MACROMICETOS

Remanentes de bosque de roble en la vereda Capilla (Villa de Leyva - Boyacá).
INSECTOS ASOCIADOS A HONGOS MACROMICETOS (BASIDIOMYCOTA) EN

ROBLEDALES DE LA REGION DE IGUAQUE
(VILLA DE LEYVA-BOYACA-COLOMBIA)
EDUARDO CARLO AMAT GARCIA
GERMAN AMAT
PROFESOR ASOCIADO,
INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES
UNIVERSIDAD NACIONAL
DIRECTOR
MARIBEL PINZON
BIOLOGA
PROFESORA CATEDRA
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
CO-DIRECTOR
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial
para optar al título de
BIÓLOGO
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGIA
Bogotá, D.C. Marzo de 2002
NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución No13 de julio de 1946: "La Universidad no se hace responsable

por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de de grado".
INSECTOS ASOCIADOS A HONGOS MACROMICETOS (BASIDIOMYCOTA)
EN ROBLEDALES DE LA REGION DE IGUAQUE
APROBADO:
________________________________ ________________________________
GERMAN AMAT MARIBEL PINZON
Biólogo Msc. Bióloga
PROFESOR ASOCIADO PROFESORA CATEDRA UNIVERSIDAD JAVERIANA
INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
UNIERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA CO-DIRECTOR
DIRECTOR
________________________________ ________________________________
JURADO JURADO
INSECTOS ASOCIADOS A HONGOS MACROMICETOS (BASIDIOMYCOTA)
EN ROBLEDALES DE LA REGION DE IGUAQUE
APROBADO:
_________________________________ __________________________________
CARLOS CORREDOR LUZ MERCEDES SANTAMARIA

DECANO ACADEMICO DIRECTOR DE CARRERA
Este trabajo esta especialmente dedicado
a Cecilia, Domingo, German y Zoila.
a ellos gracias por brindarme
lo mejor de sus corazones.
AGRADECIMIENTOS
Deseo agradecer a todas las personas e instituciones que hicieron posible la realización de este
trabajo
- Dr. German Amat y a Luis Guillermo Henao por la valiosa dirección y asesoria de
este trabajo. Además por haberme dado la oportunidad de explorar sobre la ecología de
estos dos grandes taxones.
- A Maribel Pinzon por su colaboración y la co-dirección de este estudio.
- Instituto Alexander Von Humboldt (en especial Fernando Gast y Yaneth Muñoz) por
haberme permitido desarrollar la parte de laboratorio en sus instalaciones en Villa de
Leiva, y la utilización de sus equipos.
- A todas las personas de Entomología del Instituto Humboldt encabezadas por el

Profesor Fernando Fernández, Diego Campos, y asistentes de laboratorio por haberme
permitido aprender acerca del oficio entomológico, además de su ayuda.
- Al Programa Nacional De Transferencia de Tecnología Agropecuaria (Pronatta) del

Ministerio de Agricultura, por la financiación del proyecto en el cual esta enmarcado
este trabajo de grado.
- A Santiago Grillo por su valiosa colaboración en el análisis estadístico, a Angélica

