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V. MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática rodea a la célula, definiendo su extensión y man-


teniendo la diferencia entre el interior y el entorno. En particular, en las células
eucariotas, las membranas del retículo endoplásmico, del complejo de Golgi, de
las mitocondrias y de otros orgánulos definidos por membranas, mantienen las
diferencias características entre los contenidos de cada orgánulo y el citoplasma.
La mayoría de las membranas biológicas son similares sin importar el tipo
de célula u orgánulo que estén rodeando. En las microfotografías electrónicas
de transmisión de alta resolución (Fig. 5.1) se observa la membrana plasmática
como dos líneas oscuras (densas a los electrones) separadas por una zona más
clara (transparente a los electrones). Las líneas oscuras tienen cada una un es-
pesor de aproximadamente 2,5 a 3,5 nm; mientras que la zona más clara es de
alrededor de 10 nm. El conjunto así descripto es llamado unidad de membrana
o membrana unitaria, que se interpreta según el modelo de mosaico fluido.
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Figura 5.1: Microfotografía electrónica y esquema representativo de membrana


plasmática.
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La membrana plasmática en todas las células, representa el límite entre
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el medio extracelular y el intracelular y actúa como una barrera selectiva al


paso de las moléculas, por lo tanto determina la composición del citosol. Esto
define la identidad de la célula, por lo que se ha establecido que la membrana
es una de las estructuras más importantes de la evolución celular.

Composición de la membrana
Todas las membranas están formadas en su mayor parte por lípidos y
proteínas; éstas últimas representan entre el 50% y 75% de su composición
total, con importantes funciones para la vida celular.

El concepto actual de la disposición de los componentes de la membra-


na responde al modelo “mosaico fluido”, propuesto por Singer y Nicolson en
1972 (Fig. 5.2) con características funcionales particulares. En este modelo,
las membranas se consideran fluidos bidimensionales constituidos por bicapas
de lípidos, en los que se insertan las proteínas lo que le confiere el aspecto de
“mosaico”.
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Figura 5.2: Modelo en mosaico fluido de la estructura de la membrana

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Lípidos: entre los lípidos constituyentes de la membrana se destacan los
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lípidos complejos (fosfolípidos y glicolípidos) y esteroles.

Lípidos complejos
Entre los lípidos complejos presentes en las membranas los fosfolípidos
son los más abundantes y se destacan la fosfatidil colina, fosfatidil etanolamina,
fosfatidil glicerol y fosfatidil inositol.

Respecto a los glicolípidos los que se encuentran son el monogalacto-


sildiglicérido (diglicérido+galactosa) y digalactosildiglicérido (diglicérido+ dos
galactosas). Los glicolípidos se encuentran principalmente en las membranas
de los cloroplastos, donde los fosfolípidos son menos abundantes.

Las estructuras de todos estos lípidos tienen ciertas características en


común, determinantes de la funcionalidad de las membranas. Los ácidos gra-
sos insaturados, de menor punto de fusión respecto a los saturados, brindan
fluidez a las membranas. Además las moléculas de los lípidos complejos poseen
una porción hidrofílica (polar, afín con el agua) y otra hidrofóbica (apolar,
repele al agua) que al estar presentes en la misma la molécula, la definen como
anfipática.
La zona hidrofílica de cada lípido complejo se disuelve en el agua, en
uno u otro lado de la membrana, pero las zonas hidrofóbicas se ven forzadas
a desplazarse hacia la parte interior de la membrana (Fig. 5.2). En el interior
hidrófobo, los lípidos se asocian entre sí a través de las fuerzas de Van der Waals.
En las membranas plasmáticas, la distribución de los fosfolípidos en bica-
pa, resulta determinante de su función. Por un lado la posición de las cadenas
hidrofóbicas hacia el interior hace que las membranas sean impermeables a
sustancias hidrosolubles, incluyendo iones y la mayoría de las moléculas bioló-
gicas. Además, la bicapa de fosfolípidos se encuentra en estado fluido viscoso,
por lo que las largas cadenas de los ácidos grasos se mueven libremente en el
interior de la membrana, por lo que ésta resulta ligera y flexible, facilitando
ciertos mecanismos de transporte y la actividad de las enzimas. Las bacterias,
levaduras y otros organismos cuya temperatura varía con el entorno, controlan
la composición de los ácidos grasos de sus lípidos de membrana para mantener
una fluidez relativamente constante.
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Esteroles: entre estas sustancias el colesterol sólo se encuentra presente


