado. En algunas gramíneas C4

(Andropogoneae y Paniceae: Stipa, Cenchrus, Pennisetum, Brachiaria) las células del ápice del
nucelo se hipertrofian y proyectan al canal micropilar. Son células de transferencia, tienen paredes
gruesas, con invaginaciones, y protoplasma denso. Se ha sugerido que participan en la nutrición
del tubo polínico por su aspecto glandular. Esta estructura se denomina embellum
(embellishment: ornamento; Busri et al., 1993).
En algunos óvulos unitégmicos, con nucelo pequeño, el nucelo se reabsorbe y el saco embrionario
queda en contacto con la epidermis interna del tegumento interno. Esta epidermis puede
diferenciarse entonces en endotelio o tapete tegumentario, una capa de células de aspecto
glandular, con citoplasma denso, que se cree está vinculada con la nutrición del embrión. A
menudo las células son plurinucleadas. En los óvulos de girasol el endotelio tiene varias capas.
Clasificación de óvulos
Se pueden reconocer 3 formas básicas de óvulos según la posición relativa del micrópilo, la
cálaza y el hilo (sitio donde se une el funículo con el cuerpo del óvulo).
Ortótropo (ortos: recto). Los tres elementos se disponen sobre una misma recta. Se considera
el tipo más primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae.
Anátropo (ana: ascendente). El cuerpo del óvulo se incurva 180°, de modo que el funículo se
alarga, se suelda sobre un lado de la nucela constituyendo la rafe, y la cálaza queda en posición
opuesta al hilo y el micrópilo. Son los óvulos más frecuentes en las angiospermas.
Campilótropo (campilos: curvo). El nucelo se arquea de tal manera que la cálaza y el micrópilo
quedan casi a la misma altura, cerca del hilo. Este tipo de óvulo es frecuente en las Leguminosas
o Fabáceas.
Según Anton (1987) los óvulos de las gramíneas o poáceas son hemicampilótropos, una variante
de los óvulos campilótropos caracterizada por presentar el funículo curvado más o menos 90°, y
también la nucela curvada; el micrópilo está formado sólo por el endóstoma.
Ortótropo Anátropo Campilótropo
Clave para determinar el tipo de óvulo
Óvulo erecto, micrópilo en el extremo opuesto al funículo ................................. ortótropo

Óvulo curvado 90-180º
Nucela recta. Óvulo invertido, girado 180°, con rafe extendida,
micrópilo cercano al funículo….................................................................. anátropo
Nucela curvada. Óvulo girado 90º, con rafe breve.......................... campilótropo.
Ontogenia del óvulo
El óvulo se inicia como una protuberancia en la placenta. A medida que se forman las partes del
óvulo se desarrolla en su interior el saco embrionario (ver detalles en ciclo de vida de las
Angiospermas). Primero aparece el tegumento interno, como un rodete, y después el externo,
cuando existe, por fuera del primero. Los tegumentos crecen más rápido que la nucela, la porción
central, y terminan por rodearla, formando el micrópilo. Completan su desarrollo al tiempo que el
saco embrionario está listo para la fecundación.

Esquema tridimensional del desarrollo de un óvulo en angiospermas
Distintos estadios en el desarrollo (ontogenia) de un óvulo anátropo de Turnera
Referencias: c, cálaza; en, endostoma; ex, exostoma; f, funículo; h, hacecillo vascular; m, micropilo; te,
tegumento externo; ti, tegumento interno

Tema 5.3: Sexualidad y Prefloración
SEXUALIDAD DE LAS PLANTAS
Cada especie puede tener flores monoclinas, diclinas o neutras en el mismo pie, o en pies
diferentes. Planta hermafrodita
1. Planta hermafrodita (también denominada monoica con flores monoclinas)

presenta flores perfectas o monoclinas.
Si la planta presenta flores unisexuales o diclinas, se pueden distinguir distintos tipos según como
ellas se distribuyan:
2. Plantas monoicas: con flores masculinas y femeninas
en el mismo pie (maíz, zapallo).
3. Plantas dioicas: con dos clases de individuos, pies

masculinos y pies femeninos (mamón, sauce, palmera
datilera)
Planta hermafrodita (Commelina erecta) Planta monoica (Zea Mays)

Planta dioica, Carica papaya, mamón
Pie masculino Pie femenino
4. Plantas polígamas: con flores monoclinas y diclinas en distinto arreglo, ya sea en el mismo pie
o en pies distintos:
4a. Andromonoicas: flores perfectas y masculinas en el mismo pie (Celtis tala, Umbelíferas).
4b. Ginomonoicas: flores perfectas y femeninas en el mismo pie (Compuestas, liguladas
femeninas, y tubulosas hermafroditas: por ej.: Calea uniflora ).
4c. Androdioicas: pies con flores perfectas y pies con flores masculinas (Polygonum).
4d. Ginodioicas: pies con flores hermafroditas y pies con flores femeninas (Mentha).
4e. Trioicas: pie con flores hermafroditas, pie con flores femeninas, pie con flores masculinas
(Fraxinus, fresno; algunas variedades de Carica papaya).
Plantas poligamas
Planta ginomonoica: Calea uniflora (Compuesta) flores perfectas y femeninas en el mismo

pie , liguladas femeninas, y tubulosas hermafroditas
La expresión del sexo puede variar, comúnmente el control genético es estricto, pero en ciertos
casos actúan genes que permiten control ambiental del sexo. En especies monoicas de Acer,
Juniperus, Elaeis, Atriplex, se ha comprobado que la expresión del sexo en algunos individuos
puede variar en años sucesivos:
1) flores pistiladas - flores estaminadas o viceversa.
2) flores pistiladas - estaminadas dominantes en condición monoica.
3) individuos unisexuales - monoicos o viceversa.
Esta expresión variable del sexo parecería conferir a las plantas individuales ventajas
reproductivas en condiciones de stress por temperatura o falta de agua (Freeman et al, 1984).
PREFLORACIÓN O ESTIVACIÓN
Es la disposición de los sépalos y pétalos en el botón floral considerando la relación de posición

de las piezas de cada ciclo. Se distinguen varios tipos.
Valvar. Las piezas están todas al mismo nivel, y se tocan por los bordes sin recubrirse (cáliz de
Malva).
Contorta o torcida. Las piezas están al mismo nivel, pero el borde de cada pieza cubre el
margen de la siguiente, siendo a su vez cubierta por la anterior.
Diagrama de prefloración Diagrama de prefloración Corola de Allamanda,

valvar contorta con lóbulos contortos
Imbricada. En esta prefloración las piezas se cubren por los márgenes, pero una pieza queda
con ambos márgenes por fuera, y otra queda con ambos márgenes por dentro (corola de
Rosaceae).
Quincuncial. Las piezas se cubren por los márgenes, pero dos piezas quedan totalmente por
fuera y dos totalmente por dentro (cáliz de Turneraceae).
Vexilar. Este tipo de prefloración es considerada por algunos como una variante de la imbricada.
Hay un pétalo externo: estandarte o vexilo que abraza los laterales o alas, y éstos cubren los
inferiores o quilla soldados entre sí. Característica de la subfamilia Papilionoideae, familia
Leguminosae o Fabaceae.
Diagrama de Seibo,prefloración vexilar

Diagrama de prefloración Diagrama de
prefloración
imbricada prefloración vexilar
quincuncial
Tema 5.4: Inflorescencias

Son aquellos sistemas de ramas de los espermatófitos que están destinados a la formación de
flores y se suelen encontrar más o menos claramente delimitados respecto al área vegetativa.

Constan de un eje principal llamado raquis que Inflorescencias de Kalanchoe sp.
lleva generalmente brácteas en cuyas axilas
nacen flores o inflorescencias parciales. El raquis
está unido al tallo por el pedúnculo y cada flor
está sostenida por el pedicelo.
Clasificación de las Inflorescencias

Simples
Complejas
Monopodiales
Simpodiales
Inflorescencia bracteosa de Boungainvillea
spectabilis, Santa Rita
En las inflorescencias frondosas u hojosas las
hojas tectrices de las ramas laterales portadoras
de flores son nomófilos (Pyrostegia venusta); en
las inflorescencias bracteosas las hojas
tectrices son brácteas, (Bougainvillea,
Stachytarpheta); en las inflorescencias áfilas las
hojas tectrices están atrofiadas completamente
(Arrabidaea corallina).
El comportamiento del ápice del eje principal y Inflorescencia abierta de Peltophorum dubium
de los laterales en las inflorescencias complejas,
es muy importante para la descripción y
clasificación de las inflorescencias. En las
inflorescencias cerradas los ejes acaban en
flores terminales que se reconocen por que
generalmente se abren antes que las laterales
inmediatas; estas inflorescencias tienen
crecimiento definido. En las inflorescencias
abiertas los meristemas apicales del eje
principal y de las ramas laterales al final dejan
de crecer, pero no concluyen en una flor
terminal, es decir que teóricamente tienen
crecimiento indefinido (Peltophorum dubium,
Pithecoctenium cynanchoides). En estas
inflorescencias la floración suele ser acrópeta.
Proliferación en Ananas comosus (ananá)
En algunos casos el ápice de la inflorescencia

puede reanudar el crecimiento vegetativo,
volviendo a formar nomofilos, como ocurre en
muchas Myrtaceae y en el ananá. Dicho
fenómeno recibe el nombre de proliferación.

Tema 5.5: Inflorescencias simples
Las primeras hojas de cada rama lateral reciben el nombre de

profilos y a menudo tienen el carácter de catáfilos. Suelen
hallarse en una situación perfectamente determinada con
respecto a la hoja tectriz y al eje madre, con independencia de la
ordenación de las hojas superiores.
Los dos profilos de las dicotiledóneas, en posición transversal, se
designan como α y ß, pueden ser opuestos o alternos. Son muy
importantes en el área floral, donde a menudo son los únicos
órganos foliáceos, y son determinantes en la interpretación de la
ramificación de la inflorescencia.
En las monocotiledóneas, el único profilo es mediano, adosado al

eje madre, situado entre el eje madre y la rama lateral, carece de
nervio medio y presenta 2 nervios laterales llamados quillas. Por Inflorescencia de Gladiolus,
esta razón se supone que se originó por concrescencia de dos gladiolo
profilos laterales, como se ve en la figura (Gladiolus).
Las inflorescencias pueden ser simples o complejas. Son simples cuando sobre el eje principal
nace una flor en la axila de cada bráctea. Son complejas cuando en la axila de la bráctea nace
una inflorescencia parcial que lleva a su vez bractéolas o profilos.
Las inflorescencias simples son abiertas y presentan ramificación monopodial o racemosa. Las
inflorescencias complejas pueden presentar ramificación monopodial o simpodial (cimosa) y
pueden ser abiertas o cerradas.
INFLORESCENCIAS SIMPLES O BOTRIOS

Racimo de Caesalpinia pulcherrima, chivato de jardín
Racimo: constituido por un eje principal,
el raquis, con brácteas en cuya axila se
encuentran flores pediceladas:
Caesalpinia pulcherrima, chivato de
jardín; Utricularia foliosa.
Espiga: semejante al racimo, se diferencia por tener flores sésiles o sentadas.

Espigas de Sacoila Espiguillas plurifloras de Bromus
Espiga de Glandularia peruviana
(Orchidaceae) catharticus

Esquema de espiguilla
Espiguilla o espícula: es la inflorescencia elemental
de las gramíneas o poáceas. Presenta en la base dos
glumas o brácteas, luego siguen los antecios
dispuestos dísticamente. Cada antecio está constituido
por la lemma o bráctea tectriz, y la pálea o profilo que
encierran a la flor constituida por las lodículas, el
androceo y el gineceo. Las lodículas representarían al
perianto, generalmente son 2, pero en algunos géneros
como Stipa hay tres. La interpretación de la espiguilla
es controvertida, sin embargo la morfología de la pálea,
biaquillada, apoya la interpretación de que representa
el profilo adosado de las monocotiledóneas. La flor
sería haploclamídea (Weberling & Schwentes, 1987).
Bromus catharticus presenta espiguillas grandes,

plurifloras, dispuestas en racimos.
Amento: tipo especial de espiga, en el que el eje principal es blando y péndulo :Salix, nogal.
Espádice: espiga con el raquis grueso, la bráctea que acompaña a la inflorescencia se denomina
espata y está muy desarrollada : Zantedeschia aethiopica (cala), Anthurium spp.
Amentos Quercus velutina Espádice Anthurium x ferrierense
Capítulo
Capítulo: relacionado con el espádice, con el eje muy Helianthus annuus (girasol)
corto y dilatado, formando un receptáculo común. En
su base hay un involucro compuesto por numerosas
brácteas o hipsófilos. La bráctea tectriz de cada flor
recibe el nombre de pálea.
Es la inflorescencia característica de la familia

Compositae (Asteraceae). El girasol, Helianthus
annus, los crisantemos, las margaritas, pertenecen a
esta familia.

Corte transversal del capítulo de Helianthus annuus
Umbela de Nothoscordum inodorum.
Umbela: deriva del racimo, con entrenudos muy

acortados y brácteas arrosetadas formando un
involucro. Todas las flores tienen pedicelo de
igual longitud y aparentan salir de un mismo
punto (Nothoscordum, Primula, Allium).
Corimbo de Spiraea cantoniensis

,coronita de novia
Corimbo:
Semejante a un racimo, con los pedicelos
florales de longitud variable, los inferiores más
largos y se acortan a medida que se acercan al
ápice, de manera que todas las flores quedan a
la misma altura (Spiraea cantoniensis, coronita
de novia; Prunus, algunas Brasicáceas).
Inflorescencias simples
Racimo Espiga Espiguilla Amento Espádice

Capítulo Umbela Corimbo
Tema 5.6: INFLORESCENCIAS COMPLEJAS

El eje principal presenta inflorescencias parciales en la axila de las brácteas en lugar de flores. A
su vez estas inflorescencias parciales pueden presentar un mayor o menor número de ramas
laterales floríferas.
Inflorescencias parciales monopodiales o racemosas
1) Dibotrios
Racimo doble: leguminosas, Peltophorum dubium (ivirá-pitá).

Espiga doble: gramíneas, Hordeum
Umbela doble: umbelíferas, Daucus
Racimo doble en Senna pendula, Umbela doble en Foeniculum vulgare,

yerba del burro hinojo
Inflorescencias complejas
Dibotrios
Espiga doble o
Umbela doble Racimo doble Racimo de espigas espiga de
espiguillas

Panícula o panoja
2) Panícula o panoja: es un caso especial de racimo doble,
con ejes cerrados y con inflorescencias parciales complejas
botrioides o monopodiales en la base, simplificadas hacia el
ápice (disminuyen en número de flores y ramas). Puede ser
alterna, como en Vitis o decusada (Syringa).
Según su aspecto puede llamarse panícula racimosa,
umbeliforme, corimbiforme (Sambucus nigra, Poáceas).
Tema 5.7:Inflorescencias parciales simpodiales o cimosas

Cimoides: desarrollan 1 o 2 inflorescencias parciales en la axila de los profilos, inmediatamente
por debajo de la flor terminal. Dichas inflorescencias pueden ser monocasios o dicasios.
Dicasio terminal: los dos profilos son fértiles, se forman 2 inflorescencias parciales, cada una de
las cuales repite el comportamiento del eje terminal (muchas Caryophyllacea; Dianthus
caryophyllus, clavel; Apocynaceae, jazmines).
Dicasio
Ejemplar herborizado de
Begonia Esquema
Eryngium
Monocasios: sólo un profilo es fértil. Según la disposición de las ramas en el espacio pueden
distinguirse en cimas escorpioides (ramas todas a un lado del eje principal) y cimas helicoides
(ramas en distintas direcciones con respecto al eje principal).
Cuando la flor tiene dos profilos (dicotiledóneas y ciertas Cincino

monocotiledóneas) tenemos: Borago officinalis borraja
Cincino (cima escorpioide): por desarrollo alternativo de los

primordios situados en la axila de los profilos derecho e izquierdo;
las ramas se disponen en zigzag, en dos filas, a un mismo lado
del eje madre (Silene, Saxifraga, Borago).
Bóstrix: cuando sólo los profilos derechos o izquierdos son

fértiles, las ramas quedan en distintos planos dispuestas
helicoidalmente (cima helicoide), también a un mismo lado del eje
madre (Hypericum, Beta, Hemerocallis).

Cuando hay un único profilo situado entre el eje madre y el eje lateral (como en la mayoría de las
monocotiledóneas y algunas dicotiledóneas), las ramas sucesivas se disponen en el plano
medial.
Tenemos dos casos:
Flabelo o ripidio: ramas alternativamente a derecha e izquierda del eje madre (cima helicoide):
Iris. En muchas monocotiledóneas puede ocurrir que el profilo no es estrictamente adaxial, y el
monocasio resultante se parece al bóstrix, las ramas no se disponen en el mismo plano. Las
inflorescencias umbeliformes de las Amaryllidaceae probablemente derivan por condensación de
este tipo de cima (Dahlgren et al. 1985).
Drepanio: las ramas se ubican del mismo lado del eje madre (cima escorpioide): Juncus bufonius.
Cada rama consecutiva procede de la axila de una segunda hoja, opuesta al profilo adosado
(Weberling & Schwantes, (1987).
Los monocasios son difíciles de reconocer porque existen formas intermedias, y a lo largo de la
misma inflorescencia, la disposición puede alternar entre cincino y bóstrix.
Monocasios
Flor terminal con dos ejes desarrollados (diagramas y cortes transversales)
Cincino Bóstrix
Esquema de corte Esquema de corte
Diagrama Diagrama
transversal transversal
Flor terminal con un solo profilo adosado

Drepanio Ripidio o flabelo
Pleiocasios. Tres o más inflorescencias parciales dispuestas en un verticilo debajo de la flor

terminal. Ejs.: Sedum, Sempervivum, Cornus. Los ciatios de muchas especies de Euphorbia son
pleiocasios, que a su vez se agrupan en dicasios o pleiocasios. Ejs: Euphorbia pulcherrima,
estrella federal.
Pleiocasio Cissus sp.

Pseudo-umbela. Es un cimoide o pleiocasio modificado, con ejes muy acortados y flores
pediceladas. Ejs: Pelargonium, Asclepias.
Pelargonium hortorum (malvón) Pseudoumbela
Tirso. Las inflorescencias parciales son dicasios o monocasios. Puede ser abierto o cerrado,
decusado o alterno. Según su aspecto puede denominarse tirso racemiforme, espiciforme,
corimbiforme. Según Rúa (1999) el tirso es un racimo de cimas. También hay pleiotirsos. Ejs.:
Jacaranda mimosifolia, Mangifera indica, Ruellia ciliatiflora.
Solanum chacoense presenta un tirso cerrado con inflorescencias parciales alternas cincinadas.
Tirso
Tirso abierto Tirso cerrado
Tirso abierto en
Tirso abierto en Jacaranda mimosifolia
Mangifera indica
Inflorescencia parcial:
dicasio

Sicono. Complejo de cimas muy contraidas dispuestas sobre un receptáculo cóncavo, piriforme.
Ej.: Ficus.
Sicono Sicono de Ficus sp.
Ciatio: es la inflorescencia que caracteriza al género Euphorbia. Está constituido por una flor
femenina central, pedicelada, desnuda, reducida al gineceo, con ovario tricarpelar. Alrededor se
encuentran 5 grupos de flores masculinas pediceladas, desnudas, dispuestas en cincinos, cada
una constituida por un estambre articulado sobre el pedicelo. Este conjunto de flores se halla
rodeado por cinco brácteas que son las cinco hojas tectrices de las inflorescencias masculinas.
Las brácteas son concrescentes, formando una especie de copa, que presenta uno a cuatro
nectarios en la unión entre las mismas.
Esta inflorescencia puede confundirse fácilmente con una flor hermafrodita, razón por la cual
constituye un pseudanto.
Ciatio de Euphorbia pulcherrima (estrella federal)

Ciatio
Corte transversal de ciatio mostrando las flores masculinas dispuestas en cincinos

Tema 5.8: Clave para determinar tipo de Inflorescencias
A. Una flor en la axila de cada bráctea del eje principal:

.......................................................................INFLORESCENCIAS SIMPLES O BOTRIOS
B.. Flores pediceladas.
C. Pedicelos dispuestos a lo largo del eje florífero, a intervalos más o menos regulares
D. Pedicelos más o menos de igual longitud
...............................................................................................Racimo
DD.Pedicelos más cortos a medida que se aproximan al ápice, de manera que todas las
flores quedan a la misma altura
………………………………................................................................Corimbo
CC. Pedicelos dispuestos en el extremo del eje florífero, divergentes como los radios de una
sombrilla
……………….....................................................................................Umbela
BB. Flores sésiles

E. Eje florífero alargado
F. Eje florífero delgado
G. Eje florífero o raquis primario péndulo, flexible; comúnmente flores diclinas
………………………………………………………..................Amento
GG. Eje florífero o raquis primario erguido
H. Eje florífero grueso

I. Inflorescencia protegida por una bráctea envolvente; generalmente flores
diclinas
……………………………………………....Espádice
II. Inflorescencias no protegidas por una bráctea envolvente; flores muy
pequeñas en la axila de brácteas leñosas
…………………..............................................................Estróbilo
EE. Eje florífero dilatado en el extremo en forma de disco, formando un receptáculo común
sobre el cual se insertan las flores

…………………………................................................Capítulo
AA. Una inflorescencia parcial en la axila de cada bráctea del eje principal, en lugar de flores,
ramificación monopodial o simpodial.........................................INFLORESCENCIAS COMPLEJAS
Inflorescencias parciales monopodiales (racemosas)
J. Ejes abiertos, sin flor terminal (Dibotrios)
Inflorescencias parciales sésiles con flores sésiles
…………………………………..........Espiga Doble o Espiga de espiguillas
K. Inflorescencias parciales pediceladas con flores sésiles o pediceladas

JJ. Ejes cerrados, terminados en una flor
N. Flor terminal del eje principal no superada por los ejes laterales inferiores cerrados;
forma piramidal, ramas inferiores más complejas
..................................................................................Panícula
NN. Flor terminal del eje principal superada por los ejes laterales inferiores
.....................................................................................Antela
Inflorescencias parciales simpodiales (cimosas)

O. Eje principal no dilatado en el extremo
P. Eje principal cerrado, inflorescencias parciales una o varias, dispuestas en un verticilo
Q. Una o dos inflorescencias parciales desarrolladas debajo de la flor terminal (CIMOIDES)
R. Una sola inflorescencia parcial desarrollada debajo de la flor terminal (Monocasios)
S. Flor terminal con dos profilos desarrollados (Dicotiledóneas)
T. Ramas sucesivas desarrolladas alternativamente en las axilas de los profilos
derecho e izquierdo; ejes dispuestos en dos planos o filas
………………………........................................Cincino
TT. Ramas sucesivas desarrolladas en las axilas de los profilos derechos o en
las de los izquierdos;
U. Ejes situados en distintos planos
…………….....................................................Bóstrix
UU. Flor terminal con un profilo adosado de orientación adaxial
(Monocotiledóneas); ejes dispuestos en un solo plano
V.Ramas sucesivas siempre sobre el mismo lado del eje primario

……………………………………………..........Drepanio
VV. Ramas sucesivas a uno y otro lado del eje primario
.............................................................................Ripidio
RR. Dos inflorescencias parciales desarrolladas debajo del eje principal
....................................................................................................Dicasio
QQ. Tres o más inflorescencias parciales dispuestas en un verticilo debajo de la flor terminal
W.Ejes laterales desarrollados
..............................................................................................Pleiocasio
WW. Ejes laterales muy contraídos, flores pediceladas
………………………………................................................Pseudoumbela

PP. Eje principal abierto o cerrado, con varias inflorescencias parciales desarrolladas (dicasios
o monocasios), dispuestas a lo largo del eje
…...................................................................Tirso abierto Tirso cerrado

OO. Eje principal dilatado, formando un receptáculo común; flores diclinas
X. Receptáculo común redondeado, macizo; flores protegidas por un involucro formado por
cinco brácteas concrescentes
...............................................................................................................Ciatio
XX. Receptáculo común globoso o piriforme, hueco; flores dispuestas en la cavidad.
...............................................................................................................Sicono
Glosario
Adnatas: sinónimo de adherente o concrescente; la adherencia a de ser íntima, de nacimiento.
Adosado: órganos arrimados o apoyados por su dorso contra otros.
Bráctea: hoja situada en la proximidad de las flores, distinta por su forma, color, consistencia o
tamaño de los nomófilos y de los antófilos.
Concrescencia: órganos o partes orgánicas que, pudiendo hallarse separadas, están
congénitamente unidas, como los pétalos de las flores gamopétalas
Especular: que existe simetría, con respecto a un determinado plano, como la imagen de un
espejo.
Fecundación: fusión de dos gametos; su resultado es la formación de una cigota diploide.
Glandular: propio de la glándula o relativo a ella, que es capaz de acumular o expeler
secreciones.
Hipertrofia: aumento de volumen de los tejidos, sin multiplicación celular.
Inervado: que está dotado de nervios.
Intrusivas: crecimiento por intrusión entre otros elementos.
Involucelos: en las umbelas compuestas, involucro de las umbélulas.
Involucro: conjunto de brácteas que, hallándose próximo a las flores, las rodea o envuelve en
mayor o menor grado.
Piriforme: de forma parecida a la de una pera.
Pseudanto: se llama así a la inflorescencia cuando por la manera de disponerse en ella las flores
tiene la apariencia de una sola flor.
Saco embrionario: conjunto de siete células y ocho núcleos que constituye una de las
generaciones del ciclo vital de las angiospermas (gametofito femenino).
Tapete tegumentario: capa de células de estructura glandular situada en el tegumento interno del
óvulo.
Tectriz: que cubre o protege de algún modo.
Unitégmico: que tiene un solo tegumento.
Verticilos: conjunto de dos o más filomas, sépalos, pétalos, etc. que se insertan en el mismo nudo
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Tema 6: Fruto
Tema 6.1: Fruto. Características generales
Momordica charantia, fruto desarrollado de

una flor con ovario ínfero
En sentido estricto el fruto es el

ovario transformado y maduro
después de la fecundación.
Fruto de Fragaria vesca,

Los pétalos poseen una zona de frutilla
abcisión en su base y se desprenden
El tubo floral o el receptáculo
muy rápidamente de la flor. Por el
pueden volverse carnosos
contrario, los sépalos permanecen a
como ocurre en muchas
menudo en su lugar. Los estambres
Rosáceas (manzana, pera,
se marchitan y caen, aunque pueden
frutilla).
persistir más o menos largo tiempo
alrededor del fruto
En el caso de los frutos derivados de ovario ínfero, la porción extracarpelar recibe el nombre de
clamidocarpo.
En un cierto número de especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al
gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son
concrescentes con él se llaman induvias.
El cáliz puede acompañar al Physalis peruviana Morus nigra, mora

fruto en su desarrollo, como
por ejemplo en Physalis,
donde es acrescente
formando una envoltura
inflada.
El perigonio puede volverse
carnoso como en las moras
(Morus), donde constituye la
parte comestible.
Las brácteas también pueden formar parte del fruto como en la nuez del roble (Quercus robur) y
el avellano (Corylus avellana). Pueden participar las ramas de la inflorescencia como en el palito
dulce (Hovenia dulcis), o el pedúnculo como en el fruto del cajú, Anacardium occidentale. La
"castaña de cajú" que se consume tostada, es la semilla; el pedúnculo carnoso es comestible
cuando fresco, se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores.

Ananas sativa, ananá, fruto
politalámico con brácteas Anacardium occidentale, cajú
persistentes
En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen las hormonas de crecimiento: auxina
o ácido indolacético, giberelinas, citocininas, etileno. La auxina es formada por el grano de polen y
por el óvulo fecundado. La mayoría de los frutos implican la formación de semillas, pero ciertas
plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocárpicos:
bananas, higos, naranjas de ombligo. El fenómeno se debe a que se forman hormonas de
crecimiento espontáneamente o a consecuencia de la polinización que actúa como estímulo. Se
ha logrado producir melones, ananás y tomates sin fecundación previa con la inyección de
auxinas al ovario.
PARED DEL FRUTO

En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario; en sentido amplio puede abarcar también
los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau utiliza la
expresión "pared del fruto".
Con sentido descriptivo, y sin relación con la ontogenia, se pueden utilizar los siguientes términos:
exocarpo, mesocarpo y endocarpo.
El exocarpo o epicarpo comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos

subyacentes.
La superficie puede tener aspectos muy distintos:
1. lisa en Capsicum annuum, pimiento o Prunus avium, cereza.
2. pruinosa (con ceras) en Vitis vinifera, vid y Prunus domestica, ciruela.
3. pilosa como en Prunus persica, durazno.
4. con pelos ganchosos o espinas ganchosas como en Desmodium y Melilotus
5. espinas como en Datura ferox, chamico.
Tipos de exocarpo
liso en el guapurú pruinoso en la ciruela piloso en el durazno espinoso en Triumfetta sp.
El mesocarpo puede ser escaso como en los frutos secos, o carnoso como en Prunus persica o
en la berenjena, Solanum melongena.
El endocarpo puede ser carnoso como en la uva (Vitis vinifera), apergaminado como en las vainas
de las arvejas, pétreo como en la aceituna (Olea europaea), con pelos jugosos como en los frutos
cítricos (Citrus spp.)

Endocarpo pétreo (carozo) en Olea europaea, aceituna
Endocarpo con pelos pluricelulares jugosos en Citrus limon
La consistencia de la pared del fruto determina la asociación de los frutos en dos grupos básicos:
1) Secos, con pericarpo de estructura semejante al episperma. Pueden ser indehiscentes o
dehiscentes, unispermos o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los
tegumentos del óvulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo.
Frutos secos
Sámara: Cápsula: Aspidosperma quebracho-blanco, Legumbre indehiscente
Tipuana tipu, tipa quebracho blanco Acacia aroma
2) Carnosos, en ellos interviene el pericarpo y a veces tejidos extracarpelares y también

placentas. Son filogenéticamente más nuevos. Pueden tener cáscara (histológicamente
diferenciada) como la naranja, o no tenerla como el tomate.
Frutos carnosos
Pomo: Baya: Persea Hesperidio: Drupa: Olea
Malus sylvestris, manzana americana, palta Citrus aurantium, naranja europea, aceituna

Tema 6.2: Dehiscencia del Fruto
Es el proceso de apertura espontánea del fruto para dejar salir las semillas.
La dehiscencia puede producirse a través de orificios circulares o poros, o por medio de rajaduras
longitudinales o transversales. Se distinguen distintos tipos:
Tipos de dehiscencia
- Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura

carpelar. Ej.: folículo.
- Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura

carpelar y además a lo largo de la vena media. Ej.: vaina o legumbre de las
Leguminosas.
- Septicida: cuando la apertura ocurre por separación de las paredes

carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los
lóculos en frutos derivados de ovarios con placentación axilar. Ej.:
Colchicum, Martynia
- Loculicida (dorsicida): la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede
darse en frutos uniloculares (Turneraceae, Violaceae) o pluriloculares (Allium, Cupania,
Amaryllidáceas, Iridáceas). El fruto puede permanecer entero o se fragmenta en valvas,
correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentación es axilar,
cada valva presenta el septo en su parte media.
Fruto fragmentado en valvas
Dehiscencia loculicida ovario trilocular
Ovario unilocular Ovario trilocular
- Septífraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos

paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan unidas
a una columna axial. Ej.: Cedrela.
- Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las

placentas. Ej.: Gentiana.
- Placentífraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras

paralelas, muy próximas a las placentas, como sucede en la silicua de las
Brasicáceas.

- Poricida o foraminal: implica la formación de orificios para salida de las
semillas. Ej.: Antirrhinum majus, conejito; Papaver somniferum,. amapola
- Circuncisa o Transversal: cuando se produce la separación de la parte apical de la pared del fruto
a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos (pixidio). Ej.: Portulaca,
verdolaga.
- Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septífraga como en las
cápsulas de Rhododendron; loculicida y septífraga, como en las cápsulas de ovario ínfero de
Belamcanda
- - Dental: cuando se forman algunos dientes por separación de una porción apical de los carpelos.
Ej.: Caryophyllaceae, Silene italica.
Circuncisa Biscida Dental
Tema 6.3: Clasificación de Frutos Dehiscentes

La clasificación que usamos es la de Weberling y Schwantes (1987), con algunas modificaciones.
Los frutos monotalámicos provienen de una sola flor; los que provienen de dos o más flores
unidas se llaman múltiples o politalámicos.
Entre los monotalámicos se distinguen :
frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincárpicos y

frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos.
Capsicum frutescens, ají picante.

Rosa sp. Flor de ovario apocárpico y fruto derivado:
Flor de ovario sincárpico, fruto
cinorrodon, joven y maduro
derivado: baya

Morus nigra, morera. Inflorescencia femenina y fruto politalámico derivado: drupa múltiple
Otros caracteres que se toman en cuenta para la clasificación natural de los frutos son la
estructura del gineceo (número de carpelos, posición del ovario), la textura del pericarpo (seco o
carnoso), el tipo de dehiscencia. También se tiene en cuenta la relación que mantienen los
carpelos entre sí durante el desarrollo progresivo del fruto, por ejemplo en el caso de los frutos
esquizocárpicos.
Los tipos de fruto de importancia agronómica, son: Aquenio, Nuez, Cariopse, Sámara,
Legumbre indehiscente, Geocarpo, Lomento, Cápsula, Legumbre, Pomo, Baya,
Pseudobaya, Pepónide, Drupa, Hesperidio, Conocarpo, Sorosis, Sicono.
CLASIFICACIÓN DE FRUTOS: grandes grupos
Frutos monotalámicos provienen de una sola flor

frutos simples, formados a partir de gineceos unicarpelares o sincárpicos
secos
dehiscentes
indehiscentes
carnosos
frutos colectivos o agregados, provenientes de gineceos apocárpicos
Frutos politalámicos ( o múltiples) provienen de la unión de dos o más flores
FRUTOS MONOTALÁMICOS
FRUTOS SIMPLES SECOS
DEHISCENTES
Folículo de Grevillea robusta, roble Folículo de Asclepias nigra (dibujo de
sedoso Mirbel (1815)
1. Folículo: se forma a partir

de un gineceo súpero,
unicarpelar, dehiscencia
longitudinal simple, a lo
largo de la sutura carpelar,
uni o pluriseminado.

Legumbre de Glycine max, soja
2. Legumbre o vaina: originado a partir de un ovario

unicarpelar, dehiscencia longitudinal doble, a lo
largo de la vena media del carpelo y a lo largo de la
sutura ventral. Ej.: Parapiptadenia rigida, angico
3. Cápsula: se forma a partir de un ovario súpero, formado por dos o más carpelos, con
dehiscencia septicida, loculicida, septífraga, placentífraga, poricida o dental.
Gossypium hirsutum. Cápsula abierta, Pericarpo de la cápsula del

dehiscencia loculicida algodonero separado en 4 valvas
Papaver somniferum, amapola. Cápsula Silene sp. Cápsula con

con dehiscencia poricida dehiscencia dental
Cedrela tubiflora, cedro misionero. Cápsula con dehiscencia septífraga

Portulaca sp.
Cápsula con el opérculo (2 mm) Cápsula dehiscente
3a. Pixidio:
cápsula de dehiscencia
circuncisa u operculada.
Ej.: Portulaca oleracea,

verdolaga
3b. Cápsula de ovario ínfero (diplotegia): la que proviene de una flor con dicho tipo de ovario. Ej.:
Eucalyptus (dehiscencia dental), Belamcanda chinensis (dehiscencia loculicida y septífraga),
Aristolochia sp. (dehiscencia septicida).
Eucalyptus sp. Belamcanda chinensis Aristolochia sp.
4. Silicua: fruto alargado, se origina a partir de un ovario formado por dos carpelos soldados entre
sí, con placentación parietal, y un falso tabique llamado replum de origen placentario. La
dehiscencia es placentífraga. Ej.: Cardamine.
4a.Silícula: con las mismas características, pero el fruto es tan largo como ancho.
Ej.: Iberis, Lunaria.
Lunaria annua, moneda del papa

Silicua de Sisymbrium
Silícula, aún indehiscente Silicua con las valvas desprendidas
Dibujo de Parodi(1978)
5. Esquizocarpo: fruto pluricarpelar, originado de un ovario sincárpico, que al llegar a la madurez

se descompone en porciones llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los
mismos.

Abutilon umbelliflorum
Conjunto de esquizocarpos con Esquizocarpo formado por 10 mericarpos
sus cálices persistentes. plurispermos, dehiscentes.
5a. Regma: Fruto esquizocárpico procedente de un gineceo en el cual todos los estilos se sueldan
en un solo cuerpo. A la madurez y debido a tensiones higroscópicas, los carpelos se separan,
cada uno con su estilo persistente, se abren , y catapultan las semillas.
Regma de Geranium
Dibujo de Font Quer (1970)
Brachychiton populneum, braquiquito, plurifolículo esquizocárpico. Los carpelos se separan

tempranamente durante el desarrollo del fruto originando cada uno un folículo plurispermo.

Tema 6.4: Clasificación: Frutos simples secos indehiscentes
frutos monotalámicos provienen de una sola flor

secos
dehiscentes
indehiscentes
carnosos
frutos politalámicos ( o múltiples) provienen de la unión de dos o más flores
8. Aquenio: ovario súpero, pericarpo sin alas, consistente, una semilla separada del pericarpo.
Ej.: Ranunculaceae, Polygonaceae. Variantes:
8a. Utrículo: aquenio con pericarpo tenue. Ej.: Carex, Fagopyrum esculentum.
8c. Aquenio de ovario ínfero (Cipsela): envuelto por tejido extracarpelar: el tubo floral;
más de un carpelo, pericarpo papiráceo o esclerificado; el cáliz persistente constituye el
vilano. Ej.: Lactuca sativa, lechuga; Taraxacum officinale, panadero
Aquenio de ovario ínfero de Helianthus

Corte longitudinal de una porción del
annuus (girasol) tamaño natural: 1 cm de
capítulo del girasol, con frutos jóvenes.
longitud
9. Cariopse o cariópside: ovario súpero, una semilla adosada al pericarpo. Fruto típico de los
cereales como el trigo y el maíz.
Cariopse de trigo, Triticum

Cariopse de Zea mays
sp.

10. Sámara: ovario súpero, pericarpo con alas.
Sámara de Tipuana tipu, tipa.
10a. Disámara: fruto esquizocárpico de dos carpelos, a la madurez se separa en dos

mericarpos alados. Ej.: arce.
10b. Trisámara: fruto esquizocárpico, 3 carpelos, pericarpo alado.
Disámara de Acer sp., arce Trisámara de Serjania glabrata,
11. Nuez: proveniente de un ovario ínfero, pluricarpelar. Se desarrolla sólo un carpelo, los otros
degeneran, el pericarpo es completamente esclerenquimático, semilla grande, única. Ej.: avellana,
Corylus avellana.
Nuez de Quercus robur (roble) con una cúpula originada por
la fusión de brácteas involucrales.
12. Legumbre indehiscente: proveniente de un ovario súpero, unicarpelar, pluriseminado. El

fruto tiene maduración aérea.

12a. Geocarpo: es una legumbre indehiscente de maduración subterránea.
Enterolobium contortisiliquum, timbó Arachis hypogaea, maní
13. Lomento: legumbre indehiscente, pluriseminada, con tabiques transversales que permiten la
desarticulación del fruto en artejos uniseminados.
Lomentos de Desmodium incanum, pega-pega (tamaño

Lomentos de Mimosa pellita
natural 3-4 cm long.)
14. Cremocarpo: fruto esquizocárpico, con un eje llamado carpóforo dividido en el ápice en dos
ramas de las que cuelgan los dos mericarpos a la madurez. Ej.: eneldo, Anethum graveolens.
15. Balaústa: fruto proveniente de ovario ínfero, pericarpo coriáceo, carpelos dispuestos en dos
estratos, semillas con episperma jugoso.
Cremocarpo de Carum
Balaústa: granada, Punica granatum
(Umbelliferae / Apiaceae)
Esquema de Font Quer(1970)

Tema 6.5: Clasificación: Frutos Simples Carnosos
secos
carnosos
frutos politalámicos ( o múltiples) provienen de dos o más flores unidas
16. Baya: deriva de un ovario súpero, se caracteriza por el pericarpo carnoso-jugoso. Ej.: uva,
Vitis vinifera. En el tomate las placentas proliferan llenando los lóculos con un tejido carnoso que
envuelve totalmente las semillas, y luego sufre degeneración mucilaginosa.
Baya de Lycopersicum esculentum, tomate, entera y en corte transversal
Actinidia chinensis, kiwi, baya con semillas negras de Carica papaya, mamón, baya con semillas
placentación axilar. negras de placentación parietal
17. Pseudobaya: se diferencia de la anterior por proceder de un ovario ínfero. El receptáculo es

más consistente que los carpelos. Ej.: banana
Pseudobaya: Musa paradisiaca, banana (Musaceae)

Fruto maduro en corte transversal, entero y
Flores de ovario ínfero. Frutos inmaduros
en corte longitudinal
18. Baya dehiscente: varios carpelos, pericarpo carnoso, dehiscencia elástica por fuerzas de
turgencia distintas en las capas internas y externas. Ejs.: Cyclanthera, Momordica charantia.

19. Pepónide: baya derivada de un ovario ínfero, propia de la familia Cucurbitáceas. No se
distingue la pared del ovario de los tejidos extracarpelares aparentemente de origen apendicular
(no hay haces invertidos). Epicarpo endurecido en mayor o menor grado. Los márgenes de los
carpelos se han incurvado primero hacia el centro (centrípetamente) y luego hacia el exterior
(centrífugamente), de manera que cada lóculo queda dividido. Las placentas también se curvan y
extienden centrípetamente, los óvulos quedan como incrustados en el tejido de origen carpelar
que llena el lóculo
Variaciones: el epicarpo puede ser herbáceo, y presentar epidermis con cutícula y estomas; el
tejido subepidérmico puede ser parenquimático, colenquimático o esclerenquimático. Durante la
maduración del fruto, los cloroplastos se transforman en cromoplastos. El mesocarpo es
parenquimático, puede permanecer o se desgarra dejando una cavidad central como ocurre en el
melón. En la esponja vegetal, Luffa cylindrica, el mesocarpo es fibroso.
Momordica charantia, baya Corte transversal de

Cucurbita sp., pepónide
dehiscente pepónide Cucumis sativus, pepino
exocarpo
placenta
20. Hesperidio: es también una baya modificada, característica del género Citrus. El exocarpo o
epicarpo, también llamado flavedo, es la porción coloreada, glandulosa; presenta cavidades con
aceites esenciales. El mesocarpo es corchoso, recibe el nombre de albedo por su color blanco. El
endocarpo presenta pelos o emergencias pluricelulares que contienen el jugo. Los tabiques que
separan los lóculos están formados por el endocarpo y el mesocarpo. En algunas especies como
la mandarina el mesocarpo es laxo, permitiendo separar fácilmente la cáscara, formada por el
exocarpo y las capas más externas del mesocarpo. Ej.: Citrus spp.
Hesperidio de Citrus aurantium
21. Drupa: Deriva de un ovario unicarpelar, con la sutura marcada como un surco pronunciado
(durazno) especialmente en el carozo. El endocarpo, vulgarmente llamado hueso o carozo, es
esclerenquimático. El mesocarpo es carnoso o fibroso, durante la maduración del fruto disminuye
la proporción de ácidos y aumentan los azúcares. El epicarpo puede ser glabro y lustroso, como
en la ciruela, o piloso, como en el durazno.
Ej.: Olea europaea, aceituna.

Drupa: Prunus domestica, ciruela, entera y en corte longitudinal. Drupa: durazno, Prunus persica
22. Trima: drupa dehiscente, dos carpelos, mesocarpo carnoso, dehiscencia irregular de la
porción carnosa. Las "nueces" representan el hueso conteniendo la semilla, comestible; las
sustancias de reserva oleaginosas están acumuladas en los cotiledones, con varios lóbulos.
Trima de Juglans regia, nogal
Corte transversal Corte longitudinal del endocarpo conteniendo la
Frutos
de fruto inmaduro semilla con cotiledones carnosos
Imagen de "Lecciones Hipertextuales de botanica

http://www.unex.es/botanica/hamamelidae/juglanda.htm
23. Pomo: proveniente de un ovario ínfero, la pared formada por tejido carpelar más el tubo floral
de origen apendicular. El ovario es pentacarpelar, los carpelos están unidos entre sí por su cara
externa, determinando un solo lóculo pentalobado. Los carpelos son apergaminados con 2
semillas rodeados por tejido apendicular carnoso.
Pomo de Malus sylvestris, manzana
Pomo en corte longitudinal y transversal
24. Nuculanio: varios carpelos con endocarpo leñoso rodeados por el tubo floral carnoso y
soldados a él. Es una drupa con varios huesos. Ej.: Mespilus germanica, níspero.

ema 6.6: Clasificación: Frutos Colectivos y Politalámicos
Clasificación de frutos
secos
dehiscentes
indehiscentes
carnosos
frutos politalámicos (o múltiples) provienen de dos o más flores unidas
Frutos Colectivos o agregados

Estos frutos derivan de ovarios apocárpicos o dialicarpelares.
3. Plurifolículo: cada carpelo origina un folículo, que quedan libres sobre el eje.
Ej.: Helleborus spp.
Magnolia grandiflora: flor joven, flor madura y plurifolículo

con semillas rojas
Imagenes tomadas de Raven et al.(1992)
25. Pluridrupa: numerosos carpelos unispermos desarrollados como drupas sobre el eje seco.
Ej.:, Rubus, frambuesa
26. Poliaquenio: numerosos carpelos unispermos desarrollados como aquenios sobre el eje
seco. Ej.: Clematis montevidensis, cabello de ángel.
Pluridrupa de Rubus idaeus, frambuesa Poliaquenio de Clematis, cabello de angel
Dibujos de Mirbel (1815)
24. Cinorrodon: poliaquenio en el cual los carpelos libres, unispermos, permanecen envueltos por
el receptáculo carnoso, acrescente.

Cinorrodon de Rosa sp.
Corte longitudinal Diagrama del corte
Vista general, mostrando el Vista apical, se observan
mostrando el longitudinal, se observan los
receptáculo y los sépalos los sépalos reflexos y los
receptáculo carnoso carpelos y el receptáculo
reflexos restos de los estambres
y los aquenios acopado
Diagrama de Esau
26 b. Conocarpo: poliaquenio con eje carnoso, comestible, y cáliz persistente.
Conocarpo de Fragaria vesca, frutilla
FRUTOS POLITALÁMICOS o MÚLTIPLES
27. Bibaya: formado por la concrescencia de dos bayas.
Bibaya de Lonicera japónica, madreselva
28. Drupas múltiples: infrutescencia con eje carnoso, drupas rodeadas por tépalos carnosos.

Drupas múltiples en Morus nigra, mora.
Corte transversal y corte
Aspecto externo Esquema
longitudinal
29. Sicono: eje de la infrutescencia dilatado formando un receptáculo cóncavo, envolvente,

piriforme, en cuyo interior están los frutos.
icono en Ficus sp.
30. Sorosis: Eje de la inflorescencia cilíndrico, carnoso, con brácteas persistentes, frutos reunidos
y soldados entre sí.
31. Estróbilo: Eje de la inflorescencia cilíndrico, seco, frutos en la axila de brácteas leñosas. Ej.:
Alnus jorullensis, aliso.
Estróbilo de Casuarina stricta (tamaño

Sorosis de, Ananas comosus, ananá
natural 1 cm)
Los tipos de fruto de importancia agronómica, son: Aquenio, Nuez, Cariopse, Sámara,
Legumbre indehiscente, Geocarpo, Lomento, Cápsula, Legumbre, Pomo, Baya,
Pseudobaya, Pepónide, Drupa, Hesperidio, Conocarpo, Sorosis, Sicono.

Tema 6.7: Semilla: Exomorfología
La semilla es el óvulo transformado y maduro, después de la fecundación.
Las semillas son importantes en la alimentación (cereales y leguminosas), en la fabricación de

bebidas (café, chocolate, cerveza), en la obtención de fibras y aceites industriales (algodón).
La forma es variadísima, igual que la coloración. Las células de los tegumentos poseen diversos
pigmentos que le dan el color característico.
Los colores marrón y negro son los más comunes, aproximadamente el 50% de las semillas los
presentan. El rojo, el blanco y el amarillo son menos frecuentes, y sirven como medio de
atracción para los animales. La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada.
El tamaño varía mucho, desde las de Orchidaceae apenas visibles a simple vista y con un peso de
unas pocas milésimas de gramo, hasta la semilla gigante de la palmera Lodoicea seychellearum,
la "nuez de Seychelles", contenida en enormes frutos uniseminados de hasta 20 kilos de peso. La
semilla se conoce como "culo de negra".
Las ventajas adaptativas de las semillas grandes versus las semillas pequeñas tienen relación con
el ambiente. Por ejemplo en la selva, las semillas son grandes, con suficiente reserva para
asegurar a la plántula su establecimiento exitoso en un ambiente sombreado.
Fruto, endocarpo conteniendo 1 a 3 semillas

Semillas de orquídea, con embrión rudimentario,
de la palmera Lodoicea seychellearum, con
indiferenciado, fotografiadas con microscopio óptico
una lapicera como referencia del tamaño
Desde afuera hacia adentro la semilla está formada por la cubierta seminal o episperma, el
embrión, y cantidades variables de endosperma, a veces nada.
MORFOLOGÍA EXTERNA
El episperma es la cubierta de la semilla, su función principal es proteger al embrión; participa en

el control de la germinación por que puede presentar sustancias inhibidoras. También tiene
importancia en la diseminación. Se forma a partir de los tegumentos del óvulo.
La superficie puede ser lisa o diversamente esculturada.
La dureza de la cubierta seminal es variable, puede ser desde muy delgada hasta pétrea, y está
directamente relacionada con la naturaleza del fruto. Por ejemplo en una drupa, con endocarpo
leñoso, la cubierta seminal es muy delgada.

Morfología seminal: origen de las diversas partes
El lugar donde el óvulo estuvo unido al
funículo generalmente permanece en la
semilla como una pequeña cicatriz llamada
hilo. A veces queda también un resto de
funículo, como sucede en el maní, Arachis.
En semillas duras el hilo actúa como válvula
higroscópica, es una fisura que permite la
entrada de aire pero no de humedad. Se
cierra cuando el aire exterior está húmedo.
En las semillas derivadas de óvulos
anátropos y campilótropos muchas veces se
puede observar un reborde sobre uno de los
lados: la rafe, que resulta de la soldadura del
funículo.
El micrópilo puede permanecer como un
poro ocluído, como ocurre en Cucurbita o
Phaseolus, o puede obliterarse totalmente
como ocurre en la semilla de Ginkgo.
Esquema modificado de Johri (1984)
También está el obturador, formación de origen placentario, funicular o tegumentario, en

conexión con el tejido de transmisión que orienta y dirige el tubo polínico hacia la micrópila.
Crece obturando el micrópilo, pero desaparece después de la fecundación.
Detalle de la inserción de los óvulos de Lilium sp., con
Semillas de Ginkgo biloba
obturador placentario (foto MEB)
Semilla de Phaseolus sp., poroto

Corte longitudinal del óvulo, campilótropo, y de la
Morfología externa
semilla resultante (Esquemas de Goebel, 1933)

Apéndices de la semilla
Las semillas pueden presentar apéndices como alas, pelos, arilos, que están relacionados con la
dispersión. Los pelos son propios de semillas pequeñas, contenidos frecuentemente en frutos de
dehiscencia lenta, por ej. las semillas de Asclepiadáceas. Los pelos de las semillas del algodón
pueden medir de 10 a 65 mm, se utilizan en la industria textil, y se conocen comercialmente como
"fibra de algodón". Las semillas con pelos son tan comunes como las aladas, en Luehea es el
funículo el que se transforma en ala.
Semilla de Piriqueta rosea, foto MEB

Los tegumentos o el funículo pueden (tamaño real: 2 mm long.)
formar una excrecencia llamada arilo. La
formación del arilo puede iniciarse antes
de la fecundación, como en Turnera, o
después.
En ciertos casos el arilo es carnoso, y sus
células están cargadas de aceites o
sustancias grasas, recibiendo entonces el
nombre de eleosoma. Las semillas con
eleosoma, como las de Turneráceas, son
preferidas por las hormigas que
contribuyen a su diseminación.
Hay casos muy especiales de formación de arilo. En la "nuez moscada", semilla de Myristica
fragrans, el arilo se forma alrededor de la micrópila y crece cubriendo toda la semilla; es de color
rojizo, y sus células contienen aceites esenciales. Su dilatación contribuye a la dehiscencia del
fruto. Se comercializa independientemente en farmacia con el nombre de "macis".
Myristica fragrans, nuez moscada

Óvulo en corte Semilla en corte
Semilla con arilo Fruto en corte longitudinal
longitudinal transversal
Esquema de Goebel (1933) Esquema de Bell (1991) Esquema de Goebel (1933) Esquema de Goebel (1933)
En el sauce, Salix, el arilo es funicular, se presenta en forma de pelos. En el irupé, Victoria

cruziana y los nenúfares, Nymphaea, el funículo origina un arilo no vascularizado, formado por dos
capas de células, que rodea totalmente a la semilla; a la madurez se acumulan gases entre ambas
capas de células, y así actúa como un saco flotador, que facilita la diseminación por medio del
agua.

Arilo funicular en Victoria
Arilo funicular en Salix, sauce
cruziana, irupé
Esquemas de Goebel (1933) Dibujo de Valla (1976)
En Euphorbia y Ricinus hay una proliferación sobre el exóstoma, que recibe el nombre de
carúncula. La micrópila se distingue en el centro.
Semilla de Ricinus communis, ricino

Esquema de un óvulo con carúncula Semilla, vista dorsal
El opérculo es una proliferación del endóstoma, es decir del tegumento interno alrededor de la
micrópila. Se encuentra especialmente en Monocotiledóneas.
El estrofíolo es una proliferación glandular o esponjosa que se forma sobre la rafe. Ej.:
Chelidonium majus (Papaveraceae).
Semilla de Chelidonium majus, con estrofíolo

Óvulo Corte longitudinal de semilla Fotografía con MEB
Esquema de Goebel (1933) Foto de Jhori (1984)

Tema 6.8: Semilla, Embrión y sustancias de reserva
Pteridófitas
Gimnospermas
Partes del Embrión
Eudicotiledóneas
Monocotiledóneas / Gramíneas
Clasificación de los embriones
Sustancias de
Germinación
reserva
El embrión es una plantita en miniatura en estado de vida latente o letargo. Se forma

generalmente como consecuencia de la fecundación de la ovocélula. La doble fecundación en
Angiospermas da lugar al desarrollo del embrión y del endosperma, tejido nutricio.
El embrión está formado por la radícula dirigida hacia la micrópila, el hipocótilo que es el corto
eje caulinar, los cotiledones que son las primeras hojas y la plúmula o gémula que es el ápice
caulinar y a veces algunos primordios foliares.
En las Pteridófitas el embrión es unipolar: sólo se establece el polo de crecimiento

correspondiente al vástago, pues las raíces son adventicias. En cambio en las plantas con semilla,
el embrión es bipolar: en un polo se desarrolla el vástago, y en el otro la raíz.
Embrión de espermatófitas Embrión de pteridófitas.
En las Gimnospermas el embrión presenta generalmente dos a varios cotiledones, dos en

Ginkgo y 5-18 en Pinus.
En Dicotiledóneas presenta dos cotiledones que pueden tener diverso aspecto, foliáceos como
en el zapallo y ricino; carnosos como en el maní y arveja; con los extremos retorcidos como en el
tomate, plegados de diversas maneras, características para cada género o familia.

Embrión de Ricinus communis Embrión de Lycopersicum
Embrión de
en corte longitudinal de esculentum, tomate en corte
Phaseolus sp., poroto
semilla longitudinal de semilla
Esquema de Esau (1977) Esquema de Fahn (1989) Esquema de Hayward (1953)
En Monocotiledóneas presenta un solo cotiledón: su posición es lateral, igual que la de la

plúmula. En Allium es cilíndrico.
Embrión de Typha
Embrión de Pinus taeda en corte Embrión de Allium cepa, cebolla,
angustifolia, en corte long.
longitudinal de semilla en corte longitudinal de semilla
de semilla albuminada
Foto de Stone & Gifford (1997) Esquema de Hayward (1953) Esquema de Goebel (1933)
En Gramíneas el embrión completamente desarrollado es bastante complejo: presenta las

siguientes partes:
Escutelo: cotiledón transformado en órgano absorbente, adosado al endosperma. La epidermis
abaxial es un epitelio secretor, segrega enzimas que solubilizan las sustancias de reserva, las
absorbe y las transporta al embrión. En algunas especies de Avena y otros géneros el ápice del
escutelo se alarga e invade el endosperma; superficialmente presenta papilas.
Plúmula: presenta varios primordios foliares; en el embrión del trigo están presentes 6 de las
10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida.
Coleóptilo: es una vaina cerrada que encierra la plúmula. Presenta, en el momento de la
germinación, un orificio apical por donde saldrá la plúmula. Según la interpretación más aceptada
es la primera hoja, ya que Streptochaeta y Jouvea pilosa, gramíneas primitivas, presentan el
coleóptilo abierto, con un haz mediano y márgenes libres.
Coleorriza: se interpreta como la raíz embrional que forma una vaina que envuelve a la raíz 1ª
adventicia con su caliptra. En embriones jóvenes se continúa con el suspensor. Esta coleorriza no
emerge, en la germinación es perforada por la raíz primaria adventicia durante su crecimiento.
Excepcionalmente, especies de otras familias también presentan esta estructura: Commelinaceae
(monocotiledóneas), Cycadaceae (gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledóneas).

Raíz primaria: interpretada como la primera Embrión de gramíneas,
raíz adventicia. Al crecer atraviesa la Zea (maíz) y Triticum (trigo)
coleorriza, crece un tiempo con rapidez y luego
muere. Al mismo tiempo se desarrollan nuevas
raíces adventicias seminales a partir del nudo
cotiledonar o nudo 0.
Epiblasto: es un apéndice opuesto al
escutelo, que falta en algunas gramíneas. Es
un órgano escuamiforme, que según la
interpretación de distintos investigadores sería
un cotiledón vestigial, o una extensión de la
coleorriza, o la vaina del cotiledón.
El procámbium se extiende como un cordón en
el embrión. Permite reconocer el nudo
escutelar, inmediatamente encima de la raíz 1ª
adventicia, consecuentemente no hay
hipocótilo. Las raíces adventicias seminales
nacen en este nudo.
Hay casos especiales de desarrollo del embrión: en las Orchidaceae el embrión es
indiferenciado; en Cuscuta, planta parásita, el embrión sólo presenta plúmula, carece de
cotiledones y de radícula.
Clasificación de los embriones
Martin (1946) hizo una clasificación de la semilla

basada en la posición, el tamaño y la forma del
embrión. Las categorías básicas son embrión
basal, embrión periférico y embrión axial.
Los basales, según el tamaño, se clasifican en
rudimentario, amplio, capitado y lateral
(gramíneas). Los axiales son los más
frecuentes, y hay varios tipos según forma y
tamaño: lineal, pigmeo, micro, espatulado,
doblado, plegado y englobado.
SUSTANCIAS DE RESERVA
Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; las mismas están ausentes en las
semillas de Orchidaceae .En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas;
el desarrollo embrionario está en conexión con la actividad de este tejido.
En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundación, de manera que no hay endosperma
verdadero. Las semillas almacenan grasas, aceites y proteínas en el endosperma primario,
protalo o gametófito femenino haploide.
En Angiospermas hay tres posibilidades:
1. Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma originado en la

doble fecundación. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliáceos o filiformes.
Ejs: Gramineae, Liliaceae, Palmae, Euphorbiaceae, Umbelliferae.
En Myristicaceae, Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del
episperma se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular.
2. Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga de

sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se
considera como un carácter primitivo.
Algunas semillas tienen también endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum),
Nymphaeaceae y Zingiberaceae
3. Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones. Ejs.:

nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y maní. Son las más evolucionadas, el embrión tiene
una plúmula con epicótilo desarrollado y varios primordios foliares.
Piper nigrum, pimienta, corte long. de .Rosa carolina, semilla

Atriplex sp., semilla perispermada fruto. Semilla con endosperma y exalbuminada en corte
perisperma longitudinal de aquenio
Esquema de Goebel (1933) Esquema de Strasburger (1991) Esquema de Robertson (1974)
Sustancias almacenadas
La más común es el almidón. Las semillas con alto contenido en almidón tienen endosperma
farináceo, como las de gramíneas o poáceas.
Proteínas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como gluten, que
determina las posibilidades de panificación de las distintas harinas: capacidad de hacer masas
consistentes y plásticas. También se acumulan en los cotiledones, y tienen gran valor alimenticio,
tanto que reemplazan a las proteínas de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja (Lens
culinaris).
Grasas y aceites: Generalmente los lípidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces,
el girasol y el maní, que son semillas oleaginosas.
Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven extremadamente gruesas,
duras y pesadas. El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa, palmera que vive
desde Panamá hasta el Perú, es muy duro; constituye el marfil vegetal.
GERMINACIÓN
Es el conjunto de fenómenos por los cuales el embrión, que se halla en estado de vida latente
dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plántula (plantita
recién nacida).
Para que se produzca deben darse condiciones fisiológicas entre las cuales las más importantes
son oxigenación, temperatura, luz (Lactuca sativa, Cecropia adenopus) y humedad: la absorción
de agua ocurre a nivel del hilo o la micrópila. El hinchamiento de la semilla producido por la
absorción de agua distiende los tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona más
débil, cerca de la micrópila.
Comportamiento de las distintas partes del embrión
Radícula. Asoma por la micrópila, dando origen a la raíz primaria. Su duración es efímera en las
Monocotiledóneas que generalmente desarrollan raíces adventicias, mientras en Gimnospermas y
Dicotiledóneas origina la raíz principal que dura toda la vida de la planta.

Hipocótilo. Su crecimiento es importante en la germinación epígea, eleva los cotiledones por
encima del suelo. El episperma se rasga y los cotiledones, expuestos a la luz, se vuelven los
primeros órganos fotosintetizadores.
Estados sucesivos de la germinación epígea de una semilla de Phaseolus, poroto.
Dibujo de Rost et al (1979)

Estados sucesivos de la germinación hipógea de una semilla de
Pisum sativum, arveja.
En la germinación
hipógea su desarrollo es
muy reducido o nulo, los
cotiledones quedan
incluídos en el
tegumento seminal por
debajo de la superficie
del suelo. Ej.: Pisum
sativum, arveja
Estados sucesivos de la germinación epígea de

una semilla de Pinus, pino
Cotiledones. Su comportamiento varía según que
se trate de semillas exalbuminadas o
albuminadas. En las semillas exalbuminadas se
dan dos casos: si la germinación es hipógea,
como en Pisum, ceden las reservas acumuladas;
si es epígea, como en maní y poroto, ceden las
reservas y luego enverdecen.
En las semillas albuminadas también se dan dos

casos. Si la germinación es hipógea cumplen
función haustorial como en Gramineae. Si la
germinación es epígea, como en Pinus, Ricinus,
primero tienen función haustorial y luego
enverdecen.

En Allium el único cotiledón crece alargándose durante la germinación. Su porción apical
permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio, nutriéndose con el endosperma,
mientras la parte basal queda expuesta a la luz y es fotosintetizadora.
Estados sucesivos de la germinación de una semilla de Allium
Esquemas de Sachs
Epicótilo. Tiene desarrollo precoz solo en plántulas de germinación hipógea, como la arveja y
muchas Monocotiledóneas, elevando la plúmula por encima de la superficie del suelo. En plantas
de germinación epígea el epicótilo tiene desarrollo tardío.
GERMINACIÓN DEL MAIZ

1. Puesto en condiciones favorables a la germinación, el fruto de maíz se hincha como
consecuencia de la absorción de agua que genera un ablandamiento del pericarpio y de los
tejidos internos. En este momento la raíz primaria adventicia rompe la coleorriza y sale al
exterior creciendo varios centímetros, inclusive se desarrollan raíces laterales a partir de ella.
Días posteriores, emergen numerosas raíces adventicias seminales (1-13) que nacen del
nudo cotiledonar que permanece dentro de la semilla.
2. Se desarrolla el mesocótilo, porción del nudo cotiledonar que al crecer separa el escutelo y la
base del coleóptilo. Este mesocótilo crece hacia la superficie a través de la tierra, llevando en el
extremo al coleóptilo que queda expuesto a la luz y fotosintetiza. El coleóptilo protege a la
plúmula y a varios primordios foliares en su interior. El escutelo (como porción predominante
del cotiledón) permanece bajo tierra por lo cual la germinación es hipógea. El escutelo
funciona como haustorio, absorbiendo del endosperma las sustancias nutricias y
transfiriéndolas a las demás partes del embrión en desarrollo.
3. Más adelante, al desarrollarse la plúmula, el coleóptilo se rasga permitiendo que asomen las
primeras hojas, o nomófilos fotosintetizantes.
4. Al poco tiempo, la raíz primaria adventicia junto a las raíces adventicias seminales dejan
de crecer, se secan lentamente y mueren. Aparecen entonces nuevas raíces adventicias a nivel
del nudo cotiledonar o nudo 0 llamadas raíces adventicias nodales o coronarias.

Grano de maíz al Estados sucesivos de la germinación hipógea de un grano de maíz
iniciar la
germinación
Otra clasificación
Según Duke (1969) la germinación puede ser fanerocotilar, cuando los cotiledones emergen del
episperma y criptocotilar, cuando no emergen del mismo. La fanerocotilar es más común en
Dicotiledóneas, y la criptocotilar en Monocotiledóneas. El maní es un tipo transicional, y hay
muchos géneros que tienen los dos tipos en diferentes especies: Acer, Bauhinia, Caesalpinia,
Clematis, Couratari, Lecythis, Ormosia, Passiflora, Phaseolus, Pithecellobium, Prunus, Quercus,
Sapindus, Sterculia, Terminales, Theobroma, etc. En Phaseolus la criptocotilia es un carácter
genético dominante sobre la fanerocotilia.
Según Eames (1961) la germinación criptocotilar es más avanzada.
Semillas vivíparas: No tienen dormancia, el embrión simplemente crece fuera de la semilla y el

fruto estando éste sobre la planta madre. Ej.: Rhizophora mangle, mangle.

Tema 6.9: Unidades de Diseminación
Es el proceso de dispersión natural de las semillas y en general de cualquier tipo de disemínulos
como frutos o propágulos.
El proceso de diseminación previene la competencia entre las plántulas, facilita a la especie la
ocupación de nuevas localidades, y les permite encontrar condiciones ambientales diferentes.
Ejemplos de disemínulos
Semilla de Yemas axilares de la inflorescencia de Agave, desarrolladas en
Legumbres
Cucurbita plantitas con la base dilatada y raíces adventicias
Las unidades de diseminación reciben el nombre de diásporas. Pueden ser:

1. Semillas aisladas, cuando los frutos son dehiscentes
2. Frutos enteros, si son indehiscentes;
3. Fragmentos de frutos, si el fruto se separa en mericarpos a lo largo de las suturas entre
carpelos;
4. Lomentos, si se fragmentan los carpelos en lugares determinados;
5. Infrutescencias, como sucede en el caso de los higos o de las moras.
TIPOS DE DISEMINACIÓN
Autocoria o diseminación activa
Es el fenómeno que presentan los frutos con dehiscencia explosiva como los "brincos", Impatiens
balsamina, o las silicuas de Cardamine. En Arceuthobium sp. el fruto tiene altísima presión
hidrostática, y expulsa las semillas hasta una distancia de 15 metros.
Hidrocoria
Es la diseminación por medio del agua, frecuente en plantas acuáticas, de pantanos, de selvas
marginales. Los frutos o semillas que presentan este tipo de diseminación son capaces de flotar
transitoriamente como las semillas del irupé. Los frutos de Cocos nucifera pueden flotar en el mar
por largos períodos y germinan cuando llegan a la playa.
Los frutos de varios géneros autóctonos de ciperáceas como Eleocharis, Cyperus y Scirpus
permanecen envueltos en las brácteas asociadas; el aire retenido entre las mismas les otorga
flotabilidad.
Otras plantas presentan excrecencias suberificadas o grandes espacios intercelulares en frutos o
induvias para facilitar la flotación, como por ejemplo las "valvas" de los frutos de las especies de
Rumex, que son piezas persistentes y acrescentes del perianto con un callo suberificado en la
cara externa. Las semillas del género Hygrophila tienen pelos adpresos que se yerguen en
contacto con el agua, permitiendo su flotación.
Anemocoria
Desarrollo de frutos con alas como en las sámaras, o semillas aladas como las de Jacaranda
mimosifolia o las de lapacho, Tabebuia heptaphylla; semillas con pelos como las de
Asclepiadaceae, Bombacaceae, arilos transformados en pelos como en Salix; el papus o vilano de
los aquenios de las compuestas.

Frutos de Rumex Taraxacum officinale diente de león,
(tamaño natural: 5 mm) infrutescencia.
Patagonula americana, guayaibí

Semilla alada de Aspidosperma
Fruto acompañado por el cáliz quebracho blanco
Rama con frutos
persistente y acrescente
Las semillas en algunas especies de coníferas son liberadas y son llevadas por el viento. En Pinus
el ala está formada por una parte adelgazada de la escama ovulífera que se desprende con la
semilla.
Las semillas de lianas son primordialmente dispersadas por el viento, aún en bosques húmedos y
muy húmedos (Gentry, 1985).
Zoocoria
Es la diseminación por medio de animales. Hay que distinguir dos formas:
Endozoocoria, cuando los frutos o semillas son ingeridos y liberados en la materia fecal. En
este caso es necesario que parte del tegumento pueda atravesar el tracto digestivo del animal,
lo que sucede con las bayas, las semillas jugosas, etc. Así se dispersan las semillas de
palmeras nativas como Butia yatay (yataí), Butia paraguariensis (yataí poñí) y Arecastrum
romanzoffianum (pindó)
Los frutos verdes tienen mal gusto, lo que protege las semillas inmaduras; los frutos maduros
frecuentemente son anaranjados o rojos, inconspicuos para los insectos y llamativos para los
vertebrados que los comen y dispersan.
Las semillas negras de Paullinia elegans están rodeadas por un arilo carnoso, blanco y
comestible.
Paullinia elegans, ojo de muñeca
Detalle de cápsula y semillas mostrando el arilo
Rama con frutos y semillas
blanco

Epizoocoria, cuando se adhieren a la superficie del animal. Como adaptaciones se pueden
citar los mecanismos de fijación como ganchos de las semillas, frutos o infrutescencias, pelos y
superficies glandulares. Por ejemplo los frutos de la mayoría de las especies de Eleocharis
presentan setas involucrales con pelos ganchudos y retrorsos.
Detalle de aquenio con el papus
Bidens pilosa, amor seco
constituido por aristas de pelos retrorsos
Las semillas de hemiepífitas, epífitas y trepadoras herbáceas son dispersadas principalmente

por aves, que en algunos casos las comen y en otros casos las llevan adheridas a sus picos.
Semillas de Turnera
Mirmecocoria (tamaño natural 2 mm)
Es la diseminación por medio de hormigas, que beneficia tanto a
las plantas como las hormigas. Los insectos transportan a sus
nidos semillas pequeñas, rugosas, generalmente provistas de
eleosomas que son consumidos por las larvas o por las obreras
dejando las semillas intactas para germinar, protegidas de otros
predadores.
Otros
En Pinus banksiana las semillas quedan encerradas en las piñas que solamente se abren si son
sometidas a altas temperaturas. En los incendios forestales sólo se chamuscan, y luego se abren
dejando caer las semillas que restablecen la especie en el lugar.
Glosario
Abscisión: separación, cuando se descompone el estrato celular que produce la separación de
un órgano, tal como flor, hoja o fruto.
Acrescente: dícese del órgano o de cualquier parte del vegetal que continúa creciendo después
de formado, por ej. los cálices de las flores de tomate.
Adpreso: apretado contra algo.
Concrescencia: fenómeno relacionado con aquellos órganos o partes orgánicas que pudiendo
hallarse separadas están congénitamente unidas, por ej. los pétalos de las corolas
gamopétalas.
Excrecencia: crecimiento parcial y externo de un órgano vegetal que sólo se limita a la epidermis
o al tejido cortical y no se desarrolla formando órganos definidos.
Histológico: referente a los tejidos (histos, tejido).
Hormona: sustancia química producida normalmente en pequeñas cantidades en una parte de la
planta, desde donde es transportada a otro lugar en que actúa controlando un proceso de
desarrollo específico.
Ontogenia: desarrollo del ser, tanto vegetal como animal, a partir de la ovocélula y hasta su
formación definitiva.
Operculada: provisto de opérculo, es decir de una parte que se desprende de uno de los órganos.
Piriforme: que tiene forma de pera.
Unispermo: que contiene una sola semilla.
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Tema 7: La Célula
Tema 7.1: Célula y Biomembranas
ORGANIZACIÓN DE LA CÉLULA VEGETAL

Las células fueron descubiertas por Robert Hooke en 1665, hace un poco más de 300 años. En
1837-39 Schleiden y Schwann enunciaron la teoría celular, según la cual la célula se define como
la unidad vital y estructural de la vida. Esto ha sido confirmado mediante las técnicas de cultivo de
tejidos. Se ha comprobado que células individuales aisladas de una planta son capaces de crecer,
multiplicarse y producir organismos iguales a los parentales. El primero en lograrlo fue Steward, a
fines de la década del 50, con células de floema de zanahoria.
La "célula vegetal típica" no existe, es una abstracción, pues cada célula real está diferenciada
para cumplir una función determinada. Su tamaño oscila entre 0.2 µm (bacterias), hasta 0.5 m en
una fibra de ramio. El tamaño más frecuente está entre 10-100 µm (1 µm = 0,001mm). La forma
es muy variable.
El cuerpo celular vivo de cualquier célula es el protoplasto que está rodeado por la membrana
plasmática. El grado de organización interna permite reconocer dos tipos básicos de células:
procariotas y eucariotas.
PROCARIÓTICAS (bacterias y algas verde-azuladas o cianobacterias)

Carecen de núcleo celular rodeado de envoltura nuclear. Los ribosomas y el único cromosoma
circular que contiene el ADN, están adheridos a la membrana plasmática. La pared celular no
tiene celulosa, está compuesta de polipéptidos y polisacáridos (Fig.7.1 y 7.2). No tienen orgánulos
citoplasmáticos, algunas presentan membranas tilacoides en el citoplasma, pero sin delimitar
compartimentos específicos (Fig.7.1).
Fig. 7.1. Cianobacteria Fig. 7.2. Bacteria
Imagen tomada de Raven et al. (1992) Imágenes tomadas de Raven et al. (1991)
EUCARIÓTICAS (todos los demás organismos vegetales y animales)

El protoplasma presenta compartimentos determinados por sistemas de membranas: el retículo
endoplasmático y la envoltura nuclear o carioteca, que separa dos regiones: citoplasma y núcleo,
donde se encuentra el ADN en los cromosomas. El citoplasma de la mayoría de las células
eucarióticas presenta orgánulos limitados por biomembranas en los que se desarrollan funciones
diferentes (mitocondrias, dictiosomas, plástidos). Estas membranas permiten la división de
trabajo a nivel subcelular y la operación secuencial de distintos procesos celulares (Fig. 7.3).

Fig. 7.3, Célula eucariótica vegetal.
En las células eucarióticas hay ribosomas adheridos al RE y durante la interfase, en el núcleo los
cromosomas lineares están unidos a la envoltura nuclear. Algunas células eucarióticas (por
ejemplo los protozoos Giardia y Vairimorpha), carecen de orgánulos celulares como plastidios,
mitocondrias, dictiosomas y peroxisomas, es decir que presentan la condición eucariótica en su
forma más simple: sólo tienen retículo endoplasmático y envoltura nuclear.
Las células eucarióticas vegetales están provistas de una pared celular celulósica.
BIOMEMBRANAS
El aspecto de la membrana plasmática y otras membranas celulares (tonoplasto, retículo
endoplasmático, tilacoides, etc.) bajo el microscopio electrónico es muy similar en todos los
organismos. Presentan dos capas oscuras que encierran una capa clara (en total 70-85 Å de
espesor; 1Å angstrom= 0,0001 µm). Esta estructura fue denominada "unidad de membrana"
En la actualidad el modelo más Fig. 7.4. Porción de membrana plasmática

aceptado para explicar la estructura de
las membranas es el llamado "mosaico
fluido". Su base estructural es una
capa bimolecular de fosfolípidos; las
moléculas son lineares y se asocian
débilmente por los lados, permitiendo
que las moléculas se desplacen
fácilmente en el plano. Además hay
proteínas de distinto tipo, algunas de
ellas enzimáticas, y además pequeñas
cantidades de hidratos de carbono. Las
proteínas pueden estar integradas:
proteínas transmembrana o en túnel o
estar laxamente asociadas: proteínas
periféricas o extrínsecas (Fig. 7.4.) Imagen tomada de Raven et al. 1991
El paso de moléculas a través de la membrana plasmática puede ser por :

difusión simple, a favor de un gradiente de concentración.
difusión facilitada por proteínas translocadoras.
transporte activo, con gasto de energía, también a través de proteínas translocadoras (carriers
o permeasas); en este grupo están las enzimas ATPasas llamadas bombas moleculares: bombas
de protones en vacuolas, cloroplastos, mitocondrias (Fig. 7.5).

Fig. 7.5, Corte de membrana plasmática.
En consecuencia, las biomembranas son selectivamente permeables: a través de ellas pueden

pasar moléculas disueltas sólo cuando están presentes sus translocadores específicos, proteínas
que reconocen las moléculas y pueden llevarlas a través de la membrana.
Los diferentes tipos de membranas presentan conjuntos característicos de glucoproteínas que les
confieren su especificidad para el transporte, el reconocimiento y actividades enzimáticas.
Otra propiedad de las biomembranas es que no surgen "de novo", sino que proceden de otras
existentes, que crecen incorporando moléculas de lípidos y proteínas sintetizadas principalmente
en el retículo endoplasmático.
Tema 7.2: Pared celular

PARED CELULAR
Es un componente típico de las células eucarióticas vegetales y fúngicas. Entre las Embriófitas,
las únicas células que no la tienen son los gametos masculinos y a veces los gametos femeninos.
En las células vivas las paredes tienen un papel importante en actividades como absorción,
transpiración, traslocación, secreción y reacciones de reconocimiento, como en los casos de
germinación de tubos polínicos y defensa contra bacterias u otros patógenos. Son persistentes y
se preservan bien, por lo cual se pueden estudiar fácilmente en plantas secas y también en los
fósiles.
Inclusive en células muertas son funcionales las paredes celulares: en los árboles, la mayor parte
de la madera y la corteza está formada sólo de paredes celulares, ya que el protoplasto muere y
degenera.
En la corteza las paredes celulares contienen materiales que protegen las células subyacentes de
la desecación. En la madera las paredes celulares son gruesas y rígidas y sirven como soporte
mecánico de los órganos vegetales.
CAPAS DE LA PARED CELULAR
La pared celular tiene tres partes fundamentales: 1) la sustancia intercelular o lámina media, 2) la
pared primaria y 3) la pared secundaria (Fig. 7.6). La pared es secretada por la célula viva, de
manera que la capa más vieja está hacia afuera, y la capa más joven hacia adentro junto al
protoplasma, demarcando el lumen o cavidad celular.

Fig. 7.6. Capas de la pared celular en dos células contiguas
En tejidos leñosos generalmente la laminilla media está lignificada. En los tejidos adultos la
laminilla media es difícil de identificar porque se vuelve extremadamente tenue. En consecuencia,
las paredes primarias de dos células contiguas y la laminilla media que se halla entre ambas con
microscopio óptico se observan como una unidad que se denomina lámina media compuesta (Fig.
7.6).
Pared primaria
Se forma inmediatamente después de la división celular, antes de que la célula complete su
crecimiento. Está asociada a protoplastos vivos, por lo tanto los cambios que experimenta son
reversibles. Usualmente es delgada, (Fig. 7.7) pero puede alcanzar considerable grosor. Cuando
las paredes son gruesas pueden mostrar una clara laminación debida a las variaciones en la
composición de los sucesivos incrementos
Fig. 7.7. Célula vegetal con pared

Fig. 7.8, a. Fibras en transcorte
primaria y granos de almidón
7.8, b. Fibras en transcorte de Turnera ( Foto MEB)
Pared secundaria
Sigue a la pared primaria en orden de aparición. Es fuertemente refringente al microscopio debido
a la alta proporción de celulosa. La pared secundaria de traqueidas y fibras (Fig. 7.8)
generalmente consta de tres capas con características físicas y químicas diferentes, que se
denominan de afuera hacia adentro S1 (capa externa), S2 (capa medial o central) y S3 (capa
interna). Algunos consideran que la última capa puede ser considerada como una pared terciaria,
que presenta internamente una capa verrucosa, los restos de protoplasto (Fig. 7.6).
En algunas células el depósito de pared no es uniforme, sino que los engrosamientos ocurren en
zonas determinadas. En la pared primaria, por ejemplo en células del colénquima y en los
pedúnculos de cistolitos. En la pared secundaria constituyen prominencias situadas por dentro o
fuera de la célula: anillos de los elementos traqueales, apéndices y escultura de las esporas y
granos de polen.
Tema 7.3: Subestructura de la pared
PARED CELULAR, ESTRUCTURA SUBMICROSCÓPICA
La estructura de la pared ha sido intensamente estudiada por su importancia para la industria del
papel y la industria textil.
La pared está constituida por dos fases:
fase fibrilar o esqueleto, y

fase amorfa o matriz.
Fase fibrilar. Formada por celulosa, polisacárido cuyas moléculas son cadenas lineales de
glucosa (unidas por enlaces ß 1-4) que pueden alcanzar 4 µm de longitud.
Fig. 7.9. Composición de la pared celular
Éstas se combinan en una

disposición muy ordenada
(mediante puentes de hidrógeno)
que le otorga propiedades
cristalinas, formando fibrillas
elementales que se reúnen en
microfibrillas visibles con
microscopio electrónico (Fig. 7.9).
Imagen tomada de Moore et al. 1995
Fig 7.10 a. Pared primaria Fig. 7.10 b. Pared secundaria

Los diseños formados por las (foto MEB) (foto MEB)
microfibrillas son muy variables. En la
pared primaria las fibrillas están
entrelazadas, dispuestas
aparentemente al azar (Fig. 7.10a);
en la pared secundaria están
dispuestas paralelamente (Fig.
7.10b).
Imagen tomada de Fahn. 1978 Imagen tomada de Berg. 1997
Fig. 7.11. Diagrama de las capas de la pared celular de

una fibra de algodón
La separación de la pared secundaria en
capas resulta principalmente de la
orientación de las fibrillas: en una casi
horizontal, en la siguiente casi vertical, y en
la tercera nuevamente casi horizontal. En
las fibras de algodón la mayor parte de la
pared secundaria consiste de microfibrillas
dispuestas helicoidalmente en un ángulo de
45 grados con respecto al eje mayor de la
célula (Fig. 7.11). En las fibras de lino, la
orientación de las microfibrillas en cada una
de las numerosas capas superpuestas es
opuesta a la de la capa siguiente.
Imagen de Esau 1972

Fase amorfa. Formada por hemicelulosas, polisacáridos no celulósicos [xilana, glucana,
galactana, manana, fructana], compuestos pécticos y glucoproteínas. Puede lignificarse.
Las hemicelulosas revisten las fibrillas de celulosa y cristalizan con ella, uniéndolas. Los
mucílagos de la pared celular (por ejemplo del episperma de Linum) son especialmente ricos en
polisacáridos no celulósicos. Los compuestos pécticos están formados por moléculas de ácido
péctico unidas entre sí mediante puentes de Ca++. Las proteínas de la pared son ricas en los
aminoácidos serina e hidroxiprolina, y están ligadas con azúcares como arabinosa, glucosa y
galactosa. Se cree que dichas glucoproteínas actúan como elementos estructurales, porque
forman cadenas que pueden ligar entre sí otros componentes. (Fig. 7.12).
Hay una gran semejanza en la Fig. 7.12. Componentes de la pared celular

secuencia de aminoácidos de la
glucoproteínas ricas en
hidroxiprolina y la del colágeno, la
proteína estructural más importante
de la sustancia intercelular en
células animales. En la pared
primaria es dominante la matriz
amorfa, formada por hemicelulosas
y polisacáridos no celulósicos. La
fase fibrilar está reducida al 8-25%.
En la pared secundaria domina la
fase fibrilar (celulosa, 60%) y la
matriz amorfa está formada por
hemicelulosas y lignina (30%), los
compuestos pécticos y las
proteínas prácticamente
desaparecen. Imagen tomada de Raven et al. 1991
CRECIMIENTO DE LA PARED CELULAR
Crecimiento en espesor
Los materiales de la fase amorfa (sustancias pécticas, hemicelulosas y proteínas) son
transportados por orgánulos celulares denominados dictiosomas.
La celulosa es producida por complejos de enzimas sintetizadoras: celulosa-sintasas incluidas en
la membrana plasmática en forma de rosetas. Las rosetas de enzimas se extienden de un lado al
otro de la membrana plasmática, reciben las moléculas de glucosa sobre el lado citoplasmático de
la membrana, y las unen formando las moléculas de celulosa que se depositan sobre el lado
externo.
A causa de que las celulosa-sintasas están reunidas en una roseta, las moléculas de celulosa
formadas quedan automáticamente alineadas y cristalizan inmediatamente formando microfibrillas.
A medida que las microfibrillas crecen, las rosetas se desplazan en el plasmalema, gracias a su
estructura en mosaico fluido. Las microfibrillas se depositan al azar, y quedan entrelazadas (Fig.
7.13).
Cuando se deposita la pared secundaria, las rosetas se agregan en grupos más o menos
hexagonales, que tienen hasta 16 filas de rosetas dispuestas geométricamente. El grupo se
mueve en la membrana plasmática como una unidad, depositando filas paralelas de microfibrillas.

