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Modelado de especies invasoras, caso de estudio: pérdida del espejo de agua en la laguna de
Fúquene por invasión del buchón (Eichhornia crassipes).
DIRECTOR:
EFRAÍN ANTONIO DOMÍNGUEZ CALLE
Ing. Hidrólogo, MSc. Ecología Hidrometeorológica
PhD. en Ciencias Técnicas
CODIRECTOR:
ANDRES ETTER
Biólogo, MSc. Land Ecology
PhD. En Ecología
2
A la memoria de mi abuelo Guillermo Sanint Botero
3
Agradecimientos
Este trabajo se realizó como requisito para obtener el grado de Maestría en Hidrosistemas. La
investigación fue enmarcada en el proyecto dirigido por Andrés Etter ―Modelamiento de
procesos de invasión biológica de las especies vegetales en la Región Andina (Colombia): una
aproximación a múltiples escalas‖ que fue financiado por Colciencias (CT 239-08) y
desarrollado en el departamento de Ecología y Territorio de la Facultad Estudios Ambientales y
Rurales de la Pontificia Universidad Javeriana.
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Índice
Agradecimientos ............................................................................................................................. 4
Índice............................................................................................................................................... 5
1 Introducción ............................................................................................................................ 8
2 Objetivos ............................................................................................................................... 13
9 Anexos .................................................................................................................................. 58
10 Bibliografía ........................................................................................................................... 59
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Índice de tablas
6
Índice de figuras
7
1 Introducción
El buchón es originario de la cuenca del río Amazonas y ha invadido diversos cuerpos de agua
en los trópicos, las zonas subtropicales y en los climas templados (Bock 1969); su amplia
distribución se caracteriza por poseer una alta tasa de crecimiento, el número de retoños que
posee una planta puede doblarse en tan sólo una semana (Ren and Zhang 2007). Esta especie ha
causado considerables daños al medio ambiente afectando la entrada de la luz, desplazando
especies nativas, dificultando o imposibilitando la navegación y alterando la dinámica natural de
la vegetación lacustre y palustre (Bock 1969, Charudattan 1986, Williams et al. 2005, Franco
Vidal et al. 2007, Kateregga and Sterner 2007);
En las sucesiones vegetales de los cuerpos de agua, el buchón es una planta pionera cuyo hábito
estolonífero crea ―islas‖ densas flotantes que se desarrollan desde los márgenes hacia el centro
del lago. Esta planta brinda un medio favorable para el crecimiento de las hidrófitas emergentes
como las gramíneas y las ciperáceas que estabilizan y ligan al margen estas ―islas‖; estos
cambios culminan con el establecimiento de las especies terrestres (CAR 2000).
Uno de los casos más dramáticos alrededor del mundo y mejor documentado de la invasión del
buchón, es el del lago Victoria (África), en donde el costo del control buchón para Kenia,
Tanzania y Uganda ha sido del orden de miles de millones de dólares (Mailu 2000) debido a
problemas como: (i) reducción de los peces por desoxigenación del agua, a pesar de que puede
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generar refugio para pequeños peces y aumentar la riqueza de las especies generalistas comunes
en muchos cuerpos de agua (Vitousek 1990, Kateregga and Sterner 2007). (ii) interferencia
física con la pesca y el transporte, (iii) impedimento para suplir el agua en los sistemas urbanos,
rurales e hidroeléctricos, (iv) provisión de hábitat para las especies peligrosas como los caracoles
que causan esquistosomiasis, proliferación de zancudos que transmiten enfermedades y de
serpientes venenosas (Wortmann et al. 1998, Chen et al. 2002, Kateregga and Sterner 2007).
2000)
Una estrategia para el manejo ambiental realizado por el Consejo Nacional de Política
Los problemas de la laguna de Fúquene están asociados con la transformación de los bosques
nativos y los humedales a pastizales, y la desecación de la laguna y la adecuación de las tierras
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con fines agrícolas y ganaderos lo que ha generado un alto impacto negativo sobre el ecosistema
(CAR 2000).
La expansión del buchón ha estado favorecida por el aporte de gran cantidad de nutrientes
provenientes de la cuenca del río Ubaté (Instituto De Investigación De Recursos Biológicos
Alexander Von Humboldt 2004). Esta planta es la principal causa de la pérdida del espejo de
agua en la laguna de Fúquene, allí llegó como resultado de una acción de manejo que buscaba
disminuir el exceso de los nutrientes del agua para revertir los síntomas de la eutrofización
(Franco Vidal et al. 2007).
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En el presente estudio se desarrolló una herramienta para simular la pérdida del espejo de agua
de la laguna de Fúquene. Históricamente, el modelado matemático y computacional en ecología
ha sido utilizado para simular el crecimiento poblacional mediante modelos agregados como el
de Lotka-Volterra. Sin embargo, los modelos agregados no tienen en cuenta la distribución
espacial de los individuos y asumen que la distribución es uniforme en todo el terreno.
En el caso del buchón su población crece de manera agregada desde los bordes de la laguna
hacia el centro. Cuando una planta está rodeada por otras de la misma especie, la competencia es
más alta y los recursos como la luz se verán reducidos, lo que a su vez disminuirá la actividad
fotosintética y como resultado tendrá un menor crecimiento que una planta aislada (Begon et al.
1996).
Es importante por esta razón, trabajar con modelos que tengan en cuenta la distribución espacial,
lo que se facilita gracias a la capacidad del procesamiento y alto rendimiento de las
computadoras actuales que hacen posible manejar los datos a grandes escalas y con alta
resolución espacial (Qu et al. 2008). Estas técnicas involucran autómatas celulares, modelos
basados en individuos y esquemas de caja ―box-based‖. El uso de autómatas celulares como un
tipo de modelado espacial, permite simular la pérdida del espejo de agua y arroja resultados para
direccionar decisiones acertadas en el establecimiento de los planes de acción. Gracias a esto, se
han desarrollado modelos que involucran la distribución espacial en muchas disciplinas (Qu et
al. 2008).