en células eucariotas animales y en las mismas cantidades molares que los
fosfolípidos. Las moléculas de colesterol, refuerzan el carácter de barrera semi-
permeable de la membrana. Se inserta dentro de la bicapa de los fosfolípidos

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(Fig. 5.2) con sus grupos hidroxilos cerca de las cabezas polares de los fosfo-
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lípidos y se comporta de manera diferente dependiendo de la temperatura. A


altas temperaturas el colesterol obstaculiza el movimiento de las cadenas de
los fosfolípidos, disminuyendo la fluidez y la permeabilidad. Sin embargo a
bajas temperaturas, interfiere entre las cadenas de ácidos grasos protegiendo a
la membrana del congelamiento, conservando su fluidez.

En células vegetales se ha determinado que la cantidad de fitoesteroles es


variable, dependiendo de la especie. Así se han detectado en igual proporción
respecto a los fosfolípidos en células de raíces de cebada, mientras que en hojas
de espinaca es muy baja. Su presencia ha sido asociada a su acción sobre la
fluidez de las membranas ante cambios de temperatura.

Por otra parte, estudios recientes sugieren que ciertas áreas de la membra-
na están enriquecidas de colesterol y esfingolípidos, constituyendo “balsas” que
se mueven lateralmente con funciones específicas, relacionadas a la señalización
celular y la toma de ciertas sustancias en la endocitosis.

Proteínas: son elementos estructurales fundamentales y se presentan


junto con los lípidos en la membrana, de acuerdo al modelo en mosaico fluido
(Fig. 5.2).
Desde el punto de vista de su ubicación en las membranas, las proteínas
pueden ser periféricas, integrales y ancladas.

Proteínas periféricas: son aquellas que se asocian indirectamente con las


membranas sin atravesarla, a través de interacciones proteína-proteína. Estas
interacciones frecuentemente implican enlaces iónicos, que se ven afectados por
el pH extremo o la alta salinidad. En general se trata de proteínas globulares.

Proteínas integrales: son las que tienen partes que se insertan dentro de
la bicapa lipídica, por lo que sólo pueden ser disociadas mediante sustancias
detergentes, que alteren las interacciones hidrofóbicas.
Muchas proteínas integrales son proteínas helicoidales (estructura α héli-
ce) transmembranosas, que atraviesan la bicapa lipídica con partes expuestas a
ambos lados de la membrana. Estructuralmente son glicoproteínas, sintetizadas
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en el retículo endoplásmico, donde se acomplejan con hidratos de carbono en


el mismo retículo o en el complejo de Golgi, para luego ser transportadas en
vesículas hasta la membrana plasmática.

Cada tipo de proteína de membrana posee una determinada orientación


en dicha estructura. Esta asimetría otorga características diferentes a ambas
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superficies de la membrana. Es importante destacar que las proteínas si bien
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pueden rotar sobre su propio eje y moverse lateralmente, no cambian desde el


dominio citosólico al externo y viceversa. Esta propiedad adquiere importancia
al relacionar la función de ciertas enzimas de un lado u otro de membrana.

Proteínas ancladas: Se anclan a la bicapa lipídica mediante lípidos unidos


covalentemente a la cadena polipeptídica. Pueden encontrarse en ambos lados
de la membrana.

