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Tema 3 - El nucleo.pdf
Citología e Histología

1º Citología e Histología

Grado en Óptica y Optometría

Facultad de Ciencias
UGR - Universidad de Granada

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su
totalidad.
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Tema 3: El núcleo Citología e Histología Jorge Caballero Benítez

Tema 3: El núcleo

1. Introducción:

La presencia del núcleo es la principal característica que distingue a las células

eucariotas. El núcleo ocupa el 10% del volumen total de la célula y en él se halla
confinado el ADN, excepto el mitocondrial.

El núcleo está delimitado por dos membranas nucleares una externa y una interna y
entre ellas hay un espacio perinuclear. En toda esta membrana hay poros nucleares por
donde pasa la información del núcleo al citoplasma y del citoplasma al núcleo. La

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membrana esta reforzada por una lámina densa, nuclear o fibrosa que es densa a los
electrones y no existe a nivel de los poros. Esta lámina densa sirve para dar
consistencia al núcleo y para anclar los cromosomas.

En el compartimento nuclear se localizan:

1. Cuarenta y seis cromosomas, cada uno formado por una sola molécula de ADN
combinada con numerosas proteínas.

2. Varias clases de ARN que se sintetizan en el núcleo al ser transcritos por sus
genes. Estos ARN salen del núcleo a través de los poros después de la envoltura
nuclear después de su procesamiento.

3. El nucléolo, donde se localizan los genes del ARNr y los ARNr recién
sintetizados.

4. Diversas proteínas, como las que regulan la actividad de los genes, las que
promueven el procesamiento de los ARN, las que se combinan con los ARNr en
el nucléolo, las ADN polimerasas, las ARN polimerasas, etc - estas proteínas
son fabricadas en el citosol en el núcleo por los poros de la envoltura nuclear.

5. Los elementos mencionados se hallan dispersos en la matriz nuclear o

nucleoplasma, cuya composición no es conocida.

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2. Estructura.

Formado por: envoltura nuclear, cromatina y nucléolos.

2.1. Envoltura nuclear:

Es una estructura formada por dos membranas una interna y otra externa que aparece
cuando la célula está en interfase y desaparece cuando se encuentra en la división celular.
Está formada por dos membranas paralelas entre sí separadas por un espacio perinuclear de
10 a 15 nm de anchura excepto en las zonas donde se localizan los complejos del poro. En
esta zona ambas membranas son continuas. La externa suele llevar asociados ribosomas en
su cara citoplasmática y se continúa con el RER. La interna, por la cara que da al núcleo,

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lleva asociado un material electrodenso llamado lámina fibrosa o lámina nuclear.

2.2. Lamina nuclear:

La membrana nuclear interna presenta un material muy denso asociado a su cara

más interna, que la separa de la cromatina densa periférica. Es la lámina fibrosa o
lámina nuclear, de estructura semejante a una malla fibrosa y con un espesor de 15 a
80 nm. Separa la cromatina de la envoltura nuclear y está interrumpida a nivel de los
poros nucleares. Los estudios bioquímicos han revelado tres polipétidos principales
en la composición de la lámina nuclear que, se denominan: laminas A, B y C.
Presentan un Pm de 74, 72 y 62 kDa, Las tres láminas derivan del mismo RNA
precursor y se incluyen actualmente entre las variedades de filamentos intermedios,
con los que presentan una alta analogía en secuencia y estructura.

3. El complejo del poro nuclear.

Los poros de la envoltura nuclear son estructuras complejas por donde transitan todos
los materiales del núcleo al citoplasma y del citoplasma al núcleo. Hay de 3000 a 4000
poros por núcleo por donde pueden viajar pequeñas moléculas polares, iones,
macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma.

El complejo del poro posee:

1. Una pared cilíndrica compuesta de 8 columnas proteicas, alrededor de las cuales la

membrana externa de la envoltura nuclear se continúa con la membrana interna. En
el lado externo los extremos de las columnas proteicas constituyen un anillo, que
constituye la boca externa del poro nuclear, algo semejante ocurre en el lado interno
de la membrana interna.