Fig. 7.13, Diagramas de porciones de membrana plasmática en corte y en vista superficial.
Imágenes de Mauseth. (1988)
La orientación de las fibrillas de celulosa está controlada por los microtúbulos, y su

desplazamiento podría ser guiado por ellos. Numerosos estudios han mostrado que los
microtúbulos y las microfibrillas están alineados.
La fase fibrilar se deposita únicamente por aposición (=adcrustación), es decir por deposición de
nuevo material sobre el anterior. La fase amorfa se deposita por intususcepción (=incrustación),
es decir por intercalación de moléculas en la estructura existente; así se depositan la lignina, la
cutina y los taninos.
Crecimiento en extensión
En células que crecen más o menos uniformemente en todas las direcciones (células
isodiamétricas) las microfibrillas se depositan formando una red irregular. La pared aparece como
una sucesión de redes de microfibrillas, interpretación llamada "teoría de la red múltiple o
multinet".
En células alargadas las microfibrillas se depositan en las paredes laterales perpendicularmente al
eje de crecimiento de la célula.
A medida que la célula crece, las microfibrillas muestran cambios en su orientación: de una
orientación casi horizontal pasan a otra casi vertical cuando terminó el alargamiento. Al mismo
tiempo se van depositando por dentro otras capas de microfibrillas con diferente orientación (Fig.
7.14).
Para que las células puedan aumentar de tamaño se requiere un aflojamiento de la estructura que
es producido por una proteína enzimática llamada extensina. Esta descompone los polisacáridos
de la matriz amorfa permitiendo los cambios de posición de las microfibrillas. La actividad de la
extensina está regulada por hormonas llamadas auxinas
Fig. 7.14. Diagrama de capas sucesivas

de microfibrillas y su cambio de orientación
con el alargamiento celular.
Imagen tomada de Rost et al. (1979)

Tema 7.4: Comunicaciones intercelulares
Los protoplastos de las células vegetales al estar rodeados de pared celular tendrían dificultad
para intercambiar material y para funcionar armónicamente, si no fuera por la existencia de
comunicaciones intercelulares:
plasmodesmos, campo primario de puntuación

puntuaciones
simples
ramificadas
areoladas: sin toro y con toro.
perforaciones.
Plasmodesmos
Son conexiones citoplasmáticas que atraviesan la pared celular entre células contiguas. Al
hallarse unidos entre sí los protoplastos de las células vivas por medio de plasmodesmos,
constituyen un simplasto único. El movimiento de sustancias a través de los plasmodesmos se
denomina transporte simplástico. Las paredes celulares, los lúmenes de las células muertas y
los espacios intercelulares que rodean al simplasto formando también un continuo, se
contraponen bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de sustancias en él se conoce como
transporte apoplástico.
Si se observa un plasmodesmo en sección transversal con MET (microscopio electrónico de
transmisión), se ve una doble membrana: la externa es la membrana plasmática, rodeada por una
delgada capa de calosa , la interna corresponde al desmotúbulo, que es un túbulo del retículo
endoplasmático, entre ambas hay una manga citoplasmática . Los componentes de la cara interna
de la biomembrana que forma el desmotúbulo se fusionan entre sí, de manera que el desmotúbulo
no tiene lumen. El transporte entre célula y célula está limitado a la "manga citoplasmática" que
rodea al desmotúbulo (Fig. 7.15 y 7.16).
Fig.7.16, Diagrama de plasmodesmo

Fig. 7.15, Diagrama de plasmodesmo en transcorte
entre dos células
Estudios con microscopía electrónica de alta resolución han demostrado que hay proteínas
globulares de enlace ("linking proteins") incrustadas en la membrana plasmática que rodea al
plasmodesmo, y en la cara externa del desmotúbulo. Estas proteínas dividen la manga
citoplasmática en microcanales que determinan el tamaño máximo de las moléculas que pueden
desplazarse por difusión al mismo tiempo que establecen el tráfico selectivo de macromoléculas,
que parece ocurrir por un proceso análogo al trasporte núcleo-citoplasmático.
Los plasmodesmos primarios se forman durante la citocinesis al mismo tiempo que la pared
celular. En casos especiales como los injertos, tejidos cicatriciales, interfase parásito-huésped, se
forman plasmodesmos secundarios en lugares donde antes no existían o por modificación de
plasmodesmos primarios. No se forman en paredes que al otro lado no tienen células vivas.

Cuando una célula muere engruesa rápidamente la cubierta de calosa en la célula vecina y se
oblitera el plasmodesmo. Ocasionalmente los plasmodesmos se ramifican a uno o ambos lados de
la laminilla media; en ese caso se forma una cavidad.
Raramente se presentan esparcidos en las paredes primarias, a veces en las que son bastante
gruesas, como en las células del endosperma de ciertas semillas como las de Diospyros.
Comúnmente están agrupados en zonas adelgazadas, deprimidas de las paredes primarias,
constituyendo un campo primario de puntuación o puntuación primordial. En el límite del campo
primario de puntuación, las microfibrillas se disponen paralelamente, formando un círculo u óvalo
(Fig. 7.17).
Los campos primarios de puntuaciones o de punteaduras, también llamadas puntuaciones
primordiales, pueden ser tan abundantes que la pared primaria en corte presenta aspecto
arrosariado (Fig. 7.18). Sucede especialmente cuando las células adyacentes cooperan
estrechamente, como las células del mesófilo y la vaina. En células fisiológicamente aisladas
(estomas) el número de plasmodesmos es bajo.
Fig. 7.17, Campo primario de puntuación en vista superficial

Fig. 7.18, Diagrama de célula en transcorte
(foto MEB, microscopio electrónico de barrido)
Imagen tomada de Esau

Puntuaciones (punteaduras o alvéolos)
Las puntuaciones son discontinuidades en la deposición de la pared secundaria a nivel de un

campo primario de puntuación, aunque también pueden diferenciarse en zonas donde no había
campos primarios. Se distinguen dos tipos principales de puntuaciones:
Puntuación simple
La pared secundaria se interrumpe abruptamente. Se presenta en células parenquimáticas, fibras
y esclereidas (Fig. 7.19).
Partes: la membrana de cierre o membrana alveolar formada por la laminilla media y pared
primaria adelgazada; la cavidad de la puntuación formada por la discontinuidad en la deposición
de la pared secundaria, a veces tapizada por una capa verrucosa.
Si la pared secundaria es muy gruesa, la cavidad forma el canal de la puntuación, que va desde
el lumen hasta la membrana de cierre. Como el tamaño del lumen se va reduciendo con el
incremento en grosor de la pared, pueden fusionarse los canales de dos o más puntuaciones
vecinas constituyendo entonces las llamadas puntuaciones ramificadas (Fig. 7.20).

Fig. 7.19, Diagrama de campo primario (izq.) y puntuación simple Fig. 7.20, Diagrama de puntuación
(der.) ramificada
Braquiesclereidas en Pyrus communis, pera
Puntuaciones areoladas o rebordeadas

Son aquellas en las que la pared secundaria, al depositarse, hace un reborde o aréola formando
la cámara de la puntuación que se abre al lumen celular a través de la abertura de la
puntuación. La forma de la última puede concordar o no con el contorno de la aréola. Son de
estructura más compleja y más variada que las simples. Se presentan principalmente en
fibrotraqueidas y elementos conductores del xilema (Fig. 7.21).
Cuando la pared secundaria es muy gruesa, se puede diferenciar además de la cámara, el canal
de la puntuación, con la abertura interna hacia el lumen de la célula, y la abertura externa hacia
la cámara de la puntuación.
El canal puede tener forma de embudo aplanado, y entonces las aberturas interna y externa
difieren: la interna es lenticular o lineal y la externa es pequeña y circular. En un par de
puntuaciones, las aberturas internas están frecuentemente dispuestas en cruz, en relación con la
disposición inclinada de las fibrillas de celulosa en la pared secundaria (Fig. 7.22).
Fig. 7.21, Esquema tridimensional de puntuación areolada Fig. 7.22, Diagrama de puntuación areolada
En las coníferas (gimnospermas) y algunas angiospermas (Oleaceae, Ulmaceae, Thymeleaceae)

las puntuaciones areoladas presentan toro, un engrosamiento central secundario lignificado.
La zona periférica llamada margo está formada sólo por las fibrillas dispuestas radialmente, ya
que la matriz y la laminilla media han desaparecido por acción enzimática. (Fig. 7.23). En las
angiospermas la membrana de cierre no presenta aberturas visibles al microscopio, y ofrece así
una resistencia mayor al transporte del agua.
Leño de pino: puntuaciones areoladas con toro en vista

Fig. 7.23, Puntuaciones areoladas con toro en superficial
corte y vista superficial
foto: microscopía óptica foto: MEB
Fig. 7.24, Puntuación areolada funcional

En los elementos conductores, el paso del agua de una (izq.) y aspirada (der.)
célula a otra se realiza a través de la puntuación
interviniendo el toro en la regulación de dicho
mecanismo. Cuando el toro está en posición media, el
agua pasa libremente a través del margo; cuando el toro
se halla adosado a una de las aberturas de la
puntuación, actúa como obturador impidiendo el paso del
líquido (Fig. 7.24).
Fig. 7.25, Puntuaciones

En algunas plantas hay excrecencias muy elaboradas sobre la cara vestidas
interna de la aréola, y en este caso se habla de puntuación vestida
u ornamentada (Fig. 7.25). La superficie interna está cubierta de
verrugas o protuberancias ramificadas. Son difíciles de distinguir
con microscopio óptico, pero con MEB han sido encontradas en
unas 30 familias, entre las que figuran Leguminosas, Mirtáceas,
Crucíferas, Litráceas. El incremento de superficie causado por las
ornamentaciones mejora la adhesión del agua a las paredes de los
vasos, y previene la cavitación (formación de burbujas de aire o
embolismos, catastróficos porque interrumpen el flujo de la columna
de agua). Las puntuaciones vestidas son comunes en plantas que
viven en áreas secas.
Imagen tomada de Cassens.
Generalmente las puntuaciones en las paredes de células adyacentes se corresponden en

posición, es decir que se trata de dos puntuaciones enfrentadas que constituyen un par de
puntuaciones. En este caso la membrana de cierre está constituida por la laminilla media
compuesta. Si ambas puntuaciones son simples, tenemos un par de puntuaciones simples; si son
areoladas, tenemos un par de puntuaciones areoladas. Cuando una puntuación simple se enfrenta
con una areolada, tenemos un par de puntuaciones semiareolado.

Fig. 7.26, Vasos del xilema con perforaciones
Perforaciones
Es otro tipo de comunicación intercelular, en el que hay

una interrupción de la pared primaria y laminilla media,
además de la discontinuidad de pared secundaria.
Se presenta en células de los tejidos de conducción, en
los vasos del xilema, donde constituyen las placas de
perforación (Fig. 7.26).
Tema7.5: Modificaciones de la Pared Celular

Las modificaciones de la pared no afectan la apariencia de las células sino las propiedades físicas
y químicas de las paredes. Las sustancias adicionales se depositan por incrustación o por
adcrustación.
INCRUSTACIÓN (= intususcepción)
Es la intercalación de nuevas partículas entre las existentes en la pared.
La celulosa es resistente a la tensión pero no aguanta la compresión. Esto se soluciona en las
células de sostén mediante la incrustación de la matriz o fase amorfa con sustancias que la
endurecen, por ejemplo: lignina y compuestos minerales.
Lignina. Es uno de los componentes más importantes de la pared secundaria, y después de la
celulosa, el polímero vegetal más abundante. La pared secundaria tiene 2/3 de celulosa y 1/3 de
lignina. Aumenta la resistencia mecánica. Pueden lignificarse paredes secundarias, primarias y
laminilla media. Es un polímero de cuerpos fenólicos (monolignoles) que son exocitados por
dictiosomas. Se entrelaza en una red tridimensional alrededor de las microfibrillas. Se reconocen 3
tipos: en monocotiledóneas (alcohol p-cumarílico), en árboles planifolios, dicotiledóneas (alcohol
coniferílico y sinapílico) y en árboles aciculifolios, gimnospermas y pteridófitas (alcohol
coniferílico). Además tiene distinta composición en células de diferentes partes de la
planta.Compuestos minerales. Endurecen las paredes que pierden elasticidad y se vuelven
frágiles. Los pelos de Cucurbitaceae y Borraginaceae tienen incrustaciones de Carbonato de Ca;
la epidermis de gramíneas, ciperáceas y equisetáceas presentan silicatos.
ADCRUSTACIÓN (= aposición)
Las sustancias adicionales se depositan por aposición o acumulación de material, sobre la pared
celular, capa a capa, por fuera o por dentro.
Calosa. Es un hidrato de carbono, beta glucano de molécula helicoidal, que se sintetiza en la
membrana plasmática, se deposita o destruye con mucha rapidez siempre que sea necesario
aislar temporariamente una o más células. Se encuentra en los plasmodesmos, en las placas
cribosas del floema, rodeando las células madres del polen, en los tubos polínicos, en las células
heridas.
La calosa-sintasa es activada por el Calcio que penetra en la célula; posiblemente, el elevado
nivel intracelular de iones Ca++ provoca una inversión del complejo de celulosa-sintasa en calosa-
sintasa.
Cutina. Compuesto graso que se deposita sobre la pared externa de las células epidérmicas
formando una capa llamada cutícula, delgada, continua e impermeable.
Suberina. Compuesto graso impermeable, un polímero insoluble, que se deposita por dentro de la
pared primaria en finas laminillas que alternan con capas de cera. Se la encuentra en células de la
peridermis que constituyen el súber o corcho. Los monómeros se forman en el retículo
endoplasmático liso y son secretados por difusión (secreción écrina).
Ceras. Asociadas con suberina y cutina (Figs. 7.27 y 7.28). En muchas frutas como uva y ciruela,
y hojas como las de repollo se observan depósitos de cera que forman una película gris clara.
Consta de cristales de cera bacilares o tubuliformes. En Copernicia cerifera la cantidad de cera de
la epidermis de las hojas es tal que se comercializa: las hojas se raspan para obtener la cera de
Carnaúba.
Fig. 7.27.Epidermis de Aloe con ceras Fig.7.28. Filamentos de cera sobre estoma de caña de azúcar
Fig. 7.29. Granos de polen corbicular

(de las patas de las abejas melíferas)
Esporopolenina. Químicamente muy resistente, sólo

degradable por oxidación, protege el contenido de esporas y
granos de polen. Está constituida por terpenos,
aparentemente originados por polimerización de pigmentos
carotenoides o sus ésteres.
Glosario
ADN: ácido desoxirribonucleico, portador de la información genética, capaz de autoduplicarse y de
determinar la síntesis de ARN.
Aminoácido: compuesto orgánico nitrogenado, que constituye las unidades o ladrillos, que
forman las moléculas de proteínas.
Amorfa: que no tiene forma determinada; también algo anómalo o irregular.
Degeneración: pérdida de la función de un órgano que, generalmente, va acompañado de su
atrofia.
Dictiosoma: orgánulo de células eucarióticas formado por un grupo de vesículas aplanadas.
Enquilema: contenido del RE.
Translocadores: proteínas de membrana que pueden transportar a través de la misma
determinadas moléculas.
Excrecencia: protuberancia, prominencia.
Exocitar: expulsar al exterior de la célula.
Fosfolípido: lípido fosforilado; de estructura similar a una grasa, pero tan sólo de dos ácidos
grasos enlazados al radical glicerol, con el tercer espacio ocupado por una molécula que
contiene fósforo; importante componente de la membranas celulares.
Fúngica: propio de los hongos o relativo a ellos; por ej. células fúngicas.

Glucoproteína: en ella hay tanto enlaces O-glucosídicos (sobre los aminoácidos serina, treonina
o tirosina), como N-glucosídicos. Ej.: proteínas de membrana integradas y liberadas al
exterior por la célula.
Hemicelulosa: polisacárido parecido a la celulosa, pero más soluble y menos ordenado; se
encuentra sobre todo en las paredes celulares.
Hormona: sustancia química producida normalmente en pequeñas cantidades en una parte de la
planta, desde donde es transportada a otro lugar en que actúa controlando un proceso de
desarrollo específico.
Lípido: un grupo de las muchas moléculas orgánicas no polares que son insolubles en agua pero
que se disuelven fácilmente en disolventes orgánicos no polares; los lípidos incluyen a las
grasas, los aceites, los esteroides, los fosfolípidos y los carotenoides.
Lumen: la cavidad celular, limitada por las paredes.
Membrana plasmática: membrana que envuelve al protoplasto vivo de todas las células.
MEB: microscopio electrónico de barrido.
Obliterar: tapar; obstruir.
Ópticamente inactivo: es una característica de las sustancias isotrópicas, es decir sustancias
que no poseen alto grado de orientación molecular, al ser atravesadas por luz polarizada
presentan el mismo índice de refracción; por ej.: la laminilla media es una sustancia
isotrópica.
Parental: cada uno de los progenitores, masculino y femenino, de un cruzamiento.
Patógeno: agente que causa una enfermedad.
Polipéptido: molécula compuesta por aminoácidos unidos entre sí por enlaces peptídicos, no tan
compleja como una proteína.
Polisacárido: polímero compuesto por muchas unidades de monosacáridos unidas en una larga
cadena, como el glucógeno, el almidón y la celulosa.
Refringencia: capacidad de los cuerpos transparentes para refractar la luz.
Reversible: que puede volver atrás.
Secretar: elaborar o despedir las células substancias cualesquiera sin empleo ulterior en los
procesos metabólicos del vegetal.
Secuencial: procesamiento en el que cada operación precede a otra y sigue a otra, sin que nunca
dos de entre ellas sean simultáneas.
Subcelular: (del prefijo sub: bajo). Estructura inferior al nivel celular.

Bibliografía
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Publishing.
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Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botánica, 8ª ed. castellana. Ediciones Omega S.A.

Tema 8: Citoplasma
Tema 8.1: Citoplasma
En las células eucarióticas o eucitos el citoplasma es la porción de protoplasma que rodea al
núcleo.
Está separado de la pared celular por la membrana plasmática y de las vacuolas por el
tonoplasto. Contiene numerosos orgánulos y sistemas de membranas. (Fig. 8.1).
Fig. 8.1. Estructura de una célula vegetal
Imagen tomada de Berg. (1997)
La matriz citoplasmática o citosol es una masa coloidal químicamente muy compleja: contiene
proteínas, lípidos, ácidos nucleicos, hidratos de carbono, sales minerales y otras sustancias
solubles en agua que es el componente básico. Puede presentar aspecto homogéneo o tener
granulaciones. En él se sintetizan compuestos primarios importantes (aminoácidos, sacarosa,
lípidos) y compuestos secundarios como alcaloides. Incluye todos los elementos necesarios para
la síntesis de proteínas (ribosomas, ARN mensajero, ARN soluble y enzimas vinculadas con este
proceso).
CITOESQUELETO
Técnicas modernas como la fluorescencia y los microscopios electrónicos de alto voltaje, han
permitido ver la complejidad del citoplasma de la célula eucariótica. La sustancia base o matriz
protoplasmática está atravesada por un citoesqueleto flexible (Fig. 8.2), involucrado en la
orientación espacial y coordinación de la mayoría de los procesos celulares.
El citoesqueleto está formado por una compleja red de microfilamentos de actina, proteína
arrollada en doble hélice. Los microtúbulos también intervienen como componentes del
citoesqueleto para determinados procesos (Cavalier-Smith, 1988).
Otros elementos son los filamentos intermedios, llamados así por su diámetro, compuestos por
proteínas fibrosas; son elementos relativamente estáticos que soportan tensiones, a diferencia de
los microfilamentos y microtúbulos, que pueden organizarse y desarmarse rápidamente (Fig. 8.3).
Hipertextos de Botánica Morfológica 2019– TEMA 8 172

Fig. 8.2. Citoesqueleto, con microscopio de fluorescencia
Imagen tomada de Raven et al.

(1992)
En el plasma fundamental se encuentra otra proteína: la Fig. 8.3. Elementos del citoesqueleto
miosina, que colabora con la actina en la producción de
fuerzas y movimiento.
En ciertas células vivas puede observarse con microscopio
óptico un movimiento o corriente citoplasmática llamada
ciclosis, que se evidencia cuando los plástidos son
arrastrados por ella. El citoesqueleto produce la ciclosis y
está vinculado con otros procesos como división celular,
crecimiento y diferenciación.
Los componentes del citoesqueleto se ligan a la membrana
plasmática y a otras estructuras membranosas mediante
proteínas específicas. El complejo membranas-citoesqueleto
es un sistema dinámico cuyas funciones principales son
mantener y modificar la forma y distribución de los Imagen tomada de Moore et al. (1995)
componentes celulares (Medvedev & Markova, 1998).
MICROTÚBULOS
Se los conoce desde 1957. Se encuentran en células eucarióticas, carecen de membrana

limitante, y son tubos rectos, huecos, de 240 Å de diámetro, sólo visibles con microscopio
electrónico (excepto en la división celular). Están formadas por 2 subunidades de proteínas
llamadas tubulina  y  ensambladas helicoidalmente en 13 filas y por proteínas asociadas a los
microtúbulos [MAPS: "microtubule associated proteins"]
Funciones:
1. Morfogénesis: la forma de algunas prolongaciones o protuberancias celulares se
correlaciona con la orientación y distribución de los microtúbulos.
2. Motilidad intracelular : con los otros elementos del citoesqueleto participan en la
ubicación y movimiento de orgánulos citoplasmáticos como los dictiosomas.
3. Transporte intracelular : actúan como soporte o carril sobre el cual las proteínas motoras
transportan vesículas y moléculas grandes.
La distribución de los microtúbulos en las células es dinámica. Muchas células en división

muestran cinco diferentes disposiciones sucesivas: la cortical, la banda preprofásica, el huso
mitótico, el fragmoplasto y la disposición radial (Fig.8.12).

Fig. 8.12. Cambios en la disposición de los microtúbulos
La disposición cortical se encuentra en el

citoplasma periférico de células en
crecimiento: los microtúbulos se ubican muy
cerca de la membrana plasmática,
disponiéndose en forma helicada, con
orientación predominante en ángulos rectos
a la dirección de elongación celular. Se cree
que su función es dirigir la deposición de las
microfibrillas de celulosa en las paredes
celulares.
Imagen tomada de Raven. et al (1992)

En la división celular constituyen el huso acromático, y se encargan del desplazamiento de los
cromosomas por un proceso de polimerización y despolimerización de las unidades de tubulina
que los componen. La disposición radial de microtúbulos es transitoria, se halla en células con
núcleo central, ya sea cuando se están preparando para la división o después de la citocinesis
(Fig. 8.12). Dicha disposición es duradera en los gametos masculinos que son células sin pared
celular.
FLAGELOS Y CILIOS
Son apéndices móviles de las células. En el reino Eukaryota, las rodofíceas y las angiospermas se
destacan por la ausencia de flagelos y cilios. Los vegetales más evolucionados que los poseen
son Ginkgo y Cycadales (gimnospermas), en sus gametos ciliados (Fig. 8.13).
Los cilios son cortos y los flagelos son largos, pero todos tienen la misma estructura en todos los
eucariontes: están limitados por una membrana que es continuación de la membrana plasmática,
y contiene, dentro del citoplasma, un anillo constituido por 9 dobletes o pares de microtúbulos
más 2 microtúbulos centrales (estructura 9 + 2).
Fig. 8.13. Diagrama de transcorte de flagelo con MET. Fig.8.14. Diagrama de cuerpo basal.
Imagen tomada de Sheeler & Bianchi (1980)
El cuerpo basal compuesto por 9 tripletes de microtúbulos es el centro organizador de los

microtúbulos y controla el movimiento de cilios y flagelos (Fig. 8.14). En el momento de la división
celular actúa como centríolo, organizando la formación del huso acromático.

Tema 8.2: Membranas
MEMBRANA PLASMÁTICA
También llamada plasmalema, es la que limita al protoplasto, es diferencialmente permeable y es

capaz de realizar transporte activo, impidiendo la salida de algunas sustancias o permitiendo la
entrada de otras aún en contra de un gradiente de concentración. En la membrana plasmática se
realiza la síntesis de la celulosa y de la calosa. Es muy delgada y flexible (75Å de espesor), en
condiciones normales no puede verse al microscopio óptico, porque el contenido celular ejerce
presión contra las paredes celulares. Esta presión, llamada presión de turgencia, es
responsable en gran parte del sostén del cuerpo de la planta.
Cuando el citoplasma se contrae por pérdida de agua la célula sufre plasmólisis. Este fenómeno
tiene lugar naturalmente cuando la planta se marchita, y puede provocarse colocando las células
en un medio de concentración salina mayor que la del citoplasma (como la membrana plasmática
es permeable, el agua difunde hacia el exterior). Solamente en esa circunstancia se visualiza la
membrana plasmática, con microscopio electrónico, porque ésta se separa de la pared celular
(Fig. 8.4).
Fig. 8.4
Imágenes tomadas de Raven et al. (1991)
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO: RE
Es un complejo sistema de membranas plegadas exclusivo Fig. 8.5. Diagrama del RE liso en una
del citoplasma de células eucarióticas, visible sólo con porción de célula
microscopio electrónico. Determina un notable aumento de las
superficies de reacción intracelulares en las que se realizan
los procesos bioquímicos de intercambio y síntesis (Fig. 8.5) y
participa en el transporte intracelular de compuestos.
Posee una región especializada que es la envoltura nuclear o
carioteca. Está compuesto de vesículas o sacos aplanados
y canales o túbulos limitados por una unidad de membrana.
El contenido del RE se denomina enquilema. Cuando
presenta ribosomas adheridos a su superficie el RE se
denomina rugoso o granular, está relacionado con la
síntesis de proteínas y polipéptidos. Cuando no tiene
ribosomas se denomina RE liso o agranular, y está
relacionado con la síntesis de fosfolípidos y por ende con el
crecimiento de biomembranas de otros orgánulos como
Imagen tomada de Strasburger et al. (1994)
dictiosomas, microsomas y vacuolas (Fig. 8.6).

En el retículo endoplasmático se sintetizan lípidos y flavonoides. También los sillares
moleculares de la suberina y la cera que se excretan écrinamente, por transporte acivo. Está bien
desarrollado en células glandulares, polen y semillas de oleaginosas .
Fig. 8.6. Diagrama tridimensional del RE
Imagen tomada de Moore et al. (1995)
RIBOSOMAS
Son partículas de 170-230 A de diámetro, visibles solamente con microscopio electrónico, en los
cuales ocurre la síntesis de proteínas a partir de aminoácidos.
Los ribosomas de las células procarióticas son de menor Fig. 8.7. Ribosomas
tamaño y densidad (valor de sedimentación 70S) que los de
las células eucarióticas (valor de sedimentación 80S)
Están formados por dos porciones o subunidades, una
pequeña y una grande, que al acoplarse dejan entre ambas un
canal por el que se desliza el ARN mensajero. Contienen
cantidades más o menos equivalentes de proteínas y ARN.
Imagen tomada de Raven. et al. (1992)
(Fig. 8.7).
La información necesaria para la síntesis de proteínas está en el ADN, que tiene la capacidad de
duplicarse (Fig.8.8, 1) y de actuar como matriz para síntesis del ARN (transcripción - Fig.8.8, 2).
El ARN formado pasa al citoplasma (Fig.8.8, 3) y se asocia a los ribosomas (Fig.8.8, 4) donde se
sintetizan las proteínas. Muchas de ellas son enzimas que regulan el metabolismo celular (Fig.8.8,
5) y otras ingresan al núcleo (Fig. 8.8, 6) donde intervienen en procesos vinculados con el ADN.
Los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma (Fig.8.8, 4) o sobre membranas del RE
(Fig.8.8, 7), en cuyo caso los polipéptidos o proteínas se acumulan en el enquilema (Fig.8.8, 7 y
Fig. 8.8a).
Fig. 8.8, a. Esquema tridimensional del retículo

Fig. 8.8. Etapas de la síntesis de proteínas endoplasmático rugoso, mostrando la síntesis de
proteínas.
Imagen modificada a partir de Strasburger. Et al. (1994 Imagen tomada de Leroy, (1991).

DICTIOSOMAS Fig. 8.9. Dictiosoma
Son orgánulos compuestos por 2-8 cisternas circulares

aplanadas de 0,5-4 µm de diámetro, cada una limitada por una
membrana simple. No hay continuidad entre ellas pero sin
embargo conservan una distancia mínima entre sí. Su
estructura es visible solamente con microscopio electrónico.
Los dictiosomas muestran una polaridad en su funcionamiento.
Tienen una cara distal o secretora o trans donde
constantemente se producen vesículas hasta la fragmentación
Imagen tomada de Moore et al.
total de la cisterna; en la cara proximal o formativa o cis se
produce la adición de nuevas cisternas generalmente a partir del
RE. (Fig. 8.9).
El margen de cada cisterna a menudo aparece perforado por el desprendimiento de vesículas.

Cuando la perforación es extensiva, la porción correspondiente de la cisterna aparece como una
red, lo que se refleja en el nombre del orgánulo (diction = red).
Las vesículas dictiosómicas sintetizan en parte productos del metabolismo y los transportan a los
lugares de excreción o acumulación. Por ejemplo: en los dictiosomas se ligan las proteínas
sintetizadas en el RE rugoso con azúcares, transformándose en glucoproteínas que se excretan e
incorporan a la fase amorfa de la pared celular.
Los dictiosomas aportan todo el material que forma la fase amorfa o matriz de la pared celular
(compuestos pécticos, polisacáridos no celulósicos, lignina), es por eso que se observan en
abundancia en células en división o en células donde el crecimiento es muy activo: tubo polínico,
células de la caliptra en la raíz. Los productos se acumulan en las vesículas dictiosómicas, y
cuando éstas llegan a la membrana plasmática, su contenido es liberado al exterior por
exocitosis, y su membrana se fusiona con la membrana plasmática.
De la misma forma se excretan al exterior otros productos como mucílagos en los ápices
radiculares, o las secreciones de las células glandulares y el néctar.
El conjunto de dictiosomas de una célula es llamado aparato de Golgi, y los dictiosomas suelen
denominarse como cuerpos de Golgi.
VESÍCULAS RECUBIERTAS O ACANTOSOMAS
Tienen un diámetro de alrededor de 100 nanómetros, son de los compartimentos más pequeños
de la célula. Aparentemente constituyen un sistema para reciclar el exceso de membrana
plasmática que se produce por el agregado de vesículas secretoras durante la formación de
paredes engrosadas. Ciertas regiones de la membrana plasmática se condensan y forman las
vesículas recubiertas o acantosomas, que se separan de la misma e ingresan al citoplasma.
Se forman rápidamente y desaparecen enseguida (Fig. 7.3).
Fig. 8.10. Flujo de membranas

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Es el conjunto de membranas citoplasmáticas internas:

fundamentalmente RE, dictiosomas, membrana plasmática y
vacuolas, y constituye una unidad funcional.
Son estructuras móviles, continuamente cambiantes, con el RE
como fuente de crecimiento de las mismas. No participan en él
los plástidos ni las mitocondrias, probablemente tampoco los
microsomas (Fig. 8.10).
Imagen modificada de Sheeler & Bianchi
(1980).

Tema 8.3: Mitocondrias
MITOCONDRIAS
Miden 0,5-4 µm. Están en todas las células vegetales. Con los mayores aumentos del microscopio
óptico se ven apenas como esferitas o bastoncitos. Con el microscopio electrónico se ven como
cuerpos esféricos, alargados, a veces lobulados (Fig. 8.15).
Tienen doble membrana, la externa es lisa y la interna presenta estructuras membranosas
llamadas crestas que son repliegues en forma de dobleces o dedos de guante. El espacio interno
se denomina matriz o estroma mitocondrial; allí se encuentran dos o más moléculas circulares
de ADN y ribosomas.
Fig. 8.15. Diagrama de la estructura de una
mitocondria con MET
Su función es descomponer compuestos

orgánicos fijando una parte esencial de la
energía liberada en forma de ATP
(adenosíntrifosfato), con enlaces químicos rico-
energéticos. Las ATP-sintasas se localizan
sobre las crestas, en los oxisomas. Esta
energía se consume en las reacciones
celulares: síntesis, transporte activo de
membrana, desplazamiento, etc.
TEORÍA ENDOSIMBIÓNTICA Fig 8.16. Estructura comparada de procariotas,

cloroplastos y mitocondrias
La estructura de las mitocondrias y
cloroplastos es muy similar a la de las células
procarióticas (Fig. 8.16). Según la teoría
endosimbióntica las mitocondrias y los
plástidos se originaron filogenéticamente como
procariotas autónomos, las mitocondrias a
partir de eubacterios (procariotas aerobios
heterotróficos) y los plástidos de
cianobacterios (procariotas fotosintéticos).
Estos procariotas habrían sido fagocitados por
células huésped ancestrales iniciando una
simbiosis permanente (Fig. 8.17).
Imagen tomada de Dyson (1977)
Cada vez hay más pruebas estructurales que corroboran esta teoría (ribosomas 70S, ADN circular
sin histonas, características del ARN; sólo una ARN-polimerasa sensible al antibiótico rifamicina).
Esta teoría no ofrece explicación para el origen del núcleo eucariótico.

Fig. 8.17. Teoría endosimbióntica
Imagen ligeramente modificada de Moore et al. (1995)
Fig. 8.18. División de una mitocondria
Estos orgánulos se originan únicamente a partir de otras

mitocondrias o plástidos, por fisión (alargamiento y
división por estrangulación), en forma semejante a la
división de los procariotas (Fig. 8.18).
Tema 8.4: Plástidos

Son orgánulos característicos de las células eucarióticas vegetales . Tienen forma y tamaño
variados, están envueltos por una doble membrana y tienen ribosomas semejantes a los de los
procariotas.
Se forman a partir de proplastos, que son los plástidos de células jóvenes.
En ciertas especies hay pocos proplastos en las Fig. 8.19. Transformaciones de los plástidos
células meristemáticas, y entonces sucede que
algunas células hijas no reciben proplastos en la
división celular y la progenie de estas células no
tiene cloroplastos.
Cuando ésto ocurre en hojas en desarrollo, las
hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos, y
se las denomina hojas variegadas.
Los plástidos se clasifican de diferentes

maneras.
Los tipos principales son:
con pigmentos: cloroplastos, gerontoplastos

y cromoplastos.
sin pigmentos: leucoplastos. Ver Imagen de Rost et al (1979)
Cada uno puede tener características de dos

grupos o transformarse uno en otro (Fig.8.19),
con excepción de los gerontoplastos, que son
los cloroplastos envejecidos, senescentes.

Clasificación de los plástidos
cloroplastos y gerontoplastos
etioplastos
con pigmentos globulosos
fibrilares o tubulosos
cromoplastos
Plástidos cristalinos
membranosos
proplastos
amiloplastos
sin pigmentos leucoplastos
proteinoplastos
oleoplastos o elaioplastos
Cloroplastos. En las plantas vasculares miden 4-8 micras, y observados con microscopio
óptico generalmente tienen forma de gránulos. Están especialmente bien desarrollados en las
hojas.
Estudiándolos con microscopio electrónico se puede apreciar que están limitados exteriormente
por una doble membrana e internamente están diferenciados en 2 componentes principales: un
sistema de membranas y una matriz o estroma. El estroma está compuesto por proteínas,
contiene ARN y ADN concentrado en nucleoides. Cada cloroplasto presenta varios nucleoides con
2-5 moléculas circulares de ADN, fijadas a la membrana. En el estroma se produce la elaboración
de hidratos de carbono, así como la síntesis de algunos ácidos grasos y proteínas (Fig. 8.20).
Fig. 8.20, a. Diagrama de la

estructura de cloroplasto vista Fig. 8.21. Diagrama de un grupo de tilacoides
con MET
Imagen tomada de Strasburger. et al (1994)
El sistema de membranas consiste de bolsas aplanadas llamadas

tilacoides, que se originan de la membrana interna de la envoltura.
Su grado de desarrollo varía, en plantas superiores están
diferenciados en grana-tilacoides: pilas de tilacoides en forma de
discos, y estroma-tilacoides que atraviesan el estroma entre los
Imagen modificada de Mauseth
grana interconectándolos (Fig.8.21).

Fig 8.20, b. Fotografía de un cloroplasto de soja con microscopio
electrónico de transmisión (MET)
almidón
Gentileza de Marisa Otegui

No hay cloroplastos sin grana en plantas superiores: aún los cloroplastos de la vaina fascicular de
plantas con fotosíntesis C4 tienen granas pequeños y escasos. La clorofila, pigmento
fotosintéticamente activo generalmente asociado con pigmentos carotenoides, está localizada en
las membranas tilacoides. En los grana se distinguen con microscopio electrónico de transmisión
(MET) unos gránulos que se denominan quantosomas, considerados como las unidades
morfológicas de la fotosíntesis.
Los cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de carotenoides, que aparecen en las
hojas otoñales, se llaman gerontoplastos. Son la etapa final, irreversible, del desarrollo.
Los etioplastos se forman a partir de los proplastos en plantas cultivadas en la oscuridad. En
ellos, los tilacoides se disponen formando un cuerpo prolamelar, semicristalino. Al ser expuestas
las plantas a la luz, los etioplastos se transforman en cloroplastos (Fig. 8.19).
Cromoplastos. Las plantas terrestres no angiospérmicas son básicamente verdes; en las

Angiospermas aparece un cambio evolutivo llamativo, la aparición de los cromoplastos, con la
propiedad de almacenar grandes cantidades de pigmentos carotenoides.
Contienen pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado), licopina (rojo), xantofila
(amarillento). Se encuentran en pétalos (Tropaeolum) u otras partes coloreadas como frutos
(tomate, pimiento) y raíces (zanahoria). Tienen forma muy variada: redonda, ovalada, de huso,
ameboides. La transformación se produce por síntesis y localización de pigmentos carotenoides
acompañada de modificación o desaparición del sistema de tilacoides. Ocurre normalmente con la
maduración de frutos como el tomate y la naranja. La diferenciación de un cromoplasto no es un
fenómeno irreversible, en la parte superior de raíces de zanahoria, expuestas a la luz, los
cromoplastos pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pigmentos y desarrollando
tilacoides.
Fig. 8.22. Estructura de los
cromoplastos
Hay cuatro categorías de cromoplastos según su estructura

(Fig. 8.22):
globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto

con lípidos: Citrus, Tulipa.
fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con
fibrillas proteicas: Rosa, Capsicum annuum.
cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides
asociados con las membranas tilacoides: tomate,
zanahoria.
membranosos: membranas arrolladas helicoidalmente:
Narcissus
Imagen tomada de Strasburger. et al (1994)
Leucoplastos. Son plástidos no coloreados que muchas veces almacenan ciertos productos
vegetales: almidón (amiloplastos), proteínas (proteinoplastos) y grasas (elaioplastos u
oleoplastos). Se hallan en órganos incoloros o no expuestos a la luz. También se suelen incluir
aquí los proplastos.
Amiloplastos. El almidón se forma en los cloroplastos durante la fotosíntesis. Después es
hidrolizado y se resintetiza como almidón de reserva en los amiloplastos o granos de
almidón. Estos tienen forma muy variada, esféricos, ovales, alargados (en forma de fémur), y
normalmente muestran una deposición en capas alrededor de un punto, el hilo, que puede ser
céntrico (gramíneas y leguminosas) o excéntrico (Solanum) (Fig. 8.23). Cuando hay más de
un hilo se forman granos compuestos (Avena, Oryza) (Fig. 8.24). El grano de almidón es un
esferocristal que con luz polarizada muestra la figura de la cruz de Malta; se tiñe de azul-negro
con compuestos iodados.
Proteinoplastos. Son frecuentes en los elementos cribosos del floema. Pueden presentar las
proteínas en forma de cristales o filamentos (Behnke 1981 y 1991).
Fig. 8.23. Estructura de los amiloplastos Fig. 8.24. Granos de almidón fotografiados con MEB
Granos de almidón en arroz, Oryza sativa
Imagen tomada de Nultsch

Granos de almidón en maíz, Zea mays
Tema 8.5: Vacuolas y Sustancias Ergásticas
VACUOLAS
Son un componente típico del protoplasto vegetal. En una célula adulta las vacuolas ocupan casi
todo el interior de la célula limitando el protoplasma a una delgada capa parietal (Fig. 7.7). A veces
hay varias vacuolas y el citoplasma se presenta como una red de finos cordones conectados a la
delgada capa de citoplasma que rodea al núcleo (Fig. 8.25). Las únicas células vegetales
conocidas que carecen de vacuolas son las células del tapete en las anteras.
La membrana que limita la vacuola, el tonoplasto es selectivamente permeable, e interviene
especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento. La habilidad de las
vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las plantas, con muy poca gasto de
material.
Los animales, en cambio, deben elaborar protoplasma, con toda su complejidad, para crecer. Se
piensa que la vacuolización permitió a los vegetales ocupar tierra firme al poder contar las células
con un generoso depósito de agua.
El contenido de la vacuola es el jugo celular y está constituido por agua y una variedad de
compuestos orgánicos e inorgánicos:
a) de reserva como azúcares y proteínas;

b) de desecho como cristales y taninos;
c) venenos (alcaloides y determinados glucósidos) que sirven a la planta de defensa contra los
herbívoros;

d) ácido málico en plantas CAM; Fig. 8.25. Célula con antocianos en el jugo
e) pigmentos hidrosolubles como antocianos (rojo, celular
violeta, azul) (Fig. 8.25), que dan su color característico a
muchos órganos: coloración otoñal del follaje, pétalos de
malvón, rosa, petunia, frutas como uvas, ciruelas,
cerezas, hojas pardo-rojizas como repollos, raíces como
la de la remolacha azucarera.
Las betacianinas dan colores rojizos a las flores de
Bougainvillea, Portulacaceae y Cactaceae. Sirven para
atraer a los insectos polinizadores y también como
protectores frente a la radiación. Imagen tomada de Berg (1997)
Fig.8.26. Origen y función de vacuolas autofágicas
Las vacuolas actúan también como lisosomas,

orgánulos digestivos capaces de descomponer y
reciclar los componentes de orgánulos
innecesarios.
Pequeñas vacuolas se fusionan con los orgánulos

que deben desaparecer, y los digieren por medio de
las enzimas proteolíticas e hidrolíticas que
contienen.
Este proceso se llama endocitosis. Las vacuolas

autofágicas se originan a partir de vesículas
desprendidas del RE. También participan los
dictiosomas. (Fig. 8.26).
Imagen modificada a partir de Sheeler & Bianchi. (1980)
SUSTANCIAS ERGÁSTICAS
Su nombre proviene del griego "ergon", trabajo, es decir que son productos del metabolismo
celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en
plástidos.
Carbohidratos. La hemicelulosa se acumula en la fase amorfa de la pared celular. El almidón

es el carbohidrato de reserva de las plantas superiores, es el más abundante en el mundo
vegetal después de la celulosa; se acumula en los amiloplastos. Es el alimento básico más
importante de la humanidad. El almidón se encuentra en células parenquimáticas de corteza,
médula y tejidos vasculares de tallos y raíces; en el parénquima de frutos, hojas, rizomas,
tubérculos o cotiledones carnosos y en el endosperma de las semillas. Se obtiene almidón
comercial de Manihot esculenta (mandioca), Solanum tuberosum (papa), y del tronco de la
palmera sago, Metroxylon sagu.
Cristales. Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como productos de
excreción, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el calcio es reutilizado.
Oxalato de Ca es el componente más común de los cristales vegetales, y resulta de la
acumulación intracelular de Calcio. Los cristales tienen forma de arena cristalina, de agujas en
los rafidios, columnas en los estiloides (Eichhornia crassipes), prismática en los cristales
prismáticos simples o compuestos: las drusas (Fig. 8.27).
El aspecto y la localización de los cristales puede tener importancia taxonómica. En Nymphaea las
astroesclereidas foliares presentan cristales prismáticos entre las paredes primarias y secundarias
(Franceschi & Horner Jr., 1980). En las cámaras de aire del tallo de Myriophyllum hay cristales

que aparentemente son extracelulares, pero con MEB se ve que inicialmente están rodeados por
la pared celular (Fig. 8.28).
Fig. 8.28. Cristales con MEB

Fig. 8.27. Cristales de oxalato de calcio
Drusas en aerénquima de Myriophyllum
Imagen tomada de Nultsch (1966)

Cristal prismático en Turnera Rafidios en Eichhornia Estiloide en Eichhornia
La formación de cristales está controlada por las células, frecuentemente con núcleos poliploides,
citoplasma rico en vesículas, plástidos pequeños. La cristalización está asociada con algún tipo
de sistema de membranas: se forman complejos membranosos en el interior de la vacuola, que
luego originan las cámaras en las que se desarrollan los cristales. También pueden formarse en
vesículas derivadas de los dictiosomas o del RE o producidas por invaginación de la membrana
plasmática (Franceschi & Horner Jr., 1980).
Los cristales de carbonato de Ca no son comunes en las plantas superiores. Generalmente están
asociados con las paredes celulares formando cistolitos, sobre un pedúnculo celulósico silicificado
(Fig.8.29).
Fig.8.29, Cistolitos en transcorte de hoja de Ficus
Microscopía óptica Micr. electrónica de barrido (MEB)
En ciertas células de la epidermis de monocotiledóneas llamadas células silícicas, se forman

cuerpos de sílice de forma característica: en las gramíneas son amorfos, generalmente no
angulares.

Proteínas: Las proteínas de reserva de las semillas, generalmente Fig.8.30. Células de
se almacenan en vacuolas. Son sintetizadas en el RE rugoso, de endosperma de ricino, Ricinus
donde pasan a los dictiosomas. Estos después confluyen en communis
grandes vacuolas de proteína de reserva. Las vacuolas se
convierten en un cuerpo proteico sólido o grano de aleurona a la
madurez del tejido de reserva, por ejemplo en los cotiledones de
semillas de Leguminosas y en la capa de aleurona del cariopse de
las Gramíneas. Cada grano de aleurona está limitado por el
tonoplasto, y puede tener una matriz amorfa, o una matriz que
incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no proteico
(Fig.8.30).
Grasas, aceites y ceras. Son sustancias ergásticas
comercialmente importantes. Las grasas y aceites son formas de
almacenamiento de lípidos; se forman gotas en el citoplasma
(glóbulos lipídicos) o se almacenan en los elaioplastos. Son
frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los cotiledones del girasol
y del maní. Las células del endosperma del ricino presentan una
vacuola central cargada de aceite (Fig.8.30). Imagen modificada a partir de
Las ceras se encuentran generalmente como capas protectoras de Strasburger.
la epidermis .
Taninos: Son un grupo heterogéneo de derivados fenólicos, muy Fig.8.31. idioblastos tánicos
frecuentes en el cuerpo vegetal, aparecen en las vacuolas como
gránulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color
amarillo, rojo o marrón, o pueden impregnar las paredes.
Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis, frutos
inmaduros, cubiertas seminales y tejidos patológicos. Impiden el
crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones
en el duramen y el ritidoma.
Tienen importancia comercial en la industria de la curtiembre.
Pueden estar en células especiales, idioblastos tánicos o en las
células epidérmicas (Fig.8.31).
Glosario
Antociano: compuesto orgánico de origen vegetal, forma pigmentos rojos, violetas y azules que
dan color a las flores y frutos.
Betacianina: compuesto orgánico de origen vegetal que forma pigmentos de colores rojizos.
Coloidal: sistema formado por partículas finas en suspensión.
Duramen: madera oscura, formada por células muertas, que ya no cumplen funciones de
transporte.
Écrina: mecanismo de secreción en el cual el producto secretado atraviesa el plasmalema.
Elongación: aumento de la longitud.
Enzima hidrolítica: cataliza la escisión o desdoblamiento de un enlace mediante hidrólisis.
Enzima proteolítica: toda enzima que hidroliza, con distinto grado de especificidad, las proteínas
nativas o fragmentos peptídicos.
Fluorescencia: propiedad que tienen ciertos cuerpos de transformar la luz que reciben en
radiaciones de mayor longitud de onda.
Hidrolizado: que ha sufrido hidrólisis, proceso por el cual un compuesto químico es desdoblado
por la acción del agua.
Homogéneo: de aspecto uniforme; que se halla en una sola fase.
Oxisoma: partícula elemental ubicada sobre la membrana interna de las mitocondrias.
Ritidoma: conjunto de tejidos muertos que recubren el tronco y las ramas de un árbol.
Selectivamente permeable: membrana permeable al agua y a algunos solutos pero no a otros.
También denominada membrana semipermeable.
Senescente: que envejece.
Tapete: tejido que rodea a los sacos polínicos en la antera.
Transporte activo: mecanismo específico de permeabilidad celular que implica consumo de
energía.
Turgencia: una célula viva está turgente cuando a causa de la presión interna del protoplasma
tiene la membrana plasmática tensa.
Bibliografía
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Strasburger, E. y col. 1994. Tratado de Botánica. 8ª ed. castellana. Ediciones Omega S.A.
Tema 9: Núcleo Celular
Tema 9.1: Núcleo
Es un orgánulo típico de células eucarióticas (Fig. 9.1). En las células procarióticas se denomina
nucleoide a la región citoplasmática en la que se encuentra el ADN dispuesto en una sola
molécula circular.
Forma: generalmente esférica, puede ser lenticular o elipsoide, en algunos casos lobulado.
Tamaño: generalmente entre 5-25 µm, visible con microscopio óptico. En hongos hay núcleos
de 0,5 µm, visibles solamente con microscopio electrónico. En las ovocélulas de Cycas y coníferas
alcanza más de 500 µm: 0.5 mm, visible a simple vista.
Posición: característica para cada tipo celular, en células embrionales ocupa el centro, en
células adultas generalmente está desplazado hacia un costado porque el centro está ocupado
por una o más vacuolas.
Número: la mayoría de las células de plantas superiores son uninucleadas, aunque ciertas
células especializadas pueden ser multinucleadas: cenocitos, durante un período de su existencia
o toda la vida (fibras liberianas, tubos laticíferos, endosperma).
Constancia: normalmente todas las células vivas tienen núcleo, aunque hay excepciones.
Los tubos cribosos del floema carecen de núcleo a la madurez, sin embargo reciben la influencia
del núcleo de las células acompañantes.
Fig. 9.1. Núcleo, envoltura nuclear y retículo endoplasmático

FUNCIONES
La principal es la replicación y transcripción de los ácidos nucleicos. Almacena la información
genética, pasándola a las células hijas en el momento de la división celular. Una parte de la
información genética se encuentra almacenada en el ADN de cloroplastos (5-10%) y mitocondrias
(2-5%).
Controla todas las actividades celulares, ejerciendo su control al determinar qué proteínas deben
ser producidas por la célula y en qué momento. El control se ejerce a través del ARN mensajero.
El ARN mensajero, que se sintetiza por transcripción del ADN, lleva la información al citoplasma,
donde junto al ARN ribosómico y ARN de transferencia tiene lugar la síntesis de proteínas
estructurales y enzimáticas que controlan los procesos metabólicos (Fig.8.8).

ESTRUCTURA DEL NÚCLEO INTERFÁSICO
La interfase es un estado aparente de reposo, es la etapa de mayor actividad metabólica.
Envoltura nuclear o carioteca: Presenta dos capas, dos unidades de membrana, que limitan
un espacio perinuclear entre ambas. La envoltura nuclear es una diferenciación local del RE, y
está conectada con él, de manera que el espacio perinuclear se continúa con el lumen de las
cisternas del RE llenas de enquilema. Exteriormente presenta ribosomas como el RE rugoso.
La envoltura nuclear presenta poros distribuidos regularmente, y no son simples aberturas sino
que están ocupadas por una estructura compleja: el anillo, que está constituido por 2 ciclos de 8
unidades de naturaleza ribonucleica, esféricas dispuestas simétricamente (Fig. 9.2). Entre el anillo
y el poro circular o poligonal hay un sistema de fibrillas o proyecciones cónicas o fibrosas y puede
haber una partícula central más o menos del tamaño de los ribosomas (Fig. 9.2). La cantidad de
poros es mayor en los núcleos fisiológicamente más activos: a través de ellos pasan moléculas de
ARN, proteínas y enzimas, es decir que los poros son translocadores de moléculas. Generalmente
están dispuestos al azar, pero en Equisetum forman un cinturón alrededor del núcleo.
Unida a la superficie de la envoltura nuclear se encuentra una capa delgada de proteínas, la
lámina nuclear. Las proteínas de la lámina nuclear pertenecen al grupo de los filamentos
intermedios de proteínas citoesqueléticas. La lámina nuclear interviene en la fijación de partes
determinadas del cromosoma a dicha envoltura durante la interfase (Fig.9.3).
Fig. 9.2. Poros de la envoltura nuclear en vista
Fig. 9.3. Corte de envoltura nuclear
superficial (izq.) y en corte (der.)
Esquema tomado de Strasburger. et al. (1994) Esquema tomado de De Robertis (1996)
Nucleolos: Tienen una estructura proteica densa (hasta un 40%), y dos tipos de elementos:
gránulos de ARN y fibrillas de ADN. Su función principal es la síntesis del ARN ribosómico.
Los nucleolos están asociados con los cromosomas SAT o con satélite. Es por eso que el número
de nucleolos en el núcleo corresponde normalmente al de cromosomas SAT. En este tipo de
cromosoma el segmento de ADN conocido como zona organizadora nucleolar, codifica para el
ARN ribosómico. Durante la división celular el nucleolo sufre cambios cíclicos, se desorganiza
durante la profase y se vuelve a organizar en la telofase. Su tamaño es una medida de la
intensidad de la síntesis proteínica celular.
Cariolinfa, nucleoplasma o jugo nuclear. Es un gel constituido por proteínas estructurales.

Este tipo de proteínas no manifiesta ninguna actividad enzimática, se caracterizan por su
estabilidad y por formar estructuras moleculares filamentosas.
Cromatina: El interior del núcleo está ocupado por la cromatina formada por proteínas y ADN
(ácido desoxirribonucleico), sustancia que constituye los cromosomas (Fig.9.4).
La cromatina debe su nombre al hecho de que se tiñe con colorantes básicos. En interfase la
cromatina está descondensada al máximo, para posibilitar la replicación y la transcripción.
Mediante la condensación las secuencias de ADN se vuelven inaccesibles; así se opera la
represión génica al impedirse las actividades de replicación y transcripción. La condensación es la
expresión morfológica de la inactivación de la cromatina. En cada tipo de célula de una planta
algunos genes están en actividad y los demás quedan bloqueados.
Fig. 9.4. Estructura del ADN
Imagen de Berg (1997)
Cromosomas: En las células eucarióticas el ADN se encuentra fragmentado en varias

porciones lineares que son los cromosomas. En interfase sus extremos están fijados a la lámina
nuclear.
Son los portadores de la información hereditaria. Sólo son visibles durante la división celular,
cuando aparecen como cuerpos cilíndricos que se tiñen intensamente (Fig. 9.5).
Fig. 9.5. Esquema de un cromosoma metafásico visto con MEB
Esquema de un cromosoma metafásico con satélites
Sus funciones son:

Duplicación idéntica (replicación): son capaces de autoduplicarse y de mantener sus
características a través de divisiones sucesivas.
Recombinación de la información hereditaria en la reproducción sexual, por meiosis y
singamia.
Morfología
En anafase y telofase presentan las siguientes partes: dos brazos, uno a cada lado de la
constricción primaria o centrómero, que es el lugar de unión con las fibras del huso mitótico o
acromático.
Algunos cromosomas presentan una constricción secundaria. Es una porción especial llamada
región organizadora nucleolar (en inglés NOR), relacionada con la formación del nucleolo
después de la división celular. Los cromosomas involucrados se llaman cromosomas SAT y la
porción terminal, situada después de la constricción, constituye un satélite. En este tipo de
cromosoma el segmento de ADN conocido como región organizadora nucleolar, codifica para el
ARN ribosómico.
Estructura
Está compuesto por dos sustancias diferentes, un cuerpo o filamento que se colorea intensamente
con colorantes básicos, la cromátida, constituida por ADN y proteínas llamadas histonas, y una
matriz o calima formada por proteínas más complejas llamadas proteínas residuales. El ADN está
en una sola molécula lineal larguísima, en forma de escalera, dispuesta en doble espiral y
replegada en espiral varias veces. Cada porción de la molécula de ADN involucrando un cierto
número de peldaños constituye un gen.
La forma y tamaño de cada cromosoma varía durante los estados de la división celular y durante
la interfase. El cromosoma profásico y el metafásico están formados por dos cromátidas, de
manera que parecen tener dos brazos a cada lado del centrómero.
Número cromosómico
La mayoría de las especies presenta un número característico de cromosomas, así Haplopappus
gracilis tiene 4 cromosomas; Allium cepa, cebolla, tiene 16 cromosomas; Zea mays, maíz, tiene 20
cromosomas; Triticum aestivum, trigo para panificación, tiene 42 cromosomas; el número más alto
conocido es el de la pteridofita Ophioglossum reticulatum, 1260 cromosomas.
El número de cromosomas presente en las células vegetivas de una planta es el número
somático, generalmente par, y se representa como 2n=4, 2n=42, 2n=1260. Esto se debe a que
en cada célula hay 2 juegos de cromosomas, uno que proviene del gameto masculino y otro que
proviene del gameto femenino, que se fusionaron para originar la célula huevo de la que proviene
cada individuo.
Cuando se forman las células reproductivas, esporas y gametas, el número cromosómico se
reduce a la mitad por medio de una división especial: meiosis. Estas células tienen el número
gamético de cromosomas que se representa como n=2, n=21, n=630. Estas células tienen un
solo juego de cromosomas. Al unirse dos gametas en la fecundación o singamia restituyen el
número somático de cromosomas de la especie.
Tema 9.2: División Celular
MITOSIS
El ciclo celular (Fig. 9.6) es la serie de eventos que se suceden en una célula en división.
Se reconocen dos etapas:
INTERFASE, durante la cual la célula crece y el ADN se duplica,
MITOSIS, división del núcleo en dos núcleos hijos y división del citoplasma.
Fig. 9.6. Ciclo celular
La mitosis fue descubierta por Hoffmeister, en 1848, en células de

embriones vegetales. Es un mecanismo de separación física de los
cromosomas que se han duplicado durante la interfase.
En los organismos unicelulares es una forma de multiplicación, y en

los pluricelulares, es la responsable del crecimiento del cuerpo
vegetativo.
El resultado de la mitosis es la formación de 2 células hijas con el mismo número

de cromosomas que la célula madre.
¿En qué parte de la planta se encuentran células que se dividen por mitosis?
En la planta las células que se dividen activamente por mitosis se ubican en los meristemas. En
determinadas ocasiones cualquier célula viva con núcleo puede desdiferenciarse y dividirse por
mitosis (Figs. 9.7 y 9.7a).
Fases de la Mitosis
La mitosis es un proceso continuo, que convencionalmente se divide en cuatro etapas: profase,

metafase, anafase y telofase.
Fig. 9.7. Mitosis en células de Allium cepa
Profase (pro: primero, antes). Los cromosomas se visualizan como largos

filamentos dobles, que se van acortando y engrosando. Cada uno está formado
por un par de cromátidas que permanecen unidas sólo a nivel del centrómero.
En esta etapa los cromosomas pasan de la forma laxa de trabajo a la forma
compacta de transporte. La envoltura nuclear se fracciona en una serie de
cisternas que ya no se distinguen del RE, de manera que se vuelve invisible con
el microscopio óptico. También los nucleolos desaparecen, se dispersan en el
citoplasma en forma de ribosomas.
Metafase (meta: después, entre). Aparece el huso mitótico o acromático,

formado por haces de microtúbulos; los cromosomas se unen a algunos
microtúbulos a través de la porción proteica del centrómero (cinetocoro).
También hay microtúbulos polares, más largos, que se solapan en la región
ecuatorial de la célula. Los cromosomas muestran el máximo acortamiento y
condensación, y son desplazados por los microtúbulos hasta que todos los
centrómeros quedan en el plano ecuatorial. En esta fase se puede contar el
número de cromosomas de la especie.
Anafase (ana: arriba, ascendente). Se separan los centrómeros hijos, y las

cromátidas, que ahora se convierten en cromosomas hijos. Cada juego de
cromosomas hijos migra hacia un polo de la célula. El huso mitótico es la
estructura que lleva a cabo la distribución de los cromosomas hijos en los dos
núcleos hijos. El movimiento se realiza gracias a la actividad de los microtúbulos
cromosómicos, que se van acortando en el extremo unido al cinetocoro. Los
microtúbulos polares se deslizan en sentido contrario, distanciando los dos
grupos de cromosomas hijos (Strasburger et al 1994).
Hay drogas específicas que influyen experimentalmente en la formación y descomposición de los

microtúbulos. La colquicina o colchicina es un alcaloide extraído de Colchicum autumnale que
inhibe la polimerización de moléculas de tubulina. Cuando se aplica a células en división, impide
la formación de los microtúbulos, por lo tanto no se forma el huso mitótico, y la consecuencia es
que se duplica el número de cromosomas de la célula.
Telofase (telos: fin). Comienza cuando los cromosomas hijos

llegan a los polos de la célula. Los cromosomas hijos se
alargan, pierden condensación, la envoltura nuclear se forma
nuevamente a partir del RE rugoso y se forma el nucleolo a
partir de la región organizadora del nucleolo de los
cromosomas SAT.

Preparado histológico:gentileza de Guillermo Seijo
Fig.9.7ª. Representación esquemática de la mitosis
Imagen tomada de Berg (1997)
CITOCINESIS Y FORMACIÓN DE LA PARED CELULAR

Citocinesis es la división del citoplasma, ocurre luego que se ha dividido el núcleo en dos núcleos
hijos durante la mitosis. En las plantas superiores, durante la telofase tardía, aparece en el
ecuador de la célula, una estructura llamada fragmoplasto.
Está constituida por dos sets de microtúbulos con Fig.9.8. Formación de la pared primaria
polaridad opuesta que superponen sus extremos en el
plano de división. Se forma a medida que el huso
acromático desaparece.
Entre los microtúbulos aparecen numerosos dictiosomas,
que se unen formando una gran cisterna. En su interior
se encuentran los polisacáridos necesarios para la
formación de la laminilla media y de la fase amorfa de la
pared primaria (Fig.9.8).
La membrana de los dictiosomas unidos entre sí se
transforma en membrana plasmática. Túbulos del retículo
endoplasmático se disponen en la placa celular en
formación, perpendicularmente con respecto a ella. A
medida que se forma la pared primaria, quedan mangas
citoplasmáticas alrededor de los túbulos del retículo
endoplasmático, rodeadas por la membrana plasmática:
constituyen los plasmodesmos primarios. Imagen modificada a partir de Strasburger et al. (1986)
Los microtúbulos juegan un papel importante, al determinar la orientación y disposición de las

microfibrillas de celulosa que constituyen la fase fibrilar de la pared primaria. Las microfibrillas son
sintetizadas por las rosetas de celulosa-sintasas ubicadas en la membrana plasmática. La
formación del tabique progresa en forma centrífuga hasta alcanzar la periferia, exactamente en el
lugar donde se formó la banda preprofásica (Fig. 8.12).
GENOMA
El juego de cromosomas diferentes que incluye el surtido completo de genes necesarios para
caracterizar una especie determinada se llama genoma y se representa con la letra x.
El genoma puede estar representado 2 ó más veces en el complemento cromosómico de una
especie. Así en una especie diploide, la célula somática presenta 2 genomas, es decir que 2n=2x.
Los gametos presentan un solo genoma, son haploides, es decir que n=x. Los gametos se forman
después de la meiosis, división celular en la cual una célula madre origina 4 células hijas con
el número cromosómico reducido a la mitad. Además esas células hijas son diferentes a la
célula madre y también diferentes entre sí.
El resultado de la meiosis es la formación de 4 células hijas con la mitad de

cromosomas que la célula madre.

En qué partes de la plantas hay células que se dividen por meiosis?
En los sacos polínicos de las anteras, encontramos microsporocitos y en el óvulo una célula
llamada macrosporocito, que se divide por meiosis. La meiosis siempre está asociada a la
reproducción sexual, dando por resultado la formación de esporas o gametas.
POLIPLOIDÍA
Hay organismos o células cuyos núcleos presentan más de dos genomas, y estas células u
organismos se denominan poliploides. El grado de ploidía puede variar, así hay organismos
triploides (3x), tetraploides (4x), hexaploides (6x), etc. Por ejemplo: Triticum aestivum, es un
hexaploide. La causa de este fenómeno son las perturbaciones de la división nuclear, que pueden
producirse naturalmente por altas temperaturas, radiaciones, y experimentalmente con ciertas
drogas como la colchicina. Las células poliploides son frecuentemente mayores, y en
consecuencia también lo son las plantas, frutos, etc. Esto tiene importancia comercial y por eso se
utilizan mucho las plantas poliploides en agricultura.
POLIPLOIDÍA SOMÁTICA O ENDOPOLIPLOIDÍA

Normalmente dos genomas en cada célula son suficientes para producir la cantidad necesaria de
ARN para dirigir la síntesis proteica. Sin embargo, en las células vegetales muy activas
metabólicamente, dos copias parecerían insuficientes, y entonces el núcleo replica su ADN
volviéndose poliploide. Parecería que en las plantas superiores, muchos tipos de células son
poliploides. Los vasos del xilema, las células del tapete, las células secretoras, muchos pelos, etc.
son generalmente poliploides. En un mismo individuo pueden aparecer células con distintos
niveles de ploidía: en Tropaeolum majus se han encontrado células en el pecíolo con nivel de
ploidía 32x; células en tallo 128x y ciertas células del tegumento seminal son 1024x.
A veces se forman células polinucleadas, como por ejemplo en los tubos laticíferos, en el
endosperma y en las células del tapete.
Otras veces se produce politenia, es la multiplicación de ADN sin aumento del número
cromosómico. Cromosomas politénicos muy grandes se han encontrado en el suspensor del
embrión de Phaseolus coccineus, Phaseolus vulgaris y Loasa sp.
Niveles de ploidía en una especie con x=5

Nivel de ploidía Nº somático Nº gamético
Diploide 2n= 2x= 10 n= x= 5
Triploide 2n= 3x= 15 ----
Tetraploide 2n= 4x= 20 n= 2x= 10
Hexaploide 2n= 6x= 30 n= 3x= 15
Glosario
ADN: compuesto orgánico portador de la información genética, capaz de autoduplicarse, y de
determinar la síntesis del ARN (ácido ribonucleico).
Autoduplicarse: duplicarse a sí mismo.
Cariolinfa: se utiliza este término para referirse al jugo nuclear en que se halla dispersa la
cromatina.
Célula eucariótica: célula que posee núcleo verdadero limitado por la envoltura nuclear.
Cenocito: masa protoplasmática multinucleada como consecuencia de divisiones nucleares no
seguidas de citocinesis.
Centrífugo: indica algo que avanza o se dirige desde el centro hacia la periferia.

Colorante: es una sustancia que posee color y es capaz de cederlo al combinarse con otra. Para
que esto ocurra, estas moléculas orgánicas contienen dos clases de grupos químicos
activos: cromóforos (los que llevan el color), y auxocromos (los que permiten cederlo).
Enquilema: contenido del retículo endoplasmático.
Espora: célula reproductora, habitualmente unicelular, capaz de dar lugar a un adulto sin
fusionarse con ninguna otra célula.
Gameto: célula sexual madura, capaz de unirse a la del sexo contrario para formar el cigoto.
Lenticular: de forma de lenteja.
Meiosis: proceso que consta de dos divisiones nucleares sucesivas en las cuales el número de
cromosomas se reduce a la mitad, produciéndose además la recombinación y segregación
de genes; como consecuencia de la meiosis se pueden formar gametos o esporas.
Polimerización: reacción química por la que se forman grandes moléculas lineales (polímeros)
por combinación de moléculas pequeñas (monómeros). Si las cadenas lineales de polímeros
se unen entre sí mediante enlaces químicos, se forman polímeros entrecruzados.
Procariota: célula que carece de envoltura nuclear y de orgánulos delimitados por membranas.
Proteína enzimática: compuesto orgánico complejo formado por muchos (100 o más)
aminoácidos enlazados por enlaces peptídicos, capaz de acelerar procesos químicos
específicos disminuyendo la energía de activación requerida.
Replicación: producción de una segunda molécula de ADN exactamente igual a la primera
molécula o cromátida hermana.
Singamia: fecundación, proceso por el cual dos células haploides se fusionan para formar un
cigoto diploide.
Transcripción: síntesis de una molécula de ARN complementaria a una cadena de ADN,
catalizada por enzimas.
Tubulina: unidad dímera formada por dos proteínas parecidas, pero no idénticas: tubulinas alfa y
beta, que forman un polímero helicoidal; constituyen el elemento molecular básico de los
microtúbulos.
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Tema 10: Clasificación de Tejidos - Meristemas
10.1: TEJIDOS: MERISTEMAS
Tejido es una asociación de células que tienen un origen común y que en conjunto cumplen las
mismas funciones. Se forman a partir de células apicales o conos vegetativos. Pueden estar
formados por un solo tipo de células, en ese caso son tejidos simples. Los que tienen varios
tipos de células son tejidos complejos.
El botánico alemán Sachs, en el siglo XIX, elaboró una clasificación basada en la continuidad de
los tejidos en el cuerpo vegetal, estableciendo tres sistemas: dérmico (tejidos de protección),
vascular (tejidos de conducción) y fundamental (los restantes tejidos).
La clasificación que usamos en este curso tiene en cuenta el grado de diferenciación morfológica
de los tejidos, su función y su estructura.
Primarios o apicales Tallo

Raíz
Tejidos
Meristemas
indiferenciados Secundarios o laterales Cámbium
Felógeno
Intercalares
Epidermis
Protección
Peridermis
Fundamental Parénquima
Colénquima
Sostén
Tejidos Esclerénquima
diferenciados
Estructuras secretoras externas
Secreción
Estructuras secretoras internas
Xilema
Conducción
Floema
CONCEPTO de MERISTEMA
Las células meristemáticas son células morfológicamente indiferenciadas, pero especializadas en

la función de dividirse ordenadamente; su estructura y fisiología son muy diferentes a las de
cualquier otra célula del cuerpo de la planta.
El nombre del tejido proviene del griego meristos que significa divisible.
Los "callos" que se obtienen mediante la técnica de cultivo "in vitro" de tejidos están formados por
células indiferenciadas, pero éstas no tienen la capacidad de dividirse ordenadamente. Por esta
razón, uno de los mayores problemas de la biotecnología es lograr que la actividad se vuelva
organizada, para que se produzcan los órganos vegetales.

Fig. 10.1. "Callos" obtenidos por cultivo de tejidos. División celular desordenada
CLASIFICACIÓN de MERISTEMAS
Los meristemas se clasifican por su localización en el cuerpo de la planta en:

1. apicales
2. laterales
3. intercalares.
Teniendo en cuenta además el tiempo de aparición del meristema, se los clasifica en primarios y
secundarios. Los meristemas apicales son primarios, mientras los laterales (cámbium y
felógeno), son secundarios.
LOCALIZACION de MERISTEMAS
El cigoto o célula huevo de las plantas superiores se desarrolla dando un embrión. La capacidad
de división queda restringida muy pronto a ciertas porciones de tejido que permanecen
embrionarias y se multiplican activamente, ubicadas en los ápices del embrión: son los
meristemas apicales de tallo y de raíz.
Fig. 10.2. Diagrama de embrión de eudicotiledónea, mostrando la

ubicación de los meristemas apicales.
Izq., corte longitudinal.

Der., corte transversal a través de
los cotiledones y del meristema
apical del vástago.
FUNCIONES
Los meristemas apicales tienen tres funciones básicas:


autoperpetuarse
producir células somáticas (soma=cuerpo)
establecer los patrones de desarrollo del órgano.
Un meristema apical crece como un todo organizado, y las divisiones no son al azar, siguen un
programa predeterminado que se relaciona con la forma externa del ápice y con la ordenación
intrínseca del crecimiento.
10.2: MERISTEMAS APICALES O PRIMARIOS

Los meristemas apicales o primarios son los responsables de la formación del cuerpo primario
de la planta. Se encuentran en los ápices de raíces y tallos, principales y laterales. En el tallo el
meristema apical o cono vegetativo está protegido por los primordios foliares que lo envuelven
formando las yemas.
El meristema primario de raíz presenta una particularidad: está protegido por la caliptra contra los
daños mecánicos causados por el suelo. Por presentar este tejido, el meristema del ápice radical
suele llamarse subapical. Además, las raíces laterales son endógenas y se originan en zonas ya
diferenciadas.
Esquema de la organización del cuerpo de una eudicotiledónea

Meristema apical de tallo de Elodea sp.
Apice de una raíz, corte longitudinal
Yema: vista superficial y corte longitudinal
Imágenes tomadas de Nultsch

Las células de los meristemas primarios son pequeñas, isodiamétricas, no dejan entre sí espacios
intercelulares, su pared es primaria, constituida solamente de celulosa y compuestos pécticos. El
protoplasto es denso, con RE poco desarrollado, rico en ribosomas y dictiosomas, con
mitocondrias, plástidos en forma de proplastos y núcleo voluminoso, ocupando posición central en
la célula. Generalmente tienen pocas vacuolas y pequeñas, dispersas en el citoplasma.
Crecen por crecimiento plasmático, es decir por formación de nuevo protoplasma, mientras las
células de los demás tejidos crecen por dilatación, o sea por aumento del tamaño de las vacuolas.
Células meristemáticas de raíz de cebolla.

Obsérvese el núcleo voluminoso y de posición central
MERISTEMA APICAL DEL TALLO

El ápice vegetativo del tallo es el asiento del meristema apical y sus meristemas primarios
derivados.
La expresión meristema apical se usa para designar la porción del ápice vegetativo que queda
por encima del primordio foliar más joven. Tiene forma variable: reducido y cónico en Coníferas,
ancho y plano en Cycas, estrecho y alargado en algunas monocotiledóneas y eudicotiledóneas.
Meristemas apicales
Meristema apical de Anemopsis Corte longitudinal de meristema
(foto MEB) apical de Elodea (foto MO)
Imagen tomada de Mauseth
Corte longitudinal de meristema apical de tallo de

Oroya depressa(Cactaceae) LP: primordios foliares


Imagen tomada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
Todos los meristemas apicales presentan células iniciales, que se caracterizan por dividirse de la
siguiente manera: una célula hija se conserva como célula inicial, mientras que la otra será una
célula derivada. De este modo el meristema se autoperpetúa y el número de células iniciales
permanece constante.
Las células iniciales permanecen meristemáticas y se dividen espaciadamente; las células

derivadas se dividen activamente produciendo las células que se diferenciarán pasando a integrar
el cuerpo de la planta. El conjunto de células iniciales y las primeras derivadas recibe la
denominación de promeristema.
Corte longitudinal del ápice del vástago de Coleus
Las células derivadas se diferencian progresivamente a través de cambios en las células (tamaño,
vacuolización, frecuencia y orientación de las mitosis) en los tres meristemas primarios
derivados (denominados meristemas transicionales por Moore):
protodermis
procámbium y
meristema fundamental
los cuales formarán respectivamente los sistemas de tejidos: dérmico, vascular y fundamental.
Planos de división.
Según como sea el plano de la división celular, en relación con la superficie del órgano, las
divisiones reciben distinta denominación. Si la división es paralela a la superficie se denomina
periclinal; si es perpendicular, se denomina anticlinal. Si el plano de la división es intermedio, se
denomina oblicua.
División anticlinal División periclinal
Imagenes modificadas de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

División oblicua en meristema de raíz de maíz
Según el plano predominante en las divisiones celulares, las células derivadas pueden presentar
distintos tipos de crecimiento. Cuando las células se dividen según varios planos se produce
crecimiento en volumen; cuando predominan las divisiones anticlinales, crecimiento en
superficie, dando por resultado un órgano laminar. El crecimiento en espesor del órgano ocurre
por predominio de divisiones periclinales.
10.3: Pteridófitas y Espermatófitas
En el meristema apical de tallo de la mayoría de los helechos hay una célula inicial llamada célula
apical que se distingue con facilidad de sus vecinas por su tamaño y vacuolización. Generalmente
es tetraédrica, con su base abovedada ubicada hacia afuera (Psilotales, Equisetum).
Se divide en forma paralela a los lados y las células derivadas forman generalmente una figura ordenada.
Meristema apical de tallo de Nephrolepis Esquema de corte longitudinal.

(Pteridofita) mostrando la célula apical Esquema de célula apical de meristema mostrando
tetraédrica(corte longitudinal) tetraédrica las divisiones ordenadas de las
células derivadas
Imagen modificada de Fahn
Imagen modificada de
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
En algunas Pteridofita con simetría bilateral, como Azolla y Selaginella, la célula apical tiene
forma lenticular, y se divide alternadamente sobre las caras laterales.


Célula apical Varias células iniciales
lenticular o diagonal divisiones anticlinales y periclinales
Imagen modificada de Fahn
En algunas Filicales (helechos) y sobre todo en las Lycopodiales el meristema apical de tallo
presenta varias células iniciales, que se dividen anticlinal y periclinalmente, de manera que las
células derivadas forman un meristema central en fila y un meristema periférico.
En Isoetes el ápice está diferenciado en una capa superficial de células más o menos cúbicas o
columnares que se dividen principalmente en forma anticlinal, y un cuerpo central de células
irregulares, con divisiones preponderantemente periclinales (Sam 1984).
Espermatófitas
El meristema apical de tallo de todas las Angiospermas y algunas Gimnospermas (Araucaria,

Ephedra, Phyllocladus y Thujopsis) presenta numerosas células apicales dispuestas en dos
grupos: la túnica formada por una o más capas periféricas de células que se dividen
anticlinalmente, y el corpus, grupo de varias capas de profundidad en el cual las células se
dividen en diversos planos. Cada grupo tiene sus células iniciales, que se ubican en posición
central.
El número de capas de la túnica varía, en las gimnospermas Thujopsis y Phylloclados hay una
sola; más de la mitad de las especies estudiadas de Eudicotiledóneas tienen una túnica de 2
capas; los números más comunes en monocotiledóneas son 1 y 2.
Meristema de Coleus (Eudicotiledónea): túnica y corpus
Imagen modificada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab

En otras especies se han contado 3 y 4 capas de túnica, y los números máximos conocidos son 9
en Oxycoccus (Ericaceae) y 18 en Xanthorrhoea. Si la túnica es pluriestratificada, cada capa
cuenta con sus propias células iniciales.
La capa más externa de la túnica se diferencia en protodermis pero las derivadas de la capa
interna contribuyen variadamente con los tejidos periféricos.
En algunas angiospermas (Opuntia, Chrysanthemum, Xanthium, Liriodendron, Musa) y en algunas

gimnospermas el meristema apical presenta una zonificación cito-histológica. Esto significa que
hay porciones con características diferentes en lo que respecta a tamaño célular y núcleo, tinción,
grosor de las paredes, orientación y frecuencia de divisiones celulares.
Por debajo de la túnica se encuentran las células madres centrales, rodeadas por una capa de
células llamada zona de transición, que puede no estar bien delimitada, y varía aún en la misma
planta; en el máximo de su actividad se parece a un cámbium. Esta capa origina en el centro el
meristema central en fila, con células vacuoladas que se dividen transversalmente, formando
filas verticales. Alrededor se encuentra un meristema periférico, mal llamado meristema
marginal, formado por células con protoplastos densos, intensamente coloreados y mitóticamente
muy activas; participa en la formación de los primordios foliares y en el alargamiento y
ensanchamiento del vástago.
Meristema con zonificación citohistológica (Oroya depressa, Cactaceae)
T: Túnica
CMC: Células madres centrales
Pz: Meristema Périferico
PRM: Meristema central en fila
En muchas gimnospermas (Pinus, Ginkgo y Torreya) y monocotiledóneas las células iniciales en

las capas más externas se dividen periclinal y anticlinalmente. En ese caso, varios autores hablan
de manto y cuerpo central (Mauseth, 1988); ambos grupos tienen células conspicuamente
vacuoladas, y su actividad mitótica es baja. Las células del manto se diferencian de las de la


túnica en que presentan divisiones periclinales y anticlinales; las células centrales pueden tener
paredes gruesas, con campos primarios de puntuaciones.
Meristema de Pinus
Meristema de Torreya
Esau 1972
Excepciones. En Saccharum (caña de azúcar) hay divisiones periclinales aún en la capa más
externa, y algunos la interpretan como sin túnica-corpus. En Cycas y Cupressus no están bien
diferenciadas las células madres centrales. En Sequoia hay un grupo de células iniciales que se
dividen periclinal y anticlinalmente (Strasburger, 1974 6a ed.), no se reconocen zonas.
Meristema apical de Sequoia sempervirens
Imagen tomada de Strasburger 1974 6a ed.
10.4: ORIGEN DE LAS HOJAS
Un primordio foliar se inicia en la región periférica del ápice del vástago por medio de divisiones
celulares localizadas que determinan la formación de una protrusión o protuberancia.
La iniciación de las hojas produce cambios periódicos en el tamaño y la forma del ápice del
vástago. El período de tiempo o intervalo comprendido entre el comienzo de dos primordios
sucesivos se llama plastocrono.
En Zea mays y Elodea, cuyo meristema apical es considerablemente elevado, el ápice no sufre
cambios plastocrónicos.

Apice del vástago de Elodea sin cambios plastocrónicos
(corte longitudinal, foto MO)
La relación entre los primordios foliares y el meristema apical varía mucho en las diferentes
especies, pero siempre la región periférica del ápice del vástago es la principal contribuyente al
crecimiento de los primordios foliares.
En Pteridófitas las hojas se forman a partir de células superficiales únicas o a partir de grupos
de células superficiales, una de las cuales se desarrolla rápidamente y se convierte en la célula
apical del primordio.
En la mayoría de las Gimnospermas y Eudicotiledóneas las divisiones se inician en las capas

subsuperficiales. En cambio, en muchas Monocotiledóneas se ha visto que la iniciación foliar
comienza con divisiones periclinales en las células de la capa superficial del ápice.
La posición de los primordios foliares alrededor del vástago está correlacionada con la filotaxis.
Se postularon varias teorías para explicarla ("primer espacio disponible", campos foliares, hechos
fisiológicos), pero lo cierto es que la disposición de las hojas está correlacionada con la
arquitectura del sistema vascular en el tallo, de modo que es parte de un diseño global en la
organización del vástago.
10.5: ORIGEN DE LAS RAMAS

División dicotómica del
vástago en Selaginella
En las plantas vasculares inferiores

(Psilotum, Lycopodium y Selaginella) la
ramificación tiene lugar en el ápice
independientemente de las hojas. Cuando
el meristema apical original se divide en
dos partes iguales se habla de dicotomía.
En los rizomas de Microgramma la ramificación es estrictamente lateral y extra-axilar, las yemas

que originarán las ramas se forman lateralmente respecto al meristema apical, y no están
ubicadas en la axila de las hojas.


Ramificación dicotómica
Imagen tomada de Foster & Gifford

División lateral extra-axilar del vástago
en Microgramma
Imagen tomada de Nultsch
En las plantas con semilla, Espermatófitas, las ramas se originan generalmente a partir de
yemas ubicadas en la axila de las hojas. Las yemas axilares son de origen exógeno, es decir
que se forman en las dos o tres capas de células más superficiales (protodermis y las que están
inmediatamente debajo). Estas células se multiplican activamente, por divisiones periclinales y
anticlinales y forman una pequeña saliencia: el primordio de la yema, constituido por células
meristemáticas.
Coleus: meristema con Meristema de Anemopsis (foto MEB)

cambios Las protuberancias en la axila de los
primordios foliares son yemas
axilares
Imagen tomada de Mauseth 1988
plastocrónicos
magen modificada de

Las yemas que no se originan en la axila de las hojas reciben el nombre de yemas adventicias.
Pueden desarrollarse sobre raíz, tallo, hipocótilo y hojas. Pueden ser exógenas o endógenas,
originándose en el último caso en los tejidos del córtex o incluso en el cámbium vascular.
Yemas adventicias
Yema endógena de tilo, encerrada en la
Hoja de Kalanchoe con yemas exógenas
corteza del árbol, formada a partir de células
desarrolladas sobre el margen
parenquimáticas
Imagen tomada de Mauseth 1988
RAIZ
En el ápice radical de cualquier especie se pueden reconocer desde abajo hacia arriba, la
caliptra, tejido de protección contra los daños mecánicos del suelo; el meristema ubicado en
posición central por encima de la caliptra, razón por la cual se lo denomina "subapical". En las
proximidades del meristema se pueden distinguir los meristemas primarios derivados: la
protodermis, el procámbium y el meristema fundamental, que diferenciarán la rizodermis, el
cilindro central y el córtex respectivamente.
En el meristema apical de raíz de Pteridofitas hay una célula inicial piramidal, que tiene una
cara basal sobre la cual produce células para la caliptra; las caras restantes, 3 o 4, producen
células para el cuerpo de la raíz. Esta célula se divide cíclicamente, los ciclos pueden tener
diferente duración: de 12 a 37 horas [37 horas en Equisetum scirpoides, 28 horas en Azolla
filiculoides, 12 a 25 horas en Marsilea vestita (Mauseth).]
Meristema apical de raíz en Pteridófítas en corte longitudinal
Esquema


En algunas Pteridofitas y todas las Espermatófitas el meristema radical es multicelular, y

puede ser abierto o cerrado.
Cuando el meristema es abierto, todas las partes de la raíz se forman a partir de un grupo común
de células, como ocurre por ejemplo en Marattiaceae, Proteaceae, Leguminosae, Allium cepa.
Meristema apical de raíz en monocotiledóneas,

Organización abierta en Allium cepa
Esquema
En Picea y Pinus (Gimnospermas) el meristema es abierto y la caliptra presenta una región central
llamada columela, donde las células se ordenan en filas longitudinales.
Meristema apical de raíz en Gimnospermas.