Glúcidos: los hidratos de carbono en las membranas biológicas, se pre-


sentan en forma de oligosacáridos o menos frecuentemente de monosacáridos,
unidos en forma covalente a lípidos (glicolípidos) o a proteínas (glicoproteínas)
de membrana.
Los glúcidos se encuentran exclusivamente en la cara externa de la mem-
brana (Fig. 5.2) con sus residuos hidrocarbonados expuestos hacia la superficie
celular, lo que contribuye a la asimetría de las membranas.

La superficie de la célula cubierta de un manto de carbohidratos cons-


tituido por los oligosacáridos de los glicolípidos y de las glicoproteínas trans-
membrana se denomina glicocáliz (ver capítulo Unión de la células entre sí y
con la matriz extracelular).

Propiedades de las membranas


• La fluidez de las membranas es el desplazamiento de todos sus
componentes en todas las direcciones sobe el plano de la bicapa, una
propiedad biológicamente importante que les permite ser “flexibles”
cambiando su consistencia (Fig.5.3). Algunos procesos de transporte
y algunas actividades enzimáticas pueden detenerse cuando la visco-
sidad de las membranas supera un nivel umbral.

La fluidez depende de las características de los fosfolípidos constituyentes;


así mientras más cortas e insaturadas sean las cadenas de los ácidos grasos que
los forman, menor será su punto de fusión, por lo tanto mayor fluidez.
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Además, los fosfolípidos tienen una gran capacidad de movimiento dentro


de su monocapa, pudiendo girar velozmente sobre su eje, difundir lateralmente
(1mm por segundo) y flexionar-balancear sus cadenas hidrocarbonadas. Sin
embargo, la inversión o traslado de una capa hacia la otra (movimiento flip-
flop) esta severamente restringido.

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Como se ha mencionado anteriormente, la presencia del colesterol tiende
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a hacer menos fluidas las bicapas lipídicas, pero además favorece la estabilidad
ante cambios de temperaturas ya que disminuye las posibles transiciones de
fases (paso de estado líquido a cristalino o gel).

Las proteínas por su parte, pueden girar sobre su eje o trasladarse lateral-
mente. Así numerosos procesos fisiológicos dependen del movimiento de las
proteínas, entre ellos se puede citar el transporte, agrupamiento de receptores
transmembranosos, adhesión y fusión de membranas, actividad de enzimas
membranosas, etc.

Cabe destacar que la fluidez de la bicapa lipídica es la responsable de


la adaptación homeoviscosa, lo que permite la adaptación a condiciones
ambientales desfavorables en animales y vegetales.

Figura 5.3: Cambio de la consistencia de la membrana plasmática

• Autoensamblaje y autosellado: La forma y naturaleza anfipática


de las moléculas lipídicas es lo que determina que estas moléculas
formen espontáneamente bicapas lipídicas en soluciones acuosas.
Es de destacar que los compartimentos formados por estas bicapas
lipídicas tienden a cerrarse de nuevo una vez rotos.
• Permeabilidad selectiva: La célula mantiene su composición interna
debido a que la membrana plasmática es selectivamente permeable
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a las moléculas pequeñas; mientras que las moléculas biológicas de


mayor tamaño, son incapaces de difundir a través de la bicapa lipídica.
Es claro que la permeabilidad de las membranas es fundamental para
el funcionamiento de la célula y para el mantenimiento de condicio-
nes fisiológicas intracelulares adecuadas. De esta manera se regula el
ingreso de sustancias para mantener los procesos vitales y la síntesis

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permeabilidad de las membranas
de sustancias, es fundamental
el movimiento del agua ypara el funcionamiento
la salida de productosdedela
célula y para el mantenimiento de condiciones fisiológicas intracelulares
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desecho
adecuadas. quemanera
De esta deben ser eliminados.
se regula el ingreso de sustancias para mantener
los procesos vitales y la síntesis de sustancias, el movimiento del agua y la
salida de productos de desecho que deben ser eliminados.
Transporte a través de la membrana
Transporte
Los mecanismos a través
de transporte de de
a través la la
membrana
membrana plasmática son:
transporte pasivo y activo.
Los mecanismos de transporte a través de la membrana plasmática son:
transporte pasivo y activo.