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2. 0Proteínas de anclaje que unen las columnas a la envoltura nuclear. Cada proteína
de anclaje se une a una de las columnas, atraviesa la membrana de la envoltura y su
extremo opuesto sobresale en el espacio perinuclear.

3. Unas proteínas radiales que nacen en las columnas y se proyectan hacia el centro del
poro. Dado que se acortan y se alargan haciendo que el anillo interno aumente o
disminuya.

4. Fibrillas proteicas que nacen de los anillos

interno y externo del complejo del poro y
se proyectan hacia el citosol y el núcleo,

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respectivamente. A lo largo de las fibrillas
se alinean varias proteínas denominadas
nucleoporinas, implicadas en el pasaje de
sustancias a través del poro.

El complejo del poro mide alrededor de 100 nm de diámetro y 30 nm de espesor. Sin

embargo, las proteínas radiales reducen su luz y lo convierten en un orificio con un
diámetro que fluctúa entre 9 y 25 nm. A través de él pasan iones y moléculas pequeñas
y grandes en ambas direcciones.

Transporte de moléculas a través del complejo del poro: este es regulado.

∙ Es un mecanismo selectivo ya que permite el paso de proteínas apropiadas.

∙ Las proteínas destinadas al núcleo tienen una señal, una etiqueta, péptido señal, de
modo que si tiene ese péptido señal la proteína entrará y si no, no lo hará.

∙ El péptido señal es un péptido líder, es decir, está situado al principio de la

cadena polipeptídica. Éste es una secuencia de pocos aminoácidos o a veces es
una doble secuencia de pocos aminoácidos. Estas secuencias de localización son
cortas secuencias ricas en aminoácidos básicos como la Lys y Arg.

∙ Las secuencias mas estudiadas son el antígeno T, con una única secuencia, y la
nucleoplasmina que es bipartita.

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Es un transporte activo, se necesita energía:

Paso 1: la proteína que tiene que entrar presenta el péptido señal.

Paso 2: la proteína es reconocida por otra proteína, llamada importina, formada

por una parte alfa y una parte beta. La importina se une a la proteína por la parte
alfa y se une al complejo del poro mediante la red de filamentos que se
proyectan al citoplasma. Una vez allí se produce un gasto de energía y es
introducido por unas reacciones del lado externo al interno. Una vez en el
núcleo, la importina se separa y la proteína queda dentro del núcleo.

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-Las proteínas que salen del núcleo también dependen de señales específicas para
atravesar los poros y regresar al citosol.

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4. Cromatina y Cromosomas:

Se llama de cromatina y cromosomas, que son términos que se refieren a lo mismo pero
se habla de cromatina cuando la célula se encuentra en interfase y cromosoma cuando se
encuentra en división celular.

1. Cromatina:
Es el material del que están formados los cromosomas. Se denomina así porque los
primeros microscopistas ópticos se dieron cuenta que se coloreaba con colorantes
básicos. Por lo que, la naturaleza de la cromatina debe ser de naturaleza ácida por lo que

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se le denominó ácidos nucleícos, la cromatina por tanto está formado por
nucleoproteínas que representa el genoma de las células eucarióticas. Es el componente
más abundante del núcleo y está constituido por DNA unido principalmente a proteínas
de tipo histonas. El DNA absorbe la luz UV a 260

1.1. Composición:

La cromatina aislada presenta tres componentes principales: ADN, ARN, y

proteínas.

a. ADN: Es una molécula de doble hélice helicoidal con 2,5nm de diámetro.