Los autómatas celulares han sido aplicados en muchos campos incluyendo la evolución del uso
del paisaje en patrones urbanos (White and Engelen 2000, Soares-Filho et al. 2002), la dispersión
del fuego en los bosques (Karafyllidis and Thanailakis 1997), la dinámica de las poblaciones de
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animales (Gronewold and Sonnenschein 1998) y la dinámica de los cambios de cobertura de la
vegetación (Balzter et al. 1998, Facon et al. 2006), entre otros.
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2 Objetivos
Validar el modelo contra los mapas empíricos elaborados a partir de las fotografías aéreas
modelación.
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3 Marco referencial
3.1 El Buchón
El Buchón Eichhornia crassipes (Mart.) Solms (Pontenderiaceae) es una planta acuática con
distribución cosmopolita, nativa de la cuenca del río Amazonas en Sur América, tiene flores de
color entre azul a purpura con puntos amarillos en los pétalos y sus hojas son redondeadas
(Figura 1). El buchón se caracteriza por tener crecimiento modular y formar densos parches
flotantes de los que no se puede obtener información demográfica detallada sin hacer análisis
genéticos (Ge et al. 1999). Por ejemplo, en un parche con muchos módulos que consiste de uno o
más clones, no hay forma de diferenciar a los individuos de los clones, ni su distribución
espacial. La dispersión de los clones tiene un importante impacto en los estudios de ecología
vegetal (Fischer et al. 2000) ya que se cree que da diversidad y estructura de los clones juega un
papel crucial en el éxito reproductivo ―fitness‖ de las especies vegetales (Bock 1969, Eckert et
al. 2003).
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El buchón tiene una tasa de crecimiento muy rápida al punto que puede llegar a duplicar el
número de retoños en tan solo una semana. Debido a sus flores vistosas, a la capacidad de
absorber y capturar nutrientes del agua, ha sido dispersado a cuerpos de agua en todo el mundo
en donde se ha vuelto una plaga con impactos económicos negativos (Navarro and Phiri 2000).
Dada la amplia distribución del buchón y su problemática a nivel mundial, se han realizado
investigaciones para encontrar usos y beneficios económicos a partir de su aprovechamiento
(Johnston 1991). El buchón puede ser utilizado como fertilizante en los sistemas agrarios, como
comida animal, para producir biogás, para producir papel e incluso como material de
construcción. El buchón puede ser usado para controlar la contaminación en cuerpos de agua, ya
que tiene una tasa de absorción de metales pesados muy alta. A pesar de todos estos usos, las
tecnologías para aprovechar el buchón no son económicamente competitivas y por esta razón no
son un mecanismo eficiente de control.
Primero una especie debe cruzar barreras geográficas y ocupar nuevas áreas. La habilidad de que
una especie pase a través la fase de transporte depende de la tasa a la cual se propaga. Segundo,
la especie deber sobrevivir y tolerar las condiciones ambientales de la zona de llegada. Tercero,
la especie debe adquirir los recursos críticos, sobrevivir a las interacciones con los enemigos
naturales y establecer relaciones mutualistas en la nueva área. Finalmente, la especie debe poder
dispersarse y establecer nuevas poblaciones en nuevos sitios a través del paisaje (Figura 1)
(Hellmann et al. 2008).
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Figure 1. Modelo conceptual del proceso de invasión de especies.
El rango y la frecuencia de muchas especies se ha incrementado, más allá de los rangos naturales
y poblacionales (Catford et al. 2009), estas especies se definen como especies invasoras. (Catford
et al. 2009). Las especies invasoras afectan negativamente a las especies nativas, la dinámica de
las comunidades, la estructura y la función de los ecosistemas (Blossey and Notzold 1995,
Lonsdale 1999, Alpert et al. 2000, Keane and Crawley 2002, Marco et al. 2002, Cannas et al.
2004, Richardson and Pysek 2006, Catford et al. 2009).
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patógenos que permiten que la especie invasora tenga un éxito reproductivo ―fitness‖ igual o
mayor al de las especies nativas (Blossey and Notzold 1995, Keane and Crawley 2002).
A grandes rasgos se ha observado que las características que determinan que una especie sea
invasora son: un rápido paso de la fase vegetativa a la fase de flor y la capacidad de dispersarse
efectivamente sobre distancias cortas y largas (Moles et al. 2008). Las invasiones son la suma de
tres factores: presión de propagación, factores bióticos y factores abióticos (Figura 2).
Los factores bióticos se refieren los resultados de las interacciones como simbiosis, mutualismo
y competencia entre la especie invasora y las especies nativas. Las especies nativas pueden ganar
o perder interacciones cuando una nueva especie entra a una nueva área. Los factores abióticos
se refieren a que las condiciones y recursos ambientales sean propicios para la supervivencia,
crecimiento y reproducción de las especies invasoras (Moles et al. 2008).
A pesar de las generalizaciones mencionadas anteriormente hay que ser precavido, ya que no
siempre se cumplen. Se debe tener en cuenta el contexto en el que ocurre una invasión biológica
(Moles et al. 2008). Muchos estudios han buscado patrones para generalizar el éxito de las
especies invasoras, desafortunadamente muy pocos patrones han emergido de estos trabajos
(Moles et al. 2008).
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Figura 2. Diagrama de flujo de las variables que intervienen en el proceso de invasión.