difusión facilitada

TrAnSPOrTe PASIVO TrAnSPOrTe ACTIVO

Figura 5.5: esquema representativo de los mecanismos de transporte a


través de
Figura 5.4: Esquema representativo delos
la mecanismos
membrana. de transporte a través de la
membrana.
Mecanismos de Transporte Pasivo
Mecanismos de Transporte Pasivo
Es el mecanismo por el cual las moléculas pasan a través de membranas
Es el mecanismo
biológicas a favor de por el cual las moléculas
un gradiente pasan a sin
de concentración través de membranas
gasto de energía.
Dentro de este tipo de transporte se encuentran la difusión
biológicas a favor de un gradiente de concentración sin gasto de energía.simple y la difusión
Den-
facilitada.
tro de este tipo de transporte se encuentran la difusión simple y la difusión
Difusión simple: es el transporte de moléculas pequeñas como O2, CO2 y N2.
facilitada.
Las pequeñas moléculas no polares (hidrofóbicas) difunden rápidamente a
travésDifusión
de las simple: es el transporte de moléculas
penetran pequeñas como O2,cuanto
CO2
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membranas. En general, mas rápidamente


ymenor
N2. Lasespequeñas moléculas
la molécula y mayornosupolares (hidrofóbicas)
liposolubilidad. Pasandifunden rápidamen-
por difusión simple a
tetravés
a través debicapa
de la las membranas.
los gases, elEnbenceno
general,ypenetran mas rápidamente
ciertos medicamentos cuanto
liposolubles.
Las moléculas hidrofilias difunden siempre que sea de pequeño
menor es la molécula y mayor su liposolubilidad. Pasan por difusión simple tamaño y no
a
posean carga, por ejemplo el metanol, etanol y glicerol.
través de la bicapa los gases, el benceno y ciertos medicamentos liposolubles.
Las moléculas de mayor tamaño que los monosacáridos, requieren de
Las moléculas
proteínas específicas hidrofílicas difunden
para atravesar siempre que sea de pequeño tamaño
las membranas.
y no posean carga, por ejemplo el metanol, etanol y glicerol.
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Las moléculas de mayor tamaño que los monosacáridos, requieren de
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proteínas específicas para atravesar las membranas.


Es importante tener en cuenta en los estudios de respuesta biológica, que
la velocidad de transporte a través de la difusión simple, es siempre proporcio-
nal a la diferencia entre las concentraciones a ambos lados de la membrana.

Difusión facilitada: mecanismo de transporte que se cumple siempre a


favor del gradiente electroquímico, esto implica sin gasto de energía, con la
participación de proteínas transportadoras que pueden ser: canales iónicos y
permeasas.

• Canales iónicos: se establecen cuando las proteínas constituyen poros o


conductos hidrofílicos que recorren el espesor de la membrana celular
y permiten el flujo pasivo de iones a través de éstas (Fig. 5.5). Mientras
hay canales que permanecen siempre abiertos, los hay también aquellos
que regulan su apertura como reacción a señales químicas (ejemplo:
neurotransmisores), eléctricas (ejemplo: canal de calcio) o mecánicas
(ejemplo: células neuroepiteliales del oído interno), que provocan
cambios conformacionales en las proteínas del canal.

Figura 5.5: Esquema representativo del mecanismo de transporte denominado


canal iónico.
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• Permeasas: éstas proteínas también llamadas “carriers”, permiten el


transporte pasivo de sustancias es decir no requieren gasto de energía.
Son muy específicas y necesariamente la molécula transportada debe
unirse a un sitio específico de la proteína, la que sufre una serie de
cambios conformacionales para finalmente trasladar al soluto a la
cara opuesta de la membrana (Fig. 5.6).
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Figura 5.7: esquema representativo de la proteína transportadora (carrier)