Organización abierta en Pinus
Esquema
Cuando el meristema de raíz es cerrado, el origen de algunas regiones se puede atribuir a una
capa de células independiente. Por ejemplo, la epidermis puede tener un origen común
1) con el córtex, como sucede en Stipa, Triticum, Zea mays (Monocotiledoneae) o
2) con la caliptra como en Raphanus y Linum (Eudicotiledóneas). En este caso la capa de células
recibe el nombre de caliptro-dermatógeno.
En algunos casos: Abies, Helianthus, hay solamente dos grupos de células iniciales: uno que
origina el cilindro central, y otro que origina las partes restantes.

Meristema apical de raíz.
Organización cerrada en Gimnospermas Organización cerrada en Linum (Eudicotiledónea)
1: caliptra y rizodermis (caliptro-dermatógeno)

2: córtex
3: cilindro central
En todas las Gramineae estudiadas el meristema apical de raíz es cerrado. Una capa bien
definida de la pared celular (aparentemente constituida de polisacáridos) separa la caliptra de los
demás tejidos (Clarke et al. 1979:305). También hay tres grupos de células iniciales, 1) origina la
caliptra, el 2) la rizodermis y el córtex y el 3) el cilindro central. En este caso se puede definir el
primer grupo de células iniciales como "caliptrógeno", porque origina específicamente el tejido de
la caliptra.
Meristema apical de raíz.

Organización cerrada en Zea mays (Gramineae)
CENTRO QUIESCENTE
Estudios realizados con diferentes técnicas indican que la región de las células iniciales es
relativamente menos activa que las regiones vecinas desde el punto de vista de las divisiones
celulares. Las células iniciales tienen ciclos celulares muy largos, se dividen a intervalos más
largos que las demás, y por esta razón la zona ocupada por las células iniciales se denomina
centro quiescente o centro de reposo. Constituye un reservorio de células que son
genéticamente seguras porque han pasado a través de escasos ciclos mitóticos (cada replicación
del ADN implica un alto riesgo de modificación por la complejidad de su estructura).
En raíces con 150.000 a 250.000 células meristemáticas en los ápices, el centro quiescente
incluye 500 a 1.000 células. Su volumen es variable en relación con el tamaño de la raíz, es más

pequeño o falta en raíces delgadas.
Sin embargo, el centro quiescente desempeña un papel esencial en la organización y el desarrollo
del órgano: si el ápice es dañado, el centro quiescente regenera inmediatamente un nuevo
meristema apical (Mauseth) o la caliptra.
Centro quiescente en meristema apical radical de Zea mays
Para localizar el centro quiescente se hicieron estudios con isótopos radioactivos; en las células
que se dividen activamente es notable la presencia de material radioactivo, mientras que en las
células del centro quiescente la presencia del mencionado material es notablemente menor
(Raven et al., 1992).
10.6: MERISTEMAS LATERALES O SECUNDARIOS

Los meristemas laterales o secundarios se disponen paralelamente a los lados del tallo y la raíz,
órganos donde se presentan.
Son dos:
cámbium y
felógeno,
Son los responsables del crecimiento en espesor del tallo y de la raíz, y tienen comúnmente forma
cilíndrica.
Meristemas laterales en tallo

MERISTEMAS INTERCALARES
Los meristemas intercalares son zonas de tejido primario en crecimiento activo, situadas entre
regiones de tejidos más o menos diferenciadas.
Un ejemplo muy conocido son los meristemas que se hallan en los entrenudos y en las vainas
foliares de muchas monocotiledóneas, son los responsables del crecimiento en altura de la
planta.
Otro ejemplo es el "clavo" de Arachis hypogaea, el maní. En la base del ovario está situado un
meristema intercalar que se activa después de la fecundación. Su actividad produce el "clavo",
ginóforo que lleva al ovario fecundado, el futuro fruto, hacia abajo, enterrándolo en el suelo donde
se desarrolla.
Meristemas Intercalares en Meristema intercalar en Arachis hypogaea (maní)
10.7: DIFERENCIACIÓN CELULAR

La transformación morfológica y fisiológica de las células meristemáticas en tejidos adultos o
diferenciados constituye el proceso de diferenciación celular. Ésta, y la consecuente
especialización de la célula traen consigo la división de trabajo, formando células con funciones
específicas. La diferenciación se produce por la activación diferencial de algunos genes y la
represión de otros.
Según la posición que ocupa, cada célula recibe determinados estímulos para desarrollar las
actividades correspondientes. Actualmente se está investigando cómo las células reciben,
interpretan y transmiten tales estímulos; se cree que en la señalización pueden intervenir
gradientes en la concentración de determinadas moléculas.
Durante el proceso de diferenciación las células sufren una serie de cambios en sus
características y se produce un reajuste en sus relaciones mutuas. Los cambios principales son:
1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas, plástidos, sustancias ergásticas, alteraciones

profundas del protoplasma o desaparición del mismo).


Imagen tomada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
2) Cambios en la estructura de las paredes celulares, en espesor y en composición química, o

por desaparición de porciones de la misma (vasos).
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
3) Reajustes entre las células: aparición de espacios intercelulares que a veces modifican
notablemente el aspecto del tejido.
Los espacios intercelulares pueden tener formación esquizógena o lisígena. En el primer caso se
disuelve la laminilla media en los ángulos y aristas de las células. Como consecuencia, las células
contiguas se separan en dichos lugares formando los espacios intercelulares o meatos, que
pueden ensancharse por división de las células contiguas y formar cámaras mayores.
Cuando hay formación lisígena los huecos en los tejidos se originan por rotura de las células o
disolución de las paredes celulares.
Espacios esquizógenos Espacios lisígenos
Imágenes modificadas de Fahn

4) Crecimiento diferencial en células vecinas. Hay 2 posibilidades: crecimiento simplástico y
crecimiento intrusivo.
CRECIMIENTO SIMPLÁSTICO E INTRUSIVO.
Se habla de crecimiento simplástico cuando el crecimiento de una célula se produce al unísono

con el de las células vecinas. En cambio, hay crecimiento intrusivo cuando es desparejo con las
células vecinas, cuando el elemento se abre camino entre ellas; las paredes de las células
contiguas se separan como durante la formación de espacios intercelulares. Los plasmodesmos
que existían desaparecen y generalmente no se establecen nuevas conexiones intercelulares en
las porciones celulares que crecen intrusivamente. Los elementos alargados como las fibras y las
traqueidas crecen por crecimiento intrusivo.
Crecimiento simplástico en corte longitudinal de raíz de Typha (totora)
Imagen tomada de Esau 1974
Crecimiento intrusivo de fibras a partir de células del cámbium
Imagen tomada de Esau 1974
DESDIFERENCIACIÓN
Las células adultas vivas, aunque hayan alcanzado especialización y estabilidad fisiológica,
pueden recobrar su actividad meristemática cuando son adecuadamente estimuladas. Este

proceso recibe el nombre de desdiferenciación (reembrionalización según Strasburger (1994).
No puede ocurrir cuando ha ocurrido una modificación muy profunda del protoplasto o su
desaparición.
Ocurre naturalmente en las plantas cuando se originan los meristemas secundarios. Por ejemplo,
el felógeno, meristema encargado de la formación de los tejidos de protección secundarios, se
origina por desdiferenciación de células epidérmicias y/o subepidérmicas.
Pyrus, corte transversal de tallo

Origen del felógeno por desdiferenciación de células epidérmicas y subepidérmicas
Imagen modificada de Esau 1974
Glosario
Anticlinal: aplícase a las paredes celulares de un órgano o miembro vegetal que son
perpendiculares a la superficie del mismo; por tanto, lo mismo pueden ser radiales que
transversales. Término que se opone a periclinal.
Caliptrógeno: en las gramíneas y en muchas otras monocotiledóneas, estrato inicial de la
caliptra, tejido que recubre el ápice de la raíz.
Callo: neoformación de células originada a partir de un explante mediante la técnica de cultivo "in
vitro" de tejidos.
Cámbium: meristema secundario, origina los tejidos de conducción secundarios.
Columela: conjunto de células axiales de la caliptra, en las que se contienen gránulos amiláceos
de tamaño considerable.
Compuestos pécticos: compuestos con pectosa, sustancia que en forma de combinación cálcica
insoluble, se encuentra localizada principalmente en la pared celular; sirve de cemento
incrustante y regula mediante sus grupos hidrófilos, el contenido acuoso del cuerpo vegetal.
Córtex: en la estructura primaria de tallo o raíz, conjunto de tejidos que se encuentran entre la
epidermis y los tejidos vasculares.
Dermatocaliptrógeno: en las eudicotiledóneas, en general, estrato inicial común de la epidermis
y la caliptra.
Endógeno: que se forma o engendra en el interior de algo.
Periclinal: dícese de las paredes celulares de un tejido u órgano vegetal que son paralelas a la
superficie del mismo.
Primordio: estado, todavía rudimentario, de un órgano que empieza a formarse.
Protoplasma: materia viscosa fundamental contenida en las células de todos los seres vivos.
Protuberancia: excrescencia o prominencia, generalmente de forma redondeada, semejante a un
tubérculo.
Bibliografía
Publishing.
Clark L. G. & J. B. Fisher. 1986. Vegetative Morphology of Grasses: Shoots and Roots. Int.
Grass Symp.: 37-45.
Fahn, A.1978. Anatomía Vegetal.
Foster & Gifford. 1959 Comparative Morphology of Vascular Plants.
Mauseth, J. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings
http://www.esb.utexas.edu/mauseth/weblab.htm
Sam, 1984.
Strasburger, E. y col.1994. Tratado de Botánica. 8a. Ed. castellana. Ediciones Omega S.A.
Raven, Evert & Eichhorn. 2003. Biology of Plants. 6a.


Tema 11: Parénquima - Colénquima
11.1: Caracteres generales, clasificación. Parénquima fundamental
El término parénquima deriva del griego para (al lado de) y enquima (cosa vertida), combinación
de palabras que expresa el concepto antiguo de que el parénquima era una sustancia semilíquida
vertida entre los tejidos sólidos.
El parénquima constituye el tejido fundamental en varios aspectos:

Filogenético, porque es el precursor de los otros tejidos; las primeras plantas constituidas por
verdaderos tejidos estaban compuestas sólo de parénquima.
Ontogenético, porque es el más primitivo, sus células son las más parecidas a las
embrionarias.
Fisiológico, porque es el asiento de actividades esenciales para la planta tales como
fotosíntesis, respiración y almacenamiento.
CARACTERES GENERALES
El parénquima está constituido por células vivas, generalmente bien vacuoladas, fisiológicamente
complejas, en general con paredes primarias, poco diferenciadas, capaces de reanudar la
actividad meristemática. A esta capacidad deben las plantas la posibilidad de cicatrizar las
heridas, regenerar tejidos, y formar nuevos vástagos y raíces adventicias.
Parénquima fundamental en corte transversal de tallo de Helianthus annuus, girasol

(Eudicot.)
CLASIFICACIÓN
Se reconocen diferentes tipos de parénquima de acuerdo con su función:
Fundamental
Clorofiliano
Reservante
Acuífero
Aerénquima
Asociado a los tejidos de conducción

ORIGEN DE LOS TIPOS DE PARÉNQUIMA
Los parénquimas localizados en el cuerpo primario de la planta (fundamental, clorofiliano,

reservante) se diferencian a partir del meristema fundamental. El parénquima asociado a los
tejidos de conducción primarios y secundarios se origina respectivamente a partir del
procámbium y del cámbium.
En las angiospermas el parénquima reservante que constituye el endosperma de las semillas se
origina en la doble fecundación, proceso que tiene lugar durante la reproducción sexual. El
parénquima que constituye la felodermis en los tejidos de protección secundarios de tallo y raíz es
originado por el felógeno.
Meristema apical de Coleus mostrando los meristemas primarios derivados
PARÉNQUIMA FUNDAMENTAL
Localización: el parénquima fundamental forma la médula y el córtex de tallos y raíces, la

pulpa de los frutos y es en general el tejido de relleno en cualquier órgano.
Células del parénquima fundamental en tallo

de Zea mays, maíz (Monocot.)
Función: en el cuerpo de la planta el parénquima fundamental constituye la masa en la que se

encuentran incluidos todos los demás tejidos. Gracias a la turgencia de sus células sirve para dar
solidez general al cuerpo vegetativo.
Estructura: Puede ser un tejido compacto o tener espacios intercelulares. Las células del
parénquima fundamental tienen forma poliédrica, son isodiamétricas. Cuando tienen espacios
intercelulares pequeños, tienen un promedio aproximado de 14 caras. Un poliedro
geométricamente perfecto de 14 caras, 8 hexagonales y 6 cuadradas se designa como
ortotetradecaedro.

Parénquima fundamental en corte transversal de pecíolo
Esquema de ortotetradecaedro
de Victoria regia, irupé (Dicot.). Foto MEB.
Esta figura ideal es extremadamente rara entre las células vegetales, pero como las células
tienden a lograr la forma que consiga la mayor economía de espacio, es decir superficie mínima
con volumen máximo, toman formas aproximadas. En el parénquima de frutos de Citrus y en
pecíolos de helechos se estudió la forma de las células, y se vió que 14 es el número de caras
más común.
Dos factores que determinan la forma de las células son: la diferencia en tamaño de células
vecinas, y la presencia de espacios intercelulares.
Las paredes celulares son muy delgadas, con campos primarios de puntuaciones. A veces las
células del parénquima cortical o medular pueden tener pared muy gruesa, incluso lignificada, con
puntuaciones simples.
Parénquima medular de raíz de Zea mays, maíz

Parénquima fundamental en corteza de tallo de
(Monocot.), con paredes gruesas y puntuaciones
Sambucus australis, sauco (Dicot.)
simples
Imagen tomada de Warmbrodt R.
Generalmente no presentan cloroplastos sino leucoplastos; cuando hay cloroplastos, éstos

tienen grana poco desarrollados. Las vacuolas están generalmente muy bien desarrolladas;
pueden almacenar antocianinas, taninos o cristales en células comunes o idioblastos.

Célula de Beta vulgaris, remolacha (Dicot.) Células de Capsicum annuum,
con pigmentos antociánicos disueltos morrón (Dicot.),
en el jugo celular conteniendo cromoplastos
En la pulpa de los frutos pueden hallarse células con abundantes cromoplastos.
Tema 11.2: Parénquima clorofiliano o clorénquima
Función. El parénquima clorofiliano es el tejido fotosintético por excelencia, los cloroplastos se

encargan de captar la energía lumínica transformándola en energía química.
Localización. Se encuentra especialmente en el mesófilo de las hojas, pero también en tallos
jóvenes y en general en las partes verdes de la planta, a veces aún en la médula.
Célula del parénquima clorofiliano Parénquima clorofiliano y parénquima fundamental en corte
del tallo de Egeria sp. (Monocot.) transversal de tallo de Mikania cordifolia (Dicot.)
Tipos: en las hojas de la mayoría de las eudicotiledóneas, es heterogéneo, está formado por
dos regiones:
parénquima clorofiliano en empalizada: Situado hacia la cara superior de la hoja

formado por células cilíndricas, alargadas, que logran así más superficie y menor
volumen, muy ricas en cloroplastos, con espacios intercelulares pequeños.
parénquima clorofiliano lagunoso o esponjoso: Situado hacia la cara inferior de la

hoja, formado de células cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en
cloroplastos y dejando espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde
circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiración.
En cambio, el parénquima clorofiliano que se encuentra en tallos jóvenes y en las

hojas de ciertas monocotiledóneas es homogéneo.

Parénquima clorofiliano en empalizada y lagunoso en corte transversal de hoja de Patagonula americana,
guayaibí (Dicot.).Foto MEB x 800 y dibujo realizado con MO.
Parénquima clorofiliano en
Parénquima clorofiliano homogéneo en corte empalizada en corte transversal de
transversal de hoja de Iris (Monocot.) Foto MO hoja de Citrus aurantium, naranjo
(Dicot.) Foto MO
Estructura: Generalmente las células del parénquima clorofiliano tienen paredes delgadas.
Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireación bien
desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilación del
dióxido de carbono (CO2). Sus células tienen un número variable de cloroplastos, que durante
ciertos momentos del día pueden contener almidón de asimilación. Presentan numerosas
vacuolas o una sola.
En ciertos grupos de plantas presentan otros detalles estructurales, como por ejemplo las células
del parénquima clorofiliano de las hojas de Pinus (Gimnosp.) que poseen pliegues internos.

Células del parénquima clorofiliano de hojas de Pinus, pino, (Gimnosp.), con pliegues
internos. El citoplasma, ligeramente plasmolizado, está teñido de color púrpura.
Tema 11.3: Parénquima Reservante y Acuífero

Parénquima reservante o almacenador
Función: El parénquima reservante almacena sustancias de reserva que se encuentran en

solución o en forma de partículas sólidas. Los sitios de la célula donde se acumulan estas
sustancias son las vacuolas, los plástidos o las paredes celulares.
Localización: el parénquima reservante se encuentra en raíces engrosadas (zanahoria,

remolacha), tallos subterráneos (tubérculo de papa, rizomas), en semillas, pulpa de frutas, médula
y partes profundas del córtex de tallos aéreos.
Características funcionales:
En los tallos y raíces de especies leñosas, el protoplasma de las células permanece activo: el
almidón se deposita y se remueve en relación con las fluctuaciones estacionales.
En los órganos de reserva como tubérculos, bulbos, rizomas, las células son almacenadoras sólo
una vez: el protoplasma muere después que se remueven las reservas durante el crecimiento de
otros órganos.
Estructura: depende de la naturaleza de la sustancia acumulada.
Almidón: se acumula en los amiloplastos, en células poliédricas, con pequeños espacios

intercelulares. Ej: tubérculo de papa, rizoma de Maranta arundinacea, raíces de Manihot
esculenta, cotiledones de porotos, lentejas. En el albumen de trigo, arroz, cebada, el tejido
de reserva es compacto, sin espacios intercelulares.
Corte de tallo de Cucurbita, zapallo (Dicot.) mostrando Transcorte de tallo de Hydrocotyle

granos de almidón en células bonariensis
parenquimáticas (Dicot.), con granos de almidón

Parénquima reservante en raíz tuberosa de Manihot esculenta,
mandioca (Dicot.), con granos de almidón (MO y MEB)
Fotos gentileza Ing. R. Medina
Glúcidos hidrosolubles: están disueltos en el jugo celular, donde se acumulan. En las

células de la médula del tallo de caña de azúcar hay glucosa y sacarosa, también en la raíz
de la remolacha, Beta vulgaris y en las hojas del bulbo de cebolla, Allium cepa. En las
vacuolas del parénquima reservante de las raíces de Dahlia se acumula inulina.
Polisacáridos no celulósicos: se acumulan en las paredes celulares que llegan a ser

muy gruesas y a veces muy duras. Ej: endosperma de semillas de Asparagus (espárrago),
Coffea arabica (café), Phoenix dactylifera (palmera datilera), Diospyros caqui.
En Phytelephas macrocarpa, palmera de América tropical, el endosperma constituye el
"marfil vegetal", sustituto del marfil natural usado antes de la invención de los plásticos para
confección de botones, piezas de ajedrez, fichas de póker, dados, etc. Las paredes celulares
de las células endospérmicas se adelgazan durante la germinación, evidenciando que los
polisacáridos son utilizados por las plántulas.
Esquema de células del endosperma de Diospyros (Dicot.)
Proteínas: se acumulan en las vacuolas, pueden

solidificarse cuando el parénquima se deshidrata, formando
un tejido compacto sin espacios intercelulares. Ej: granos
de aleurona del endosperma córneo de trigo, cebada y
otros cereales.
En la imagen a la izquierda se ha esquematizado una

célula del endosperma córneo de la semilla de cebada,
Hordeum vulgare (Monocot.) mostrando el proceso de
almacenamiento de proteínas (hordeína amorfa y globulina
granular) en las vacuolas. Las proteínas son sintetizadas
en el retículo endoplasmático, y son transportadas a las
vacuolas por los dictiosomas.
A amiloplastos, S almidón, V Vacuola, H gránulos de hordeína (proteína), D dictiosoma


Lípidos: se acumulan en los elaioplastos o en forma de gotitas en el citoplasma.
Ej: cotiledones de semillas de maní, nuez, soja; endosperma de semillas de Ricinus y
Cocos nucifera; pulpa de aceitunas.
PARENQUIMA ACUÍFERO
Corte transversal de tallo de Salicornia (Dicot.)
Localización: el parénquima acuífero es muy

abundante en tallos y hojas de plantas suculentas. El
agua acumulada constituye una reserva utilizable en
períodos de sequía.
Función: es un parénquima especializado en el

almacenamiento de agua.
Estructura: presenta células de grandes dimensiones, a menudo alargadas, con paredes

delgadas, vacuolas muy desarrolladas, ricas en agua y a menudo en mucílagos, que también
pueden estar en las paredes y en el citoplasma. Los mucílagos aumentan la capacidad de la
célula de absorber y retener agua. Ej: hojas de Agave (Monocot.), tallos de Salicornia (Dicot.),
cladodios de Cactaceae (Dicots.) y algunas epífitas.
Parénquima acuífero en Opuntia (Dicot.). Fotos tomadas con microscopio óptico.
Tema 11.4: Aerénquima y Parénquima asociado a los tejidos de conducción

PARÉNQUIMA AERÍFERO O AERÉNQUIMA
Función: el aerénquima facilita la aireación de órganos que se encuentran en ambientes

acuáticos o suelos anegados. Estructuralmente es un tejido muy eficiente, porque permite la
flotación de determinados órganos y logra su robustez con una cantidad mínima de células.
Localización: el aerénquima se encuentra típicamente en angiospermas acuáticas, en las que
constituye un complejo sistema continuo desde las hojas hasta la raíz.
Corte transversal de tallo de Myriophyllum aquaticum (Dicot.) con MO y esquema, mostrando las cámaras
de aire (c.a.) dispuestas radialmente

Células estrelladas del aerénquima de tallo de Aerénquima en pecíolo de hojas flotantes de
Canna glauca, achira (Monocot.) Foto MEB x 230 Eichhornia crassipes, camalote (Monocot.), foto
MEB
Aerénquima en transcorte de tallo sumergido de Transcorte de tallo sumergido de Cabomba

Polygonum pedersenii (Dicot.) caroliniana (Dicot.) mostrando el aerénquima
Estructura: el aerénquima está formado por células de forma variada, frecuentemente

estrelladas o lobuladas, dejando espacios intercelulares muy grandes, de origen esquizógeno o
lisígeno, llamados lagunas o cámaras, que pueden constituir el 70% del volumen del órgano.

Aerénquima en transcorte de tallo de Hydrocotyle Transcorte de tallo de Schoenoplectus californicus,
bonariensis (Dicot.) . Cámara de aire: c.a. junco (Monocot.)
Las cámaras pueden estar limitadas por gran número de células porque una vez iniciados los
espacios intercelulares, las células se dividen perpendicularmente a los mismos agrandándolos.
Las cámaras están dispuestas a lo largo del tallo y del pecíolo. Están atravesadas
perpendicularmente por placas transversales de pocas células de espesor llamadas diafragmas,
que al mismo tiempo que dan mayor solidez a la estructura previenen los daños por inundación.
Diafragmas de Eichhornia azurea, camalote (Monocot.)

En corte transversal de pecíolo Corte longitudinal mostrando diafragma con
idioblasto tanífero
En corte transversal de tallo En corte de hoja
PARÉNQUIMA ASOCIADO A LOS TEJIDOS DE CONDUCCION
Función. El parénquima asociado a los tejidos de conducción sirve tanto para el

almacenamiento de sustancias de reserva como para el transporte.
Localización: las células parenquimáticas forman los radios medulares y también filas
verticales en floema y xilema, constituyendo una red de células vivas en el leño, formado en su
mayor parte por células muertas. Además forman las vainas fasciculares.

Estructura: en el leño las células parenquimáticas pueden tener paredes celulares lignificadas;
en las vainas fasciculares las células tienen paredes primarias y pueden presentar cloroplastos
diferentes a los de las células del parénquima clorofiliano.
En el parénquima vascular y en las vainas parenquimáticas que rodean los hacecillos de
conducción se encuentran células especializadas en la transferencia de solutos a corta distancia:
células de transferencia.
Vaina fascicular parenquimática rodeando un Células parenquimáticas con granos de almidón

haz vascular de la hoja de Eichhornia asociadas a los tejidos de conducción de Patagonula
azurea, camalote (Monocot.) americana, guayaibí (Dicot.)
Tema 11.5: Colénquima

El colénquima es uno de los tejidos de sostén. Es fuerte y flexible; es un tejido plástico, puede
cambiar de forma sin romperse (no recupera su forma original). Su nombre deriva del griego colla,
que significa soldadura, con referencia a la gruesa pared de sus células.
Morfológicamente es un tejido simple, homogéneo, constituido por un solo tipo de células.
Es el tejido encargado del sostén de hojas y tallos en crecimiento. En raíces aparece muy
raramente, se lo encuentra en las que están expuestas a la luz (plantas epífitas).
En órganos adultos es el tejido de sostén de partes de la planta que no desarrollan mucho
esclerénquima, como las hojas y tallos de algunas plantas herbáceas. Falta en tallos y hojas de
ciertas monocotiledóneas como las gramíneas, que desarrollan tempranamente esclerénquima.
Localización. Tiene generalmente posición periférica, está ubicado directamente debajo de la

epidermis o está separado de ella por una o dos capas de células (Mansilla et al., 1999). En los
tallos puede formar una capa continua alrededor de la circunferencia, o aparecer en cordones, a
menudo en costillas exteriormente visibles. En pecíolos la distribución es similar a la encontrada
en tallos. En las venas foliares mayores aparece en una o ambas caras, si está en una sola es en
la inferior; también a lo largo del borde.

Corte transversal de tallo de Mikania (Dicot.) con costillas de colénquima
Colénquima en transcorte de hoja de Cephalanthus glabratus, sarandí (Dicot.),

mostrando la ubicación del colénquima en la vena media.
Puede aparecer en partes florales o frutos. Las cubiertas de frutos que son blandas y
comestibles, por ejemplo las de las uvas, son frecuentemente colenquimatosas (Mauseth), es la
porción que se come en las pasas de uva.
En la periferia del floema o xilema de los haces vasculares de tallos o pecíolos se desarrolla
muchas veces un tejido que algunos autores consideran como "parénquima colenquimatoso" por
su ubicación no periférica; en los últimos textos se describe como colénquima perivascular
(Metcalfe, 1979).
En hojas que presentan movimientos násticos, como las hojas sensitivas de varias especies de
Mimosa (Dicot.), el pecíolo presenta colénquima superficial excepto en la articulación, donde el
colénquima está profundamente ubicado. Las paredes del colénquima son ricas en iones cloro y
potasio, que son bombeados fuera del protoplasto durante la contracción celular que es la base
del movimiento foliar (Mauseth). Ver el video de Mimosa (toma varios minutos descargarlo).
Estructura. Las células del colénquima son generalmente alargadas, fusiformes o

prismáticas, de hasta 2 mm de longitud. En corte transversal son poligonales.

Esquema
corte transversal corte longitudinal
Célula del colénquima fotografiada con

microscopio electrónico de transmisión
(MET), de un corte transversal de
filamento estaminal de Triticum
aestivum, trigo (Monocot.)
El colénquima está formado por células vivas, con

protoplasto vacuolado, muy rico en agua, pueden presentar
cloroplastos y taninos, y son capaces de desdiferenciarse
para originar el felógeno o cicatrizar lesiones.
Imagen tomada de Raven
Las células del colénquima presentan paredes primarias, engrosadas, brillantes o nacaradas en
cortes frescos. Las paredes están compuestas de celulosa, grandes cantidades de pectina y
hemicelulosa, pero comúnmente carecen de lignina. Generalmente el engrosamiento de las
paredes celulares está distribuido desigualmente.
Observadas con microscopio electrónico las paredes muestran estratificación, hay varias capas de
microfibrillas con diferente orientación y composición. Las capas ricas en compuestos pécticos
presentan microfibrillas orientadas longitudinalmente y están principalmente en las porciones
anchas de la pared; las capas ricas en celulosa presentan microfibrillas transversales.
(Setterfield). El modo de crecimiento de esta pared primaria gruesa no está completamente
aclarado: se produce mientras la célula se alarga, es decir que la pared aumenta simultáneamente
en superficie y en espesor. El fenómeno es muy complejo porque los espesamientos son muy
grandes.
Las células del colénquima se comunican por medio de campos primarios de puntuaciones
situados tanto en las partes delgadas como en las partes gruesas de la pared.
Clasificación. La clasificación del colénquima en diferentes tipos se basa en la distribución del

espesamiento de la pared.
1. Colénquima angular. En este tipo de colénquima el engrosamiento de la pared está localizado

en los ángulos de la célula. En los estadios iniciales, el lumen tiene forma poligonal. Pecíolo de
Rumex, Apium graveolens, Vitis, Begonia, Cucurbita, Beta, Morus. Tallos de Solanum tuberosum,
Ficus, Polygonum, Boehmeria.

Esquema de un cordón de colénquima angular en
Colénquima angular en corte transversal de hoja de
corte transversal de pecíolo de Apium graveolens,
Nymphaea (Dicot.)
apio (Dicot.)
Colénquima angular en corte transversal de pecíolo Colénquima angular en corte transversal de tallo de
de Mikania (Dicot.) Sambucus australis, sauco (Dicot.)
2. Lamelar o laminar. Las células presentan engrosamientos localizados en las paredes

tangenciales interna y externa. Ej.: tallos de Sambucus australis (sauco), Rhamnus,
Eupatorium.
Colénquima tangencial en Mikania

Esquema de colénquima laminar ó tangencial
cordifolia (Dicot.)
Colénquima tangencial en corte transversal de tallo de Sambucus australis, sauco

(Dicot.), vista general y detalle

3. Lagunar: las células presentan espacios intercelulares, y los espesamientos de las
paredes se localizan próximos a los espacios. Ej.: pecíolos de Malva, Althaea, Asclepias,
Salvia, Lactuca. Raíces aéreas de Monstera.
Colénquima lagunar en corte transversal de tallo de Lactuca sativa, lechuga (Dicot.)

Foto MO Esquema (las flechas señalan las lagunas)
4. Anular. Es el que se presenta cuando el lumen de las células es circular. No todos los
anatomistas lo aceptan, sería el último paso en el desarrollo masivo del colénquima
angular, pues los espesamientos de las paredes celulares siguen siendo mayores en los
ángulos.
Colénquima anular en tallo deSambucus australis, sauco (Dicot.)

Foto MO Esquema
5. Radial: En Mammillaria magnimamma (Cactaceae, Dicot.) hay una capa de colénquima

subepidérmico cuyas células, cortas, presentan las paredes radiales engrosadas. Podría
ser una adaptación para facilitar la penetración de la luz al parénquima clorofiliano
(Mauseth).
Colénquima radial en Mammillaria magnimamma
Imagen tomada de Mauseth

Origen. Todos los tipos de colénquima se originan del meristema fundamental.
DIFERENCIAS entre PARÉNQUIMA y COLÉNQUIMA
PARÉNQUIMA COLÉNQUIMA
Células Generalmente isodiamétricas Generalmente alargadas
Generalmente delgadas, de grosor
Paredes Desigualmente engrosadas
parejo
Colénquima del pecíolo de Daucus

carota, zanahoria (Dicot.)
Casos excepcionales:
En algunas plantas (Daucus carota, Eryngium, Medicago sativa y

algunas Bignoniaceae, Piperaceae, Polemoniaceae) se deposita
por dentro de la pared primaria de las células colenquimatosas una
capa de pared secundaria (flechas en la foto) con alto contenido en
celulosa y lignina.
Esto ocurre cuando la célula ha completado su crecimiento
(Mauseth).
Glosario
Córtex: región de tejido fundamental de un tallo o de una raíz que se halla circunscripto
externamente por la epidermis e internamente por el sistema vascular; región de tejido
primario.
Felógeno: o cámbium suberógeno, meristema lateral que da lugar a la peridermis, produciendo
súber (felema) hacia el exterior y felodermis hacia el interior de la planta; común en tallos y
raíces de gimnospermas y eudicotiledóneas.
Inulina: polímero de la d(-)-fructosa, que desempeña en algunos vegetales un papel análogo al
del almidón, se aisla entre otras fuentes del tubérculo de dalia.
Isodiamétrico: forma regular, con todos los diámetros de igual longitud.
Médula: tejido fundamental en el centro del tallo o raíz delimitado externamente por el tejido
vascular.
Mucílago: carbohidrato que tiene la propiedad de hincharse con el agua, proceden de las
degradaciones de la celulosa, calosa, lignina y sustancias pécticas.
Nástico: propio de las nastias, recibe el nombre de nastia toda encorbadura (y, en consecuencia
todo movimiento debido a ellas) provocada por un estímulo externo de carácter difuso.
Turgencia: acción y efecto de hincharse, una célula está turgente cuando a causa de la presión
interna de la misma tiene tensa la membrana.

Bibliografía
Esau, K.1977. Anatomy of Seeds Plants. 2nd. Ed. John Wiley and Sons. New York.
Fahn, A. 1974. Anatomía vegetal. H.Blume Ed. Madrid.
Mansilla M.S., M.T. Cosa y N.Dottori. 1999. Estudio morfoanatómico de órganos vegetativos en
representantes de los géneros Solanum sect. Cyphomandropsis y Cyphomandra. Kurtziana
27(2): 271-284
Mauseth, J. D.1988. Plant Anatomy.The Benjamin Cummings. Pub.C., Inc., California.
Metcalfe, C. R.1979. Anatomy of the Dicotyledons. Vol.I:Systematic anatomy of the leaf and stem,
with a brief history of the subject. 2nd. ed. Oxford University Press.
Setterfield, G. et al. 1958. Fine structure of the walls of collenchyma cell. Amer.J.Bot. 45(7):
571-580.
Warmbrodt, R.1985. Studies on the root of Zea mays L.- Structure of the adventitious roots whit
respect to phloem unloading. Bot. Gaz. (Chicago)146 (2):177.

Tema 12: Esclerénquima
12.1: Características generales del tejido
El esclerénquima es uno de los dos tejidos de sostén que poseen los vegetales. Su nombre deriva
de dos palabras griegas: scleros (duro) y enchyma (sustancia o infusión). Es un tejido elástico, es
decir que puede ser deformado por tensión o presión, pero retoma su forma original cuando la
fuerza desaparece.
Comprende complejos de células que otorgan a la planta resistencia a los estiramientos,

torceduras, pesos y presiones. En algunos casos la fortaleza y elasticidad de las paredes
secundarias de ciertas células sirven como medio defensivo, ya que otorgan a la planta resistencia
contra las partes bucales, garfios y ovipositores de los insectos.
Las células esclerenquimáticas se diferencian de las colenquimáticas en que poseen paredes

secundarias generalmente lignificadas y en que, cuando adultas, carecen frecuentemente de
protoplasma.
El siguiente cuadro resume las diferencias entre colénquima y esclerénquima:
COLÉNQUIMA ESCLERÉNQUIMA
Incapaces de desdiferenciación
Células Desdiferenciables
aún si conservan el protoplasto
Pared primaria
Pared Pared secundaria lignificada
Flexible, plástica
Protoplasto Vivo, activo Muere a la madurez
Corte transversal de tallo
Las células del esclerénquima deben sus propiedades a la pared secundaria, que presenta
celulosa, hemicelulosas, y además hasta 30% de lignina. La lignificación se produce desde afuera
hacia adentro, comienza en la laminilla media y pared primaria; la capa S3 a veces es solamente
celulósica.

La lignina es la responsable de la fortaleza y rigidez de la pared. Por ser inerte, resistente y muy
estable, protege a los otros componentes de la pared contra ataques físicos, químicos y
biológicos. Regula la hidratación de la celulosa, y la elasticidad de la pared.
Las paredes secundarias son indigeribles: no hay animal que tenga enzimas capaces de disolver
estas paredes, aún las termites tienen éxito solamente por la acción de hongos (actinomicetes)
que llevan en su tracto digestivo (Mauseth, 1988).
Las células del esclerénquima presentan una gran variación en cuanto a forma, estructura, origen
y desarrollo. Entre los diferentes tipos hay tal gradación que muchas veces es difícil separar las
distintas formas.
Se han propuesto una variedad de sistemas para la clasificación de las células

esclerenquimáticas. Aquí consideramos dos tipos básicos, que se diferencian por la forma de las
células: esclereidas y fibras. Cuando es difícil ubicar una célula en una u otra categoría, se
puede usar el término fibroesclereida.
ORIGEN
Las esclereidas y fibras pueden quedar asociadas a tejidos primarios o secundarios, de manera
que ontogenéticamente se desarrollan a partir de diferentes meristemas primarios derivados:
procámbium, meristema fundamental e incluso la protodermis, o de los meristemas secundarios:
cámbium y felógeno.
Cuando se originan durante el crecimiento primario, las células esclerenquimáticas crecen primero
por crecimiento simplástico, coordinado con el de las células vecinas en división, y sin modificar
los contactos celulares y las comunicaciones intercelulares. Durante este período las fibras
pueden volverse multinucleadas como resultado de mitosis repetidas no acompañadas de
citocinesis.
Luego las fibras, y las esclereidas ramificadas aumentan en longitud por crecimiento apical
intrusivo, los extremos se abren paso entre las células vecinas o entre los espacios intercelulares.
Si los extremos son obstruidos por otras células se curvan o se bifurcan.
La porción media que ya ha completado su alargamiento desarrolla paredes secundarias, pero las
paredes de los extremos permanecen delgadas.
La pared se forma de una sucesión de tubos que se van alargando. Las paredes secundarias son
generalmente flojas y relajadas durante su formación, y se presentan a veces separadas de la
pared primaria.
Las porciones que crecen intrusivamente no establecen comunicaciones intercelulares en sus

paredes.

Esquemas mostrando el crecimiento en longitud de una fibra y al mismo
tiempo el depósito de las sucesivas capas de la pared secundaria
Imagen modificada de Esau (1972)
Los estudios con microscopía electrónica han demostrado que durante la formación de la pared
secundaria, el núcleo celular es voluminoso, el citoplasma vacuolado, y los orgánulos más
notables son microtúbulos, RE y dictiosomas, que participan en la deposición de la pared
secundaria.
12.2: Esclereidas
Se definen como esclereidas a las células del esclerénquima de forma muy variada,
frecuentemente cortas.
Pueden encontrarse en diferentes órganos de la planta, incorporadas a tejidos diversos, primarios

o secundarios. Se las halla solitarias o agrupadas, pero nunca formando cordones como las
fibras.
Los carozos de las drupas y las cubiertas de muchas semillas deben su dureza a que están
constituidos por esclereidas.
MORFOLOGÍA
Varían mucho en forma, tamaño y características de sus paredes. Se suelen distinguir las
siguientes categorías:
Braquiesclereidas: células cortas, isodiamétricas, parecidas en su forma a las células del

parénquima fundamental

Braquiesclereidas en tallo de Hoya carnosa, flor de nácar (Dicot.)
Macroesclereidas: células alargadas en forma de varilla o más o menos prismáticas.
Osteoesclereidas: células columnares con sus extremos agrandados, en forma de hueso.
Esclereidas de la cubierta seminal de Pisum sativum, arveja (Dicot.)
Astroesclereidas: células ramificadas en grado variable.
Astroesclereidas en aerénquima de Nymphoides, estrella del agua (Dicot.): esquema y

cortes de tallo fotografiados con microscopio óptico y MEB
Tricoesclereidas: células con paredes delgadas, semejantes a pelos, con ramas que se
extienden a los espacios intercelulares. Ej: en raíces de Aráceas epífitas.
Esclereidas filiformes: células largas y delgadas semejantes a fibras. Ej: en hojas de Olea, 1
mm long. en promedio.

Porción de una hoja diafanizada de Olea europaea,
Esquema de esclereidas filiformes olivo (Dicot.), fotografiada en MO con luz polarizada
mostrando esclereidas filiformes
Imagen de Arzee (1953)
Esta clasificación no cubre todas las formas, porque siempre aparecen formas intermedias. Las
esclereidas aisladas son idioblastos, con morfología muy diferente a las de las células vecinas,
adquiriendo a menudo formas grotescas.
ESTRUCTURA DE LAS ESCLEREIDAS

Generalmente son células muertas, pero en algunos casos pueden conservar su protoplasma
durante 4-5 años. Las paredes son secundarias y lignificadas. En las braquiesclereidas de peras y
membrillos se ha observado la deslignificación de las paredes por actividad enzimática del
protoplasto.
La pared varía en espesor, en ocasiones puede ser tan gruesa que llena casi totalmente el lumen
celular. Puede presentar puntuaciones simples o ramificadas.
En las esclereidas de Nymphaea se encuentran entre la pared primaria y la secundaria, cristales
que parecen superficiales.
Astroesclereidas en corte transversal de aerénquima de Nymphaea, aguapé de noche (Monocot.)

Detalle de los cristales
Vista superficial de una esclereida en corte longitudinal de aerénquima

LOCALIZACIÓN DE LAS ESCLEREIDAS
Se hallan ampliamente distribuidas en el cuerpo de la planta.
Tallo: las esclereidas pueden encontrarse aisladas o en grupos en el córtex y la médula de

eudicotiledóneas y gimnospermas. Ej: Hoya. También se hallan en los radios medulares, como
en Quercus, o en el floema
Braquiesclereidas en médula de tallo de Hoya carnosa, flor de nácar, (Dicot.)

Vista x 100
Braquiesclereidas mostrando las Braquiesclereidas mostrando las

puntuaciones en corte óptico (x400) puntuaciones en vista superficial (x400)
Hoja: la presencia de esclereidas en el mesófilo de la lámina foliar es característica de algunas

plantas tropicales. Pueden presentarse en el extremo de los haces vasculares o atravesando
completamente el mesófilo, como por ejemplo en Mouriria, Olea, Byttneria, Boronia. Cuando
atraviesan el mesófilo pueden introducir sus extremos en las cámaras subestomáticas o entre las
células epidérmicas, llegando hasta la epidermis.
Corte transversal de hoja de Byttneria coriacea (Dicot.), foto y esquema
Esclereidas en corte paradermal de hoja a la altura del parénquima clorofiliano en empalizada

Referencias:esc: esclereida; ea: epidermis adaxial, eab: epidermis abaxial; pce: parénquima clorofiliano en empalizada; pcl: parénquima
clorofiliano lagunoso.
Imágenes de Arbo (1977)
Esclereidas epidérmicas de una catáfila protectora del bulbo de ajo,

Allium sativum (Monocot.), en corte transversal y en vista superficial
A veces la epidermis está

formada por esclereidas como
sucede en las catáfilas del ajo,
Allium sativum.
Imágenes de Esau (1972)
Fruto: las esclereidas pueden encontrarse dispersas o formando grupos en la pulpa carnosa,
suave, de ciertos pomos, dando la textura arenosa de los frutos de Pyrus (pera) y Cydonia
(membrillo). También constituyen el endocarpo de las drupas, como sucede en Prunus (durazno,
ciruela). En frutos secos como en la cipsela de Lactuca sativa, lechuga, constituyen las paredes
duras.
Braquiesclereidas en pulpa de pera, Pyrus communis (Dicot.)

Esclereidas del endocarpo -carozo- de
Corte óptico, mostrando las paredes con puntuaciones
Prunus (durazno), Dicot.
ramificadas y el lumen reducido
Imagen tomada de Berg (1997)
Semilla: las esclereidas se encuentran en abundancia dando dureza y consistencia al

episperma, por ejemplo en la epidermis de semillas de arveja, Pisum sativum, formada por
esclereidas alargadas en forma de varilla, dispuestas en empalizada, con lumen amplio en la parte
inferior y notablemente angosto en la parte superior.
También las capas subepidérmicas de las semillas de Crotalaria están formadas por esclereidas.

Macroesclereidas epidérmicas en corte transversal de semilla de Pisum sativum,
arveja (Dicot.)
Material disociado de la cubierta seminal de Pisum
Imagen tomada de Fahn (1990)
ORIGEN DE LAS ESCLEREIDAS
Pueden originarse a partir de células del meristema fundamental que se individualizan muy pronto
como primordios de esclereidas. Esto ocurre por ejemplo en hojas y raíces aéreas de Monstera o
en las hojas de plantas tropicales con esclereidas como las de Olea europaea.

Célula de Olea europaea, olivo (Dicot.) diferenciándose como esclereida
Imágenes de Fahn (1990)
Las esclereidas de los tejidos vasculares se originan a partir de células derivadas del procámbium
o del cámbium.
Las esclereidas de la epidermis se originan a partir de la protodermis.
Pueden originarse secundariamente por esclerosis de células parenquimáticas, como las del
floema secundario.
12.3: Fibras
Son células esclerenquimáticas largas y estrechas, con extremos aguzados, que pueden
encontrarse en diversas partes de la planta.
Tienen, por lo común, paredes secundarias lignificadas.
Varían en tamaño, forma, estructura y espesor de las paredes, y cantidad y tipo de puntuaciones.
Porción de corte longitudinal de xilema

secundario de Rubia velutina
(Dicot.) mostrando fibras con núcleo
Algunas veces pueden conservar su protoplasma vivo,
y en ese caso presentan núcleo. La retención de los
protoplastos en las fibras es un índice de adelanto
evolutivo, donde hay fibras vivas hay poco parénquima
axial o ninguno.
Derivan filogenéticamente de las traqueidas, que
presentan paredes relativamente delgadas y
puntuaciones areoladas.
La secuencia evolutiva sería: traqueida -

fibrotraqueida - fibra libriforme.
Imagen de Fahn (1982)
CLASIFICACIÓN DE LAS FIBRAS
Se clasifican por su localización, según que estén incluidas o no en el xilema secundario:
1) Xilares o fibras del leño (xilema secundario)

2) Extraxilares
2a.Tallo y raíz: corticales, perivasculares, floemáticas
2b. Hojas: fibras de la vaina fascicular, fibras de las extensiones de la vaina, cordones
no fasciculares de fibras
1) FIBRAS XILARES: por su estructura se clasifican en:
Fibrotraqueidas
Fibras libriformes
Fibras mucilaginosas y fibras septadas
Las fibrotraqueidas poseen paredes más gruesas que las

traqueidas y puntuaciones areoladas con cámaras muy
pequeñas y canal de la puntuación desarrollado.
Las fibras libriformes presentan paredes muy gruesas,

puntuaciones simples con canal de la puntuación cilíndrico o
infundibuliforme (en forma de embudo aplanado).
Los cambios ocurridos durante la evolución de traqueida a fibra libriforme son:

aumento del espesor de las paredes.
reducción del número y cambio del tipo de puntuaciones.
disminución de la longitud.
En términos absolutos, las fibras son más cortas que las traqueidas primitivas (Esau, 1977). En
términos relativos, en los tejidos maduros de una planta, las fibras libriformes son más largas que
las traqueidas.
Esquemas ilustrando los estadios de la transición filogenética de traqueida a fibra libriforme,

con los cambios respectivos en las puntuaciones en corte transversal
A. Traqueida con puntuaciones
areoladas
B-C. Fibrotraqueidas, puntuaciones con

aréolas de tamaño reducido
D. Fibra libriforme, puntuaciones

simples, canal de la puntuación
infundibuliforme
Imagen de Carlquist (1961)
Las fibras mucilaginosas o gelatinosas están presentes en el leño y en el floema de familias

con predominio de hojas compuestas, como Meliáceas, Anacardiáceas y Leguminosas (Sperry,
1982). También se encuentran en el leño de tensión de Eudicotiledóneas. La capa más interna de
la pared secundaria posee gran cantidad de alfa-celulosa y es pobre en lignina. Esta capa,

denominada capa G es relativamente porosa y menos compacta que las capas adyacentes más
externas, absorbe mucha agua y puede hincharse y ocupar todo el lumen celular.
Las fibras septadas se pueden encontrar también en floema. Presentan protoplasma vivo,
conteniendo almidón, aceites, resinas, cristales de oxalato de Calcio. Los septos consisten en una
lámina media con pared primaria a cada lado, interrumpida por numerosos plasmodesmos. Los
septos no se fusionan con la pared secundaria de la fibra, y se ensanchan en contacto con la
pared de manera que a veces los bordes quedan dirigidos hacia el lumen.
Fibras mucilaginosas o gelatinosas en corte Fibras septadas en corte longitudinal de leño de

transversal de leño Triomma malaccensis (Dicot.)
Imagen de Mauseth (1988)
2) FIBRAS EXTRAXILARES: varían en longitud, sus extremos pueden ser romos, afilados,
incluso ramificados, frecuentemente se superponen, lo que otorga resistencia al conjunto.
Sus paredes son frecuentemente muy gruesas pero el grado de lignificación puede variar: es muy
alto en las hojas de monocotiledóneas en tanto que en tallos de eudicotiledóneas es muy bajo, el
contenido en celulosa es de 75-90%. Las fibras comerciales más apreciadas tienen menor
proporción de lignina. Pueden presentar laminaciones concéntricas en corte transversal, a veces
debidas a la alternancia de capas con diferente proporción de celulosa. Las puntuaciones siempre
son simples, la abertura interna de la puntuación es circular. Pueden ser plurinucleadas.
2a. Fibras de tallo y raíz
Fibras corticales: se encuentran en el córtex, pueden formar un cilindro subepidérmico, o a

mayor profundidad, como en Gramineae, o formar cordones como en Palmae. En algunas
Cyperaceae las fibras subepidérmicas se originan por divisiones periclinales y anticlinales de la
protodermis.
Fibras perivasculares o pericíclicas: están localizadas en la periferia del cilindro vascular,
dentro de la capa más interna del córtex. Se presentan en algunas plantas trepadoras como
Aristolochia y Cucurbita.
Fibras corticales en corte transversal de tallo de Fibras perivasculares en corte transversal

Coelorhachis balansae, gramínea (Monocot.) de tallo de Cucurbita, zapallo (Dicot.)

Fibras floemáticas: están asociadas al floema primario o secundario, pueden formar:
casquetes en la parte más externa del floema primario de cada haz vascular
vainas alrededor de los haces vasculares.
cordones o láminas tangenciales en la periferia del cilindro vascular, como en el lino, Linum
usitatissimum.
pueden estar intercaladas en mayor o menor cantidad en el floema secundario. Pueden ser
septadas.
Sector de un corte transversal de tallo Detalle de las fibras floemáticas que acompañan
de Bidens pilosa (amor seco) al haz vascular de Bidens pilosa
Fibras floemáticas en corte transversal de tallo

Detalle de la puntuación simple
de Hibiscus elatus (Dicot.)

En Gimnospermas usualmente no hay fibras en el floema primario, sin embargo pueden aparecer
en el floema secundario. A veces hay fibras corticales.
2b. Fibras de las hojas
En muchas Monocotiledóneas el esclerénquima es el único tejido de sostén. Las fibras pueden

localizarse de distinto modo:
formando casquetes o vainas alrededor de los haces vasculares.

formando las extensiones de la vaina, a uno o ambos lados de los hacecillos.
formando cordones subepidérmicos o más profundos no asociados con los haces vasculares.
Casquetes de fibras acompañando los haces vasculares en corte transversal

de hoja de Bouteloua breviseta

Fibras asociadas y no asociadas
Fibras en extensiones de la vaina de los haces vasculares de con los haces vasculares en corte
Zea mays, maíz (Monocot.) transversal de hoja de Yucca
(Monocot.)
12.4: Ordenación de los elementos de sostén

La ubicación de los elementos de sostén en los órganos vegetales está relacionada con las
presiones o fuerzas que éstos deben soportar o resistir. El peligro de ruptura de los elementos
estructurales es tanto mayor cuanto más periféricos son. Por esta razón, los tallos de plantas
herbáceas y las ramas delgadas de los árboles, que deben poseer buena resistencia a la flexión,
presentan los elementos de sostén situados periféricamente. Por ejemplo, en el tallo de Mikania
cordifolia (guaco), planta trepadora, se encuentran seis cordones periféricos de colénquima y seis
cordones de fibras perifloemáticas.

Corte transversal de tallo de Trifolium, trébol
Detalle de corte transversal de tallo de Mikania cordifolia,
(Dicot.), cuyos elementos de sostén se
guaco (Dicot.)mostrando la ubicación de los tejidos de
encuentran en la periferia: casquetes de fibras
sostén
de los haces vasculares.
Imagen tomada de Foster & Gifford (1959)
Para oponerse a la torsión, una columna requiere por lo menos dos soportes cruzados, por eso en
muchos tallos de sección cuadrangular se encuentran cordones de colénquima situados en los
ángulos.
Esquema de corte de tallo de Glandularia peruviana, margarita punzó (Dicot.)
Muchos tallos huecos presentan soportes en T, y las hojas de muchas gramíneas poseen
refuerzos en doble T, de forma igual que la de los rieles de ferrocarril y las vigas usadas en las
construcciones, en los cuales las dos "alas" están unidas por un "nervio".

Ordenación de los elementos de sostén en corte transversal de hoja de Esquema del refuerzo en
Ammophila, gramínea (Monocot.) doble T (a, alas; ne, nervio)
Esquema copiado de Strasburger
Ordenación de los elementos de sostén en

corte transversal de hoja de Trithrinax Esquema del corte
campestris, carandá, palmera (Monocot.)
Referencias: ead, epidermis adaxial; eab, epidermis abaxial; fi, fibras;xil, xilema; flo, floema;
pcl, parénquima clorofiliano
Detalle de un cordón de fibras de Esquema de un corte transversal de un sector del tallo

Trithrinax campestris de Triticum aestivum, trigo (Monocot.)
Imagen de Hayward (1951)

Para resistir la tracción, los elementos estructurales deben hallarse en el centro del órgano. Por
eso en las raíces o rizomas de las plantas terrestres, estirados con violencia al ser movido el tallo
por el viento, los elementos de sostén se disponen en un cordón central. En la constitución de
ese cordón central también intervienen normalmente los elementos del xilema provistos de
paredes engrosadas.
Corte transversal del cilindro central de la raíz

Esquema de corte transversal de raíz
de Glycine max soja, (Dicot.)
12.5: Uso de las Fibras e Importancia Económica

Las fibras vegetales han sido utilizadas por el hombre desde tiempos muy remotos. El lino fue
cultivado ya 3000 años antes de Cristo en Europa y Egipto, y lo mismo ocurrió con el cáñamo en
China. Desde el punto de vista anatómico, una fibra es una célula individual; desde el punto de
vista comercial, el término fibra corresponde a cordones de fibras que a veces incluyen los tejidos
vasculares. Las fibras comerciales se clasifican en duras y blandas.
FIBRAS DURAS: son las fibras de hojas de Monocotiledóneas. Cada fibra es un cordón fibroso o
un haz vascular con las fibras asociadas. Los cordones tienen generalmente un curso largo y recto
con muy pocas y débiles anastomosis. Las fibras tienen un alto contenido de lignina y son de
textura rígida.
FIBRAS BLANDAS: son las fibras floemáticas de tallos de Eudicotiledóneas, que pueden estar
más o menos lignificadas, pero son suaves, elásticas y flexibles. Los cordones de fibras del floema
forman una red donde no se individualizan los distintos grupos. Ejs.: lino y ramio.
A, Fibras floemáticas en corte transversal de tallo de

B, fragmentos de fibras aisladas
Linum usitatissimum, lino (Dicot.)
Imágenes de Esau (1977)

PREPARACIÓN
El proceso varía con cada especie utilizada e incluso con cada región. Sin embargo, se pueden
sintetizar los pasos básicos.
1) Enriado: en rocío o en agua. En el primer caso se dejan los tallos o las hojas de la planta a
campo durante 2-5 semanas hasta que se destruyan los tejidos blandos. En el segundo caso se
los sumerge en agua, con frecuencia a temperatura controlada. El último proceso es más breve.
2) Agramado o espadillado: los tallos o las hojas son secados y se los introduce entre dos
cilindros estriados que los aplastan parcialmente.
3) Batido o apaleo: con esta operación las partes no fibrosas se fragmentan y se desprenden
mediante sacudidas.
Después de clasificadas, las fibras pasan aún por una serie de complicadas manipulaciones antes
de ser utilizadas: limpiado, cepillado, peinado, etc.
EJEMPLOS
Fibras duras
Musa textilis (cáñamo de Manila, abacá), la más importante en la industria de la cordelería.
Musa textilis (Monocot.)
Fibras extraídas de las hojas Planta
Sanseviera spp. (cola de tigre). Se cultivan varias especies para cordelería resistente al
agua salada
Fibras extraídas de hojas de Hojas de Sanseviera sp. mostrando las fibras

Sanseviera sp., cola de tigre (Monocot.) en la parte inferior, después del enriado

Ananas spp.: entre las fibras duras, su fibra es la más fina y flexible, se usa para tejidos.
Ananas (Monocot.)
Fibras de hojas de Ananas sativus
Tejido hecho con cordel elaborado
obtenidas después de secarlas y Plantas de Ananas sativus
con fibras de Ananas sp.
golpearlas
Phormium tenax (formio). Cultivada en el Delta argentino. Se usa para esteras, caminos,
sogas, alpargatas.
Agave sisalana y otras especies: con las fibras extraidas de sus hojas se fabrica el hilo
sisal. También se usa para cepillos y escobas.
Cuerda hecha con fibras de Agave Agave sisalana Agave sp. (Monocot.)
Tomada de; www.stabg.freeserve.co.uk /xerophytichouse.htm
Bromelia balansae, B.smithii, B.hieronymi, B.serra (caraguatá): cordelería, hamacas,

bolsas; las fibras de los rizomas se usan para fabricación de cordeles y sogas en Misiones;
durante la guerra de la Triple Alianza se fabricaron arpilleras y lienzos. Las fibras se
extraen por machacado, se secan al sol y luego se trenzan.

Bromelia serra, Cuerda elaborada con fibras extraídas de rizomas de
caraguatá (Monocot.) Bromelia smithii (Monocot.)
fcbs.org/pictures/ bergcage_nav.htm
Deinacanthon urbanianum (chaguaré, tamomá): en el NW argentino, Bolivia y Paraguay se

usa para cordelería y tejidos bastos: hamacas, bolsas, redes. La fibra se extrae por
frotación contra objetos rígidos.
Pseudananas macrodontes (ihvirá, piña de monte). Sogas y cotas de malla usadas por los
indios en el siglo XIX.
Trithrinax campestris (carandá). En Entre Ríos se hacen trenzas para alpargatas, hilos de
atar.
Colgante confeccionado con fibras

Deinacanthon urbanianum, Trithrinax campestris, carandá
de Deinacanthon urbanianum,
chaguaré (Dicot.) (Monocot.)
chaguaré (Dicot.)
Tomada de www.palmsoftheworld.com/
Imagen tomada de fcbs.org/whatsnew02-2.htm
camp.htm
Fibras blandas
Linum usitatissimum (lino): superior en calidad al algodón y proporciona un tejido más fino.
Sus fibras pueden alcanzar hasta 7 cm de longitud.

Fibras extraídas del tallo de Linum
El papel moneda (dólar) se hace con fibras de lino (Dicot.)
usitatissimum, lino (Dicot.)
Boehmeria nivea, ramio (Dicot.).

Sus fibras se encuentran entre las células más largas del reino vegetal: 55 cm. La fibra es
blanca, sedosa, la más resistente de las conocidas, aunque muy difícil de extraer. Se
usaba en la confección de camisas de lámparas de gas y paracaídas.
Boehmeria nivea, ramio (Dicot.)

Hojas de la planta Fibras extraidas del tallo Tejido hecho con fibras de ramio
Cannabis sativa, cáñamo (Dicot.): su fibra es similar a la del lino, pero menos flexible. Se
usa para tejidos bastos y cordelería.
Corchorus capsularis, yute (Dicot.): es la fibra de uso más extendido después de la del
algodón, aunque se deteriora con facilidad. Es barato y fácil de hilar. Se usa para tejidos
bastos, arpillera, suelas de alpargatas, alfombras.
Trenza confeccionada con fibras

Cannabis sativa, cáñamo (Dicot.) Corchorus (Dicot.) extraídas de Corchorus
capsularis, yute (Dicot.)
Imagen de www.cannabis-seeds.biz/

Urena lobata, malva blanca, cadillo (Dicot.): maleza de países tropicales. Su fibra es
amarillenta, más duradera que la del yute. Se usa en la confección de sacos para empacar
café en Cuba, Brasil, Madagascar, Congo y Nigeria.
Urena lobata (Dicot.) Fibras extraídas del tallo
Tomada de
Foto A.Murray, © 2002 Univ.Florida
club.euronet.be/luc.pauwels/Latham2.htm
Otras Fibras
Palmae (Monocot.): los tallos y hojas de varias especies de palmeras se utilizan para la
fabricación de escobas y cepillos.
Sorghum technicum (Monocot.), sorgo de escobas. Sus inflorescencias se utilizan para la

fabricación de escobas, se cultiva en la zona templado-cálida de nuestro país.
Cocos nucifera, coco (Monocot., palmera). Las fibras extraidas del mesocarpo se utilizan
para la fabricación de cuerdas.
Sorghum technicum, Cocos nucifera, coco (Monocot.) Cuerda elaborada con fibras
sorgo de escobas (Monocot.) planta, fruto y semilla extraídas del fruto de coco
www.botany.wisc.edu -Foto R.R.Kowal www.plantapalm.com/vpe/photos
Glosario
Anastomosis: Acción de confluir. Dícese de dos elementos que se unen o juntan, ya
directamente o por medio de un tercero.
Anticlinal: Orientación de la división de la pared celular o del plano de una célula, perpendicular a
la superficie más próxima.
Crecimiento intrusivo: crecimiento de las células por intrusión (acción de introducirse) entre las
paredes de otras células.
Esclerosis: Acto de cambiar una célula transformándose en célula del esclerénquima, desarrollo
de paredes secundarias con o sin una posterior lignificación.
Idioblasto: Célula que se distingue en un tejido cualquiera, por su forma, o por su tamaño o por
su función.
Ontogenia: Estudio del desarrollo del ser, o de un órgano o de una estructura desde su origen
hasta la madurez.
Periclinal: Orientación de la división de la pared celular o del plano de una célula, paralela a la
circunferencia de la superficie más próxima.
Romo: Obtuso, sin punta.
Septado: Provisto de septos; tabicado.
Bibliografía
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Tema 13: EPIDERMIS
Características generales
La epidermis es el sistema de células, variable en estructura y función, que recubre el cuerpo

primario de la planta: tallos verdes, raíces, hojas, flores, frutos y semillas.
Funciones normales. Las principales son: protección mecánica de tejidos subyacentes,

restricción de la transpiración, regulación del intercambio gaseoso. Además, como las células de
la epidermis forman una capa compacta, sin dejar espacios intercelulares, contribuyen a dar
sostén a la planta.
La epidermis de la raíz, la rizodermis, tiene por función la absorción, y también la tienen ciertas
porciones de la epidermis foliar de las plantas epífitas donde la raíz tiene solamente función de
fijación.
Otra función es la defensa contra otros organismos: hay una serie de adaptaciones epidérmicas
que impiden que los insectos depositen sus huevos, o coman las plantas (pelos, sustancias
tóxicas, etc.)
Funciones especiales. Una de ellas es la percepción de estímulos para la ejecución de

movimientos násticos y reacciones fotoperiódicas. Durante el proceso de reproducción sexual, en
la epidermis del estigma tienen lugar las reacciones de reconocimiento del polen, y su
consecuente aceptación o rechazo. Otras funciones cumplidas en casos especiales son la
fotosíntesis, secreción, diseminación (por ejemplo a través del desarrollo de pelos), fijación de
frutos y semillas al suelo (por ej. con la producción de mucílago).
ORIGEN
La epidermis del vástago se diferencia a partir de la protodermis, que a su vez se origina en la

capa más externa de la túnica del meristema apical. La epidermis de la raíz se diferencia a partir
del dermatógeno, que puede originarse en un grupo de células iniciales independiente del
meristema, o conjuntamente con otras células.
Meristema apical de tallo de Coleus Meristema apical de raíz de Pteridófita
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

Células de la protodermis - Coleus
Para originar los diferentes tipos de células de la

epidermis, las células de la protodermis sufren
divisiones desiguales, formando células grandes
y pequeñas. Las más grandes formarán las
células fundamentales o células epidérmicas
propiamente dichas, y las pequeñas originarán
células especializadas.
Estas últimas son meristemoides, células que
sufren unas pocas divisiones y que retienen la
actividad meristemática en tejidos cuyas células
ya están en vías de diferenciación.
Imagen modificada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/
La epidermis madura generalmente pierde la actividad meristemática, sin embargo cuando

persiste en tallos perennes (Acer striatum; Firmiana: 40 años), sus células siguen dividiéndose
para compensar el crecimiento del órgano que cubren.
Las células epidérmicas pueden desdiferenciarse para originar el felógeno, y excepcionalmente
para producir yemas adventicias, como sucede en las hojas de Kalanchoe.
DURACION
Los órganos con escaso o nulo crecimiento secundario conservan la epidermis mientras viven.
Cuando hay crecimiento secundario, la epidermis generalmente es reemplazada por la peridermis.
COMPOSICION
Por sus funciones variadas, la epidermis generalmente está compuesta por una variedad de tipos
celulares:
Células fundamentales o epidérmicas propiamente dichas

Células oclusivas y células anexas o adjuntas o subsidiarias, que forman el aparato estomático
Tricomas
Emergencias
Idioblastos epidérmicos
Células fundamentales en la epidermis Epidermis de Tradescantia

adaxial de Rayleya bahiensis en vista superficial

CARACTERES ESTRUCTURALES
CÉLULAS FUNDAMENTALES O EPIDÉRMICAS PROPIAMENTE DICHAS
Morfología
Las células fundamentales adultas son generalmente tabulares, es decir de superficie amplia y
poco espesor. Vistas superficialmente pueden presentar contorno poligonal o ser alargadas; su
forma suele estar relacionada con el órgano que recubren: las alargadas se hallan sobre órganos
alargados como tallos, pecíolos, hojas de Monocotiledóneas, venas foliares. En hojas y pétalos de
Eudicotiledóneas el contorno de las células es ondulado o dentado.
Células epidérmicas fundamentales

Vista superficial
Esquema tridimensional
Tradescantia (MO) Iris (MEB) Capsicum (MO)
Imagen de Esau (1978) www.gsis.edu.hk/
Están firmemente unidas entre sí, y menos adheridas a las capas subyacentes, razón por la cual
muchas veces la epidermis se puede desprender con facilidad.
En sección transversal son rectangulares o elípticas. En ciertos órganos son mucho más
profundas que anchas, como ocurre en la epidermis de muchas semillas.
Células epidérmicas fundamentales en corte transversal

Hoja de Vitis Tallo de ombú, Episperma de Episperma de
Hoja de Iris (MO)
(MEB) Phytolacca dioica Crotalaria Phaseolus (MO)
micol.fcien.edu.uy/ Imagen de Esau (1982) www.uri.edu/artsci/ bio/
Contenido celular
La epidermis está formada por células vivas, el protoplasma forma una delgada capa parietal, y
las grandes vacuolas están repletas de jugo celular incoloro o coloreado (pueden tener taninos, o
antocianos como en los pétalos de muchas flores, las hojas otoñales de árboles del hemisferio
norte, pecíolo y tallos de Ricinus y Begonia). Pueden contener cristales. Los plástidos
habitualmente son proplastos o leucoplastos, no tienen cloroplastos. Tienen numerosas
mitocondrias, RE y dictiosomas. Generalmente no cumplen funciones de reserva.

Tradescantia zebrina
Turnera: células Citrus: célula epidérmica
Células epidérmicas
Planta epidérmicas con tanino con un cristal prismático
con antocianos
hflp.sdstate.edu www.uri.edu/artsci/ bio/
En helechos y plantas de lugares sombríos y en plantas acuáticas sumergidas (Potamogeton,

Elodea) las células epidérmicas tienen cloroplastos bien desarrollados.
Epidermis en corte de hoja: Epidermis pluriestratificada en Epidermis con cloroplastos:

Alternanthera philoxeroides corte de hoja: Ficus (MO) Elodea (MO)
www.sbs.utexas.edu/mauseth
Pared celular
Es primaria, celulósica, con espesor variable en órganos de la misma planta. Generalmente la

pared tangencial externa es la más gruesa. A veces el engrosamiento es tan marcado que
oblitera el lumen.
La pared externa está incrustada de cutina (polímero elevado, éster de ácidos grasos no
saturados y ácidos grasos oxidados saturados). También puede encontrarse en las paredes
anticlinales. Además la cutina se deposita por adcrustación formando una capa continua sobre la
superficie externa: la cutícula.
La cutícula y las paredes cutinizadas son más impermeables al agua y los gases que las paredes
celulósicas. Impiden por tanto la evaporación excesiva. La cutícula es la capa protectora más
externa de las plantas.
Células fundamentales de la epidermis

Nicotiana tabacum: corte de tallo Cycas: corte de hoja
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/
El proceso de incrustación se llama cutinización y el de adcrustación se llama cuticularización:

precursores de cutina, monómeros, son segregados por los protoplastos a través de la pared

celulósica, y recubren la superficie externa de la epidermis por fuera de la laminilla media
formando una capa continua al polimerizarse y oxidarse.
Cutinización y cuticularización
Esquema de un sector de pared Esquema tridimensional de una porción de
externa de células epidérmicas epidermis con la cutícula desprendida
La cutícula se construye centrípetamente, la parte externa es la primera en formarse. Se

intercalan capas de cutina y otros materiales, a veces ceras como en Pyrus y Agave. La cutícula
varía en espesor y su superficie puede ser lisa o presentar diseños variados; puede ser coloreada
como en el tomate (pigmento amarillo flavónido).
Recubre las paredes externas de toda la planta, y también las paredes internas de las células
estomáticas; incluso hay capas muy delgadas sobre las células del mesófilo que limitan las
cámaras subestomáticas.
Colocasia esculenta: Yucca: epidermis con paredes

epidermis papilosa (MO) anticlinales cutinizadas (MO)
Imágenes de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/
Químicamente es muy estable; es indigerible, no hay enzimas conocidas para degradarla; se

conserva en los fósiles y se usa a menudo en la identificación de especies en medicina forense,
farmacognosia, etc. ya que en ella se imprimen como en un molde las características de la
epidermis subyacente. Permite analizar la pureza de productos vegetales comestibles (Lindorf,
1991).
La continuidad de la cutícula se pone de manifiesto porque puede desprenderse de la planta
formando una capa entera, gracias a que la laminilla media que se encuentra entre la cutícula y la
cara externa de las células puede disolverse con ácidos.
A menudo se deposita cera por fuera de la cutícula formando revestimientos en forma de
bastones, gránulos o bastoncitos. Esto sucede en frutas como uva, ciruela y manzana o en hojas
como las del repollo. Su función es la de reflejar la luz, evitando el recalentamiento. En las hojas
de Copernicia cerifera se deposita en tal cantidad que se aprovecha industrialmente: puede
alcanzar 5 mm de grosor.
La extrusión de cera no está bien explicada, parece ocurrir a través de la cutícula recién formada,
muy delgada (Fahn, 1985).
La cera epicuticular no sólo impermeabiliza la epidermis, sino que repele el agua y evita la
adhesión de conidios y esporas de agentes patógenos, es decir que también constituye un medio
de defensa. Las gotas de agua toman estrecho contacto con las superficies lisas, y las partículas

que se encuentran encima son redistribuidas por el agua. En cambio sobre las superficies rugosas
las gotas ruedan libremente, las partículas extrañas se adhieren sobre las mismas y son
removidas de las hojas (W. Barthlott, C. Neinhuis, 1997).
Gota sobre la epidermis de Colocasia

Colocasia esculenta: epidermis papilosa
mostrando el escaso contacto con la
con cera epicuticular
superficie
Desplazamiento del agua y partículas

Partículas adheridas a la superficie de
sobre una superficie lisa y una rugosa
la gota
auto-limpiante
Imágenes de Barthlott & Neinhuis, 1997 (barra: 50 µm)
También pueden haber depósitos superficiales de sílice como en Equisetum, tan abundantes que
las plantas secas se emplean para pulir objetos de estaño.
En ciertos casos se forman espesamientos secundarios lignificados como en las cubiertas
seminales donde las células se diferencian en esclereidas, y también en hojas de helechos, Cycas
y muchas Coníferas, Gramíneas y Juncáceas. En ciertas semillas como las de Linum las paredes
se vuelven mucilaginosas, facilitando su fijación al suelo.
Linum: epidermis seminal, pared

Juncus: epidermis esclerificada
externa con mucílago
Imagen de Fahn (1990) http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/

Comunicaciones intercelulares
Las paredes radiales y las tangenciales internas primarias tienen generalmente campos de
puntuaciones. Cuando las células presentan paredes secundarias lignificadas, se observan
puntuaciones simples. También se han descripto teicodes en la pared externa, espacios
interfibrilares amplios que atraviesan la pared primaria y que podrían servir como caminos para la
excreción y salida de material.
Los espacios intercelulares usualmente no existen, salvo los ostíolos de los estomas, aunque se
han reportado en la epidermis inferior del fruto de la nuez moscada Mirystica fragrans y en la
espata de Arum (Lindorf, 1991).
ESTOMAS
Los estomas son grupos de dos o más células epidérmicas especializadas cuya función es regular
el intercambio gaseoso y la transpiración
Localización
Se encuentran en las partes verdes aéreas de la planta, particularmente en las hojas, donde
pueden hallarse en una o ambas epidermis, más frecuentemente en la inferior. Su número oscila
entre 22 y 2.230 por mm2.
Las raíces no presentan estomas. Las plantas parásitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no
tienen estomas (Orobanche los tiene en tallo). Las partes aéreas sin clorofila (hojas variegadas)
pueden tener estomas pero no son funcionales (Louguet, 1990), igual que los de los pétalos.
Planta de Monotropa Transcorte de tallo: epidermis sin estomas
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/
Disposición
Las hojas paralelinervadas de monocotiledóneas, algunas eudicotiledóneas y las aciculares de las

coníferas tienen estomas dispuestos en filas paralelas; en eudicotiledóneas con hojas de venación
reticulada están dispersos.

Disposición de los estomas
Iris: en filas longitudinales Victoria: dispersos Yucca: en surcos
Esquema de Esau Imágenes de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/
En las mesófitas los estomas están dispuestos al mismo nivel que las células fundamentales, pero
en muchas Gimnospermas y en hojas de plantas xerófitas, los estomas están hundidos y como
suspendidos de las células anexas que forman una bóveda, u ocultos en criptas. En plantas de
ambientes húmedos los estomas están elevados.
Nivel de los estomas en la epidermis

Althernanthera, lagunilla:
Pinus: hundidos Mikania cordifolia: elevados
al mismo nivel
Estructura
Cada estoma está formado por 2 células especializadas llamadas oclusivas que dejan entre sí
una abertura llamada ostíolo o poro. En muchas plantas hay 2 o más células adyacentes a las
oclusivas y asociadas funcionalmente a ellas. Estas células, morfológicamente distintas a las
fundamentales se llaman células anexas, subsidiarias o adjuntas.

Estomas en vista superficial de epidermis
Células oclusivas con cloroplastos Eichhornia crassipes, camalote
www.unis.org/UNIScienceNet
Estoma en corte transversal de hoja de Iris
El ostíolo conduce a un amplio espacio

intercelular llamado cámara
subestomática, poniendo en
comunicación el sistema de espacios
intercelulares con el aire exterior.
Cuando los estomas están en filas, las
cámaras estomáticas se conectan entre
sí.
Células Oclusivas
Las de eudicotiledóneas, gimnospermase, muchas monocotiledóneas y Pteridofitas son

arriñonadas, en forma de salchicha o banana en vista superficial, con extremos redondeados.
Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces forma una verdadera
cúpula o vestíbulo estomático. En corte transversal los lados de este reborde se observan como
salientes en forma de cuernos hacia la cara externa. La cutícula se extiende sobre el poro y a
veces también forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestíbulo interno, como se
observa en el corte de Clivia. Incluso tapiza las células que limitan la cámara subestomática.

Pelargonium, malvón:
estoma en vista superficial (MEB) Clivia: estoma en corte (MO)
Imagen de Mauseth weblab
En Gramineae las células oclusivas son alargadas, con extremos bulbosos donde el protoplasto
de ambas células se halla conectado por poros tan grandes que pueden ser atravesados por
mitocondrias o cloroplastos (Louguet, 1990). Estos poros se originan por un desarrollo incompleto
de la pared, es decir que ambas células constituyen una unidad fisiológica. El núcleo es alargado,
con extremos ovoides y filiforme en el medio. Las paredes de los extremos bulbosos son
delgadas, y las de la región media son gruesas.
Estomas de Saccharum officinarum, caña de azúcar, con MO y MEB
Estomas de gramíneas en diferentes planos de corte Estoma de maíz en transcorte
Esquemas de Strasburger (1994) Imagen de Raven (1999)

Las Cyperaceae tienen células oclusivas y núcleos con forma de pesas, igual que las Gramineae,
pero la disposición de las microfibrillas de celulosa es diferente y no hay datos disponibles sobre la
presencia de poros entre los extremos bulbosos (Sack, 1994).
Disposición de las microfibrillas en la

pared celular de las células oclusivas
En todos los casos, la pared que limita el ostíolo es más

gruesa que la pared opuesta, más delgada y flexible que
las paredes tangenciales. Esta cualidad está relacionada
con la capacidad de las células oclusivas de cambiar de
forma e incrementar su volumen para controlar el tamaño
de la abertura estomática.
La disposición de las microfibrillas de celulosa parecería

estar en relación con esto: en eudicotiledóneas la
disposición es radial alrededor del poro; en las Gramineae
es radial en los extremos bulbosos y en las células anexas
es paralela al ostíolo alargado.
Esquemas de Heath (1981)
En muchas Gimnospermas las paredes de las células oclusivas y de las células anexas están
parcialmente lignificadas, excepto en una banda que se enfrenta al ostíolo. También puede haber
áreas lignificadas en estomas de algunas Criptógamas y Angiospermas.
Las Flagellariaceae, monocotiledóneas emparentadas con las gramíneas, presentan estomas
paracíticos que al microscopio óptico son similares a los de gramíneas. Las células oclusivas son
apenas reniformes en vista superficial, pero en corte longitudinal tienen forma de caballete, con
extremos bulbosos, de paredes engrosadas y sin perforaciones entre ellos; los núcleos tienen
sección elíptica. Las células subsidiarias tienen una protuberancia que se extiende por debajo de
la porción angosta de las células oclusivas, que forma una segunda abertura por dentro del
ostíolo. Tanto las células oclusivas como las subsidiarias tienen paredes engrosadas
diferencialmente, con varias capas. Los orgánulos en ambas células parecen estar confinados a
determinados dominios. Para otras familias como Palmae, Rapateaceae, Marantaceae,
Restionaceae se han descripto estomas tipo gramíneas, faltan estudios detallados para
confirmarlo (Sack, 1994).
Las células oclusivas contienen cloroplastos que

acumulan periódicamente almidón, un núcleo
prominente y el sistema vacuolar más o menos
dividido.
Imagen de Moore (1995)

En Selaginella las células oclusivas son reniformes, y cada una recibe un solo plástido de la célula
madre que las origina. Inicialmente los microtúbulos y los filamentos de actina se disponen
radialmente con respecto al ostíolo sobre las superficies periclinales interna y externa. Después el
citoesqueleto se reorganiza sobre las paredes periclinales internas: los microtúbulos y los
filamentos de actina forman círculos concéntricos alrededor del ostíolo mientras sobre las paredes
externas se mantiene la disposición radial (Cleary et al. 1993).
En las células oclusivas los microfilamentos de actina cambian su disposición en respuesta a
estímulos fisiológicos y están involucrados en los movimientos estomáticos. Fotografías obtenidas
con microscopio laser confocal y fluorescencia permitieron comprobar que cuando los estomas
están abiertos durante el día, los microfilamentos de actina están en el citoplasma periférico,
dispuestos radialmente con respecto al ostíolo. Durante la noche, cuando los estomas están
cerrados, los microfilamentos están dispuestos al azar (Kim et al. 1995).
Los movimientos estomáticos resultan de cambios en la turgencia relativa de las células oclusivas
y anexas, causados por cambios en el potencial osmótico (Heath 1981). Se ha constatado que los
plasmodesmos entre las células oclusivas y las vecinas están interrumpidos a la madurez del
estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con las células vecinas es lo que les
permite funcionar independientemente para controlar su turgencia (Willmer & Sexton, 1979).
Commelina: disposición de los Phaseolus vulgaris: porción de célula

microfilamentos de actina cuando oclusiva. Abajo izq.: detalle de
los estomas están abiertos plasmodesmo obturado
Imagen de Kim et al. (1995) Imagen de Willmer y Sexton (1979)
Mecanismos de apertura y cierre de los estomas
1. Tipo Mnium, musgos y Pteridofitas. Es el más primitivo. Las paredes que limitan la
abertura son delgadas, y las restantes son gruesas. Al aumentar la turgencia, se separan
las paredes tangenciales y la pared que limita la abertura se endereza, agrandando el
ostíolo. El movimiento es perpendicular a la superficie.
2. Tipo Gramineae, Cyperaceae. Al aumentar la turgencia se hinchan las porciones

bulbosas, y se separan las porciones medias. El movimiento es paralelo a la superficie.
3. Tipo Helleborus, en eudicotiledóneas y muchas monocotiledóneas . Es el más común. A

mayor turgencia, la pared dorsal se expande hacia las anexas, separando las paredes que
limitan la abertura. El movimiento es combinado, paralelo y perpendicular a la superficie.

Hay estomas tan modificados que permanecen siempre abiertos. En plantas desérticas al final del
verano las células oclusivas se cutinizan y las paredes aumentan de grosor al punto que
probablemente permanecen cerrados durante el período de sequía crítica (Fahn, 1985).
Clasificación de los estomas según el número y disposición de células anexas
Anomocítico o Ranunculáceo: sin células anexas; es el más frecuente en eudicotiledóneas y

también el más antiguo. En monocotiledóneas : Amaryllidaceae, Dioscoreaceae.
Paracítico o Rubiáceo: con 2 células anexas, dispuestas paralelamente con respecto a las
oclusivas.
Estomas anomocíticos en Victoria cruziana (MEB) Estoma paracítico en Eichhornia (MO)
Anisocítico o Crucífero. Con 3 células anexas, 1 más pequeña. También en Solanaceae.

Tetracítico: 4 células subsidiarias. Común en varias familias de monocotiledóneas como
Araceae, Commelinaceae, Musaceae .
Estoma anisocítico Estoma tetracítico en Tradescantia
Diacítico o Cariofiláceo: 2 células anexas perpendiculares a las oclusivas. Pocas familias,

Cariofiláceas, Acantáceas.
Ciclocítico: numerosas células subsidiarias, dispuestas en uno o dos círculos alrededor de las
células subsidiarias.
Helicocítico: con varias células subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de las oclusivas.
Estoma diacítico Estoma ciclocítico Estoma helicocítico en Sedum
Imagen de Mausethweblab

Clasificación según su origen y desarrollo
Las células protodérmicas sufren divisiones asimétricas, la célula más pequeña es la célula
madre, que se divide produciendo las células oclusivas. Estas adquieren su forma característica al
aumentar de tamaño. El ostíolo se forma por hinchamiento y posterior disolución de la laminilla
media. La cámara subestomática por agrandamiento de los espacios intercelulares del mesófilo.
La posición de los estomas por encima o debajo de la epidermis, tiene lugar por medio de ajustes
espaciales.
Se distinguen tres tipos de estomas, teniendo en cuenta el origen de todas las células que
componen el aparato estomático.
Estoma mesógeno: las células oclusivas y las células anexas se originan a partir de la
misma célula por 3 divisiones sucesivas. Este tipo de estoma no se encuentra en
monocotiledóneas.
Estoma perígeno. La célula madre origina sólo las células oclusivas, las células anexas se
originan de otras células protodérmicas. Se los ha registrado en especies de todos los grupos
de plantas vasculares
Estoma mesoperígeno: la célula madre da origen a las células oclusivas y a una célula
anexa, mientras las restantes se originan a partir de otras células protodérmicas. Estos
estomas han sido hallados en todos los grupos de plantas vasculares.
Estoma mesógeno E. perígeno E. mesoperígeno
Secuencia de aparición de los estomas en la lámina foliar
En hojas con venación paralela y en los entrenudos de especies articuladas de Chenopodiaceae,

la secuencia de diferenciación de los estomas es basípeta, desde el extremo hacia la base. En
cambio en hojas con venación reticulada, no sigue un orden determinado, sino que ocurre en
mosaico.
TRICOMAS
La epidermis que carece de tricomas se denomina glabra. Los tricomas son apéndices
epidérmicos con diversa forma, estructura y función. Su nombre proviene del griego trichos, que
significa cabellera.