Intervención
antrópica Presión de
propagación
Invasión
Factores Factores
bióticos abióticos
Intervención Intervención
antrópica antrópica
3.3 Modelado
Un modelo matemático es entendido como una simplificación de un proceso o fenómeno del
mundo real, expresada con ayuda de simbolismos matemáticos. La aplicación de la modelación
matemática consiste en el reemplazo del objeto cognitivo por su imagen matemática (modelo
matemático) la cual, implementada en algoritmos lógico – numéricos en un ordenador, permite
estudiar las cualidades del proceso original. Este método de cognición conjuga las ventajas de la
teoría y del experimento (Domínguez 2010). El proceso de modelación matemática de cualquier
objeto cognitivo consiste en un plan de trabajo preciso que se enmarca en tres (3) etapas que
conforman la trilogía modelo – algoritmo – programa. La descripción secuencial de la trilogía
comenzaría al escoger o construir el equivalente al objeto cognitivo, expresado con
formulaciones matemáticas inferidas del conocimiento previo de los procesos en estudio. La
segunda etapa es escoger o desarrollar el algoritmo de cálculo, que permitirá plasmar el modelo
en un ordenador. El modelo debe permitir la aplicación de métodos numéricos para obtener la
precisión requerida, sin distorsionar las cualidades básicas originales. La tercera etapa es crear
los programas computacionales, que traducen el modelo y el algoritmo a un lenguaje entendible
por el ordenador (Figura 3) (Domínguez 2010).
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Figura 3. Trilogía de Samarsky (1997)
Modelo
Objeto
cognitivo
Programa Algoritmo
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Figura 4. Esquema general de un modelo matemático
Función de retroalimentación
Analogía de la influencia inversa
OPERADOR
Entrada Parámetros Variables Salida
de estado
Analogía Analogía
ESTRUCTURA DEL MODELO
de causa de efecto
Analogía del sistema
Los parámetros: son las magnitudes encargadas de describir las características físicas y
Las variables de estado: son las magnitudes que representan el estado del sistema y cuya
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La función de retroalimentación: mecanismo que refleja el grado en el que las salidas del
modelo influyen en el transcurrir de los procesos del sistema. Cualidad intrínseca del
estudio.
Operador
Problema Entradas ???????
directo
Parámetros Variables
Operador
Calibración Entradas salidas
Problema
???????? Variables
inverso
Reconstrucción
Operador
??????? salidas
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Parámetros Variables
????????
Identificación de
operadores Entradas salidas
Parámetros Variables
Los SIG permiten representar entidades del mundo real. Para esto se utilizan objetos. Los objetos
de los SIG pueden ser agrupados en tres grandes categorías: 1. Objetos físicos como carreteras y
causes de agua 2. Objetos que representan gradientes continuos como cambios de temperatura,
altitud, concentración de nutrientes humedad, etc. y 3. Objetos categóricos como los tipos de
vegetación, zonas climáticas o grupos de edades (Bernhardsen 2002).
Los datos geográficos pueden ser divididos en dos grandes características: la geometría y los
atributos. La geometría a su vez puede ser de tres tipos puntos, líneas y área. Los puntos se
utilizan para identificar una localidad específica, las líneas para representar ríos, carreteras o
delimitar zonas y las áreas se utilizan para representar coberturas o características de una
superficie (Bernhardsen 2002). Los atributos se refieren a información acerca del objeto
representado por la geometría. Pueden ser datos cuantitativos o cualitativos (Figura 6)
(Bernhardsen 2002).
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Figura 6.Tipo información que se maneja en un SIG
geometria Atributos
Poligonos intervalos
tasas
(Bernhardsen 2002)
1. Seleccionar los modelos que capturen los estados, los procesos y las relaciones de las
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Celda Autónoma: una celda autónoma es un objeto localizado en una red discreta y provisto de
un conjunto de reglas de autonomía.
Regla de Autonomía, f: Una regla de autonomía es una regla que establece unívocamente una
correspondencia entre el estado interno de un objeto (una celda del autómata en el caso de un
AC) y el estado de la vecindad del objeto (vecindad de la celda en el caso de un AC).
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Periódicas (también conocidas como cíclicas): en este tipo de condición los bordes se
tocan entre ellos, es decir la celda del extremo derecho sería vecina a la celda del extremo
izquierdo, y la celda de arriba sería vecina a la celda de abajo, en este caso la grilla
Reflectivas: en este caso los bordes de la red tendrían los mismos valores que la celda que
simulación.
Un autómata celular sirve como modelo de un sistema natural. Los estados de las celdas
evolucionan en el tiempo de acuerdo a sus reglas de autonomía. Para un proceso de tiempo
discreto, cada configuración de un autómata celular (su estado) en un tiempo determinado
implica una única configuración en el tiempo siguiente, sin embargo cada configuración del
autómata en un tiempo dado puede tener múltiples predecesores, lo que indica que el proceso es
irreversible. Esto nos lleva a una propiedad importante que tienen los autómatas celulares que es
la irreversibilidad; es decir que entre una configuración y la siguiente hay pérdida de información
(Martin et al. 1984, Kier et al. 2005).
Los modelos de autómatas celulares definen las interacciones entre las especies a nivel local; los
patrones complejos a escala global surgen través de la evolución de los modelos de los
autómatas celulares (Wootton 1988).
Un autómata celular consiste en una grilla de celdas, la mayoría de las veces son cuadradas pero
pueden ser hexagonales o de otras formas. Cada celda puede tener k diferentes estados. Donde k
es un número finito mayor o igual a 2. En el caso más simple la celda puede tener valor de cero y
uno, representados gráficamente por negro y blanco, respectivamente. La grilla puede tener n
(≥1) dimensiones, pero lo más común en el trabajo de autómatas celulares es trabajar con una o
dos dimensiones. Si asumimos que las celdas son cuadradas y que trabajamos con una dimensión,
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se forma una fila de celdas adyacentes (Figura 7). En principio el número de celdas de un arreglo
es infinito, pero en términos prácticos, se utiliza un arreglo suficientemente largo para ilustrar el
comportamiento del fenómeno en cuestión. Y se imponen ciertas condiciones para las celdas que
limitan con los bordes. En algunos casos se pueden generar restricciones intencionales para
limitar el tamaño de la grilla (Schiff 2007).