Ruiz por la ayuda en la determinación de muestras fúngicas y a Andrea Olaya por su
ayuda durante todas las fases del estudio.
- A doña Vitelvina Espitia, Jailer y sus hermanitas, a Don German Borras por su especial
cortesía durante la fase de campo en la vereda Capilla.
- A mi familia por su apoyo incondicional en todas las etapas de este trabajo
- A todos los amigos y conocidos que de una u otra forma estuvieron directamente
relacionados con este trabajo.
ABSTRACT
The structure and composition of the insects’ community associated to macrofungi on oak
woods (Quercus spp) in Boyaca-Colombia. From November 2000 to July 2001, 1778 adults
insects were found and other 3409 were reared in lab For a total of 5187 nsects, belonging to
48 morphospecies, founded in 309 fruiting bodies. An insects ecological classification for this
fauna (primary fungivorous, secondary fungivorous, detritivorous and predators) is proposed
because of the insects dependency degree of fungi, host selection and thropic level. The effect
on the community structure of fungi availability as a food resource, fungi size, state of fungi
development, precipitation and size of niche of the host insects, is estimated. The community
shows a classical log-normal distribution model. It is also the richest community in insects
species compared to some other studies. It is dominated by true fungi feeders (primary
fungivorous), most of them show a considerable degree of generalism in relation to their host
fungi .However, they form two groups, the first one is composed by insects associated to
Russulaceae fungi,an the second one is composed by the insects associated to Cortinariaceae
fungi. These groups are mainly defined by the host fungus innate characteristics. The insect
abundance is modified by fungi size, fungi development state and fungi availability. The
richness of species is modified by fungi development state. Any insect’s ecologicalsuccession
was noticed. This study represents the first attempt to a functional knowledge of this kind of
insect’s communities in Colombia (a Neo-tropic Area). A study of this relationship during
longer period of time is suggested in order to find temporal patterns and some others factors
which may affect the assembling of these insects communities.
RESUMEN
Se describe la estructura y composición de la comunidad de insectos asociados a hongos