Tradescantia: epidermis glabra, Coleus:
Piriqueta: epidermis pilosa
con cera epicuticular meristemoide
Fotos con MEB Foto con MO
Pueden estar en cualquier órgano de la planta, pueden persistir durante toda la vida de esos
órganos o ser efímeros. Las células pueden permanecer vivas o perder el protoplasto; hay varios
tipos de tricomas en la misma planta, y varían entre distintas especies. Son útiles en taxonomía,
para caracterizar especies, géneros o a veces grupos más grandes.
Origen
Los pelos se originan a partir de meristemoides epidérmicos. Se inician como una protuberancia
que se agranda y puede o no dividirse.
Estructura
Los tricomas presentan paredes celulósicas, recubiertas de cutícula, o paredes secundarias

lignificadas. La cutícula puede ser lisa o esculturada. A veces las paredes están impregnadas de
sílice o carbonato de calcio. El contenido citoplasmático varía con la función, en general están
altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares
grandes tienen núcleos poliploides.
Clasificación
Papilas: abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas,
parecidas a pelos. Pétalos de Rosa, semillas de Piriqueta.
Pétalo de Asclepias tuberosa: Transcorte de pétalo con epidermis

Iris: papila epidérmica
epidermis adaxial papilosa abaxial papilosa
Imagen de Mauseth weblab Imagen de www.uta.edu/biology/

Pelos tectores: pueden estar compuestos de una o varias células
Pelos simples unicelulares. La porción que se inserta en la epidermis se llama pie, el

resto es el cuerpo. Ej.: los pelos de la semilla de Gossypium hirsutum (algodón) con
paredes secundarias celulósicas, pueden tener hasta 6 cm de longitud. Comercialmente
estos pelos se denominan "fibras" y actualmente es la fibra textil más importante en el
mundo. Los pelos de la cara interna del fruto de Ceiba pentandra (kapok) se utilizan
industrialmente para relleno de almohadones y tapicería.
Pelos simples pluricelulares: presentan una o varias filas de células.
Pelos ramificados unicelulares: pueden tener forma de T, o sea con dos brazos
opuestos, son los denominados pelos malpighiáceos. También pueden presentar varios
brazos, en ese caso son estrellados.
Turnera panamensis: pelos Pelos simples

Pelo unicelular ramificado
simples unicelulares pluricelulares
Imagen de Gonzalez & Arbo (2004) Imágenes de www.jic.bbsrc.ac.uk/
Pelos ramificados pluricelulares. Según como se dispongan las células reciben diferente
denominación. Los pelos dendríticos son semejantes a árboles; los pelos estrellados
presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes; cuando poseen un brazo central
notoriamente más largo que los demás, se llaman porrecto-estrellados. Las células que
rodean al pie suelen ser diferentes a las restantes células epidérmicas.
Pelos pluricelulares (MEB y MO)

Piriqueta: pelos estrellados Croton: Tabebuia, lapacho:
y porrectoestrellados pelo dendrítico pelo dendrítico
Escamas o pelos peltados: son tricomas pluricelulares que presentan todas las células
en el mismo plano, formando un escudo, pueden ser sésiles o pedunculadas.

Escamas de Tillandsia Vriesea: escama en transcorte
Imagen de www.biologie.uni-hamburg.de/
Pelos glandulares o secretores: pueden ser unicelulares o pluricelulares muy complejos,

generalmente tienen un pie y una cabeza secretora. En muchos tricomas secretores la
cutícula se separa durante el proceso de secreción.
Pelo glandular de
Pelo glandular de Pelargonium sp.
Pavonia
tricomas largos tricomas cortos
EMERGENCIAS
Son protuberancias en las que participa el tejido epidérmico y otros tejidos subyacentes.
Aguijones: Rosa y Chorisia, palo borracho. En el caso de los aguijones de Rosa, el aguijón
está formado por tejido parenquimático, recubierto por la epidermis.
Aguijones en Rosa multiflora

Planta con flores Tallo con dos aguijones Transcorte de tallo a la altura de un aguijón
www.biologie.uni-hamburg.de/
Pelos hidrofóbicos: Salvinia, una Pteridófita acuática frecuente en las lagunas y esteros,
presenta la cara adaxial de las hojas flotantes cubiertas de emergencias. La base de las mismas

es conoidal, hueca, formada por la epidermis y el parénquima clorofiliano, y rematan en cuatro
pelos pluricelulares simples que al permanecer unidos en el ápice atrapan una burbuja de aire
cuando la hoja se sumerge. De esta manera la hoja no puede permanecer bajo el agua, y vuelve
a flotar (Gonzalez, 2000).
Pelos hidrofóbicos en Salvinia biloba
Transcorte de hoja con pelos
Planta Esquema
hidrofóbicos en la cara adaxial
Imágenenes de Gonzalez (2002)
IDIOBLASTOS EPIDÉRMICOS
Células muy diferentes a sus vecinas.
Células buliformes de Gramineae y otras Corte longitudinal de

monocotiledóneas. Son células grandes, en forma de burbuja, hoja de maíz
muy vacuolizadas, acuíferas, sin cloroplastos, membranas
radiales delgadas y exterior gruesa, dispuestas en bandas
paralelas a las venas. Su función es la de plegar y desplegar la
lámina por cambios de turgencia o almacenamiento de agua.
Células silícicas y suberosas. Típicas de la epidermis de

Gramineae. Su presencia y disposición permite caracterizar
especies.
Epidermis en transcorte de Vista superficial de

hoja de caña de azúcar hoja de gramínea

Litocistos. Son células que contienen cistolitos, agregados de cristales de Carbonato de
Calcio, sobre un pedúnculo celulósico.
Maclura tinctoria ssp. mora, transcorte de hoja
foto en MEB esquema - Dal Molin et al. (2005)
EPIDERMIS PLURIESTRATIFICADA
Cuando la epidermis tiene más de una capa es pluriestratificada. Pueden ser 2-16 capas,
formadas por divisiones periclinales de la protodermis. Se diferencia por eso de la hipodermis,
formada por divisiones periclinales del meristema fundamental.
La capa externa tiene funciones de epidermis típica, y las subyacentes de almacenamiento de
agua principalmente, y suelen tener idioblastos. Es característica de los géneros Ficus,
Peperomia, y algunas palmeras.
Epidermis pluriestratificada en Ficus carica Epidermis pluriestratificada en Peperomia

Transcorte de hoja Transcorte de hoja
Foto con MEB esquema Foto con MO

Glosario
Células oclusivas: Dícese de cada uno de las dos células principales del aparato estomático,
que por medio de sus cambios de forma, debido a diferencias de turgencia, determinan el
cierre del ostíolo.
Cutina: Sustancia que compone la cutícula, capa que recubre las hojas y otras partes de la planta
con crecimiento primario. Se caracteriza por su resistencia a los reactivos químicos.
Dictiosomas: Orgánulos de células eucarióticas formado por un grupo de vesículas aplanadas.
Estípite: Pie largo y no ramificado de diversos elementos, tricomas por ejemplo.
Idioblasto: Célula que en un tejido cualquiera se distingue del resto por su tamaño, estructura y
contenido.
Movimientos násticos: Movimiento provocado por un estímulo externo de carácter difuso como
la luz (fotonastia), la temperatura (termonastia), etc.
Ontogenia: Desarrollo de un órgano u organismo desde su origen hasta su formación definitiva.
Ostíolo: Nombre de la abertura que dejan entre sí las células oclusivas.
Paredes anticlinales: Paredes perpendiculares a la superficie.
Plasmodesmos: Finos hilos citoplasmáticos que pasan a través de un poro en la pared celular y
que ponen en conexión el citoplasma de dos células contiguas.
RE: Retículo Endoplasmático.
Taninos: Cualquiera de los principios inmediatos vegetales, ternarios ( C, H y O), de sabor
astringente, que precipitan con las sales férricas y dan productos de color azul, negro o
verde.
Tricomas: Apéndice epidérmico de variada forma, estructura y función; incluye pelos, papilas, etc.
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Tema 14: ESTRUCTURAS GLANDULARES
En los animales se distingue entre excreción (eliminación de productos de desecho, que no
participan más en el metabolismo) y secreción (producción de sustancias que pueden tomar parte
en procesos metabólicos). En las plantas no se puede hacer una distinción entre ambos procesos,
por lo que se usa el término secreción en sentido amplio. Secreción es la síntesis y liberación de
sustancias tanto intracelular, cuando los productos quedan en el citoplasma o en la vacuola como
extracelular, cuando los productos salen de la célula, al exterior o hacia espacios internos.
Todas las células vegetales cumplen actividades secretoras intrínsecas:
la formación de la pared celular,

el transporte de sustancias específicas desde el citoplasma a las vacuolas,
la movilización intercelular de enzimas y hormonas, compuestos inorgánicos, etc.
Las estructuras secretoras varían con relación al tipo de sustancia secretada, y al tipo de
secreción. Pueden agruparse en dos categorías:
A) las involucradas con las necesidades metabólicas de la planta, cuyas funciones son:
producción de compuestos, por ejemplo celulosa y calosa

eliminación de excedentes, como por ejemplo glándulas para eliminar exceso de sal, o de agua.
acumulación de sustancias, por ejemplo sales minerales en forma de cristales.
B) las que facilitan la interacción de la planta con su ambiente, encargadas de:
atracción de polinizadores, por ejemplo los nectarios,

defensa contra animales herbívoros, como los pelos defensivos.
Las sustancias secretadas pueden ser:
iones excedentes que a veces se eliminan como sales o se acumulan como cristales varios.
polisacáridos: azúcares, mucílagos o sustancias de la pared celular.
compuestos grasos
enzimas, hormonas, alcaloides, taninos, terpenos, resinas, etc.
MECANISMO DE SECRECIÓN
Puede ser:
I. Secreción pasiva
Por difusión, si el producto a secretar tiene una concentración muy alta en el

citoplasma.

II. Secreción activa
Que puede ser de tres tipos:
A. Secreción holocrina: El producto es liberado por la ruptura y desintegración de la

célula, lisis celular. En este caso el contenido entero de la célula forma parte de la
secreción.
Secreción holocrina: modificaciones ultraestructurales
Imagen modificada de Mauseth, 1988
B. Secreción granulocrina: El producto secretado es acumulado en el interior de

vesículas producidas por dictiosomas, RE o ambos. La acumulación en estas vesículas
puede producirse por síntesis del producto en la vesícula, o por transporte del citoplasma
al interior de la vesícula a través de bombas moleculares situadas en la membrana, con
gasto de energía provista por el ATP. El producto es secretado por el movimiento de las
vesículas hacia la membrana plasmática seguida de la fusión de ambas membranas, que
produce la salida del contenido al exterior.
Secreción granulocrina: modificaciones ultraestructurales

C. Secreción ecrina: el producto secretado pasa al exterior del citoplasma en forma de
moléculas, por medio de bombas moleculares insertas en la membrana plasmática o en el
tonoplasto. Estas bombas reconocen las moléculas a ser secretadas, se ligan a ellas, y
las hacen cruzar la membrana plasmática o tonoplasto, por trasporte activo, aún en contra
de un gradiente de concentración. El ATP proporciona la energía necesaria.
Secreción ecrina: modificaciones ultraestructurales
Fahn (l979) agrupa los dos tipos anteriores como secreción merocrina, caracterizada porque la
célula secretora permanece viva durante la secreción.
MODIFICACIONES CELULARES
Para poder expulsar una gran cantidad de producto por vía ecrina resulta muy conveniente un
aumento de superficie de las células glandulares. Por eso frecuentemente las células secretoras
están diferenciadas en células de transferencia: la parte interna de la pared, comúnmente plana,
presenta engrosamientos irregulares, que en corte tienen aspecto laberíntico. La membrana
plasmática está adosada a la pared celular, de manera que su superficie está notablemente
aumentada (más de 10 veces) por las excrecencias y en contacto estrecho con mayor proporción
de citoplasma; presumiblemente presenta numerosas bombas moleculares que facilitan el
trasporte activo de sustancias.
Pelo nectarial de Lonicera japonica diferenciado en célula de

transferencia y detalle ampliado.
Imágenes de Fahn 1979

Engrosamientos laberínticos de la pared primaria en corte,
con MET y en vista superficial con MEB
Imagen de Heslop-Harrison 1976 Imagen de Cutter, 1986
Esta modificación aparece también cuando a través de una pared son absorbidas grandes
cantidades de productos, por ejemplo en las células parenquimáticas de los tejidos conductores,
en las células epidérmicas de plantas sumergidas (Elodea), en los haustorios de plantas parásitas,
células embrionales y células que suministran material como las células del tapete o las células
del parénquima floemático.
Localización de las células de transferencia

Corte transversal de hoja (MO) y células de transferencia del floema (MET)
Imagen de Esau, 1982
Esquemas de Cutter, 1986
Como complemento, en muchas estructuras secretoras las células basales presentan paredes
laterales con engrosamientos de la pared semejantes a los de la Banda de Caspary, impregnados
de cutina y suberina. Estas células de tipo endodérmico pueden forzar a las soluciones

secretadas a moverse hacia afuera a través de las paredes no impermeabilizadas, impidiendo al
mismo tiempo el reflujo de la solución secretada por vía apoplástica.
Célula de tipo endodérmico en pelo glandular de Osmanthus
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
ESTRUCTURAS SECRETORAS INTERNAS
CELULAS SECRETORAS
La secreción puede ser realizada por células únicas o por grupos de células. Los idioblastos
secretores son ejemplos de secreción intracelular. Contienen diversas sustancias: bálsamos,
aceites, taninos, mucílagos, gomas y cristales. Su forma puede ser muy variable, desde
isodiamétrica, alargada a ramificada. Se clasifican generalmente por su contenido, pero muchas
veces éste es una mezcla de sustancias, o no ha sido estudiado químicamente. Se encuentran en
todas las partes de la planta, vegetativas y reproductivas. Tienen importancia taxonómica por su
valor diagnóstico.
Las células oleíferas están entre las más comunes, son frecuentes en Rutaceae. El aroma
característico de la canela, Cinnamomum zeylanicum (Lauraceae), se debe a los aceites
esenciales contenidos en células oleíferas de la corteza. El jenjibre, Zingiber officinale
(Zingiberaceae) presenta células oleoresinosas en el rizoma.
Células oleíferas en Cinnamomum zeylanicum (canela)
Corte transversal de hoja
Imagen de www.cas.muohio.edu/ Imagen de http://hort.purdue.edu

En el endosperma de Ricinus y en los cotiledones del maní, Arachis hypogaea, las células
oleíferas están distribuidas en todo el tejido.
Fruto y semillas de maní Embrión de maní sin

en el fruto abierto uno de los cotiledones
Aparentemente el RE liso participa en la secreción de los aceites. En algunos casos la

acumulación de secreciones lipídicas se produce en los tilacoides de los plástidos, luego aparece
como gotas en el citoplasma y finalmente la célula degenera, como sucede cuando la secreción es
holocrina.
Células mucilaginosas. El mucílago se caracteriza por su elevado contenido en polisacáridos y

su capacidad de absorber y retener agua. Las Cactaceae, plantas suculentas, tienen células
mucilaginosas. La secreción es granulocrina a través de la membrana plasmática, y el mucílago
se acumula debajo de la pared celular. Por último, el protoplasto degenera, dejando sólo
mucílago.
Célula mucilaginosa en Acanthocereus columbianus
Células taníferas. Los taninos se acumulan en la vacuola. En Sterculiaceae hay células taníferas
en médula y floema, en Sambucus en la médula, en Turneraceae en la epidermis. Probablemente
la secreción es ecrina.

Célula tanífera en transcorte de hoja de Hydrocotyle (MO) Célula tanífera de Mimosa (MET)
Imagen tomada de Raven 1999
CAVIDADES SECRETORAS
Los espacios secretores pueden encontrarse en cualquier lugar de la planta y las secreciones son
variadas: terpenos volátiles en Mirtaceae, Umbelliferae; bálsamos y resinas en Coniferae; gomas
o mucílagos en Sterculiaceae y Malvaceae.
Cavidad lisígena en transcorte de Dibujo de cavidades lisígenas en

tallo de Gossypium, algodón (MO) Mangifera indica (mango)
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/ Imagen de Venning, 1948
Pueden presentarse como cavidades más o menos esféricas o como canales o conductos. Su
origen es esquizógeno o lisígeno, a veces mixto.
Los espacios lisígenos se forman por lisis de células enteras (holocrina), y quedan rodeados de
células más o menos desintegradas. Las secreciones se originan en las células antes de que
éstas se desintegren. La lisis comienza en unas cuantas células y luego se extiende a las vecinas.
Estos espacios pueden formarse como respuesta a lesiones.
En el exocarpo de Citrus hay cavidades lisígenas, se pueden ver a simple vista como pequeñas
masas translúcidas.

Cavidades lisígenas en Citrus (Rutaceae)
Corte transversal del exocarpo
Fruto en corte
con cavidades lisígenas (MO)
Imagen de www.sbs.utexas.edu/mauseth/
En los espacios o cavidades esquizógenos la cavidad se forma gracias a que las células se
separan por disolución de la laminilla media y por dilatación de los espacios intercelulares. Las
células que limitan los espacios se diferencian formando el epitelio secretor. La secreción es
merocrina.
Ontogenia de una cavidad esquizógena
Imágenes de Esau, 1982
Eucalyptus tiene cavidades esquizógenas, de origen epidérmico, que contienen aceites. En las
piezas florales de Eugenia caryophyllata hay cavidades esquizo-lisígenas que contienen un aceite
esencial, llamado eugenol o aceite de clavo; los botones florales se cosechan, se secan y se
comercializan con el nombre de "clavo de olor", se utilizan como aromatizante y saborizante.
Eugenia caryophyllata, "clavo de olor", rama y botones florales
imagen de www.larosaleda.com.mx

Canales o conductos secretores.
Son espacios alargados, tubuliformes y orientados en el sentido del eje del órgano. Pueden
anastomosarse formando sistemas bidimensionales.
CANALES ESQUIZÓGENOS
En Artemisia (Compositae), se encuentran canales esquizógenos rodeados por células epiteliales

de citoplasma denso, que se colorea intensamente, indicando su actividad secretora.
En las Coniferae los conductos resiníferos son esquizógenos, pueden ser naturales o traumáticos,
lo que se aprovecha para su explotación industrial. En Pinus el canal está rodeado por una capa
de células epiteliales que están diferenciadas en células de transferencia; por fuera de estas
células hay una o más capas de células con paredes relativamente gruesas y no lignificadas, ricas
en sustancias pécticas, las células de la vaina. Entre éstas hay células muertas, con cristales,
con suberina en su pared.
Canales esquizógenos en Artemisia, a la izquierda Canal resinífero esquizógeno en

uno incipiente, a la derecha uno ya formado transcorte de hoja de pino
En el cuerpo primario de la planta de Pinus hay una marcada correlación entre los sistemas
vascular y resinífero, estando ambos relacionados a su vez con la filotaxis. En la raíz de Pinus hay
tantos conductos como polos de xilema. En el tallo secundario hay dos tipos de conductos:
verticales y horizontales. Los verticales están en el sistema vertical del xilema y los horizontales
en los radios medulares, de manera que se interconectan. Se originan en las células del cámbium:
a partir de una célula se forma una roseta, y en medio de ella se forma la cavidad. La secreción de
la resina se produce en el RE, es merocrina.
Para fines industriales la resina se obtiene sangrando los árboles. Mediante destilación
proporciona aceite o espíritu de trementina y la colofonia, usadas en la fabricación de pinturas y
barnices y como disolventes.

Extracción de resina por sangrado de los troncos en una plantación
de pinos
Muchas plantas tienen canales resiníferos, pero sólo unas pocas tienen importancia comercial. El
incienso es una resina suave producida por especies del género Boswellia (Burseraceae).
LATICÍFEROS
Son las estructuras que secretan el látex, jugo espeso, cremoso, de aspecto lechoso
generalmente como en Euphorbia. Su nombre viene del latín "lac" que significa leche. También
puede ser transparente como en Allium, amarillo como en Argemone o anaranjado.
La secreción es intracelular. La naturaleza del látex es muy variada, la matriz acuosa puede
contener carbohidratos, ácidos, sales, alcaloides, lípidos, taninos, mucílagos, gomas, proteínas,
vitaminas, granos de almidón, cristales, etc.
La función de los laticíferos no está aclarada, podría ser un sistema interno de excreción, o de
defensa.
Hay laticíferos en un género de Pteridofitas: Regnellidium y en unas 12.500 especies de 900
géneros de eudicotiledóneas y monocotiledóneas. Son característicos de varias familias:
Asclepiadaceae, Apocynaceae, Caricaceae, Euphorbiaceae, Papaveraceae.
Regnellidium diphyllum, Oxypetalum macrolepis, Rhabdadenia ragonesei,

Pteridofita Asclepiadaceae Apocynaceae
Euphorbia selloi, Papaver somniferum,

Carica papaya, Caricaceae
Euphorbiaceae Papaveraceae
Pueden estar asociados con el floema, o estar esparcidos en todos los tejidos de la planta.

Distribución de laticíferos en transcorte de tallo
CLASIFICACION
Son un grupo muy heterogéneo, no solo desde el punto de vista metabólico, sino también desde
el punto de vista de su anatomía y ontogenia. Se clasifican en dos tipos: los que están hechos de
una sola célula: no articulados, y los que están formados por muchas células: articulados.
LATICÍFEROS NO ARTICULADOS
Típicamente se trata de células extraordinariamente largas, extendidas desde la raíz hasta las
hojas, generalmente en tejidos parenquimáticos, aunque pueden atravesar leño y floema. En
Ficus pueden llegar hasta la cutícula.
Sus paredes son celulósicas, con hemicelulosas y sustancias pécticas. Frecuentemente son
multinucleadas, y mantienen metabolismo activo en tanto los tejidos que las rodean permanezcan
vivos. El citoplasma forma una delgada capa parietal, que puede contener granos de almidón de
diversas formas. Necesitan permanecer vivas para poder crecer e invadir nuevos tejidos. El látex
está en una gran vacuola central o en varias; la secreción es ecrina.
En algunas especies los laticíferos son no ramificados: Cannabis (Cannabaceae), Urtica

(Urticaceae), Vinca (Apocynaceae). El ápice de las células llega hasta la vecindad de los
meristemas, y continuamente invade los tejidos recién formados, por crecimiento intrusivo.
Generalmente no presentan comunicaciones intercelulares. Una vez instaladas en los tejidos, su
crecimiento es simplástico con el resto de las células.
En otras especies los laticíferos son ramificados, formando una extensa red: Asclepiadaceae,
Ficus (Moraceae), Nerium (Apocynaceae), Euphorbia y Jathropha (Euphorbiaceae). En Asclepias
syriaca y Nerium oleander se comprobó que los laticíferos contienen pectinasa; se cree que esta
enzima es excretada en los ápices de la célula, para ablandar la laminilla media en los tejidos que
serán invadidos.
Las células iniciales de estos laticíferos se pueden ver ya en el embrión: Cryptostegia, Nerium
oleander, Euphorbia. En algunas plantas se forman nuevas células iniciales en tejidos nuevos, así
una planta adulta tendrá más laticíferos que una plántula.

LATICÍFEROS NO ARTICULADOS
Lat. no Laticíferos no articulados-ramificados en Euphorbia
articulado - no
ramificado en Laticíferos ramificados en
Embrión Célula inicial
Euphorbia corte paradermal de hoja
tirucalli
mauseth/weblab Imágenes de Esau, 1982
LATICÍFEROS ARTICULADOS
Son muy diferentes en su desarrollo y estructura: son cadenas de células laticíferas, conectadas
entre sí. En Allium cada célula se conecta con las vecinas por plasmodesmos, en otros casos
como en Musa hay verdaderas perforaciones en la pared común, de manera que el laticífero
maduro se parece a un vaso del xilema. Cuando la pared terminal está completamente ocupada
por la perforación se pueden confundir con laticíferos no articulados. En muchos laticíferos
articulados, el protoplasma degenera en el estadio final del desarrollo, o sea que la secreción es
holocrina.
Laticíferos articulados-no anastomosados en Allium

Transcorte de hoja (MO) Corte longitudinal de hoja (MO)
Imágenes modificadas de Esau, 1972
En algunas especies, los laticíferos son articulados no anastomosados, como en Allium

(Liliaceae), Musa (Musaceae), Manilkara zapota (Sapotaceae), Ipomoea (Convolvulaceae). Su
desarrollo tiene lugar por la continua desdiferenciación de células parenquimáticas en células
laticíferas en los extremos. A medida que las nuevas células se diferencian en laticíferas se
forman las perforaciones con las células más viejas. Primero, la pared transversal primaria

engruesa y se hincha, luego se disuelve la laminilla media, y por último se establece una
verdadera perforación que comunica el citoplasma de las dos células vecinas.
Laticíferos articulados-no anastomosados

Corte longitudinal de tallo de Desarrollo de los laticíferos de
Musa, bananero Manilkara zapota, chicle
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/ Esau,1972
Extracción del látex de

Manilkara zapota, chicle
Del látex de Achras

zapota (árbol
oriundo de
Centroamérica) se
extrae la goma de
mascar, el chicle; el
látex se extrae por
incisiones en zig-zag
sobre el tronco hasta
una altura de 10
metros. Luego se
hierve y se moldea
en bloques para su
exportación.
En otras especies los laticíferos son articulados anastomosados, porque los laticíferos se
funden entre sí, formando una red tridimendional que atraviesa la planta entera: Argemone,
Papaver (Papaveraceae), Carica (Caricaceae), Cichorium, Lactuca, Taraxacum kok-saghyz
(Compositae), Hevea, Manihot (Euphorbiaceae). La fusión entre laticíferos vecinos ocurre también
por diferenciación de células parenquimáticas en laticíferas, formando un puente.

Laticíferos articulados-anastomosados en Lactuca scariola, lechuga
Corte longitudinal mostrando
Porción de transcorte de tallo
las anastomosis
En especies de Jathropha se han hallado los dos tipos de laticíferos articulados en la misma
planta.
En Papaver somniferum, la amapola del opio, los laticíferos son muy desarrollados y abundantes
en la cápsula. El látex es la fuente de opio y heroína. Su citoplasma contiene numerosas vesículas
del RE que contienen morfina. Para cosechar el látex, se realizan incisiones transversales para
drenar el látex, y cuándo éste se coagula y se seca, se raspa la superficie de la cápsula para
recogerlo.
Papaver somniferum, amapola del opio

Flores y frutos Drenado del látex Cosecha de látex seco
www.waynesword.palomar.edu/ Imagen de www.rawa/org
En Hevea brasiliensis el árbol del cual se extrae el caucho, los más importantes están en floema y
corteza. La extracción se realiza por sangrado con un cuchillo llamado "Jebong". Se hacen cortes
oblicuos, en un ángulo de más o menos 30°, de izquierda a derecha.
El caucho está presente en el citoplasma, en glóbulos complejos llamados lutoides, de 1-5 µ de
diámetro y rodeados por una membrana. Constituye hasta un 30% del látex de Hevea.

Diagrama tridimensional de un sector de corteza de Hevea brasiliensis, mostrando
la ubicación de los laticíferos en cortes transversal, radial y tangencial

Tubo laticífero de Hevea en corte (MET)
Sangrado de árboles de Hevea brasiliensis F: partículas fibrilares. K: lutoides.
para extraer el látex M: mitocondria P: partículas de función
desconocida. W: pared celular
Imagen de Strasburger 1994
ESTRUCTURAS SECRETORAS EXTERNAS
TRICOMAS GLANDULARES Y GLÁNDULAS
Los tricomas glandulares generalmente presentan una cabeza uni o pluricelular. El producto
secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la célula y la cutícula, que se levanta
y al fin se rompe. Puede regenerarse y volver a repetirse la acumulación, o el tricoma degenera
después de una sola excreción. En algunos casos no hay separación de cutícula.

Hoja de Pelargonium hortorum, malvón (MEB)
Epidermis con tricomas glandulares
Tricomas glandulares y simples, x 250
x 900
Las hojas y flores de Cannabis sativa, el cáñamo, están cubiertas de tricomas glandulares en cuya
secreción se encuentran varios alcaloides con efectos alucinógenos. Las hojas secas y molidas
constituyen la "marihuana". El compuesto más importante es el tetrahidrocannabinol.
Cannabis sativa, planta y tricomas glandulares
Imagen: www.agron.iastate.edu/
En los estambres y en los carpelos de Bauhinia hay pelos glandulares de forma navicular y con un
pie, descriptos como inflados o huecos, presentan una cabeza voluminosa formada por una capa
de células alrededor de un saco central (cavidad intercelular) donde se acumula la secreción. Son
semejantes a los pelos descriptos como "pearl glands" (Tucker, 1984)
PELOS DEFENSIVOS
La epidermis de las hojas y las estípulas de Medicago scutellata presenta pelos secretores
capitados, largamente estipitados, que defienden la planta contra las larvas del gorgojo de la
alfalfa: Hypera postica. La secreción es ecrina, lipofílica, se acumula debajo de la cutícula y en
contacto con las larvas se exuda como fluido pegajoso, inmovilizándolas.

Pelos glandulares defensivos de Medicago scutellata - larva del gorgojo de la alfalfa
Imágenes de Kreitner & Sorensen 1983
En especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan áfidos. Con la ingeniería
genética se está tratando de incorporar este carácter a las papas cultivadas.
La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de mariposas Heliconius se debe a sus

tricomas uncinados: las larvas al desplazarse quedan empaladas en ellos.
PELOS URTICANTES
Los pelos urticantes (o emergencias) caracterizan a cuatro familias de eudicotiledóneas:

Urticaceae, Euphorbiaceae, Loasaceae, Hydrophyllaceae. Sirven como mecanismos de defensa
porque almacenan toxinas en su vacuola central. El líquido irritante puede contener acetilcolina,
histamina, y otros compuestos. Son células epidérmicas (subepidérmicas en Dalechampia y
Tragia), muy largas, afiladas, la base inserta en una emergencia en forma de copa pluricelular, en
la que participa el parénquima subepidérmico. El cuerpo del pelo está calcificado, la cabezuela
silicificada está inserta oblicuamente y a esa altura la pared no está engrosada. Al tocar la
cabeza, se rompe el cuello siguiendo una línea oblicua, y el cuerpo se convierte en una aguja
hipodérmica, que inyecta el jugo celular conteniendo ácido fórmico.
Pelos urticantes (emergencias) en Urtica dioica, ortiga
Imágenes de Moore (1995) y Strasburger (1994)
La secreción es ecrina, se sintetiza en el RE rugoso y se acumula en vesículas que se reúnen en

una vacuola. Los dictiosomas participan en el depósito de la sílice en la pared.

CÉLULAS SECRETORAS DE MUCÍLAGO
En todas las células productoras de mucílago, su síntesis y transporte es muy similar: células con
núcleo grande, citoplasma denso, numerosos dictiosomas, en cuya periferia se forman las
vesículas que contienen mucílagos. La secreción es granulocrina.
Células exteriores de la caliptra, productoras de mucílago
Imágenes de Moore 1995
Muchas semillas, las de lino por ejemplo, tienen una capa de células mucilaginosas en la
superficie que al absorber agua se hinchan formando una envoltura húmeda que facilita la
germinación.
Las células de la caliptra segregan mucílago, que envuelve el ápice de la raíz en crecimiento,
lubricando el suelo. En las raíces, el mucílago debe salir al exterior para ser un lubricante efectivo;
atraviesa la pared celular, al tiempo que se disuelve la laminilla media entre las células secretoras.
La cantidad de mucílago segregada puede ser tan grande que forma como una gota que rodea el
ápice de la raíz.
GLÁNDULAS SALINAS
Se encuentran en halófitas, plantas que viven en suelos salinos. Desempeñan un papel

fundamental en el metabolismo de la sal.
Atriplex (Chenopodiaceae) es una planta frecuente en los terrenos salinos del país. La epidermis
está cubierta de pelos vesiculosos en los cuales se acumulan las sales que absorben del suelo en
exceso. Las sales se cargan en la vacuola, en forma activa, con gasto energético, Cuando la
célula colapsa, el contenido líquido de la vacuola se evapora, y las sales forman una capa
pulverulenta sobre la planta. La secreción probablemente es ecrina.
Pelos vesiculosos de Atriplex, foto MEB y esquema
Imagen de Raven 2003 Imagen de Fahn 1990

Tamarix aphylla, el tamarisco, es un arbolito muy cultivado para fijar dunas cerca del mar. La
epidermis presenta glándulas salinas pluricelulares. En la parte inferior hay dos células colectoras
grandes, conectadas con las células vecinas por numerosos plasmodesmos. Presentan sus
paredes laterales muy engrosadas, impermeables, fuertemente cutinizadas, que actúan como
barreras apoplásticas para prevenir el reingreso de los líquidos secretados. Las células secretoras
son seis células de transferencia, con citoplasma denso y paredes laberínticas. La excreción de la
sal aparentemente es granulocrina, se observan muchas vesículas pequeñas cerca de la
membrana plasmática; la solución sale al exterior a través de poros cuticulares.
Glándulas salinas pluricelulares en Tamarix aphylla

Epidermis, la flecha señala una glándula (MEB) Esquema de una glándula en transcorte de hoja
imagen de www.botgard.ucla.edu/ Esquema de Esau 1982
COLÉTERES
Son tricomas o emergencias que secretan sustancias pegajosas, consisten de un cuerpo

multicelular y un pie que puede faltar. En el cuerpo hay un eje de células cilíndricas, y una
epidermis donde las células, en corte, se disponen en forma radial.
Las sustancias secretadas, generalmente una mezcla de terpenos y mucílagos, salen al exterior
por ruptura de la cutícula. Se encuentran frecuentemente en las pérulas: Syringa, Rosa, Aesculus,
Coffea pero pueden estar en otros órganos, como por ejemplo en los márgenes foliares, en las
estípulas, en la axila de las hojas, en los pedúnculos o pedicelos florales, etc. La secreción podría
ser merocrina.
Coléteres en Turnera Imágenes de Gonzalez, 1998
GLÁNDULAS DIGESTIVAS DE PLANTAS CARNÍVORAS
En Drosera las glándulas digestivas son complejas. La cabeza está recubierta por una cutícula
provista de numerosos poros; las capas más externas son células secretoras con paredes
laberínticas; la capa subyacente está formada por células de tipo endodérmico, con
engrosamientos radiales impermeables. El centro está ocupado por traqueidas rodeadas por una
capa de células de transferencia. Las células secretoras son muy complejas en su funcionamiento
porque además de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.
Pinguicula (Lentibulariaceae) es una planta carnívora, sus hojas capturan pequeños insectos, que
luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrógeno es escaso, y suple su falta con el nitrógeno
de las proteínas de los insectos. En la epidermis presenta dos tipos de glándulas capitadas: las
pediceladas, que segregan el mucílago que adhiere las víctimas, y las sésiles que secretan las
enzimas proteolíticas. Ambos tipos tienen en la base de la cabeza una "célula endodérmica", y las
células secretoras son células de transferencia. Cuando un insecto es atrapado las glándulas
sésiles son estimuladas, su secreción comienza y el fluido, con propiedades detergentes
humedece el exoesqueleto del insecto. La digestión comienza en unas dos horas, y los productos
son absorbidos por las mismas glándulas sésiles.
Glándulas mucilaginosas y digestivas de Pinguicula

Planta Epidermis foliar con MEB Glándula sésil en corte
www. encyclo.free.fr/ Imágenes de Heslop-Harrison,1976
NECTARIOS
Los nectarios son glándulas que secretan una solución azucarada llamada néctar que atrae
insectos, pájaros y otros animales. Los azúcares más comunes son sucrosa, glucosa y fructosa,
pero otros azúcares simples y polisacáridos como maltosa y melobiosa también son frecuentes. El
néctar puede tener aminoácidos y otros ácidos, así como otros compuestos orgánicos.
Se clasifican en no estructurales, cuando el néctar es secretado por un tejido sin caracteres

diferenciales (Cattleya) y estructurales, cuando hay un tejido nectarífero con características
propias, que puede ser epidermis o parénquima modificado.
Los nectarios pueden estar formados simplemente por tricomas nectaríferos, o pueden estar
constituidos por tejido epidérmico o parenquimático diferenciado en tejido secretor, y pueden
estar o no vascularizados. Cuando el tejido nectarífero es epidérmico, la salida del néctar ocurre a
través de la cutícula. Frecuentemente las células secretoras están diferenciadas en células de
transferencia. Cuando la secreción del néctar ocurre en el tejido parenquimático, la salida del
néctar al exterior se puede operar a través de estomas no funcionales, como sucede en el nectario
situado en el espolón de la flor del "taco de reina", Tropaeolum majus.

Abutilon pictum, Tropaeolum majus,
Passiflora, transcorte de
tricomas nectaríferos de la cara "taco de reina", planta y estoma
nectario peciolar
interna del cáliz (MEB) nectarífero (MEB)
Passiflora: epidermis nectarífera Imagen de www.funet.fi/
Imagen de Fahn 1990 Imagen de Fahn 1990
Los pelos nectariales en Lonicera japonica se encuentra en la cara interna del tubo de la corola.
Son unicelulares: la porción basal es angosta, forma el pie. La porción apical o cabeza, es la
responsable de la secreción. Es globosa, y desarrolla paredes laberínticas, convirtiéndose en una
célula de transferencia. La cutícula se separa creando un espacio donde se acumula el néctar por
fuera de la pared celular. El retículo endoplasmático rugoso (RER) y las mitocondrias abundan. La
secreción es granulocrina, las vesículas del RE se funden con la membrana plasmática liberando
su contenido al exterior.
Se cree que el material lipídico (engrosamientos de cutina y/o suberina) que se encuentra en las
paredes anticlinales de la célula basal de los tricomas nectaríferos restringe el reflujo apoplástico
de una manera similar a la Banda de Caspary de la endodermis. Por esta razón dichas células se
denominan "células de tipo endodérmico" o "células endodérmicas".
Los nectarios se subdividen según su posición en la planta en:
A) EXTRAFLORALES:
Pueden estar en el margen de las hojas (Prunus); en las estípulas, Vicia fava; sobre la vena
media como en Ipomoea (Convolvulaceae), Talipariti (Malvaceae), Byttneria (Sterculiaceae), o en
los tallos florales como en Helicteres (Sterculiaceae).
Estos nectarios a menudo atraen animales que defienden la planta. Por ejemplo los nectarios de
Costus atraen hormigas que consumen néctar y defienden la planta de insectos herbívoros. Las
plantas de Costus sin hormigas son rápidamente devastadas por larvas de moscas, y producen
solo un tercio de las semillas que las plantas protegidas por hormigas.

En las Turneraceae los nectarios extraflorales que están ubicados en la unión del pecíolo y la
lámina atraen hormigas que dispersan las semillas. Los nectarios están inervados por un
hacecillo vascular, y el tejido nectarífero es la epidermis pluriestratificada
Nectarios extraflorales
Talipariti tiliaceum, Turnera orientalis, nectario en el margen foliar,
nectario en la vena media visitado por hormigas
Byttneria pedersenii,
nectario en la vena Nectario de Turnera, con MEB y en transcorte (MO)
media, transcorte
Imagen de Arbo, 1972 Imágenes de Gonzalez, 1996
B) FLORALES:
Los nectarios florales se encuentran en plantas polinizadas por insectos, pájaros y murciélagos.
La función del néctar es atraer a los polinizadores. Los nectarios pueden ser no estructurales,
como los que se hallan en los pétalos de Cattleya percivaliana. Los estructurales se pueden
encontrar en el receptáculo o en cualquiera de los verticilos. Se los considera filogenéticamente
más avanzados que los extraflorales. Muestran una tendencia evolutiva acrocentrípeta, tienden a
ubicarse cada vez en verticilos más internos.
Periánticos: son los que se encuentran en los sépalos o pétalos. En Hibiscus los sépalos
presentan nectarios en su cara externa; Impatiens sultanii, "alegría del hogar", presenta un sépalo
transformado en un espolón nectarífero. En Aquilegia los pétalos presentan espolones; muchas
flores con corola tubulosa presentan nectarios sobre la cara interna de la corola, como Lonicera, la
"madreselva".
Estaminales: son los nectarios localizados sobre los estambres, en Lauraceae, en Turnera y
Dianthus están sobre los filamentos, en Viola se encuentran en un apéndice del conectivo; a
veces se hallan en estaminodios.
En Neobuxbaumia (Cactaceae) el néctar es producido por la base de los filamentos estaminales.

Éstos están soldados entre sí, y se incurvan sobre el estilo determinando una cámara nectarífera
que retiene el néctar hasta que un murciélago la abre forzándola. En este caso la calificación de la
estructura es dudosa: es externa o interna?

Nectarios periánticos Nectarios estaminales
Impatiens sultani, cáliz Esquema de la ubicación
Pétalo de Ranunculus Flor de Fritillaria
con espolón nectarífero de los nectarios
www.saburchill.com/ www.anbg.gov.au/glossary/
Ováricos: se pueden encontrar en la base de la cara externa del ovario como en Gentiana. Las
Monocotiledóneas con ovario ínfero sincárpico, en las familias Amarilidaceae, Bromeliaceae,
Iridaceae, Liliaceae, Musaceae (59% de las especies de Monocotiledóneas) presentan nectarios
septales, ubicados en los septos del ovario. El néctar se secreta en el retículo endoplasmático
rugoso (RER) y en los dictiosomas; las vesículas dictiosómicas se funden con el plasmalema, y el
néctar difunde a la cámara septal donde se acumula.
Nectarios ováricos
Nectarios septales en corte Nectarios septales en transcorte
longitudinal y transversal de ovario
Talámicos. Los nectarios talámicos pueden encontrarse en diversos sitios, pero siempre sobre el
eje floral
sobre la cara interna del tubo floral como en Bauhinia y Prunus.

formando un disco nectarífero que puede estar situado:
a) entre sépalos y pétalos como en Capparis
b) entre sépalos y ovario como en Grevillea
c) disco estaminal como en Polygonum o Crucíferae
d) entre estambres y ovario en Caesalpinia y Punica
e) entre los estambres y el estilo en la flor epígina de Eucalyptus
f) en la base del ovario, como sucede en Cucurbita, Citrus, Bignoniáceaas y Labiadas
en las flores estériles centrales de las inflorescencias de Daucus carota

Nectarios talámicos
Prunus, cara interna
Citrus, disco nectarífero en la base del ovario
del tubo floral
www.botany.utoronto.ca/ Imagen modificada de Fahn, 1990
OSMÓFOROS
Son glándulas en las cuales se elaboran las sustancias volátiles que producen el olor de las flores.
Su nombre fue propuesto por Vogel en 1962, y deriva de dos palabras griegas que significan
dador y olor. Se los encuentra en numerosas especies de Asclepiadaceae, Aristolochiaceae,
Araceae, Orchidaceae.
El tejido secretor en los osmóforos puede tener una o varias capas de espesor. En Rosa,
Jasminum, Viola, se forman permanentemente en las células de la epidermis y mesófilo de los
pétalos, vacuolas con aceites esenciales muy volátiles. Si la temperatura es suficiente, se
evaporan a través de la pared celular y de la cutícula. A medida que se evaporan, se sintetizan
más en el citoplasma.
Los osmóforos de la orquídea Restrepia antennifera son muy sofisticados y los mejor
diferenciados morfológicamente entre las plantas superiores. Están ubicados en la porción apical,
claviforme del sépalo mediano, la antena, de posición vertical. El osmóforo es amarillo, consiste
de un tejido glandular que contrasta con el parénquima del pie y de los otros sépalos. Las células
de este tejido son ricas en almidón, lo que permite que se las localice macroscópicamente usando
lugol, se encuentran principalmente entre los haces vasculares y la epidermis adaxial. Dicha
epidermis está diferenciada en epitelio secretor, consistente en células con papilas hemisféricas y
estipitadas. Las paredes externas son gruesas en la calota, pero delicadas en el cuello, donde se
encuentra el núcleo, de manera que colapsan con el menor estímulo. El almidón de las células
glandulares subepidérmicas se consume con la emisión de la fragancia.
El olor emitido recuerda el del semen (olor espermático, según Delpino), su emisión comienza con
la antesis y dura por 1-2 días. El olor se debe a un exudado osmiofílico sintetizado en el RE, y
secretado a través del plasmalema por secreción granulocrina. La cutícula forma poros a través
de los cuales sale el exudado.

Osmóforos de Restrepia antennifera, Orchidaceae
Flor Transcorte de osmóforo
Detalle del osmóforo: epitelio secretor y

tejido glandular con almidón
Imagen de www.firstrays.com/ Imágenes de Vogel, 1990
HIDATODOS
En las hojas de muchas plantas, 350 géneros en 115 familias, frecuentemente en Gramineae, las
hojas eliminan agua líquida a través de hidatodos por el proceso de gutación (del latín gutta,
que significa gota). En plantas tropicales como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por
noche supera los 300 ml.
Los hidatodos pueden ser de dos tipos:
pasivos, como los de Gramineae, que eliminan agua por ósmosis cuando aumenta la presión
radical
activos, la mayoría de los hidatodos epitémicos (Tropaeolum, Saxifraga) y tricómicos (Cicer,
Phaseolus); son glándulas que trabajan independientemente de la presión radical.
Los hidatodos epidérmicos o tricómicos secretan una solución acuosa con algunos compuestos
orgánicos o inorgánicos (secreción ecrina, por bombeo de iones metálicos a través de la
membrana plasmática).
En hojas jóvenes y tallos de Cicer arietinum los hidatodos epidérmicos consisten en un pedúnculo
uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solución se acumula bajo la cutícula y cuando
alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutícula y aparecen gotitas en la superficie. La
presencia de numerosas mitocondrias indica que la secreción es activa.
Los hidatodos epitémicos presentan un tejido parenquimático especializado, el epitema, situado

al final de una o varias vénulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de células
apretadamente dispuestas, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una
capa de tipo endodérmico, que impide el reflujo apoplástico. Muchas de estas células están
diferenciadas como células de transferencia. Hacia el exterior, el epitema está limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a través de uno o varios estomas modificados, que se
diferencian porque las células oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostíolo.

Hidatodos epitémicos
Physocarpus (Rosaceae): hidatodo
Gutación en gramíneas Hidatodo en corte longitudinal
en el ápice de una hoja (MEB)
www.botany.hawaii.edu/ Lersten & Curtis 1982 imagen de www.puc.edu/Faculty/
Según Moore (1995), la gutación se produce cuando la planta está en condiciones que favorecen
absorción rápida de minerales y transpiración mínima, como sucede con las plantas que crecen en
suelos húmedos, durante la noche. Los iones minerales absorbidos de noche son bombeados al
apoplasto que rodea a los elementos del xilema. Esta pérdida de solutos hace que disminuya el
potencial agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las células
circundantes. Al aumentar la presión dentro del xilema el agua es forzada eventualmente a salir a
través de los hidatodos foliares.
Glosario
Aceite esencial: mezcla liquida volátil con propiedades aromáticas, extraídos de las plantas.
Acrocentrípeta: En dirección apical y central
Adaxial: Con relación a un eje, aplícase a la superficie mas próxima a él, en las hojas, la cara
superior.
Anastomosarse: Dícese de los nervios, vasos, etc., que se unen por medio de anastomosis.
Apoplasto: Se contrapone a simplasto, es el conjunto de paredes celulares y espacios
intercelulares de un organismo.
ATP: Adenosín tri-fosfato, compuesto con enlaces químicos rico-energéticos
Banda de Caspary: Estructura de la pared primaria de ciertas células que contiene lignina y
suberina.
Calota: Cubierta o superficie apical de un cuerpo, calota craneana.
Cámbium: Meristema secundario, situado entre el xilema y el floema, que por repetidas divisiones
tangenciales de sus células, produce, células xilemáticas hacia la parte interna y células
floemáticas hacia el exterior. Poseen cámbium en general, las gimnospermas y las
eudicotiledóneas, y a su actuación se debe principalmente el crecimiento de los tallos y
raíces en espesor.
Células oclusivas: Dícese de cada uno de los dos elementos principales del aparato estomático,
que por medio de sus cambios de forma, debido a diferencias de turgencia, determinan el
cierre del ostíolo.
Crecimiento intrusivo: Crecimiento en extensión que tiene lugar en la porción apical de las fibras
y de células como esclereidas y laticíferos
Cutina: Sustancia contenida en la cutícula, que recubre las hojas y otras partes de la planta con
crecimiento primario. Se caracteriza por su resistencia a los reactivos químicos.
Dictiosomas: Orgánulo de células eucarióticas formado por un grupo de vesículas aplanadas.
Enzimas: Sinónimo de fermento o diastasa. Cualquiera de los activadores naturales de los
procesos bioquímicos realizados por las células vivas.
Epitelio: En las cavidades secretoras esquizógenas, el estrato celular de células secretoras que
rodea la cavidad.
Epitema: Tejido que se interpone entre el extremo de un vaso y el poro de un hidatodo.
Estipitados: Provistos de estípite o pie.
Estípite: Pie largo y no ramificado de diversos elementos, tricomas por ejemplo.
Excrecencia: Crecimiento
Filotaxis: Ordenamiento de las hojas sobre el tallo.
Gutación: Proceso de eliminación de agua en forma de gotitas, a través de los hidatodos.
Hidátodo: órgano secretor de soluciones acuosas sumamente diluidas, poco menos que agua.
Hormonas: Sustancias químicas producidas normalmente en pequeñas cantidades en una parte
de la planta, desde donde son transportadas a otro lugar en el que actúan controlando un
proceso de desarrollo específico.
contenido.
Laberíntico: Con aspecto de laberinto
Lugol: Colorante a base de yodo y yoduro de potasio que permite identificar el almidón, el que
adquiere color violeta.
Mucílagos: Carbohidratos que tienen la propiedad de hincharse con el agua, proceden de la
degradación de la celulosa, calosa, lignina y sustancias pécticas.
Néctar: Jugo azucarado que segregan las plantas en glándulas llamadas nectarios.
Ontogenia: Desarrollo de un órgano u organismo desde su origen hasta su formación definitiva.
Osmóforos: Que traen olor, que despiden fragancia.
Ósmosis: Difusión a través de una membrana semipermeable a favor de un gradiente de
concentración
Ostíolo: Nombre de la abertura de diversos órganos.
Paredes anticlinales: Paredes perpendiculares a la superficie
Pectinasa: Cualquiera de los fermentos hidrolizantes de las pectinas que se encuentran en frutos
y semillas.
Pérula: Dícese del conjunto de catáfilos que constituyen la envoltura de las yemas en estado de
vida latente, llamadas cerradas, escamosas o aperuladas.
Plasmodesmos: Finos hilos citoplasmáticos que pasan a través de un poro en la pared celular y
que pone en conexión el citoplasma de dos células contiguas.
Polisacáridos: Polímeros compuestos por muchas unidades de monosacáridos unidas en una
larga cadena, como el glucógeno, el almidón y la celulosa.
RE: Retículo Endoplasmático.
Sépalo: Dícese de cada una de las piezas que forman el cáliz dialisépalo.
Simplástico: Relativo al simplasto o propio del mismo.

Suberina: Polímero constituido, casi exclusivamente por oxiácidos grasos, específicos, saturados
y no saturados.
Taninos: Cualquiera de los principios inmediatos vegetales, ternarios ( C, H y O), de sabor
astringente, que precipitan con las sales férricas y dan productos de color azul, negro o
verde.
Tonoplasto: La membrana que limita la vacuola.
Traqueidas: Célula del xilema que, al contrario de los vasos, no son perforadas.
Tricomas: Apéndice epidérmico de variada forma, estructura y función; incluye pelos, papilas, etc.
Uncinados: Que forma gancho, pelo o tricoma uncinado.
Vía apoplástica: Transporte de agua y elementos a través de las paredes celulares y espacios
intercelulares, en general, no requiere energía metabólica
Xilema: Tejido encargado de la conducción del agua desde las raíces hacia el resto de la planta.
Está integrado por elementos traqueales (miembros de vasos y traqueidas), células de
sostén (fibras) y de almacenamiento (parenquimáticas).
Bibliografía
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Tema 15: TEJIDOS CONDUCTORES O VASCULARES
Cuanto mayor es el cuerpo de la planta y más numerosas son las partes que sobresalen del agua
o del suelo, mayor es la necesidad de reemplazar el agua que se evapora y de transportar
rápidamente materiales de construcción y consumo de un órgano a otro.
En el curso de la filogenia aparecieron los tejidos vasculares formados por células muy
especializadas que reúnen las siguientes características:
a. forma generalmente alargada en la dirección general del trasporte.

b. paredes terminales generalmente oblicuas para aumentar la superficie de contacto y
facilitar el pasaje de sustancias.
c. a menudo están fusionadas entre sí formando verdaderos tubos conductores.
Tejidos conductores en corte longitudinal

Citrus: planta
de tallo
Estos tejidos son el xilema y el floema. Constituyen un sistema continuo a lo largo de todas las
partes de la planta, el sistema vascular, que por su importancia fisiológica y filogenética ha sido
utilizado para denominar un amplio grupo de plantas: las traqueófitas o plantas vasculares que
comprenden las Pteridofitas y Espermatófitas.

Pteridofita: Adiantum Corte transversal de rizoma
Espermatofitas
La expresión plantas vasculares fue utilizada por primera vez por Jeffrey en 1917. Después
surgió el término traqueófitas, derivado del xilema por ser un tejido firme y duradero. Los
elementos traqueales, con paredes gruesas y duras se distinguen fácilmente, se conservan en los
fósiles y se identifican con facilidad.


XILEMA
El xilema generalmente está asociado con el floema, tejido conductor de sustancias elaboradas en
la fotosíntesis. Su nombre deriva del griego xylon que significa madera. El término leño designa
al xilema secundario. El xilema es el tejido conductor de agua y solutos desde la región de
absorción a la de evaporación. El flujo en el xilema es unidireccional.
Esquema del flujo unidireccional en la conducción de agua y sales
ORIGEN
El xilema del cuerpo primario de la planta, también llamado xilema primario, se forma por la
diferenciación continua de nuevos elementos a partir del procambium. Este se diferencia ya en el
embrión, y se produce continuamente a partir de los meristemas apicales.

Meristema apical caulinar: Coleus Meristema apical radical: Zea mays
Imágenes modificadas de Mauseth
El xilema primario consta generalmente de una parte temprana, el protoxilema (del griego protos:
antes), que se diferencia en las partes primarias del cuerpo de la planta que no han completado su
desarrollo, y el metaxilema (del griego meta: después), que madura luego que se ha completado
el alargamiento del cuerpo primario.
Ricinus: xilema primario Aristolochia: xilema primario
Esquema modificado de Esau
Elementos del xilema primario

Vasos anillados en corte Xilema primario en transcorte Haz vascular colateral cerrado en
longitudinal de tallo de de tallo de Ambrosia: transcorte de tallo de
Zea mays protoxilema colapsado Monocotiledónea
Imágenes modificadas de Mauseth weblab


Xilema primario en tallo de Tilia americana (tilo)
Transcorte de tallo Detalle
En muchas plantas, después de producido el crecimiento primario, se desarrollan tejidos

secundarios. El xilema secundario se desarrolla a partir del cámbium vascular.
Transcorte de tallo en Pinus - Posición de los meristemas secundarios

TIPOS DE CÉLULAS QUE COMPONEN EL XILEMA
Tipos de células Función

Traqueidas
Elementos traqueales
Miembros de los vasos Conducción, sostén
Fibrotraqueidas
Fibras libriformes
Fibras Sostén,
Fibras septadas
almacenamiento
Fibras mucilaginosas
Almacenamiento,
Células parenquimáticas
traslado
Secreción,
Estructuras glandulares e idioblastos
acumulación
Traqueidas Vasos
Esquema de los tipos de células del

xilema secundario de Aristolochia
Corte longitudinal tangencial de

xilema secundario de Carpinus
Esquema de Esau 1972 Imagen de Mauseth weblab


ELEMENTOS TRAQUEALES
Los elementos traqueales presentan paredes gruesas, se conservan en los fósiles y se distinguen
fácilmente en corte transversal. Son más o menos alargados, muertos, con paredes secundarias
lignificadas.
En los elementos del xilema primario, la pared secundaria se deposita sobre regiones limitadas,
en cambio en los elementos del xilema secundario se deposita sobre casi toda la superficie de la
célula.
cortados longitudinalmente,
en los que se puede observar
el engrosamiento helicoidal
de las paredes secundarias
Los espesamientos de los elementos traqueales pueden ser:
anulares, depositados como anillos de espesor variable. Están firmemente unidos a la pared
primaria, a veces sólo por una estrecha banda.
helicoidales o espirales, en forma de hélice, variando en espesor y distancia, es decir más o
menos apretadas.
escalariformes, las bandas helicoidales se interconectan en ciertas áreas determinando en
corte una estructura similar a una escalera de mano.
reticular, en forma de red por aumento de las interconecciones.
casi total, pared sólo interrumpida a nivel de las puntuaciones
Tipos de elementos traqueales según los espesamientos de la pared secundaria
Las puntuaciones pueden disponerse de manera diversa sobre la pared de los elementos
traqueales:
puntuaciones escalariformes, alargadas, transversalmente dispuestas en series verticales
como en Magnolia.
puntuaciones opuestas, más o menos circulares, ordenadas horizontalmente: Liriodendron.
puntuaciones alternas, más o menos hexagonales, dispuestas en forma oblicua: Araucaria.
Tipos de puntuaciones en vista superficial y corte óptico
en Magnolia en Liriodendron en Araucaria

Detalle de vasos del xilema en Gleditsia y Aesculus
Imágenes de http://www.inea.uva.es/web/
En un mismo elemento pueden presentarse diferentes tipos de espesamiento, o hallarse formas

de transición, como las traqueidas espiralado-areoladas en Gnetum.
Los elementos con espesamientos secundarios extensos depositan la pared en dos etapas,
primero un marco helicoidal (primera capa de la pared secundaria), luego en cordones o láminas
(segunda capa de la pared secundaria). Puede haber también espirales terciarias, depositadas por
dentro de la pared secundaria casi continua.
Aproximadamente la mitad de las Monocotiledóneas carecen de vasos en sus tallos, y un número

aún mayor de especies no los tienen en las hojas. Los vasos están siempre presentes en las
raíces (Dahlgren, 1985).


TRAQUEIDAS
Son células alargadas cuyas extremidades están afiladas en bisel. Al llegar a su diferenciación
completa el protoplasto muere. Sus paredes están lignificadas pero no son muy gruesas, en
consecuencia el lumen es relativamente grande. Cumplen al mismo tiempo funciones de
conducción y sostén.
Elementos del xilema secundario en Pinus
Imagen de Esau

Entre los elementos traqueales, las traqueidas son los menos especializados, son elementos
imperforados. La savia bruta circula atravesando la pared delgada de las puntuaciones, en cuya
membrana de cierre ha desaparecido la fase amorfa, es decir los materiales no celulósicos.
Corte longitudinal radial Carmichaelia: cámara de una

de leño en Pinus puntuación ornamentada
Imagen de Mauseth weblab Imagen de Metcalfe & Chalk
El leño de la mayoría de las Pteridofitas y de casi todas las Gimnospermas está constituido
exclusivamente por traqueidas.
La longitud media de las traqueidas está alrededor de los 5 mm. El largo de las traqueidas que
forma el cámbium va aumentando con la edad de la planta durante un período bastante largo que
se describe como la etapa juvenil. La duración de este período depende de la longevidad de las
especies, en Pinus longaeva se ha comprobado que la longitud de las traqueidas sigue
aumentando aún en árboles de más de 2.000 años de edad. Esta especie es considerada una de
las especies vivientes más longevas (puede vivir unos 5.000 años).
CLASIFICACION de las TRAQUEIDAS
Según cómo sean los espesamientos de las paredes, las traqueidas pueden ser:
anilladas y espiraladas, se encuentran en los haces vasculares de las hojas. Son las primeras
en diferenciarse en todos los órganos, se estiran rápidamente durante el crecimiento, son de
pequeño calibre.
escalariformes, se encuentran típicamente en Pteridofitas.
con puntuaciones areoladas circulares, son los elementos de conducción típicos de
Gimnospermas. Las puntuaciones son numerosas en los extremos, y generalmente se
encuentran sólo en las paredes radiales. En muchas gimnospermas las traqueidas presentan
unos engrosamientos de la lámina media y pared primaria con orientación transversal, por
encima y debajo de las puntuaciones que reciben en nombre de crásulas. Se desarrollan a
partir de los bordes de los campos primarios de puntuación. También puede haber trabéculas,
excrecencias tangenciales que atraviesan el lumen.
con puntuaciones escalariformes, se encuentran en las eudicotiledóneas que no tienen
vasos: Winteraceae, Monimiaceae.


Traqueidas con puntuaciones areoladas
Tipos de Traqueidas
circulares con toro en Pinus
Imagen de Weier et al. Imagen de Mauseth weblab
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS VASOS
Se diferencian de las traqueidas por la presencia de perforaciones o áreas sin pared primaria ni
secundaria. Se unen entre sí formando largos tubos llamados vasos, en los que la savia circula
libremente a través de las perforaciones.
Tipos de Miembros o Elementos de Vasos
Imagen de Weier et al.

Elementos de vaso en corte longitudinal
de tallo de Zea mays Detalle de puntuaciones
las fechas oblicuas señalan un vaso anillado
Imágenes de Mauseth weblab
Los vasos pueden tener longitud variable: se han medido vasos desde 0,6-4,5 m de longitud, en
otros casos pueden tener la altura del árbol.
Los elementos de los vasos se comunican lateralmente con otros vasos o con otros componentes
del xilema por medio de pares de puntuaciones:
Si un vaso está en contacto con otro vaso, se comunican por pares de puntuaciones
areoladas, que también pueden ser ornamentadas.
Si un miembro de vaso se conecta con células parenquimáticas o fibras, la comunicación
se denomina pares de puntuaciones semiareoladas. Recuerde que la puntuación de la
célula parenquimática y la de la fibra son simples, mientras que la del vaso es areolada,
por eso el par de puntuaciones (una frente a la otra) pasa a llamarse semiareoladas.
PERFORACIONES
Las perforaciones se encuentran generalmente en los extremos, en las paredes terminales. La

parte de la pared con perforaciones constituye la placa o lámina de perforación, que puede ser:
escalariforme, con muchas perforaciones alargadas dispuestas en series paralelas; estas

placas pueden ser muy extendidas y tener cientos de perforaciones.
reticulada, muchas perforaciones dispuestas en un retículo.
foraminada, perforaciones más o menos circulares, como en Ephedra (Gimnospermas),
Coprosma (Rubiaceae).
simple, una sola perforación, a veces tan grande como el diámetro del elemento.


Tipos de placas de perforación
Imagen de Esau
Quintinia Coprosma Magnolia Zea mays
Imágenes de Metcalfe & Chalk Imágenes de Mauseth weblab
En muchas eudicotiledóneas las porciones apicales de los vasos permanecen estrechas y

alargadas formando proyecciones que recubren las paredes de los elementos vecinos. Estas
proyecciones se llaman apéndices o colas. Cuando existen, las perforaciones se hallan cerca de
la base de ambas colas.
ONTOGENIA DE UN VASO
Imágenes de Raven

A. A partir del procámbium o del cámbium se diferencia una serie longitudinal de células. En
cada célula, el núcleo se vuelve poliploide y aumenta de tamaño. La célula puede o no
alargarse pero generalmente se expande lateralmente.
B. Cuando termina este ensanchamiento se depositan las paredes secundarias en las

paredes laterales, pero no lo hacen en las paredes terminales, donde habrá perforaciones.
Los microtúbulos, que determinan la orientación de las microfibrillas de celulosa, se
agrupan formando bandas donde se producirán los espesamientos. Luego aparecen gran
cantidad de dictiosomas, relacionados con la incorporación de la fase amorfa de la pared,
para la que también contribuye el RE. El citoplasma provee las moléculas precursoras de
la lignina.
En los lugares donde se formará la perforación, la pared primaria consta
fundamentalmente de polisacáridos no celulósicos, y muy poca celulosa (Fahn, 1982). Esta
pared adquiere forma lenticular, engrosándose por hinchazón de la laminilla media.
C. En las perforaciones, la desaparición de la pared primaria ocurre por un proceso de

disolución gradual de los componentes no celulósicos, mediante la acción de enzimas
hidrolíticas. Puede comenzar en los márgenes o por pequeños orificios en toda la
superficie o en el centro. Se supone que las escasas microfibrillas de celulosa son
eliminadas por la corriente transpiratoria.
Entre los espesamientos secundarios de las paredes laterales, la pared primaria sufre
también una lisis parcial.
La desaparición de la pared primaria tiene lugar juntamente con la lisis del protoplasto, por
actividad hidrolítica de vacuolas autofágicas (actúan como lisosomas). Comienza con la
ruptura del tonoplasto.
D. Los restos del protoplasto muerto pueden forman una capa interna llamada capa
verrugosa.
Precursores de miembros
Placa de perforación de un vaso de Knightia
de vasos en Thypha
Potencial Madura


Tres miembros de vasos Miembros de vasos de diferentes dimensiones
en Quercus (roble) con apéndices o colas en el extremo superior
GRUPOS DE PLANTAS QUE TIENEN VASOS
Pteridofitas: Pteridium, Selaginella, Equisetum, raíces de algunas especies de Marsilea.

Gimnospermas: Gnetales.
Eudicotiledóneas excepto diez géneros que pertenecen a las siguientes familias:
Amborellaceae, Clorantaceae, Monimiaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae,
Winteraceae.
Monocotiledóneas excepto hidrófitas o sea familias que tienen solamente especies acuáticas:
Lemnaceae, Potamogetonaceae, Hydrocharitaceae
CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS
Se encuentran en el xilema primario y en el secundario. Sus paredes son secundarias lignificadas

o primarias. Si son secundarias, los pares de puntuaciones pueden ser simples o semiareoladas
con los elementos traqueales, o simples con otras células parenquimáticas.
Conservan el citoplasma vivo, y por lo tanto el núcleo. Contenido variado: almidón y grasas,
taninos, cristales, otros. El almidón se acumula cuando cesa el desarrollo estacional de la planta y
suele desaparecer durante la actividad de la siguiente estación. En plantas herbáceas y tallos
jóvenes pueden tener cloroplastos.
El parénquima del xilema secundario puede ser axial (vertical) o radial (horizontal).

Bloque diagrama del leño en Grevillea, Angiosperma
Esquema de Ingrouille
Parénquima axial y radial en xilema secundario

en corte longitudinal tangencial en corte transversal (Gleditschia)
Imágenes de http://www.inea.uva.es/web/


El parénquima axial es originado por las células iniciales fusiformes del cámbium, junto con las
fibras y los elementos traqueales. Pueden ser células fusiformes, largas, o un cordón de células
cortas formado por divisiones transversales. Puede faltar en algunas coníferas.
El parénquima radial o radiomedular es originado por las células iniciales radiales del cámbium.
Hay dos tipos de células por su disposición y forma: células procumbentes y células verticales.
Tipos de células parenquimáticas de los radios medulares

Radio homocelular Radio heterocelular en
Radio de Ilex opaca
en cortes tangencial y radial cortes tangencial y radial
FIBRAS XILEMATICAS
Ya vistas al estudiar esclerénquima: fibrotraqueidas, fibras libriformes, fibras septadas, fibras
mucilaginosas. Filogenéticamente se originaron a partir de las traqueidas.
Zingonium: fibras libriformes Triomma: fibras septadas Fibras mucilaginosas en

en corte longitudinal de xilema secundario en corte longitudinal corte transversal
Las fibras libriformes faltan en leños formados sólo por traqueidas (Gimnospermas) o por vasos
semejantes a las traqueidas (Gnetales).
En el leño de Angiospermas, que presenta vasos, están muy especializadas como elementos de
sostén. Pueden tener también funciones de almacenamiento, y en ese caso conservan el
protoplasma vivo.

EVOLUCIÓN DE LOS ELEMENTOS XILEMÁTICOS
En los niveles más primitivos de adaptación a la vida terrestre, particularmente en los musgos
(Briófitas) encontramos en el tallo un cordón central de hidroides, células parenquimáticas
alargadas, con paredes engrosadas. Este tejido cumple al mismo tiempo funciones de sostén y
conducción. Filogenéticamente, son las primeras células en presentar lignina.
En las plantas fósiles con semilla y en las Pteridofitas y Gimnospermas actuales salvo
excepciones, el xilema está formado por traqueidas que también cumplen ambas funciones. Hay
un esbozo de especialización en las traqueidas del leño tardío hacia el sostén (paredes más
gruesas y lumen reducido).
La especialización de los elementos del xilema en las dos direcciones (sostén y conducción)
ocurrió tarde en la filogenia, recién las Angiospermas presentan desarrollo pleno de vasos y
fibras libriformes.
Esquema de líneas principales de especialización

de elementos traqueales y fibras
Esquema de Esau


Los vasos evolucionaron a partir de las traqueidas por el ensanchamiento y acortamiento celular y
la aparición de placas de perforación.
Elementos del xilema secundario de Quercus
La evolución de los elementos traqueales ha sido estudiada muy a fondo y se han podido
establecer una serie de caracteres primitivos y evolucionados:
Elementos traqueales: evolución

Carácter Primitivo Avanzado
Longitud de célula largo corto
Diámetro pequeño grande (ancho)
Transcorte angular circular
Pared terminal inclinada horizontal
Perforación escalariforme simple
escalariformes circulares
Puntuaciones
opuestas alternas
Espirales terciarias no si

Filogenia de vasos en Eudicotiledóneas y Monocotiledóneas
Según los registros fósiles, en las Eudicotiledóneas los vasos aparecieron primero en las plantas
leñosas, luego en las herbáceas. En las Monocotiledóneas aparecieron primero en el metaxilema
y luego en el protoxilema; se presentaron primero en las raíces, y luego a niveles progresivamente
más altos en el vástago.
A lo largo de la evolución, los vasos desaparecieron en grupos especializados, como algunas

familias de plantas acuáticas, saprófitas, parásitas, suculentas.
Se suponía que los vasos aparecieron primero en el xilema secundario, luego en metaxilema, por
último en protoxilema, y que había un retraso en las hojas, apéndices florales y plántulas que
generalmente no los presentan. Sin embargo, Mauseth (1989), sostiene que los órganos que sólo
tienen traqueidas o vasos de pequeño diámetro, no necesitan otro tipo de elementos. No siempre
el elemento óptimo para el transporte es un vaso corto y de gran diámetro. Muchas plantas
presentan vasos heterogéneos: con perforaciones simples en xilema secundario, y con
perforaciones escalariformes en hojas y flores. Esto significa que en el genoma de estas plantas
está la información para ambos tipos de elementos, y que si se producen ambos es porque ambos
son útiles en el lugar donde están.
Aspectos ecológicos de la evolución del xilema

Según Carlquist la diversidad estructural del xilema es el resultado de cambios evolutivos
producidos por adaptación a ciertos hábitats. Así por ejemplo, las lianas que viven en selvas y
bosques higrófilos necesitan un sistema efectivo de transporte, y presentan generalmente vasos
de gran diámetro.
Transcorte de tallo de liana:

Macfadyena unguis-cati, uña de gato


En las plantas de lugares desérticos, que necesitan transporte rápido de agua en los cortos
períodos en que se producen las lluvias, no se encuentran elementos traqueales muy largos, con
placas escalariformes, que presentan desventajas para el trasporte rápido. Igualmente en las
plantas xerófitas, este tipo de elemento traqueal se encuentra raramente.
En Acanthocereus columbianus, planta xerófita sin hojas, un alto porcentaje del volumen del leño
está compuesto por los radios medulares, cuyas células almacenan agua y almidón.
Células de los radios medulares en leño de Acanthocerus columbianus

corte transversal corte longitudinal radial detalle de un radio
Imágenes de Mauseth weblab
Glosario
Axial: Relativo al eje, situado en él.
Cámbium: Zona generatriz, integrada por células meristemáticas, situada entre el leño y el líber,
la cual, por repetidas divisiones tangenciales de sus células, produce, leño hacia la parte
interna y líber hacia el exterior. Poseen cámbium en general, las gimnospermas y las
eudicotiledóneas, y a su actuación se debe principalmente el crecimiento de los tallos y
raíces en espesor.
Córtex: Región de tejido fundamental de un tallo o de una raíz que se halla circunscripto
externamente por la epidermis e internamente por el sistema vascular; región de tejido
primario.
Duramen: Madera oscura, formada por células muertas, que ya no cumplen funciones de
transporte.
Felógeno: Cámbium suberógeno, meristema lateral que da lugar a la peridermis, produciendo
súber (felema) hacia el exterior y felodermis hacia el interior de la planta; común en tallos y
raíces de gimnospermas y eudicotiledóneas.
Haz vascular: Cordón de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y procámbium si
contenido.
Ontogenia: Desarrollo del ser, tanto vegetal como animal, a partir de la ovocélula y hasta su
formación definitiva.
Parénquima: Tejido preponderante en la mayoría de los órganos vegetales, compuesto por
células isodiamétricas, con paredes primarias, con protoplasto parietal y el centro ocupado
por uno o varios vacuolos.
Periclinal: Dícese de las membranas celulares de un miembro u órgano vegetal que son paralelas
a la superficie del mismo.
Peridermis: Tejido de protección externo que reemplaza a la epidermis cuando es destruida
durante el crecimiento secundario.
Procambium: Sinónimo de desmogeno, término que se prefiere por no prestarse a equivocos.
Tejido meristemático que da origen al sistema vascular primario.
Radial: Perteneciente o relativo al radio. Dícese de paredes celulares o filas de células que se
encuentran dispuestas en un plano que pasa por el eje de un órgano, cortando
perpendicularmente la superficie del mismo (equivalente a anticlinal).
Súber: Tejido protector compuesto por células muertas con paredes suberizadas, originado por el
felógeno, reemplaza a la epidermis en tallos y raíces con crecimiento secundario.
Traqueidas: Vasos xilemáticos que, al contrario de las traqueas, no son perforados.
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Tema 16. TEJIDOS CONDUCTORES O
VASCULARES
16.1. FLOEMA
El floema está íntimamente asociado al xilema, formando el sistema vascular de la planta.
El floema es el tejido conductor encargado del transporte de nutrientes orgánicos, especialmente
azúcares, producidos por la parte aérea fotosintética y autótrofa, hacia las partes basales
subterráneas, no fotosintéticas, heterótrofas de las plantas vasculares.
El término floema fue acuñado por Nageli en 1858; deriva del griego "phloios" que significa
corteza. También se usan para designarlo los términos líber, leptoma, tejido criboso.
Leptoma es un término debido a Haberlandt y corresponde a las células del floema con paredes primarias:
elementos cribosos, células acompañantes y células parenquimáticas; se le contrapone el término
"hadroma" para las células conductoras del xilema.
ORIGEN
Se reconocen dos tipos de floema: el primario y el secundario. En el vástago, el floema primario
se encuentra asociado al xilema primario constituyendo los haces vasculares.
Sector de un transcorte de tallo primario de Helianthus (girasol)
El floema primario, igual que el xilema primario, se origina a partir del procambium.
Meristema apical caulinar: Coleus Meristema apical radical: Zea mays
Imagen de Mauseth

Se diferencia en protofloema y metafloema. El primero madura en las partes de la planta que
aún están creciendo en extensión, y sus elementos cribosos pronto se vuelven inactivos. El
metafloema se diferencia más tarde, completa su maduración después que el órgano ha
terminado su crecimiento en longitud. En las plantas que no poseen crecimiento secundario,
constituye el floema funcional de los órganos adultos.
Transcorte de haces vasculares en Zea mays (Monocotiledónea) - Floema primario

Haz vascular joven Haz vascular maduro
Imagen de Raven 2003
El floema secundario, igual que el xilema secundario, se origina en el cámbium, ubicado hacia la
periferia de tallo o raíz. Posee un sistema axial y un sistema radial, que se continúa con el del
xilema secundario a través del cámbium.
Sector de transcorte de tallo secundario de Pinus - Posición de los meristemas secundarios
16.2. TIPOS DE CELULAS QUE COMPONEN EL FLOEMA
El floema, igual que el xilema, es un tejido complejo, heterogéneo, formado por diferentes tipos de
células: elementos de conducción (elementos cribosos), elementos de sostén (células
esclerenquimáticas), elementos parenquimáticos y elementos glandulares.

Grupo Tipos de células Función
Células cribosas Conducción de nutrientes
Elementos cribosos
Miembros de tubos cribosos orgánicos a larga distancia
Fibras Sostén, a veces almacenamiento
Elementos esclerenquimáticos
Esclereidas de azúcares
Células acompañantes Carga y descarga de tubos
Células albuminosas cribosos: traslado radial
Elementos parenquimáticos
Células parenquimáticas axiales
Células parenquimáticas radiales Almacenamiento
Elementos glandulares e idioblastos Secreción, depósito
ELEMENTOS CRIBOSOS
Células del floema en Nicotiana tabacum, en verde un tubo criboso
Imagen de Rost, 1979
Son los elementos más especializados, se caracterizan por sus protoplastos modificados y sus
conexiones celulares especiales. Fueron descubiertos por Hartig en 1837. Hay dos tipos: células
cribosas y miembros de tubos cribosos. Sus características comunes son:
Pared celular
Celulósica y primaria. Su espesor es variable, algunas familias primitivas de angiospermas

(Magnolia, Persea) presentan paredes laterales con engrosamientos nacarados. Estos
espesamientos están compuestos por muchas capas de microfibrillas de celulosa densamente
dispuestas, y pectinas. En algunas especies es tan marcado el engrosamiento que casi ocluye el
lumen. Aparentemente la función de estas paredes sería la de facilitar el transporte radial por
apoplasto.
Algunas gimnospermas, según Esau, presentan engrosamientos nacarados de naturaleza
secundaria; otros autores no están de acuerdo, consideran que se trata de paredes primarias.

Comunicaciones intercelulares
Comunicaciones intercelulares en corte longitudinal de floema de Cucurbita sp.
1- áreas cribosas en paredes laterales de elementos cribosos
2- campos primarios de puntuaciones en células parenquimáticas
Los elementos cribosos se comunican entre sí a
través de áreas cribosas. Éstas son áreas
deprimidas de la pared provistas de poros a
través de los cuales se conectan los protoplastos
de elementos vecinos por medio de cordones
citoplasmáticos. Se diferencian de los campos
primarios de puntuaciones por dos rasgos: 1) el
tamaño de los poros, generalmente mucho
mayor que el de los plasmodesmos, se pueden
observar con microscopio óptico, y 2) la
presencia de un cilindro visible de calosa, que
rodea al cordón citoplasmático y puede aparecer
también en la superficie del área cribosa.
Imágenes de Esau 1953
La calosa es un carbohidrato, polímero de la glucosa con enlaces ß1-3. Es sintetizada en la

membrana plasmática, aparentemente por las mismas rosetas de proteínas enzimáticas que
sintetizan la celulosa. No es refringente, se tiñe de azul con azul de anilina o azul de resorcina. Se
encuentra también una delgada capa de calosa rodeando cada plasmodesmo, está en los tubos
polínicos, rodeando las células madres de los granos de polen, en cistolitos y en las paredes
celulares de ciertos hongos.
Las áreas cribosas vistas de frente se ven como una zona deprimida con un número variable de
poros rodeados por anillos de calosa. En corte se observan como porciones adelgazadas de la
pared, con cordones que pasan de una célula a la otra.
Las áreas cribosas son menos especializadas: sus poros y cordones citoplasmáticos son de
menor diámetro, igual que los cilindros de calosa. Se hallan generalmente en las paredes laterales
de los elementos cribosos.
Las placas cribosas son más especializadas, sus poros son de gran diámetro, hasta 15 µ, y
generalmente se encuentran en las paredes terminales de los elementos de tubos cribosos.
Esquema de una placa cribosa
Imagen de Esau 1972.

Hay dos tipos de placas cribosas: simple y compuesta.
Placa cribosa simple en transcorte de tubo criboso de Cucurbita sp., zapallo
La placa cribosa
simple consta de
una sola área
cribosa.
Foto MEB, Ana Ma. Gonzalez Imagen de Esau 1953
Las placas cribosas se encuentran generalmente en las paredes terminales casi horizontales de
los tubos cribosos.
Placa cribosa simple en Cucumis

en corte longitudinal en corte transversal
Imágenes de Mauseth,
Las placas cribosas compuestas presentan varias a numerosas áreas cribosas
Placas cribosas compuestas en miembros de tubos cribosos - corte longitudinal.

Esquema en Nicotiana tabacum Vista superficial en corte radial de Salix sp
Esquemas de Esau 1972

16.3. Formación de poros y deposición de calosa
Se ha comprobado que la calosa se sintetiza rápidamente como respuesta a injurias. Se
encuentra también en suspensión en el citoplasma y cuando la célula es lastimada precipita
contribuyendo a taponar los poros.
En plantas superiores, el material procesado con técnicas para microscopía óptica y electrónica
muestra acumulaciones características de calosa en los futuros poros de las células en
diferenciación; en cambio en algunas plantas inferiores no aparece calosa en el desarrollo de los
poros (Esau & Thorsch, 1985). En Lemna minor no se deposita calosa durante la formación de los
poros (Walsh & Melaragno, 1976).
Secuencia de formación de poros - Esquemas de ultraestructura
1. El sitio de la pared donde se formará cada poro está

atravesado por un plasmodesmo, y frecuentemente en
ese lugar la pared es más gruesa. Cisternas circulares
del RE, próximas a la pared se hallan asociadas al
plasmodesmo en ambas células, y conectadas a través
del desmotúbulo. Determinan así la zona de deposición
de calosa.
2. La calosa se deposita en forma de plaquetas entre la

membrana plasmática y la pared primaria. Las
plaquetas incrementan gradualmente en superficie y
espesor.
3. La pared celular aumenta de espesor, especialmente

entre los futuros poros. A la altura de los futuros poros
aparentemente la fase amorfa de la pared primaria y
finalmente la laminilla media son reemplazadas por
calosa.
4. Se produce la fusión de las plaquetas de las dos

células formando el cilindro de calosa. La masa de
calosa que se acumula se corresponde en tamaño con el
lumen del futuro poro.
5. Las cisternas del RE se fraccionan en una serie de

vesículas que se apartan del poro, el desmotúbulo se
desorganiza, y la manga citoplasmática que lo rodeaba
se transforma en el cordón citoplasmático. La membrana
plasmática permanece rodeando los cordones. Por
último, la mayor parte de la calosa se disuelve,
formándose el lumen del poro (Esau & Thorsch, 1985)
A medida que el elemento criboso envejece, aumenta la cantidad de calosa en los cilindros, el
diámetro de los poros disminuye y se comprimen los cordones citoplasmáticos. Por último la

calosa puede depositarse sobre toda la superficie del área cribosa, que de ser una depresión pasa
a ser una zona engrosada. La calosa forma una verdadera almohadilla.
Deposición de calosa
Plaquetas de calosa Cilindros de calosa Almohadilla de calosa
Imágenes de Fahn, 1990
En otoño, en algunas especies como la vid, Vitis, las áreas cribosas son bloqueadas por estas
masas de calosa, deteniendo el flujo de la savia. En primavera el citoplasma disuelve la calosa por
acción enzimática, y se renueva el pasaje de savia.
Flujo estacional de la calosa en tubos cribosos de Vitis
Imágenes de Fahn 1990
Cuando un elemento criboso cesa definitivamente en su actividad, se forma la calosa definitiva,

llamada "callo" por autores antiguos, el protoplasto se desorganiza y desaparecen los cordones de
conexión.
16.4. Longevidad
En la mayoría de las eudicotiledóneas los elementos cribosos son funcionales sólo durante una
estación vegetativa, a veces sólo días o semanas, siendo reemplazados por otros nuevos. En
algunas plantas leñosas pueden durar varios años.
En las palmeras los elementos del metafloema duran toda la vida de la planta.
Eudicotiledóneas (floema estacional) Monocotiledóneas (floema permanente)
Imagen de Mauseth Transcorte de tallo de Zea mays
Diferenciación de los elementos cribosos

A la madurez los elementos cribosos son células vivas, pero durante su ontogenia el protoplasto
experimenta cambios profundos. Los rasgos característicos en la diferenciación de los elementos
cribosos, son:
NÚCLEO: comúnmente ocurre la degeneración del núcleo; en Angiospermas se vuelve menos
coloreable - degeneración cromatolítica, mientras en Gimnospermas se vuelve muy oscuro y
arrugado - degeneración picnolítica (Fahn, 1990). En algunas Angiospermas se conserva: Vitis,
Robinia, Ulmus. También pueden conservarlo las células cribosas de algunas Gimnospermas:
Taxodiaceae (Sequoia, Metasequoia, Taxodium).
CITOPLASMA: la membrana plasmática, límite externo del citoplasma, se conserva. En cambio
el tonoplasto, que la separa de la vacuola, se desorganiza, de modo que el límite entre citoplasma
y vacuola desaparece. La mezcla recibe el nombre de mictoplasma.
Las cisternas del retículo endoplasmático (RE) se localizan en los sitios donde se formará la placa
cribosa y ocurrirá la deposición de calosa. Después se reorganiza, se vuelve liso y la mayor parte
se agrupa en pilas.
Los dictiosomas se encuentran activos durante el engrosamiento de la pared. Se degeneran junto
con el núcleo, igual que los ribosomas y el citoesqueleto. Los únicos orgánulos celulares que se
conservan son las mitocondrias y los plástidos.
PLASTIDOS. Hay dos tipos de plástidos en los elementos cribosos: P y S (Behnke, 1981).
Los plástidos P son los que tienen depósitos de proteína acompañados o no de almidón.
Los plástidos S son los que presentan almidón exclusivamente, de forma, tamaño y estructura
variable.
En los elementos adultos los plástidos pueden carecer de proteína o almidón, pero durante la
ontogenia se observan en los mismos acumulaciones de uno u otro compuesto.
Las Gimnospermas presentan plástidos S, excepto las Pinaceae con plástidos P. En las
Angiospermas el tipo principal es P, con inclusiones cristaloides o filiformes. Todas las
Monocotiledóneas presentan un subtipo característico ultraestructuralmente distinto de plástido P.
Las Eudicotiledóneas presentan ambos tipos; hay ciertos grupos, como las Centrospermales y las
Leguminosas que también poseen subtipos característicos de plástidos P. En cambio,
determinados grupos de eudicotiledóneas que en otros aspectos se consideran avanzadas, como
las Asterideae, Dilleniidae y la mayoría de las Rosideae, presentan plástidos de tipo S (Behnke,
1981)

Plástidos en los elementos cribosos
Placa cribosa madura en floema de Nicotiana tabacum
Imagen de Esau 1977
Corte longitudinal de elementos cribosos

maduros en Zea mays, sin proteína P Plástidos de tubos cribosos
de Angiospermas
Imagen de Raven 2003 Imagen de Strasburger 2004
PROTEINA P. Es una de las características más importantes de los tubos cribosos de

Eudicotiledóneas, es raro en tubos cribosos de Monocotiledóneas y está ausente en las células
cribosas de Gimnospermas (Fahn, 1990).
Se sintetiza en los tubos cribosos jóvenes nucleados, y se acumula en los cuerpos de proteína P
o cuerpos mucilaginosos, de tamaño variable, compuestos de túbulos o filamentos de proteína
apretadamente dispuestos. En los tubos maduros, enucleados, la proteína P se distribuye en todo
el lumen en la mayoría de los casos. Cuando adopta forma fibrilar, los filamentos están
constituidos por dos subunidades dispuestas helicoidalmente en posición parietal y en los poros
de la placa cribosa. Si la célula es injuriada, se encuentra en todo el lumen celular, y obstruyendo
los poros de las áreas cribosas, produciendo la formación de un tapón mucilaginoso que detiene la
exudación de savia en los primeros momentos.