Los ocho posibles estados con r = 1 y k = 2, se está usando la convención más común 0 es negro y 1 es blanco donde r es rango y
k el número de estados.
Siguiendo estas ideas se busca que la grilla evolucione, para esto se necesitan cambios en el
tiempo. Esto es hecho de una manera inusual, se considera que los cambios de estado de las
celdas ocurren en momentos discretos de tiempo. Así, para periodos de tiempo
que pueden ser entendidos como el clic de un reloj. El tiempo cero generalmente es reservado
para las condiciones iniciales antes de que haya un cambio en el estado de las celdas de la grilla.
Otro elemento que se necesita para que el autómata evolucione es una función de transferencia
local la cual indica cómo cada celda cambia en un instante de tiempo basada en ella misma y en
sus vecinas en el tiempo anterior. Este cambio ocurre para todas las celdas de la grilla
sincrónicamente. Las funciones de transición pueden ser determinísticas o probabilísticas. La
grilla de celdas, el conjunto de estados disponibles, junto con las funciones de transferencia, son
llamados autómata celular, que es una configuración determinada de una celda en un estado de
tiempo particular (Schiff 2007). Un autómata tiene tres características fundamentales:
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La mayoría de las características de la dinámica de los autómatas celulares pueden ser
encontradas en los autómatas de una dimensión. En estos se define la vecindad de las celdas c
con un radio (rango) r, y se toman r. celdas hacia la derecha y r celdas a la izquierda de la celda c.
Incluyendo la celda c, la vecindad contiene 2r+1 celdas. En el caso más simple r = 1 y k = 2, se
tendrían tres celdas vecinas con los diferentes estados 0 y 1 para cada celda, que pueden ser
expresados en 23 = 8 diferentes posibilidades (Figura 7 y Figura 8). Como regla general se
tendrían estados de vecindad con una dimensión.
[ ]
El ejemplo de la función de transición se puede ver en la Tabla 1 y de e manera gráfica se puede representar como se muestra en
la Figura 9. La
Figura 10 es un ejemplo de un autómata celular de dos dimensiones que sigue las reglas de la
Tabla 1 representados en la Figura 9. En él se ve como con unas reglas sencillas y unas
condiciones iniciales de solo una celda negra, cada nueva línea representa la evolución del
modelo en un paso de tiempo da como resultado una estructura compleja de la cual emergen
patrones y figuras con dimensión fractal.
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Tabla 1. Ejemplo de función de transición de un autómata celular.
1 1 1 1
1 1 0 0
1 0 1 0
1 0 0 1
0 1 1 0
0 1 0 1
0 0 1 1
0 0 0 0
Los AC presentan los fenómenos bajo estudio en una grilla de celdas distribuidas en el espacio,
el estado de las celdas afectadas por las vecinas y las reglas de transición. Las celdas son la
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unidad más pequeña en los AC. Su estado cambia bajo las leyes impuestas por las funciones de
transición de acuerdo a las características de las celdas vecinas. Mientras que los vecinos afectan
los AC, en necesario tener unas reglas de transición claras que sean en pivote de la realidad del
modelo del fenómeno estudiado. Las reglas deben aplicar a cada celda, estado y vecindad. El
cambio de estado debe ser local (Silva et al. 2008).
Los autómatas celulares esquematizan el espacio en una grilla de acuerdo a la escala del sistema
estudiado, cada celda tiene algunas propiedades y toma valores en estados finitos. El valor es
actualizado en tiempo discreto según unas reglas predefinidas que son funciones del estado
actual de la celda misma y las vecinas (Qu et al. 2008).
Los modelos basados en individuos toman cada especie como el objeto de estudio para describir
sus propiedades (edad, genero, tamaño etc.) y acciones (Qu et al. 2008).
La laguna de Fúquene (Latitud 5º 29’50‖; 5º 25’26‖ N & Longitud 73º 46’49‖; 73º 42’44‖ O) se
encuentra ubicada a 80 km al norte de Bogotá, en el municipio de Fúquene en el departamento de
Cundinamarca en la cordillera oriental de Colombia. La precipitación promedio de la cuenca es
de 962.5 mm año-1, con una temperatura media de 13°C, y un clima frío semi-húmedo (Franco
Vidal et al. 2007).
La laguna de Fúquene es surtida por los ríos Ubaté, Susa y Fúquene principalmente. El río Ubaté
desemboca en la laguna por la zona sur, recoge las aguas de los drenajes provenientes de las
lagunas de Cucunubá y Palacio (Figura 11). La laguna de Fúquene tiene un volumen máximo
operativo de 36.8 millones de metros cúbicos (CONPES 2006).
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La laguna de Fúquene hace parte de los humedales interiores de Colombia, estos son ecosistemas
estratégicos y vitales para el desarrollo presente y futuro de la Nación. Los humedales son
ecosistemas que cumplen múltiples funciones interrelacionadas, prestando diversos servicios
ambientales con un carácter dinámico, por lo tanto, sus componentes y procesos se deben
conservar y sostener (CONPES 2006).
Laguna de
Fúquene
Fuente IGAC
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4.1 La cuenca Ubaté – Suárez
La laguna de Fúquene, tiene una superficie promedio de 3100 has. y una profundidad media
estimada de 2.3m, tiene un volumen máximo operativo de 36.8 millones de metros cúbicos,
correspondiente a una cota de 2539 m.s.n.m. El sistema lagunar es el principal componente del
sistema hidrográfico de esta región y se considera una reserva ecológica, económica, social y
cultural de importancia nacional (CAR 2000, CONPES 2006).