macromicetos en robledales (Quercus spp.) de la región de Iguaque (Villa de Leiva-Boyacá).
Durante noviembre del 2000 y julio de 2001 se encontró 1778 insectos en estado adulto y en
laboratorio se crió otros 3409 para un total de 5187 insectos distribuidos en 48 morfoespecies
encontradas en 309 carpóforos. Se plantea una clasificación ecológica de la entomofauna
(fungívoros primarios, fungívoros secundarios detritívoros y depredadores) dada por el grado
de dependencia al hongo, selección de hospederos y nivel trófico. Se estima el efecto en la
estructura de la comunidad con respecto a factores como disponibilidad del hongo como
recurso, tamaño del hongo, estado de desarrollo del carpóforo, precipitación y amplitud de
nicho del insecto hospedero. La comunidad de insectos se ajusta al modelo clásico de
distribución Log normal, también es la mas rica en especies comparada con otros estudios
similares, es dominada por verdaderos consumidores de hongos (Fungívoros primarios) gran
parte de estos insectos exhiben un considerable grado de generalismo con respecto a sus
hongos hospederos, sin embargo forman dos claras agrupaciones, la primera la conforma los
insectos mas estrechamente relacionados con hongos de la Familia Russulaceae y la segunda
los relacionados con hongos de la familia Cortinariaceae estos grupos están definidos
principalmente por las características del hongo hospedero. La abundancia de insectos es
afectada principalmente por el tamaño, estado de desarrollo del carpóforo y disponibilidad del
hongo. La riqueza de especies es afectada principalmente por el estado de desarrollo del
carpóforo, no se evidencia un recambio de especies a manera de sucesión ecológica. El estudio
representa la primera aproximación al conocimiento funcional de este tipo de comunidades en
el país y en el neotrópico. Se sugiere el estudio de esta relación por periodos más amplios de
tiempo con el fin de detectar patrones temporales e identificar otros factores que afecten el
ensamblaje de estas comunidades de insectos.
TABLA DE CONTENIDOS
Pág.
1. INTRODUCCION………………………………….……………………………………….. 10
2. MARCO TEORICO………………………..……………………………………………….. 12
2.1 Interacción hongo-insecto……...……………………………………………….............. 12
2.2 El hongo como microhábitat……………………………………………………………. 14
2.3 Estrategia de fungivoria de los insectos………………..………………………………. 15
2.4 Dimensión temporal de la interacción………………………………………………….. 16
2.5 Dimensión espacial de la interacción………..………………………………………….. 16
3. ANTECEDENTES………………………………………………………………………….. 17
4. JUSTIFICACION…………………………………………………………………………… 18
5. OBJETIVOS…………………………………………………………………………………. 20
5.1 Objetivo General……………………………………………………………………………. 20
5.2 Objetivos específicos............................................................................................................... 20
6. MATERIALES Y METODOS……………………………………………………………... 21
6.1 Área de estudio………………………………………………………………………….. 21
6.1.1 Localización………………………………………………………………………. 21
6.1.2 Clima y precipitación……………………………………………………………... 22
6.1.3 Vegetación……………………………………………………………………….. 23
6.2 Fase de Campo………………………………………………………………………….. 24
6.2.1 Colecta de hongos…………………………………………………….…………... 24
6.3 Fase de Laboratorio…………………………………………………….……………….. 24
6.3.1 Determinación taxonómica de insectos y hongos colectados…………………….. 26
6.3.2 Cría de insectos…………………………………………………………………… 27
6.4 Análisis de la información………………………………………………………………. 28
6.4.1 Relación especies-abundancia…………………………………………………..... 28
6.4.2 Riqueza esperada…………………………………………………........................ 29
6.4.3 Indices de riqueza, diversidad y dominancia……………………………………... 30
6.4.4 Relación precipitación-hongos-diversidad de insectos…………………………… 31
6.4.5 Selección de hospederos………………………………………………………….. 32
6.4.6 Amplitud de la dieta alimenticia …………………………………………………. 32
6.4.7 Categorías Tróficas……………………………………………………………….. 32
6.4.8 Relación disponibilidad de recurso-diversidad de insectos……………................ 33
6.4.9 Relación área-especies……………………………………………………………. 33
6.4.10 Relación estados de desarrollo-diversidad de insectos…………….……………. 34
6.4.11 Patrones de sucesión de la entomofauna...……...……………………………... 34
7. RESULTADOS……………………………………………………………………………… 35
7.1 Caracterización de los insectos asociados………………………………………………. 35
7.1.1 Abundancia……………………………………………………………………….. 35
7.1.2 Relación especies-abundancia……………………………………………………. 35
7.1.3 Riqueza esperada………………………………………………............................. 38
7.1.4 Categorías tróficas………………………………………………………………... 41
7.2 Caracterización de los hongos hospedantes……...…………………………………….. 43
7.2.1 Abundancia de hongos macromicetos…….……………………………………… 43
7.2.2 Relación especies-abundancias……………………………………….................. 45
7.2.3 Riqueza esperada…………………………………………………….................... 46
7.2.4 Relación precipitación-hongos-insectos………………………………………….. 47
7.3 Interacción insecto-hongo………………………………………………………………. 48
7.3.1 selección de hospederos…………………………………………………………... 48
7.3.2 Amplitud de dieta………………………………………………………................ 49
7.3.3 Relación disponibilidad del recurso-diversidad de insectos……………………… 50
7.3.4 Relación área-especies……………………………………………………………. 51
7.3.5 Relación estados de desarrollo-diversidad de insectos…………………………… 53
7.3.6 patrones de sucesión de la entomofauna………………………………………… 55
8. DISCUSION…………………………………………………………………………………. 57
8.1 Ensamblaje de la comunidad de insectos asociados a hongos..………………………… 57
8.2 Ensamblaje de la comunidad de hongos hospedantes de insectos..…………………….. 58
8.3 Modelos espacio-temporales resultantes de la interacción insecto-hongo……………… 59
8.4 modelo trófico resultante de la interacción insecto-hongo……………………………… 62
9. CONCLUSIONES…………………………………………………………………………... 65
10. RECOMENDACIONES…………………………………………………………………… 66
11. REFERENCIAS……………………………………………………………………………. 67
12. ANEXOS………………………………………………………………………….............. 67
1. INTRODUCCION
Hongos e insectos hacen parte del grupo de organismos megadiversos del planeta (Cowell
& Coddington 1994) y entre ellos existe una variada gama de relaciones, desde los hongos
entomopatogenos cuya dependencia es obligatoria por insectos como recurso alimentario,
hasta la estricta dependencia de los insectos por hongos con el mismo fin (Wilding 1989).
El consumo de alguna estructura fúngica como micelio, cuerpos fructíferos y esporas por
un insecto se define como micofágia (Lawrence 1989), La micofágia es la principal
relación que se establece entre insectos y carpóforos de macromicetos, también es la
encargada de moldear las características de la interacción entre estos dos grandes taxones,
en carpóforos especialmente del phyllum Basidiomycotina se ha caracterizado una fauna
particular de insectos micófagos principalmente representada por los ordenes Díptera y
Coleóptera.
Algunos autores consideran este patrón de alimentación como una situación análoga con
la herbivoría. Hanski (1989) plantea similitudes y diferencias, desde el punto de vista de
los insectos entre plantas y hongos, la inmovilidad, presencia de sustancias toxicas y falta
de defensas físicas son condiciones similares en estos dos tipos de sustratos, sin embargo
la escasa duración temporal y los impredecibles patrones espaciales en los hongos hacen
que los insectos Micófagos se vean enfrentados a problemas muy diferentes, estas
condiciones afectan la ecología y evolución de los insectos asociados (Ashe 1987, Leschen
1994). Se destaca las claras diferencias entre la fauna de insectos Agaricales y
Aphylloporales hongos cuya persistencia temporal y consistencia física son muy
diferentes, como característica general acerca de la selección de sus hospederos cabe
mencionar que los insectos asociados a hongos exhiben un alto grado de generalismo
(Hanski 1989).
La mayoría de trabajos se han dirigido a estudiar la diversidad de especies integrantes de