Proteína P en los poros de una placa cribosa Proteína P en corte longitudinal de
en Aristolochia brasiliensis floema en Cucumis
Fotomicrografía electrónica de Behnke en Bergfeld et al. Imagen de Mauseth
En muchas familias de eudicotiledóneas leñosas se forman cuerpos de estructura cristalina que no

se dispersan, y persisten en los tubos enucleados (antiguamente algunos fueron descriptos como
"núcleos extruidos"); según su forma se clasifican en cuatro grupos: compuestos esféricos,
globulares, fusiformes, estrellados; cada célula contiene un solo cuerpo, de tamaño variable.
Las monocotiledóneas no presentan cuerpos cristalinos, y también están ausentes en muchas
familias herbáceas de eudicotiledóneas.
Transcorte de floema de Eucalyptus sp.
Imagen de Esau 1972
16.5. Células y Tubos cribosos
CELULAS CRIBOSAS
Se encuentran en Pteridofitas y Gimnospermas. Se comunican entre sí por áreas cribosas, que

están dispersas en toda la superficie de la célula.
En las Pteridofitas las células cribosas son largas, aguzadas y enucleadas, con áreas cribosas
pobremente diferenciadas. Usualmente tienen esférulas, cuerpos proteicos limitados por una
membrana.
Las células cribosas de las Gimnospermas son elementos largos y delgados, con extremos
afilados, que se superponen. En Sequoia las áreas cribosas se encuentran sobre las paredes
radiales.

Sequoia: células cribosas en corte longitudinal radial Pinus sp
Imagen de Mauseth
MIEMBROS o ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
Se encuentran en Angiospermas. Son series longitudinales de células llamadas “miembros de

tubos cribosos” conectadas entre sí por medio de placas cribosas simples o compuestas. En las
paredes laterales tienen áreas cribosas más o menos especializadas, generalmente difíciles de
ver.
Cyathea gigantea y varias especies de Equisetum constituyen una excepción entre las
Pteridofitas, ya que poseen tubos cribosos con placas cribosas.
Tipos de elementos cribosos en plantas con semilla
Imagen de Esau 1977

Diferencias entre células cribosas y miembros de tubos cribosos
Célula cribosa Miembro de tubo criboso

Célula larga y delgada con paredes terminales Célula más corta y ancha con paredes
aguzadas terminales inclinadas u horizontales
Áreas cribosas poco especializadas en Placas cribosas en paredes terminales
paredes laterales y terminales Áreas cribosas en paredes laterales
Sin proteína P Con o sin proteína P
Asociada con células albuminosas Asociado con células acompañantes
morfológica y fisiológicamente ontogénica, morfológica y fisiológicamente
Angiospermas excepto Austrobaileya
Pteridofitas - Gimnospermas scandens y Sorbus aucuparia. Pteridofitas:
Equisetum, Cyathea gigantea
ONTOGENIA DE UN ELEMENTO CRIBOSO
En las cuatro figuras siguientes se esquematizan los diferentes estadios de la ontogenia:
Secuencia de formación de un elemento criboso

A. Célula precursora de un elemento B. Como resultado de la división se
criboso, con leucoplastos y núcleo en forman dos células: un elemento criboso
división. con paredes gruesas en desarrollo, núcleo
conspicuo, grande, vacuola, cuerpos de
proteína P, plástidos, y plasmodesmos en
las paredes terminales. La segunda célula,
es la célula acompañante.
C. El elemento criboso muestra el D. El elemento criboso maduro

núcleo degenerado, el tonoplasto muestra los poros abiertos en la placa
parcialmente destruido, la proteína P cribosa, bordeados de calosa, y la proteína
dispersa, los plástidos ubicados en el P dispersa en el citoplasma periférico con
citoplasma periférico; en los futuros poros RE y plástidos, y una parte central que es
de la placa cribosa se observan plaquetas una mezcla de jugo celular y material
de calosa depositadas. En muchas citoplasmático desorganizado: el
especies la célula acompañante se divide mictoplasma.
en dos o más células.

Imágenes modificadas de Raven 2003
16.6. Parénquima asociado al floema
CÉLULAS ACOMPAÑANTES
Son células parenquimáticas muy especializadas, asociadas ontogenéticamente con los miembros
de los tubos cribosos en el metafloema y floema secundario de Angiospermas. Algunas están
diferenciadas como células de transferencia.
Células acompañantes de tubos cribosos de Angiospermas

Transcorte de Cucumis sp. Corte longitudinal de Asclepias
Imágenes de Mauseth
Tienen pared primaria con campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados,
enfrentados a los poros de las áreas cribosas de los elementos cribosos. Durante la ontogenia, se
deposita calosa del lado del elemento criboso, pero no del lado de la célula acompañante, donde
permanecen los campos primarios de puntuaciones (Esau & Thorsch, 1985).

Detalle de la comunicación intercelular mixta
entre una célula acompañante y un miembro de tubo criboso
Imágenes de Mauseth 1991
Su protoplasto es el característico de las células metabólicamente activas: con núcleo grande

frecuentemente poliploide, nucléolos grandes, vacuolas pequeñas, RE bien desarrollado, grandes
mitocondrias, dictiosomas, abundantes ribosomas. Pueden tener cloroplastos y leucoplastos, pero
no forman almidón. Asumen las funciones nucleares de los elementos cribosos, mueren cuando
éstos dejan de ser funcionales. Cumplen la función de carga y descarga de los elementos
cribosos, trasportando lateralmente los fotosintatos (Fahn, 1990).
Localización
Puede no haber células acompañantes en el protofloema de Angiospermas (Esau, 1977). En las

Gramineae se halla una disposición muy regular de tubos cribosos y células acompañantes. Se ha
comprobado que esta disposición está correlacionada con tipos de haces vasculares avanzados,
mientras que la disposición irregular ocurre en tipos más primitivos de haces.
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Ontogenia
Se forman a partir de la misma célula meristemática que los miembros de los tubos cribosos. Esta
se divide longitudinalmente una o más veces, dando células de diferente tamaño. La célula mayor
se diferenciará en miembro del tubo criboso, y la célula restante formará las células
acompañantes previa división transversal que puede no ocurrir. En resumen, un miembro de tubo
criboso puede tener asociado un número variable de células acompañantes, dispuestas en series
longitudinales.

CELULAS ALBUMINOSAS o de Strasburger
Son células del parénquima radial o vertical del floema secundario de gimnospermas. Se tiñen
intensamente con colorantes para sustancias proteicas. Tienen comunicaciones intercelulares con
las células cribosas y nunca contienen almidón. Presentan alta actividad enzimática y respiratoria
asociada con la actividad de carga y descarga de las células cribosas (Fahn, 1990). Cumplen igual
función que las células acompañantes, pero tienen un origen ontogenético diferente: no se forman
a partir de la misma célula meristemática (excepto en Ephedra - Fahn, 1990). La asociación es
morfológica y funcional, semejante a la antes descripta. Nunca han sido descriptas paredes
laberínticas en estas células.
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
CELULAS PARENQUIMATICAS
Existen en cantidad variable, y son menos especializadas que las células acompañantes o las
células albuminosas. En el floema primario son alargadas paralelamente a los tubos; en el floema
secundario se presentan en el sistema vertical y en el horizontal. En el vertical están en dos
formas básicas: células fusiformes e hileras de células. En el horizontal constituyen los radios del
floema, integrados por dos tipos de células: procumbentes, alargadas en dirección radial y
erectas, generalmente marginales, alargadas en sentido vertical.
Pueden estar diferenciadas en células de transferencia, con paredes laberínticas.
Células
Sistema Vertical Sistema Horizonal
Sequoia sempervirens: Tilia americana Salix sp.: célula procumbentes (p) y erectas (e)
células célula con taninos en radio floemático de Salix

Funciones
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos transportando azúcares a las células
acompañantes. Almacenan almidón, grasas, taninos y cristales.
CÉLULAS INTERMEDIARIAS
Son células parenquimáticas y células acompañantes, en el floema de las venas menores de las
hojas, que sirven como conexión entre el tejido fotosintético y el sistema de elementos cribosos.
Frecuentemente están diferenciadas en células de transferencia en las Angiospermas. En las
gimnospermas hasta ahora no han sido encontradas paredes laberínticas, pero como en muchas
angiospermas las células intermediarias pueden tener paredes lisas, se piensa que las células
albuminosas son también células intermediarias (Mauseth, 1989).
16.7. Elementos esclerenquimáticos del Floema
Fibras
En el floema primario pueden ser muy largas, se disponen externamente. En el floema secundario
tienen distribución variable, en bandas o dispersas, y son más cortas. Depositan paredes
secundarias, y especialmente las del floema secundario, se lignifican. También hay fibras
septadas
Corte transversal de estructura primaria de tallo
vaina de fibras en Zea mays fibras en posición periférica en Helianthus sp
Floema en transcorte de tallo secundario
bandas de fibras en Sequoia sempervirens grupos de fibras en Tilia americana

Esclereidas
Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por esclerificación de células
parenquimáticas. Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras.
Nidos de braquiesclereidas en floema secundario de Quercus alba
corte longitunidal tangencial detalle
ESPECIALIZACION FILOGENETICA DEL FLOEMA

No hay datos suficientes sobre la especialización filogenética del floema porque el tejido
generalmente no se conserva en los fósiles, y aún en plantas vivientes requiere técnicas
especiales de investigación. Su estructura varía con el manipuleo por su sensibilidad y capacidad
de reacción ante las lesiones.
Tendencias evolutivas observadas en miembros de tubos cribosos
1. Desarrollo de placas cribosas en paredes terminales.

2. Cambio de orientación de pared terminal, de oblicua a transversal.
3. Cambio de placas cribosas compuestas a placas simples, y disminución del número de áreas
en las paredes laterales.
Comparación con los elementos traqueales del xilema
Xilema Floema
Traqueida (extremos superpuestos con Célula cribosa (extremos superpuestos con
puntuaciones) áreas cribosas)
Miembro de vaso (placa de perforación) Miembro de tubo criboso (placa cribosa)
Perforación: desaparición de la pared primaria Poros: más amplios en la placa cribosa
Placa de perforación: de escalariforme o
Placa cribosa: de compuesta a simple
foraminada a simple
Orientación pared terminal : oblicua a Orientación pared terminal : oblicua a
transversal transversal

Glosario
Célula de transferencia: situadas frente a los hacecillos conductores, con las

membranas sin engrosar ni suberificar; por consiguiente, permiten el paso de líquidos a su
través.
Floema: en los hacecillos conductores, conjunto constituido por los tubos cribosos, las
células anexas y las parenquimáticas.
Injuria: daño o incomodidad que causa una cosa.
Nacarado: de color y brillo del nácar.
Radio medular: cada una de las bandas radiales de tejido parenquimático medular que
en la sección transversal del tallo o de la raíz aparecen situados entre los hacecillos
conductores.
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Tema 17: ESTRUCTURA PRIMARIA DE TALLO
17.1. Haces Vasculares
Los tejidos vasculares primarios se forman a partir del procámbium. En el tallo de las plantas
vasculares el xilema y el floema primarios se presentan asociados formando cordones
denominados haces vasculares.
Transcorte de tallo Helianthus annuus, girasol: haz vascular
Tanto el xilema como el floema constan de dos partes que se desarrollan una después de otra:
proto y metaxilema, y proto y metafloema.
El protoxilema está formado por traqueidas anilladas o espiraladas (Figs. B-C), que
eventualmente se estiran y destruyen. El metaxilema es más complejo, puede tener vasos
reticulados (Fig. D) y punteados (Fig. E) y fibras; es el único xilema de las plantas que no poseen
crecimiento secundario.
Ubicación y composición de los tejidos vasculares primarios en un haz vascular
A, transcorte; B-G: cortes longitudinales
El protofloema madura en las partes de la planta que se están alargando, la mayor parte de las
células son parenquimáticas (Fig. F); sus elementos se obliteran y aplastan muy pronto. El
metafloema tiene elementos cribosos con células acompañantes, además de células
parenquimáticas (Fig. G). En las plantas sin crecimiento secundario, es el único floema de los
órganos adultos.
TIPOS DE HACECILLOS
El floema y el xilema muestran variaciones en su posición relativa, determinando diversos tipos de

haces vasculares.
1) HAZ COLATERAL. El floema está localizado en el lado externo o abaxial del haz, mientras el
xilema está ubicado en el lado interno o adaxial. Es el más frecuente en Angiospermas y
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema17/index17.htm
Gimnospermas. Los haces colaterales pueden ser de dos tipos:
Haz colateral cerrado. En la mayoría de las pteridófitas, monocotiledóneas y eudicotiledóneas

herbáceas, los haces vasculares no conservan procambium después que los tejidos vasculares
primarios alcanzan el estado adulto. Carecen por lo tanto de capacidad para un crecimiento
ulterior. Los elementos traqueales del protoxilema eventualmente se estiran y destruyen. En los
haces vasculares de muchas Poáceas (Gramíneas) la destrucción del protoxilema lleva a la
formación de un espacio abierto llamado laguna protoxilemática.
Haces colaterales cerrados

Esquema del haz con los símbolos de
Metcalfe & Chalk Transcortes de haces de Setaria geniculata y Canna glauca
Haces colaterales cerrados en Asparagus y Dracaena
En los haces vasculares de algunas

Monocotiledóneas, como por ejemplo
en los géneros Asparagus y Dracaena,
el xilema en transcorte tiene forma de
U o V, de manera tal que rodea
parcialmente al floema.
Asparagus:http://www.botany.hawaii.edu/faculty/
Haz colateral abierto en Helianthus annuus, girasol
Haz colateral abierto. La mayoría de las

Eudicotiledóneas y Gimnospermas tienen
haces abiertos, con un meristema vascular
persistente entre xilema y floema: el
cámbium fascicular, que se forma a partir de
un remanente de procambium.
El orden de aparición del proto y el metaxilema y proto y metafloema en relación con el centro del
tallo es variable. Se puede estudiar en cortes transversales seriados, razón por la cual se habla de
diferenciación transversal de los tejidos vasculares. En los haces colaterales aparece primero el

protofloema en la parte externa del cordón procambial, aunque en corte transversal es muy difícil
de reconocer. Luego aparece el protoxilema en la parte interna.
Diferenciación transversal de los tejidos vasculares en transcortes de

haces vasculares de Zea mays, maíz
Figs. A y B: Raven 2003
El metafloema se diferencia en forma centrípeta con respecto al protofloema, y el metaxilema en

forma centrífuga con respecto al protoxilema.
Posición de los tejidos vasculares en un haz vascular de Bidens pilosa
En los haces colaterales el

protoxilema es endarco:
ocupa la posición más
interna del haz con
respecto al centro del
tallo.
2) HAZ BICOLATERAL. Los haces bicolaterales presentan floema a ambos lados del xilema,
hacia afuera y hacia adentro. Se encuentran en especies de algunas familias de Eudicotiledóneas:
Convolvuláceas, Apocináceas, Solanáceas, Cucurbitáceas, Asclepiadáceas y de ciertas tribus de
Asteráceas (Compuestas). El cámbium fascicular se encuentra entre el xilema y el floema externo;
según Strasburger (2004) también hay algún cámbium entre el xilema y el floema interno. En los
haces bicolaterales el floema interno se diferencia después que el externo, y su diferenciación es
centrífuga.

Haz bicolateral de Cucumis, pepino Esquema de haz bicolateral
http://www.uri.edu/artsci/bio/plant_anatomy/ símbolos de Metcalfe & Chalk
3) HACES CONCÉNTRICOS. En los haces concéntricos, uno de los tejidos vasculares rodea
completamente al otro. Los haces concéntricos son cerrados.
Haz perixilemático de Dracaena Esquema,

El haz se denomina perixilemático o símbolos de Metcalfe & Chalk
anfivasal si el xilema rodea al floema;

este tipo de haz se encuentra en
muchas Monocotiledóneas; los haces
medulares de algunas
Eudicotiledóneas también son de esta
clase.
Pteridium: haz perifloemático, con Esquema,

protoxilema mesarco símbolos de Metcalfe & Chalk
Si el floema rodea al xilema, el haz
es perifloemático o anficribal.
Son comunes en Pteridofitas y en
flores y frutos de Angiospermas;
también son perifloemáticos los
haces medulares de
Mesembryanthemum, Begonia y
Rumex.
http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/
En los haces concéntricos perifloemáticos el protoxilema queda rodeado por el metaxilema, la

diferenciación progresa en ambas direcciones, y en este caso el protoxilema es mesarco.
17.2. Tallo primario de Pteridófitas
Es imposible dar un esquema general de la estructura primaria de tallo de Pteridófitas, porque hay
una enorme diversidad estructural. En muchas especies la capa más interna del córtex se
diferencia formando la endodermis, igual que en la raíz.


Veremos algunos ejemplos:
1) En Psilotum y Gleichenia se encuentra un haz central único perifloemático (protostela), limitado
por una endodermis del córtex parenquimático.
Psilotum nudum (Pteridofita)

Planta en el Parque Nac. Mburucuyá Transcorte de rizoma Haz central perifloemático
2) En Adiantum (culantrillo), los tejidos vasculares rodean la médula parenquimática (sifonostela).

El cilindro de xilema presenta floema a ambos lados, interno y externo. Los tejidos vasculares
están separados del córtex y la médula por endodermis.
Adiantum, planta y transcorte de tallo mostrando el cilindro de tejidos vasculares
www.stolaf.edu/people/ ceumb/bio252/bio252.html
3) El tallo de Polypodium presenta varios haces perifloemáticos rodeados de endodermis,

dispuestos en una circunferencia irregular, en medio de un parénquima homogéneo
(dictiostela).
Polypodium: planta Polypodium: transcorte de tallo y detalle de haz perifloemático
Tallo - http://www.uri.edu; haz vascular - http://www.unlv.edu

En otras Pteridófitas como Marattia, Pteridium y Matonia, se hallan estructuras muy complejas
con varios ciclos de haces vasculares o varios cilindros concéntricos.
Matonia, del sudeste asiático Transcorte de rizoma de Matonia
http://www.fieldmuseum.org Imagen de http://www.botany.org/PlantImages/


17.3. Tallo de Gimnospermas y Eudicotiledóneas
Transcorte de tallo primario de Trifolium, trébol,

Eudicotiledónea
En corte transversal de tallo de

Gimnospermas y Eudicotiledóneas, los
haces vasculares aparecen formando un
círculo que delimita una región externa y
una interna de tejido fundamental: córtex
y médula respectivamente. Los haces
vasculares están separados entre sí por
paneles de parénquima interfascicular
(eustela).
http://www.uri.edu/artsci/bio/plant_anatomy/index.html
Los haces vasculares pueden estar muy próximos unos de otros, como sucede en Tilia o
Pelargonium, semejando un anillo continuo, o pueden estar separados por anchas áreas
interfasciculares como sucede en Aristolochia y otras especies trepadoras.
Transcortes de tallo primario de Tilia (tilo, Eudicotiledónea): vista general y detalle
Imágenes de http://botit.botany.wisc.edu/ images/
El córtex incluye los tejidos situados entre la epidermis y el sistema vascular. Generalmente es
delgado, excepto en las plantas en roseta como Apium, Plantago y Taraxacum y en las
Cycadales. Está constituido básicamente por parénquima, pero frecuentemente hay también
tejidos de sostén (colénquima y esclerénquima en Eudicotiledóneas) y/o estructuras glandulares
como los conductos resiníferos en las Coníferas, y los laticíferos o los conductos mucilaginosos en
Eudicotiledóneas.

Aristolochia. A: planta. B: transcorte de tallo primario. C: detalle del transcorte
A:www.meemelink.com/ prints%20images/; B:http://www.dipbot.unict.it/tavole/
En los tallos de plantas superiores generalmente no se observa endodermis, excepto en algunos

ejes florales, tallos subterráneos o acuáticos. Puede haber en cambio una vaina amilífera.
La epidermis puede retener la actividad mitótica para compensar el crecimiento en espesor del
tallo, especialmente cuando la peridermis, el tejido secundario de protección, se forma
tardíamente.
En tallos de hidrófitas sumergidas la epidermis carece de estomas, la cutícula es muy reducida o
falta, el córtex es amplio, constituido por aerénquima. El cilindro vascular (protostela) es reducido,
el xilema está constituido por unos pocos elementos dispersos en la parte central (Myriophyllum
aquaticum), a veces parcialmente reemplazado por una laguna (Ceratophyllum demersum, Egeria
najas), siendo el floema el principal tejido conductor. El xilema puede carecer de elementos
traqueales, está formado por parénquima xilemático.
En algunas especies se desarrollan hidropotes, estructuras glandulares que funcionan como
"captadores de iones", tomando del agua los minerales necesarios.
Myriophyllum aquaticum, helechito de agua Ceratophyllum demersum

Transcorte de tallo Detalle del cilindro central Transcorte del cilindro central
Dibujo de Arber 1920
La médula es la porción que queda encerrada por el sistema vascular. Es básicamente

parenquimática, a veces puede tener función de almacenamiento, o presentar idioblastos diversos
y estructuras glandulares. El contorno de la médula (región perimedular) puede esclerificarse. En
algunas especies la médula se destruye, resultando en la formación de un tallo hueco; a veces la


destrucción ocurre sólo en los entrenudos, mientras los nudos retienen la médula formando los
diafragmas nodales como en Phytolacca americana. En Cecropia las cámaras de los entrenudos
están habitadas por hormigas del género Azteca, que a su vez protegen a la planta contra otros
herbívoros.
Hedera helix: médula rasgada Delphinium ajacis: Cecropia: tallo, diafragmas nodales y
en transcorte transcorte, médula hueca cámaras en corte longitudinal
www.sbs.utexas.edu/mauseth/ www.sbs.utexas.edu
17.4. Tallo Primario de Monocotiledóneas
Se presentan dos tipos básicos.
1. En la mayoría de las monocotiledóneas resulta difícil distinguir un cilindro vascular: el sistema

consta de un gran número de haces repartidos irregularmente, en varios ciclos, desde la periferia
casi hasta el centro del tallo; no es posible distinguir los límites entre córtex, cilindro vascular y
médula (atactostela).
El tejido fundamental, llamado también tejido conjuntivo, puede ser parenquimático o estar
fuertemente esclerificado, o presentar numerosos cordones de fibras, como en el tallo de los
bambúes (Bambusa) y las palmeras. El centro puede ser hueco.
Transcortes de tallo primario de Monocotiledóneas

Setaria geniculata, Gramínea Scirpus sp., Cyperacea Bambusa sp.
http://www.esu.edu www.quorumtech.com
El córtex es muy angosto en tallos aéreos, pero es muy grueso en tallos subterráneos: rizomas
(Iris, Musa), cormos (Gladiolus) y bulbos (Allium, Tulipa). Algunos rizomas como el de Acorus
presentan endodermis.
Excepcionalmente se encuentra esta organización en algunas especies de eudicotiledóneas
(Podophyllum: Berberidácea).

Transcortes de rizomas (tallos primarios) de Monocotiledóneas
Convallaria majalis, muguet Acorus calamus, sector de rizoma y detalle de la endodermis
www.botanika.biologija.org Imágenes de Mauseth: www.sbs.utexas.edu
2. En muchas gramíneas: Secale (centeno), Hordeum (cebada), Oryza (arroz), Triticum (trigo),
Avena y algunas eudicotiledóneas (Ranunculáceas) o en angiospermas basales (Ninfeáceas) los
haces se disponen en dos círculos: el externo con haces pequeños, incluidos en la capa
subepidérmica de esclerénquima, y el interno con haces mayores, incluidos en parénquima. Para
diferenciar estos cortes es necesario observar los haces vasculares: los elementos del
metafloema de los haces de gramíneas son de forma poligonal, y se disponen en forma simétrica
y regular;además presentan con frecuencia laguna protoxilemática.
La parte central parenquimática puede ser descripta como médula, y con cierta frecuencia, es
hueca; en las Gramíneas la médula se destruye durante el crecimiento sólo en los entrenudos,
mientras los nudos la retienen formando los diafragmas nodales.
Ranunculus (Eudicotiled.),
Triticum, trigo (Monocot.), sector de Juncus, junco (Monocot.),
sector de transcorte de tallo
transcorte de tallo hueco transcorte de tallo hueco
hueco
http://www.life.uiuc.edu http://www.stolaf.edu/people/ http://lifesciences.asu.edu
17.5. Sistema Vascular Caulinar y Filotaxis
El cuerpo primario de la planta se origina a partir de los tres meristemas primarios derivados: la
protodermis, el procámbium y el meristema fundamental, que originan los tres sistemas de
tejidos: dérmico, vascular y fundamental.
En un corte longitudinal, en el ápice mismo se encuentra el protomeristema (1). Por debajo del
protomeristema, y por encima de la inserción de los primordios foliares queda un anillo
meristemático, el meristema residual (2). En este anillo aparecen los cordones de procámbium
(3), por divisiones longitudinales repetidas que forman células alargadas. Las porciones

intermedias, entre los cordones, se diferencian en parénquima interfascicular (4). Un poco más
abajo, en el vástago habrá tantos cordones de procámbium como primordios foliares.
Diferenciación del procámbium en corte longitudinal y transcortes de vástago
Se han hecho experimentos eliminando los primordios foliares, y se observó que los cordones de
procambium no se diferencian, sino que se formó un anillo continuo de tejido vascular (Rost,
1979).
A medida que los primordios foliares se alargan, también se va diferenciando dentro de ellos el
procámbium, en continuidad con el del tallo (corte long.). La diferenciación del procambium es
acrópeta en todas las Eudicotiledóneas y Gimnospermas que han sido estudiadas.
Esto significa que el sistema vascular caulinar se encuentra organizado en relación con las hojas.
El número de haces del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto más densa es la filotaxis,
mayor será el número de haces vasculares en el tallo.
En cada nudo, 1 o más haces vasculares divergen hacia las hojas, a partir de los haces del tallo,
formando las trazas foliares. Los haces desde los que nacen las trazas foliares se llaman haces
caulinares o axiales. La combinación de haces caulinares y trazas foliares se denomina simpodio
vascular.
El vástago puede presentar dos tipos de organización vascular:
1) Sistema vascular abierto. Este tipo de organización se encuentra en las coníferas y en

muchas eudicotiledóneas: los simpodios vasculares están libres entre sí, constituyen unidades
independientes del sistema, no están interconectados por tejido vascular.
Sistema vascular abierto Sistema vascular cerrado
2) Sistema vascular cerrado. Se

encuentra en algunas
Gimnospermas y en muchas
eudicotiledoneas; cada traza foliar
se conecta con 2 simpodios
vasculares, o sea que no hay
simpodios libres, sino que están
interconectados entre sí.

Todas las trazas foliares que nacen sobre un mismo simpodio corresponden a hojas que se
encuentran situadas sobre el mismo ortóstico o espiróstico, demostrando la íntima relación que
existe entre el sistema vascular del tallo y la disposición de las hojas sobre el mismo.
Sequoia sempervirens, secuoya roja

Á Relación de la filotaxis con los simpodios vasculares
Esquema modificado de Esau, 1965
El denominador de la fracción filotáctica indica el número de simpodios en el tallo, y el

numerador es el número de simpodios que se cuentan desde el simpodio sobre el que se
encuentra una hoja hasta el simpodio en el que se encuentra la próxima hoja siguiendo la espira
generatriz. Esta relación se mantiene tanto en sistemas vasculares abiertos como en sistemas
cerrados. La única excepción entre 100 especies estudiadas fue Kalanchoe tomentosa (Kirchoff
1984).
Una traza foliar se extiende desde su conexión con un haz caulinar hasta su ingreso en la hoja.
Se reconoce en el corte transversal porque el haz vascular tiene más elementos del xilema y éstos
son de mayor diámetro; las células del parénquima vascular pueden estar diferenciadas como
células de transferencia.


Sistema vascular primario de Abies concolor, abeto (Gimnosperma)
A, sistema vascular cortado longitudinalmente y extendido.
B, transcorte a la altura indicada en A con línea quebrada. Las flechas negras indican las conexiones
entre los simpodios vasculares y las trazas foliares.
La flecha roja señala la laguna foliar correspondiente a la traza nº 27
Modificado de Esau 1977
La longitud de las trazas foliares puede variar desde menos de un entrenudo (coníferas) hasta
muchos en especies de Eudicotiledóneas. En algunas especies de Serjania las trazas recorren el
tallo a lo largo de 17 nudos antes de entrar a las hojas. En algunas familias pueden confundirse
con haces corticales, y su presencia le da al transcorte de tallo aspecto de Monocotiledónea.
Cercidiphyllum (Eudicotiledónea):
Ephedra: sistema vascular abierto, cada
sistema cerrado, c/hoja con tres
hoja con dos trazas foliares.
trazas foliares
En varias Pteridofitas,
en Ginkgo biloba y en
Ephedra
(Gimnospermas) y
algunas
Eudicotiledóneas
cada hoja está
inervada por dos
trazas provenientes
de simpodios
vasculares
diferentes.
En la mayoría de las
Eudicotiledóneas
cada hoja presenta
tres trazas foliares.
Esquemas de Beck 1982
En las monocotiledóneas, que presentan varios ciclos de haces vasculares en corte transversal,
también se puede seguir el curso de los haces vasculares en los tallos en corte longitudinal . Hay
dos o tres tipos de haces vasculares: los haces caulinares mayores o centrales siguen un trayecto
sinuoso: cada haz se mueve lentamente hacia el centro del tallo, y al llegar al punto más interno,
se tuerce bruscamente hacia afuera, al tiempo que se divide en dos ramas, una que constituye
una traza foliar que entra en la hoja, y otra que se continúa como haz caulinar. La última vuelve a
dirigirse lentamente hacia dentro. Como se ve, también constituyen simpodios vasculares. Los
haces menores, periféricos, originan trazas foliares de menor calibre, y lo hacen más
frecuentemente que los mayores.
La conexión vascular entre hojas y tallo es muy compleja, cada hoja tiene muchas trazas: las
principales provienen de los haces mayores, y las secundarias de los haces menores.
Ciertas gramíneas tienen un tercer tipo de haces, periféricos, delgados, de trayecto casi
horizontal, llamados puentes, que conectan entre sí los haces foliares a la altura de los nudos. Se
originan a partir de los haces caulinares mayores antes de que estos inicien la incurvación.
Sistema vascular caulinar de Monocotiledóneas en Rhapis excelsa (Palmae)

Diagrama del curso Detalle de la separación de las trazas foliares
longitudinal de los haces y los haces caulinares
Adaptado de Esau, 1977
17.6. Trazas y Lagunas foliares
En los nudos, donde una traza foliar se aleja del cilindro vascular hacia la hoja, hay una región
parenquimatosa inmediatamente por encima de la traza, que recibe el nombre de laguna foliar.
Esquema tridimensional de traza y laguna foliar
Si el sistema vascular es cerrado, las

lagunas quedan bien demarcadas,
pero si el sistema es abierto, las
regiones interfasciculares confluyen
con la laguna, y en estos casos su
delimitación es arbitraria.


En algunas Pteridofitas hay nudos sin lagunas, en la mayoría de las Espermatófitas hay nudos
unilacunares con una sola traza, también hay nudos trilacunares con tres trazas foliares.
Los números de trazas y lagunas varían en diferentes plantas, determinando distintos tipos de
estructura nodal. Hay nudos unilacunares (Linum y Spiraea), trilacunares con 3 trazas, una central
y dos laterales (Salix, Aristolochia), o multilacunares, con varias lagunas y trazas (Rumex,
monocotiledóneas).
Estructura nodal de Eudicotiledóneas en transcortes de tallo

A, Spiraea. B, Salix. C, Brassica. D, Veronica. E, Rumex. F, Clerodendron
Esquemas de Esau 1977
17.7. Concepto de Estela
El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta: tallo y raíz se denomina
estela. Este concepto se elaboró para estudiar las relaciones y homologías en la estructura del
vástago de diferentes grupos de plantas.
Hay tres tipos básicos de estela según la distribución relativa del sistema vascular y el sistema
fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada
uno con variantes.
1) PROTOSTELA
Es una columna sólida de tejidos vasculares ubicada en posición central. Es el tipo más simple y
el más primitivo filogenéticamente, se la encontró en plantas fósiles como Psilophyton, Pteridófita
de la era Paleozoica. Se encuentra en algunas Pteridófitas actuales, como Psilotum, Gleichenia,
también en tallos de angiospermas acuáticas (hidrófitas sumergidas) y en raíces primarias de
plantas con semillas.

Protostela: esquemas Gleichenia: protostela en transcorte de rizoma, vista general y detalle
Imágenes de http://www.dipbot.unict.it/tavole/indice.html
Variantes de protostela: cuando la columna de xilema tiene forma estrellada en transcorte, recibe
el nombre de actinostela. Cuando el xilema está fraccionado en varias placas, se habla de
plectostela.
Actinostela: Actinostela en tallo de Psilotum Plectostela en Lycopodium, transcorte de tallo y

esquema detalle de los tejidos vasculares detalle de los tejidos vasculares
Fotos de http://www.dipbot.unict.it/tavole/indice.html
2) SIFONOSTELA
El sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una médula parenquimática. No presenta
lagunas foliares. Según la posición del floema, se distinguen dos tipos:
Sifonostela anfifloica: con floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares. Es exclusiva de
Pteridofitas (Gleicheniaceae, Schizaceae, Marsileaceae).
Marsilea quadrifolia, trébol de agua: sifonostela anfifloica en

Sifonostela anfifloica:esquemas
transcorte de tallo, vista general y detalle de la estela
Fotos de http://www.dipbot.unict.it/tavole/indice.html
Sifonostela ectofloica: el floema se encuentra por fuera del xilema, se encuentra en los tallos de
algunas Pteridófitas y en raíces de Espermatófitas. En los ejes de algunas angiospermas leñosas

los haces vasculares se encuentran tan próximos entre sí que parecen formar una sifonostela
ectofloica, que fue denominada como pseudosifonostela (Beck, 1982).
Sifonostela ectofloica: Osmunda regalis, pteridofita nativa:

esquema planta y sifonostela ectofloica en transcorte de tallo
Imágenes: http://www.biologie.uni-hamburg.de; www.dipbot.unict.it/tavole/index.html
Variantes: La dictiostela es una sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que
están superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red cilíndrica.
En corte transversal cada segmento es un haz vascular concéntrico perifloemático. Se presenta
en Polypodium, Microgramma, Dryopteris y otras especies.
Microgramma vacciniifolia, dictiostela en transcorte de

Dictiostela: esquemas
tallo y detalle de haz perifloemático
3) EUSTELA
El sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios, dispuestos alrededor

de una médula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas (Gimnospermas,
eudicotiledóneas), según que el sistema vascular sea cerrado o abierto. Los haces vasculares
son abiertos, con cámbium fascicular, ya que la mayoría de estas plantas presenta crecimiento
secundario.

Medicago sativa, alfalfa, estela en transcorte
Eustela: esquemas
de tallo y foto de la planta
Fotos de http://botit.botany.wisc.edu/courses/ y
3a. Atactostela. Es una variante de la eustela, característica de las Monocotiledóneas, con haces
vasculares colaterales o concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su
recorrido longitudinal sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas
no presenta crecimiento secundario.
Asparagus, espárrago: Detalle de los haces

Atactostela: esquema
atactostela en transcorte vasculares cerrados
Fotos de http://
Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla (Espermatófitas) no ha evolucionado
a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se formado por fragmentación de una
protostela, del tipo hallado en las primeras plantas con semilla (Progimnospermas) **Eustela
Diagramas de la probable evolución del sistema vascular primario de las plantas con semilla


17.8. Engrosamiento primario
El tallo crece en grosor gracias a dos procesos: engrosamiento primario y engrosamiento

secundario.
Estructura del tallo en cortes longitudinales

Tallo de Zea mays y esquema de Cordyline australis
Durante el engrosamiento primario el

tallo adquiere forma obcónica, porque
los últimos entrenudos formados son
más anchos que los primeros.
En muchas monocotiledóneas como el

maíz, por ejemplo, se originan raíces
fúlcreas en los nudos basales para
compensar esa diferencia.
Imágenes de Esau 1972 y 1977
Si este crecimiento continuara indefinidamente, el eje sería muy inestable, y es por eso que en la
mayoría de las eudicotiledóneas y en algunas monocotiledóneas como Cordyline australis el
crecimiento secundario estabiliza al eje por un aumento del grosor que comienza desde la base
MONOCOTILEDONEAS ARBORESCENTES SIN CRECIMIENTO SECUNDARIO
Las monocotiledóneas arborescentes como las palmeras, alcanzan su diámetro definitivo en sus
primeros años exclusivamente por engrosamiento primario. El tallo primario temprano, que queda
bajo el nivel del suelo, es obcónico, engruesa progresivamente formando entrenudos muy cortos.
En el meristema apical, por debajo de la túnica, se localiza un manto meristemático circular,
llamado meristema de engrosamiento primario que se ensancha debajo de los primordios
foliares por continuas divisiones periclinales de sus células. Como consecuencia, el ápice toma la
forma de un cráter al cabo de algún tiempo.
Recién cuando el tallo alcanza su diámetro definitivo comienza a crecer en longitud desarrollando
entrenudos largos. Así forman las palmeras su tallo columnar, el estípite, y de la misma forma, en
períodos más cortos, se forma el tallo de las gramíneas. Este tipo de crecimiento se da también en
Cycadales y Eudicotiledóneas columnares con tallos carnosos (Mauseth) **Esau 15.21 - * Nultsch
81.

Crecimiento primario de palmeras, monocotiledóneas arborescentes
Cono vegetativo: esquema Meristema de engrosamiento en
Desarrollo inicial del tallo
tridimensional corte longitudinal de tallo
Algunas palmeras tienen también engrosamiento secundario difuso por expansión y divisiones
lentas de los tejidos fundamentales. En la base aumenta el diámetro por nacimiento de raíces
adventicias profundamente asentadas que empujan los tejidos del tallo hacia afuera (Mauseth,
1988).
Glosario
Acrópeta: desarrollo desde la base hasta el ápice.
Córtex: corteza.
Diafragma: tabique divisorio de un espacio hueco.
Endodermis: el estrato celular más interno de la corteza primaria, tanto en los tallos y rizomas
como en las raíces.
Filotaxis: ordenación de las hojas sobre el tallo.
Haz vascular: cordón de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y procámbium si
Médula: dícese de la porción central de los tallos de eudicotiledóneas, gimnopermas y en algunas
pteridófitas. Está compuesta por parénquima fundamental y ocupa la parte interna del
cilindro central, limitada al exterior por los haces vasculares.
Simpodio: tipo de ramificación que consiste en una serie de ramas concrescentes unidas por sus
extremos en un solo cuerpo axial.
Traza foliar: extensión de un haz vascular que parte del sistema vascular del tallo para ingresar
en la hoja.
Bibliografía
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Beck C.B., Schmid R. & Rothwell G.W. 1982. Stelar morphology and the primary vascular
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http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/Ana/AnaTitle.html
http://www.euita.upv.es/varios/biologia/programa.htm
Tema 18: ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO
18.1. Estructura secundaria de tallo
La mayoría de las Pteridofitas y Monocotiledóneas conservan la estructura primaria de tallo

durante toda su vida. Muchas Pteridofitas extinguidas tenían estructura secundaria, actualmente
sólo los géneros Isoetes y Botrychium presentan algún crecimiento secundario, bastante anómalo
en el primer género.
Entre las Monocotiledóneas la estructura secundaria es excepcional, producida por un cámbium

de naturaleza diferente. En cambio las Gimnospermas y Eudicotiledóneas leñosas desarrollan
estructura secundaria, es decir que se agregan tejidos vasculares y protectores adicionales en
tallo y raíz. En las hojas, el crecimiento secundario se reduce al pecíolo y a la vena media.
Corte transversal de tallo de Ulmus pumila (olmo)

Los tejidos secundarios se producen en dos
meristemas laterales de forma cilíndrica:
1) cámbium que origina tejidos vasculares
secundarios, y
2) felógeno que origina el tejido de protección
secundario.
Algunas Eudicotiledóneas herbáceas

(Ranunculaceae) o angiospermas basales
(Nelumbonaceae, Nymphaeaceae) no producen
tejidos secundarios, y su sistema vascular se
parece al de las Monocotiledóneas, ya que tienen
haces vasculares cerrados dispuestos en dos o
más ciclos.
Imagen de Histología Vegetal
La estructura secundaria de tallo se estudia observando el tronco según 3 planos de corte:

transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial.
Planos de corte para estudiar la estructura secundaria
Esquemas de Camefort


CÁMBIUM
ORIGEN
Una vez terminado el crecimiento primario de la planta, parte del procámbium permanece en
estado meristemático en los haces conductores, y luego se convierte en cámbium. Este cámbium
se denomina fascicular porque se encuentra en los haces vasculares primarios. Los arcos de
cámbium fascicular son luego conectados por el cámbium interfascicular, que se forma por
desdiferenciación de células del parénquima interfascicular. Esta desdiferenciación comienza
cerca de los haces conductores y enseguida se extiende lateralmente hacia el parénquima
interfascicular.
Origen del cámbium en el tallo (esquemas de transcortes y detalles)
Imagen de Rost 1979
FORMA Y LOCALIZACION
El cámbium se halla localizado entre el floema y el xilema secundario; en tallos y raíces tiene la
forma de un cilindro, en las hojas queda reducido a una o varias bandas de células.
Localización del cámbium y los tejidos vasculares en un tronco
Imagen de http://www2.cdepot.net/~walser/worldofscience/index.html

18.2. Tipos de Crecimiento secundario
Se diferencian varios tipos de crecimiento secundario en los tallos, según la morfología del
cámbium y el tipo de actividad que desarrolla.
1) Cámbium cilíndrico, formado por el desarrollo de cámbium fascicular e interfascicular.
1A) Forma xilema hacia adentro y floema hacia afuera, en toda su extensión . Los tejidos
vasculares secundarios forman un cilindro continuo, con radios medulares estrechos. Ej:
Gimnospermas: Pinus; Eudicotiledóneas leñosas: Ricinus, Salix, Sambucus, Tilia; algunas
Eudicotiledóneas herbáceas: Hibiscus cannabinus, Pelargonium, Helianthus
Tipos de crecimiento secundario en el tallo según la actividad del cámbium
Foto de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/
1B) El cámbium fascicular forma xilema y floema, pero el cámbium interfascicular forma sólo
parénquima radiomedular, muy ancho, y por consiguiente los tejidos vasculares secundarios
también están divididos en cordones. Es típico de lianas: Aristolochia, Vitis, Anredera.
Foto de Marsh Sundberg, http://www.botany.org/PlantImages/
1C) En muchas Leguminosas herbáceas como Medicago sativa (alfalfa), Lotus corniculatus y
Lamiáceas: Coleus, el cámbium interfascicular forma principalmente esclerénquima hacia adentro
y una pequeña cantidad de floema con escasos elementos cribosos hacia afuera.


2) No se forma cámbium interfascicular, solo hay cámbium fascicular; el crecimiento secundario

queda limitado a los haces vasculares. Se presenta en algunas eudicotiledóneas herbáceas como
Cucurbita, en plantas suculentas como las Cactáceas y algunas especies de Euphorbia . En
Cucurbita sólo el floema externo tiene crecimiento secundario.

2. Sin cámbium interfascicular: crecimiento secundario limitado a los hacecillos
18.3. Estructura del Cámbium
El cámbium contiene dos tipos de células:
1) Iniciales fusiformes: alargadas, aplanadas tangencialmente, aproximadamente prismáticas en

su parte media y en forma de cuña en los extremos. El extremo aguzado de la cuña se ve en
sección tangencial, y el extremo truncado en sección radial. Originan todas las células del sistema
vertical del xilema y floema; su eje mayor se orienta paralelamente al eje mayor del órgano donde
se encuentran. En el xilema originan: vasos, traqueidas, fibras y parénquima xilemático. En el
floema forman: tubos cribosos, células cribosas, fibras y parénquima floemático.
2) iniciales radiales: mucho más cortas, casi isodiamétricas y relativamente pequeñas. Originan
las células parenquimáticas de los radios medulares, que componen el sistema horizontal del
xilema y el floema.
Tipos de células del cámbium
Imagen modificada de Raven 1976
DIVISIÓN DE LAS CÉLULAS INICIALES.
Las células iniciales del cámbium se dividen de dos maneras:
1) Divisiones aditivas o periclinales, a lo largo del plano tangencial, para formar células
derivadas, que hacia adentro se diferenciarán en células del xilema, y hacia afuera se
diferenciarán en células del floema. Estas divisiones son repetidas y ésa es la causa de que las
células se dispongan en filas radiales. Pueden ocurrir también en un número variable de células
derivadas.
El máximo de divisiones aditivas se alcanza unas pocas semanas después que se reactiva el
cámbium.
Tanto en las coníferas como en las eudicotiledóneas el incremento anual de xilema es
normalmente más amplio que el correspondiente de floema.
2) Divisiones multiplicativas: anticlinales, a lo largo de planos radiales, para aumentar el número

de células; como el xilema va creciendo en espesor, el cámbium debe aumentar de circunferencia.
En el cámbium estratificado las divisiones son anticlinales radiales (el fragmoplasto y la placa
celular van de punta a punta, de modo que las 2 células hijas son de igual longitud). En el
cámbium no estratificado las divisiones son anticlinales oblicuas (pseudotransversales, la placa
celular va de lado a lado), y las células hijas se alargan por crecimiento apical intrusivo. Las
divisiones multiplicativas son más raras en las iniciales radiales que en las iniciales fusiformes.
Tipos de división de las células iniciales del cámbium
Imágenes modificadas de Raven 2003


Las células iniciales radiales pueden formarse también por divisiones transversales de las iniciales
fusiformes. Los radios multiseriados con frecuencia tienen alas uniseriadas, originadas por la
conversión de iniciales fusiformes adyacentes en hileras de iniciales radiales. Los radios
multiseriados pueden ser partidos por el crecimiento apical intrusivo de las fusiformes.
ORDENACIÓN DE LAS CÉLULAS
El concepto predominante es que las células iniciales se disponen en una sola capa, es decir que
en sentido estricto el cámbium es una sola capa de células. Como es muy difícil de establecer cuál
es, se prefiere usar la denominación zona cambial, que abarca las células iniciales y sus
derivadas indiferenciadas. En sección transversal y en corte longitudinal radial se disponen en
series radiales, como pilas de monedas.
Ordenación de las células del cámbium en corte transversal de tallo de Pinus
Fotos: http:www.puc.edu/Faculty/ Gilbert_Muth/ y
En sección tangencial las células iniciales muestran dos tipos fundamentales de ordenación:
2) cámbium estratificado con células iniciales fusiformes cortas (140-150 µm), y dispuestas en
filas horizontales, los extremos de las células de una fila aproximadamente al mismo nivel. Es
poco frecuente, se lo considera más evolucionado. Ejs.: Aeschynomene, Hoheria, Robinia,
Scleroxylon.
1) cámbium no estratificado con células iniciales fusiformes largas (320 µm, hasta 8,7 mm en
Pinus), superpuestas por sus extremos. Filogenéticamente se considera más primitivo
Ordenación de las células iniciales del cámbium en corte tangencial
Fotos de http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/

FUNCIONAMIENTO DEL CÁMBIUM
Funcionamiento continuo. Cuando el cámbium tiene funcionamiento continuo, se forma el

mismo tipo de leño durante todo el año y en ese caso no hay anillos de crecimiento. La
proporción de árboles de este tipo en el bosque húmedo de la India es de 75%, en el Amazonas
del 43%. En climas templado-cálidos es menor.
En Amazonas se han hecho controles periódicos del diámetro de árboles marcados y se
comprobó que muchas veces no crecen en diámetro durante uno o varios años.
Cámbium de Adansonia digitata en estado de reposo

Funcionamiento estacional. En las
especies arbóreas que viven en regiones
templadas o en climas con estaciones
seca y lluviosa marcadas, los períodos de
actividad del cámbium alternan con
períodos de reposo en el invierno.
Durante el reposo invernal, la producción
de células nuevas por el cámbium cesa
completamente, las células derivadas de
xilema y floema maduran y la zona
cambial queda reducida a una capa de
células, el cámbium en sentido estricto.
Imagen de Mauseth 1988
CARACTERÍSTICAS CITOLÓGICAS
Las células maduras del cámbium son uninucleadas, muy vacuoladas, sus paredes tienen campos
primarios de puntuaciones, las paredes radiales son más gruesas que las tangenciales y los
campos de puntuaciones son muy notorios; poseen abundantes dictiosomas y retículo
endoplasmático rugoso.
Actividad: En primavera, primero se reactiva el metabolismo: se hidrolizan las reservas, se

produce la fusión de las vacuolas en una gran vacuola central, se abren los plasmodesmos, se
reactiva el transporte simplástico y se recupera la ciclosis. Luego se reinicia la actividad
meristemática (Catesson & Lachaud, 1993).
Desde el punto de vista anatómico, la reactivación del cámbium implica: 1) la expansión radial de
las células, 2) la ocurrencia de divisiones periclinales. Las divisiones anticlinales tienen lugar al
final de la estación, cuando el cámbium alcanzó el espesor mínimo. Aparentemente la hormona
auxina, producida en las yemas, estimula la reanudación de la actividad cambial.
Al final del verano, cuando se interrumpen las divisiones mitóticas, los núcleos quedan bloqueados
en la fase G1 del ciclo celular, marcando el comienzo de una etapa de metabolismo intenso que
dura 2 o 3 meses. Durante esta etapa tienen lugar los siguientes procesos:
a) fragmentación del sistema vacuolar, y disminución de la ciclosis;

b) acumulación de reservas en los plástidos o en las vacuolas; espesamiento de las
paredes radiales;
c) disminución de la circulación simplástica, los plasmodesmos se obstruyen con calosa;
d) depósito de nuevas capas de microfibrillas de celulosa y de hemicelulosas, lo que
favorece la circulación apoplástica;
e) importante flujo de membranas: el engrosamiento de la pared provoca un aumento de la
extensión de la membrana plasmática, lo que se compensa con la formación de
acantosomas.
Reposo: Las células parecen inactivas: no hay ciclosis, no hay actividad dictiosómica, no se
observa RE rugoso, hay abundantes reservas.


Características citológicas del cámbium - Ultraestructura
Imágenes de Evert 1970
OTRAS ACTIVIDADES DEL CÁMBIUM
El cámbium es capaz de formar tejido cicatricial en las heridas de los tallos. Se forma una masa
parenquimática antiguamente llamada "callo", que se suberifica o desarrolla una peridermis en la
superficie.
Formación de tejido cicatricial a partir del cámbium
Refs. ca: callo; cámb: cámbium; f: floema; x: xilema Imágenes de Esau 1972
Aplicaciones. La habilidad del cámbium de sellar heridas se usa ampliamente en las técnicas de
injertos. Las dos partes a injertar son "heridas", se abre el eje madre o pie o portainjerto hasta el
cámbium, y se prepara el "injerto", que puede ser una yema, o una rama joven. Se las une de
manera que el cámbium de la planta madre quede totalmente en contacto con el cámbium del
injerto. Cuando las células de ambos cámbiumes comienzan a dividirse forman un callo y se
establece así la continuidad entre ambas partes.

Utilidad de la actividad del cámbium en los injertos
Foto de corte transversal patrón-injerto de Esau 1972
18.4. Estructura del leño
El leño cumple tres funciones: sostén, transporte de agua y almacenamiento de sustancias de

reserva. Los nutrientes se mueven de protoplasto a protoplasto a través de los plasmodesmos
(movimiento simplástico), pasando por los radios medulares del floema secundario a través del
cámbium vascular hasta las células vivas del xilema secundario donde se almacenan.
En cambio, el agua pasa básicamente por movimiento apoplástico desde el xilema secundario
hacia el cámbium y hacia el floema secundario, es decir que se desplaza a través de las
cavidades y de las paredes celulares tanto de los radios como de las células muertas.
Una de las características más importantes del leño es la ordenación de sus células en dos
sistemas estrechamente relacionados:
1) sistema vertical o axial o longitudinal que consta de elementos traqueales muertos y células
parenquimáticas vivas, con su eje paralelo al eje del órgano donde se encuentra el xilema.
2) sistema horizontal o transversal o radial o radiomedular está formado por los radios
medulares. Éstos constan principalmente de células vivas, células parenquimáticas, con sus ejes
longitudinales perpendiculares al eje del órgano. Las células vivas de los radios y del sistema
axial se encuentran generalmente en conexión formando un sistema continuo, por lo común
conectado con las células vivas de médula, floema y córtex. Los radios actúan como centros de
almacenamiento de sustancias como almidón y lípidos.
Cubo de leño mostrando

los planos de corte
Las secciones transversales y longitudinales radiales del tallo
coinciden con la misma clase de secciones del sistema vertical,
pero muestran secciones longitudinales del sistema horizontal.
Si se desea observar el sistema horizontal en corte transversal, se

debe hacer un corte tangencial del tallo.
Esquema de Camefort 1972


Estructura del leño: sistemas vertical y horizontal
Esquema de Camefort 1972
Las características métricas que se consideran en los radios medulares son: longitud (se mide
desde el cámbium hasta el extremo interno), altura (en sentido longitudinal, se observa en corte
tangencial y se expresa en número de capas de células o en mm) y anchura (en sentido
tangencial, según el número de células).
De acuerdo al número de células en el ancho, los radios pueden ser: uniseriados, biseriados,
multiseriados. Los radios multiseriados vistos en corte tangencial de leño (corte transversal de
radio) tienen forma fusiforme o lenticular, es decir que se aguzan hacia los extremos.
Según la disposición de los elementos, el leño puede ser estratificado y no estratificado. El leño
estratificado se origina a partir de cámbium estratificado, y el no estratificado a partir de ambos
tipos de cámbium, pues la estratificación original puede modificarse por cambios ocurridos durante
la diferenciación del xilema. El leño estratificado es característico de muchos árboles tropicales,
está asociado con la presencia de vasos cortos.
18.5. Leño de Angiospermas
El leño de Angiospermas es en realidad, el leño de Eudicotiledóneas, pues las Monocotiledóneas

no forman un cuerpo sólido de xilema secundario, por lo cual no constituyen fuentes comerciales
de madera.
En el sistema vertical se observan vasos, fibras y parénquima xilemático. Las traqueidas típicas
son escasas. Algunas especies presentan menor número de elementos.
El sistema horizontal, los radios medulares, presentan células parenquimáticas.

Leño de Angiospermas = Leño de Eudicotiledóneas en Cercis siliquastrum
Imagen de Fahn 1990
VASOS
Pueden estar aislados (sección circular o elíptica) o en grupos, múltiples (sección poligonal).
Según su disposición, el leño puede ser: poroso difuso, con vasos de diámetro similar
uniformemente dispuestos en el anillo de crecimiento; poroso anular, con vasos de distinto
diámetro, los mayores en el leño temprano, más especializado, y muy pequeños o ausentes en el
leño tardío.
El transporte de agua ocurre casi exclusivamente en el anillo de crecimiento externo, y es diez
veces más rápido que en el leño poroso difuso. Es frecuente que los vasos grandes del leño
temprano se ocluyan por tilosis.
Leño de Angiospermas: distribución de los vasos en transcorte de tallo
Fotos MEB: Ana María Gonzalez Fotos MO de Mauseth
Algunas especies presentan elementos vasculares fibriformes, con tamaño y forma intermedios
entre traqueidas y elementos de vasos: delgados, fusiformes, la placa de perforación es
subterminal. Se encuentran especialmente en lianas con vasos dimorfos (unos cortos y muy
anchos y otros largos y delgados), aunque también están presentes en las Hydrophyllaceas,
familia sin lianas (Carlquist, 1984).


PARÉNQUIMA XILEMÁTICO AXIAL
Es el parénquima presente en el sistema vertical, y puede ser desde nulo a muy abundante. Se
denomina apotraqueal cuando es independiente de los vasos; según su disposición puede ser
difuso, en bandas, marginal inicial o marginal terminal. Si está asociado a los vasos se llama
paratraqueal, y puede ser unilateral, abaxial o externo, adaxial o interno, vasicéntrico, aliforme,
confluente.
Parénquima axial de leño de Eudicotiledóneas - esquemas en transcorte
Vasos: blanco; parénquima: rosa
Se considera que el parénquima apotraqueal difuso es el más primitivo, a partir del cual se
originaron los demás tipos.
Distribución del parénquima axial en transcorte de leño de Eudicotiledóneas
Imágenes de Fraxinus, Paulownia y Aristolochia: Mauseth; Platycarya: f030091.ffpri.affrc.go.jp/. ../search_ex23.html
El parénquima paratraqueal muestra diferencias fisiológicas con el parénquima disperso entre las
fibras. Durante la movilización de los carbohidratos almacenados en la primavera, el almidón se
disuelve primero en las células paratraqueales que en las dispersas. Las células parenquimáticas
paratraqueales tienen una clara relación fisiológica con los vasos.
Parénquima paratraqueal en transcorte de leño, fotos MEB
Patagonula americana, guayaibí Tabebuia heptaphylla, lapacho
TRAQUEIDAS
Las traqueidas típicas son escasas en el leño de eudicotiledóneas.

Las traqueidas vasculares son propias del leño tardío de arbustos deciduos por sequía; tienen la
misma longitud que los elementos de los vasos del leño donde ocurren, y sus puntuaciones son
similares a las de los vasos. Cuando están presentes generalmente no hay fibrotraqueidas, sino
fibras libriformes en el leño. Ocurren en familias muy especializadas: Asteráceas, Cactáceas,
Elatináceas, Escrofulariáceas.
Las traqueidas vasicéntricas aparecen en leño temprano o tardío, siempre están asociadas con
los vasos; son amplias, más cortas y con puntuaciones iguales a las de los vasos y más densas
que las de las fibrotraqueidas o fibras libriformes que pueden acompañarlas. Se encuentran en
árboles o arbustos siempreverdes o deciduos invernales, por ejemplo en algunas Elatináceas
(Carlquist, 1984)
RADIOS MEDULARES.
Ilex -radios medulares multiseriados en cortes

Los radios medulares están formados por longitudinales tangencial y radial
células parenquimáticas.
Según la posición del eje mayor de la célula

en relación con el eje del tallo, pueden ser
verticales (si están erguidas) o
procumbentes (si están horizontales).
Los radios con un solo tipo de células se

llaman homogéneos u homocelulares,
mientras los que tienen ambos tipos son
heterogéneos o heterocelulares.
Quercus alba - corte longitudinal radial de leño
Los radios homogéneos se consideran más
evolucionados que los heterogéneos.
Ambos tipos de radios pueden ser

uniseriados o pluriseriados, según el
número de filas de células que presentan en
corte tangencial.


Radios medulares uniseriados y pluriseriados en cortes tangenciales de leño
Peltophorum dubium, ibirá-pitá Tabebuia heptaphylla, lapacho Quercus alba, roble blanco
Algunas células radiales presentan placas de perforación; son células que conectan vasos
situados a uno y otro lado del radio.
Células radiales perforadas de Symplocos uniflora,

En Symplocos uniflora están confinadas en corte longitudinal radial, con MO y MEB
a radios medulares que poseen
extensiones largas, uniseriadas. Las
placas de perforación pueden ser
escalariformes o radiales, y muestran
restos de paredes primarias.
Imágenes de Norverto, 1993
Radios medulares en transcorte de tallo

Los radios xilemáticos primarios van desde la
médula a la corteza, éstos son propiamente
radios medulares.
Luego se forman los radios xilemáticos

secundarios, que comienzan ciegos en el
xilema cuando el diámetro del tronco aumenta
y la distancia entre los radios primarios
sobrepasa un valor determinado, propio de
cada especie.
FIBRAS
Las fibras son alargadas, con paredes secundarias gruesas comúnmente lignificadas (Fig.D). Se
reconocen dos tipos de fibras xilemáticas: fibrotraqueidas y fibras libriformes.

Fibras: transcortes de leño Fibras en cortes tangenciales de leño
Las fibrotraqueidas
tienen puntuaciones
areoladas con cámaras
más pequeñas que las
puntuaciones de las
traqueidas de la misma
madera.
Las fibras libriformes
presentan
puntuaciones simples
(Fig. B);
el canal de la
puntuación puede
tener la forma de un
embudo aplanado, de
manera que la apertura
interna tiene forma
elíptica en vista
superficial (Fig. E).
Fotos B y D: Mauseth; E: http://www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/47.html
Las fibras también pueden ser septadas. Las fibras septadas retienen su protoplasto en el leño
maduro, e intervienen en el almacenamiento de sustancias de reserva.
La dureza de la madera está relacionada con la cantidad de fibras presentes. El lapacho
(Tabebuia heptaphylla), el quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco) y el ibirá-pitá
(Peltophorum dubium) son árboles nativos con madera dura. La madera de Schinopsis balansae,
el quebracho colorado, con gran cantidad de fibras, es una de las más duras que existen (Fig. F).
Conductos secretores
El leño de eudicotiledóneas puede tener conductos secretores esquizógenos o lisígenos,

conteniendo resinas, aceites, gomas o mucílagos. Los conductos pueden estar presentes tanto en
el sistema vertical como en el horizontal.
En algunos casos las cavidades pueden ser pequeñas y tener origen traumático; los agentes que
inducen a su formación son muy variados. Los conductos gomíferos están asociados a la
gomosis, degeneración celular debida a la formación de complejas y variadas sustancias.
18.6. Leño de Gimnospermas
El leño de las Gimnospermas es más simple y homogéneo que el de Angiospermas. El leño no es

poroso, faltan los vasos excepto en las Gnetales.
Sistema vertical. El sistema vertical está constituido por traqueidas y fibrotraqueidas, no

presenta fibras libriformes ni vasos.
El parénquima axial es escaso, está presente en Sequoia y Taxodium, donde tiene distribución
homogénea; en Pinus está reducido a los conductos resiníferos, y en Araucaria está totalmente
ausente.


Leño de Gimnospermas en Sequoia sempervirens
Imagen de Rost 1979
El leño temprano está formado por traqueidas con puntuaciones areoladas de reborde amplio
situadas en las paredes radiales. El leño tardío está constituido por fibrotraqueidas con
puntuaciones areoladas de reborde angosto situadas en las paredes tangenciales.
Las traqueidas miden de 0,1 a 11 mm de longitud, y en ese caso entran en contacto con uno o
más radios. El número de puntuaciones por traqueida oscila entre 50 y 300. Ginkgo, las Gnetales
y la mayoría de las Coniferales presentan puntuaciones con toro.
Leño de Sequoia sempervirens: leño temprano y leño tardío

Sistema vertical, comunicaciones intercelulares en cortes tangenciales

Leño de Pinus: Sistema vertical, comunicaciones intercelulares
Fibrotraqueidas y traqueidas,
Traqueidas, puntuaciones en Fibrotraqueidas, puntuaciones Fibrotraqueidas,
puntuaciones en paredes
paredes radiales en paredes tangenciales puntuaciones
radiales
Sistema horizontal.
Los radios de coníferas son uniseriados, pueden tener 1-20 células de altura, pueden alcanzar
hasta 60 células. Solamente son pluriseriados si llevan conductos resiníferos.
Los radios homocelulares u homogéneos están compuestos sólo de células parenquimáticas,
como los de Sequoia. En el leño de algunas coníferas como Pinus, por ejemplo, hay radios
heterocelulares o heterogéneos compuestos de células parenquimáticas y traqueidas
horizontales.
Sequoia sempervirens, radios medulares uniseriados homocelulares

Corte transversal Corte longitudinal radial
Las células del parénquima radial contienen protoplasma vivo, con núcleo, en la albura, y resinas
coloreadas en el duramen.
El área de contacto entre una célula radial y una traqueida axial, tal como se ve en un corte radial,
se denomina "campo de cruzamiento". El número, tipo y ubicación de las puntuaciones presentes
en esos campos es un carácter diagnóstico útil para identificar maderas.
En algunas especies de Pinus en cada campo de cruzamiento entre una célula parenquimática y
una traqueida axial se presenta una puntuación fenestriforme; dichas puntuaciones son muy
amplias, ocupan casi toda la anchura de la célula, y poseen reborde muy estrecho. En cambio, en
el campo de cruzamiento entre una traqueida axial y una traqueida horizontal, se pueden hallar
una o dos puntuaciones areoladas.


Radios medulares en cortes radiales de leño de Gimnospermas
Borde inferior de un radio y traqueidas axiales Radio heterocelular
Las traqueidas radiales tienen paredes gruesas, con engrosamientos irregulares, como dientes.
Pueden estar solas o en filas, en la parte superior o inferior de los radios o distribuidas sin orden
en el parénquima radial.
Conductos resiníferos
Los conductos resiníferos atraviesan ambos sistemas, vertical y horizontal, formando un sistema
continuo; son conductos esquizógenos, contienen resinas.
En Pinus, cuando los conductos resiníferos se extienden a lo largo de los radios medulares, éstos
se vuelven pluriseriados (ver corte tangencial de leño); las células secretoras tienen pared
delgada, no lignificada.
Conductos resiníferos en Pinus
Cortes tangenciales de Mauseth
Los conductos resiníferos pueden ser normales o traumáticos. En Pinus, Picea, Larix y
Pseudotsuga, se presentan regularmente; en Pinus las células epiteliales del conducto resinífero
poseen paredes delgadas, mientras en los otros géneros presentan paredes gruesas.
Los conductos son traumáticos en otros géneros de coníferas (Abies, Sequoia, Taxodium), se
desarrollan como consecuencia de lesiones, heridas producidas por corte y presión, o por la
acción de las heladas y el viento.
18.7. Anillos de crecimiento
El xilema producido durante un período de crecimiento forma una capa cilíndrica, que en corte
transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Estos anillos generalmente se ven a ojo
desnudo en un tallo de varios años: tienen una parte clara y una obscura. En especies de regiones
templadas, con estaciones bien diferenciadas, la parte clara es el leño temprano o de primavera,
menos denso, con células de mayor diámetro; la parte oscura es el leño tardío o de verano. En
especies que viven en las regiones tropicales esta alternancia corresponde a las estaciones
lluviosa y seca respectivamente.
En Gimnospermas el leño tardío tiene traqueidas de lumen más reducido, fibrotraqueidas; en

Eudicotiledóneas las células son más estrechas y suelen tener pared más gruesa, los vasos son
de menor diámetro o faltan.
El leño temprano se mezcla gradualmente con el tardío del mismo período; solamente se marca
una línea neta entre el leño tardío de un período y el temprano del siguiente período.
Anillos de crecimiento en el leño secundario
Foto de Tilia: http://www.uri.edu/.../bio/ plant_anatomy/images/
ALBURA Y DURAMEN
En la mayoría de los árboles la parte interna del leño cesa en su actividad conductora y sus
células vivas (parénquima y fibras) mueren. Los cambios principales que sufre el leño son:
Emigración de las sustancias de reserva

Reforzamiento de la pared con más lignina
Acumulación en el lumen, o impregnación de las paredes con sustancias orgánicas o
inorgánicas: taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromáticos, carbonato
de calcio, sílice.
Bloqueo de vasos con tìlides
Desintegración del protoplasma
El leño que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y más oscuro. El desarrollo del color
es un proceso lento, que depende de la oxidación de fenoles precedida de la desaparición de
almidón.
La porción clara, externa, activa, con células vivas es la albura. En algunos árboles con formación
tardía de duramen (roble, fresno, castaño), la albura tiene dos partes: una conductora, y otra
reservante, cuyos vasos están obstruidos por tilosis cumpliendo sólo funciones de sostén.
Permanecen vivas las células parenquimáticas que cumplen funciones de reserva.


Esquema tridimensional del leño Corte transversal de corteza y leño
Imagen de Raven 2003 Imagen de www.asturtalla.com
La proporción albura-duramen varía en diferentes especies, también varía el grado de

diferenciación entre ambas. En los árboles con duramen varía la cantidad y la coloración.
Árboles con duramen valioso son: el quebracho, Schinopsis balansae (Anacardiaceae) exclusivo
del bosque chaqueño de Sudamérica; el ébano, Diospyros spp. (Ebenaceae) de madera negra y
la teca, Tectona grandis (Verbenaceae) del Archipiélago indomalayo; la caoba, Swietenia
mahogani (Meliaceae), de América Central y Antillas.
En los árboles de albura no se diferencia el duramen: aliso, Alnus spp. (Betulaceae); álamo,
Populus spp. (Salicaceae).
TILOSIS
En muchas especies de eudicotiledóneas, cuando los vasos se vuelven inactivos, son invadidos
por las células parenquimáticas axiales o radiales próximas a ellos. Se forman protuberancias que
pasan al lumen de los vasos a través de las puntuaciones, por degradación enzimática de la pared
primaria en la puntuación. Estos crecimientos reciben el nombre de tílides.
C
En las células parenquimáticas que formarán
tílides, en la pared de contacto con el vaso, se
forma por dentro una pared adicional o capa
protectora que tiene una estructura fibrilar laxa y
consiste de polisacáridos y pectinas.
El núcleo y el citoplasma comúnmente emigran a

la tílide; ésta puede almacenar sustancias
ergásticas y puede desarrollar paredes
secundarias o diferenciarse en esclereidas.
Diagrama de Esau 1977

Tílides en cortes transversales de leño - MO y MEB
Las tílides bloquean los vasos del

duramen.
Imagen de Raven http://biology.uwsp.edu/courses/botlab/
También se pueden formar en la
Tílides en cortes longitudinales radiales de leño- MO y MEB
albura como respuesta a heridas o
enfermedades infecciosas.
Su presencia es un elemento
diagnóstico para el reconocimiento y
la identificación de maderas.
Imagen de Raven Foto MEB: A.M.Gonzalez
18.8. Importancia económica de la madera en relación con su composición

citológica
Los caracteres macroscópicos más importantes de la madera son: color, fibra, textura y
veteado. Sirven para la identificación de las maderas y determinan su calidad.
La "fibra" se refiere a la alineación de los elementos del sistema vertical del leño (vasos,
fibras, traqueidas). Se dice que una madera tiene:
Fibra recta: cuando los elementos están alineados paralelamente al eje longitudinal del
tronco.
Fibra sesgada: cuando los elementos no están dispuestos paralelamente.
Fibra revirada: cuando los elementos se disponen en espiral a lo largo del tronco.
La "textura" indica el tamaño y la variación en tamaño de los elementos en los anillos
anuales.
Textura irregular: cuando se presentan bandas anchas con grandes vasos y radios
gruesos (leño poroso anular).
Textura regular: cuando los elementos están distribuidos regularmente (leño poroso
difuso).
El "veteado" existe sólo cuando el leño presenta anillos de crecimiento, y depende del tipo de
aserrado (tangencial o radial) así como de la fibra y la textura.
El "grano" es un término general que describe condiciones estructurales así como la forma en
que la madera reacciona cuando es trabajada con herramientas. Incluye la disposición, el
tamaño, la apariencia, la alineación de las células y los anillos de crecimiento. Se habla de
grano fino o grueso, parejo o desparejo, suave o áspero, recto o espiralado, etc.
La disposición del grano en un panel de madera permite reconocer el ángulo de corte y la
sección de tronco del cual proviene.


Caracteres histológicos que afectan las propiedades de la madera
Resistencia:
Vasos: son elementos débiles por su gran diámetro y sus paredes relativamente delgadas. Su
número y distribución influyen en la resistencia del leño, el leño poroso anular es menos resistente
que el leño poroso difuso.
El leño de gimnospermas, por ser homoxilo, sin vasos, es decir con elementos de igual
resistencia, es fácil de manejar y apto para la fabricación de papel.
Parénquima axial: puede alcanzar el 23% del volumen total del leño. La distribución es
importante, es menos resistente el leño con parénquima en bandas.
Fibras: la presencia de masas densas de fibras hacen más resistente al leño
Radios medulares: si son abundantes y de gran volumen disminuyen la resistencia del leño
Durabilidad:
es la capacidad del leño para soportar la pudrición, resultado del ataque de bacterias y hongos. La
durabilidad de la madera depende de su composición química: es más durable el leño que tiene
mayor cantidad de taninos, resinas, aceites, tanto en las paredes como en el lumen celular.
Cuanto mayor es la impregnación, mayor es la resistencia a los microorganismos que provocan la
pudrición. Los árboles donde el duramen no se impregna se vuelven huecos a la vejez como
consecuencia de ataques de hongos e insectos.
Las tílides dificultan el paso de las hifas fúngicas, así como la circulación de agua y oxígeno a
través de los vasos.
Densidad:
El peso específico de las sustancias que forman las paredes celulares del xilema es
aproximadamente igual en todas las plantas: 1,53. Por lo tanto, las diferencias en densidad
dependen de la proporción ocupada por paredes y lúmenes. En la "madera balsa" (Ochroma
lagopus), una de las más livianas, la densidad es de 0.1, debido a que el leño posee células
parenquimáticas en cantidad, con lúmenes grandes y paredes delgadas. En el leño del "ombú"
(Phytolacca dioica) y del "mamonero" (Carica papaya), los únicos elementos lignificados son los
vasos y algunas fibras asociadas con ellos
Fortaleza: depende de la cantidad de fibras o fibrotraqueidas. Las maderas pesadas son fuertes.
MODIFICACIONES DEL LEÑO POR TENSIONES DE CRECIMIENTO

Leño de reacción en ramas oblicuas
En troncos o ramas inclinados se

produce un leño con estructura y
propiedades peculiares, llamado leño
de reacción.
Se forma como respuesta a estímulos

gravitacionales, la gravedad afecta la
distribución de hormonas y produce
crecimiento radial excéntrico.
Imagen modificada de Camefort
Hay dos tipos:
Leño de compresión: se forma en Coníferas, se produce un incremento de la actividad cambial

en la parte abaxial de la rama, que resulta en la formación de anillos anuales desiguales, más
gruesos en la cara abaxial.
Es más denso y más frágil que el leño normal, la transición entre leño temprano y tardío es más
suave, las traqueidas son más cortas, con espacios intercelulares por su sección circular y su
pared está densamente lignificada.
Leño de tensión: se forma en las Eudicotiledóneas, el incremento de la actividad cambial

produce anillos excéntricos, más gruesos en la parte adaxial de la rama. Los vasos están
reducidos en diámetro y número. Presenta fibras mucilaginosas, con pared secundaria compuesta
de celulosa pura, la capa interna rica en alfa-celulosa que absorbe mucha agua. Cuando se
asierra el leño de tensión la superficie cortada tiene aspecto lanoso debido al desgarro de las
fibras mucilaginosas. Hay de dos tipos, el leño de tensión compacto con fibras mucilaginosas
dispuestas en regiones continuas, y leño de tensión difuso: fibras mucilaginosas esparcidas entre
las normales.
Datos interesantes
* Árboles vivientes más viejos: Cryptomeria japonica, cedro

japonés, 5.200 años (Gentry, 1985) y Pinus longaeva, de las
montañas de California, 4.600 años ( Raven, 2003)
* Árbol más grande: El árbol del General Sherman, en el

Sequoia National Park, California, Sequoiadendron giganteum
(redwood), 84 m de altura, 24 m de circunferencia, peso
estimado en 2.000 toneladas.
* Árboles vivientes más altos: Sequoia sempervirens, California,

108 m; Eucalyptus regnans, Tasmania, Australia, 97,5 metros.
http://www.wood.co.jp/ogasawara/
* Maderas más pesadas: Olea laurifolia, South Africa, peso específico 1.5; Schinopsis balansae,
Sudamérica, peso específico 1.3.
Glosario
Albura: (de albor: blancura) parte viva del leño de un árbol.
Anillo de crecimiento: Marcas circulares que indican la posición del cámbium vascular al finalizar
el crecimiento de cada año sucesivo.
Apotraqueal: parénquima xilemático axial que no se encuentra en contacto con los vasos.
Areolada: puntuación en la que la pared secundaria forma un reborde sobre la cavidad de la
puntuación. Vista de frente se aprecian dos círculos concéntricos correspondientes a las
aberturas externa e interna de la puntuación. Común en las traqueidas.
Axial: relativo al eje.
Cámbium: (del latín cambium = intercambio, vasculum = pequeño vaso) En las plantas leñosas,
meristema secundario ubicado entre el xilema y el floema, cuyas células se dividen por
mitosis produciendo floema secundario hacia fuera y xilema secundario hacia adentro.
Cilindro vascular (estela): Columna central formada por los tejidos vasculares, rodeada por tejido
parenquimático.
Corteza : La capa más externa del tronco de las plantas leñosas, compuesta por una región
externa de células muertas (peridermis) y una interna de floema secundario.

Córtex: la región del tallo o raíz limitada externamente por la epidermis e internamente por el
cilindro de tejido vascular.
Crecimiento secundario: incremento periférico de tallo y raíz de las plantas leñosas debido a la
acción de los meristemas laterales (cámbium vascular y felógeno).
Duramen: (latín durare: endurecer) parte muerta del leño de un árbol, de mayor consistencia y
color más oscuro.
Epitelio: estrato de células secretoras que rodean la cavidad de un conducto resinífero.
Esquizógeno: cavidad o conducto originado por separación de las paredes de células contiguas.
Felógeno: meristema lateral secundario que origina el súber hacia fuera y la felodermis hacia
adentro
Fibras libriformes: fibras del leño.
Fibras tabicadas o septadas: fibras de paredes poco engrosadas, citoplasma vivo dividido por
finos septos.
Heteroxilo: leño heterogéneo, con elementos diferentes en el sistema vertical.
Homoxilo: leño homogéneo con un solo tipo de elementos en el sistema vertical.
Leño: (del latín, lignum: madera) conjunto de elementos que forman el xilema secundario. / Tejido
secundario producido por el cámbium hacia el interior del mismo.
Lignina: sustancia incrustante que acompaña a la celulosa en las paredes celulares del xilema y
esclerénquima. Forma hasta un 25 % de la madera seca.
Paratraqueal: parénquima xilemático axial que está en contacto con los vasos.
Peridermis: conjunto de tejidos de protección secundarios formados por el felógeno que
substituyen a la epidermis en el cuerpo secundario de la planta.
Peso específico: número de gramos que pesa un centímetro cúbico.
Protoplasma: materia viva propiamente dicha, incluye citoplasma y núcleo.
Radios medulares: bandas radiales de tejido parenquimático, formadas por el cámbium, están
dispuestas horizontalmente y se extienden a través del xilema y el floema secundarios || R.
uniseriado: radio de una sola célula de ancho. || R. multiseriado: consta de varias células
de anchura.
Tílides: excrecencias de las células parenquimáticas que se encuentran en contacto con un vaso;
penetran por las puntuaciones y cuando son numerosas terminan por obstruir el lumen del
mismo.
Xilema: uno de los tejidos conductores, encargado de transportar agua y sustancias disueltas.
Caracterizado por la presencia de elementos traqueales (traqueidas y vasos), células
parenquimáticas y fibras.
Bibliografía
Carlquist S. 1984. Wood and stem anatomy of Lardizabalaceae, with comments on the vining
habit, ecology and systematics. Bot.J.Linnean Soc. 88: 257-277.
Catesson A.M. & Lachaud S. 1993. Le cambium, structure, fonctionnement et controle de
l'activité saissonniere. Acta Botanica Gallica 140: 337-350.
Cutler D.F. 1978. Applied Plant Anatomy. Longman. London and New York.

Evert R.F. & Deshpande B.P. 1970. An ultrastructural study of cell division in the cambium.
Amer.J.Bot. 57: 942-961.
Gentry, A. 1985. The biosphere catalog: Plants
Mauseth J.D. 1988. Plant Anatomy. The Benjamin/Cummings Pub.Co., Inc. Menlo Park,
California.
Norverto C.A. 1993. Perforated ray cells and primary wall remnants in vessel
elementsperforations of Symplocos uniflora. IAWA Bull. 14: 187-190.
Raven P.H., Evert R.F. & Curtiss H. 1976. Biology of Plants. 2nd. Ed. Worth Pub. Inc. New York.
Enlaces recomendados
Asturtalla. Escuela de artesanía en madera. http://www.asturtalla.com

Biology Department, Pacific Union College, Angwin, California: www.puc.edu/Faculty/
Gilbert_Muth/botgloss.htm
Botanical Society of America Online Image Collection. http://images.botany.org/ images.html
Histología vegetal. Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica Agrícola I.N.E.A. Valladolid.
España. http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/inicio_real.htm
University of Rhode Island. Plant anatomy BIO 311. Thumbnail image list.
http://www.uri.edu/artsci/bio/plant_anatomy/thumbnails.html#lab_12
University of Wisconsin. Biology 130 Lab Images. http://biology.uwsp.edu/courses/botlab/


Tema19: ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO II
19.1. Floema secundario
En el tallo secundario, los tejidos localizados por fuera del cámbium vascular, reciben
colectivamente el nombre de corteza. Esta región incluye el floema secundario (corteza interna), y
la peridermis o corteza externa (conjunto de tejidos de protección formados por el felógeno).
Transcorte de tallo secundario de Acer, arce

La cantidad de floema secundario
producida por el cámbium es
usualmente menor que la cantidad
de xilema secundario.
El floema funcional es el que
participa en la conducción, y el no
funcional, cesa de conducir pero
cumple funciones de
almacenamiento y protección.
El floema viejo colapsa, y las
porciones externas pasan a formar
parte de la corteza externa.
Sector de transcorte de tallo secundario de Tilia
El floema secundario se origina a

partir del cámbium, y al igual que el
xilema secundario, está compuesto de
un sistema axial o vertical, y uno
radial.
El sistema vertical es producido por

las células iniciales fusiformes.
El sistema radial, constituido por los

radios floemáticos, es originado por
las células iniciales radiales.
FLOEMA DE CONÍFERAS
El grupo de Gimnospermas que tiene crecimiento secundario bien marcado es el de las Coníferas.
El floema secundario de estas plantas generalmente es más simple y menos variable entre
especies que el de Eudicotiledóneas.
El sistema vertical o axial contiene:

1) células cribosas con áreas cribosas notorias en las caras radiales;
2) células parenquimáticas aisladas o en filas, algunas de ellas pueden estar diferenciadas en
células albuminosas.
3) Las fibras y/o esclereidas pueden estar presentes o no. Las fibras son llamativas en Taxaceae,
Taxodiaceae y Cupressaceae, donde forman bandas tangenciales uniseriadas que alternan con
bandas similares de células cribosas y células parenquimáticas. Están ausentes en Pinus.
www.biologia.edu.ar/botanica/tema19/index19.htm
El sistema radial u horizontal está formado por radios uniseriados, que tienen células
parenquimáticas y a veces células albuminosas. Estas últimas generalmente se ubican en los
extremos de los radios.
Cuando hay conductos resiníferos están presentes en ambos sistemas.
Thuja occidentalis (Gimnosperma) bloque Sequoia, floema en corte

esquemático de floema secundario y cámbium tangencial
Pinus, floema en corte radial
Esquema de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
El floema funcional dura una o dos estaciones. En el floema no funcional las células cribosas y las
albuminosas colapsan, las células parenquimáticas se agrandan y los radios se vuelven sinuosos.
Pinus: floema secundario en transcorte Sequoia: floema secundario funcional, corte radial
Foto de Mauseth weblab
19.2. Floema de Eudicotiledóneas
El floema secundario de eudicotiledóneas varía en composición, disposición y tamaño de las

células, así como en las características del floema no funcional.
El sistema axial o vertical siempre presenta tubos cribosos, células acompañantes y células
parenquimáticas.

Tilia, floema en corte radial
El sistema radial u horizontal es la continuación del

sistema radial del xilema. Está formado por los radios
floemáticos.
Pueden ser uniseriados o multiseriados, altos o bajos,

pueden haber distintos tipos de radios en la misma
planta (ej: Tilia).
Están compuestos por parénquima, y a veces

esclereidas o células con cristales.
En ambos sistemas pueden haber laticíferos, cavidades secretoras, idioblastos cristalíferos.
Liriodendron tulipifera (Eudicotiledónea): bloque Salix, floema secundario

esquemático de floema secundario y cámbium en corte tangencial
Tilia, floema - corte tangencial
Esquema de Esau 1977
Las fibras pueden estar en bandas tangenciales paralelas (Liriodendron, Vitis, Tilia, Fraxinus,
Populus), o dispersas (Campsis, Tecoma), o faltan (Aristolochia); a veces son tan abundantes que
los otros elementos forman apenas pequeños grupos (Carya pecan). En Vitis hay fibras septadas
que almacenan almidón.