Ningún diagnóstico puede pasar por alto la decisión del Estado y de los particulares de
desarrollar obras de desecación iniciadas desde el año 1822. A partir de este año todos los
esfuerzos se encaminaron a optimizar sistemas de drenaje que garantizaran la ocupación de
nuevas áreas de terreno circundante a la Laguna de Fúquene para su aprovechamiento
económico. El primer registro cartográfico que da cuenta de este proceso de desecación,
corresponde al año 1933, cuyo plano se presenta a continuación, elaborado para el Ministerio de
Industria y Trabajo, por el Jefe de la sección de minas y petróleo de la época, Ingeniero E. Santos
Potes (CONPES 2006).
La mayoría de las quebradas y drenajes son interceptados por el canal perimetral sin permitir el
aporte natural de aguas de calidad aceptable a la Laguna de Fúquene, lo que permite pensar en
adecuaciones hidráulicas y propuestas de operación, para lograr nuevamente que dichos caudales
transiten por la Laguna de Fúquene. Esta labor implica modificar la estructura del canal
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perimetral para dar paso a un jarillón perimetral y la conformación de orillas, sin poner en riesgo
suelos productivos en sitios donde hoy se permite el desarrollo agropecuario (CONPES 2006).
Los recursos hídricos superficiales de la cuenca del río Ubaté – Suárez, son utilizados para el
abastecimiento de áreas de irrigación y en una menor proporción, para el consumo municipal y la
ganadería (CONPES 2006).
El consumo de agua para ganadería, se estima en 0.06 m3/s. El agua proviene del sistema de
canales y drenajes del distrito de riego, la demanda total de agua para los acueductos municipales
se calcula en 10.8 millones de m3/año e involucra el uso doméstico, institucional e industrial,
además incluye las áreas urbanas y algunas rurales, abastecidas con el sistema de acueducto
municipal. El resto de áreas se abastecen con acueductos veredales. En total la demanda de agua
se estima en 127 millones de m3/año (Tabla 2) (CONPES 2006).
Los principales cultivos en el área irrigada corresponden a pastos, trigo, cebada, maíz y tomate.
La demanda total de agua superficial en los campos de cultivo, en la totalidad de los bloques
irrigados, se estima en 4.03 m3/s, correspondientes a 127 millones de m3/año (Tabla 2).
El sistema hidrográfico del Valle de Ubaté y Chiquinquirá, contiene tres secciones: alta, media y
baja. La parte alta está conformada al sur desde el nacimiento del río Ubaté, uniéndose aguas
abajo con otros tributarios mayores como los ríos Suta y Lenguazaque, y drenajes provenientes
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de las lagunas de Cucunubá y Palacio, hasta descargar al norte, en la laguna de Fúquene
(CONPES 2006).
La construcción del canal perimetral en la laguna de Fúquene ha generado una disminución del
agua que entra a la laguna ya que los canales son interceptados por dicho canal, convirtiéndose
en un ecosistema que acumula altas concentraciones de nutrientes que generan una de las
principales problemáticas, la proliferación de malezas acuáticas como el buchón y la elodea
(CONPES 2006).
5 Metodología
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Figura 12. Diagrama de flujo indicando la metodología que se utilizó en la investigación.
Invasión del
Buchón
Revisión de
bibliografía
Laguna de Autómatas
Buchón SIG
fuquene Celulares
Análisis del
Paisaje
Ajuste de la
dimensión de la
grilla
Interpretación de
fotografías (1995
Ajuste de la Identificación de 1956, 1978,1982,
Mapas de cobertura
dimensión de la cobertura 1983, 1989, 1992
celda y 2007)
Ajuste de las
condiciones
iniciales
Modelo de
Automatas
Ajuste de reglas
Identificación de
la duracion de los
pasos de tiempo
Validacion
No aceptable Aceptable Resultados Prediccion
Analisis
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La revisión bibliográfica se realizó en las bases de datos Science Direct (Elsevier), ISI Web of
Science, Proquest, JSTOR (Journal Storage), ProQuest (Todas las bases), principalmente.
También se consultó ―Google books‖ y ―Google scholar‖. La búsqueda incluyó artículos sobre el
buchón, autómatas celulares, sistemas de información geográfica y especies invasoras. Cuando
se encontraba un artículo pertinente se leía, resumía y se seleccionaban nuevas referencias de su
bibliografía. Se seleccionaron en total 114 artículos los cuales se indexaron en Endnote x4.
Cada una de las fotografías se georreferenció utilizando como base una imagen satelital de 2007
que tenía las coordenadas del área. En algunos casos la laguna se observaba en una sola
fotografía, en otros casos se necesitaban varias fotografías para conformar la imagen completa de
la laguna, así que se unieron las fotografías que correspondían al mismo año para este fin, esto se
realizó con el programa ENVI 4.3. De esta manera se obtuvo una imagen completa de la laguna
para los años 1955, 1956, 1978, 1982, 1983, 1992 y 2007 (Figura 13).
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Figura 13. Fotografías aéreas con sus respectivos años
36
Posteriormente, se procedió a modelar espacialmente la distribución del buchón teniendo en
cuenta los elementos propuestos por Pearson (2007):
Un mapa raster formado por una grilla de celdas a una resolución determinada, que
La probabilidad de encontrar un buchón en una celda es una función de las variables que
Para delimitar y cuantificar la distribución espacial del buchón se interpretaron las imágenes y
se identificaron las zonas de cada imagen en las que se encontraba cada cobertura: agua, buchón
y tierra firme. En este punto se obtuvieron los mapas de coberturas de la laguna para cada año.