Figura 5.6: Esquemaen el mecanismo
representativo de lade difusión
proteína facilitada. (carrier) en el
transportadora
mecanismo de difusión facilitada.
La velocidad de transporte a través de la difusión facilitada, en contraste a la
difusión simple, si bien depende de la diferencia entre las concentraciones a
La velocidad de transporte a través de la difusión facilitada, en contraste
ambos lados de la membrana, alcanza una velocidad máxima cuando todas las
aproteínas
la difusióntransportadoras
simple, si bien depende de la diferencia
están funcionando entre de
al máximo las su
concentraciones
velocidad.
a ambos
Canallados de la membrana,
de agua: De acuerdoalcanza una velocidad
a la estructura de las máxima
membranas cuando todas
desarrolladas
las proteínas transportadoras están funcionando al máximo de su velocidad.
hasta el momento, resulta dificultoso explicar cómo sucede el movimiento de
Canal
agua en deelagua: De acuerdo
fenómeno a la estructura
del estrés hídrico.deGracias
las membranas desarrolladas
a la complementación
hastapermanente
el momento, deresulta dificultoso
las áreas explicar cómodesucede
de conocimiento el movimiento
la física en relacióndea la
aguabiología, se obtuvodel
en el fenómeno la estrés
posibilidad
hídrico.de Gracias
explicar adichos fenómenos queper-
la complementación valió el
premio Nobel a Agre y Mac Kinnon en el 2003. Estos
manente de las áreas de conocimiento de la física en relación a la biología, se investigadores
descubrieron
obtuvo a las
la posibilidad deproteínas responsables
explicar dichos fenómenos delque
movimiento del agua
valió el premio Nobelen las
membranas
a Agre y Mac Kinnon celulares y que
en el 2003. llamaron
Estos acuaporinas
investigadores (Fig. a 5.8).
descubrieron las pro-Estas
proteínas permiten el pasaje de sustancias imprescindibles para la vida
teínas responsables del movimiento del agua en las membranas celulares y que
celular y por consiguiente para el organismo.
llamaron acuaporinas (Fig. 5.7). Estas proteínas permiten el pasaje de sustan-
cias imprescindibles para la vida celular y por consiguiente para el organismo.

Canal de agua

Membrana celular Membrana celular


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Figura 5.7:5.8:
Figura Representación de los canales
representación de los de agua y su
canales deubicación
agua y suenubicación
membrana.en
membrana.
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Las acuaporinas pertenecen a un grupo de proteínas ampliamente distri-
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Las acuaporinas buidas


pertenecen a un grupo
en mamíferos, de proteínas
plantas, ampliamente
hongos, bacterias distribuidas
y prácticamente en todos los
en mamíferos, plantas, hongos,
seres vivientes. bacterias
Existen y prácticamente
diferentes en todos
tipos de acuaporinas los seresdel tipo
dependiendo
vivientes. Existendediferentes
células de latipos de acuaporinas
que forman parte. dependiendo del tipo de
células de la que forman parte.
Estructuralmente las acuaporinas estarían constituidas por dos regiones
Estructuralmente repetidas
las acuaporinas
que se plieganestarían constituidas
sobre sí mismas, por ados
de acuerdo regiones
la imagen de un reloj
repetidas que se depliegan sobre sí mismas, de acuerdo a la imagen de un reloj
arena (Fig. 5.8). El área del cuello o canal de ambos reservorios es el sitio
de arena (Fig. 5.9).
queEl área del
permite cuello
el pasaje deloagua.
canal de ambos reservorios es el sitio
que permite el pasaje del agua.
Las proteínas que participan en la construcción de las acuaporinas, for-
Las proteínas queman
constituyen a las
unos canales de acuaporinas, forman unos
agua en las membranas de lascanales de agua
células, gracias a sus seis
en las membranas de las células, gracias a sus seis segmentos
segmentos transmembrana y a dos lazos que se internan en la membrana, los
transmembrana yhemiporos,
a dos lazosqueque se internan
forman en la membrana,
el canal propiamente dicho. los hemiporos,
que forman el canal propiamente dicho.