Populus: transcorte de floema secundario Aristolochia: floema secundario - transcorte
Foto de http://www.dipbot.unict.it/tavole/index.html
El floema secundario puede ser: 1) No estratificado (por ejemplo en Liriodendron, Vitis, Quercus,
Populus, Salix, Tilia), en el cual las paredes terminales de los tubos cribosos son muy inclinadas,
con placas cribosas compuestas. 2) Estratificado como en Robinia, las paredes terminales son
poco inclinadas o casi transversales, con placas cribosas simples.
Robinia: floema estratificado

Tilia: floema funcional en transcorte - tejido de expansión
en corte tangencial
Foto de Esau 1972
El floema funcional tiene escaso espesor, desde unas décimas de mm a pocos mm. En el floema
no funcional los tubos cribosos presentan calosa definitiva, se aplastan o esclerifican, el recorrido
de los radios puede ser sinuoso (Prunus). Las células parenquimáticas permanecen vivas y
almacenan almidón hasta que son separadas del eje por la peridermis. En algunas especies se
diferencian esclereidas o fibroesclereidas (Populus).
La porción periférica del floema debe aumentar su circunferencia con cada incremento producido
por el cámbium. Esta dilatación se logra de dos maneras:
1) Tejido proliferativo, cuando las células del parénquima axial se dividen anticlinalmente, o
2) Tejido de expansión, cuando las células radiales sufren divisiones anticlinales y luego se
expanden tangencialmente. Este último es mucho más notable, como se ve en Aristolochia,
Gossypium o Tilia.
La duración del floema varía, en eudicotiledóneas de hoja caduca cada incremento funciona una
estación; en las hojas persistentes duran dos estaciones; en algunas plantas como Tilia, Vitis dura
varios años.

19.3. Peridermis
La peridermis es el tejido de protección secundario que reemplaza a la epidermis en tallos y raíces

que tienen crecimiento secundario. Ocurre también en eudicotiledóneas herbáceas, en las partes
más viejas de tallos y raíces. Es la corteza externa.
Robinia: transcorte de un sector de la corteza
La excepción son algunas especies

de Acacia, Acer, Citrus, Eucalyptus e
Ilex, en las cuales la epidermis y el
córtex duran toda la vida, no se
forma peridermis (Mauseth, 1989).
Foto de Raven 2003
Esquema de la primera peridermis en transcorte

La peridermis es el conjunto de:
1) el felógeno, el meristema secundario

también llamado cámbium suberógeno,
2) el súber o corcho o felema, tejido

protector formado por el felógeno hacia
afuera, con células muertas a su madurez,
3) la felodermis, tejido parenquimático vivo

formado por el felógeno hacia adentro. Esquema de Rost
Las hojas usualmente no tienen peridermis, salvo las pérulas. En algunos frutos como la
manzana, y en tubérculos como los de la papa, se forma una peridermis muy delgada con
lenticelas. Existe en algunas Monocotiledóneas, pero otras tienen tejidos de protección diferentes.
FELÓGENO
Su nombre viene del griego phellos, corcho y genos, engendrar. Es uno de los meristemas
laterales o secundarios.
Origen: generalmente es más tardío que el cámbium, se forman totalmente por desdiferenciación
(re-embrionalización) de células. Las divisiones pueden iniciarse en células con cloroplastos, con
almidón, taninos e incluso con paredes primarias gruesas. Luego los cloroplastos se transforman
en leucoplastos y el almidón, los taninos y las paredes gruesas desaparecen.
Lugar. El primer felógeno puede originarse en:
1) la epidermis, como sucede en Pyrus communis, Nerium oleander, Quercus suber y en los
cactos.
Pyrus communis: origen del felógeno en la
Pyrus communis: primera peridermis
epidermis y capa subyacente
Dibujos de Esau 1972
2) La capa subepidérmica (colénquima o parénquima), como ocurre en Pelargonium, Populus,

Prunus, Ulmus, Juglans, Solanum tuberosum.
3) La 2a o 3a capa cortical, como se observa en Aristolochia, Robinia, Pinus.
Pelargonium, felógeno subepidérmico y primera peridermis Pinus, primera peridermis en córtex

Clematis: felógeno iniciado
en el floema primario
4) En el floema primario, como sucede en Thuja,

Ribes, Clematis, Vitis, Punica. En ese caso, todos los
tejidos del córtex quedarán separados por el súber y
mueren
5) En las células vivas del xilema secundario,

como se ha comprobado en el tallo de Achillea, una
plantas del desierto, cuando el córtex y el cámbium
han muerto.
Imagen de Crang & Vassilyev
Los felógenos subsiguientes se originan cada vez más profundamente, primero en el córtex y
luego en el floema secundario.
Constitución: está integrado por un sólo tipo de células, en sección transversal y longitudinal
radial, rectangulares, y en sección tangencial rectangulares o poligonales, a veces irregulares .
No dejan espacios intercelulares entre sí. Pueden presentar cloroplastos, la cantidad de vacuolas
es variable, pueden contener taninos.

Tilia: peridermis en corte
Tilia: peridermis en transcorte
longitudinal radial
Imagen de Schulte Atlas http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/
Forma general del meristema: El primer felógeno puede iniciarse uniformemente alrededor del
tallo, o en áreas localizadas en forma de escamas o bandas, y volverse continuo por expansión
lateral de la actividad meristemática hasta formar un cilindro de varios metros altura. Cuando el
primer felógeno se forma superficialmente (como sucede en Pinus), usualmente los siguientes
tienen forma de escamas o parches de forma y tamaño diverso, discontinuas pero solapadas, con
la concavidad orientada hacia afuera. En la figura 1 se muestra la posición de la primera
peridermis, subepidérmica y de forma cilíndrica; las figuras 2-4 muestran la posición de las
siguientes peridermis, y cómo los tejidos externos - con respecto a las que primero se formaron -
se van separando del tallo. La figura 5 es un esquema de un corte longitudinal radial de la parte
externa de un tallo, mostrando la ubicación de las sucesivas peridermis.
Peridermis en transcortes de tallo secundario En corte longitudinal radial
Esquemas de Fahn 1990 Esquema de Esau 1972

Ritidoma de Vitis en transcorte
Cuando el primer felógeno

se forma profundamente,
como sucede en Clematis o
Vitis, usualmente los
siguientes son cilíndricos.
Se forman a partir de las
células del floema
secundario.
Imagen de http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/

División. Las células del felógeno se dividen periclinalmente. Primera peridermis de Prunus
Las células derivadas se disponen en filas radiales, ordenadas
como pilas de monedas. Como resultado de la primera
división se forma una célula del súber o felema; como
resultado de la segunda, una de la felodermis (si existe); el
producto de la tercera es nuevamente una célula del súber o
felema.
Ocasionalmente hay divisiones anticlinales en el felógeno para
aumentar el número de células iniciales.
Actividad del felógeno: generalmente es unifacial, o sea que

da sólo súber hacia afuera. Si es bifacial, forma también 1-4
capas de felodermis hacia adentro.
El espesor del súber es muy variable, desde unas pocas
capas hasta varios centímetros en el alcornoque, Quercus
Dibujo de Esau 1972
suber.
Funcionamiento: Generalmente el felógeno es activo sólo una vez, pero a veces presenta
actividad estacional como el cámbium (Quercus suber, Q. itaburensis, Q. infectoria y Phytolacca
dioica). En otras casos como en Robinia, tiene 2 períodos de actividad por año.
Duración. Hay dos alternativas:

1) Felógeno no persistente. Puede ser
1A) Anual, reemplazado por nuevos felógenos cada año, que se forman cada vez
más profundamente.
1B) Longevo: A veces los felógenos subsiguientes tardan muchos años en iniciarse,
como ocurre en especies de Abies, Carpinus, Fagus, Quercus; demora 20 años en Pyrus malus,
20-30 años en Populus, Prunus, Punica, 40 años en Ceratonia.
2) Felógeno persistente, dura toda la vida de la planta, como sucede en los cactos, y en los
géneros Fagus, Anabasis, Haloxylon y Pachycormus
19.4. Peridermis: Súber y Felodermis
Recordemos que la peridermis es el conjunto de:
 felógeno, el meristema secundario

 el súber o corcho o felema, tejido protector formado por el felógeno hacia afuera, con células
muertas a su madurez,
 la felodermis, tejido parenquimático vivo formado por el felógeno hacia adentro.
Veremos ahora los dos tejidos derivados del Felógeno:
FELODERMIS
La felodermis está formada por células vivas, parenquimáticas, que se distinguen del parénquima
cortical por su posición en las mismas filas radiales en las que se encuentran las células del
súber.
En general es una capa de células (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus), pero en
algunas Cucurbitaceae está integrada por muchas capas de células.

Casos excepcionales: en Pachycormus la felodermis está formada por clorénquima; en Pinus
palustris almacena almidón, en Libocedrus está constituida por esclerénquima.
SÚBER o FELEMA
El súber o corcho o felema es un tejido elástico, comprimible, impermeable al agua, resistente a la

acción de enzimas, liviano y buen aislante térmico. Las células del súber mueren a la madurez,
pero pueden tener contenidos fluidos o sólidos, incoloros o pigmentados.
Forma de las células: prismáticas, irregulares en corte tangencial, pueden ser alargadas en
sentido radial. No dejan espacios intercelulares entre sí.
Súber en corte longitudinal radial Súber en corte tangencial
www.humboldt.edu/~dll2/bot105/ Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
Disposición: en corte transversal y en corte longitudinal radial las células del súber se ordenan en
filas radiales, como consecuencia de las divisiones periclinales del felógeno. Cuando el felógeno
es persistente y muestra funcionamiento estacional, su actividad se refleja en la alternación de
capas de células anchas y angostas
Rhus typina: súber (corte radial) con

Corcho comercial, transcorte
cinco capas de crecimiento
Las capas de crecimiento se

observan claramente en los
cortes radial y transversal.
En el corcho comercial se
pueden observar a simple
vista.
Foto de Esau 1977
Tipos: En algunas especies el súber o felema está constituido solamente por células
suberizadas, pero en otras, presenta también células no suberizadas denominadas feloides.
I) Células suberizadas. Las paredes Célula del súber esquematizada

celulares secundarias presentan
suberina, depositada por adcrustación
por dentro de la pared primaria
celulósica, que puede estar lignificada.
El RE juega un papel importante en el
depósito de suberina, dispuesta en
laminillas que alternan con capas de
cera.
Dibujo modificado de Nultsch 1966
Las células suberizadas son heterogéneas, algunas tienen paredes finas, son huecas a la
madurez, y en corte radial se ven dilatadas; otras presentan paredes gruesas, el lumen está lleno
de compuestos tánicos y resinosos coloreados, amarillos o marrones, y se muestran comprimidas
en sentido radial.
En las células con paredes gruesas, por dentro de la suberina se deposita una capa de celulosa y
ésta puede lignificarse como en los géneros Haloxylon y Anabasis (Fahn, 1990).
Al final de la diferenciación mueren, el protoplasto desaparece y se llenan de aire o quedan
cargadas de sustancias oscuras taníferas o resiníferas.
Betula, súber en corte radial Acanthocereus, súber heterogéneo
En Betula (abedul),
con capas de
crecimiento
conspicuas, alternan
capas de células con
paredes finas y capas
de células con paredes
gruesas.
Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
Rhododendron, súber, corte radial
II) Células feloides: sus paredes no están suberizadas,

son delgadas o gruesas, celulósicas, pécticas o
esclerificadas, pueden contener cristales.
En Rhododendron y en Abies alternan capas de células

suberizadas con paredes delgadas y capas de feloides
esclerificadas.
Foto de Esau 1977
19.5. Ritidoma
A medida que un árbol crece, se van formando nuevas peridermis más adentro, que se originan a
partir del floema secundario. Cuando el felógeno produce el súber, los tejidos que quedan por
fuera del mismo mueren, por la inserción de una capa de células muertas, impermeables, entre
dichos tejidos y los tejidos vivos del eje caulinar.
El conjunto de tejidos muertos por fuera del súber más interno es Ritidoma: diagrama

el ritidoma. Constituye la parte externa de la corteza, muy bien
desarrollada en los tallos y raíces más viejos de los árboles.
La figura es un diagrama tridimensional de una porción externa de
un tallo de varios años, mostrando una porción del leño o xilema
secundario y la corteza, que incluye una angosta banda de floema
secundario, y un grueso ritidoma, con surcos profundos.
Dibujo de Fahn 1990
En las siguientes figuras vemos una porción de tallo de Salix, sauce, con un ritidoma compuesto
de dos peridermis, y una sección de un tallo de Cephalantus occidentalis de 11 años de edad,
mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y solapadas; el espesor real del
ritidoma de Cephalanthus era de 4,5 mm.
Cephalantus: ritidoma en transcorte

Salix, ritidoma en corte longitudinal radial
con 9 peridermis sucesivas
Foto de Esau 1977
El aspecto externo de la corteza varía según que el felógeno sea persistente o no, según la forma
en que crecen las peridermis, la estructura del súber y la cantidad y naturaleza de los tejidos que
la peridermis separa del tejido vivo. Su naturaleza varía en distintas partes de la planta, y además
el aspecto de la corteza puede ser dramáticamente diferente en tallos jóvenes y en troncos viejos
de la misma especie.
1) En Lonicera tartarica, Vitis, Clematis, Aloysia la corteza es anular: hay varias peridermis
sucesivas aproximadamente concéntricas que alternan con capas delgadas de floema secundario
con grupos densos de fibras. El ritidoma se desprende en franjas longitudinales que corresponden
a los sectores fibrosos del floema secundario, la separación ocurre al nivel de las células
parenquimáticas.
2) En Betula, el abedul, el felógeno es continuo y el floema uniforme, sin fibras; el ritidoma se
desprende en láminas; en Ceiba las láminas son tan delgadas y suaves que los mayas y aztecas
las usaban como papel.
Lonicera tartarica: transcorte Aloysia: corteza Betula papyrifera:ritidoma

Foto de Esau 1977 Foto http://www.mntca.org/
3) En Phytolacca dioica, el ombú, el súber es grueso y agrietado en la superficie.

4) Euonymus alatus presenta súber alado, debido a la actividad inicialmente localizada del
felógeno; Ulmus alata, también presenta súber alado, en este caso por rajaduras simétricas
longitudinales del ritidoma en relación con la expansión despareja de sectores del tallo. En el
súber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento, debido al felógeno persistente.
5) En Fraxinus (fresno), Tilia(tilo) y Bumelia, la corteza es fibrosa, el floema secundario es muy
esclerificado. Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende fácilmente, y como el tronco crece
en diámetro, se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado. La superficie se desgasta
gradualmente.
Aspecto externo de la corteza

Phytolacca dioica, ombú Aristolochia Fraxinus americana, fresno
6) Los géneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa, debido a que las peridermis se
desarrollan en pequeños parches y al floema secundario con pocas fibras; como consecuencia el
ritidoma se desprende en pequeñas escamas. El urunday, Astronium balansae y el tatané,
Pithecellobium escalare, presentan escamas gruesas y grandes.
7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes; el ritidoma se desprende en
porciones amplias o tiras largas, a la altura de las células parenquimáticas del floema.
8) En algunos árboles como el álamo (Populus), la superficie del tronco es lisa. En este caso el
súber es delgado. Estos árboles tienen menor protección contra cambios bruscos de temperatura
que los de súber grueso, y por eso la corteza es de colores claros, que reflejan las ondas
infrarrojas. La ventaja que presentan es que durante las tormentas, el agua corre libremente sobre
la superficie, se mojan menos, y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos.
Aspecto externo de la corteza

Pinus Astronium Eucalyptus Populus

La naturaleza química de la corteza determina la carga de epífitas que tiene un árbol: en el género
Citrus, el naranjo tiene epífitas, mientras el limonero no. Sobre Quercus castanea crecen
orquídeas, bromeliáceas, musgos y líquenes; sobre Quercus scytophylla no crecen orquídeas,
aunque sí otras epífitas; sobre Q.magnoliaefolia cuya corteza contiene ácidos gállico y elágico
sólo crecen algunos líquenes. También pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a
los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille, 1992).
19.6. Corcho comercial
El corcho comercial se obtiene de la corteza de un árbol nativo de España, Portugal y Marruecos,

el alcornoque (Quercus suber).
El primer felógeno de este árbol es persistente, produce capas anuales de súber duro, llamado
corcho bornizo o virgen. Este súber se arranca en el primer descorche, se desprende a la altura
del felógeno, aproximadamente a los 35 años de vida del árbol, cuando el tronco tiene unos 60 cm
de circunferencia, medida a 1,30 m del suelo.
El árbol forma un segundo felógeno más profundamente; éste origina el corcho segundero que se
extrae en el segundo descorche, a los 9 o 10 años del primero.
El corcho alcanza calidad máxima a partir del 3º o 4º descorche, unos 75 años después de
implantado el árbol.
Como cada felógeno dura varios años, en el corcho comercial se observan capas anuales de
crecimiento, obteniéndose capas de 3-6 cm de espesor. Los crecimientos de los primeros años
son mayores que los de los últimos, pero la calidad de los últimos es mejor. Un árbol permanece
en producción 150 años o más (Montero & Cañelas, 1999).
Quercus suber, alcornoque Corteza Descorche Corcho comercial
www.planfor.fr gecko.gc.maricopa.edu www.brownmillerpr.com/ www.ecohaus.com
19.7. Lenticelas
El súber es un tejido impermeable que aísla los tejidos internos. Las lenticelas son estructuras que
aseguran la entrada de oxígeno, el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior.
Son porciones de la peridermis con ordenación celular floja y menor suberificación.

Superficialmente, su forma es lenticular, pueden ser longitudinales, como en Ligustrum, o
transversales como en Betula, hasta de más de 1 cm de longitud.
Ubicación. Las lenticelas se encuentran en ramas jóvenes, en raíces pueden disponerse por
pares, una a cada lado de las raíces laterales. También en algunos frutos como la manzana y la
palta.
En las cortezas lisas como la de Rapanea, sobresalen como una masa de células sueltas que
aparecen por fisuras de la peridermis; en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie
que queda descubierta a la caída de las escamas; en los ritidomas en surcos se encuentran en el
fondo de las fisuras. En los tejidos suberosos masivos se continúan a través de todo el tejido. En
el corcho comercial, las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos
canales rellenos de polvo parduzco.
Lenticelas
Malus sylvestris, manzana: fruta y
Ligustrum, rama Rapanea, canelón: corteza Betula, abedul: corteza
detalle
www.consult-eco.ndirect.co.uk Foto de http://res2.agr.ca
Origen. En las peridermis iniciadas en capas subepidérmicas, las primeras lenticelas se forman
con frecuencia debajo de los estomas. Las células parenquimáticas que rodean la cámara
subestomática se dividen activamente y forman el felógeno de la lenticela, que produce felodermis
hacia adentro y células de relleno hacia afuera. Estas últimas se acumulan en cantidad, rompen la
epidermis y sobresalen hacia afuera.
Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis, como
ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum. Las manzanas presentan lenticelas, pero el
fruto está protegido por epidermis, nunca forma una peridermis.
Sambucus: inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 http://botit.botany.wisc.edu
Menispermum canadensis, Hedera helix, hiedra:

En otros casos las
lenticela formada antes que la peridermis lenticela
lenticelas son
independientes de los
estomas, igual que en
las peridermis iniciadas
en capas profundas del
tallo; una porción del
felógeno deja de
producir súber, y forma
tejido de relleno hacia
afuera, como en Hedera
helix
Foto http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/ Foto de Mauseth weblab
Gimnospermas. El tejido de relleno de las lenticelas es similar al súber, son células alargadas
radialmente, con espacios intercelulares y paredes delgadas.
Eudicotiledóneas. Las lenticelas de las eudicotiledóneas pueden ser de tres tipos:
1) Sin capa de cierre, el tejido de relleno está formado por células suberizadas, bastante
compactas, con espacios intercelulares. Pueden tener capas anuales de crecimiento. Ejemplos:
Persea, Liriodendron, Magnolia, Salix.
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia: lenticela con capa de cierre
2) Con una capa de cierre.

Esta capa, suberizada, se
forma al final de la estación;
el tejido de relleno está
formado por una masa laxa
de células. Ejemplos:
Fraxinus, Quercus, Tilia,
Sambucus.
http://botweb.uwsp.edu/Anatomy/images/
Prunus: lenticela con varias capas de cierre

3) Con varias capas de cierre. Dichas
capas, producidas anualmente, son
suberizadas, y alternan con tejido laxo no
suberizado. Las capas de cierre pueden tener
una a varias células de espesor, y sujetan el
tejido de relleno, de varias células de
espesor. Ejemplos: Betula, Fagus, Prunus,
Robinia.
Son las lenticelas más especializadas.
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios años no desarrollan un tejido secundario de protección, pero la
epidermis del tallo se esclerifica. Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las
bases de las frondes persistentes, o por pelos o escamas densas; en las Cyatheaceae el tronco
se encuentra cubierto por un denso manto de raíces adventicias, de las cuales sólo las inferiores
llegan al suelo (Ingrouille, 1992).
19.8. Crecimiento secundario atípico
En muchas plantas la estructura del tallo es atípica, y la misma puede desarrollarse a partir del
tipo común de cámbium vascular, o a partir de cámbiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMÚN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas:

Muerte de porciones de cámbium: ocurre en plantas del desierto, de suelos pobres y rocosos
como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia. Porciones del cilindro de cámbium mueren por
falta de agua, y las restantes sobreviven y permanecen activas durante años formando arcos de
tejidos secundarios. El resultado es un leño extremadamente irregular (Mauseth, 1988).
Funcionamiento desigual del cámbium: En Passiflora ciertas porciones del cámbium producen
gran cantidad de xilema, y otras gran cantidad de floema; el resultado es un masa central de
xilema muy irregular y el cámbium adquiere forma más o menos estrellada (Mauseth, 1988).

Fumana thymifolia, planta y transcorte de tallo secundario Passiflora: tallo secundario, transcorte
http://www.botanic.co.il Foto de Mauseth 1988
En lianas del género Bauhinia, la escalera de mono, inicialmente la actividad del cámbium es
normal, pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas, en las
que forma células muy pequeñas. En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina
grandes vasos. El resultado es un vástago plano, acintado, con buena conductividad y muy
flexible.
Bauhinia, escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
Esquema modificado de Mauseth Foto de B. Bowes,

http://www.mobot.org/mobot/
1988 http:www.bgbplantform.co.uk/
Porciones de cámbium unidireccional. En muchas lianas de la familia Bignoniaceae

(Adenocalymna, Clytostoma, Arrabidaea, Macfadyena, Pyrostegia) el cámbium durante los
primeros años de actividad funciona normalmente, y después, determinadas porciones se vuelven
unidireccionales: cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera.
Después de varios años, el cámbium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente
nivel en el tallo. En el caso de Adenocalymna y Macfadyena, el xilema muestra cuatro lóbulos, y
en concordancia, el floema secundario presenta cuatro cuñas de mayor profundidad. En el género
Clytostoma se forman 8 cuñas de floema.
Adenocalymna marginatum, Macfadyena unguis cati, uña de gato,

transcorte de tallo planta y sector de transcorte de tallo

http://www.weihenstephan.org/ http:nature.jardin.free.fr
TIPOS QUE PRESENTAN CÁMBIUMES NUEVOS
Localización anormal del cámbium. Se presenta en diversas Sapindáceas trepadoras

(Paullinia, Serjania, Thinouia).
Tallo de Thinouia, desarrollo Serjania, transcorte de tallo
Alrededor del primer anillo de tejidos

vasculares formado (1), aparecen
varios cámbiumes supernumerarios,
cada uno de los cuales formará un
cordón de xilema bordeado de
floema (2); alrededor de estos
cordones también pueden aparecer
otros cámbiumes que repiten el
proceso. El resultado es que el tallo
parece un conjunto de tallos
concrescentes (3), unidos entre sí
por la corteza común.
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Cámbiumes sucesivos. En muchas familias (Verbenaceae, Convolvulaceae, Nyctaginaceae,

Amaranthaceae, Loganiaceae, Chenopodiaceae) el cámbium tiene una vida limitada, produce
xilema y floema y deja de funcionar. A partir de las células parenquimáticas que se encuentran
por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo cámbium, cilíndrico y bidireccional, que
repite el proceso. De esta manera, en un corte de tallo de varios años, se encuentran varias
capas concéntricas de xilema y floema.
Beta vulgaris, esquema de tallo Beta vulgaris, detalle del transcorte
http://www.dipbot.unict.it/tavole/index.html
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos, pero el cámbium no se forma a
partir del cámbium fascicular, se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que
produce haces vasculares y tejido conjuntivo. Esta planta presenta cámbiumes sucesivos y
bidireccionales, pero no cilíndricos, sino en bandas, razón por la cual los tejidos vasculares no
forman anillos en el transcorte.

CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledóneas como Agave, Aloe, Cordyline, Dracaena, Sansevieria, Yucca existe
un "cámbium" diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledóneas. Está ubicado por debajo del
meristema de engrosamiento primario, se forma a partir del parénquima cortical y por fuera de los
haces vasculares primarios. Este "cámbium" hacia afuera produce parénquima secundario, hacia
adentro hacecillos colaterales o concéntricos perixilemáticos y parénquima, que frecuentemente
se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas, lignificadas o no.
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledóneas: Cordyline

Planta Cordyline terminalis: tallo, transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledóneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las

Eudicotiledóneas: Aloe, Cocos, Roystonea (Esau, 1977). En muchas plantas herbáceas, como por
ejemplo en especies de Gramineae, Juncaceae, Typhaceae, la epidermis es permanente, cuando
ésta se rompe, las capas subyacentes se suberizan y esclerifican.
En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores. En Palmae y otras
Monocotiledóneas leñosas el parénquima fundamental se esclerifica, en algunas Gramineae se
suberifica.
En algunos géneros como Yucca, Cordyline y Dracaena, se forma, por divisiones periclinales
reiteradas de células parenquimáticas, un tejido protector cuyas células se suberizan. Se lo
denomina súber estratificado, nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal. Se
puede desprender en capas análogas al ritidoma de las Eudicotiledóneas.

Bibliografía
Crang R. & Vassilyev A. Plant Anatomy. http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/crang/
Gola G., Negri G. & Cappelletti C. 1959. Tratado de Botánica. Ed. Labor, Barcelona.
Ingrouille M. 1992. Diversity and evolution of land plants. Chapman & Hall. Londres.
Mauseth J.D. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings Co. Inc. Menlo Park, CA.
Montero G. & Cañellas I. 1999. Manual de reforestación y cultivo de alcornoque (Quercus suber
L.). Instituto Nac.Invest.Tecnolog.Agraria y Alimentaria (INIA). Madrid. 103 págs.
Rost T.L., Barbour M.G., Thornton R.M., Weier T.E., Stocking C.R. 1979. Botany. A Brief
Schulte, P. Atlas of Plant Anatomy.
http://www.unlv.edu/Colleges/Sciences/Biology/Schulte/Anatomy/

Tema 20: ANATOMÍA DE RAÍZ
20.1. Estructura primaria
En el corte transversal de una raíz primaria se pueden distinguir tres zonas, que se corresponden
con los tres sistemas de tejidos observados en el vástago: la rizodermis (sistema dérmico), el
córtex (sistema fundamental) y el cilindro vascular (sistema vascular).
Estructura de una raíz primaria: esquema y dibujo
RIZODERMIS
La epidermis de la raíz, la rizodermis, típicamente es uniestratificada. Está formada por células

alargadas, muy apretadas entre sí, de paredes delgadas, normalmente sin cutícula. En algunos
casos se describió una cutícula, pero actualmente se cree que los compuestos detectados serían
precursores de suberina (Mauseth, 1988).
En la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pequeñas y con citoplasma
denso, sin vacuolas. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazándola
tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse: suberificarse o lignificarse.
Esquema de la porción apical

Radícula en plántula de rabanito mostrando
la composición de la epidermis
Foto de www.ghs.gresham.k12.or.us Dibujo de Esau 1972
Los pelos radicales se encuentran en la zona pilífera; pueden originarse en todas las células
epidérmicas, en algunas llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica. Son tubulosos,
raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el núcleo
poliploide va en el extremo que se alarga. Viven pocos días, su función es aumentar la superficie
de absorción de la raíz.
Raphanus, rabanito, pelos radicales con MEB Pelos radicales en esquema de corte longitudinal
Foto de http://www.instruct1.cit.cornell.edul Imagen de Raven 2003
En Gramíneas los pelos absorbentes son a menudo muy largos y persistentes (Metcalfe, 1960).
En Nardus stricta y en especies de Compuestas pueden durar 3-4 años (Lindorf, 1991). En
Kalanchoe fedtschenkoi son multicelulares (Mauseth, 1988). Los pelos radicales no se desarrollan
en las raíces de hidrófitas, que pueden absorber agua en toda su superficie.
VELAMEN
Las raíces aéreas de Orquidáceas y Aráceas epífitas presentan una rizodermis pluriestratificada
denominada velamen, que también se puede encontrar en especies de otras familias como
Cyperaceae y Velloziaceae. Algunas orquídeas terrestres también la tienen.
Constituye una vaina formada por células muertas de pared engrosada; los engrosamientos
pueden ser espiralados, reticulados o punteados. Si el tiempo está seco, están llenas de aire;
cuando llueve se llenan de agua.
Según algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, según otros nunca se ha
observado el paso de agua del velamen al córtex. Su función principal parece ser la de protección
mecánica, además de impedir la excesiva pérdida de agua del córtex. Porembski & Barthlott
(1988) reconocen 10 tipos de velamen en orquídeas según el número de capas y las
características de las células.
Raíces aéreas de orquídeas epífitas Oncidium, patito, transcorte de raíz aérea
Foto de http://www.botgard.ucla.edu Foto de http://www.sci.muni.cz

Tipos de velamen observados con MEB
Dendrobium sp. (Orchidaceae) Microdracoides (Cyperaceae)
Foto de Porembski & Barthlott (1988) Foto de http://www.biologie.uni-rostock.de
CÓRTEX
Ubicación del córtex en transcorte de raíz

El córtex es la región comprendida entre la
rizodermis y el cilindro central. Las capas
más externas, debajo de la epidermis,
pueden diferenciarse como un tejido
especializado, la exodermis.
La capa cortical más interna del córtex forma
la endodermis en las plantas con semilla
(Espermatófitas).
El córtex propiamente dicho (la zona
comprendida entre exodermis y endodermis)
tiene estructura homogénea o está formado
por varios tipos de células.
Foto modificada de www.dipbot.unict.it/ tavole.html
Las raíces normalmente no presentan clorofila en el córtex, pero frecuentemente las células
contienen almidón; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo células taníferas o
cristalíferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisígenos o
esquizógenos. En las raíces con crecimiento secundario de Gimnospermas y Eudicotiledóneas
que desprenden pronto su córtex, éste es parenquimático. En las Monocotiledóneas, donde se
conserva largo tiempo, hay esclerénquima en abundancia. El esclerénquima puede tener
disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. Puede encontrarse
colénquima.
El córtex en las plantas acuáticas y palustres está constituido por aerénquima, también en
gramíneas de hábitats relativamente secos.
Tipos de córtex en transcortes de raíz

Orquídea, con
Ipomoea batatas: Nymphaea, planta Monocotiledónea:
cavidades
parénquima reservante acuática esclerénquima periférico
secretoras
biologie.uni-hamburg.de www.dipbot.unict.it/ tavole

Transcorte de raíz en Zea mays
En las Gramíneas Panicoideas, entre las

cuales está Zea mays, el maíz, las células
corticales internas están radialmente
dispuestas con espacios intercelulares
tetragonales; la estela es de mayor diámetro, y
la médula presenta espacios intercelulares.
En cambio en Gramíneas Pooideas las células

corticales están regularmente dispuestas, con
espacios intercelulares triangulares. La estela
es pequeña y la médula no presenta espacios
intercelulares (Clark, 1986).
http://facstaff.bloomu.edu/chamuris/222/images.html
Algunas plantas palustres presentan neumatóforos. Son raíces especializadas con geotropismo
negativo. En el caso de Ludwigia peploides (Oenotheraceae) sobre los estolones se originan 2
tipos de raíces: los neumatóforos y otras raíces adventicias, con geotropismo positivo. Los
neumatóforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequeña, y el córtex está formado
por un aerénquima particular, formado por células alargadas dispuestas en capas concéntricas.
Ludwigia peploides (Oenotheraceae): dimorfismo radicular

Estolón con 2 tipos de raíces Transcorte de neumatóforo Transcorte de raíz adventicia
Fotos de Ellmore 1981
Grammangis (Orchidaceae): córtex con

Las raíces aéreas de Orchidaceae y pseudovelamen
Araceae presentan cloroplastos en las
células periféricas del córtex.
Las orquídeas con velamen tipo
Cymbidium, presentan además, en el
córtex, idioblastos traqueoidales; en el
género Grammangis, todas las células del
córtex están transformadas en un
pseudovelamen formado por células
traqueoidales vivas, con núcleo.
Foto de Burr & Barthlott 1991
El pseudovelamen aparentemente no está relacionado con la absorción rápida de agua. Falta

frente a las células endodérmicas de pasaje, frente a las raíces secundarias, en lugares donde se
forman pelos absorbentes, y no se diferencia en células infectadas con micorrizas. (Burr &
Barthlott, 1991)

EXODERMIS
Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona
generalmente no está presente en Pteridofitas. La exodermis está formada por una a varias capas
de células vivas, a veces incluyen esclerénquima. Sus células pueden ser todas alargadas y
suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las celulas de la
exodermis de las raíces de muchas Angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy
rápidamente suberina y en algunas especies celulosa por dentro. Su función sería evitar la pérdida
de agua de la raíz al suelo. Estructural y químicamente se parece a la endodermis, y los factores
causales de su desarrollo son iguales.
Transcorte de raíz de Zea mays Transcorte de raíz de Oryza sativa
Foto de http://www.botany.hawaii.edu
La exodermis de raíces aéreas de Orchidaceae está formada por dos tipos de células, que en
corte tangencial alternan regularmente:
1) células muertas, alargadas en sentido longitudinal, con paredes lignificadas, engrosadas y
2) células cortas con paredes delgadas y protoplasto vivo.
Vanda teres, planta y esquema de corte transversal y longitudinal
Foto de http://www.ganeshvilla.com Dibujos de Roth 1991
ENDODERMIS
La endodermis está presente en prácticamente todas las raíces, sólo se conocen tres especies
que no la presentan: Canarium commune (Burseraceae), Tinospora crispa (Menispermaceae) y
Nyssa silvatica (Cornaceae) (Mauseth, 1988).
Es una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimático. Casi siempre

están provistas de Banda de Caspary sobre las paredes anticlinales (radiales), cerca de la pared
tangencial interna; su anchura varía, presenta lignina o suberina o ambas sustancias.
Endodermis y banda de Caspary en transcorte de raíz de Ranunculus
Foto de Raven 2003, esquemas de Rost 1979 y Esau 1972.
La banda de Caspary se inicia con:
1) la deposición de películas de sustancias fenólicas y grasas en la laminilla media entre las

paredes radiales de las células.
2) La pared primaria queda incrustada.
3) El grosor de la pared aumenta por la deposición de sustancias sobre la cara interna.
4) La membrana plasmática está fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que
impide a la solución del suelo pasar por apoplasto, forzándola a través del citoplasma que es
selectivamente permeable (simplasto).
Detalle del sector de la pared radial entre Transporte selectivo de solutos a través
dos células endodérmicas plasmolizadas de la endodermis
Foto de Raven, 2003 Esquema de Moore, 1995
La endodermis divide el apoplasto de la raíz en dos compartimentos, lo que resulta muy

conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la
solución del suelo pueden difundir libremente en todo el córtex, pero no pueden atravesar la
banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben
cruzar la membrana plasmática de una célula endodérmica, y así la planta controla qué iones
pasan y qué iones son excluidos (Mauseth, 1988).

Desarrollo de la pared de la célula endodérmica - Estado primario
Las paredes de las células
endodérmicas sufren
modificaciones.
El 1° estadio es la formación de
la banda de Caspary.
Esquema de Nultsch, 1966, foto de http://www.botany.org
Desarrollo de la pared de la célula endodérmica - Estado secundario

En el 2° estadio, la suberina
cubre el lado interno de toda la
pared celular, especialmente en
Coníferas. En las plantas
vasculares inferiores la
diferenciación de la endodermis
termina aquí.
Esquema de Nultsch ,1966; foto de www.botany.hawaii.edu
Desarrollo de la pared de la célula endodérmica - Estado terciario

En el 3° estadio, sobre la
suberina se deposita una
gruesa capa de celulosa, y ésta
y la pared primaria pueden
lignificarse, formando una pared
secundaria, a veces incluso con
puntuaciones
Esquema de Nultsch, 1966; foto dewww.humboldt.edu/
Las bandas de Caspary y los estadios sucesivos de desarrollo de la pared no se depositan

simultáneamente en todas las células endodérmicas. Aparecen primero frente a los cordones de
floema (ver corte de raíz en estado secundario), desde allí van hacia las células que están frente
al xilema, por eso en esa zona frecuentemente las células endodérmicas tienen sólo banda de
Caspary.
Algunas células endodérmicas permanecen inalteradas, se las denomina células de paso, porque
se cree que permiten el paso de sustancias.
Pared radial de célula

Células de paso en transcortes de raíz de
endodérmica en el tercer
Eudicotiledónea y Monocotiledónea
estadio en Cucurbita
Foto MET de Raven 2003 Fotos de http://www.emc.maricopa.edu y http://anubis.ru.ac.za/virtualplant
Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formación profunda de peridermis, la

endodermis es separada de la raíz con el córtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente,
la endodermis es estirada y aplastada o se acomoda a la expansión del cilindro vascular por
divisiones anticlinales.
CILINDRO VASCULAR
Comprende el sistema vascular y el parénquima asociado. Está delimitado por un tejido llamado
periciclo, uni a pluriestratificado (Gimnospermas y algunas Angiospermas, entre ellas algunas
gramíneas). Puede faltar en plantas acuáticas y parásitas. Sus células son parenquimáticas, de
paredes delgadas, alargadas, rectangulares en sección longitudinal. Puede contener laticíferos y
conductos secretores. A veces queda interrumpido por la diferenciación de elementos del xilema y
floema.
En Angiospermas y Gimnospermas el periciclo tiene actividad meristemática: origina parte del
cámbium, el felógeno y las raíces laterales. A menudo se esclerifica en raíces viejas de
Monocotiledóneas sin crecimiento secundario. En Smilax es pluriestratificado y
esclerenquimatoso.
Periciclo uniestratificado y pluriestratificado en transcorte de raíz
Fotos de www.dipbot.unict.it/ tavole y http://www.humboldt.edu
Sistema vascular
El floema forma cordones por debajo del periciclo, tiene diferenciación centrípeta, el protofloema
está en la periferia. En Angiospermas está formado por tubos cribosos y células acompañantes;
en Gimnospermas está formado por células cribosas, raramente hay fibras.
El xilema está dispuesto en cordones que alternan con los de floema. El protoxilema es exarco, o
sea que el desarrollo es centrípeto. El metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces no
ocupa el centro del cilindro (por ejemplo en Botrychium (Pteridofita), Iris y Asparagus); cuando lo
hace, los elementos de mayor diámetro están en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se
describe como actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela.
Disposición de los tejidos vasculares

Dirección de la diferenciación de los tejidos vasculares
Cilindro vascular en Botrychium y Clintonia - Protostela en la raíz en Asparagus (Monocot.)
Fotos: www.dipbot.unict.it/ tavole y www.botany.hawaii.edu/faculty Foto de http://www.dipbot.unict.it/ tavole

Según el número de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raíz. Con
un polo se denomina monarca (Trapa natans, planta acuática); con dos, diarca (Pteridofitas,
Eudicotiledóneas: Daucus, Lycopersicon, Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca
(Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos.
Las raíces de Gimnospermas son diarcas o poliarcas.
Tipos de raíces primarias

Tetrarca en
Diarca en Actaea Triarca en Botrychium
Ranunculus
(Eudicotiledónea) (Pteridofita)
(Eudicotiledónea)
student.lakeareatech.edu www.uleth.ca Raíz
En las Monocotiledóneas y en algunas Gimnospermas las raíces poliarcas presentan un

número elevado de polos de xilema, en las palmeras más de 100. En algunas
Monocotiledóneas el centro del cilindro puede estar ocupado por un solo vaso separado
de los cordones periféricos por elementos parenquimáticos, como sucede en el trigo,
Triticum; en otras hay una médula parenquimática alrededor de la cual los grandes vasos
forman un círculo, cada vaso relacionado con 1 o 2 cordones de protoxilema, como se
observa en el género Eichhornia, el camalote.
Tipos de raíces primarias

Pentarca en Ranunculus Poliarca en Eichhornia Poliarca en Triticum
www.biologie.uni-hamburg.de/ Dibujo de Fahn 1990
Los cordones xilemáticos están intercomunicados por anastomosis laterales en la mayoría de las
plantas. El parénquima está asociado a las células conductoras. Pueden haber conductos
resiníferos en floema primario, polos de protoxilema y en el centro de la raíz puede haber un canal
central. En raíces viejas sin crecimiento secundario puede lignificarse.
DIFERENCIACION LONGITUDINAL DE LA RAÍZ
En el tallo la diferenciación longitudinal es compleja por la presencia de las hojas. En cambio en la

raíz es simple, el sistema vascular se diferencia como una estructura axial.
El procámbium se diferencia en sentido acrópeto: en él se delimita primero el periciclo, luego las
partes correspondientes al floema y luego las del xilema (células de mayor tamaño, más
vacuolizadas), ambos en sentido acrópeto. El protoxilema madura cuando el proceso de

elongación se ha completado. Las bandas de Caspary se desarrollan antes de la maduración de
los elementos del protoxilema.
Diferenciación vascular longitudinal Transcorte de raíz en diferenciación,

en raíz de Pisum sativum sólo el protofloema está maduro
Foto de Esau, 1977
Esquema de Esau, 1977
CALIPTRA
La caliptra se origina de la célula apical en las Pteridofitas, del caliptro-dermatógeno en

eudicotiledóneas y del caliptrógeno en Monocotiledóneas.
Caliptra en corte longitudinal radial

Está formada por células parenquimáticas vivas que
a menudo contienen almidón. Las células se
disponen hileras radiales, las células centrales
forman un eje llamado columela. Las células
apicales se diferencian en células periféricas que
junto con las células epidérmicas secretan el
mucigel, sustancia viscosa compuesta
principalmente por polisacáridos elaborados en los
dictiosomas. Las células periféricas se desprenden a
medida que la raíz se abre paso en el suelo.
Foto de Moore, 1995
Desde hace mucho tiempo se sabe que la caliptra es el órgano que controla la geo-reacción de la
raíz.
Radícula en Células de la caliptra con amiloplastos

Las células de la columela posición vertical (estatolitos) ubicados en la base
(caliptra) y de los nudos de
muchos tallos presentan
amiloplastos numerosos y
grandes.
Se creía que dichos amiloplastos
ofician de estatolitos, es decir que
transmiten estímulos
gravitacionales a la membrana
plasmática de las células que los
contienen.
Fotos de Moore, 1995

Esta creencia se funda en que los amiloplastos se acumulan en la cara inferior de las células,
desplazando otros orgánulos a la parte superior.
Radícula horizontal y Células de la caliptra en posición horizontal:

curvándose hacia el suelo amiloplastos (estatolitos) sobre la cara inferior
Si se cambia la posición de la
raíz, los amiloplastos se
desplazan, depositándose
nuevamente sobre la cara
inferior.
Otros componentes
citoplasmáticos como el RE y
los dictiosomas también
participan en la respuesta
geotrópica.
Foto de Moore, 1995
Por medio de la ingeniería genética se obtuvieron plantas sin almidón y por lo tanto sin
amiloplastos, y se constató que las raíces de esas plantas también responden al estímulo
gravitacional. Por esa razón, ahora se cree que las células perciben la presión ejercida por el
protoplasto en las proteínas de la interfase membrana plasmática/pared celular. Aún no se sabe
cómo se percibe la gravedad, pero se comienza a entender la respuesta al estímulo. Dicha
respuesta está controlada por los iones Ca++ y la hormona Acido Indol Acético (AIA) que se
acumulan en la cara inferior de la célula. El AIA inhibe el crecimiento, por lo tanto la cara inferior
de las células crece menos, y el lado opuesto crece más, provocando la curvatura de la raíz hacia
el suelo (Moore, 1995).
RAICES LATERALES
Las ramificaciones del vástago son exógenas, se originan en las yemas, en cambio las raíces
laterales son endógenas. En Pteridofitas se forman a partir de la endodermis, en Angiospermas y
Gimnospermas se forman en el periciclo. Se inician por divisiones anticlinales y periclinales en un
grupo de células que forman el primordio de la raíz lateral, que crece y penetra en el córtex.
Puede digerir parcialmente el tejido cortical, o realiza una penetración mecánica.
Zea mays, maíz, formación de raíz lateral en cortes longitudinales

Inicio de las divisiones Raíz lateral abriéndose
Primordio de raíz lateral
en el periciclo paso en el córtex
Fotos de Marsh Sundberg, http://www.botany.org
Antes de que la raíz lateral emerja a la superficie Raíces laterales en Eichhornia

quedan delimitadas todas las regiones: meristema
apical, caliptra, tejidos primarios.
En algunos casos la endodermis también toma parte
en la formación de las raíces laterales (Daucus),
especialmente cuando el primordio está cerca del
ápice radical, donde la endodermis es aún
meristemática. Puede formar una o varias capas de
células, según que las divisiones sean anticlinales o
periclinales, y éstas mueren o se desprenden al
emerger la raíz. En Gramíneas la endodermis origina
usualmente la epidermis y la caliptra.
En algunas plantas acuáticas las células derivadas de la endodermis (y de otras capas corticales)
forman el "pocket", estructura similar a la caliptra. En Pistia, Araceae, la rizodermis deriva de la
capa más interna del "pocket".
El sistema vascular es independiente del de la raíz principal, se forma a partir del meristema apical
de la raíz lateral, pero la relación entre ambos se establece a través de células intermedias
(traqueidas y elementos cribosos) que se originan en el periciclo.
Cada raíz tiene un número definido de filas de raíces laterales (rizósticos). Hay dos tipos:
1) Las raíces con más de 2 polos de xilema, forman tantas filas de raíces como polos hay. En
varias familias de Monocotiledóneas con raíces poliarcas: Gramíneas, Juncaceas y Cyperaceas,
las raíces laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en Eudicotiledóneas se
forman frente a los polos de xilema. Las Bromeliaceae (Monocotiledóneas) son una excepción,
sus raíces laterales se forman frente a los polos de xilema.
2) En las raíces diarcas, las raíces laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razón
por la cual presentan cuatro filas de raíces laterales, es decir el doble que el número de polos.
En algunas Pteridofitas puede presentarse ramificación dicotómica de raíces a partir del
meristema apical bifurcado (Lindorf, 1991)
Relaciones anatómicas entre la raíz principal y las raíces laterales
Dibujos de Camefort 1972
Las raíces adventicias comúnmente se originan endógenamente en la vecindad de los tejidos

vasculares, lo que facilita la conexión vascular entre ambos órganos.
Pueden originarse en:
1) La periferia del tallo o cerca del cámbium, en el parénquima interfascicular o en los radios
vasculares.
2) El periciclo del tallo.
3) La médula del tallo.
4) Intersticios foliares o rameales, como en Salix.
A veces tienen origen exógeno, en la epidermis y tejidos corticales o en los tejidos de márgenes
foliares y pecíolos.
Raíces adventicias en transcortes de tallo de tomate, originadas en el cámbium
Imagen de www.uri.edu Imagen de Esau 1977

ESTRUCTURA SECUNDARIA
Típicamente la estructura secundaria se presenta en Gimnospermas y Eudicotiledóneas leñosas,
sobre la raíz primaria y las raíces laterales principales, las ramificaciones de último orden carecen
de crecimiento secundario.
Los tejidos secundarios de la raíz son iguales a los tejidos secundarios del tallo en la misma
planta, aunque es diferente la aparición del cámbium, como consecuencia de la ordenación
distinta de los tejidos vasculares primarios.
El cámbium se inicia en forma de arcos sobre el borde interno del floema a partir de células
procambiales no diferenciadas.
Inicio de la estructura secundaria en transcortes de raíz de Eudicotiledónea
Dibujo de Esau 1977, foto de http://www.dipbot.unict.it/tavole/tavola04/04b.html
Luego se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema, a partir de las células más
internas del periciclo. Estos arcos se unen a los anteriores y forman una capa continua, que en
sección transversal tiene aspecto sinuoso. Finalmente adquiere forma cilíndrica, debido a que el
xilema secundario se deposita más pronto sobre el lado interno del floema que en el exterior del
protoxilema.
Desarrollo de la estructura secundaria de raíz en transcortes de raíz de Eudicotiledónea

El cámbium que se origina en el periciclo forma en algunas raíces radios medulares anchos. Los
tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema
primario. El floema primario es aplastado, algunas células se diferencian en fibras.
En comparación con el xilema secundario del tallo, el xilema secundario de raíz presenta menor
cantidad de fibras, vasos de tamaño uniforme, escasa diferenciación de anillos de crecimiento,
más elementos parenquimáticos vivos con función de reserva, más almidón y menos sustancias
taníferas. Generalmente en la raíz hay más cantidad de floema secundario en relación con la
cantidad de leño, que lo que se observa en el tallo.
Transcortes de raíz secundaria de Tilia (Dicot.) y Metasequoia (Gimnosperma)

Obsérvese el escaso desarrollo de anillos de crecimiento en el leño y el espesor del floema.
Fotos de http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Secondary_Growth/Roots/Tilia_Root y http://www.uri.edu
En Dahlia la tuberización se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos están
dispersos en abundante parénquima leñoso que acumula inulina. Daucus carota almacena
principalmente glucosa en las células del parénquima floemático secundario hipertrofiado.
Peridermis.
En la mayoría de las raíces el felógeno se origina en las células más externas del periciclo, y
entonces la peridermis es profunda y el córtex se desprende.

Raíz secundaria de Salix con peridermis formada a partir del felógeno y córtex
desprendiéndose
Imagen de www.uri.edu
El felógeno puede aparecer cerca de la superficie en algunos árboles y herbáceas perennes en

las que el córtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y
el córtex se conserva. En la raíz de Ipomoea batatas surge inmediatamente por debajo de la
exodermis (Mauseth, 1988). En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son
profundas.
En las raíces de la palmera Phoenix dactylifera (Monocotiledónea) hay estructuras lenticelares que
forman una especie de collar en torno a las raíces de menor orden.
CRECIMIENTO SECUNDARIO ATIPICO.

Varias raíces almacenadoras presentan crecimiento secundario atípico. La remolacha, Beta
vulgaris es un tubérculo radical o del hipocótilo según la variedad; el tubérculo se forma por
crecimiento secundario anómalo: el cámbium es determinado, se consume totalmente, y se
forman nuevos cámbiumes a partir de células parenquimáticas del último floema formado; el
tubérculo está constituido por anillos alternantes de xilema y floema; el enorme aumento de
diámetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren
simultáneamente en todos los anillos, gracias a la limitada formación de elementos xilemáticos
lignificados y a la abundancia de células parenquimáticas (Zamski, 1981). La sustancia de
reserva, acumulada en el parénquima, es la sacarosa.

Detalle de transcorte de raíz de remolacha, Beta vulgaris
Imagen de Esau 1977
En las raíces de batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se inicia normalmente, luego
se forman cámbiumes adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o
a grupos de vasos, a partir del parénquima paratraqueal. Estos cámbiumes producen algunos
vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera, pero sobre todo producen
abundantes células parenquimáticas de almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en
estas raíces no se forma una corteza. Presentan laticíferos articulados simples.
Crecimiento secundario atípico en raíz de batata (Ipomoea batatas)

esquema de un sector de raíz y detalles de transcortes
En el rabanito y otras Brassicáceas el primer cámbium es normal, luego prolifera el tejido

parenquimático del xilema y allí surgen cámbiumes anómalos que producen tejidos vasculares.
MICORRIZAS.
Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayoría de
los grupos de plantas vasculares. Las micorrizas son capaces de absorber y transportar fósforo,
zinc, manganeso y cobre, todos nutrientes esenciales. Los hongos se benefician obteniendo
carbohidratos de la planta hospedante.
Solo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: Brassicaceas y Cyperaceas. Las
Proteaceas tienen raíces muy finas que parecen desempeñar un rol similar al de las micorrizas.
Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrización selectivamente, se las denominó
bacterias ayudantes (Garbaye, 1994).
Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas.
Endomicorrizas.
Son más frecuentes las endomicorrizas, ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas
vasculares. Entre las Gimnospermas sólo presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia
sempervirens, Sequoia gigantea y Ginkgo biloba (Strasburger, 2004).
Los hongos más frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas no
septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy específicas. Muchas gramíneas las
presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa,Saccharum, Sorghum, Sporobolus,
Stipa y Zea mays.
Endomicorrizas en corte longitudinal de raíz

Las hifas de las endomiorrizas penetran
las células del córtex de la raíz, sin romper
el plasmalema o el tonoplasto.
Forman unas estructuras dendroides

llamadas arbúsculos o protuberancias
llamadas vesículas, que quedan
revestidas por la membrana plasmática.
Las endomicorrizas se suelen llamar

micorrizas V/A por la formación de estas
estructuras. El hongo nunca penetra la
endodermis, ni la estela, ni el meristema
apical, ni la caliptra.
Imagen de Mauseth 1988
Arbúsculos de endomicorrizas
Las hifas se extienden varios centímetros por fuera de la raíz,
incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos.
El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los
arbúsculos, que se llenan de gránulos de fosfatos.
Las endomicorrizas son particularmente importantes en los

trópicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos.
La comprensión de las relaciones micorrícicas puede ser la
clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente
fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener
buenas cosechas (Raven, 1991).
www.simbiotica.org/fungi.htm

En las micorrizas de orquídeas intervienen hongos basidiomicetes con hifas septadas. Las
plántulas de orquídeas dependen de las micorrizas, mueren si no las tienen, porque las semillas
no tienen reservas. Por esta razón se habla en este caso de "hongos nodriza".
Se han estudiado varias especies de Leguminosae (Lupinus, Astragalus, Trifolium) en U.S.A. que
presentan micorrizas V/A con hifas aseptadas, o micorrizas formadas por hifas septadas que a
menudo forman esclerocios intracelulares (O'Dell & Trappe, 1992).
El estudio de los fósiles revela que las plantas más antiguas conocidas presentan endomicorrizas.
Algunos investigadores postulan que el establecimiento de dichas asociaciones fue un paso
decisivo en la colonización vegetal de la tierra firme. Los suelos disponibles debían ser muy
pobres, o sea que el rol de las endomicorrizas puede haber tenido una importancia crucial, al
extremo que los que invadieron la tierra pueden haber sido simbiontes antes que organismos
(Raven 1991)
Ectomicorrizas.
Las ectomicorrizas son características de ciertos grupos de árboles y arbustos de regiones

templadas: Fagaceas (robles), Salicaceas (alamo, sauce), Pinaceas, y árboles como Eucalyptus y
Nothofagus que habita en las zonas límites del crecimiento de árboles.
El hongo crece entre las células de la raíz, rodeándolas sin penetrarlas, formando una estructura
característica, la "red de Hartig". Además las raíces están rodeadas por una vaina formada por el
hongo, llamada manto fúngico; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificación de la
raíz, que adopta un aspecto característico esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho
hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo están ausentes, siendo reemplazados por las
hifas fúngicas.
Células de raíz de
Raíz con ectomicorrizas (MEB) Transcorte de raíz de Fagus
Picea abies (MET)
Imagen de http://www.anselm.edu Imágenes de Strasburger
Los hongos que forman ectomicorrizas son basidiomicetes en su mayoría, pero hay también
muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy específicas, pero sin embargo Pinus silvestris
puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos (Strasburger).
NODULOS RADICALES
Los nódulos radicales son asociaciones simbióticas entre bacterias y plantas superiores. La más
conocida es la de Rhizobium con especies de Leguminosas. La planta proporciona a la bacteria
compuestos carbonados como fuente de energía y un entorno protector, y recibe nitrógeno en una
forma utilizable para la formación de proteínas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y
de Rhizobium es específica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria
Bradyrhizobium japonicum
Los rizobios (bacterias) entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la
pared y la penetra; el crecimiento del pelo se altera, y se forma hacia adentro una estructura
tubular llamada hebra de infección. La hebra se dirige a la base del pelo, y a través de las paredes
celulares va al interior del córtex.
Soja, raíz y nódulos Pelo radical joven Raíz en transcorte Detalle con MET
Foto de Mauseth 1991 Imágenes de Raven 2003
Las bacterias inducen la división celular en las células corticales, que se vuelven meristemáticas.
Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infección y penetran en las células radicales,
quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmática de los pelos radicales. Debido a
la continua proliferación de bacteroides (rizobios desarrollados) y células corticales, se forman
unos crecimientos tumorales que constituyen los nódulos (Raven, 2003).
Diagrama tridimensional de raíz y un

nódulo
Cada nódulo presenta una región central con
células invadidas por bacteroides de Rhizobium, y
una zona meristemática que agrega nuevas células
permitiéndo al nódulo crecer y fijar nitrógeno
indefinidamente.
El nódulo está inervado por 1-5 trazas xilemáticas

derivadas de la estela de la raíz. Cerca de la
periferia del nódulo se forma una endodermis del
nódulo, conectada con la endodermis de la raíz.
Diagrama de Mauseth 1988
Los nódulos están formados por células infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamaño y
por células más pequeñas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y RE tubular. Estas
últimas tienen en la soja un papel muy importante en la producción de ureidos, compuestos
derivados de la urea, a partir del nitrógeno molecular recién fijado por las células infectadas.
Transcorte de raíz de soja y nódulo Detalle del nódulo Bacteroides

En los alisos (Alnus) y otros árboles (Betulaceae, Casuarinaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae,
Rosaceas, Myricaceae, Eleagnaceae) las raíces se asocian simbióticamente con bacterias
actinomicetes del género Frankia, que fijan nitrógeno. Forman nódulos en los cuales las bacterias
llenan las células. Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrógeno, se localiza en la
periferia de esas células.
Glosario
Hifas: cada uno de los elementos filamentosos que constituyen su aparato vegetativo, el micelio.
Micorriza: unión intima de la raíz de una planta con las hifas de determinados hongos.
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Tema 21: ANATOMÍA FOLIAR
Las hojas, igual que el tallo, están compuestas por los tres sistemas de tejidos: dérmico,
fundamental y vascular.
El sistema dérmico está constituido por la epidermis; en el sistema fundamental el tejido más
importante es el parénquima clorofiliano, aunque también se encuentran tejidos de sostén:
colénquima y esclerénquima. El sistema vascular está integrado por el xilema y el floema.
21.1. HOJAS DE EUDICOTILEDÓNEAS
PECÍOLO
El pecíolo frecuentemente muestra forma redondeada en transcorte; cuando la base foliar es

amplia, puede tener forma semilunar (Mahonia). La epidermis presenta estomas. El córtex
generalmente exhibe un anillo completo de colénquima periférico, o cordones de colénquima si el
pecíolo presenta costillas. El parénquima fundamental puede contener estructuras glandulares, y
células con cristales. A veces hay fibras alrededor del tejido vascular.
Se observan tres tipos básicos de organización vascular:
a- Un haz vascular con el xilema orientado hacia la cara adaxial y el floema hacia la cara abaxial.
Este tipo de organización es muy frecuente (Camellia, Ilex, Ligustrum, Nerium, ).
b- Varios hacecillos dispuestos en un semicírculo (Aristolochia, Mahonia, Sanguisorba) o en un
círculo completo (Platanus, Pelargonium, Liriodendron, Vitis, Cucurbita, Hedera helix).
c- Los tejidos vasculares pueden formar un anillo continuo, donde el xilema es interno y el floema
periférico (Citrus, Catalpa).
Pecíolos de hojas de Eudicotiledóneas en transcorte:

organización vascular
Esquemas de Esau 1972 y 1977
Los pulvinos y pulvínulos, situados en los pecíolos y peciólulos respectivamente, son hinchados,
con superficie arrugada. El sistema vascular está en el centro, rodeado por parénquima con
paredes delgadas con espacios intercelulares. La epidermis presenta estomas escasos o
ausentes, puede haber tricomas. Los movimientos se producen por cambios rápidos de turgencia,
es decir incorporación o pérdida de agua en las células.
Arachis hypogaea Robinia pseudoacacia

Transcortes de A, transcorte de raquis y corte longitudinal de pulvínulo
Hoja
pulvino y pecíolo situado en el peciólulo. B, transcorte de pulvínulo
Esau 1972 www.cuyamaca.net/ Esau 1972
LÁMINA FOLIAR
1) SISTEMA DÉRMICO
Normalmente la epidermis es el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las pérulas

de algunas Eudicotiledóneas leñosas pueden desarrollar una peridermis.
Maclura tinctoria, esquema de transcorte de lámina foliar y detalle
Las células epidérmicas

fundamentales de la mayoría de las
especies carecen de cloroplastos; sin
embargo, en las hidrófitas sumergidas
y en las higrófitas las células tienen
cloroplastos.
Se distingue la epidermis adaxial y la
epidermis abaxial. La cutícula es
generalmente más gruesa en la
epidermis adaxial. En plantas de
ambientes húmedos la cutícula es
delgada, en cambio en las xerófitas,
puede ser muy gruesa.
Dibujos de Dal Molín y Gonzalez
La epidermis es generalmente simple, pero puede ser múltiple (pluriestratificada) como en Nerium
y Ficus. En Peperomia la epidermis múltiple puede tener 15 capas de células, siendo más gruesa
que el mesófilo.
En algunas especies, como en Mesembryanthemum cristallinum, hay células epidérmicas
modificadas que cumplen la función de almacenar agua; son células muy voluminosas, de
paredes delgadas, que otorgan un aspecto particular a la especie, conocida como "planta de
hielo".

Epidermis foliar
Simple en Camellia Múltiple en Nerium oleander Múltiple en Peperomia
Foto de Mauseth weblab http://www.uoguelph.ca/botany/courses/BOT3410
La repartición de los estomas es variable. Comúnmente las hojas son hipostomáticas, con
estomas sólo en la epidermis abaxial (Ej. Maclura tinctoria, Patagonula americana, Camellia).
Las hojas anfistomáticas los presentan en ambas caras, generalmente con más estomas en la
cara abaxial (Ej. Dianthus, clavel). Las hojas epistomáticas presentan estomas sólo en la cara
adaxial (Ejs. Nymphaea, Victoria cruziana, irupé).
Dianthus: hoja anfistomática isobilateral Nymphaea: hoja epistomática dorsiventral
En las hojas amplias de las eudicotiledóneas los estomas están esparcidos. En plantas mesófitas
los estomas generalmente están al mismo nivel que las demás células. En plantas higrófitas los
estomas están elevados sobre las demás células. Los vegetales de ambientes secos (xerófitos),
tienen dispositivos que evitan la pérdida de agua y al mismo tiempo protegen contra la radiación
luminosa y calor demasiado intensos: la epidermis con pared externa muy gruesa, cutícula gruesa,
revestimientos céreos, resinosos o calcáreos; estomas estrechos y hundidos. El número de
estomas es elevado en las xerófitas para favorecer el intercambio gaseoso cuando el suministro
hídrico es favorable, pero pueden estar cerrados permanentemente durante la estación
desfavorable.

Transcorte de hoja de Ruellia, planta higrófita Epidermis de Gasteria, planta xerófita
Dibujos de Strasburger 2003
A veces los estomas se encuentran en surcos o en criptas para evitar la evaporación (Ej.: Nerium
oleander) con abundantes tricomas muertos que forman una capa protectora.
Criptas estomáticas en Nerium oleander, laurel rosa

Vista superficial, MEB Transcorte de hoja mostrando dos criptas Detalle de una cripta
Foto de Raven 2003 Fotos de http://www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/57A.html
Las hojas de Littorella (Plantaginaceae) carecen de estomas y tienen cutículas gruesas, de

manera que sus raíces transportan CO2 para la fotosíntesis (Moore, 1995).
La epidermis puede tener idioblastos diversos, por ejemplo Maclura tinctoria presenta cistolitos en
la epidermis.
Las hojas pueden ser glabras, o pilosas; la variabilidad de los pelos es amplísima, pueden
presentarse pelos tectores y/o glandulares. Cannabis sativa, la marihuana, presenta numerosos
tricomas glandulares y no glandulares.
2) SISTEMA FUNDAMENTAL O MESÓFILO
El mesófilo está constituido por el parénquima clorofiliano ubicado entre las dos epidermis. Puede
ser: 1) homogéneo, formado por células más o menos redondeadas, como sucede en plantas
herbáceas como el lino (Linum usitatissimum), la lechuga ( Lactuca sativa), la arveja ( Pisum
sativum), o constituido por células alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las
especies de Eucalyptus con hojas péndulas también presentan este tipo de mesófilo.
Mesembryanthemum cristallinum, planta y transcorte de hoja con mesófilo homogéneo
www.mma.es/parques/ centasoc/mesenb.htm Foto de Mauseth weblab

2) heterogéneo, con el parénquima clorofiliano diferenciado en parénquima en empalizada y
parénquima lagunoso. Según la ubicación de los dos tipos de parénquima se distinguen tres tipos
de estructura del mesófilo:
2A) dorsiventral, cuando el parénquima en empalizada está hacia la cara adaxial y el
parénquima lagunoso hacia la cara abaxial ( Vitis, Ligustrum, Pyrus, Citrus, Syringa). Esta
organización se encuentra en las hojas orientadas horizontalmente. Al nivel de cada estoma de la
epidermis inferior la laguna del tejido lagunoso constituye la cámara subestomática.
El número de capas de parénquima en empalizada es variable: hay una sola en el tabaco
(Nicotiana tabacum), la batata (Ipomoea batatas), la papa (Solanum tuberosum) y el tomate
(Lycopersicon esculentum), dos en el laurel rosa (Nerium oleander), la alfalfa (Medicago sativa) o
el guayaibí (Patagonula americana) y tres en el peral (Pyrus).
El número de capas del tejido en empalizada puede variar de una hoja a otra del mismo individuo:
en Fagus silvatica y Acer platanoides, árboles de copa amplia, las hojas periféricas tienen más
capas que las del interior de la copa (Figs. A y B). Las hojas que están al sol son más gruesas que
las que están en la sombra, el parénquima clorofiliano en empalizada está más desarrollado (Fig.
C), y tienen más cloroplastos.
Eucalyptus, transcorte de hoja Acer platanoides, transcortes

anfistomática con mesófilo homogéneo de hojas del mismo árbol
Dibujo de http://www.uq.edu.au Dibujos de Esau 1977
En Calluna vulgaris (Ericaceae) las hojas son erectas y adpresas al tallo, y el parénquima en
empalizada está sobre la cara abaxial; los estomas están restringidos a la cripta estomática, y
protegidos por numerosos pelos. Lo mismo ocurre en Frankenia, planta en cojín que vive en los
Andes, y en Thymelaea y Tamarix.
Calluna vulgaris, hoja y transcorte Salsola, mesófilo céntrico
Dibujos de Hagerup 1953 www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/l
2B) isobilateral, cuando el tejido en empalizada se observa sobre las dos caras del limbo foliar,
y el parénquima lagunoso queda en el medio. Esta organización es característica de plantas con
hojas erguidas o péndulas (Dianthus, Artemisia, Silene).
2C) céntrico, modificación que se encuentra en hojas muy angostas, casi cilíndricas: el
parénquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial (Salsola). Esta
organización es frecuente en xerófitos y plantas con hojas suculentas, presentan el mesófilo con

células pequeñas, el parénquima en empalizada está más desarrollado que el esponjoso y
frecuentemente está reforzado por esclerénquima.
La capa más interna del parénquima en empalizada a veces presenta células en forma de
embudo, cada una de las cuales está relacionada con 2 ó 3 células de la capa externa y a menudo
con los haces vasculares. Se llaman células colectoras y se cree que recolectan los carbohidratos
elaborados por las células del parénquima en empalizada (Lindorf, 1991).
Usualmente las células del mesófilo que se encuentran entre las venas son idénticas a las células
del parénquima esponjoso subyacente, pero en algunas especies de Leguminosas como la soja
(Glycine max) y especies de algunas otras familias (Russin & Evert 1984; Lersten & Brubaker
1989) se diferencian formando una tercera capa llamada capa media (Mittelschicht o paraveinal
mesophyll). Dichas células son ramificadas, y se extienden conectando venas menores y vénulas,
formando a veces verdaderos puentes. Están especializadas en el transporte lateral de
fotosintatos, y también sintetizan y almacenan ciertas proteínas (Lersten & Curtis, 1993).
3) SISTEMA VASCULAR
El sistema vascular está formado por todas las venas que discurren en el limbo foliar. Se pueden
diferenciar dos niveles de organización: la venación mayor y la venación menor.
Venación mayor. En las eudicotiledóneas generalmente hay una vena media o varias venas
primarias. La organización vascular de la vena media presenta las mismas variantes que la del
pecíolo, ya que es una prolongación del mismo.
Organización vascular de la vena media de hojas de Eudicotiledóneas en transcorte
Esquemas de Esau 1972 y 1977
La vena media o vena principal forma crestas salientes, más prominente la de la cara inferior; en
el centro se encuentran el xilema y el floema, dispuestos en uno o varios haces vasculares,
rodeados por un parénquima pobre en cloroplastos o sin ellos. También se encuentran los tejidos
de sostén: colénquima por debajo de las epidermis, y esclerénquima alrededor de los tejidos
vasculares. Los tejidos vasculares de las hojas son generalmente primarios, pero a veces se
puede observar un cámbium funcional y floema y xilema secundarios.

Camellia (Theaceae): vena media en transcorte Vitis, vena media en transcorte
Foto de http://www-plb.ucdavis.edu
Acalypha indica,
Byttneria (Sterculiaceae) corte de vena media
vena media
En la vena media
pueden haber cavidades
glandulares; en
Malváceas y
Sterculiáceas hay
cavidades que contienen
mucílagos, en Citrus hay
cavidades lisígenas con
aceites esenciales.
Nicotiana tabacum (tabaco): venación foliar

Las venas secundarias están constituidas de
la misma manera, cuanto más reducida es la
vena más pequeño es el haz vascular, y
también se reducen las cantidades de
parénquima y tejidos de sostén que las
acompañan.
Venación menor. Las venas menores de las

hojas de Eudicotiledóneas generalmente
forman una red muy regular.
Las venas menores no forman costillas
salientes. En especies con haces vasculares
bicolaterales (por ej. Nicotiana tabacum), las
venas menores no presentan floema interno.
En ellas se observan sólo algunos elementos
xilemáticos y floemáticos.
Las venas menores están rodeadas por una
vaina fascicular de una sola capa de células
de espesor.
La vaina puede ser parenquimática o esclerenquimática, o pueden combinarse ambos tipos de

células. Cuando la vaina es parenquimática, sus células comúnmente presentan menos
cloroplastos que el clorénquima.

Transcorte de hoja de Astronium balansae, urunday
Hay ejemplos de haces vasculares
acompañados de esclerénquima en
Caryophyllaceae, Lamiaceae, Rosaceae y
Sterculiaceae.
En muchas especies la vaina fascicular está
conectada con la epidermis por paneles de
células que constituyen las extensiones de la
vaina. Esta designación se aplica solamente a
las venas menores, que pueden estar en el
mesófilo, sin ninguna conexión con la epidermis;
no se aplica al tejido asociado a las venas
mayores. Dibujo de Dal Molín & Gonzalez
Cuando las hojas caen al suelo, las partes blandas son digeridas por la acción de hongos y
bacterias, y entonces es posible ver el sistema vascular, que constituye el esqueleto de la hoja.
Cuando la venación es reticulada cerrada, es decir que las venas se anastomosan entre sí
delimitando aréolas, cada parte de la hoja es servida por diferentes rutas, de manera que si
alguna parte del sistema de venas es dañado por animales herbívoros, o es rasgado por acción
del viento, ninguna parte de la hoja queda aislada (Ingrouille, 1992).
Las aréolas delimitadas por las venas menores pueden presentar vénulas o terminaciones libres
en su interior. Las vénulas están constituidas comúnmente sólo por elementos del xilema:
traqueidas cortas, envueltas por la vaina fascicular; a veces están formadas por xilema y floema
(elementos cribosos cortos y angostos y células acompañantes agrandadas). Pueden estar
acompañadas por esclereidas, y en algunos casos, las esclereidas son estrictamente terminales.
Sistema vascular Venación menor en una hoja Venas menores de hojas

de una hoja transparentada de eudicotiledóneas
www.ryanphotographic.com Dibujos de Esau 1972

VENAS MENORES Y TRASLOCACIÓN DE SOLUTOS
Senecio vulgaris, transcorte de vena menor

El rasgo principal de las venas menores es la mostrando células intermediarias con paredes
prominencia de las células vasculares laberínticas (fotografía con MET)
parenquimáticas, particularmente las del
floema.
Las células acompañantes presentan mayor

diámetro que los elementos cribosos a los
que están unidas.
Muchas de estas células tienen protoplastos

densos y numerosos plasmodesmos
ramificados conectándolas con los elementos
cribosos, y en algunas especies se extienden
hasta el extremo del hacecillo, donde ya no
hay elementos cribosos.
Imagen de Esau 1977
Estas células acompañantes y parenquimáticas también han sido llamadas "células

intermediarias" porque su función es la transferencia de fotosintatos (carbohidratos) desde el
mesófilo hacia los elementos cribosos. En algunas eudicotiledóneas herbáceas, como Senecio
vulgaris, las células intermediarias son células de transferencia, con paredes laberínticas (con
excrecencias internas), pero otras como Beta vulgaris (remolacha) presentan células
intermediarias con paredes lisas.
El principal mecanismo de carga del floema es el transporte simplástico, pero las células
intermediarias pueden recibir los fotosintatos elaborados en el mesófilo por apoplasto o por
simplasto.
Diagrama de un grupo de células de una vena menor, ilustrando el movimiento

de los solutos durante el transporte de fotosintatos hacia los elementos del floema
Imagen modificada de Esau 1977
Según Takhtajan (1991), existen dos tipos estructurales de venas menores:
1)Tipo abierto o leñoso, con numerosos plasmodesmos entre el mesófilo y el floema, o sea que el
mecanismo de carga es el transporte simplástico.
2) Tipo cerrado o herbáceo, sin plasmodesmos entre mesófilo y floema, donde el mecanismo de
carga es el transporte apoplástico. Las últimas incluyen tres variantes:
2a) con células intermediarias de superficie interna lisa;
2b) con células intermediarias de transferencia;
2c) con vaina fascicular (bundle sheath) conectada simplásticamente al mesófilo pero no al
floema.

21.2. HOJAS DE MONOCOTILEDÓNEAS
1) SISTEMA DÉRMICO
En las hojas angostas y alargadas de Monocotiledóneas las células epidérmicas son

generalmente alargadas en sentido paralelo al eje de la hoja y los estomas están ordenados en
filas longitudinales en las zonas intercostales, es decir entre las venas. Ésto no es una regla
general, las hojas de las Aráceas y Marantáceas presentan estomas dispersos, igual que las de la
"cucharita de agua" (Limnobium spongia).
En las Gramíneas la epidermis comprende células largas, angostas, que a menudo tienen paredes
anticlinales muy onduladas. En los estomas, las células oclusivas angostas están asociadas con
células subsidiarias; pueden haber células silícicas (cuerpos en forma de cruz o de silla de
montar), células suberosas y tricomas.
Epidermis abaxial de Andropogon Epidermis adaxial de Limnobium

(Gramínea) en vista superficial spongia (Monocotiledónea)
Imagen de http://www.delta-intkey.com
En las Gramíneas xerófitas con numerosos estomas en la cara adaxial, la epidermis adaxial
presenta células buliformes o células motrices, que se diferencian de las demás por su forma y su
mayor tamaño. Su función es la protección de las hojas contra la desecación, cuando el aire está
seco, las hojas se pliegan protegiendo la cara adaxial y evitando la transpiración.
La planta de arroz (Oryza sativa) vive parcialmente sumergida, sin embargo sus hojas no se
mojan, porque quedan capas de aire atrapadas entre la superficie hidrofóbica de la epidermis
foliar hoja y el agua circundante. Los gases difunden desde la atmósfera a la parte sumergida de
la planta a través de estas capas de aire atrapadas (Moore, Clark & Stern, 1995).
Poa, transcorte de hoja Hojas de arroz (Oryza sativa),

mostrando células buliformes con superficie hidrofóbica
Foto de Moore, Clark & Stern 1995

2) SISTEMA FUNDAMENTAL O MESÓFILO
En corte transversal, la estructura de las hojas de monocotiledóneas es similar a la de las hojas

de eudicotiledóneas. En Heliconia y Musa sapientium, con hojas horizontales, hay varias capas de
empalizada y una amplia región de parénquima esponjoso con grandes lagunas. En Lilium y
algunas otras especies se puede distinguir una capa de tejido en empalizada y el resto es
parénquima lagunoso. En monocotiledóneas de hojas erguidas el mesófilo es generalmente
homogéneo.
Acoelorrhaphe wrightii (Palmae), transcorte

Lilium (Liliaceae), transcorte de hoja
de hoja con mesófilo homogéneo
Foto de http://www.virtualherbarium.org/palmresearch/ Dibujo de Esau 1972
En las hojas tubulares de Allium el tejido en empalizada aparece cerca de la epidermis alrededor
de la circunferencia entera, y por debajo de ella hay parénquima esponjoso. En el centro de la
hoja hay una gran cavidad. Las hojas ensiformes presentan mesófilo homogéneo o isobilateral.
Allium (cebolla), esquema de transcorte de Typha (totora), transcorte de hoja

hoja cilíndrica y detalle del corte con mesófilo isobilateral
Foto de http://botweb.uwsp.edu/Anatomy/ www.botgard.ucla.edu/html/botany
En algunas Gramíneas, especialmente Eragrostoideae y Panicoideae, el clorénquima es radial, es

decir que sus células rodean los haces vasculares ordenadas radialmente; pueden ser algo
lobadas en Bambusoideae y en algunas especies son profundamente lobadas o ramificadas.
3) SISTEMA VASCULAR
El sistema vascular de las hojas de Monocotiledóneas está formado por venas paralelas que
convergen en el ápice, ligadas entre sí por finas venas comisurales transversales, es decir que a
nivel microscópico el sistema es también reticulado (cerrado).
En las Gramineae el haz mediano puede ser más grande, o la parte mediana de la lámina está
engrosada sobre el lado adaxial, por la presencia de parénquima incoloro masivo; en ese caso la
costilla lleva numerosos haces vasculares (Canna).
Las hojas unifaciales ensiformes de Iris presentan los haces vasculares en parte en una fila, en
parte en dos muy próximas, todos los haces se orientan con el xilema hacia adentro. Las hojas

tubulares de Allium son una modificación de estas últimas, en la que todos los hacecillos se
encuentran en un círculo, con el xilema hacia adentro.
Avena, venación foliar Venación foliar en hojas de Monocotiledóneas

A, ápice foliar; B, venación A-B, Iris, vaina y lámina ensiforme; C-D, Canna, vaina y vena media;
paralela cerrada; C, transcorte E, Zea mays (Gramineae) vena media
Cada hacecillo está rodeado por una vaina. En las gramíneas la vaina muestra variaciones que
son significativas taxonómicamente y son indicadoras del tipo de fotosíntesis característico de las
especies.
En muchas Gramineae se observan extensiones de la vaina: bandas de tejido que unen los
hacecillos con una (hacecillo semitrabado) o ambas epidermis (hacecillo trabado). Las
extensiones pueden estar constituidas solo por tejido parenquimático o por tejido
esclerenquimático. Cuando no hay extensiones los hacecillos son libres.
Transcorte de hoja de Ammophyla Poa (Gramínea), transcorte de hoja mostrando

(Gramínea) con haces trabados un haz semitrabado y uno libre
Yucca, transcorte de lámina

En muchas hojas de monocotiledóneas hay
grandes cantidades de esclerénquima; este
tejido constituye en algunas especies de Agave,
Yucca, Phormium, Sanseviera, una importante
fuente comercial de fibras duras.
Las fibras están asociadas con los haces

vasculares o aparecen como cordones
independientes en el mesófilo.
La lígula de las gramíneas es membranácea, y puede estar formada solamente por las dos capas
epidérmicas. En algunas especies de Poa se observan lígulas con tejido vascular y parénquima
clorofiliano asociado (Chaffey, 1984).

MODIFICACIONES EN HOJAS DE ANGIOSPERMAS RELACIONADAS CON EL AMBIENTE
Muchas especies presentan sobre los márgenes refuerzos de esclerénquima bajo la epidermis
que previenen las roturas por acción del viento (Mauseth, 1988).
Saccharum officinarum (caña de azúcar), Eichhornia azurea (camalote),

margen foliar, transcorte transcorte de hoja emergente
Foto de Mauseth weblab
En las hidrófitas sumergidas el mesófilo está formado apenas por unas pocas capas de células.
En las hidrófitas de hojas flotantes o emergentes predomina el aerénquima, igual que en las
plantas palustres.
Ceratophyllum demersum
(Eudicotiledónea) Transcorte de hoja de Egeria
hidrófita sumergida. A, esquema de najas, hidrófita con hojas sumergidas
transcorte de hoja. B, detalle
Imágenes de Gonzalez 2002
VARIACIONES EN ANGIOSPERMAS RELACIONADAS CON EL TIPO DE FOTOSINTESIS
En las plantas de ciclo fotosintético C3 o de Calvin-Benson el primer producto de la fotosíntesis es

tricarbonado. Estas especies ocupan con frecuencia hábitats sombreados, fríos o muy húmedos,
donde la eficiencia del proceso fotosintético aumenta al disminuir la temperatura. La mayoría de
las eudicotiledóneas, entre ellas muchas de interés económico como la soja, el algodón, la
mandioca, el tabaco, tienen este ciclo fotosintético. La anatomía que describimos hasta ahora
corresponde a este tipo de plantas.
Entre las Monocotiledóneas varias gramíneas como Poa, Triticum (trigo), Avena, Hordeum
(cebada), Bromus (cebadilla), pertenecen al grupo C3. Estos cereales están en las tribus Poideae
y Festucoideae, en las cuales los haces vasculares presentan dos vainas, una interna o
mestomática con paredes gruesas y lignificadas, con banda de Caspary, y otra externa constituida
por células pobres en cloroplastos y con paredes delgadas; observando al microscopio con bajo
aumento las células parecen claras en contraste llamativo con el mesófilo rico en cloroplastos.
Transcortes de hoja de Hydrocotyle (Eudicotiledónea)
y Clivia (Monocotiledónea) con fotosíntesis C3
Otras plantas, de regiones tropicales, tienen ciclo fotosintético C4 o de Hatch-Slack, en el cual el

primer producto de la fotosíntesis es tetracarbonado. Ocupan hábitats soleados, calientes y áridos
y tienen tasa fotosintética mayor que las plantas C3. Las plantas C4 tienen el clorénquima foliar
dispuesto radialmente alrededor de los haces vasculares; el conjunto de caracteres anatómicos y
fisiológicos que poseen se designa como "estructura Kranz" (palabra alemana que significa
"corona"). Los cloroplastos del parénquima clorofiliano tienen una estructura vesiculosa
característica: retículo periférico, formada por invaginaciones de la membrana interna (este
retículo también existe, menos desarrollado, en los cloroplastos de la vaina y en los de algunas
plantas C3).
En las Panicoideae (Zea mays, Saccharum officinarum, Paspalum, Cynodon dactylon) la vaina es
simple, formada solo por células parenquimáticas, con paredes más gruesas que las de las
células del mesófilo y cloroplastos grandes que acumulan almidón y tienen grana poco
desarrollados. Según Fahn (1990) los cloroplastos de la vaina de Saccharum no tienen grana.
En las Eragrostoideae hay dos vainas, una interna formada por células con paredes más o menos
engrosadas, y una externa parenquimática, con paredes más gruesas que las células del mesófilo,
con grandes campos de puntuaciones y numerosos plasmodesmos y cloroplastos grandes con
grana, mayores que los de las células del mesófilo.
Transcortes de hoja de especies con fotosíntesis C4 y estructura Kranz

Saccharum officinarum, caña de azúcar Bouteloua (Gramineae-Eragrostoideae)
Foto de www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy/99.html
Las Cyperaceae tienen la vaina mestomática por fuera de la vaina Kranz (Lindorf, pag. 390).El
metabolismo C4 tiene un costo energético mayor, lo cual excluye a estas plantas de las regiones
frías y de los lugares sombreados. El maíz, el sorgo, el pasto elefante, la caña de azúcar y
muchas malezas muy agresivas de los géneros Cyperus, Echinochloa y Rottboellia pertenecen a
este grupo.