Posteriormente se generaron mapas con polilíneas utilizando el programa ArcMap 9.3 y se
convirtieron a raster con tamaño de pixel de 25m x 25m, para luego ser importados por el
modelo del que se va a hablar más adelante. Se digitalizó una imagen raster con la batimetría
para incorporarla como insumo del modelo (Figura 15).
37
Figura 15. Batimetría de la laguna de Fúquene
Modificado de (Corporación Autónoma Regional (CAR) – Agencia de Cooperación Ambiental del Japon (JICA) 2000).
38
teniendo en cuenta la escala y la resolución de las fotografías y el margen de error de la
georreferenciación. La laguna tiene unas dimensiones de 8150m de norte a sur y 7550m de
oriente a occidente, lo que corresponde a una matriz de celdas cuadradas de 25m de lado de 326
filas x 302 columnas.
Después de tener bien definidas las dimensiones de la grilla y el tamaño de las celdas, se definió
la vecindad, tomando como criterio la vecindad de Von Neumann: para cualquier celda
denotada ; en una grilla de dos dimensiones, los vecinos son definidos según la
Ecuación 2. (Figura 16).
( ) { | | | | } { }
Luego se asignaron las condiciones iniciales, para esto se utilizó el mapa raster del primer año:
1955. Dado que los autómatas celulares utilizan periodos de tiempo discretos, es necesario
definir cuánto dura cada paso de tiempo ( ) en el que van a cambiar los valores de cada celda;
en este caso particular el corresponde a un año. Esto se asignó de manera arbitraria, pero los
parámetros se ajustaron teniendo en cuenta este valor y así se obtuvieron las tasas intrínsecas de
crecimiento anual r y de contagio.
39
En éste estudio se determinaron las reglas para las celdas que limitan con el borde de la laguna,
se estableció que las celdas del borde eran fijas y siempre presentaban buchón, ya que por las
corrientes y los vientos cualquier segmento de planta que se desprende termina en el borde y
sirve de semilla para el crecimiento del buchón.
Luego, se establecieron las reglas que definen el estado de una celda después de un paso de
tiempo (Tabla 3).
Después de tener definidos el tamaño de la celda, el tamaño de la grilla, las condiciones iniciales
y las reglas; se utilizó el algoritmo de optimización de Solver V10.0 para ajustar la tasa de
intrínseca de crecimiento r y la tasa de contagio a el , de esta manera se encontraron las tasas
que mejor se ajustaban a las características de crecimiento del buchón en la laguna de Fúquene.
Sin embargo no se logró acoplar el Solver con el modelo para parametrizarlo, así que se utilizó
un algoritmo que a partir de prueba y error, generando números aleatorios, seleccionaba los
mejores parámetros después de 100.000 iteraciones.
40
predicción perfecta produce sólo verdaderos positivos y verdaderos negativos, y no producen ni
falsos positivos ni falsos negativos.
Observado
Se compararon cada una de las ocho fotografías observadas con las simuladas, correspondientes
al mismo año, tomando cada una de las celdas de la imagen simulada con la celda análoga en la
imagen observada. Se contabilizó el número de verdaderos positivos denotados por , número de
falsos positivos , número de falsos negativos y número de verdaderos negativos . Un
verdadero positivo es cuando una celda específica del mapa raster, de un año determinado (
observada), registra la presencia del buchón y la celda correspondiente a la misma posición del
mapa simulado para el mismo año ( simulada) también presenta buchón. Un falso positivo
ocurre cuando la celda simulada presenta buchón y la observada no. Un falso negativo ocurre
cuando la celda simulada no presenta buchón y la celda observada si, y un verdadero negativo
ocurre cuando ninguna de las dos presenta buchón. Así, al comparar todas las celdas de una foto
41
observada y una simulada se obtiene una cantidad de verdaderos positivos , falsos positivos b,
falsos negativos c y verdaderos negativos .
6 Resultados
42
profundidad, la mitad sur de la laguna presenta aproximadamente un 50% de la superficie libre
de buchón, posiblemente por los vientos y las corrientes que van de sur a norte (Tabla 5).
Figura 17. Porcentaje de cobertura de las macrófitas y el espejo de agua en la laguna de Fúquene observada entre 1955 y 2007
100% 30
90%
Porcentage de cobertura
80% 25
70%
Area (km2)
20
60%
50% 15
40%
30% 10
20%
5
10%
0% 0
Año
Buchón Agua
Tabla 5. Superficie observada del agua y del buchón entre 1955 y 2007.
El crecimiento del buchón se ha dado desde los bordes hacia el centro de la laguna, cubriendo
inicialmente las zonas menos profundas (Figura 18); esto se debe a que es allí a donde hay más
disponibilidad de nutrientes que en las zonas profundas, específicamente nitrógeno y fósforo, que
43
son los principales recursos de los que depende el crecimiento de la macrófitas. El mismo patrón
es notorio en el costado norte de la isla, que es más somero que el costado sur. Se hace posible
observar dicho comportamiento al sobreponer los mapas de la cobertura y la batimetría de la
laguna (Figura 15). De esta manera, en los sectores con profundidades entre cuatro y ocho
metros no se ha establecido el buchón; a diferencia de los sectores con profundidades entre los
cero y cuatro metros (Figura 15).
44
Figura 18. Mapa de cobertura de la laguna de Fúquene
1992 2007
45
6.2 Descripción del modelo
Para simular el crecimiento y distribución del buchón en la laguna de Fúquene de manera
espacialmente explícita, se realizó el programa basado en el algoritmo representado en el
diagrama de flujo de la Figura 19.
46
Figura 19. Diagrama del flujo que representa el modelo.