esta relación, y en algunos casos la estructura poblacional y algunas relaciones ecológicas
como competencia, predación, parasitismo (Guevara & Dirzo 1999). Si tenemos en cuenta
que en los trópicos las comunidades biológicas son altamente ricas en especies y que el
papel de los insectos es esencial en estudios sobre biología tropical (Janzen 1970), además
de la falta de información de esta interacción en estas regiones; se esboza aquí una de las
primeras aproximaciones al conocimiento de las comunidades de insectos asociados a
hongos en nuestro país, además se consideran algunos factores bióticos y abióticos que
afectan la dinámica de esta relación, teniendo como especial recurso la micota en bosques
de roble, bosque que son altamente ricos en macromicetos especialmente agaricales
(Mueller & Halling 1995).
2. MARCO TEORICO
Cualquiera que sea la definición de biodiversidad, este concepto incluye todas o cada una de
las jerarquías de la organización biológica (genes, individuos, poblaciones, especies,
comunidades, ecosistemas), una de las tradicionales medidas de diversidad en un contexto
ecológico es la que engloba principalmente dos componentes: variedad y abundancias
relativas de las especies (Magurran 1988). Atendiendo a estas variables, el problema se enfoca
directamente en las propiedades de la comunidad en cuestión.
Estudios de la relación insecto-hongo han centrado especial interés en la identificación de la

diversidad de insectos que componen estas asociaciones, esto se debe a que son comunidades
claramente definidas (Klimaszewski y Peck 1987). De esta forma se delimita nuestra
comunidad; como el grupo de especies de insectos que mantienen algún tipo de relación o
asociación con los cuerpos fructíferos de hongos Macromicetos.
Una de las definiciones mas aceptadas de comunidad es la que incluye la presencia de

poblaciones de especies que se encuentran juntas en espacio y tiempo (Begon 1995). Los
investigadores interesados en la ecología de comunidades centran su atención en el modo de
distribución de las agrupaciones de especies y en la forma como estas, están influenciadas por
las interacciones entre las mismas especies o los factores abióticos que las rodea, de esta forma
el estudio de la ecología de comunidades ofrece instrumentos teóricos y experimentales
convenientes para aproximarse al conocimiento de esta interacción ecológica.
2.1 INTERACCION HONGO-INSECTO
En este trabajo el uso de la palabra hongo hace referencia exclusivamente al estado