Hemiporo

Canal de agua
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Figura 5.8: Estructura de las acuaporinas (A) y modelo tridimensional del monó-
Figura 5.9: estructura de las acuaporinas
mero(A) y modelo(B).
de acuaporina tridimensional del
monómero de acuaporina (B).

Se ha demostrado que en (EBSCOhost)


EBSCO : eBook Collection animales, la cantidad
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dan lugar AN:
a cambios UNAD
en los procesos de hidratación a través de la regulación de
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la reabsorción renal. En las plantas, se ha determinado que aproximadamente
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el 10% de las proteínas presentan la estructura de acuaporina.
Se ha demostrado que en animales, la cantidad y calidad de las acuapori-
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nas dan lugar a cambios en los procesos de hidratación a través de la regulación


de la reabsorción renal. En las plantas, se ha determinado que aproximadamente
el 10% de las proteínas presentan la estructura de acuaporina.

El conocimiento profundo acerca de la estructura y función de las acua-


porinas en el área agronómica, para generar plantas transgénicas que resistan
el estrés hídrico, marcará un gran cambio económico a nivel mundial.

Mecanismos de Transporte Activo

Los mecanismos de transporte activo se producen cuando las proteínas


transportan iones o moléculas a través de la membrana, en contra de un gra-
diente de concentración y es necesario en dicho proceso el gasto de energía.
Esta energía proviene de la respiración metabólica (fosforilación oxidativa
mitocondrial) como consecuencia de ello, el transporte activo esta acoplado a
la respiración celular.

Transporte activo primario: se lleva a cabo a través de Bombas o ATPa-


sas que utilizan el ATP como fuente de energía. Entre ellas mencionaremos
la Bomba de protones (en membrana plasmática y organoides membrano-
sos), Bomba de calcio (membrana plasmática), Glucoproteína P (P-170)
(membrana plasmática de hepatocitos, enterocitos y células del epitelio renal),
Bomba de sodio-potasio (Fig. 5.9). Con el accionar de ésta última, la célula
puede mantener su balance osmótico y estabilizar así su volumen. La concen-
tración de sodio es unas quince veces mayor en el líquido extracelular respecto
al medio interno de la célula, contrariamente a lo que sucede con el potasio.
Estas concentraciones se mantienen gracias a la Bomba de sodio-potasio,
cotransportando dichos iones en contra de sus gradientes. Dado que se debe
hidrolizar una molécula de ATP cada tres sodios que se extraen y cada dos po-
tasios que se introducen, para mantener las concentraciones iónicas normales,
el consumo de energía es muy alto.
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Figura 5.9: Esquema representativo de la Bomba de sodio-potasio.

Transporte activo secundario: en este sistema de transporte activo la


fuerza impulsora no proviene directamente de la hidrólisis de ATP sino más
bien de una segunda molécula. Así ocurre en la absorción de monosacáridos
por el epitelio intestinal, donde en la membrana de las microvellosidades la
molécula de glucosa es cotransportada con el sodio. En las células intestinales
la glucosa ingresa en contra de un gradiente electroquímico arrastrada por el
ingreso de Na+ a favor de un gradiente electroquímico por medio de una pro-
teína permeasa pasiva, luego en la cara basal de la célula pasa la glucosa hacia el
torrente sanguíneo por difusión facilitada y el Na+ es bombeado activamente al
exterior contrarrestrado por la entrada de K+ a través de la bomba sodio–potasio.
La energía requerida para este transporte deriva del gradiente de con-
centración de los iones sodio de la membrana celular (Bomba Glucosa/ Sodio
ATPasa). O sea en este tipo de mecanismo el impulso lo da el gradiente iónico
y no la hidrólisis de ATP. Aquí actúan los transportadores acoplados, que son
proteínas en las que la transferencia de un soluto depende de la transferencia
simultánea o secuencial de un segundo soluto, ya sea en la misma dirección
(transporte unidireccional o simporte) o en dirección opuesta (transporte
de intercambio o antiporte) (Fig. 5.10). La entrada de ciertas moléculas es
en contra de un gradiente de concentración acoplándose a una segunda mo-
lécula en la dirección energéticamente favorable, es decir aprovecha la energía
potencial contenida en el gradiente favorable de la sustancia cotransportada.
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Figura 5.10: Esquema representativo del cotransporte de la absorción de glucosa y


de sodio.