1. Inicio
5. Condiciones de borde:
Ee crea una imagen de 0 y 1 para indicar las celdas activas e inactivas
no 10. La celda
está activa
si
11. Hay
si
buchón en la
celda
no
La celda se si
12. Al menos una celda
contagia de vecina tiene en buchón
las vecinas
no
si
La celda se 13. La celda esta en
contagia contacto con el borde
no
14. La celda
permanece vacía
15. La
simulación es
satisfactoria
16. Gráfica
47
Inicialmente, se cargaron las imágenes raster generadas en ArcMap 9.3 que representan la laguna
entre 1955 y 2007 (Figura 18), la imagen de la batimetría (Figura 15) y una imagen raster
compuesta de unos y ceros que determina el área de la laguna y las islas; luego se definieron el
número de años a simular (paso 2-4 Figura 19).
En este punto se asignaron los valores de r para la ecuación logística y el de la tasa de contagio
para el autómata celular, esto para cada una de las profundidades de cada celda (paso 7 Figura
19).
Para cada paso de tiempo t se recorre cada una de las celdas en la posición (i, j) (pasos 8-10 de la
Figura 19). En cada celda interactúan dos modelos acoplados; el primero es un modelo logístico
que habita en cada una de las celdas, este modelo representa el crecimiento del buchón; el otro es
un modelo de autómatas celulares que determina la tasa de contagio entre las celdas, que
representa la dispersión del buchón en la laguna. El modelo logístico está definido por la
Ecuación 5, en donde es la tasa intrínseca de crecimiento anual, es el porcentaje de
ocupación de la celda por el buchón y % correspondiente a la capacidad de carga de la
celda, dada en porcentaje de superficie ocupada. La tasa intrínseca de crecimiento es función
de la profundidad de la laguna en la zona donde se encuentra la celda (pasos 11-12 Figura 19).
48
Ecuación 5. Modelo de crecimiento logístico de Lotka - Voltera
( )
En el modelo de autómatas celulares la llegada del buchón a una celda en un periodo es función
de la profundidad, el valor de dicha celda, y de las celdas vecinas en el tiempo anterior (paso 13-
15 Figura 19, Ecuación 6). Si la celda está en contacto con el borde se contagiará ya que se
asume que el borde es una fuente de contagio (Ecuación 6).
{ }
49
Figura 20. Resultados gráficos de modelo desde 1955 hasta 2007
1955 1962
1963 1970
1971 1978
1979 1986
1987 1994
1995 2001
2002 2007
50
7 Discusión
El principal objetivo de este trabajo fue generar un modelo de autómatas celulares que permitió
explorar el crecimiento del buchón y las dinámicas del proceso de invasión en la laguna de
Fúquene, incorporando las siguientes variables: la profundidad del cuerpo de agua, la presencia o
ausencia de buchón, la tasa de crecimiento y de dispersión del buchón y la forma la laguna.
El modelo reprodujo el crecimiento del buchón acorde con la teoría que plantea que el buchón
crece de los bordes hacia el centro (Masifwa et al. 2001). En la validación del modelo al
comparar las imágenes simuladas con las observadas (Figura 21), el índice de similitud usando la
función objetivo (Ecuación 4), correspondió a un porcentaje promedio histórico del 76%. Se
observa que el buchón modelado tiene un comportamiento similar al buchón observado. El
centro de la laguna y los bordes fueron correctamente predichos, en los bordes siempre se
encuentran verdaderos positivos y en el centro se observan verdaderos negativos. No obstante, en
las zonas del límite entre el buchón y el agua se presentaron en su mayoría falsos positivos. En la
simulación del año 2007 fue notoria la aparición de falsos negativos, causados por una isla de
buchón ubicada en la zona central de la laguna (Figura 21).
51
Figura 21. Validación de los resultados simulados contra los observados en cada año.
1989 1992
2007
52
Si se toma la última fotografía, correspondiente al año 2007, como condición para la simulación,
se obtiene que para aproximadamente el año 2035 el buchón cubrirá totalmente el espejo de agua
siguiendo un patrón de crecimiento logístico hasta alcanzar la capacidad de carga, es decir el
cubrimiento del espejo de agua de la laguna (Figura 22). Por esta razón es indispensable tomar
acciones correctivas, para controlar el crecimiento del buchón y evitar que la laguna de Fúquene
sufra el mismo destino que la laguna de Palacio la cual perdió su espejo de agua, ya no es
navegable y murieron todos sus peces por desoxigenación (CAR 2000).
El uso de AC trae gran número de beneficios a los estudios de la dinámica de la vegetación, pero
la correcta implementación de los resultados requiere tener en cuenta las limitaciones, ya que los
AC deben ser entendidos como una herramienta más y no como el remplazo de las herramientas
tradicionales como ecuaciones de derivadas parciales, ecuaciones diferenciales ordinarias y
modelos conceptuales (Colasanti et al. 2007).
En cuanto a la escala temporal este modelo maneja un cambio en el tiempo mínimo de un año,
por esta razón no se pueden observar alteraciones diarias ni mensuales, así como los cambios
estacionales que ocurren durante un año.
A pesar de estas limitaciones al utilizar una escala que abarcara la laguna con un tamaño de celda
de 25m de lado, el modelo se ajustó satisfactoriamente a los resultados observados y esperados;
logró reproducir el crecimiento del buchón como se observa en la naturaleza: desde los bordes de
la laguna hacia el centro, y reprodujo el crecimiento del buchón de una manera logística de
acuerdo con las teorías existente (Begon et al. 1996).
53
Figura 22. Pronostico del crecimiento del buchón entre los años 2010 y 2035
Otra de las limitantes del modelo es que no tiene en cuenta fenómenos estocásticos como
tormentas, inundaciones, heladas, que pueden provocar altos índices de mortalidad del buchón, y
pueden incrementar los errores de la simulación.