reproductivo de macromicetos que llevan a cabo su reproducción por medio de carpóforos o
cuerpos fructíferos.
En los macromicetos se ha caracterizado una fauna particular de insectos, existe registros de
algún tipo de relación para 13 ordenes, entre los principales Coleóptera con 47 familias,
Díptera con 44 familias e Hymenoptera con 9 (Hammond y Lawrence 1989)
Los hongos ofrecen una variada gama de recursos aprovechada por los insectos, gracias a esta
oferta se establecen diferentes tipos de relaciones. Los insectos pueden utilizar el hongo con
fines alimenticios, reproductivos, de refugio y ocasionalmente para buscar presas.
Varios autores han designado con el nombre de Micetócolos a los insectos que mantienen una
determinada relación con hongos, y dependiendo el grado de asociación se clasifican en tres
diferentes categorías: Micetobiontes, Micetófilos y Micetóxenos (Scheerpeltz y Hofler 1948,
Graves 1960, Klimaszewki y Peck 1979), otros autores los clasifican en cuatro: fungívoros
primarios, secundarios, detritívoros y predadores (Bruns 1984, Navarrete 1997,Koomonen
2001) estos últimos separan los detritívoros y depredadores en categorías diferentes, es común
encontrar en trabajos recientes una mezcla entre estas dos categorizaciones esto se debe
principalmente a la fauna local asociada.
Micetobiontes o fungívoros primarios: Insectos cuya asociación es obligatoria y dependen de

los cuerpos fructíferos para llevar su ciclo de vida, además de lugar de abrigo y oviposición;
por lo general se encuentran en todos los estados de maduración del carpóforo. Esta relación
obligatoria no implica que sea especialista, muchos micetobiontes están relacionados con un
amplio rango de especies fúngicas (Lawrence 1973)
Micetófilos o fungívoros secundarios: Insectos cuya dependencia por lo hongos no es

absoluta, también se pueden encontrar en otros microhábitats como excremento o materia
orgánica en descomposición, este tipo de insectos usualmente se encuentran en estados
intermedios de desarrollo del carpóforo. Se reconocen dos tipos de Micetófilos con base en sus
hábitos alimentarios depredadores o saprófagos.
Depredadores: entomófagos y parasitóides de otros insectos micetócolos

Saprófagos o Detritívoros: insectos que además de hongos se alimentan de materia en
descomposición
Micetóxenos: a esta categoría pertenecen los insectos que ocasionalmente se encuentran en los
carpóforos, no es clara la relación con estos o con otros insectos micetócolos por lo general
utilizan el hongo como refugio temporal.
2.2 EL HONGO COMO MICROHÁBITAT
Los Hongos ofrecen características particulares muy variables como hábitat para insectos,
disponibilidad temporal, espacial y diferentes estados de maduración cuentan como las
propiedades más importantes (Hanski 1989).
La consistencia y persistencia del recurso permiten agrupar los hongos en dos grupos bien
definidos, los hongos carnosos de un relativo corto tiempo de vida (Ej: Agaricales) y por otra
parte los leñosos que tienen un periodo de existencia mas largo (Ej: Aphylloporales) la tabla 1
resume las principales características de los hongos como microhábitat.
Tabla 1. Principales atributos de los hongos macromicetos como microhábitats