Para el ingreso de azúcares (sacarosa) y aniones (nitratos) las células uti-


lizan el gradiente de pH entre la pared y el citosol. Este gradiente favorece la
absorción de H+ siempre que estén asociados a un anión (por ejemplo nitrato),
este es un ejemplo de simporte (Fig. 5.11).
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Figura 5.11: Esquema representativo de los mecanismos de simporte y antiporte


de solutos a través de la membrana.

La absorción pasiva de H+ también se puede utilizar para transportar


cationes al exterior de la célula de manera simultánea (Fig. 5.11). El transporte
de estos iones en sentido opuesto es conocido como antiporte. El transporte
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de intercambio de sodio es un recurso importante de las células de la raíz, para
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eliminar este ión de su citosol cuando la planta crece en suelos salinos.

Transporte en masa: las macromoléculas y las partículas supramolares,


pueden ser introducidas o extraídas de la célula por mecanismos que implican
deformación y fusión de las membranas. Estos procesos incluyen la endoci-
tosis (pinocitosis y fagocitosis) cuando se incorpora material a la célula y la
exocitosis cuando es eliminado al exterior (ver capítulo Endomembranas).

Especializaciones de la membrana plasmática


Las especializaciones de la membrana plasmática son regiones
identificables morfológicamente, que se originan a nivel del mosaico fluido
membranoso, con funciones de absorción, secreción, adherencia mecánica e
interacciones con otras células o con las matrices extracelulares.
Entre las especializaciones de la membrana se encuentran las microve-
llosidades, que son estructuras presentes en linfocitos, hepatocitos, ovocitos
y células del epitelio intestinal entre otras. Son extensiones digitiformes de la
membrana plasmática, particularmente abundante en células implicadas en la
absorción (Fig. 5.12).
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Figura 5.12: Microfotografía electrónica de microvellosidades celulares

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La función de las microvellosidades es la de ampliar el área y de esta
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manera favorecer ciertos procesos fisiológicos que tiene lugar a nivel de la


superficie celular.
Las microvellosidades de las células epiteliales que tapizan el intestino,
forman una capa denominada borde en cepillo, que consta aproximadamente
de un millar de vellosidades por célula y que aumenta de 10 a 20 veces la
superficie útil para la absorción. Por otra parte, los enterocilios de las células
auditivas son microvellosidades especializadas, responsables de la audición
mediante la detección de las vibraciones sonoras.
Numerosos epitelios presentan otras especializaciones como lo son los
pliegues e interdigitaciones. Los pliegues son repliegues de la membranas en
una o varias caras de la células como se encuentran en los túbulos distales del
riñón y conductos excretores de glándulas salivales.
Cuando los repliegues se establecen en las caras de contacto de dos células
adyacentes den lugar a las interdigitaciones.
Entre las funciones más importantes se encuentran: reforzar la cohesión
entre las células, proporcionar una reserva de membrana que facilita cambios
rápidos en la forma celular, aumentar la superficie de intercambio y, por lo
tanto, la velocidad del transporte.
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A fin de favorecer el proceso de estudio de los contenidos de este capí-


tulo, se sugiere contestar el cuestionario, que le permitirá lograr los siguientes
objetivos:

• Conocer la organización estructural y funcional de la membrana


plasmática.
• Comprender la importancia biológica de la fluidez y la permeabi-
lidad de las membranas.
• Identificar los mecanismos de transporte a través de la membrana
plasmática.
CUESTIONARIO
1. ¿Cuál es la estructura básica común en todas las membranas bioló-
gicas?
2. ¿Qué entiende por “mosaico fluido”?
3. Nombre e identifique las formas moleculares de los compuestos
lipídicos presentes en la membrana celular.
4. Explique por qué las moléculas lipídicas son anfipáticas y cómo
influye en la ubicación en la membrana.
5. Describa la disposición de los componentes lipídicos en la membrana
y cómo se relaciona con la función.
6. ¿Cuál es la importancia funcional de la longitud y el grado de satu-
ración de las cadenas carbonadas de los fosfolípidos?
7. ¿Cómo se clasifican las proteínas de acuerdo a su ubicación en la
membrana? ¿Qué función tienen las proteínas en la membrana de
acuerdo a su disposición?
8. La estructura de las membranas se presenta en estado fluido, ¿cuál es
la importancia biológica? ¿Qué tipo de movimientos presentan los
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distintos componentes de la membrana celular?


9. ¿Cuáles son los mecanismos de transporte a través de la membrana
plasmática? Identifique su mecanismo de acción.
10. ¿Cuál es la diferencia entre el transporte activo primario y secundario?
11. ¿Qué son las acuaporinas? ¿Cuál es su estructura?
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Las actividades aquí presentadas le permitirán a través de la discusión


dialogada con sus compañeros y docentes, mediante la expresión gráfica y oral,
fijar los conocimientos aprendidos.

a) Esquematice la estructura molecular de la membrana plasmática,


indicando cada uno de sus componentes.

En base al esquema realizado responda:


a.1) Ubique el citoplasma en el esquema
a.2) ¿Por qué se dice que la membrana es asimétrica?

a.3) ¿Qué significa la expresión “mosaico fluido”?


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a.4) ¿Qué posiciones pueden adoptar las proteínas en la membrana ce-


lular? ¿La ubicación esta asociada a la función?

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b) Lea atentamente e indique si las siguientes sentencias son verdaderas
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o falsas.

------ b1- La fluidez de las membranas celulares es independiente de la


estructura química de los lípidos que la componen.

------ b2- La presencia de colesterol no tiene efectos sobre la fluidez de


la membrana celular.

------ b3- Si bien los lípidos se desplazan, las proteínas de membrana


permanecen en su posición.

------ b4- Las balsas lípidicas son estructuras permanentes formadas solo
por lípidos de membrana.

c) Identifique en el siguiente esquema los posibles movimientos a nivel


de fosfolípidos de la membrana celular

e) Complete el siguiente esquema indicando para cada sustancia el tipo de


transporte posible a través de membrana. Señale su fundamento físico químico.
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f ) Analice cada sentencia e indique el tipo de transporte al que se refiere:


difusión simple (S), difusión facilitada (F), transporte activo (A), observación
que no corresponde (N).

Requiere la presencia de una proteína integral de


membrana

Depende, en primer lugar de la solubilidad del soluto a ser


transportado

Cuando se duplica el gradiente de concentración de


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la sustancia a ser transportada, se duplica también la


velocidad de transporte

Intervienen proteínas llamadas ATPasas

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El proceso de transporte consume energía

Se lleva a cabo sólo con solutos apolares pequeños

Se lleva a cabo sólo con iones

El transporte puede realizarse en cualquier sentido a


través de la membrana dependiendo del gradiente de
concentración que prevalezca
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¿Qué aprendimos en este capítulo?
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¿Qué aprendimos en este capítulo?

MeMBrAnA
PLASMATICA

LÍPIDOS
Estructura
COMPOnenTeS y Función
PROTEÍNAS Ubicación

HIDRATOS de C

fluidez

PrOPIedAdeS
autoensamblaje

permeabilidad
selectiva

Difusión simple
PASIVO
•Canal iónico
Difusión facilitada •Permeasas
MeCAnISMOS de
TrAnSPOrTe
Primario
ACTIVO
Secundario

En masa

Comprender la importancia estructural y funcional


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