Para lograr una buena modelación, se deben identificar las variables a las que el fenómeno
estudiado es más sensible y que respondan a la física y la biología del proceso estudiado. Sin
embargo, uno de los inconvenientes limitantes más importantes para realizar modelos, es la falta
de disponibilidad y la mala calidad de los datos. Lamentablemente en Colombia la disponibilidad
de la mayoría de los datos biológicos y físico-químicos es muy limitada debido a los pocos
54
recursos de investigación y monitoreo y a la falta de constancia al realizar las mediciones.
Sumado a esto, los datos existentes están dispersos en estudios de difícil acceso y en muchos
casos a pesar de ser públicos son muy costosos. Por estas razones no se pudo acceder a datos
como la concentración del nitrógeno y el fósforo en diferentes sectores de la laguna, relevantes
para estimar las tasas de crecimiento del buchón (Bock 1969). Tampoco se tuvo en cuenta la
intensidad y dirección del viento que transporta las islas de buchón de un lado a otro de la laguna
dependiendo la época del año.
Por las razones mencionadas, es indispensable aumentar los esfuerzos para generar bases de
datos centralizadas de fácil acceso y bajo costo, que aumentarían considerablemente la calidad y
la cantidad de las investigaciones realizadas en el país.
La característica más destacable de este trabajo fue la validación espacialmente explícita de los
resultados del modelo contra los mapas obtenidos de las fotografías históricas. De esta manera se
tiene certeza del margen de error del modelo y de las zonas de la laguna en las que este ocurrió.
Lo anterior diferencia a este trabajo de muchos otros estudios de modelación ecológica que no
incluyen una validación debido a que son trabajos teóricos y que no poseen datos empíricos de
alguna especie en particular como es el caso de Aassine y Jaï (2002) que realizaron un modelo
teórico de la evolución espacio-temporal de la propagación de especies vegetales. Arii y Parrott
(2006) que estudiaron el proceso de colonización y las habilidades de competencia de especies
exóticas invasivas. Otros trabajos de modelación de autómatas celulares si utilizaron datos
empíricos, pero no lograron hacer validaciones debido a que no disponían de información
histórica de las especies con que trabajaron Balzter et al. (1998) crearon un modelo aglomerado
del crecimiento poblacional de tres especies vegetales Glechoma hederácea, Lolium perenne y
Trifolium repens, con autómatas celulares y cadenas de Markov. Ellos validaron el modelo y los
resultados se ajustaron correctamente a Glechoma hederácea mas no para las otras dos especies.
Sebert-Cuvillier (2009) realizaron un modelo estocástico, espacialmente explícito de la
demografía de la planta Prunus serotina.
55
8 Conclusiones y recomendaciones
Los autómatas celulares son una herramienta útil para predecir y simular la dinámica de los
procesos, en los que la distribución espacial juega un papel relevante, como es el caso de la
distribución de las especies; mas no quiere decir que los autómatas celulares vayan a remplazar a
todas las otras herramientas de la modelación, el mundo es muy complejo y se necesita de todas
las herramientas posibles para aproximarse cada vez más al entendimiento y la predicción de los
procesos y las dinámicas de la naturaleza.
La definición de las vecindades usadas en un AC debe ser tomada con extrema cautela, ya que
puede alterar drásticamente los resultados de la simulación. En esta investigación, después de
probar con las vecindades de Moore, Moore extendido y Von Neumann, la regla de las
vecindades que mejor se ajustó al crecimiento del buchón fue la de Von Neumann (Balzter et al.
1998, Adamatzky et al. 2008), esta última utilizada en la simulación final por ser esta la que más
se acercó a las fotografías observadas.
El uso de AC trae gran número de beneficios a los estudios de la dinámica de vegetación, pero la
correcta implementación de sus resultados requiere un entendimiento de sus limitaciones. Los
AC deben ser entendidos como una herramienta más y no como el remplazo de las herramientas
tradicionales.
Los AC permiten investigar procesos emergentes que son atribuidos al comportamiento colectivo
del sistema pero que se originan desde una descripción a nivel individual, por ejemplo la
resiliencia, la capacidad de invadir, biodiversidad, etc.
56
Se recomienda implementar el modelo en diversos cuerpos de agua con diferentes condiciones
para mejorar el entendimiento del proceso de pérdida del espejo de agua, probar con diferentes
tamaños de celda e involucrar variables ambientales como gradientes de nutrientes,
principalmente nitrógeno y fosforo.
La profundidad es una variable relevante para determinar la tasa de crecimiento del buchón y las
sucesiones naturales de plantas en los medios acuáticos, ya que la concentración de los nutrientes
de los que dependen estas plantas son función de la profundidad, debido a las tasas de
sedimentación e intercambio de los nutrientes con el fondo del lago (Johnston 1991).
Dada la complejidad de los procesos naturales, y con el ánimo de comprender sus dinámicas, es
necesaria la implementación de protocolos para tomar mediciones estandarizadas; de manera que
estén agrupadas en bases de datos de fácil acceso a la comunidad científica y faciliten el
desarrollo de modelos que se ajusten a la realidad.
57
9 Anexos
58
VUELO FECHA SOBRE FOTO Escala
c2471 1 de febrero de 1992 36260 61 1:34200
c2471 1 de febrero de 1992 36260 62 1:34200
C2611 31 de enero de 1997 37690 31 1:45000
C2697 26 de octubre de 2003 39029 234 1:19250
C2697 26 de octubre de 2003 39029 235 1:19250
C2697 26 de octubre de 2003 39029 236 1:19250
C2799 1 de febrero de 2007 40774 99 1:39070
C2799 1 de febrero de 2007 40774 101 1:39071
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