Característica Descripción
Tamaño Generalmente pequeño
Distribución Azarosa, en algunas ocasiones agregada
Densidad en un parche Baja
Duración Corta en hongos carnosos (Agaricales)
Larga en hongos leñosos (Aphylloporales)
Esta naturaleza afecta profundamente la ecología de la fauna asociada, además de las historias
evolutivas de algunos grupos. Algunos coleópteros micófagos que llevan su ciclo de vida en
carpóforos carnosos tienen un desarrollo larval mucho mas acelerado aproximadamente de 3 a
11 días, mientras los que se encuentran asociados a hongos persistentes que pueden tardar de
16 a 72 días, muy posiblemente esto refleja una adaptación ante la naturaleza efímera del
hábitat además se enfrentan a diferentes presiones y sus respuestas exhiben patrones bien
definidos en el uso de este recurso (Ashe 1987).
Esta característica temporal y el lugar especifico en el hongo donde los insectos se alimentan
inciden en algunos aspectos etológicos; los comportamientos anti-depredaror muestran una
clara evidencia, especies de coleópteros que se alimentan en la superficie externa del hongo
parecen tener comportamientos más elaborados que aquellas que se alimentan en el interior,
la protección de los huevos esta correlacionada con la alimentación en hongos leñosos
persistentes, al igual que la existencia de algún cuidado parental. La pupación ocurre en el
hongo sólo para especies que viven en hongos duraderos mientras que la pupación de especies
que se relacionan con hongos efímeros se lleva en el suelo (Leschen 1994).
El desarrollo del hongo desde su aparición hasta su total descomposición presenta etapas
durante las cuales el tejido fúngico sufre cambios en sus características físicas y químicas,
como también cambia su fauna asociada (Klimaszewki y Peck 1986). algunas especies de
insectos muestran una preferencia por los diferentes estados, esta tendencia depende del tipo
de relación que el insecto busca del recurso (Hanski 1989) de esta manera puede haber un
recambio de especies a manera de sucesión ecológica.
2.3 ESTRATEGIAS DE FUNGIVORIA DE LOS INSECTOS
Este patrón alimenticio se puede considerar análogo a la interacción entre insectos fitófagos y
sus plantas hospederas, sin embargo se reconocen algunas diferencias (Hanski 1989). El daño
ocurrido por el insecto fitófago puede ser tal, que conduzca a la búsqueda de alguna defensa
por parte de la planta, lo que muy posiblemente y a lo largo de la historia desencadene en una
relación coevolutiva (Haukioja 1980 entre otros). Por otra parte el daño causado por un insecto
micófago no afecta significativamente la producción y dispersión de esporas, objetivo
principal de un cuerpo fructífero (Hackman & Meinander 1979). Por el contrario algunos
dípteros en búsqueda de lugar para la oviposición y como consecuencia del contacto pueden
llegar a favorecer la dispersión de esporas (Hackman & Meinander 1979). Otra diferencia con
las plantas vasculares es la variabilidad y poca predicción temporal y espacial de los hongos,
estos factores se discutirán mas adelante en como patrones espacio-temporales.
De acuerdo con el habito alimenticio los insectos Micófagos están mas estrechamente
relacionados con los saprófagos que con los herbívoros (Martin et al 1981), regularmente es
mas común encontrar insectos saprófagos o coprófagos alimentándose de estructuras fúngicas
que herbívoros. Hackman y Meinander (1979) contemplan una posible tendencia evolutiva de
algunos grupos de dípteros por estos hábitos alimenticios, posiblemente algunas especies de
saprófagos ocasionalmente se alimentaban de tejido fúngico en descomposición para luego
especializare en hábitos Micófagos y por tanto exhibir marcadas tendencias por la preferencia
hacia este sustrato.
2.4 DIMENSION TEMPORAL DE LA INTERACCION
Los patrones temporales de esta relación, incluyen diferentes escalas de tiempo, desde la
duración de un hongo, que fluctua de días a semanas hasta la estacionalidad de las especies
(fenología) y la dinámica de producción de carpóforos que comprenden largos periodos de
tiempo (Hanski 1989). Cada una de estas variaciones en la disponibilidad del hongo como
recurso condiciona de alguna manera el uso por parte del insecto, los patrones espaciales a
menor escala se pueden ver reflejados en los procesos de sucesión de especies. Los de mayor
escala abarcan las fluctuaciones poblacionales de los insectos que mantienen una relación más
estrecha (Wilding et al 1989). Es en este punto donde los factores ambientales juegan un papel
decisivo en la ecología de esta asociación si tenemos en cuenta que el desarrollo de los hongos
esta condicionado por características de humedad, temperatura, calidad del suelo y hojarasca
entre otros.
2.5 DIMENSION ESPACIAL DE LA INTERACCION
La distribución espacial de los hongos condiciona la aparición de insectos con hábitos

micófagos; aunque su aparición es azarosa, para este caso en el que la mayoría de hongos son
simbiotróficos con algunas especies de árboles, podría asegurarse la presencia tanto de hongos
como insectos asociados a lo largo de una amplia escala temporal en lugares con
características definidas.
Una escala espacial mas reducida de esta interacción es la que corresponde a la localización de
la oviposición y por consiguiente la distribución de las larvas en el carpóforo. Algunas
especies del género Pegomya (Diptera:Anthomidae) han especializado su localización en el
estípite mientras que un numero considerablemente mayor de dípteros utilizan varias partes
del píleo, o el interior de las lamelas (Hanski 1989). Es posible que la agregación espacial de
los hongos también condicione la presencia de insectos no se tiene información acerca de este
factor sobre los insectos asociados.
La relación del tamaño del hongo y la riqueza de especies de insectos asociados no ha sido un
tema muy común en estudios sobre esta interacción, sólo se conoce una relación positiva entre
estas variables gracias al trabajo con micro artrópodos asociados a hongos de O´connel &
Bolger (1997).
3. ANTECEDENTES
Este tipo de interacción ha sido principalmente estudiada en Europa, en menor proporción se