Cada cadena es la unión de nucleótidos y cada uno de estos están formados
por bases nitrogenadas (púricas y pirimidinicas), pentosas y un grupo
fosfato. Ambas cadenas son antiparalelas y son sede de los genes.
El total de genes se denomina genoma. Una célula humana contiene casi
6x109 pares de bases dividido entre 46 cromosomas. Cada cromosoma
contiene una sola molécula continua de DNA. Si cada par de base ocupa
0,34nm el DNA mide aproximadamente 2m de largo, y contiene además
gran cantidad de agua (6 moléculas de H2 0 por PB) lo cual aumenta su
volumen.
b. ARN: Es una molécula formada por una sola cadena. La diferencia con el
ADN es que el ARN contiene Uracilo en vez de Timina, y el desoxirribosa
es ribosa. Existen tres tipos: mensajero, transporte y ribosómico.
c. Proteínas: Hay de dos tipos: histonas y no histonas.
a. Histonas: Proteínas de pequeño tamaño, muy básicas debido a la
presencia abundante de aminoácidos de carga positiva. La gran carga

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positiva les permite unirse al ADN sin tener en consideración su

secuencia de desoxinucleótidos. Existen cinco clases de histonas:
H2A, H2B, H3 y H4. Su estructura se ha mantenido muy constante
durante la evolución, ya que, tiene una función muy específica de
unirse a los aminoácidos y no le conviene cambiar. Las histonas se
unen para formar octámero, el DNA que se enrolla en éste da casi dos
vueltas. Las histonas H1 no son octámeras.
b. Proteínas no histónicas: Son dos proteínas accesorias que son ácidas
que asisten a las histonas para que liguen entre sí. Son de tipo

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fosfoproteínas.

1.2. Estructura:
La cromatina interfásica: A microscopia óptica es difícil observar la estructura de la
cromatina. En microscopio electrónico la cromatina aparece como masas amorfas
constituidas por fibras de 30nm de diámetro. La cromatina se haya estructurada en
una serie de niveles de organización que determinan su mayor condensación. El
nivel de condensación de la cromatina guarda una estrecha relación con la actividad
transcripcional del DNA que contiene. El DNA mide aproximadamente 2m y que ha
de empaquetarse en el núcleo que tiene un volumen medio de 25 u3.

La unidad básica estructural de la cromatina fue descrita por Kornberg que propuso
el modelo del nucleosoma, es semejante a un rosario, cada tramo es DNA y las
cuentas son proteínas isotónicas rodeadas de DNA. Formada por núcleos
nucleosómicos y los enlaces entre estos núcleos con filamentos de DNA. El grosor
de estos filamentos mide 11 nm. “La cromatina está constituida por una larga hélice
de DNA que al asociarse a proteínas, principalmente histonas, formaría una fibra de
10nm de diámetro pero a su vez sufriría una serie de plegamientos dando lugar a una
fibra de 30nm.”

El núcleo nucleosomico está formado por cuatro pares de histonas, tetrámero, y el

DNA que los rodea con casi dos vueltas está formado por 148 pares de bases.
Formando 200pb hasta los enlaces….

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TETRÁMERO

La fibra de 10nm se pliega en 30nm en dos modelos: Formando un solenoide y otro

es en zigzag.

Niveles más elevados de la estructura de la cromatina: Una molécula de DNA

enrollada alrededor de las particular centradas de un nucleosoma de 10nm de
diámetro es el más bajo nivel de organización de la cromatina.

La fibra de 30nm se va a plegar en una de 300nm, la fibra de 30nm va formando

lazos o bucles con proteínas no histonicas dando lugar a una fibra de 300nm. Estos

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lazos se pliegan a su vez en fibras de 700nm que son la fibra de una cromátida, dos
cromátidas tienen un diámetro de 1400nm.

[GRAFICO]

La cromatina puede ser eucromatina y heterocromatina:

 Eucromatina: Se corresponde con la cromatina no condensada. Que es la usada

para la transcripción, es la cromatina que se expresa.
 Heterocromatina: Se corresponde con la cromatina más condensada. No se
expresa. Puede ser de dos clases, constitutiva que está altamente condensada la
cual nunca puede ser leída, y otra facultativa que a veces se descondensa
pudiendo dar lugar a su transcripción. Como ejemplo de heterocromatina
facultativa es la cromatina sexual o cuerpo de Barr.