Cyperus, detalle: haces vasculares con
Cyperus, transcorte de hoja
vaina mestomática externa
Fotos de http://www.cars.desu.edu/faculty/ rnaczi/SedgeSystematics.htm
Las células del mesófilo fijan el C02 (anhídrido carbónico) atmosférico en un compuesto que pasa
a las células de la vaina, donde los cloroplastos realizan la segunda parte del proceso
fotosintético. Hay una separación espacial de los dos procesos.
Las células del mesófilo fijan el C02 atmosférico en un compuesto tetracarbonado: oxalacetato,
que se convierte en aspartato o malato según las especies; éste pasa a las células de la vaina,
donde se descompone en piruvato (tricarbonado) y C02 . El compuesto tricarbonado vuelve al
mesófilo, donde recomienza el ciclo, y el C02, que se acumula en alta concentración en el
citoplasma, es procesado por los cloroplastos de la vaina a través del ciclo de Calvin.
Fotosíntesis C4 en Zea mays, maíz

Esquema de la separación espacial
Observe la diferencia entre los cloroplastos
de los procesos de la fotosíntesis C4
del mesófilo y de la vaina
Foto de Raven 2003

Disposición del clorénquima en hojas
de Eudicotiledóneas con fotosíntesis
C4 Entre las eudicotiledóneas, las familias
Amaranthaceae, Aizoaceae, Compositae,
Chenopodiaceae, Euphorbiaceae, Nyctaginaceae,
Portulacaceae, Zygophyllaceae tienen especies que
poseen anatomía Kranz; todas estas especies
presentan fotosíntesis C4.
Sin embargo, se han encontrado especies de

Chenopodiaceae con fotosíntesis C4 y sin anatomía
Kranz, como Borszczowia aralocaspica y Bienertia
cycloptera (Voznesenskaya et al. 2001 y 2002).
Las plantas CAM (Crassulacean Acid Metabolism: metabolismo ácido de las Crasuláceas) tienen
fijación nocturna de anhídrido carbónico (CO2) atmosférico porque los estomas están cerrados
durante el día y sólo se abren durante la noche. Este tipo de metabolismo se presenta en especies
de Crassulaceae pero también en especies de Agavaceae, Aizoaceae, Asclepiadaceae,
Bromeliaceae, Cactaceae, Compositae, Cucurbitaceae, Euphorbiaceae, Geraniaceae, Labiatae,
Liliaceae, Orchidaceae, Oxalidaceae, Piperaceae, Portulacaceae y Vitaceae, también en la
Gimnosperma Welwitschia y en las Pteridofitas en Isoetes y algunas Polypodiaceae.
Generalmente las plantas CAM son plantas suculentas, con relación área/volumen baja en
comparación con las plantas C3 y C4. Las vacuolas tienen volumen considerable, allí se acumulan
los ácidos orgánicos (especialmente el ácido málico) en los que se fija el CO2 atmosférico durante
la noche, cuando se abren los estomas porque baja la temperatura y no hay insolación. Durante el
día sus estomas se cierran para evitar la pérdida de agua por transpiración, y se realiza la
segunda parte del proceso (el ácido málico se descarboxila liberando al citoplasma el CO2; éste es
captado por los cloroplastos que realizan el proceso fotosintético a través del ciclo de Calvin). Las
dos partes del proceso ocurren en la misma célula, pero con separación temporal, la fijación inicial
del CO2 es nocturna, mientras la fotosíntesis es diurna.
Esquema de la separación temporal de los

Transcorte de hoja de Echeveria (Crassulaceae)
procesos de la fotosíntesis en las plantas CAM
Este tipo de metabolismo es ventajoso en hábitats áridos, con condiciones hídricas desfavorables,
en climas muy cálidos. Asegura la supervivencia de las plantas, pero no un gran crecimiento del
cuerpo vegetativo (Mauseth, 1991). Este mecanismo fotosintético se encuentra también en
numerosas plantas epífitas.
21.3. Hojas de Gimnospermas
Las especies de algunos géneros como Abies, Larix y Pinus presentan hojas aciculares.
Transcortes de hoja de distintas especies de Pinus

En Pinus varía la forma
del corte transversal, de
suborbicular a triangular,
según sea el número de
hojas que presenta cada
especie en los
braquiblastos.
La epidermis está formada por células con paredes gruesas, fuertemente cutinizadas, a veces los
lúmenes están completamente obliterados. Por debajo de la misma hay una capa, la hipodermis,
con células de paredes gruesas y lignificadas.
Los estomas están distribuidos siguiendo líneas paralelas al eje de la hoja. La hipodermis se
interrumpe a la altura de los estomas, de manera que en corte, éstos se muestran profundamente
hundidos, las células oclusivas, situadas más profundamente que las células epidérmicas, están
en contacto con las del mesófilo.
Pinus: estoma en transcorte Detalle de la endodermis y el mesófilo
El mesófilo está formado por parénquima clorofiliano homogéneo. Las células tienen en corte un
aspecto singular debido a la presencia de crestas internas formadas por las paredes. Se observan
2 a 6 canales resiníferos esquizógenos situados en el mesófilo.
Pinus, transcorte de hoja acicular Tejido de transfusión
.
Endodermis temprana
En las hojas aciculares de Pinus el tejido vascular está representado por dos hacecillos con xilema
hacia la cara adaxial y floema hacia abajo. Los haces están rodeados por un tejido particular, el
tejido de transfusión, típico de Gimnospermas, que comprende dos clases de células: las
parenquimáticas, vivas, con paredes celulósicas, y las traqueidas de transfusión, muertas, con
paredes lignificadas con puntuaciones areoladas. Este tejido puede observarse en la mayor parte
de las gimnospermas, varía en cantidad y disposición.
El tejido de transfusión está separado del parénquima clorofiliano por una capa de células con
paredes muy gruesas: endodermis o vaina protectora. En estados tempranos presenta banda
de Caspary, y a la madurez tiene paredes secundarias lignificadas con la suberina confinada a las
paredes anticlinales. La endodermis está presente en Pinaceae, Ginkgo y Cycas. En Sequoia
sempervirens, Metasequoia glyptostroboides y Araucaria excelsa los haces vasculares están
rodeados sólo por una vaina parenquimática.
Cycas revoluta, transcorte de hoja Detalle del borde de la hoja
Imagen de Esau 1977 Foto: facstaff.bloomu.edu/chamuris/.html
En algunas especies de Abies, Sequoia, Cycas y Ginkgo, con limbo laminar, el mesófilo está
diferenciado en parénquima en empalizada y lagunoso. En Araucaria y Podocarpus el mesófilo es
isobilateral, hay parénquima en empalizada a ambos lados. En Araucaria la hipodermis es
esclerosada de hasta 5 capas de espesor; está ausente en Taxus, Torreya y Ginkgo. Los canales
resiníferos muestran disposición y número variables, entre los géneros uninervados sólo Taxus
carece de ellos.
21.4. Hojas de Pteridófitas
La estructura anatómica de las hojas de las Pteridófitas es muy similar a la de las

Eudicotiledóneas.
Las células epidérmicas propiamente dichas frecuentemente poseen cloroplastos, y los estomas
están ubicados en la epidermis abaxial.
El mesófilo generalmente es homogéneo, formado por parénquima clorofiliano indiferenciado.
Algunas especies, tanto especies con microfilos como especies con megafilos, presentan mesófilo
heterogéneo, dorsiventral, constituido por parénquima clorofiliano en empalizada y parénquima
clorofiliano lagunoso.
Las hojas de los helechos presentan numerosos haces vasculares que pueden estar
anastomosados o no, determinando que la venación sea cerrada o abierta.

Mesófilo homogéneo y heterogéneo en transcorte de hoja
de dos especies de Polypodium
Algunas especies de Isoetes de los Andes Peruanos no presentan estomas, obtienen CO2 para la
fotosíntesis del sustrato cenagoso donde viven.
ORIGEN DE LAS HOJAS (ONTOGENIA)
Las hojas se originan en los meristemas apicales de tallo. Su formación está estrechamente
asociada a la construcción del tallo. El desarrollo de la hoja está ligado inicialmente a la aparición
de los primordios foliares en el ápice, luego depende de factores ambientales (Hay & Kemp 1990).
Durante la formación de una hoja se distinguen 2 etapas:
1) FORMACIÓN DE UN PRIMORDIO FOLIAR
Cada primordio comienza en la periferia Formación de un primordio foliar en lino,

del meristema, por la ocurrencia de Linum usitatissimum (cortes longitudinales)
numerosas mitosis en una porción bien
localizada, en las 2-3 capas celulares más
externas.
Esta actividad mitótica hace salir a la

superficie, inmediatamente por debajo del
promeristema, una protuberancia, una
masa homogénea de células
meristemáticas: el primordio foliar.
El primordio se alarga por la formación de

nuevas células. Pronto comienza la
diferenciación de una futura vena: se
diferencia un haz de procambium en el
seno de las células meristemáticas. Dibujos de Girolami 1954
2) FORMACIÓN DE LAS DIFERENTES PARTES DE LA HOJA
Las modalidades de este desarrollo varían e un tipo morfológico a otro.
Hojas sin vaina foliar. Primero se forma el eje foliar (pecíolo y vena media) por alargamiento
vertical; la joven hoja tiene ahora la forma de una lengüeta o clavija angosta. En Eudicotiledóneas
la actividad meristemática se localiza en el ápice del primordio, y en las Monocotiledóneas y
Gimnospermas, en su base.

A medida que ocurre el alargamiento vertical, comienza la formación de la lámina en la parte
superior de la lengüeta, por expansión lateral. Si la hoja es peciolada la parte basal permanece
angosta para constituir el pecíolo.
Hojas de limbo simple. La parte superior de la lengüeta se agranda formando una costilla media
y 2 paneles de lámina por la actividad de un meristema apical en el extremo y dos meristemas
marginales situados sobre ambos bordes de la lengüeta. La función del meristema marginal es el
establecimiento de la estratificación característica en la lámina foliar.
Ontogenia de hoja en Oenothera biennis Desarrollo de la lámina foliar en Nicotiana

(Eudicotiledónea). A-E, esquemas tridimensionales; F- tabacum (Eudicotiledónea), esquemas en vista
G, esquemas en corte longitudinal. general y transcorte
La actividad meristemática se indica con el punteado denso
Esquemas de Esau 1977 Modificado de Esau 1972
La formación de una lámina acicular, como la de las hojas de Pinus se produce por la falta de
crecimiento marginal. En las hojas ensiformes de Monocotiledóneas (hojas unifaciales aplanadas
radialmente), se suprime la actividad de los meristemas marginales, en cambio se acentúa la
actividad meristemática adaxial que lleva a cabo la extensión radial de la hoja
Diagramas comparativos del desarrollo de una Hordeum (Monocotiledónea), primordio foliar

hoja bifacial y una unifacial en transcorte. de hoja envainadora, foto MEB
Dibujos de Esau 1977 Foto de Raven 2003

Hojas con vaina foliar. Este caso es característico de las Monocotiledóneas. La formación de la
hoja comienza con la aparición del primordio foliar. Muy precozmente, la base del primordio se
ensancha rodeando el punto vegetativo. Este rodete anular así formado es el esbozo de la vaina
foliar, que se agranda muy rápidamente, antes de que el limbo tenga un desarrollo apreciable.
Cuando la vaina es cerrada se forma un anillo completo; si es abierta, los bordes pronto se
superponen.
En las Pteridofitas el crecimiento apical persiste mucho tiempo, a veces es ilimitado y puede
continuar durante años.
Ontogenia de la lámina
Las relaciones ontogenéticas entre las células submarginales y las capas de células en la lámina
pueden ser muy variables.
El número de capas del mesófilo es constante (meristema en placa) y el aumento de tamaño de la

hoja se produce por divisiones intercalares anticlinales que se distribuyen al azar. La formación de
espacios intercelulares en el parénquima esponjoso precede a la del tejido en empalizada; los
estomas se diferencian en concomitancia. Los tejidos foliares se diferencian y maduran en
dirección basípeta, y esto es especialmente conspicuo en monocotiledóneas.
En el interior de la lámina comienza a diferenciarse el procambium donde estarán las venas, en

sentido acrópeto en la vena media, y desde allí hacia los márgenes en las venas secundarias. En
el procambium ocurren divisiones oblicuas y periclinales además de anticlinales. La formación de
los últimos haces vasculares ocurre durante la totalidad del crecimiento intercalar.
Ontogenia de hoja pinnaticompuesta

Hojas con lámina compuesta en Pelargonium alternans
En hojas palmaticompuestas los futuros folíolos se

diferencian en sentido basípeto. En hojas
pinnaticompuestas se diferencian en sentido
acrópeto: a lo largo del eje foliar (futuro raquis) se
diferencian 2 filas de primordios de folíolos.
Cada primordio foliolar es una masa de células

meristemáticas que se comportará de manera similar
a la descripta para un primordio de hoja simple. Si la
lámina fuera bipinnada, se repite el proceso
descripto.
En Guarea (Meliaceae) el meristema apical

permanece activo durante dos años, formando
nuevos folíolos.
Las hojas pinnadas de las palmeras se inician como hojas simples: en el primordio la lámina foliar
se desarrolla sobre el raquis como dos paneles marginales, al principio lisos (Fig. A). Pronto
desarrollan plegamientos, que aparecen como una serie de dobleces en zig-zag (Fig. B). En cada
pliegue adaxial se desarrolla el tejido vascular, formándose la vena media de cada folíolo (Fig. C);
los pliegues abaxiales se separan, y al madurar la hoja el alargamiento del raquis separa los
folíolos entre sí (Fig. D).

Ontogenia de una hoja pinnada de Primordio mostrando el inicio de
palmera en Cocos nucifera los plegamientos de la lámina
Imagen modificada de Esau 1997 Foto MEB Jodrell Newsletter 7, 1990
ABSICION
En las plantas anuales la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto del
cuerpo vegetal. Algunas de ellas pueden morir precozmente.
En las plantas leñosas, la defoliación es un fenómeno periódico, muy complejo, que se produce,
en la mayoría de las especies por un mecanismo de absición. Siguiendo el ritmo y modo de
defoliación, se pueden distinguir los siguientes tipos:
1) plantas con defoliación anual: las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde
primavera a otoño. Entre ellas se reconocen:
1a) plantas con hojas marcescentes: las hojas amarillean, y mueren sin separarse del tallo,
donde pueden quedar por mucho tiempo (numerosas especies de encinos). Su caída es pasiva,
generalmente arrastradas por el viento.
1b) plantas con hojas caducas: la defoliación es un fenómeno activo, ocurre a través de
tejidos especializados que forman la zona de absición. La caída de las hojas es precedida de una
migración de sustancias hacia el tallo. Las hojas amarillean y a veces enrojecen por la
acumulación de antocianinas. Se separan del tallo todavía vivas, mueren después de caer.
2) plantas con follaje persistente: los pinos tienen hojas que viven varios años, 2-5, son
siempreverdes y sus hojas se renuevan parcialmente cada año. La caída de las hojas en este
caso se debe también a la presencia de una zona de absición.
La absición es una adaptación que sirve para eliminar hojas seniles, frutos maduros y flores que
no cuajaron. La regulación de la absición se está volviendo indispensable en conexión con la
creciente mecanización de la agricultura, en prácticas tales como defoliación controlada, raleo de
frutos y ajuste del momento de la caída de los frutos.
Quercus, encina, árbol y hojas marcescentes Ginkgo biloba, árbol otoñal y hojas caducas

Mecanismo de absición
La caída de las hojas antes de su muerte es debida a la intervención de tejidos especializados que
constituyen una zona de absición localizada en la base de la hoja, a menudo visible
exteriormente como una constricción anular.
Esta zona aparece en forma de un disco de pequeñas células de paredes delgadas, regularmente
alineadas y sin ningún tejido de sostén. A este nivel los únicos elementos diferenciados son los
vasculares.
La zona de absición se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de absición o
separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo.
En la capa de absición o separación las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las
células se gelifican, de manera que las células ya no están soldadas entre sí y se separan. La hoja
queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos son obstruidos por
tílides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la acción del viento.
Prunus, base foliar en Coleus, base foliar

Capas de la zona de absición
corte longitudinal después de la absición
Dibujo de Fahn 1990 Foto de Moore 1995 Dibujo de Fahn 1990
En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un súber
cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la caída de las hojas. El súber cicatricial
puede formarse antes de la caída de las hojas (Magnolia) o inmediatamente despues (Ficus,
Olea). En las especies leñosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la
peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de
otras partes del tallo.
Las auxinas son agentes inhibidores de la absición foliar, mientras el etileno es un agente
inductor, que se utiliza como defoliante en la cosecha mecánica de algunos cultivos.
Glosario
Abscisión: separación, cuando se descompone el estrato celular que produce la separación de
un órgano, tal como flor, hoja o fruto.
Anfistomático: Dícese de las hojas que presentan estomas en ambas caras de la lámina, o sea
tanto en la adaxial como en la abaxial.

Apoplasto: Conjunto de paredes celulares, lúmenes de las células muertas y espacios
intercelulares que rodean al simplasto y forman un continuo. El movimiento de sustancias
en él se conoce como transporte apoplástico.
Aréola: Dícese del pequeño espacio limitado por haces vasculares anastomosados en la lámina
foliar.
Banda de Caspary: Estructura de la pared primaria de ciertas celulas que contienen lignina y
suberina.
Dorsiventral: Que sólo tiene un plano de simetría. Dícese del tipo de estructura del mesófilo en el
que el parénquima en empalizada se encuentra hacia la cara adaxial y el parénquima
lagunoso hacia la cara abaxial.
Epistomático: Situado por encima del estoma. Dícese de las hojas que presentan estomas sólo
en la epidermis adaxial.
Hipodermis: Estrato celular de número variable que se ubica inmediatamente por debajo de la
epidermis, reforzando su acción.
Hipostomático: Situado por debajo del estoma. Dícese de las hojas que presentan estomas sólo
en la epidermis abaxial.
Isobilaterial: Dícese del tipo de estructura del mesófilo en el que el el tejido en empalizada se
observa sobre las dos caras del limbo foliar, y el parénquima lagunoso queda en el medio.
Mesófilo: Tejido fundamental (parénquima) de una hoja, situado entre las capas de la epidermis y
entre los nervios de la misma.
Nástico/a: Propio de las nastias, o relativo a ellas - Nastia: Toda encorvadura y, en consecuencia,
todo movimiento debido a ella, provocada por un estímulo externo de carácter difuso.
Parénquima clorofiliano en empalizada: Situado hacia la cara superior de la hoja formado por
células cilíndricas, alargadas, que logran así más superficie y menor volumen, muy ricas
en cloroplastos, con espacios intercelulares pequeños.
Parénquima clorofiliano lagunoso o esponjoso: Situado hacia la cara inferior de la hoja,
formado de células cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en
cloroplastos y dejando espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde
circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiración.
Pecíolo: extensión generalmente rolliza y zigomorfa que une la lámina de la hoja a la base foliar o
al tallo.
Pérula: Dícese del conjunto de catafilos que constituyen la envoltura de las yemas en estado de
vida latente, llamadas cerradas, escamosas o aperuladas.
Pulvino (Pulvinulo): Base foliar engrosada en forma de cojinete, con tejido parenquimático, que
por variaciones de turgencia de sus células puede provocar en las hojas movimientos
násticos.
Vaina fascicular: Conjunto de células generalmente un poco prolongadas que, a manera de vaina
o estuche, envuelve a ciertos tejidos o conjunto de tejidos diversos.
Venación (Nervadura): Manera en que se disponen los haces vasculares o venas.
Simplasto: Conjunto de protoplastos de las células vivas, unido por medio de plasmodesmos, que
forman un cuntinuo. El movimiento de sustancias a través de los plasmodesmos se
denomina transporte simplástico.

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Tema 22: Anatomía Floral
22.1. Cáliz y Corola
Los antófilos son las hojas florales que se insertan, generalmente en verticilos, sobre el
receptáculo, un eje caulinar muy breve.
La anatomía de los antófilos presenta diferencias con la de los nomófilos, veremos cuáles son las
características de cada una, comenzando por el cáliz, que es el verticilo más externo.
Corte longitudinal de flor de tomate
imagen de www.uri.edu/artsci/ bio/plant_anatomy
Cáliz
Los sépalos son los antófilos que componen el cáliz. Frecuentemente son verdes, y su estructura
es la que más recuerda la de los nomófilos. El mesófilo está formado generalmente por
parénquima clorofiliano homogéneo. Generalmente en cada especie, cada sépalo está inervado
por el mismo número de trazas foliares que presentan los nomófilos.
Transcorte de flor de eudicotiledónea
Corola
Cuando no hay diferencia morfológica entre los dos verticilos de protección de la flor, las piezas
reciben el nombre de tépalos. Cuando hay diferencia morfológica, los antófilos que forman la
corola son los pétalos. La estructura de tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las
paredes de las células epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en
la cara adaxial.
Erythronium americanum: flor y tépalos en corte Piriqueta racemosa: flor y pétalo en transcorte
http://biology.smsu.edu/ Imagen de Mauseth weblab Imagen de Gonzalez 1993
En muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento
cuticular marcado en el ápice, y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos
engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los
pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación (Polowick, 1986).
Brassica napus, flores - epidermis

Papilas, vista
Flores Papilas en vista lateral, con estrías radiales
superficial
biologie.uni-halle.de/ Imágenes de Polowick & Sawhney1986
Algunas células epidérmicas de los pétalos son osmóforos, contienen aceites esenciales que
imparten la fragancia característica a las flores.
El mesófilo generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino parénquima fundamental. El
color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las células presentan
cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos más
importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el
jugo celular; los pigmentos básicos son pelargonidina (rojo), cianidina (violeta), y delfinidina (azul),
los flavonoles (amarillos o color marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende del pH del
jugo celular: en Brunfelsia australis (azucena del monte) las flores son violáceas, al envejecer se
vuelven blancas por un cambio en el pH.
Las betacianinas, un grupo de pigmentos de estructura más compleja, se encuentran sólo en un
grupo de eudicotiledóneas: las Chenopodiales (Centrospermas), al cual pertenecen los géneros
Beta (remolacha) y Bougainvillea (Santa Rita).

El color blanco de muchas flores, como por ejemplo Magnolia grandiflora, se debe al fenómeno de
reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica
o una capa de células con abundantes granos de almidón, y en ambos casos la luz se refleja. Los
colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos
complementarios. En Tulipa gesneriana (tulipán negro) hay antocianina azul en las células
epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.
Brunfelsia australis, cambio de Magnolia grandiflora, pétalos Tulipa gesneriana, tépalos

color de flor por variación del pH blancos: reflexión total de la luz oscuros:absorción total de la luz
Imagen: www.themagnolias.co.uk/ Imagen: http://home.att.net/ ~kosmas/
En algunas especies las partes basales de los pétalos contienen un flavonolglucósido llamado
chalcona, que absorbe la luz ultravioleta, convirtiéndolas en "guías de néctar" para los insectos
polinizadores. Este color particular, visible sólo para los insectos, se denomina "púrpura de
abejas".
Caltha palustris, púrpura de abejas en flores fotografiadas con

luz natural y luz ultravioleta
Imágenes de Raven
22.2. Vascularización de los carpelos
La vascularización se ha utilizado vastamente para interpretar la especialización evolutiva de la

flor, porque el sistema vascular parece ser más lento, más conservador para cambiar, que los
órganos que inerva.
A veces, analizando la vascularización, se pueden descubrir los límites previos de las piezas
florales, o también números y categorías de órganos en las flores donde ha ocurrido reducción de
piezas, concrescencia de las mismas o adnación de piezas de distintos verticilos.
Estos fenómenos dificultan la interpretación de la identidad y las interrelaciones de los órganos en

su morfología externa. La presencia de hacecillos conductores vestigiales en ciertas posiciones
suele interpretarse como prueba de la degeneración de órganos que en la flor primitiva habrían
ocupado esa posición.
La interpretación de la placentación está apoyada en el estudio de la vascularización de los

carpelos. Cada carpelo tiene comúnmente 3 venas, una dorsal o central (la vena media) y dos
ventrales, de las que suelen derivar los haces para los óvulos. Las venas ventrales se pueden
fusionar en una sola.

Transcortes de ovarios unicarpelares
Imágenes de Foster & Gifford, 1959
En un ovario con placentación axilar los haces laterales aparecen en el centro del ovario, o sea en
posición ventral, con xilema hacia afuera y floema hacia adentro. Los haces ventrales del mismo
carpelo o de dos vecinos pueden fusionarse.
Efectos de la cohesión entre los tres carpelos de un ovario con placentación axilar
Imágenes de Foster & Gifford, 1959
En las flores períginas y epíginas la vascularización es importante para reconocer la naturaleza

del tejido que envuelve al ovario. Muchas veces las bases de cáliz, corola y androceo, soldadas
de modo congénito, toman parte también en la constitución de la estructura que rodea al ovario,
de manera que resulta casi imposible delimitar que porción corresponde al receptáculo y cuál
corresponde a las hojas florales. Por eso es preferible utilizar la expresión tubo floral (Tahktajan,
1991) para designar esta estructura.
Rosa sp.
Esquema de la Adnación de
Receptáculo
Corte longitudinal de flor vascularización del cáliz, corola y
cóncavo
tubo floral androceo
Imagen modificada de http://www.inhs.uiuc.edu/ Imágenes de Fahn 1990
Cuando las flores presentan en corte longitudinal haces con orientación invertida de xilema y
floema, llamados haces recurrentes, se considera que el ovario está incluido en tejido axial, es

decir que el tubo floral está formado por el receptáculo, como ocurre en Darbya y Opuntia dillenii
(Tahktajan, 1991).
La ausencia de haces recurrentes se toma como evidencia de que el tejido extracarpelar es de

naturaleza apendicular, o sea formado por la adnación de cáliz, corola y androceo, anteriormente
designado como hipanto apendicular.
Samolus: tubo floral de origen

Opuntia: tubo floral axial
apendicular
Imágenes de Esau 1982 y 1972
La ontogenia floral muestra que el "tubo floral" se forma tardíamente por crecimiento de la región
periférica del receptáculo en Castanospermum y Myroxylum (Tucker, 1993). En este caso la copa
parece axial, pero probablemente no tenga haces recurrentes.
22.3. Anatomía del estilo
Cuando el estilo es macizo, presenta una o más bandas de tejido transmisor embebidas en el
tejido fundamental o asociadas a los haces vasculares; el tejido transmisor está formado por
células poco coherentes, con material intercelular péctico, de consistencia mucilaginosa, en el cual
se desarrollará el tubo polínico. A veces las paredes son gruesas, ricas en pectinas a través de las
cuales crece el tubo polínico.
Turnera orientalis, flor con tres estilos y estigmas - Estilo hueco de Piriqueta Citrus, estilo
Corte transversal de estilo racemosa, transcorte con canales
Imágenes de Gonzalez 2000 y 1993
Si el estilo es hueco está recorrido en toda su longitud por un canal que relaciona el estigma con
el ovario, tapizado por tejido transmisor de naturaleza glandular. Cuando el gineceo es
pluricarpelar y se forma un solo estilo, éste puede presentar varios canales, uno por cada carpelo,
como sucede en las especies de Citrus y en Melia azedarach (paraíso).

Tomate: flor, corte
Lilium:
longitudinal
Tomate: ovario, corte long.
imágenes de www.botany.hawaii.edu/ faculty/webb/
Hay autores que consideran que el tejido de transmisión tiene tres porciones, con características
parecidas o diferentes: 1) estigmática, 2) estilar y 3) ovárica. Con esta interpretación, el tejido
glandular del estigma formaría parte del tejido de transmisión.
En los gineceos sincárpicos y con más de un lóculo, se encuentra una abertura en el septo que
separa dos lóculos, o un lugar donde los tejidos transmisores de cada carpelo se unen: el cómpito.
Permite que los tubos polínicos germinados en el estigma de un carpelo puedan llegar a la
placenta de otro carpelo. Si no hay cómpito, el gineceo se comporta como apocárpico; en ese
caso recibe el nombre de pseudosincárpico.
Daucus carota (zanahoria), inflorescencias y esquemas de corte

longitudinal y transversal del gineceo a la altura del cómpito
Imagen de Esau 1972
Illicium floridanum (Illiciaceae) es una angiosperma primitiva apocárpica, en la cual el centro del
eje floral está modificado en una protuberancia estigmatiforme llamada "residuo apical". Los
carpelos están plegados, los bordes no están soldados entre sí y forman una cresta estigmática.
Los tubos polínicos pueden crecer por dentro o por fuera, y al llegar al residuo apical desvían
penetrando en otro carpelo. Esta planta presenta sincarpia funcional por el crecimiento
intercarpelar de los tubos polínicos, el residuo apical actúa como un cómpito extracarpelar
(Williams et al. 1993).
Illicium floridanum: flor y esquema de carpelo en corte longitudinal
Imagen de www.floridata.com/ Imagen de Williams et al. 1993
22.4. Anatomía del estigma
El estigma presenta una superficie glandular, la zona de recepción del polen, formada por la
epidermis de células con citoplasma denso, con cutícula o también por tejido subepidérmico.
Se ha comprobado que el estigma tiene proteínas hidrofílicas en la pared externa; son
probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de
incompatibilidad, en cuyo caso a veces se deposita calosa para detener la germinación del polen
extraño.
En Angiospermas los estigmas pueden dividirse en dos grandes grupos: secos o húmedos,
según como sea la superficie a la madurez.
Los estigmas secos no producen secreción, tienen una capa extracuticular hidratada, proteinácea.
Entre los secos están los estigmas plumosos de las gramíneas, polinizadas por el viento, con
células receptivas dispersas sobre pelos pluricelulares multiseriados (Lindorf et al. 1991)
Flor de avena, gramínea Oryza, arroz, estigma y detalle con MEB
Los estigmas húmedos producen una secreción durante el período receptivo, las
monocotiledóneas de estilo abierto liberan generalmente un exudado esencialmente polisacárido,
en tanto que las eudicotiledóneas de estilo compacto (gamopétalas en particular) liberan un
exudado esencialmente lipofílico. Ciertas familias como Orchidaceae, Scrophulariaceae y
Solanaceae secretan un líquido lipopolisacárido.

Citrus, flores - estigma húmedo en corte longitudinal
imagen: www.botany.utoronto.ca/
Los estigmas secos generalmente se presentan en especies con polen trinucleado, aunque hay
ejemplos de polen binucleado. Los estigmas húmedos generalmente están asociados con polen
binucleado.
La superficie del estigma puede ser claramente papilosa, con la secreción acumulándose entre
las papilas (muchas Leguminosas) o debajo de la cutícula (membrana estigmática en muchas
Leguminosae Papilionoideae) que se rompe con la visita de los polinizadores (Yeo 1993: 51).
Cuando la superficie del estigma no es papilosa, las células receptivas suelen estar concentradas
en zonas determinadas (surcos o cimas); las células frecuentemente son necróticas a la madurez
(Citrus, Umbelliferae) (Heslop Harrison & Shivanna, 1977)
Piriqueta: estigma sin

Brassica, estigma papiloso - detalle MEB
papilas
Imagen MEB de Gonzalez 1993 Imagen de Esau 1982
22.5. Anatomía de antera
Los estambres son antófilos compuestos por filamento y antera. Cada antera está formada tiene
cuatro sacos polínicos o microsporangios.
Corte transversal de antera inmadura
En corte transversal de antera joven se observan desde afuera hacia adentro las siguientes capas:

1) epidermis o exotecio, delgada y continua. A veces puede romperse o colapsarse o
interrumpirse.
2) tejido mecánico o endotecio, capa fibrosa sobre los bordes externos de los sacos polínicos. A
veces se continúa en el conectivo.
3) 2-4 estratos parietales de células parenquimáticas, que pronto desaparecen aplastadas o

degeneran rápido.
4) tapete o tejido nutricio
5) tejido esporógeno o arquesporio, constituye cada saco polínico. Las células del tejido
esporógeno forman por divisiones mitóticas las células madres del polen o microsporocitos,
células bastante grandes, con núcleo voluminoso.
Transcorte de antera inmadura y madura
La dehiscencia se produce gracias al endotecio. Sus células presentan paredes desigualmente

engrosadas, con filetes lignificados más anchos hacia la cara interna de la célula, donde se unen
entre sí; en cambio se adelgazan hacia la cara externa. Por esta razón, al producirse la
deshidratación de las células, éstas se acortan tangencialmente, originando tensiones que
conducen a la apertura de la antera.
Endotecio en transcorte de pared de antera - detalles
Dibujos de Strasburger
En el lugar donde se produce la rotura: el estomio, la antera tiene células epidérmicas de paredes
delgadas. Los dos sacos polínicos de cada teca se fusionan entre sí por ruptura o atrofia de las
capas parenquimáticas entre ellos, de manera que con una abertura en cada teca, se libera el
polen de los cuatro sacos polínicos.
Estomio en transcorte de anteras
22.6. Reproducción Sexual
Reproducción es la capacidad de todos los seres vivos de engendrar, en algún momento, otros
seres semejantes a ellos. La reproducción asexual ocurre exclusivamente con la intervención de
divisiones mitóticas, sin fusión de gametos.
La reproducción sexual implica la singamia o fecundación o sea la fusión de gametos masculinos
y femeninos para producir un cigoto, que al desarrollarse formará en las Embriófitas un embrión
y éste a su vez un nueva planta. Su importancia se debe a que en el cigoto se combinan
caracteres paternos y maternos, resultando diferente genéticamente a cada uno de los padres.
Este tipo de reproducción permite la variación por recombinación de caracteres, lo que facilita la
selección natural.
Reproducción sexual
Para que a partir de las células somáticas se originen gametos tiene que ocurrir en algún
momento del ciclo vital una división reduccional llamada MEIOSIS que produce a partir de cada
célula madre cuatro células hijas con el número cromosómico reducido a la mitad (número
gamético). Si ésto no sucediera, y los gametos tuvieran el mismo número de cromosomas que las
células somáticas o vegetativas, el número de cromosomas se iría duplicando con cada
fecundación.

Alternancia de generaciones
Los ciclos vitales de las plantas vasculares presentan alternancia de dos generaciones. La
generación que produce las esporas se denomina esporófito, son las plantas que hemos estado
describiendo y estudiando hasta ahora, cuyas células presentan número cromosómico 2n. La
generación que produce los gametos se denomina gametófito, y son plantas reducidas, cuyas
células presentan número cromosómico n.
Alternancia de generaciones
En el caso de las Pteridofitas, el esporófito es la planta con hojas, los esporangios, órganos donde
se producen las esporas están ubicados en el envés de las hojas. El gametófito es verde y
autótrofo pero efímero, mide unos pocos centímetros y se llama prótalo. En su cara inferior se
encuentran los arquegonios y anteridios, órganos donde se forman los gametos femeninos y
masculinos respectivamente.
Ciclo de vida de un helecho, Pteridofita
En las Espermatófitas los esporófitos son las plantas verdes, con hojas. En las flores, constituidas
por hojas modificadas, producen dos tipos de esporas: micrósporas y megásporas. Los
gametófitos no son verdes, no tienen vida independiente, son plantas parásitas, heterótrofas, que
viven a expensas del esporófito. Según que tipo de gametos produzcan, hay gametófitos
masculinos y femeninos.

Reproducción sexual en una planta con semilla, Espermatófitas
22.7. Microsporogénesis
Gimnospermas
En Pinus el esporófito presenta flores masculinas desnudas formadas exclusivamente por los
estambres (microsporófilos), cada uno de los cuales lleva dos sacos polínicos (esporangios) en la
cara inferior o envés. En su interior están los microsporocitos o células madres del polen que por
meiosis forman c/1 cuatro micrósporas o granos de polen uninucleados.
Microsporogénesis en Pinus, Gimnosperma
En Pinus el grano de polen maduro es alado (vesiculado), y contiene cuatro células formadas por
divisiones mitóticas de la micróspora: dos células protálicas, una célula anteridial o generativa y
una célula del tubo polínico. En este estado es liberado de las anteras y se produce la
polinización.

Pinus grano de polen (MO) MEB
Angiospermas
Transcorte de saco polínico con microsporocitos

En los sacos polínicos de las
anteras se encuentran los
microsporocitos o células madres
del polen.
Cada célula madre sufre una

meiosis que da por resultado 4
células hijas que constituyen una
tétrade, es decir un conjunto de
cuatro microsporas.
Al comienzo de la meiosis los microsporocitos se conectan entre sí por anchos puentes

citoplasmáticos que se forman por expansión de los plasmodesmos, convirtiendo toda la masa de
microsporocitos de un microsporangio en un cenocito, con rápido transporte y distribución de
nutrientes. Esta continuidad es responsable de la meiosis sea sincrónica dentro del
microsporangio.
Microsporogénesis en Angiospermas
Meiosis
Es una división celular especial, consistente en dos divisiones sucesivas con una sola duplicación
de cromosomas. La primera división o Meiosis I, es reduccional; la segunda o Meiosis II, es
ecuacional. Para facilitar su descripción, se describen 4 fases en cada división.

* Profase I: es la etapa más larga y compleja, puede durar semanas o meses en algunas
especies. Los cromosomas homólogos se aparean longitudinalmente (sinapsis), y efectúan un
intercambio de segmentos de cromátidas llamado crossing-over. Luego los cromosomas
homólogos comienzan a separarse, permaneciendo unidos por los quiasmas, puntos donde hubo
intercambio. A medida que los cromosomas se separan se produce la terminalización de los
quiasmas, o sea su desplazamiento hasta los extremos de los cromosomas. Al final de la profase
los cromosomas están notablemente contraídos, y la envoltura nuclear desaparece.
* Metafase I: se visualiza el huso acromático, los centrómeros de cada cromosoma homólogo se
unen a las fibras del huso. Los pares de cromosomas homólogos (bivalentes) se ordenan en el
plano ecuatorial de la célula.
* Anafase I: los cromosomas homólogos se separan, dirigiéndose hacia los polos.
* Telofase I: los cromosomas agrupados en los polos sufren una ligera distensión, y puede
formarse una tenue envoltura nuclear.
* Intercinesis: período muy breve, a veces inexistente
* Profase II: los cromosomas se contraen nuevamente.
* Metafase II: cada grupo de cromosomas se ubica en un mismo plano
* Anafase II: se separan las cromátidas de cada cromosoma pasando a formar los cromosomas
hijos.
* Telofase II: se forman 4 núcleos hijos, con la mitad de los cromosomas de la célula madre.
Fases de la Meiosis en microsporocitos (células madres del polen) de Lilium

Profase I Metafase I Anafase I
Telofase I Metafase II Telofase II
Imágenes de http://images.iasprr.org/lily/male.shtml
Los puentes citoplasmáticos desaparecen al promediar la división, y cada microsporocito queda

aislado de los otros, rodeado por una gruesa capa de calosa. La tétrade resultante también queda
rodeada de calosa.
Al terminar la meiosis, cada microspora se rodea de una pared de calosa, sin plasmodesmos que
las conecten con las vecinas. Cisternas del RE se aplican a las regiones donde eventualmente se
formarán las aperturas. Donde no hay RE debajo del plasmalema se deposita una pared de
celulosa llamada primexina.
El aumento de tamaño y el depósito de la pared celular ocurren mientras las micrósporas están
aún incluidas en calosa, y continúa luego que la calosa se disuelve.

Lilium: tétrades de microsporas Microsporas rodeadas de calosa
Imágenes de http://images.iasprr.org/lily/male.shtml
Citocinesis
Es la división del citoplasma que sucede al terminar la meiosis. Según el momento en que se
formen las paredes y como se orienten los husos acromáticos, las cuatro células resultantes de la
meiosis, que forman un conjunto llamado tétrade, pueden disponerse de distinta forma.
En la citocinesis sucesiva cada división es sucedida por una división de citoplasma. Ocurre en
las Monocotiledóneas y las micrósporas quedan dispuestas en un mismo plano. Las tétrades
pueden ser tetragonales, romboidales, lineares o en forma de T.
En la citocinesis simultánea las paredes se forman recién al terminar la meiosis. Es típica de
Eudicotiledóneas, y las micrósporas quedan dispuestas en varios planos. Las tétrades pueden
ser tetraédricas o decusadas. En los granos de polen resultantes se establece un eje polar, con el
polo proximal hacia el centro de la tétrade, y el polo distal hacia la periferia.
Tipos de citocinesis
Actividad del tapete durante la meiosis
El tapete es el tejido encargado de la nutrición de las microsporas, la formación de parte de la

exina, y la síntesis y liberación de sustancias que formarán la trifina y el cemento polínico. Sus
células tienen citoplasma muy denso, son típicamente 2-4 nucleadas o con núcleo poliploide. Hay
dos clases de tapete según su funcionamiento: tapete secretor o glandular, y tapete invasor o
ameboide.
El tapete secretor desarrolla actividad secretora, luego el contenido celular progresivamente se
desorganiza y finalmente sufre autolisis. Se presenta en la mayor parte de las angiospermas.
El tapete plasmodial o ameboide fusiona sus células formando una masa de protoplasma
llamada periplasmodio, que invade el lóculo y envuelve los microsporocitos para nutrirlos. Se
presenta en algunas Pteridofitas, y en algunas angiospermas como Tradescantia. Raramente,
como sucede en Canna (achira) las células del tapete invaden el lóculo individualmente, sin formar
el periplasmodio (Tiwari & Gunning, 1986)

Lilium: tapete glandular Equisetum: tapete plasmodial Tapete plasmodial con MET
Imágenes: www.stolaf.edu/people/ ceumb/ Imagen: www.humboldt.edu/ ~dkw1/
Después de la maduración de los granos de polen y durante la deshidratación de la antera, el

periplasmodio se seca, y sus restos se depositan sobre los granos de polen como trifina o
cemento polínico o "pollen kit". Son lipoides viscosos amarillos o rojos que tienen importancia en
la polinización.
22.8. Microgametogénesis
Gimnospermas
En Pinus, unos meses después de la polinización, el grano de polen germina, y el tubo polínico se
abre paso a través de la nucela hasta el gametófito femenino. En su interior se produce la
microgametogénesis: la célula anteridial se divide dando dos células, una célula estéril
(pedicular) y una célula generativa o gametogénica, que se divide a su vez para dar dos gametos
masculinos.
El gametófito masculino maduro consta pues de varias células.
Microgametogénesis en Pinus, Gimnosperma
En Ginkgo y en Cycadales el grano de polen no es alado, llega a la cámara polínica, en la nucela,

donde germina.

Polinización y microgametogénesis en Ginkgo, Gimnosperma
Imágenes de Camefort & Boué 1969

Gameto masculino / anterozoide de Ginkgo biloba
El tubo polínico cumple solamente
función de fijación. En su interior se
originan los gametos masculinos
llamados anterozoides porque son
ciliados. La cámara polínica se llena
de líquido, y allí son liberados los
gametos. Éstos nadan hasta el
gametófito femenino, que al
madurar queda en contacto con la
cámara polínica.
Imagen de Strasburger
Angiospermas
Mientras los granos de polen están aún dentro del saco polínico, dentro de ellos comienza la
microgametogénesis o formación de gametos masculinos.
Cada micróspora o grano de polen unicelular sufre una división mitótica cuyo resultado es la
formación de 2 células desiguales: una muy grande, la célula vegetativa o célula del tubo polínico
que llena el grano casi por completo, y una pequeña célula lenticular, la célula generativa o
gametogénica, aplicada contra la pared de la micróspora. Luego queda incluida en la célula
vegetativa, en suspensión en su citoplasma, rodeada por su membrana plasmática.
Microgametogénesis en Angiospermas - formación del grano de polen
Luego la célula generativa sufre una división (la segunda mitosis que ocurre) y produce 2 células:
los gametos masculinos, que son desnudos, no forman pared celular. Esta división puede
producirse aún dentro del saco polínico o recién después que el grano de polen germina, dentro
del tubo polínico. Es decir que cuando un grano de polen es liberado, puede ser bicelular (célula

vegetativa + célula generativa) o tricelular (célula vegetativa + 2 gametos), condición característica
de familias avanzadas como las gramíneas.
Grano de polen binucleado Granos de polen trinucleados
Imágenes de Raven
Cada grano de polen maduro es el gametófito masculino, es decir la planta que produce
gametos, reducida a solamente dos células.
Gametofito masculino de Angiospermas
El citoesqueleto de los gametos masculinos no está formado por microfilamentos sino por
microtúbulos dispuestos en una estructura en forma de canasta, conectados entre sí por medio de
proyecciones laterales semejantes a las que se observan en los cilios o flagelos. Esta estructura
facilitaría el cambio de forma de los gametos durante su desplazamiento a lo largo del tubo
polínico (Tiezzi et al. 1988)
22.9. Granos de Polen
La disciplina que estudia el polen y las esporas se denomina palinología.

En el citoplasma de la célula vegetativa del polen hay abundantes orgánulos y reservas: RE
(retículo endoplasmático), dictiosomas, plástidos con almidón que se gasta en la formación del
tubo polínido, lípidos, proteínas, vitaminas. Los granos de polen de especies que deben formar
tubos polínicos muy largos generalmente tienen lípidos como sustancia de reserva; los que son
polinizados por animales tienen azúcares o aceites; los que son llevados por el viento tienen
frecuentemente almidón.
El citoplasma de la célula generativa y los gametos tiene muchos menos orgánulos.

Haemanthus: formación de la célula
Monotropa uniflora: Grano de polen bicelular
generativa
Los granos de polen, una vez liberados de las anteras, están expuestos a una serie de
condiciones extremas y a menudo durante largo tiempo. La protección de su contenido está
asegurada por la presencia de una pared muy resistente, también llamada esporodermis. Esta
pared contiene proteínas y enzimas, responsables de las reacciones de incompatibilidad que
ocurren entre el polen y el estigma. De afuera hacia dentro se pueden distinguir la exina y la
intina.
La intina envuelve al protoplasma, es delicada, poco resistente, constituida de celulosa y pectina,

es más gruesa generalmente a la altura de las aperturas.
La exina está constituida por esporopolenina, sustancia químicamente muy resistente y solo
degradable por oxidación. Es un polímero de carotenos y sus ésteres, y se conserva muy bien en
fósiles. Estudios realizados en Liriodendron indican que los precursores de la esporopolenina son
sintetizados en el RE de las microsporas y de las células del tapete. (Gavarayeba, 1996).
La exina muestra un mayor grado de diferenciación estructural en Angiospermas. En las especies

más primitivas puede ser amorfa. En las demás se pueden distinguir 2 partes: la nexina, interna,
homogénea, y la sexina externa, que es la porción esculturada. Consta de bastones o báculas que
pueden unirse entre sí por los extremos formando el tectum. En Heliconia y otras
monocotiledóneas la exina está muy reducida y la intina tiene en cambio gran desarrollo (Fahn,
1982).
Estructura de la esporodermis Polen de Turnera fernandezii
En la exina hay aperturas a través de las cuales germina el tubo polínico. El polen que no tiene
aperturas es inaperturado; el que las tiene es aperturado. Hay un sistema artificial, llamado NPC
para clasificar y ordenar los granos de polen teniendo en cuenta el número, posición y clase de
aperturas, caracteres que con frecuencia poseen valor taxonómico. Por ejemplo todas las
especies de la familia Turneraceae presentan el mismo NPC = 345, lo que significa que todos los
granos de polen poseen 3 colporos de posición ecuatorial.

Tipos de granos de polen según el tipo y posición de las aperturas
Imágenes de Faegri & Iversen, 1964
Las aperturas tienen distinto nombre según los grupos de plantas y según su posición y forma:
Pteridofitas. Las esporas presentan una apertura proximal. Según su forma, las esporas se
denominan monoletes o triletes.
Gimnospermas. Los granos de polen presentan una apertura distal. Los granos de Pinus y
otras coníferas, son vesiculados o sacados, los de Ephedra son poliplicados.
Eudicotiledóneas. Los granos de polen presentan 3 o + aperturas situadas en el ecuador, o
en toda la superficie. Las aberturas según su forma se designan como: colpo, poro, colporo.
Monocotiledóneas. Los granos de polen presentan una apertura distal, que según su forma
se designa como poro o sulco.
Amaranthaceae Oryza, arroz

Turnera (Eudicotiledónea):
(Eudicotiledónea): (Monocotiledónea)): grano
granos tricolporados
grano pantoporado monoporado
Unidades polínicas
Son las distintas formas en que se libera el polen. Los granos solitarios se llaman mónades; si
están unidos de a 2: díades; de a 4: tétrades; (Ericaceae; algunas especies de Ludwigia); más de
4, hasta 32: políades (Leguminosas, Anonáceas); si el número de elementos no es discernible,
másulas (Orchidaceae); por último los polinios son una masa de polen de 1 o más lóculos de la
antera constituyendo una unidad (Asclepiadaceae, Orchidaceae).
A veces los polinios están acompañados por estructuras producidas por el androceo o el gineceo,
que constituyen el aparato translador. En las Asclepiadaceae dos polinios están unidos

mediante las caudículas a una pieza llamada retináculo, que presenta un surco longitudinal; el
insecto polinizador engancha el retináculo y desprende y transporta los dos polinios. En las
Orchidaceae, dos o cuatro polinios pueden unirse entre sí formando un polinario; el retináculo es
un cuerpo pegajoso llamado viscidio, que se adhiere al insecto polinizador.
Unidades polínicas
Glosario
Aceites esenciales: Los aceites esenciales, o, simplemente, esencias son mezclas líquidas,
volátiles (a diferencia de los aceites grasos, no dejan manchas sobre el papel), de
propiedades aromáticas, secretados por las plantas. Se encuentran casi exclusivamente
en las angiospermas y en especial en algunas familias: Rosáceas, Labiadas, Umbelíferas,
Lauráceas. etc.
Amorfa: Que no tiene forma determinada.
Antípodas: Cada una de las tres células que en el saco embrionario de las angiospermas se
hallan en el extremo opuesto al que ocupan las sinérgidas y ovocélula.
Aparato ovular: Conjunto del óvulo y las dos sinérgidas, que se hallan en la parte superior del
saco embrionario, del lado del micrópilo.
Aparato ovular: Conjunto de la ovocélula y las dos sinérgidas, que se hallan en la parte superior
del saco embrionario, del lado del micrópilo.
Aperturado: Con aberturas.
Aperturas: Cada una de las aberturas que presenta el grano de polen para permitir la salida del
tubo polínico.
Báculas: Porciones de la pared externa de las esporas o granos de polen, con forma de bastón.
Bicelular: Formado por dos células.
Calosa: Polisacárido formado por moléculas de glucosa, diferente a la celulosa y a la pectina, que
bordea las comunicaciones intercelulares de los elementos cribosos del floema. También
impregna temporalmente algunas paredes celulares de otros tejidos.
Célula del canal del vientre: En el arquegonio, la célula que se halla sobre la oósfera, entre ésta
y la célula inferior del canal del cuello.
Célula del tubo polínico: Célula vegetativa del grano de polen.
Célula madre de las megásporas: Célula que posee un núcleo diploide que, por meiosis, da
cuatro núcleos haploides.

Célula vegetativa: En los granos de polen, la célula que ocupa gran parte del mismo, destinada a
formar el tubo polínico
Cemento polínico: material pegajoso existente en la superficie de los granos de polen de
especies con polinización zoófila.
Cenocito: Masa protoplasmática multinucleada formada como consecuencia de divisiones
nucleares no seguidas de citocinesis.
Citocinesis: En la mitosis y en la meiosis, división del citoplasma celular para formar las células
hijas.
Colpo: En palinología, abertura alargada, fusiforme.
Colporo: Apertura compuesta consistiendo de un colpo (externo) y un poro (interno). El término
mas usado es la forma adjetivada colporado-da.
Cómpito: Lugar del pistilo de los gineceos sincárpicos donde los canales estilares se comunican
entre sí, permitiendo que los tubos polínicos puedan cambiar su dirección de crecimiento,
de un carpelo a otro.
Díades: Unidades polínicas formadas por dos micrósporas.
Endexina: En los granos de polen, estrato interno de la exina más o menos diferenciado.
Endosperma primario: Tejido reservante de las semillas de gimnospermas, es el prótalo cargado
de sustancias de reserva, formado a partir de divisiones mitóticas de la macróspora.
Esporangio: Dícese de cualquier estructura que contenga esporas.
Esporodermis: Pared que rodea y protege la espora.
Esporopolenina: Compuesto químico complejo que forma la esporodermis.
Exina: Pared externa del grano de polen, gruesa y a menudo con grabaduras o relieves de formas
muy diversas, tales como surcos, alvéolos, verrugas, acículas, etc.
Fecundación: Unión de dos gametos haploides para constituir la cigota o célula huevo diploide.
Es uno de los procesos esenciales del ciclo vital de la planta.
Gameto: Célula sexual madura, capaz de unirse a la del sexo contrario para formar la cigota.
Gametófito: Conjunto de células haploides, la generación que termina produciendo células
reproductoras sexuales, las gametas.
Hilum: Apertura o zona clara irregular, vagamente delimitada a circular en esporas.
Hipanto: Estructura tubular o en forma de copa que rodea los ovarios ínferos o semiínferos.
Puede estar constituido por el receptáculo ahondado, o por la adnación de cáliz, corola y
androceo (hipanto apendicular).
Inaperturado: Dícese del grano de polen que carece de aberturas.
Intina: Dícese de la pared interna del grano de polen, muy delgada , hialina, incolora y de
naturaleza celulósica o péctica.
Másula: Unidad polínica constituida por numerosos granos de polen.
Megasporangio: Estructura donde se forman las megásporas, representada por la nucela de los
óvulos en las espermatófitas.
Megasporocito: Célula madre de las megásporas.
Meiosis: División celular que consta de dos divisiones nucleares sucesivas en las cuales el
número de cromosomas se reduce a la mitad, produciéndose además la recombinación y
segregación de genes. Como consecuencia de la meiosis se pueden formar gametos o
esporas.
Microsporangio: Estructura donde se forman las micrósporas, representada por los sacos
polínicos de las anteras en las espermatófitas.
Mónades: Unidad polínica constituida por una espora o grano de polen.
Nexina: Porción interna, no esculturada, de la pared de las esporas o granos de polen.
Nucela: Parte interna del óvulo, rodeada por el o los tegumentos, desprovista de hacecillos
conductores, en la cual se desarrolla el saco embrionario o gametófito femenino.
Oósfera: Gameto femenino, célula sexual femenina.
Ovocélula: Sinónimo de oósfera, célula sexual femenina.
Óvulos: Rudimentos seminales de Gimnospermas y Angiospermas.
Periplasmodio: Masa protoplasmática formada por la fusión de las células del tapete plasmodial
invasor.
Políadas: Conjunto de 8-16-32 granos de polen procedentes de varias células madres, que se
liberan unidos entre sí.
Polinio: Masa que comprende la totalidad de los granos de polen de un saco polínico o de una
teca.
Poro: Abertura de la exina o parte adelgazada de la misma por donde brota el tubo polínico.
Primexina: Pared primordial de la espora o grano de polen.
Protalo: Gametófito formado a partir de la espora, de tipo taloide, sin tallos ni hojas diferenciados.
Pseudosincárpico: Aplícase a los pistilos sincárpicos sin cómpito.
Saco embrionario: Conjunto de siete células y ocho núcleos que constituye una de las
generaciones del ciclo vital de las angiospermas (gametofito femenino).
Saco polínico: En los antófitos, recipiente en el que se contienen los granos de polen.
Sexina: Porción externa, esculturada, de la exina de los granos de polen y esporas.
Sincrónica: Que ocurre al mismo tiempo.
Sinérgidas: Cada una de las dos células laterales que acompañan a la ovocélula en el aparato
ovular del saco embrionario
Singamia: Fecundación, proceso por el cual dos gametos haploides se fusionan para formar un
cigoto diploide.
Surco: En general, cavidad superficial angosta y prolongada.
Tectum: Porción continua de la exina de ciertos granos de polen, formada por encima de las
báculas.
Tejido transmisor: Tejido propio del estilo, a través del cual crecen los tubos polínicos, entre el
estigma y el ovario.
Tétrade: Conjunto constituido por las cuatro células resultantes de la meiosis de la célula madre
de las esporas.
Tricelular: Formado por tres células.
Trifina: Material depositado sobre la superficie del grano de polen por ruptura del tapete. Se
diferencia del polenkit en que contiene componentes membranosos derivados de las
organelas.
Tubo floral: Estructura tubular que rodea el pistilo en flores períginas y epíginas, puede estar
constituido por el receptáculo y/o por la adnación de los otros verticilos florales.
Tubo polínico: En los antófitos, tubo que se forma a expensas de la célula vegetativa del grano
de polen cuando éste germina en la cámara polínica del óvulo de las gimnospermas o en
el estigma de las angiospermas.

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Pollen Tubes in a Primitive Apocarpous Angiosperm, Illicium floridanum (Illiciaceae).
Amer.J.Bot. 80: 137-142

Tema 22: Reproducción Asexual o Multiplicación
vegetativa
La multiplicación o propagación vegetativa es la producción de una planta a partir de una
célula, un tejido, un órgano o parte de una planta madre.
Distintas partes del cuerpo de una planta, bajo determinadas condiciones de crecimiento (luz,
temperatura, humedad, nutrientes, sanidad, etc.) pueden dar origen a un individuo completo. Esto
se debe a que muchas células de los tejidos diferenciados (maduros) de la planta, conservan la
TOTIPOTENCIALIDAD, con esta característica una célula ya adulta puede desdiferenciarse
(retomar la actividad meristemática) y multiplicarse dando origen a los órganos vegetativos (raíz,
tallo y hojas).
Reproducción sexual (para recordar este concepto antes de empezar):

En una célula del óvulo (célula madre de la megáspora) se produce la meiosis que concluye con la
formación de cuatro megásporas haploides. En la mayoría de las angiospermas sólo una de las
megásporas es funcional (las demás degeneran) y se divide por mitosis para formar un saco
embrionario octonucleado integrado por una ovocélula, dos sinérgidas, dos núcleos polares y tres
antípodas. La ovocélula se fecunda con una gameta masculina dando el cigoto que originará el
embrión diploide y la segunda gameta masculina fecundará la célula del medio dando origen a
una célula triploide que se dividirá mitóticamente para originar el endosperma.
Imagen modificada de Hartmann and Kester’s

Plant Propagation, Principles and Practices 8th ed.
Comparando los procesos:
Reproducción sexual Multiplicación vegetativa

La descendencia o progenie no es
Se obtienen plantas idénticas al progenitor, y entre ellas
idéntica a los padres, ya que la
(clones) ya que no hay recombinación de caracteres.
meiosis (que formó las gametas) y
Se mantienen y propagan características deseables, ej.:
la fecundación (que originó el
alta productividad, mayor calidad, tolerancia a insectos,
cigoto y embrión) recombinaron la
resistencia a enfermedades, tolerancia a estrés hídrico,
información genética de las
etc. Al ser individuos clonados (idénticos) su
plantas progenitoras.
uniformidad es una ventaja en el manejo de un cultivo.
Origina descendencia con
La misma uniformidad de la descendencia es una
caracteres variables (por ejemplo
desventaja si cambian las condiciones, ya que todos los
diferentes alturas o productividad).
individuos pueden ser susceptibles a nueva plaga o a
Favorece la variabilidad genética
cambio de condiciones climáticas.
y el avance evolutivo de la
especie.
NUEVO TEMA 2019 --- Hipertextos de Botánica Morfológica – TEMA 22 1

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema22/tema22-multiplicacion-vegetativa.htm
Multiplicación vegetativa
Cuestión de terminología: hay varios términos que son usados casi indistintamente para nombrar
a la multiplicación vegetativa. Por ejemplo: Clonación // o // Reproducción asexual // o //
Reproducción clonal // o // Regeneración vegetativa.
La propagación vegetativa se conoce desde el inicio de la Agricultura con la domesticación de
muchas especies de plantas que se cultivan hasta nuestros días. Existe una gran variedad de
métodos, desde los procedimientos más sencillos (ej. estacas) hasta los tecnológicamente más
complejos (ej. cultivo in-vitro de tejidos) según los requerimientos de cada caso.
Ventajas de la reproducción vegetativa
La propagación vegetativa ha adquirido gran importancia, comprende un variado conjunto de

técnicas que permiten multiplicación de numerosas especies de interés agronómico. Algunos de
sus objetivos son:
Valorar genéticamente material vegetal, incluyendo estudios de interacción genotipo

ambiente.
Preservar genotipos y complejos genéticos en bancos clonales.
Acortar los ciclos reproductivos para acelerar los procesos de cruzamiento y prueba.
Conservar genotipos superiores que determinan características genéticas favorables
(resistencia a plagas y/o enfermedades, crecimiento, tolerancia a condiciones extremas de
humedad).
Tipos de Multiplicación vegetativa
Los métodos de propagación pueden ser clasificados como naturales, según si se trata de
estructuras propias de las plantas que le permiten reproducirse asexualmente (bulbos, tubérculos,
rizomas, estolones, hijuelos, apomixis) o artificiales si son producidas por el hombre (estaca,
esqueje, injerto, acodo y cultivo in vitro).
Bulbos:
Son órganos subterráneos de almacenamiento de nutrientes. Morfológicamente es una adaptación

de las hojas al almacenamiento de sustancias de reserva (engrosamiento de la vaina con
transformación en catáfilas), con modificaciones en el tallo (platillo o disco) y raíces adventicias
(ver detalle en el tema adaptaciones).
Pueden tener yemas laterales, las que durante el período de crecimiento dan origen a nuevos
bulbos, denominados bulbillos.
Los bulbos se clasifican en tunicados, en los que sus bases están rodeadas por capas
superpuestas cuando el bulbo está totalmente rodeado por las bases persistentes de las hojas (ej.
cebolla, ajo, tulipán, narciso) y escamosos, en los que dichas bases están imbricadas, son más
carnosas y no tienen túnica de protección (ej. lirio, azucena). Ambas clases producen bulbillos que
sirven para reproducir las plantas, una vez que han alcanzado el tamaño suficiente.
AJO, Allium sativum: El cultivo se establece vía asexual por medio de la plantación de
los bulbos del ajo o “dientes” directamente en la tierra con el borde agudo hacia arriba. Recuerde
la estructura de un diente: el extremo inferior, más ensanchado, contiene al tallo (braquiblasto,
disco o platillo) que desarrollará en su base las raíces adventicias y en la parte superior lleva la
yema apical, rodeada por las bases foliares de dos hojas concéntricas. La externa es delgada y de
protección y la interna es reservante. Las sustancias allí almacenadas servirán de alimento para
que la nueva planta crezca hasta que desarrolle las primeras hojas verdes que le permitan
fotosintetizar.

Corte transversal de una cabeza de ajo con
Cultivo de los dientes Cabeza de ajo brotada
dientes. http://www.espores.org
CEBOLLÍN, Nothoscordum inodorum y otras especies del género son malezas de la familia de
las Liliáceas, también conocidas como ajo macho, lágrima de la Virgen, cebolla del diablo. Son
malezas de huertos, viveros, chacras, jardines y cultivos del NE de Argentina. Se propagan por
semillas y por bulbillos (comúnmente diseminados por los instrumentos de labranza).
Hierba bulbífera, presenta un bulbo de hasta 2 cm de diámetro con numerosos bulbillos
circundantes. Habita en suelos húmedos, arenosos, arenoso-humíferos y son muy difíciles de
erradicar.
Detalle de los bulbillos del cebollín,

http://tropical.theferns.info/image.php?id=Nothoscordum+gracile
http://calphotos.berkeley.edu/
Tubérculos caulinares:
Son tallos modificados y engrosados donde se acumulan sustancias de reserva, comúnmente

almidón. Lea la estructura del tubérculo en el tema adaptaciones. La reproducción de este tipo de
plantas se realiza utilizando en la plantación el mismo tubérculo, que posee yemas en la superficie
capaces de rebrotar y originar nuevos ramas y raíces adventicias.
PAPA, Solanum tuberosum spp. tuberosum,
La planta de papa, puede reproducirse por semillas (vía sexual) y también por tubérculos o “papa
semilla” (vía asexual). En Argentina para establecer el cultivo, para la producción de papa
consumo, se utilizan “papa semillas”.
Estas pueden ser
“papa semillas enteras", denominadas vulgarmente “semillones” que son papas

pequeñas (entre 30 - 90 g) o del tamaño de un huevo,
"papa semilla cortada". Esta práctica no es recomendable efectuarla debido al riesgo
de cortar yemas, que provoca menor número de plantas por unidad de superficie y
riesgo de propagar enfermedades, deshidratación e infección.

https://redepapa.org
Papa “semilla” cortada.

Semillón o "papa semilla entera”. http://es.123rf.com/
http://es.123rf.com
Rizomas:
Son tallos subterráneos con varias yemas que crecen de forma horizontal emitiendo raíces y
brotes herbáceos de sus nudos. Carecen de hojas pero tienen catáfilas a veces en forma de
escamas membranosas (ver detalle en el tema adaptaciones). Los rizomas tienen un crecimiento
indefinido. Pueden cubrir grandes extensiones de terreno debido a que cada año producen nuevos
brotes a medida que las primeras ramas van muriendo. Para cultivar la planta, los rizomas se
pueden dividir en trozos que contengan por lo menos una yema y plantarlos. Las plantas con
rizomas son perennes, pierden sus partes aéreas en climas fríos, conservando tan solo el órgano
subterráneo que almacena las sustancias de reserva para la temporada siguiente.
CULTIVOS: el jenjibre, Zingiber officinalis, es una monocotiledónea de origen asiático que se

cultiva en los trópicos casi exclusivamente por vía asexual ya que muy raramente produce
semillas. Los rizomas monopodiales pueden medir hasta 50 cm y frecuentemente son chatos y
divididos como los dedos de una mano. El parénquima reservante es rico en almidón y
oleorresinas que le dan el sabor picante. Contienen además cantidades apreciables de hierro,
fósforo y ácido ascórbico.
Zingiber officinale, jengibre Jengibre formando vástagos aéreos

MALEZAS: este es uno de los principales mecanismos de propagación de las plantas invasoras.
El principal ejemplo es el Sorghum halepense o sorgo de alepo, que fue declarada Plaga de la
Agricultura Nacional en 1930 por su capacidad de multiplicarse a partir de sus rizomas. Deben
extremarse las medidas preventivas empleando, para la siembra de cualquier cultivo, semilla
fiscalizada libre de semillas de esta maleza y extremando la limpieza de la maquinaria agrícola
para controlar la dispersión de los rizomas.
Cuando la invasión se presenta en forma de “manchones” se evitará pasar la rastra de dientes
que fracciona los rizomas y los difunde en mayor extensión… (Marzocca, 1993), recuerde que
cada fragmento de rizoma que contenga al menos una yema será capaz de originar una nueva
planta.
Sorgo de alepo: detalle de sus rizomas
Estolones:
Son brotes o ramas laterales más o menos delgados que nacen de la base del tallo, que crecen
horizontalmente con respecto al nivel del suelo o subterráneo. Tienen entrenudos largos que
generan raíces adventicias. La separación de estos segmentos enraizados da lugar a plantas
hijas.
FRUTILLA, (Fragaria x ananassa): este cultivo se establece mediante la plantación de plantines

que se obtienen a partir de una planta madre que emite estolones que, una vez enraizados, son
separados de la planta original. Los plantines obtenidos por reproducción vegetativa, clonación,
son genéticamente idénticos a la planta madre. La frutilla es una planta herbácea con raíces
fasciculadas. El tallo es un braquiblasto vulgarmente llamado “corona”. Las hojas insertas en él
llevan una yema axilar que puede ser reproductiva y originar flores y frutos, o si son vegetativas
pueden resolverse en nuevos braquiblastos laterales o en ramas delgadas radicantes: los
estolones. Usualmente los estolones tienen dos entrenudos muy largos que anteceden a un
braquiblasto que será la futura “corona” de la nueva planta. En el extremo del estolón la primera
hoja es rudimentaria.
Plantines de frutilla
Planta de frutilla con estolón. http://barbieritodoarte.blogspot.com.ar
http://elhuertodellopez.blogspot.com.ar
Hijuelos:
Son un tipo característico de brote lateral o rama que se desarrolla sobre la base del tallo principal
de ciertas plantas. Este término se aplica generalmente al tallo engrosado, acortado y con aspecto
de roseta. El término hijuelo o macollo, como algunas veces se lo denomina, se aplica al cultivo de
plátanos, ananá o piña, palma datilera, entre otros. La formación de hijuelos o macollos es muy
importante en cultivos de Monocotiledóneas tales como los cereales de grano y forraje: trigo,
cebada, centeno y avena.
ANANÁ, (Ananas comosus) el eje sigue creciendo para dar origen a una nueva planta, este
proceso se conoce como proliferación.
En ananá la multiplicación vía agámica es la más frecuente y si bien todos los tipos de hijuelos
que presenta esta especie son potencialmente capaces de generar una planta, los que se eligen y
mayormente se utilizan para iniciar un plantación comercial, son aquellos provenientes de la base
del tallo.
Hijuelos para multiplicación. © P.Alayón
Detalle de la planta con infrutescencia e hijuelo

en la base © P.Alayón
Hijuelos en macetas. © P.Alayón
BANANO, (Musa × paradisiaca): las plantaciones comerciales se pueden iniciar de hijuelos o de

trozos de cormo que tengan yemas. En el caso de utilizar hijuelos es necesario diferenciar
aquellos denominados “haraganes” o “de agua” de aquellos llamados “espadines”. La forma de los
primeros es cilíndrica mientas que los segundos son cónicos. Los más convenientes son los
“espadines” ya que entran primero en producción en comparación con los “haraganes”.

Banano
Hijuelos "haraganes". © P.Alayón Hijuelos “espadines”. © P.Alayón
Estacas o esquejes (Fitómeros):
La propagación por estacas es una técnica de multiplicación vegetal en la que se utilizan trozos de
tallos, los que colocados en condiciones ambientales adecuadas son capaces de generar nuevas
plantas idénticas a la planta madre. Estas porciones son fitómeros: es la menor porción formada
por un nudo con la yema y una porción de los entrenudos superior e inferior que permite la
multiplicación. Plantadas bajo condiciones ambientales favorables se induce a formar raíces, y
luego desarrolla el vástago produciendo así una nueva planta independiente. A menudo se usa
esqueje para referirse a ramas jóvenes o de menor consistencia y estaca para tallos lignificados.
La capacidad de una estaca para formar un sistema radical o caulinar adventicio depende de
factores endógenos, es decir propios del material, y de factores exógenos (ambiente).
Este es el método más importante para propagar arbustos ornamentales y varios cultivos
arbustivos y leñosos. Un ejemplo de propagación de estacas leñosas de uno o dos años son las
higueras (Ficus carica), el kiri (Paulownia tomentosa) o de estacas semileñosas son los olivos
(Olea europea) y la vid (Vitis sp.).
Estacas de higo ya multiplicadas © P.Alayón

Estacas de Kiri © C.Luna Estacas de Olivo enraizadas y con hojas© J.Caballero
En el caso del té (Camellia sinensis) y la yerba (Ilex paraguariensis), la plantación puede tener
dos orígenes: semilla botánica o material vegetativo para obtener clones, denominado estaqueo.
En nuestro país las plantaciones más antiguas de té se establecieron mediante plantines de
semilla de fenotipos chinos, assámicos o sus correspondientes híbridos, por lo cual existe una
gran variabilidad genética en los cultivos.
En ambos cultivos hace algunos años se están comenzando a utilizar plantaciones clonales de
rendimiento superior. La implantación de clones selectos permiten que los cultivos presenten
mayor homogeneidad, rendimiento y calidad. La propagación vegetativa del té se realiza por
medio de la plantación de estacas semileñosas uninodales (5 a 8 cm de longitud y 5 a 7 mm de
diámetro) con una hoja y que sean de la brotación del año para que posea características de
juvenilidad y así facilitar su enraizamiento adventicio.
En la yerba la estaca es multinodal, la hoja se corta media lámina para evitar el exceso de
transpiración, sin la hoja presente no se produce el enraizamiento.
Una forma de distinguir un plantín clonal (de estaca) de otro de semilla (sexual), es la presencia
de un sistema radical sin raíz pivotante en el primer caso (tienen "forma de estrella").
Propagación comercial en invernadero de leñosas
Estaca de Eucalyptus Estacas de yerba (Ilex paraguariensis): Estacas semileñosas de té

grandis mostrando el sistema radical se deja media lámina de una (Camellia sinensis.
típico de una plantín clonal hoja. © C.Luna © R.Medina
Al colocar un fitómero a enraizar recuerden que se está colocando un tallo, a veces con
crecimiento secundario. Para enraizar se necesitan células totipotenciales -con núcleo- que se
desdiferencien y puedan regenerar un meristema apical radical que forme una raíz completa.
En las dos fotos de cortes histológicos se ve la ONTOGENIA de la formación de raíces adventicias

de la yerba: son cortes transversales de una estaca de yerba durante este proceso. En la 1º foto
se observa el xilema y el floema secundario, y a partir de células del parénquima floemático se

forma una zona meristemática precursora de las raíces. En la 2º foto ya se aprecian dos
primordios radiculares que debieron atravesar el córtex y están emergiendo de la estaca.
Estacas multinodales de Yerba 1º: Corte transversal de estaca 2º: Corte transversal de estaca de
(Ilex paraguariensis) mostrando de yerba en inicio de yerba con dos raíces emergiendo del
raíces adventicias. © J.Tarragó diferenciación © J.Tarragó. córtex. © J.Tarragó
PINO: (y coníferas en general) se considera semilla forestal al "cutting" que es la porción terminal
de un macroblasto, incluyendo la yema apical (cutting es la denominación usada en este cultivo en
Argentina). Las plantas madre (clones selectos) dadores de cuttings se pueden mantener a campo
o en viveros. La cosecha se realiza manualmente o mecanizada.
Propagación comercial en invernadero de leñosas
Detalle del cutting para Pino: Estacas enraizando y a los 4

Plantas madre o setos clonales © C.Luna
enraizar meses. © C.Luna
MANDIOCA (Manihot esculenta)
Los tallos de la mandioca son particularmente importantes pues se utilizan para la multiplicación
vegetativa o asexual de la especie. Porciones lignificadas del tallo, llamadas estacas, sirven como
material de plantación para la producción comercial del cultivo. Para garantizar el éxito de la
plantación se recomienda que las estacas se obtengan de ramas maduras, aquellas cuya
proporción de leño sea igual o superior a la de la médula interna. En el leño se almacenan las
sustancias de reserva que sustentarán inicialmente la brotación de las yemas laterales y el
enraizamiento adventicio.

Mandioca
Estaca con raíces adventicias ©

A.Burgos
Estaca con vástago joven

Cultivo © A.Burgos Estaca con vástago y nuevos tubérculos
© A.Burgos
Este proceso puede realizarse también por cultivo in vitro de tejidos (ver más adelante...):
Mandioca: Cultivo in vitro
Tuberización in vitro. © R.Medina
CAÑA DE AZUCAR (Saccharum officinarum)
La caña de azúcar se propaga asexualmente mediante la brotación de las yemas axilares del tallo
denominado en su conjunto “caña semilla” (trozo de caña con al menos una yema, conocido como
fitómero). A partir de cada yema, se origina un brote guía o tallo primario, de las yemas axilares
de estos se forman tallos secundarios y de estos a su vez, los tallos terciarios; conformando en su
conjunto una cepa o macollo.
El enraizamiento inicial se produce a partir de la emergencia de las raíces preformadas en la

banda radical del fitómero, estas se reemplazan luego por las raíces que se diferencian a partir del
tallo primario.

Fitómero / estaca con
Cultivo de caña de azúcar
yema © R.Medina
Acodo:
Es un método de propagación en el cual se provoca la formación de raíces adventicias a un tallo

que está todavía unido a la planta madre. Luego, el tallo enraizado, acodado, se separa para
convertirlo en una nueva planta que crece sobre sus propias raíces. La rama acodada sigue
recibiendo agua y minerales debido a que no se corta el tallo y el xilema permanece intacto. La
formación de raíces en los acodos depende de la provisión continua de humedad, buena aireación
y temperaturas moderadas en la zona de enraizamiento.
Se utiliza en ornamentales y en cultivos como

la vid, donde se denomina Mugrón, es un
sarmiento o rama larga que, sin cortarlo de la
cepa, se entierra parcialmente en el lugar
próximo a la misma en el que hay una falta,
doblándolo de manera que quede la punta con
un par de yemas al aire, con el fin de que
arraigue y dé origen a una nueva cepa. Una
vez que ya tiene raíces el sarmiento enterrado,
se puede "destetar" o cortar.
Vid (Vitis sp.) ©http://blogs.larioja.com/
Propagación por injertos:
Son segmentos de plantas se adhieren a otra receptiva más resistente o de mejores

características (ej. cítricos, frutales de pepita, cacao). El injerto es un método de multiplicación que
consiste en unir porciones de plantas de manera que formen un solo individuo. En un árbol
injertado se distinguen por tanto una parte situada por debajo del punto de injerto, denominada
hipobionte, portainjerto o patrón, provista generalmente de raíces y una parte superior, llamada
epibionte, injerto o púa, destinada a formar la copa.
Formación de la unión del injerto, la secuencia de los pasos en la cicatrización es la siguiente:

1. El tejido recién cortado de la púa, capaz de actividad meristemática, es puesto en contacto
íntimo y fijo con el tejido del patrón también recién cortado en condiciones similares, de tal modo
que las regiones cambiales de ambas partes estén en contacto estrecho. Las condiciones de
temperatura y humedad deben ser tales que estimulen la actividad de las células recién expuestas
y de aquellas que las circundan.
2. En la región cambial tanto del patrón como del injerto, las capas exteriores de células expuestas
producen células de parénquima que pronto se entremezclan y enlazan; al resultado de esa
actividad se llama “tejido del callo”.
3. Algunas de las células del callo recién formado que se encuentran en la misma línea con la
capa intacta de cámbium del patrón y del injerto se diferencian hasta formar nuevas células
cambiales.
4. Esas nuevas células de cámbium producen tejido vascular nuevo (xilema hacia el interior y
floema hacia el exterior) estableciendo así conexión vascular entre patrón e injerto, requisito
indispensable para que la unión del injerto tenga éxito.
Injerto de cítricos. Imagen de

Fases del injerto Solanum sisymbriifolium (tutiá) como pie
©http://aggie-
http://articles.extension.org de injerto en tomate.
horticulture.tamu.edu/citrus
Las plantas cítricas son propagadas en forma asexual a través de injertos y no a través de
semillas, ya se trate de explotaciones comerciales o con otros fines. La variedad de interés es
injertada sobre un pie o portainjerto. En consecuencia, la planta estará constituida por dos partes:
la copa y el pie. Por lo general, la especie injertada es distinta de la del portainjerto, el cual es
seleccionado en función de diversos factores ecológicos como ser suelo, clima y enfermedades.
En la zona citrícola del norte argentino las especies usadas como portainjertos son:
Lima de Rangpur (Citrus limonia) // Limón rugoso (Citrus jambhiri) // Trifolio (Poncirus trifoliata //
Mandarino Cleopatra (Citrus reshni) // Citranges que son híbridos entre Citrus sinensis x Poncirus
trifoliata.
La injertación en frutales. 2003. INTA. Adaptado por Gabriel Valentini - Luis Arroyo
(leer en línea: http://inta.gob.ar/sites/default/files/script-tmp-intasp-valentini-bdt14.pdf)
Video del INTA sobre injerto en citricos: http://inta.gob.ar/videos/el-injerto-en-plantas-
citricas/view.
Los injertos pueden transmitir enfermedades como virus, bacterias o micoplasmas, por lo que
se avanzó hacia la técnica de MICROINJERTOS IN VITRO. El problema fue que no se
disponen de plantas sanas, por lo que la solución fue usar los meristemas. Recordando la
organización de los meristemas caulinares (ver tema), son zonas en diferenciación, con
elevada actividad metabólica y aún no están completamente formados los tejidos vasculares,
por estas razones son partes de una planta infectada que están libres del virus y se pueden
reproducir in vitro.

Esquema modificado a partir de Lindsey y Jones, 1989, en Plant Biotechnology in Agriculture
Micropropagación o Cultivo in-vitro:
En esta técnica se utilizan células o pequeñas partes de tejidos u órganos denominados

EXPLANTOS, los mismos son cultivados en condiciones controladas de laboratorio. La técnica se
basa en el hecho de que los tejidos vivos de las plantas conservan la capacidad de dar origen a
un organismo completo: TOTIPOTENCIALIDAD. Las células que conservan mejor esta
potencialidad son las que están menos diferenciadas hacia una función específica, ya sea
meristemáticas (ej. meristemas apical de tallo o raíz, cambium) o células adultas que consevan su
núcleo (diversos tipos de parénquimas, como el de los segmentos nodales, el parénquima de las
hojas, embriones y algunas partes florales). Gracias a la totipotencialidad, en un medio de cultivo
prácticamente cualquier célula con núcleo logra (después de un período de desdiferenciación)
iniciar el proceso de proliferación casi infinita (a través de divisiones mitóticas), formando un callo
que originará nuevas plantas genéticamente iguales.
Detalle donde las células superficiales se están dividiendo

Callo. © AMG
para originar un vástago. © AMG
El procedimiento de cultivo de tejidos se inicia con la toma de segmentos de plantas o explantos

que se esterilizan y se cultivan en soluciones nutritivas especiales, con frecuencia gelificadas. A
estos medios se incorporan combinaciones adecuadas de hormonas de crecimiento para obtener
una proliferación celular en el segmento.

Regeneración in vitro de Eucalyptus sp.
Plántula Seccionamiento Siembra de los Callo regenerando vástagos © Vástago ya regenerado

germinada in de la plántula explantos en G.Ayala © G.Ayala
vitro para para selección tubos con
fuente de de explantos medio de
explanto. cultivo.
© G.Ayala © G.Ayala
Tubos con medio de cultivo y

Frascos con micropropagación
cotiledones de algodón usados como Micropropagación de arroz ©
de arroz in vitro por macollos ©
explanto para la multiplicación M.A.Marassi.
M.A.Marassi.
© C.Luna.
La multiplicación del explanto

puede originar:
Organogénesis: formación de vástagos, raíces y/o tallos que originen una o varias
plantas nuevas completas. Este proceso puede llevarse a cabo en varias etapas,
modificando la composición química del medio de cultivo y valiéndose de reguladores
de crecimiento.
Embriogénesis somática: formación de embriones somáticos (sin fecundación).
Organogénesis
Enraizamiento in Enraizamiento in vitro de Enraizamiento in vitro de Ilex

Regeneración de
vitro de Lapacho en Lapacho en bioreactores paraguariensis en bioreactores de
vástagos de Guatambú
medio semisólido © de inmersión inmersión temporal (note el sistema
in vitro © C.Luna
C.Luna temporal © C.Luna radical en estrella) © C.Luna
Embriogénesis somática
Callo con embriones de C. Embriones formados sobre el

Embriogénesis somatica y regeneración de
sinensis explanto de
plantas de Cedrela fissilis © S.Vila
© Anna Ling Pick Kiong Melia azedarach © S.Vila)
La formación de nuevas estructuras puede ser directa: a partir de células del explanto, o
indirecta, formando primero un callo o cúmulo de tejido poco diferenciado y amorfo, constituido
principalmente por parénquima fundamental.
Regeneración directa Regeneración indirecta
Formación de vástagos de Grevillea robusta Formación de vástagos a partir de un

directamente a partir de estacas © C.Luna callo © M.A.Marassi
Semilla sintética: el resultado del cultivo in

vitro puede alojarse o incluirse en cápsulas
gelificadas y plantarse como "semillas
artificiales o sintéticas".
Actualmente el concepto de semilla sintética ha

sido ampliado, consistiendo no sólo en la
encapsulación de embriones somáticos, sino
también de meristemas caulinares, yemas
axilares o segmentos nodales, que pueden ser
sembrados tanto en condiciones in vitro como
ex vitro Semilla "artificial o sintética" de mandioca, © Schaller
2016

El procedimiento de cultivo in vitro se aplica en una gran variedad de plantas desde hierbas hasta
árboles, especies comestibles hasta ornamentales. El cultivo de tejidos y células vegetales tiene
otras aplicaciones tales como:
propagación clonal.
obtención de líneas de plantas genéticamente muy uniformes.
almacenamiento o transporte de germoplasma vegetal.
producción a gran escala de plantas libres de agentes patógenos (ej. bacterias, virus).
participa de los procesos de transgénesis.
Apomixis o Agamospermia
Es una forma de multiplicación asexual con la formación de semillas con un embrión

genéticamente idéntico a la planta materna, que se formó sin las etapas normales de la
reproducción sexual
NO reducen a la mitad el contenido de cromosomas durante la formación de las células

reproductivas (gametas).
NO hay fecundación.
Se desarrolla un embrión GENÉTICAMENTE IDÉNTICO a la planta madre.
Los embriones se originan a partir de células del óvulo, o sea maternas. Se forma una semilla
verdadera y perfecta, que contiene adentro un individuo idéntico a la planta materna. A veces la
fecundación es necesaria para formar el endosperma, pero otras veces éste se desarrolla en
forma autónoma.
Este modo de reproducción aparece naturalmente en muchas especies de plantas como las
frutillas, la manzana, los cítricos, el mango, la mandioca y numerosas gramíneas forrajeras como
el pasto horqueta (Paspalum notatum) y el pasto llorón (Eragrostis curvula).
Existen dos tipos de apomixis:
Esporofítica o embrionía adventicia: uno o varios embriones se forman a partir de

células no reducidas del óvulo, como ser la nucela o tegumentos. Simultáneamente
ocurre meiosis que forma megásporas reducidas y un saco embrionario normal, que
por fecundación forma un embrión. La semilla resultante puede tener entonces varios
embriones (uno sexual y varios apomícticos genéticamente iguales a la madre).
th
Imagen modificada de Hartmann and Kester’s Plant Propagation, Principles and Practices 8 ed.
Gametofítica: la meiosis se altera o no ocurre, en consecuencia el saco embrionario

tiene sus células con la dotación completa de cromosomas (2n). No hay fecundación y
la ovocélula forma directamente el cigoto y luego embrión (por partenogénesis), lo que
mantiene las características maternas en su totalidad. La formación de este saco
puede tener dos orígenes:

Diplosporia: la célula madre de la megáspora no sufre meiosis o no la completa,
formando un saco embrionario tipo Polygonum de células no reducidas (2n). Es
común en pastos y Asteraceae.
Aposporia: células de la nucela forman directamente (por mitosis) uno o varios
sacos embrionarios (2n).
th
Imágenes modificadas de Hartmann and Kester’s Plant Propagation, Principles and Practices 8 ed.
BIBLIOGRAFÍA
Aitken-Christie, J., T. Kozai & M. Smith. 1995. Glossary. En: Aitken-Christie, J., T. Kozai & M.
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Suárez Guerra, L., V. Mederos Vega. 2011. Apunte sobre el cultivo de la yuca (Manihot
esculenta Crantz) tendencias actuales. Cultivos Tropicales. 32 (3): 27-35.
COLABORADORES: esta página tuvo la valiosísima contribución de docentes e investigadores

las siguientes cátedras de Facultad de Ciencias Agrarias, UNNE (Corrientes) que además de
facilitarnos muchas imágenes contribuyeron con sus conocimientos sobre los cultivos locales.
Silvicultura y Lab. Biotecnología aplicada y genómica funcional, Prof. Claudia Luna,

Gabriela Ayala y colaboradores.
Cultivos III, Profs. Angela Burgos, Ricardo Medina y Pamela Dirchwolf.
Fruticultura, Prof. Paula Alayón Luaces.
Fisiología Vegetal, Prof. María Antonia Marassi.
Terapéutica, Prof. José Tarragó
ENLACES
CEBOLLA: http://inta.gob.ar/documentos/manual-del-cultivo-de-la-cebolla
PAPA: https://redepapa.org/2015/02/02/el-cultivo-de-la-papa-en-argentina/
Multiplicación de vegetales en su hogar: http://www.cuentamealgobueno.com/2015/08/no-
los-tires-a-la-basura-pueden-volver-a-crecer

Tema 23: Reproducción y Polinización
23.1. Megasporogénesis y Megagametogénesis en Gimnospermas
Las inflorescencias femeninas de Pinus, los conos o piñas, son de mayor tamaño y mucho más
complejas que las inflorescencias masculinas.
Ciclo vital de Pinus
Las brácteas se disponen helicoidalmente alrededor del eje de la inflorescencia o estróbilo.