Los cromosomas metafásicos: Están constituidos por dos componentes

filamentosos, las cromátidas unidas por el centrómero. La presencia de este
centrómero divide a las cromátidas en dos brazos, por lo general uno más largo que
el otro. Al corto se le identifica por la letra p y al grande por la letra q

El cariotipo de los cromosomas se ordena de acuerdo con sus tamaños y la posición

de sus centrómeros.

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5. El nucléolo:

Es una estructura relacionada con el metabolismo del RNA. Se ve fácilmente con el MO

con forma de cuerpo esferoidal. Es el lugar donde se transcribe el RNA ribosómico y su
maduración. Existe en todos los eucariotas y el número es generalmente uno pero existe
más de uno.

Estás estructuras son complejos macromoleculares como resultado de la expresión de

los genes ribosómicos localizados en los cromosomas particularmente en los terómeros
y constricciones secundarias. A estos genes se les denomina organizadores nucleolares.

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 Estructura:

Con el MO el nucléolo aparece como una estructura diferenciada en dos regiones

morfológicamente distintas. Una de ellas generalmente localizada en el centro del
núcleo, no tiene estructura aparente y se denomina “pars amorpha”. Alrededor de la
parte amorfa hay una zona más o menos filamentosa que forma una especie de
retículo y que los microscopistas ópticos denominaron nucleolonema y que no se
logra resolver con el MO.

Las tinciones y la digestión enzimática específica de los cortes han revelado que
estas dos nucleolares contiene RNA.

La ME ha revelado una complejidad adicional, se puede reconocer cuatro partes:

1. Zona granular.
2. Zona fibrilar.
3. Cromatina nucleolar.
4. Matriz nucleolar.
 Organización molecular:

Hay tres componentes esenciales presentes en los nucléolos: ADN, ARN, Proteínas.

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 Función del nucléolo:

Producir los prerribosomas, que saldrán del núcleo para formar los ribosomas.

1. El organizador nucleolar: Son los genes que al expresarse dan el ARN

ribosómico. De estos genes podemos diferenciar entre genes que se
transcriben y genes que no se transcriben pero ambos forman parte del
organizador nucleolar. La unidad de genes tanto se transcriban o no se llama
unidad de transcripción nucleolar formada por genes que se transcribe
llamados: en dirección 5’-3’ 18S, 28S, 5’8S, delante del gen 18S existe un

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intercalar que lo separa de la anterior unidad, intercalar transcrito y detrás de
la UTN del 28S un gran intercalar no transcrito. Este carácter genético
formado por la unidad de transcripción nucleolar más el intercalar no
transcrito forman un carácter genético repetido.
2. Organización de las zonas fibrilares y granulares: Los nucléolos de anfibios
contienen uno o varios corazones fibrilares y una corteza granular. El eje de
la fibra es una molécula de ADN.
3. Fisiología del nucléolo: Forma los prerribosomas, esta actividad reviste dos
aspectos esenciales: biosíntesis y metabolismos postranscripcional de los
ARN prerribosomicos y el autoensamblaje de los ARN por otra.
a. Biosíntesis y metabolismo postranscripcional de los ARN
prerribosomicos: La zona fibrilar es, pues, según se ha visto, el lugar
de síntesis de los ARN ribosómicos. Los tres segmentos que
programan los ARN 18S, 5’8S, y 28S que forma un ARN 45S. Este
transcripto sufre una serie de etapas que se denomina metabolismo
postranscripcional:
1º Ruptura de una porción: ARN 41S.
2º Ruptura dando dos moléculas 20S y 32S.
3º La porción 20S se queda en 18S dejándolo como
molécula terminal, que será parte de la Subunidad 40S.
4º La porción 32S queda en dos porciones de 5’8S y 28S,
que formará parte de la subunidad 60S.

Matriz nuclear: Es un esqueleto o andamiaje de proteínas que mantienen el núcleo.