Cada flor femenina está inserta en la axila de una bráctea tectriz. La flor es desnuda, está
constituida solamente por un carpelo o escama ovulífera.
Cada escama ovulífera (carpelo) lleva 2 óvulos en su cara superior; cada óvulo consiste de la
nucela rodeada por un tegumento y con el micrópilo orientado hacia el eje de la inflorescencia. La
nucela es el equivalente del megasporangio.
Megasporogénesis en Pinus
En cada megasporangio se diferencia una sola célula madre de las megásporas o

megasporocito. Después de la polinización el megasporocito se divide por meiosis, formando
una tétrade lineal de megásporas. Las tres orientadas hacia el micrópilo abortan, y sólo la
ubicada más profundamente es funcional

Pinus, gimnosperma: inflorescencia femenina
Corte longitudinal de un cono femenino Corte longitudinal de un óvulo Resultado de la meiosis
Megagametogénesis en Pinus
Pinus: óvulos con gametófitos femeninos en formación

La megáspora funcional se divide por Inicio de la formación de
En divisiones nucleares libres
paredes celulares
mitosis muchas veces, iniciando la
formación del gametofito femenino.
Inicialmente hay una etapa de divisiones
nucleares libres, sin formar paredes
celulares, hasta constituir un cenocito
con unos 2000 núcleos. En este estado
pasa el invierno, y en la primavera
siguiente reanuda el crecimiento.
Entonces comienza la formación de
paredes entre los núcleos del cenocito,
constituyendo el endosperma primario o
prótalo o gametófito femenino.
http://departments.bloomu.edu/biology/pics/botany/B500w.jpg
Una vez que termina la formación de paredes celulares, en el prótalo se forman 2 o 3

arquegonios hacia el extremo micropilar. Cada arquegonio está formado por una ovocélula o
gameto femenino voluminoso, por encima del cual están las células del canal del cuello y una
célula del canal del vientre ubicada en el centro. El gametófito femenino maduro es el prótalo
con los arquegonios.
Óvulos de
Gametofito femenino maduro Detalle de los arquegonios
http://www.uleth.ca/bio/ bio1020/images/ http://departments.bloomu.edu/biology/pics/botany/

23.2. Megasporogénesis y Megagametogénesis en Angiospermas
En las Angiospermas, la parte femenina del proceso reproductivo sexual tiene lugar en los
óvulos.
Ciclo vital de Melia azedarach, Paraíso, angiosperma.
Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza; en
los óvulos anátropos recorre toda la rafe. En raras oportunidades el haz vascular se ramifica e
inerva parcial o totalmente los tegumentos, como ocurre en los óvulos de algunas Annonaceae,
Euphorbiaceae y en los del irupé.
Vascularización de óvulos anátropos

Artabotrys (Annonaceae): Victoria cruziana, irupé, esquema
Linum, haz vascular en la rafe
tegumento vascularizado tridimensional
Esquema: Svoma 1997 Esquema: Valla & Martin 1976
La nucela del óvulo es el megasporangio. En la nucela se diferencia una célula madre de las
megásporas o megasporocito. En los óvulos tenuinucelados la célula está en posición
subsuperficial, debajo de la epidermis. En los óvulos crasinucelados, se diferencia
profundamente en la nucela.

Spigelia humboldtiana: óvulo tenuinucelado Lopezia: óvulo crasinucelado
Imagen de Maldonado 1989
Megasporogénesis en Angiospermas
Síntesis de la megasporogénesis y megagametogénesis en Angiospermas
El megasporocito se divide por meiosis formando cuatro megásporas haploides que se disponen
en una tétrade lineal. Comúnmente las tres ubicadas hacia el micrópilo, degeneran, y la más
interna originará el saco embrionario o gametófito femenino. A menudo se forma una pared de
calosa durante la meiosis, que aísla la megáspora que sobrevive (en los sacos tetraspóricos no
se forma calosa).
Megasporogénesis en Lilium, angiosperma, en transcortes de ovario

Detalle del ápice de Óvulo con tétrade lineal de
Lóculo con 2 óvulos
un óvulo cuatro megásporas
Imágenes de http://images.iasprr.org/lily/female.shtml

Megagametogénesis en Angiospermas
Saco embrionario de Polygonum Saco embrionario del maíz

Para formar el saco
embrionario o gametófito
femenino, la megáspora sufre
3 mitosis sucesivas, se forman
8 núcleos que se distribuyen
en 7 células.
Dos grupos de 3 células, se
ubican cada uno en un polo,
rodeados de pared celular.
El grupo que se ubica en el
polo micropilar constituye el
aparato ovular: una ovocélula
o gameto femenino u
oósfera y dos sinérgidas
laterales.
Esquemas de Camefort & Boue, 1969
Las sinérgidas son las células más llamativas por su Arabidopsis thaliana: sinérgidas
organización: son células de transferencia, presentan en sc: sinérgidas; fa: aparato filar
el ápice el aparato filar, una pared con una serie de cw: pared celular;
protuberancias internas, de apariencia fibrosa, formada
por hidratos de carbono, hemicelulosa y pectina
principalmente.
Su función es la de atraer y recibir al tubo polínico, y

también está involucrada a menudo en absorber
nutrientes de la nucela y en hacerlos llegar a la ovocélula.
En algunos casos forman haustorios.
La pared que las separa de la oósfera a menudo es

incompleta, hacia el polo calazal a menudo hay solo
plasmalema. Imagen de Kasahara et al. 2005
El grupo que se ubica hacia el polo calazal del saco embrionario constituye las antípodas que
aparentemente participan en la nutrición del saco embrionario; en ciertas especies son
haustoriales. En las gramíneas habitualmente se encuentran varias antípodas, en Sasa
paniculata, bambú, hay unas 300 antípodas en cada saco.
Los dos núcleos restantes, denominados núcleos polares se ubican en la célula del medio, y
frecuentemente se fusionan antes de la penetración del tubo polínico, constituyendo el núcleo
secundario 2n.

Tipos de saco embrionario
Melia azedarach, paraíso:

Hay varios tipos de sacos embrionarios según el número de saco embrionario tipo Polygonum
macrósporas que intervienen en su formación, y el número
de divisiones mitóticas que se producen.
El tipo más común (80% de los casos conocidos) es el
MONOSPORICO, que deriva de una macróspora. Es el tipo
fundamental, llamado tipo Polygonum porque se descubrió
en este género.
Una variante es el saco monospórico tipo Oenothera: la
macróspora sufre sólo dos divisiones dando 4 células, 3
forman el aparato ovular (la oósfera y 2 sinérgidas) y la
cuarta es la célula del medio, que en este caso es haploide.
SACOS BISPORICOS. Intervienen 2 macrósporas en su formación. En el tipo Allium, cada

macróspora sufre 2 mitosis, y los 8 núcleos resultantes se ubican igual que en Polygonum.
SACOS TETRASPORICOS. Participan las 4 megásporas en la formación del saco embrionario.

En el tipo Adoxa: cada megáspora se divide una vez, y los 8 núcleos se acomodan como en
Polygonum.
En el saco tetraspórico tipo Fritillaria: 3 megásporas se fusionan formando un núcleo 3n; las
células sufren dos divisiones, se forman 8 núcleos, cuatro n, y cuatro 3n. Las células del aparato
ovular y un núcleo polar son n; las antípodas y un núcleo polar son 3n; el núcleo secundario de la
célula del medio es 4n. El género Lilium presenta este tipo de saco embrionario.
Es importante señalar que no es raro hallar más de un tipo de saco embrionario en una especie o
incluso en el mismo individuo. En Delosperma (Aizoaceae) se hallaron 5 tipos diferentes
(Mauseth, 1988). En el saco embrionario de Plumbago no hay sinérgidas, la ovocélula presenta
aparato filar en el polo micropilar.
Tipos de Saco Embrionario

23.3. Polinización
La polinización es el transporte de los granos de polen desde los sacos polínicos de las anteras
hasta el micrópilo de los óvulos en Gimnospermas y hasta el estigma en las Angiospermas.
La Biología floral o ecología floral es la ciencia que se

ocupa de investigar la variedad de fenómenos que se
producen en la polinización de los espermatófitos.
Cleistogamia y casmogamia
La polinización puede producirse antes o después de la antesis. El primer caso es la

cleistogamia, cuando la polinización se realiza ya en el capullo o botón floral, la autogamia o sea
la fecundación con las gametas del propio polen, es obligada porque las flores no se abren.
Su ventaja es que permite, a una especie bien adaptada, perpetuarse en un medio más o menos
estable. Su desventaja es que por la autogamia, la especie presenta menor variabilidad
hereditaria, y pierde plasticidad evolutiva.
Hay plantas como el maní, Arachis (Leguminosa), y la violeta, Viola odorata (Violaceae), que
presentan los dos tipos de flores: producen flores casmógamas, y al comienzo o al final de la
floración presentan flores cleistógamas, de tamaño, forma y color diferentes. En Viola odorata las
flores cleistógamas tienen pétalos rudimentarios, y las anteras son más pequeñas, con menor
cantidad de polen.
Viola odorata, violeta

Flor casmógama, vistas lateral y frontal Estambre
Flor cleistógama, vista lateral y con los sépalos abiertos Estambre
La casmogamia es el proceso que ocurre después de la antesis, en flores abiertas. En las flores
casmógamas puede tener lugar la autogamia o la alogamia, polinización cruzada.

POLINIZACION DIRECTA - AUTOGAMIA
Cuando el transporte de polen, y por ende, la fecundación, ocurre entre flores del mismo individuo,
el proceso se denomina autogamia. Está muy difundida entre las malezas, las plantas pioneras
y las especies insulares, que necesitan la fructificación de individuos aislados. En especies
autógamas, las flores con frecuencia son inconspicuas, con piezas florales reducidas, menor
cantidad de polen, sin fragancia y sin néctar.
Lilium martagon: estilo móvil

En las flores monoclinas o perfectas o
cosexuales, es posible la autofecundación, ya
sea por la acción de diversos dispositivos florales
o por la intervención de un polinizador.
En el lirio, Lilium martagon, el estilo inicialmente

erecto, se mueve curvándose para ponerse en
contacto con los estambres para autopolinizarse.
Foto de Spencer C.H.Barrett
En la achicoria, Cichorium intybus, las flores son protándricas, es decir que el androceo madura
primero; el estilo al crecer, se carga de polen en su cara externa. Si no ocurre polinización cruzada
por medio de insectos, las ramas estigmáticas se alargan y se curvan sobre sí mismas, poniendo
en contacto su superficie receptiva interna con el propio polen.
Autopolinización en Cichorium intybus, achicoria
Esquemas modificados de Valla 1979
Turnera orientalis, flor homostila Flor marchita

En Turnera orientalis, con flores
homostilas, cuando no hay
polinización cruzada por medio
de insectos, ocurre la autogamia
al marchitarse la corola, porque
los pétalos se juntan y retuercen
poniendo en contacto anteras y
estigmas. Se forman frutos en
ausencia de polinizadores.
En flores erectas, disciformes y cóncavas, como las de Ranunculus, el agua de lluvia puede
provocar la autopolinización o, por salpicadura, la alogamia.
Cuando la polinización ocurre entre flores distintas del mismo individuo se habla de
geitonogamia, situación común en especies con floración masiva, como el lapacho (Tabebuia
heptaphylla), el ibirá-pitá (Peltophorum dubium), el palo borracho (Ceiba speciosa).

Genéticamente es equivalente a la autogamia.
Si la planta es monoica, como la de maíz, por ejemplo, la geitonogamia es obligada.
Peltophorum dubium, ibirá-pitá Tabebuia heptaphylla, lapacho Delonix regia, chivato
23.4. POLINIZACIÓN CRUZADA - ALOGAMIA
Cuando el transporte de polen ocurre entre flores de individuos diferentes, tenemos polinización
cruzada, y por ende, fecundación cruzada o alogamia.
En muchas especies es obligada, a veces las flores, aún cuando sean cosexuales (hemafroditas),
son autoincompatibles, es decir que tienen barreras genéticas y fisiológicas que impiden la
germinación del propio polen o el desarrollo del tubo polínico (Malus sylvestris, manzano).
La autoincompatibilidad puede ser esporofítica o gametofítica:
La incompatibilidad esporofítica depende de la pared del grano de polen, que es de origen

esporofítico. Para que el grano de polen pueda germinar, debe adherirse al estigma, lo que ocurre
solamente cuando hay compatibilidad entre las proteínas de reconocimiento que se encuentran en
la esporodermis, y los receptores que existen en el estigma.
La incompatibilidad gametofítica depende de la constitución genética del gametofito

masculino, el polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polínico es detenido después de
su penetración en el estilo.
Autoincompatibilidad esporofítica Autoincompatibilidad gametofítica
Imágenes de http://www2.unil.ch/lpc/images/docu04/illustr_flor.htm
Las ventajas de la alogamia radican en la producción de nuevas combinaciones genéticas en la

población, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de
sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas
adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la separación espacial y
temporal de los sexos y otras variaciones como la presentación secundaria de polen.
Las flores de las plantas que poseen un sólo tipo de flores, frecuentemente presentan estambres y
pistilo de longitud semejante, y se denominan homostilas.
DICOGAMIA (separación temporal)
Los estambres y estigmas de una misma flor no alcanzan al mismo tiempo la madurez para la
polinización. Si los estambres maduran antes, las flores son protándricas, la flor funciona
primero como flor masculina y luego como flor femenina. La protandria favorece la alogamia , y es
el caso más frecuente en especies con dicogamia intrafloral.
Protandria en Agave (Bromeliaceae)

Inflorescencia Inflorescencia parcial Flores protándricas Flores en estado femenino
www.infojardin.com/
Protoginia en Magnolia grandiflora

Cuando el gineceo madura antes que el
androceo, las flores son proteroginas o
protoginas (Magnolia grandiflora,
Plantago, especies de Leguminosas). En
este caso, la flor funciona primero como
flor femenina y luego como flor
masculina. Es menos frecuente.
Frecuentemente la protoginia intrafloral
está asociada con autocompatibilidad, así
que este proceso parecería un recurso
evolutivo para asegurar la producción de
frutos y semillas (Bertin &
Newman,1993).
Imágenes de K.R.Robertson, http://www.life.uiuc.edu
Cucurbita maxima, flor femenina C. maxima, flor masculina

La dicogamia puede ocurrir tanto en
plantas con flores monoclinas
(intrafloral) como en plantas monoicas
con flores diclinas (interfloral). Por
ejemplo, en Cucurbita maxima var.
zapallito, el zapallito tronco, con flores
diclinas, primero aparecen las flores
masculinas y unas dos semanas
después, las flores femeninas.

23.5. HERCOGAMIA (separación espacial)
La presentan aquellas flores en las cuales las anteras y estigmas están muy separados unos de
otros; es bastante común, generalmente reduce la autopolinización intrafloral, tal como la
dicogamia.
En algunos casos muy especializados las flores poseen una conformación tal que dificulta o
impide la autogamia (Iris, Asclepiadaceae, Orchidaceae). Las flores de Ayenia (Sterculiaceae)
presentan androginóforo, que eleva el gineceo y el tubo estaminal formado por 5 estambres y 5
estaminodios. Los pétalos presentan una larga uña, y cada uno se apoya sobre el tubo estaminal
por encima de un estambre. De esa manera, el estigma queda por encima de los pétalos, y los
estambres por debajo, impidiendo la autopolinización
A. Flor de Ayenia entera en vista súpero-lateral Ayenia mansfeldiana,

B, vista lateral del androginóforo, tubo estaminal y un pétalo flor en vista lateral
Dibujos de Cristóbal,1960. Foto de M.Bonifacino, http://www.plantsystematics.org/
Según la posición relativa de anteras y estigmas se presentan varios tipos:
1) Hercogamia de aproximación: los estigmas están por encima de las anteras, y son los
primeros en contactar a los polinizadores a su ingreso en la flor.
2) Hercogamia revertida: las anteras están por encima de los estigmas; ocurre en flores
tubulosas, polinizadas por lepidópteros.
Hercogamia de aproximación en Turnera Hercogamia revertida
3) Hercogamia recíproca o Heterostilia. Las poblaciones están compuestas por individuos

hermafroditas, pero hay 2 (distilia) o 3 (tristilia) tipos de individuos con formas florales
caracterizadas por la disposición y longitud recíproca de anteras y estigmas.
En las especies distilas hay flores longistilas (estilos largos y estambres cortos) y brevistilas (las
anteras están por encima de los estigmas). Los granos de polen de las flores brevistilas son
mayores, y a veces presentan escultura diferente. En las flores con estigmas papilosos hay
correspondencia entre el tamaño de los granos de polen y la longitud de las papilas del estigma.
En las especies tristilas hay una tercer forma floral, las flores mediostilas.
El estigma y el estilo actúan como filtros impidiendo la germinación o llegada del polen propio:
autoincompatibilidad genética, hay barreras a distintos niveles. La fructificación resulta óptima sólo
cuando la polinización es cruzada.
Se presenta con frecuencia en flores tubulosas, actinomorfas, nectaríferas, polinizadas por
diferentes insectos. La distilia es frecuente en Sterculiaceae, Plumbaginaceae, Turneraceae,
Rubiaceae y Borraginaceae. La tristilia se presenta en los géneros Lythrum, Pontederia,
Eichhornia y Oxalis.
Distilia en Primula
Distilia
Tristilia
Nasrallah y col. (1999) hallaron un gen localizado en el locus S: "cysteine-rich protein," llamado SCR para
abreviar. Es el determinante masculino del proceso reproductivo de la planta. El gen es la clave de porqué el
estigma aceptará el polen de otro pie o rechazará el polen del propio pie. El gen se expresa en la antera,
donde se produce y codifica el polen.
4) Hercogamia interfloral o monoecia. Las plantas monoicas producen flores unisexuales,

femeninas y masculinas. Este fenómeno evita la autopolinización; puede estar asociada o no con
autoincompatibilidad. Las plantas monoicas autocompatibles presentan geitonogamia obligada.
Se ha comprobado que las especies monoicas pueden alterar la proporción de flores masculinas y
femeninas en respuesta a estímulos ambientales. Esta plasticidad reproductiva es la principal
virtud del sistema.
Sagittaria montevidensis: planta monoica, flores masculinas y femeninas
5) Enantiostilia. Es un fenómeno por el cual el pistilo, órgano sexual femenino, está desviado a la
izquierda o a la derecha, de manera que cada tipo de flor es la imagen especular (mirror-image)
de la otra. Esta asimetría promueve la polinización cruzada en plantas visitadas por abejas, y
disminuye el nivel de geitonogamia. Se presenta en flores sin néctar, con anteras dimorfas: la flor
presenta varias anteras que proveen polen a los insectos, y una antera polinizadora. Cuando
ambos tipos de flor se encuentran en el mismo individuo, se denomina enantiostilia
monomórfica, presente por ejemplo en Cassia chamaecrista y Solanum rostratum. Cuando cada
tipo de flor está en individuos diferentes se denomina enantiostilia dimórfica, por ej: Cyanella
alba (Jesson & Barrett, 2003).
Enantiostilia en Cassia chamaecrista Tipos de enantiostilia
Foto de Jesson; esquemas de Jesson & Barrett 2003 D: flor derecha. I: flor izquerda
6) Dimorfismo estigmático altitudinal (Stigma-height dimorphism). Las plantas presentan dos

tipos florales que difieren en la altura de los estigmas. En la forma L (longistila), los estigmas están
ubicados por encima de los estambres, mientras en la forma B (brevistila) los estigmas están por
debajo de las anteras. La diferencia con la heterostilia es que la longitud de los estambres es
similar en los dos casos, o sea que no hay reciprocidad entre la longitud de las estambres y de los
pistilos de los dos tipos florales. Se presenta en familias con heterostilia y sin heterostilia
(Ericaceae, Liliaceae, Amaryllidaceae) (Barrett & Harder, 2005).
Dimorfismo estigmático altitudinal en Narcissus assoanus
Esquemas y foto de Baker et al. 2000
23.6. DIOECIA
Es la separación de los sexos en distintos pies (mamón, palmera datilera, el género Baccharis
(Compuesta) al que pertenece la carqueja, B. articulata). Cada especie presenta individuos con
flores masculinas e individuos con flores femeninas, lo que determina la alogamia obligada.
Muchas plantas dioicas presentan flores relativamente pequeñas, blancas, amarillentas o
verdosas, de morfología no especializada, que atraen una variedad de insectos pequeños,
especialmente abejas pequeñas de las familias Halictidae, Megachilidae y Meliponini.
A menudo está asociada con plantas de gran tamaño y polinización abiótica (Salix, sauce). La
dioecia es rara en plantas con flores grandes, especializadas, con morfología compleja.

Baccharis pingraea, planta femenina
Dibujos de Flora de Entre Ríos
PRESENTACIÓN SECUNDARIA DE POLEN
Es la transferencia del polen de las anteras a otra estructura de donde es recogida por los
polinizadores. Es virtualmente universal en las Compositae y es común en las Leguminosae
Papilionoideae. Por ejemplo en Pisum sativum (arveja) el estilo lleva sobre la cara adaxial un
conjunto de pelos que semejan un cepillo. La quilla y el estilo son reflejos. Con la visita de un
polinizador el estilo baja, y al retomar su posición recoge polen sobre el cepillo desde el cual lo
recoge el polinizador.
Pisum sativum, arveja, flor con presentación secundaria del polen

A. Vista frontal de la flor
B. Corte longitudinal de la flor
C. Pétalos separados:
1. estandarte o vexilo
2. alas
3. quilla
D. Androceo diadelfo y Gineceo
E. Gineceo, con estilo reflejo

y cepillo de pelos en su parte
superior
Foto de www.davesgarden.com
En Stylosanthes gracilis los estambres son monadelfos; antes de la antesis las anteras pequeñas y
redondeadas de los estambres del verticilo interno están por debajo de las anteras grandes, ya dehiscentes,
de los estambres del verticilo externo. Enseguida de la antesis las anteras pequeñas están por encima de
las grandes, sus filamentos se han alargado rápidamente, y junto con el estilo ayudan a empujar el polen
hacia afuera cuando una abeja visita la flor. En la antesis tardía, con la visita de otra abeja, se abren y
presentan el polen las anteras pequeñas (Yeo, 1993)
23.7. AGENTES POLINIZADORES

Los granos de polen son inertes, su transporte está asegurado por agentes externos, abióticos
como agua y viento, o bióticos como animales diversos.
HIDROFILIA: Polinización por medio del agua.
Vallisneria (monocotiledónea acuática) presenta flores flotantes, las femeninas permanecen fijas
a la planta por un largo pedúnculo floral; las flores masculinas se desprenden, flotan, y son
llevadas por la corriente del agua o el viento hasta las flores femeninas.

Vallisneria spiralis (monocotiledónea) - polinización hidrófila
Algunas Angiospermas hidrófitas como Potamogeton striatus y P. pusillus, Najas marina

(Monocotiledóneas) Ceratophyllum demersum (Eudicotiledónea) propias de nuestros humedales,
tienen flores masculinas y femeninas sumergidas, en ese caso la reproducción también está
adaptada y la polinización es hidrófila. En todos los casos el polen es llevado por el agua hasta los
estigmas, y a pesar de que las plantas no están emparentadas, el polen tiene aspecto similar: es
filamentoso, flexible, pegajoso. Las flores de Zostera marina, planta que vive sumergida en el
mar, las flores presentan granos de polen filiformes de más de 2 mm de longitud, y las unidades
se adhieren entre sí formando copos. En otras especies con polen esférico, las unidades van
embebidas en largas tiras de mucílago. Su forma facilita el contacto y la adherencia a los largos
estigmas.
Zostera marina, planta sumergida y polen y estigma
http://www.laisladelsur.com Imagen de Cox 1993
ANEMOFILIA: Polinización por medio del viento
La polinización por medio del viento se presenta en la mayoría de las Gimnospermas. Es más
frecuente en Monocotiledóneas (Gramíneas, Cyperáceas, Palmeras) que en Eudicotiledóneas
(Salicáceas, Chenopodiáceas, Fagáceas). El transporte de polen no está orientado, por lo cual se
producen grandes cantidades de polen, de tamaño pequeño, superficie lisa (facilita la dispersión),
y seco, por escasa formación de cemento polínico o por su rápida desecación.
En Pinus (Gimnosperma) los granos de polen tienen sacos aeríferos para aumentar la flotabilidad,
llegan directamente a los óvulos, que presentan en el micrópilo gotas receptoras de polen,
mucilaginosas o azucaradas. En ese momento, las escamas y las brácteas de la inflorescencia
están bien separadas. Cuando la gota de fluido micropilar se evapora, el polen se hunde y queda
sobre la nucela. Después de la polinización las escamas se juntan, protegiendo a los óvulos entre
ellas. Poco después que el polen queda en contacto con la nucela, germina, emitiendo el tubo
polínico.
En Angiospermas las flores anemófilas carecen de medios de atracción (perianto, olor, néctar),
suelen ser unisexuales, las masculinas más numerosas que las femeninas, que generalmente son
uniovuladas. Los estilos y estigmas están agrandados para facilitar la captación del polen, como
se puede ver en las flores de Poterium sanguisorba; la expulsión del polen está facilitada por la
movilidad de los filamentos estaminales (Gramíneas) o del eje de la inflorescencia
(gimnospermas, Quercus, Alnus). La floración es temprana, las flores aparecen antes que el follaje
que puede obstaculizar la captación del polen. Las plantas están reunidas en poblaciones grandes
y en lugares expuestos al viento (llanuras o estratos superiores de los bosques). No hay plantas
anemófilas en las selvas tropicales ricas en animales antófilos.
La anemofilia tiene baja eficiencia. Se calcula que un pie de maíz produce 50 millones de granos
de polen; para fecundar los óvulos de un pie son necesarios sólo 1.000 granos.
Paspalum dilatatum, pasto Alnus acuminata, aliso,

Poterium sanguisorba: flores con polinización
miel (Gramínea), amentos masculinos
anemófila (muy aumentadas)
inflorescencia muy aumentada péndulos
http://www.nybg.org Dibujos de Strasburger
23.8. AGENTES POLINIZADORES
ZOOFILIA: Polinización por medio de animales
Los agentes polinizadores son variados, los más comunes son:
insectos (Entomofilia), pueden ser de diversos tipos:

Colépteros (escarabajos) flores cantarófilas
Moscas (moscas): flores miófilas
Himenópteros ( abejas y avispas): las flores se llaman melitófilas
Lepidópteros (mariposas)
pájaros (Ornitofilia)
murciélagos (Quiropterofilia).
Los agentes polinizadores buscan alimentos, recompensas, que son el polen (rico en proteínas,
grasas, glúcidos y vitaminas) o el néctar. Las flores presentan atractivos para asegurar la visita de
los agentes, que pueden ser de naturaleza óptica (color) o química (olor).
Los olores atraen a los polinizadores, algunos tienen el olfato muy desarrollado, especialmente los
insectos y los murciélagos. De acuerdo con la sensibilidad humana, los olores se clasifican en
simpáticos (agradables) o idiopáticos (desagradables). Entre los primeros tenemos olores
aromáticos (canela, vainilla, etc.), dulces (miel, rosa, violeta, etc.), a frutas (naranja, banana, etc.).
Entre los olores idiopáticos tenemos olores fétidos (olor a carne en descomposición, a
excrementos) y olores feos (a pescado, caprino, etc.). También están las feromonas, aromas
producidos por los animales para provocar una respuesta de comportamiento reproductivo en un
receptor de la misma especie.
Raramente todas las especies de una familia presentan el mismo tipo de polinización: las
Aristolochiaceae son uniformemente miófilas y las Loranthaceae, Cannaceae y Heliconiaceae
son casi exclusivamente ornitófilas. En general en cada familia o en el mismo género hay
especies adaptadas a diferentes polinizadores (Vogel, 1990).
Flores Entomófilas, polinizadas por insectos
Polen de plantas entomófilas

La diversificación de las Angiospermas y de los insectos se (MEB)
produjo al mismo tiempo (co-evolución).
El polen de las flores entomófilas presenta púas, espinas,
irregularidades que facilitan la adhesión, cemento polínico o
hebras de viscina.
Si los polinizadores transportan el polen en el dorso, se
habla de nototribia, si lo llevan sobre la cara ventral, de
esternotribia.
Coleópteros: flores cantarófilas. Son las más primitivas, son flores poliníferas, es decir que
ofrecen polen como recompensa, tienen muchos estambres que producen polen en exceso. Son
generalmente flores rotáceas, fácilmente accesibles, robustas, verdosas o blanquecinas,
fuertemente olorosas. Son frecuentes en las Magnoliaceae, Ranunculaceae, Nymphaeaceae.
Probablemente las Rosaceae, Papaveraceae y Dilleniaceae (Paeonia) son secundariamente
poliándricas y poliníferas .
Los coleópteros, con sus fuertes mandíbulas masticadoras, además de comer las anteras,
destruyen frecuentemente diversas partes florales, por esta razón los óvulos de las flores
cantarófilas están profundamente ubicados.
Flores cantarófilas: Nuphar (Nymphaeaceae) y Hepatica americana (Ranunculaceae)
Foto de Raven 2003
La inflorescencia de muchas Aráceas, cuando está lista para la polinización, sufre un brusco
aumento de temperatura, gracias a la oxidación de sustancias de reserva acumuladas (en
Philodendron scandens, planta nativa de América del Norte, la inflorescencia alcanza 46°C
cuando la temperatura ambiente es de 4°C). Los coleópteros que visitan estas plantas son
atraídos por el olor desagradable, similar a la carne en putrefacción, provocado por sustancias
químicas como aminas e indoles, que se dispersan más eficientemente con el calor.

Philodendron (Araceae)
Al atardecer, se reúnen cantidades de coleópteros en el
interior de la espata, y allí se alimentan de polen y partes
florales al mismo tiempo que se aparean.
Al otro día salen cargados de polen, que depositan sobre las

flores femeninas de la inflorescencia en la que se alojan la
noche siguiente
Dípteros (moscas): flores Miófilas. Las flores polinizadas por estos insectos son heterogéneas.
Cabomba caroliniana, flor

Algunas flores son más o menos inodoras, presentan corola
pequeña y néctar libre. Una especie polinizada por moscas
es Cabomba caroliniana, planta acuática de nuestros
humedales.
Cada flor de 2 cm de diámetro aproximadamente, se abre

dos días consecutivos; los pétalos presentan en la cara
adaxial dos pequeños nectarios;las flores son protoginas, el
primer día los 3 pistilos están separados, y los estambres son
cortos e indehiscentes.
Antesis de Cabomba: 1º y 2º día
El 2º día los pistilos se juntan en el centro, y

están rodeados por los estambres que se
han alargado, de manera que cada antera
queda por encima de un nectario.
Cuando las moscas visitan las flores en su

Moscas visitando flores en su 2º día segundo día de antesis, al libar el néctar su
cabeza toma contacto con la antera y se
carga de polen.
Al visitar flores en su primer día de antesis, al

buscar el néctar, la cabeza deposita el polen
sobre los estigmas.
Esquemas y fotos de Schneider & Jeter 1982

Flor de Rafflesia arnoldi (casi un metro de diámetro)
Otras flores polinizadas por dípteros tienen

olor desagradable, a carroña, que atrae a
las moscas necrófagas, como por ejemplo
las flores de Rafflesia arnoldii
(Rafflesiaceae), planta del sudeste de Asia,
la flor más grande conocida.
Imagen de www.btinternet.com
Algunas especies polinizadas por dípteros presentan flores trampa con flores unisexuales
protoginas. La inflorescencia de Arum maculatum es un espádice, está protegida por la espata;
en la parte basal presenta flores femeninas, luego están las flores masculinas fértiles, y luego
flores estériles (flores neutras) con una gruesa cerda orientada hacia abajo; la porción apical

constituye un osmóforo que produce olor fétido. La espata está dilatada en la base formando una
urna, estrechada a la altura de las flores estériles y ampliamente abierta arriba formando el
dispositivo de reclamo. La epidermis interna es muy lisa, con gotitas de aceite secretadas por
papilas. Las moscas, atraídas por el olor emitido por el osmóforo, resbalan y caen en la urna, de la
que no pueden salir por las cerdas de las flores neutras. A la noche las flores masculinas fértiles
liberan el polen que espolvorea los insectos. Al día siguiente se marchitan las flores masculinas
estériles y los insectos cargados de polen pueden salir y se precipitan generalmente en otra flor en
la que polinizan las flores femeninas.
Arum maculatum, polinización miófila

Inflorescencia: espata cortada
Planta con inflorescencia Detalle de la porción florífera
longitudinalmente en la base
Imagenes de http://www.rz.uni-karlsruhe.de Imagen de http://bib18.ulb.ac.be
23.9. ZOOFILIA: Polinización por medio de animales.
Himenópteros (abejas y avispas): flores melitófilas. Estos insectos tienen aparato bucal suctor,
buscan néctar accesible, porque tienen órganos bucales cortos. Las flores nectaríferas tienen un
costo energético menor para la planta, por que el néctar constituye un ahorro de polen.
Las flores melitófilas atraen a las abejas por una combinación de forma, olor y color. Las corolas
de estas flores son generalmente amariposadas, labiadas o en fauce, con superficies para que la
abeja se pose, con guías (manchas o líneas coloreadas) que señalan dónde se encuentra el
néctar. Las flores producen sustancias aromáticas en los osmóforos, que se encuentran en la
corola (Citrus), corona (Narcissus) u otros órganos florales.

Rosmarinus officinalis, flor melitófila Angelonia integerrima, carayá-caá Citrus, azahar, fragante
Foto de Raven 2003
"Púrpura de abejas" en Oenothera

Las abejas perciben el amarillo, el azul, el blanco;
no perciben en cambio el rojo puro. También
perciben los rayos ultravioleta, no visibles por los
ojos humanos, y por esta razón, muchas flores
que son amarillas a nuestros ojos, a los ojos de
las abejas se ven de un color llamado "púrpura de
abejas".
Fotos de http://www.windows.ucar.edu
Las abejas son capaces de memorizar sensaciones (color y olor) de una visita favorable, y la
repiten varios días en flores de la misma especie: asocian nutrición con atributos florales, y
además pueden transmitir la información a sus compañeras mediante el lenguaje por danza.
Las flores se abren gracias a la habilidad de la recolectora; ciertas flores sólo pueden ser
polinizadas por animales con una determinada estructura corpórea. La flor de Salvia pratensis
posee 2 estambres adnatos a la corola, en los cuales el filamento es corto y el conectivo es largo,
con 2 brazos; el brazo largo lleva la teca fértil, y el brazo corto una teca estéril convertida en una
plaquita que se une con la del otro estambre (Fig. C). Esta plaquita, en posición normal (Fig. B)
impide el libre acceso al néctar. Al ser presionada por el polinizador (Fig. C), abejas o abejorros
del género Bombus, los extremos largos de los conectivos descienden y sus tecas fértiles, unidas
entre sí, frotan el dorso del insecto depositando el polen (Fig. A). Las flores son protándricas, así
en flores viejas, el estilo se alarga, y estigma receptivo ocupa el lugar de las tecas fértiles (Fig. D),
y cuando Bombus visita una de ellas deja el polen en el estigma.
Salvia pratensis: polinización entomófila por abejas Bombus
Dibujos de Strasburger 2004

Bombus
En ciertas especies de plantas (Ericaceae, Melastomataceae, Solanum spp.,
Cassia) la recolección del polen es vibrátil (buzz-pollination).
Es llevada a cabo por abejas o abejorros (Bombus). Estos insectos se aferran
a la flor y con rápidas contracciones de sus músculos para vuelo indirecto
producen el zumbido característico que hace vibrar las anteras provocando la
salida del polen.
en.wikipedia.org
Cassia fistula, lluvia de oro, flor e inflorescencia
Las flores con polinización vibrátil
comparten algunas características:
corola en forma de bol o con pétalos
reflexos, tamaño pequeño a mediano,
frecuentemente falta de néctar, anteras
con dehiscencia poricida, granos de
polen pequeños o medianos, no grasos,
de superficie lisa. (Knudsen & Olesen,
1993) .
Hay flores engañosas que imitan la forma, pilosidad y olor de las hembras de ciertas avispas o
abejas. El caso mejor conocido es el de Ophrys insectifera (D. 46). (Proctor: 206-208, fig. 7.20),
orquídea del sur de Europa; es visitada únicamente por dos especies de avispas del género
Argogorytes. Los machos nacen en primavera varias semanas antes que las hembras, y en sus
primeros vuelos son atraídos por la fragancia de las flores de Ophrys, similar a las feromonas
secretadas por las hembras (Proctor 206). Además, el labelo presenta forma, color y textura
similar a las hembras. El proceso se designa como pseudo-copulación porque las avispas macho
intentan aparearse con la flor, y al hacerlo, entran en contacto con la antera, trasladando los
polinios de una flor a otra en intentos sucesivos.
Argogorytes:
Ophrys insectifera, planta y flor
pseudocopulación
http://linnaeus.nrm.se/ http://pdubois.free.fr/orchidees/ Foto de http://bib18.ulb.ac.be
Ficus carica, Higuera: el higo de Esmirna, el higo comercial más importante, presenta sólo flores
femeninas longistilas. Para producir frutos necesita la polinización cruzada con la higuera silvestre
o cabrahigo, con flores masculinas y femeninas. El polinizador es una avispa diminuta,
Blastophaga psenes. El cabrahigo tiene flores masculinas fértiles, flores femeninas fértiles
longistilas y flores femeninas estériles brevistilas donde las avispas ponen sus huevos, pues su
ovipositor es tan largo como el estigma. En primavera nacen las avispas, se aparean y las
hembras fecundadas salen cargadas de polen. Entran en los siconos de la higuera de Esmirna;
como éstos tienen solo flores longistilas, no pueden depositar allí sus huevos, pero las polinizan.

Ficus carica, higuera: sicono y tipos de flores Blastophaga
Dibujos de Strasburger, 2004 Proctor & Yeo, 1996
También existen otras recompensas, las llamadas "flores de aceite" ofrecen aceites o cuerpos
grasos secretados o almacenados en glándulas especiales llamadas elaióforos. Las flores de la
familia Malpighiaceae, y de varias especies de orquídeas presentan esta característica, que atrae
a determinados grupos de himenópteros (abejas Antophoridae).
Nierembergia hippomanica, chuscho (Solanaceae) tiene flores con corola hipocrateriforme, con
tubo largo y delgado y limbo amplio, 5-lobado. Presenta pelos secretores en la parte basal del
limbo corolino y sobre la porción basal de los estambres. Sus polinizadores más efectivos son dos
especies de Tapinotapsis, que recogen aceites de los pelos glandulares, juntan polen, duermen y
copulan en la flor. Las abejas polinizan la flor al juntar polen, se posan sobre las piezas fértiles,
primero el abdomen toma contacto con el estigma (Fig. B); luego al girar hacia abajo para poder
recoger polen con las patas traseras, el abdomen toma contacto con las anteras, recogiendo polen
que luego depositará en el estigma de otra flor (Fig. C).
Flores de Tapinotapsis en flor de

Polinización de Nierembergia
Nierembergia Nierembergia
Dibujos de Cocucci 1984 y 1991
Glosario
Antesis: Momento de abrirse el capullo floral.
Antípodas: Aplícase a cada una de las tres células que en el saco embrional de las
angiospermas, se hallan en el extremo opuesto al que ocupan las sinérgidas y la
ovocélula.
Aparato filar: Pared externa laberíntica (de transferencia) de las sinérgidas.
Aparato ovular: Conjunto de células formado por la ovocélula y las sinérgidas en el saco
embrionario de Angiospermas.
Arquegonio: Órgano donde se forman los gametos femeninos en Pteridófitas y Gimnospermas

Bráctea: hoja de la región florífera, distinta por su forma, tamaño, consistencia, color, etc., de las
hojas normales y de las que, transformadas constituyen las piezas florales.
Bráctea tectriz: hoja de la región florífera, que en su axila lleva una flor o una inflorescencia.
Brevistilas: dícese de las flores de estilo corto cuando hay polimorfismo floral.
Cálaza: Base de la nucela del rudimento seminal, hasta donde llega el hacecillo vascular, que
penetra en él por el funículo para ramificarse allí y dirigirse a los tegumentos.
Calosa: Substancia distinta de la celulosa y de la pectina, que impregna temporalmente algunas
membranas y constituye el callo de los tubos cribosos.
Carpelo: Ver megasporófilo
Casmógamo: Término que se aplica a las plantas y a las flores, cuya polinización se realiza
estando éstas abiertas.
Célula del canal del cuello: En el arquegonio, cada una de las células superpuestas que se
hallan en el interior del cuello.
Célula del canal del vientre: En el arquegonio, la célula que se halla sobre la oosfera, entre ésta
y la célula inferior del canal del cuello
Célula del medio o célula central: En Angiospermas, célula binucleada del saco embrionario,
contiene los dos núcleos polares que pueden unirse entre sí formando el núcleo
secundario.
Célula madre de las megásporas: Ver megasporocito.
Cenocito: Masa protoplasmática multinucleada como consecuencia de divisiones nucleares no
seguidas de divisiones citoplasmáticas.
Cigota: Célula huevo, producto de la fecundación o singamia. Al desarrollarse formará el embrión.
Cleistógama: Término que se aplica a las plantas o flores, cuya polinización se realiza estando
éstas cerradas. Se opone a casmógamo.
Diploide: Dos juegos de cromosomas (uno de origen materno y otro de origen paterno). La
mitosis da como resultado células diploides.
Disciformes: En forma de disco.
Endosperma: Tejido de reserva de las semillas, formado en las Angiospermas a partir de la
fecundación de la célula del medio con una gameta. Es un tejido frecuentemente triploide
que puede ser digerido por el embrión.
Endosperma primario: En las Gimnospermas es el prótalo femenino, formado a partir de la
megáspora. Es el tejido de reserva de las semillas
Escama ovulífera: Sinónimo de escama seminífera. En flores e inflorescencias de las coníferas y
de otras gimnospermas, es el carpelo o megasporófilo de la flor femenina, ubicado en la
axila de la bráctea tectriz.
Esporofito: Generación que forma esporos como estructuras reproductivas, éstas son
asexuadas. En las plantas vasculares el nivel de ploidía del esporofito es 2n.
Funículo: Cuando los sedimentos seminales y luego las semillas, se unen a la placenta mediante
un filamento llamado funículo.
Gametofito: Generación que forma gametos, éstos son sexuados. En las plantas vasculares el
nivel de ploidía del gametofito es n.
Generación: Conjunto de células vegetativas, nacidas por sucesivas mitosis a partir de una
determinada célula reproductiva (espora, o zigoto, o estructuras equivalentes como las
yemas adventicias, los propágalos, etc.
Haploide: Un juego de cromosomas. La meiosis da como resultado células haploides.

Haustorios: Término propuesto por De Candolle que, en general, equivale a chupador. Órganos
de morfología muy diversa, que sirven para absorber jugos vitales de algún tejido.
Hemicelulosa: Polisacárido parecido a la celulosa, pero más soluble e hidrolizable; se encuentra
sobre todo en las paredes celulares.
Inflorescencia o estróbilo: piña de los pinos. Nombre empleado por Linné para designar el
pseudocarpo de las coníferas.
Longistila: De estilo largo. Opuesto a brevistila.
Megagametófito. Gametófito femenino en plantas heterospóricas. En Gimnospermas es el prótalo
o endosperma primario. En Angiospermas es el saco embrionario
Megagametogénesis. Proceso de formación de los gametos femeninos. En las Pteridofitas ocurre
en el prótalo. En las plantas con semilla tiene lugar en la nucela del óvulo.
Megáspora o Macróspora: Espora grande, por oposición a micróspora. Espora (n) que originará
un gametófito femenino en plantas heterospóricas (muchas pteridófitas, angiospermas y
gimnospermas)
Megasporangio: órgano donde se diferencia el megasporocito; esporangio donde se forman las
megásporas. En las plantas con semilla es la nucela del óvulo.
Megasporocito: Célula (2n) que se divide por meiosis y produce cuatro megasporas haploides.
También llamada célula madre de las megasporas.
Meiosis: División celular en la cual se forman cuatro células hijas con la mitad de cromosomas
que la célula madre
Micrópilo: En los rudimentos seminales, es la abertura que a modo de canalículo, dejan en el
ápice los tegumentos.
Mitosis. División celular en la que se forman dos células hijas con igual número de cromosomas
que la célula madre.
Monadelfos: Aplícase a las plantas, flores, etc, que tienen los estambres soldados por los
filamentos en un solo cuerpo.
Monoclinas: Grupo de plantas que comprende todas las eudicotiledóneas de flores
hermafroditas. Opuesto a diclinas.
Monoica: Dícese de las especies en que ocurre el fenómeno de monoecia.
Mucílago: Carbohidrato que tiene la propiedad de hincharse con el agua, proceden de las
degradaciones de la celulosa, calosa, lignina y sustancias pécticas.
Nucela: Parte interna del rudimento seminal, rodeada por el o los tegumentos; en las plantas con
semilla, es el megasporangio.
Núcleo primario del endosperma. En Angiospermas, núcleo resultante de la fusión de un
gameto masculino con los núcleos polares de la célula central del saco embrionario.
Núcleos polares. Los dos núcleos contenidos en la célula central o célula del medio del saco
embrionario de Angiospermas. Se fusionan constituyendo un núcleo secundario 2n.
Núcleo secundario: en Angiospermas, el núcleo formado por la fusión de los dos núcleos polares
de la célula del medio del saco embrionario.
Oósfera: ver ovocélula.
Osmóforo: Que trae olor, que despide fragancia.
Ovocélula: Gameto femenino de las plantas con semilla. En Pteridofitas y Gimnospermas situada
en el arquegonio, en Angiospermas en el saco embrionario.
Óvulos tenuinucelados: La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo es
tenuinucelado.

Óvulos crasinucelados: Cuando la nucela tiene varias capas de células por fuera del saco
embrionario el óvulo es crasinucelado.
Pectina: Cualquiera de las substancias de propiedades gelatinizantes. Se encuentran en frutos
maduros, remolachas, zanahoria, etc.
Plasmalema: Banda externa del citoplasma próxima a la pared; consiste de una única membrana,
también llamada membrana celular o membrana plasmática.
Prótalo. Gametófito de las Pteridófitas. Ver megagametófito.
Proterogina: Dícese de la planta, flor, etc., dicógama en que el gineceo alcanza su madurez
sexual antes de que los estambres tengan polen formado, y puedan emplearse en la
polinización.
Quilla: carina, conjunto de los dos pétalos inferiores o delanteros de la flor papilionada, que son
los más internos.
Saco embrionario: El gametófito femenino de las Angiospermas.
Saco embrionario monospórico. Formado a partir de una megáspora.
Saco embrionario bispórico. Formado a partir de dos megásporas
Saco embrionario tetraspórico. Formado a partir de cuatro megásporas
Sacos polínicos: Microsporangios de las plantas con semilla, cada lóculo de las anteras.
Sinérgida: Cada una de las dos células laterales que acompañan a la ovocélula en el aparato
ovular del saco embrionario en Angiospermas.
Tétrade. Conjunto de cuatro esporas resultantes de la división meiótica de un microsporocito o
megasporocito.
Viscina: sustancia viscosa.
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Suppl. 6

Tema 24: Fecundación y embriogénesis
PTERIDOFITAS
En este grupo de plantas los gametos masculinos son móviles, presentan cilios u otro tipo
de apéndices para desplazarse, de manera que la presencia de agua es imprescindible para
que ocurra la fecundación. Los gametos masculinos se desplazan hasta los arquegonios, se
abren paso a través del cuello, y penetran la ovocélula para formar la célula huevo o cigoto.
La primera división del cigoto puede ser horizontal con respecto al eje del arquegonio, o
longitudinal. En el primer caso, los embriones pueden ser exoscópicos, si el ápice caulinar
se orienta hacia afuera (Psilotum, Tmesipteris, Equisetum, algunas Ophioglossaceae), o
endoscópicos, si el ápice caulinar se orienta hacia el fondo del esporangio. En el último
caso, puede tener suspensor, un conjunto de células estériles que empuja el embrión
propiamente dicho hacia adentro (Lycopodium, Selaginella, alg. Marattiaceae) o no (Isoetes,
alg. Marattiaceae y Ophioglossaceae). Si la primera división es vertical, el embrión es
prono, el ápice caulinar crece lateralmente con respecto al eje del arquegonio, y no tiene
suspensor (helechos leptosporangiados).
Generalmente el embrión de las pteridófitas tiene tres partes: un pie (la porción adherida al
prótalo), el ápice caulinar y la primera raíz. El embrión no es bipolar como el de las plantas
con semillas.
Embrión de Pteridófita
Imagen de http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/
GIMNOSPERMAS
Pinus. El tubo polínico crece muy lentamente, abriéndose paso a través de la nucela del
óvulo. Cuando llega hasta el gametofito femenino, se abre paso entre las células del cuello
del arquegonio, penetra en la ovocélula o gameta femenina y descarga en ella su contenido.
Allí ocurre la fecundación: uno de los gametos se une con el núcleo de la ovocélula y el
otro degenera, igual que el núcleo vegetativo y las demás células del arquegonio.
Hipertextos de Botánica Morfológica 2019 - TEMA 23 504

Fecundación en Pinus, Gimnosperma
Esquemas de Camefort & Boué

Fotomicrografías del arquegonio y el cigoto de Pinus, Gimnosperma
Generalmente son fecundados todos los arquegonios y todas las ovocélulas comienzan la
embriogénesis. Se inicia el desarrollo de tantos embriones como arquegonios hay. Este tipo
de poliembrionía se denomina policigótica porque ocurre a partir de cigotos diferentes.
Las 2 primeras divisiones del cigoto son nucleares libres; los 4 núcleos se hunden hasta el
fondo de la célula donde se disponen en un solo plano (proembrión cenocítico). Allí los
cuatro núcleos se dividen mitóticamente dos veces al tiempo que se produce la citocinesis,
de manera que se forman 4 estratos de 4 células cada uno.

Material de ibre distribución, prohibida
su venta.
Estadios iniciales de la embriogénesis en Pinus, Gimnosperma
Los 4 núcleos superiores no completan la formación de paredes y terminan por degenerar.

El segundo estrato de cuatro células constituye la roseta, y desarrolla una gruesa pared que
lo separa del primero: la placa basal. El 3 estrato forma el suspensor, y empuja al cuarto
hacia el prótalo cuyas células están llenas de reservas.
Embriogénesis en Pinus, Gimnosperma - poliembrionía
El cuarto estrato es el que formará el embrión. Cada una de las 4 células formará un
embrión, es decir que ocurre un segundo tipo de poliembrionía, llamada homocigótica
porque tiene lugar por división del cigoto.
Cada embrión se desarrolla por la actividad de una célula apical piramidal. Cuando consta
de varios cientos de células, la célula apical ya no se distingue. Lo primero que se desarrolla
en el embrión son los polos radicular y caulinar y por último se inician los cotiledones,
generalmente 8, por encima del eje hipocótilo-radicular.

Solo un embrión se desarrollará totalmente, los demás degeneran. El embrión está listo,
maduro, cuando las semillas son liberadas, dos años después de la aparición de las flores.
En la semilla de pino se combinan tejidos de origen y ploidía diferentes. El tegumento es 2n,

producido por la planta madre, el esporófito maternal; presenta un ala, formada por una
parte adelgazada de la escama ovulífera que se desprende de ella. El tejido de reserva es el
endosperma primario n, que es parte del gametófito femenino. El embrión 2n que se forma
después de la fecundación, es el nuevo esporófito.
Estadios finales de la embriogénesis y formación de la semilla en Pinus
Esquemas de Camefort & Boué y Raven
Ginkgo biloba: La especie es dioica. En el pie femenino los óvulos están dispuestos por
pares en el extremo de un corto pedúnculo. Cuando están maduros para la polinización, el
micrópilo segrega un líquido viscoso al que quedan adheridos los granos de polen.
Ginkgo biloba (Gimnospermas)
Esquema de www.botany.utoronto.ca/
En la nucela se ha formado una concavidad apical: la cámara polínica. Después de la

polinización la nucela y el micrópilo se cierran, dejando encerrados a los granos de polen,
que comienzan a germinar. Los óvulos caen del árbol antes de que ocurra la
embriogénesis, y en climas fríos, incluso antes de que ocurra la fecundación.

su venta.
Ginkgo biloba: óvulo y ápice del óvulo en el momento de la liberación de los gametos masculinos
Imagen de www.botany.utoronto.ca/ Imagen de Camefort & Boué 1969
En la fecundación, cada gameto masculino se fusiona con la ovocélula de un arquegonio

para producir la célula huevo o cigoto. Éste comienza a dividirse mitóticamente para formar
el embrión. Como cada gametofito femenino tiene dos o más arquegonios, se inician varios
embriones, pero usualmente completa su desarrollo sólo uno. Inicialmente el embrión crece
dentro del arquegonio, luego se desarrolla dentro del prótalo.
Los embriones de Ginkgo biloba presentan radícula, hipocótilo, plúmula y 2-3 cotiledones.
Ginkgo biloba: embrión joven - semilla inmadura - semilla madura, sin cubierta seminal
Imágenes de Camefort & Boué www.csupomona.edu/

ANGIOSPERMAS
El proceso de la fecundación se inicia con la germinación del grano de polen sobre el
estigma, desarrollando el tubo polínico. La relación del tubo polínico con la intina no ha sido
totalmente aclarada: con microscopio óptico, el tubo parece empujar a los lados la capa de
intina que hay en la abertura; con microscopio electrónico la intina se ve continua con la
pared del tubo.
El tubo polínico crece sobre el tejido transmisor, sobre las células, entre ellas o en las
paredes mismas. Las paredes o las laminillas medias son disueltas por enzimas pectinasas
producidas en el extremo del tubo. El tubo crece por alargamiento, esencialmente por un
proceso de síntesis de pared celular en la extremidad, llevado a cabo por dictiosomas que
aportan su contenido (sustancias pécticas y hemicelulosas) para constituir la pared celular,
mientras su membrana alarga el plasmalema. En la parte superior se forman tapones de
calosa que sellan sucesivamente las partes viejas vacías.
Muchos granos llegan al estigma y germinan, pero solo uno producirá la fecundación de
cada óvulo.
El tubo sigue su desarrollo sobre el tejido transmisor ovárico y llega al óvulo, al que penetra
generalmente por el micrópilo: porogamia. Excepcionalmente puede penetrar por otros
lugares: aporogamia (Ulmus: tegumentos; Casuarina: cálaza).
Los óvulos de algunas plantas (Beta, Gasteria, Paspalum, Ornithogalum) presentan un

exudado micropilar viscoso que contiene proteínas y carbohidratos. Posiblemente sirve
como fuente nutricional y también como guía para el tubo polínico. En Gasteria el exudado
parece ser secretado por el aparato filar. (Franssen-Verheijen & Willemse, 1993).
Germinación del polen y desarrollo del tubo polínico en Angiospermas
En algunas Gramineae (Andropogoneae y Paniceae: Stipa, Cenchrus, Pennisetum,

Brachiaria) las células del ápice de la nucela se hipertrofian y proyectan al canal micropilar.
Son células de transferencia, tienen paredes gruesas, con invaginaciones y protoplasma
denso. Se ha sugerido que participan en la nutrición del tubo polínico por su aspecto
glandular. Esta estructura se denomina embellum (embellishment: ornamento) (Busri et al.
1993).
El citoplasma, los gametos y el núcleo de la célula vegetativa se encuentran en la porción

apical del tubo polínico. Más arriba se encuentra una gigantesca vacuola que aumenta de
tamaño por incorporación de agua.

su venta.
Fecundación en Angiospermas - en rojo el gametofito masculino, en negro el saco embrionario
Imágenes modificadas de Cocucci
El tubo polínico hace contacto con el saco embrionario en el aparato filar de la sinérgida, lo
atraviesa, y luego se forma un poro en el extremo del tubo para que pueda descargar su
contenido en el citoplasma de la sinérgida. Esta recibe los gametos y parte de su
citoplasma. El núcleo vegetativo del tubo se desorganiza. Uno de los gametos penetra en la
ovocélula, y se fusiona con ella para constituir la célula huevo o cigoto 2x. El otro penetra en
la célula del medio y se fusiona con el núcleo secundario formado por la fusión de los dos
núcleos polares, constituyendo el núcleo primario del endosperma, generalmente triploide,
3x.
Doble fecundación en Lilium
Este proceso, llamado doble

fecundación, es característico de las
Angiospermas. Desde la polinización
hasta la fecundación pueden transcurrir
12-48 horas (lo más frecuente).
Variantes: en Taraxacum kok-saghys el

proceso es muy rápido, requiere apenas
15 minutos, mientras en Quercus dura 14
meses.
Imagen de Rave
La embriogénesis comienza generalmente después que se inicia el endosperma, unas

pocas horas después de la fecundación, o después de varios meses.
El cigoto muestra una diferenciación citológica entre los polos calazal y micropilar, es decir
que se define un eje. La polarización del cigoto, proceso controlado por el complejo
membrana plasmática-citoesqueleto, es la base del desarrollo ontogenético. El polo calazal
es el asiento de la mayor parte del crecimiento, el embrión se desarrolla de células
formadas en este polo. El polo micropilar tiene esencialmente función vegetativa, su
crecimiento produce el suspensor que asegura al embrión en la zona micropilar y
suministra un mecanismo de transferencia de nutrientes.

La primera división del cigoto en angiospermas es transversal, excepto en las Piperaceae
donde aparentemente es longitudinal; las siguientes pueden ser transversales, verticales u
oblicuas. Los embriones muestran una gran variación en la derivación de sus partes a partir
de las hileras producidas por las divisiones iniciales en la cigota y sobre esta base se han
establecido diversas clasificaciones, muy complejas, con numerosas excepciones, que no
tienen mayor importancia porque se aplican al proembrión, es decir a los primeros estadios
del desarrollo, incluyendo el suspensor.
Haccius propone una clasificación simplificada, en 3 tipos, según la cantidad relativa de
material celular que toma parte en la formación del embrión propiamente dicho:
I) solo una parte de las derivadas de la célula apical

II) todas las derivadas de la célula apical
III) las derivadas de la célula apical y parte de las derivadas de la célula calazal (Ej.:
Capsella bursa-pastoris)
Embriogénesis de Capsella bursa-pastoris.

La célula huevo o cigoto se divide transversalmente en 2 células: la célula micropilar o célula
basal que se divide transversalmente repetidas veces para formar el suspensor y la célula
calazal o terminal que se divide verticalmente.
En el suspensor se puede distinguir una célula basal, la más cercana al micrópilo, muy
grande, vacuolada, con una extensa red de proyecciones parietales, que participa en la
nutrición del embrión, y varias células calazales que pronto degeneran. La célula basal vive
un poco más pero finalmente desaparece. La célula interna se diferencia en hipofisis. A
medida que crece el suspensor empuja hacia adentro al embrión, hacia el tejido nutricio que
se está formando.
En las células derivadas de la célula calazal ocurre otra división vertical, en un plano
perpendicular al primero. Luego estas 4 células (cuadrante) se dividen transversalmente
formando 8 células (octante). Luego éstas se dividen periclinalmente: el embrión es ahora
una estructura globular. Las divisiones siguen hasta que el embrión globular consta de 64
células.
Divisiones localizadas en este cuerpo globoso forman 2 prominencias que originan los
cotiledones. El embrión adopta así la forma de cuerpo cordiforme; en este estado se
diferencia la protodermis a partir de las células superficiales.
Las divisiones celulares continúan y se alargan cotiledones e hipocótilo. El embrión toma

forma de torpedo. Divisiones verticales esbozan el procambium delimitándolo del
meristema fundamental y del cortex. El crecimiento continúa, los cotiledones alcanzan el
polo calazal del saco embrionario y el embrión se curva.
Embriogénesis en Capsella bursa-pastoris, Eudicotiledónea

su venta.
Se organiza el ápice caulinar: plúmula. El meristema apical se localiza entre los
cotiledones. El procambium forma el centro del eje hipocotilo-raíz y se extiende a los
cotiledones. La hipófisis, por una serie de divisiones repetidas contribuye a formar la
caliptra y el ápice radical, formándose la radícula separada de los cotiledones y de la
plúmula por el hipocótilo. Durante el crecimiento del embrión, el endosperma pasa del
estado de núcleos libres al estado celular. El nucelo es digerido.
Embriogénesis de Monocotiledóneas
Los estadios iniciales, hasta la formación del embrión globular son idénticos. Se diferencia
en que el cotiledón se desarrolla apicalmente, y el ápice caulinar está en una hendidura
lateral. Según algunos investigadores, la posición lateral del ápice es aparente, desplazada
por el cotiledón. Primero se diferencia el cotiledón, y luego las otras partes del embrión.
Embriogénesis en Sagittaria, Monocotiledónea
Imágenes de Raven

Formación del endosperma
El endosperma es una estructura propia de las Angiospermas. La célula madre del
endosperma comienza a dividirse antes que el cigoto, generalmente es triploide.
El endosperma sirve inicialmente para nutrir al embrión, más tarde puede desaparecer por
completo o conservarse en la semilla como tejido de reserva o albumen.
Endospermogénesis en Lilium
La formación del endosperma puede ocurrir en tres formas básicas:
Tipo nuclear
La célula madre se divide varias veces produciendo numerosos núcleos (8 a 2.000). Las
paredes se forman después de cierto tiempo. Puede digerir las células de la nucela e
incorporar células tegumentarias. Ejs.: Malva, Malus, Capsella.
Tipo celular
Cada división nuclear es seguida de formación de paredes. Este tipo de endosperma se
encuentra en el género Senecio.
Tipos de endosperma

su venta.
Dibujos de Fahn
Tipo helobial
Este tipo de endosperma es frecuente en las especies del orden Helobiales
(Monocotiledóneas). La primera división es transversal, se forman 2 células de tamaño
diferente, una pequeña calazal, en la que ocurren divisiones nucleares libres poco
abundantes, y una grande micropilar en la que ocurren numerosas divisiones nucleares
libres. En las derivadas de la célula pequeña calazal el contenido citoplasmático disminuye y
los núcleos comienzan a degenerar. En las derivadas de la célula grande micropilar pueden
formarse paredes por citocinesis simultánea.
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA
La semilla está formada por el embrión, la cubierta seminal o episperma y a veces tejido de
reserva.
Partes de la semilla en Angiospermas

EPISPERMA
La cubierta seminal o episperma se forma a partir de los tegumentos del óvulo. A veces
intervienen las capas periféricas de la nucela.
En Ginkgo el episperma presenta tres capas que de afuera hacia adentro son: sarcotesta
(carnosa), esclerotesta (leñosa) y endotesta (delgada). Las células de la sarcotesta carnosa
tienen ácido butírico, y despiden un olor desagradable al descomponerse. Por esta razón en
parques y jardines sólo se cultivan pies masculinos, que se propagan vegetativamente.
Semilla de Pinus en corte
En Pinus el
tegumento
tiene tres
capas, la
central está
formada por
esclereidas y
actúa como
cubierta
seminal.
En Angiospermas el episperma es generalmente seco. Las semillas de Orchidaceae (orden

Microspermales, Monocotiledoneae) son microscópicas, miden menos de 1 mm; presentan
una cubierta seminal simplificada formada por una lámina transparente de células delgadas
que forman un saco aerífero donde está suspendido el embrión indiferenciado rodeado por
el tegumento interno atrofiado; no hay tejidos de reserva.
En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas; el desarrollo

embrionario está en conexión con la actividad de este tejido.
En el episperma se observan comúnmente dos capas, la externa, la testa, derivada del

tegumento externo y la interna, el tegmen, derivado del tegumento interno del óvulo y/o de
la nucela.

su venta.
Piriqueta racemosa, Eudicotiledónea: esquema de corte de semilla - detalle del episperma
Imágenes de Gonzalez
En el episperma la cutícula puede ser muy gruesa como sucede en Plantago, además
puede ser lisa o labrada.
En Gossypium (algodonero) la epidermis seminal desarrolla largos pelos que constituyen la

"fibra" del algodón. La testa (tegumento externo) está formada por varias capas, una de las
cuales está formada de esclereidas columnares dispuestas como una empalizada, sin
espacios intercelulares (también llamadas células de Malpighi que fue quien las describió
primero). El tegmen está reducido a la epidermis interna que es la capa más interna del
episperma (fringe layer: capa marginal).
Con frecuencia el episperma se mucilaginiza, como en lino, membrillo o tomate. En Linum

usitatissimum, el lino, el tegumento externo presenta tres capas, la pared externa secundaria
de las células epidérmicas radialmente alargadas está formada de una sustancia
mucilaginosa que se deposita en estratos hasta llenar prácticamente el lumen celular. Esta
sustancia se hincha fuertemente cuando absorbe agua, y termina por romper las capas
externas cutinizadas y la cutícula. Las dos capas internas son parenquimáticas. El
tegumento interno posee tres capas: la externa es la capa mecánica, formada por
esclereidas orientadas paralelamente al eje mayor de la semilla. Por debajo hay células
parenquimáticas alargadas en sentido perpendicular a las esclereidas. Las células de la
capa más interna presentan el lumen lleno de pigmentos que determinan el color de las
semillas.
Variaciones en el episperma de semillas de Angiospermas

Imágenes de Esau y Fahn
En las semillas duras, como las de Crotalaria, el episperma es muy resistente, tiene una
cutícula notable y está esclerificada. Puede estar formada por varias capas de esclereidas:
columnares, osteoesclereidas, lagenosclereidas, macroesclereidas con línea lúcida (línea
con refringencia diferente debida a una orientación distinta de las microfibrillas en la pared).
En el granado, Punica granatum, el episperma es carnoso, la capa carnosa comestible es la
epidermis: las células se alargan notablemente en sentido radial y se vuelven turgentes. La
otra capa es mecánica, formada por esclereidas.
En frutos secos indehiscentes el episperma es delgado y membranáceo, puede quedar

reducido a una capa de células, como en las Umbelliferae o en Lactuca o desaparecer como
sucede en Zea mays. En el cariopse de Triticum quedan restos de las cutículas.
Fruto y semilla de Lactuca sativa, lechuga
Imágenes de Esau
El tomate, Lycopersicon esculentum, Solanaceae, es un ejemplo de semilla derivada de un

óvulo unitégmico, con nucela pequeña, con episperma mecánicamente débil. La epidermis
externa desarrolla paredes con engrosamientos en las paredes tangenciales internas y
radiales. Las partes delgadas de las paredes se mucilaginizan, y las partes engrosadas
permanecen como pelos. Por debajo hay restos de parénquima tegumentario, luego la

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epidermis interna del tegumento, diferenciada en tapete tegumentario o endotelio,
participa en la nutrición del embrión. La nucela desaparece durante el desarrollo, de manera
que el endotelio está separado por una cutícula del endosperma que contiene al embrión
curvo.
SUSTANCIAS DE RESERVA
En las semillas de Gimnospermas se almacenan grasas, aceites y proteínas en el
endosperma primario, prótalo o gametófito femenino, cuya dotación cromosómica es
haploide.
En las Angiospermas las sustancias de reserva generalmente están presentes. Su

ausencia, característica de las semillas de Orchidaceae, es rara.
Hay tres posibilidades para la localización de las sustancias de reserva:
Semillas albuminadas de Monocotiledóneas
1. Semillas
albuminadas o
endospermadas
Las reservas se
acumulan en el
endosperma
originado por la
doble fecundación.
El tejido es
triploide
generalmente, a
veces con grado
de ploidía aún
mayor.
Endosperma de Dyospyros
En algunas semillas como las de

Dyospyros (Ebenaceae) las sustancias
de reserva del endosperma se
acumulan en las paredes celulares; se
trata de polisacáridos no celulósicos
que forman estratos muy duros, que
durante la germinación se
descomponen fácilmente por vía
enzimática.
La semilla de Cocos nucifera es un caso interesante: su endosperma es parcialmente líquido

(nuclear): agua de coco, y se usa como bebida. La porción periférica es carnosa (celular) y

muy rica en aceites y vitaminas; comercialmente recibe el nombre de copra y a partir de ella
se obtienen el coco rallado y el aceite de coco.
Fruto y semilla de Cocos nucifera
2. Semillas
perispermadas.
Las sustancias de
reserva se
acumulan en el
perisperma, tejido
nucelar, cuya
dotación
cromosómica es 2n.
Se presenta en
semillas de
Amaranthaceae,
Chenopodiaceae,
Polygonaceae.
A veces coexisten perisperma y endosperma como sucede en las semillas de

Nymphaeaceae, Zingiberaceae, Piperaceae.

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3. Semillas Pisum sativum, arveja, semillas sin endosperma
exalbuminadas o
exendospermadas
En estas semillas,
el endosperma se
consume durante
el desarrollo del
embrión. Las
sustancias de
reserva para la
germinación se
acumulan en los
cotiledones 2n, que
se vuelven
carnosos.
ANATOMIA DEL FRUTO

La anatomía del fruto varía mucho según su consistencia. Veremos algunos ejemplos con
importancia agronómica.
Frutos secos
CARIOPSE - Fruto de los cereales
El grado de modificación de las capas de células de ovario y óvulo varían ampliamente, en

Triticum varias capas de células presentes en la pared del ovario colapsan o se aplastan, en
cambio el pericarpo de Sorghum muestra menos colapso que otros cereales.
Triticum: destino final de las diversas capas de la pared del ovario

Pared del Ovario Pared del Fruto
1. Epidermis externa. Epidermis con cutícula.
2. Varias capas de parénquima. Células parcialmente colapsadas.
1 a 2 capas de clorénquima,
3. Dos capas de clorénquima.
células transversales al eje.
4. Epidermis interna. Celulas tubulares paralelas al eje.
5. Cutícula. Cutícula gruesa.
6. Tegumentos del óvulo. Capas hialinas.
La cutícula gruesa es continua excepto en la región calazal, donde las células se diferencian
en células de transferencia; parecen tener importancia en la absorción de agua en el
momento de la germinación.

Anatomía del cariopse de Triticum, trigo
Imágenes de Esau
Legumbre - Fruto de las leguminosas
La legumbre es un fruto seco, dehiscente. Como ejemplo tomaremos la de Glycine max

(soja)
Exocarpo: formado por la epidermis externa y una hipodermis, formada por esclereidas
alargadas longitudinalmente.
Mesocarpo: constituido por parénquima
Endocarpo: formado por varias capas de esclereidas alargadas transversalmente y por la
epidermis interna.
Soja: fruto - corte transversal - corte longitudinal
Imágenes de Camefort
Las esclereidas del exocarpo y las del endocarpo tienen diferente orientación, y se contraen
en distinto sentido, provocando tensiones que causan la dehiscencia del fruto a su madurez.
En otras especies las microfibrillas de las paredes de las distintas esclereidas están
orientadas de manera diferente, razón por la cual algunas legumbres se retuercen después
de abiertas.

su venta.
Frutos carnosos
Hesperidio - Fruto de las especies del género Citrus
Exocarpo o flavedo: formado por la epidermis y el parénquima subyacente con cavidades

glandulares lisígenas y células con cristales. En el proceso de maduración los cloroplastos
del parénquima se convierten en cromoplastos con carotenoides.
Mesocarpo o albedo: parénquima formado por células con brazos que dejan espacios
intercelulares, y una red de hacecillos vasculares.
Endocarpo: pocas capas de parénquima compacto y epidermis interna con emergencias
pluricelulares jugosas, claviformes, con un pie delgado. Las células altamente vacuoladas
que contienen el jugo están rodeadas por una epidermis con cutícula y cera. En la
maduración, el contenido cambia, disminuyen los ácidos y aumentan los azúcares.
Citrus: ovario - hesperidio en transcorte
Baya - Fruto carnoso
Lycopersicum esculentum, tomate

Epicarpo: formado por la epidermis fuertemente cutinizada y colénquima subepidérmico.
Mesocarpo: parenquimático. Durante la maduración los cloroplastos se transforman en
cromoplastos conteniendo pigmentos carotenoides.
Endocarpo: formado por la epidermis interna con paredes delgadas.
Placentas: durante el desarrollo del fruto las placentas proliferan llenando los lóculos con
tejido parenquimático que envuelve totalmente las semillas. A la madurez estas células se
gelatinizan.
Musa paradisiaca, banana

El fruto es una baya de ovario ínfero, y se desarrolla partenogenéticamente, sin producir
semillas.
La pared del fruto, que deriva del tubo floral, está constituida por un parénquima con haces
vasculares acompañados por laticíferos. Por dentro hay una capa de aerénquima,
responsable de la facilidad con que se desprende la "cáscara". Internamente, sobre la pared
de los carpelos, corren hacecillos vasculares orientados horizontalmente, conectados con
los haces carpelares. Los óvulos degeneran, y los lóculos se ocluyen con una pulpa que se
origina a partir de la pared de los carpelos y de los septos, muy rica en almidón.
Anatomía de frutos carnosos: baya y baya de ovario ínfero

Imagen de Esau 1982
Drupa - Fruto con hueso o carozo
Prunus
Deriva de un ovario unicarpelar, con sutura marcada como un surco pronunciado

especialmente en el carozo o hueso.
Epicarpo: epidermis variable según la especie y colénquima subepidérmico.
Mesocarpo: carnoso; durante la maduración disminuyen los ácidos en el contenido celular y

aumentan el contenido en azúcares.
Endocarpo: es el carozo o hueso, esclerificado. De adentro hacia afuera: la epidermis

origina varias capas de esclereidas verticalmente alargadas; luego hay esclereidas
transversalmente alargadas, luego 1-2 capas de esclereidas isodiamétricas. En este sector
hay haces vasculares, lo que indica que esas capas se originaron del mesófilo.
Anatomía de frutos carnosos: drupa de Prunus persica, durazno
Pomo - Fruto de las Rosáceas Maloideas
Malus sylvestris
Deriva de un ovario ínfero, la pared formada por tejido carpelar más tejido extracarpelar de
origen apendicular. Evidencia: vascularización, no hay haces recurrentes, el tejido carpelar
presenta haces carpelares medianos y laterales, y el extracarpelar está recorrido por los
haces de los sépalos y de los pétalos.

su venta.
El ovario es pentacarpelar con placentación axilar, inicialmente los carpelos están unidos
entre sí por su cara externa de modo que hay un solo lóculo pentalobado. Cuando el fruto se
desarrolla se observan 5 lóculos separados. Weberling, Strasburger y Fahn interpretan los
carpelos como inicialmente libres, describen el ovario como ínfero dialicarpelar; según estos
autores la unión ocurre postgénitamente, durante el desarrollo.
Anatomía de frutos carnosos: pomo en manzana
La piel está formada por la epidermis externa del tubo floral, con antocianos, cutícula gruesa
con cera, estomas reemplazados por lenticelas en frutos maduros. El tejido subepidérmico
es compacto, formado por células con paredes gruesas con inclusiones citoplasmáticas
proteicas y con ferritina. Más adentro hay un parénquima con espacios intercelulares, que
en Pyrus y Cydonia presenta nidos de braquiesclereidas.
Una capa de células compactas indica el límite del tejido carpelar formado por parénquima
con haces carpelares, y endocarpo formado por tejido cartilaginoso constituido de
esclereidas.
Glosario
Antociano: Compuesto orgánico de origen vegetal, forma pigmentos rojos, violetas y azules
que dan color a las flores y frutos.
Arquegonio: Órgano donde se forman los gametos femeninos en Pteridofitas y
Gimnospermas.
Braquiesclereidas: Esclereida de forma más o menos redondeada, aproximadamente
isodiamétrica.
Calazal: Propio de la cálaza o relativo a ésta.
Caliptra: Región apical de la raíz que, a modo de casquete o en forma de una pequeña
vaina, protege el meristema apical de la misma.
Carotenoides: Colorantes vegetales amarillos y rojos, que acompañan a la clorofila en los
cloroplastos, pero que tambien se encuentran independientemente de estas,
disueltos o cristalizados, en la celula vegetal.
Carozo: Sinónimo de hueso. En general, el endocarpo lignificado de las drupas.
Cigoto: Célula huevo, producto de la fecundación o singamia. Al desarrollarse formará el
embrión.
Citocinesis: En la mitosis y en la meiosis, división del citoplasma celular para formar las
células hijas.

Cromoplastos: Plastos que contienen distintos pigmentos que la clorofila; la mayoria de las
veces contienen carotenoides.
Dialicarpelar: De carpelos libres.
Embriogénesis: Formación del embrión.
Endosperma primario: Tejido reservante de las semillas de gimnospermas, es el prótalo
formado a partir de la megáspora.
Endotelio: Sinónimo de tapete tegumentario.
Esclereidas: Células esclerenquimáticas de forma variada, pero que no suele ser muy
alargada; posee la pared secundaria muy engrosaday lignificada, muchas veces con
puntuaciones numerosas.
Esporófito: Generación que produce esporas, a partir de las cuales nacen los gametófitos.
Ferritina: Proteína de alto contenido en hierro, en cuya forma se almacena este metal para
dar lugar a la biosíntesis de la hemoglobina.
Gametófito: Generación de células haploides, que termina reproduciendo células
reproductoras sexuales, los gametos.
Hipocótilo: Porción del vástago situada entre el cuello de la raíz y el nudo cotiledonar.
Hipófisis: En el embrión de los antófitos, célula extrema del suspensor, de las que derivan
las iniciales de la caliptra y otras partes de la raíz
Lenticelas: En las plantas leñosas, cualquiera de ciertas protuberancias visibles a simple
vista y con una abertura de forma lenticular, situada en la peridermis, reemplaza a
los estomas de la epidermis y permite el intercambio de gases entre los tejidos
externos y la atmósfera.
Leptosporangiados: esporangios desarrollados a partir de una sola célula del esporofilo y
con la pared uniestratificada.
Lóculo: Cavidad de un órgano, generalmente de un fruto, de un esporangio, de una antera,
en que se contienen las semillas o esporas.
Lumen: La cavidad celular, limitada por las paredes.
Micropilar: Perteneciente o relativo al micrópilo.
Micrópilo: En los rudimentos seminales, abertura que, a modo de canalículo, dejan en el
ápice de los mismos el tegumento o los tegumentos.
Ovario ínfero: El ovario es ínfero o adherente cuando está más o menos profundamente
adherido o concrece con el receptáculo.
Pentacarpelar: Con 5 (cinco) carpelos.
Pétalos: En la corola, cada una de las piezas que la componen, por lo general de colores
vistosos o blancos, y de forma muy variable de unas a otras plantas.
Ploidía: Fenómeno concerniente al aumento del número de dotaciones cromosómicas.
Plúmula: En el embrión de los antófitos, la yemecilla apical, situada entre ambos
cotiledones en las eudicotiledóneas.
Poliembrionía: Fenómeno por el cual se forma más de un embrión en la semilla.
Polisacárido: Polímero compuesto por muchas unidades de monosacáridos unidas en una
larga cadena, como el glucógeno, el almidón y la celulosa.
Postgénitamente: Después de nacido.
Procámbium: Meristema primario derivado del meristema apical de tallo en las plantas con
semilla.

su venta.
Proembrión: Corpúsculo pluricelular que se forma a partir de la ovocélula fecundada, antes
de alcanzar el estado de embrión globular.
Proembrión cenocítico: Proembrión que presenta varios núcleos, en el cual no se ha
producido la citocinesis.
Prótalo: En las Pteridófitas, gametofito nacido de la espora, de tipo taloide, sin tallos ni
hojas diferenciados. En las Gimnospermas, gametofito nacido de la megáspora, en el
cual se formarán los arquegonios, y que persiste en la semilla cargado de reservas
Protodermis: Meristema primario derivado que da lugar a la epidermis.
Radícula: Rudimento radical del embrión de las plantas con semilla, que empalma en su
base con el hipocótilo y tiene el ápice dirigido hacia el micrópilo.
Sépalos: Dícese de cada una de las piezas que forman el cáliz.
Tapete tegumentario: Capa de células de estructura glandular situada en el tegumento
interno del óvulo.
Unitégmico: Que tiene un solo tegumento.
Bibliografía
Busri N., G.P.Chapman & Greenham J. 1993. The embellum. A newly defined structure in
the grass ovule. Sex. Plant Reprod. 6: 191-198
Cocucci A.E. 1969. El proceso sexual en Angiospermas. Kurtziana 5: 407-423
Esau, K. 1972. Anatomía vegetal. 2a. ed. Ed. Omega. Barcelona
Esau, K. 1982. Anatomía de las plantas con semilla. 2a.ed. Hemisferio Sur. Bs.As.
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Foster y Gifford. 1989. Morphology and evolution of vascular plants. 3ª. edic.
Franssen-Verheijen M.A.W., Willemse M.T.M. 1993. Micropylar exudate in Gasteria
(Aloaceae) and its possible function in pollen tube growth. Amer.J.Bot. 80: 253-262
Gonzalez, A.M. 2000. Estudios anatómicos en los géneros Piriqueta y Turnera
(Turneraceae). Tesis doctoral. Universidad Nacional de Córdoba, Facultad de
Ciencias Exactas Físicas y Naturales.
Raven P.H., Evert R.F. & Eichhorn S.E. 1992. Biology of Plants. 5th ed. Worth Pub.


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BOTÁNICA MORFOLÓGICA

Morfología de Plantas Vasculares

Complemento Teórico 2019

Facultad de Ciencias Agrarias

PROGRAMA DE MORFOLOGIA DE PLANTAS VASCULARES

Esau, K. 1972. Anatomía vegetal. 2a. ed. Omega. Barcelona.

En la portada se ilustra a la cebolla (Allium cepa). Actualmente la cebolla es cultivada en

Diseño de tapa: Dra. Marina D. Judkevich

PROGRAMA DE MORFOLOGIA DE PLANTAS VASCULARES

Esau, K. 1972. Anatomía vegetal. 2a. ed. Omega. Barcelona.

CLAVE DICOTÓMICA PARA RECONOCER LOS ORGANISMOS DEL REINO PLANTAE

C. Anterozoides ciliados .......................................Cicadales + Ginkgo

B”. Los óvulos están encerrados en uno/varios carpelos; a la madurez se

D. Plantas que no desarrollan cámbium

D”. Plantas que desarrollan cambium.

La clasificación previa al sistema APG reconocía los siguientes grupos

Spermatophyta (235.760 especies). La reproducción se produce con formación de

Angiospermas (235.000 especies)

Hipertextos de Botánica Morfológica – 2019. TEMA 1 5

Tema 1.2: Organización del Cuerpo de las Plantas

Dimorfismo de las ramas: macroblastos y braquiblastos

Hipertextos de Botánica Morfológica – 2019. TEMA 1 7

DIRECCIÓN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRÍA

Tema 1.3: Yemas

Yemas axilares en Quercus robur, roble

Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:

Hipertextos de Botánica Morfológica – 2019. TEMA 1 9

Yemas desnudas. Están desprovistas de escamas protectoras y en este caso

NÚMERO DE YEMAS AXILARES

Yemas adventicias Yemas adventicias en hojas de

Hipertextos de Botánica Morfológica – 2019. TEMA 1 11

Tema 1.4: Sistema de Ramificación

Planta monocaule: Zea mays, maiz Ramificación dicotómica

SISTEMAS BÁSICOS DE RAMIFICACIÓN LATERAL

Ramificación monopódica Crecimiento monopodial

Hipertextos de Botánica Morfológica – 2019. TEMA 1 13

Eje simpódico con zarcillos en Vitis vinifera, vid Dicasio (esquema)

En regiones extratropicales, en las montañas de zonas tropicales y en climas tropicales

Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar

Tipo arbusto: El arbusto es un cormófito pluricaule que presenta un conjunto apretado

Ramificación tipo arbusto, basitonía Epitonía

Imagen modificada de Strasburger 1994 Esquema tomado de Camefort1972.

Arbusto: Ligustrum sinense (ligustrina)

Hipertextos de Botánica Morfológica – 2019. TEMA 1 15

Esquema tomado de Tomlison 1990

Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis

2. Árboles ramificados (pluricaules)

Árbol ramificado con ramas equivalentes

Esquema tomado de Tomlison 1990

Árboles diferenciados en tronco y ramas: El tronco puede edificarse en forma

Esquema tomado de Camefort 1972

b. con ramificación monopódica. Es típica de coníferas como Pinus y Araucaria,

Hipertextos de Botánica Morfológica – 2019. TEMA 1 17

d. con ramificación combinada. El eje principal tiene desarrollo monopodial y las

Esquema tomado de Lindorf 1991

Tema 1.6: Duración de la vida de las Plantas

PLANTAS POLACÁNTICAS (Guédès, 1979) también llamadas pleonánticas (Tomlinson,

Hipertextos de Botánica Morfológica – 2019. TEMA 1 19

Plantas perennes leñosas

Tema 1.7: Raíz

Imágenes modificadas de Strasburger (1994)

Hipertextos de Botánica Morfológica – 2019. TEMA 1 21

En el Parque Mitre de la ciudad de Corrientes (Argentina) hay un ejemplar cultivado de