ha llevado a cabo estudios en Norteamérica (Bruns 1984) y México.
Los primeros estudios enfocaron principalmente sus objetivos en la descripción de la fauna de

insectos asociados a hongos (Pielou & Verna 1966, Graves & Graves 1966). En 1973
Lawrence después de hacer la revisión de la familia Ciidae (grupo de coleópteros encontrados
comúnmente en hongos leñosos) para Norteamérica, propone las posibles causas de la
selección de hospederos en esta interacción.
Uno de los estudios clásicos en esta temática fue el realizado por Hackman y Meinander
(1979) en Finlandia, donde describen la importancia de los dípteros como plagas de hongos
comestibles además de proveer valiosa información ecológica de esta relación. Estudios como
el de Klimaszewki y Peck (1987) amplían el conocimiento de esta interacción y proponen un
patrón de sucesión de insectos en hongos polyporaceos. Hanski (1989) genera la mayor
información ecológica, compila varios trabajos y expone sus ideas sobre selección de
hospederos, ecología de poblaciones, caracterización y funcionalidad de gremios de insectos
fungívoros e importancia económica de estos. En 1994 Leschen establece correlaciones entre
comportamientos de coleópteros micófagos, encuentra que los comportamientos larvales más
diversos y conspicuos son los comportamientos anti-depredador; principalmente explicados
por la persistencia del hongo.
En los últimos años la relación insecto-hongo ha centrado principal interés por encontrar
respuestas sobre los factores que modelan las comunidades como son la repartición del
recurso, agregación espacial, competencia interespecífica y organización de sus niveles
tróficos (Yacovlev 1992, Komonen 2001).
Llama la atención la ausencia de información encontrada en la literatura para esta asociación

en el trópico (Hammond y Lawrence 1989).
4. JUSTIFICACION
Trabajos dirigidos a investigar en dinámicas de poblaciones y comunidades, en historias de

vida de insectos, competencia interespecifica, selección de hospederos, diversidad genética
evolución de componentes químicos, entre otros, pueden encontrar en este tipo de interacción
una alternativa adecuada para el estudio de estos temas (Hanski 1989).
Nuestra situación de país megadiverso hace importante estudiar la temática ecológica, es

prácticamente desconocida la diversidad de insectos asociados a cuerpos fructiferos de
macrohongos y aun menos conocidas las dinámicas de estas comunidades, el presente trabajo
representa una de las primeras aproximaciones al conocimiento de esta interacción desde el
punto de vista de la ecología de comunidades y uno de los primeros aportes para el estudio de
está en el neotrópico.
Algunos grupos de insectos pueden representar una amenaza para los cultivos comerciales de
hongos, esperando la proyección de estos como alternativa alimentaría para el hombre, en
especial en nuestro país, se abre camino hacia el conocimiento de los mecanismos y dinámicas
que rigen esta asociación y así su posible manejo.
5. OBJETIVOS
5.1 OBJETIVO GENERAL
Caracterizar y estudiar la estructura, composición y funcionamiento de la comunidad de

insectos asociados a macromicetos en bosques de roble (Quercus spp) de la región de Iguaque,
Boyacá.
5.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS
• Estudiar la composición, riqueza y abundancia de las especies de insectos asociados a

hongos macromicetos en bosques de Roble (Quercus spp).
• Determinar el efecto de la disponibilidad del hongo como recurso alimentario y su

relación con el ensamblaje de la comunidad de insectos micófagos.
• Determinar el efecto del tamaño del hongo sobre la riqueza y abundancia de las
especies de insectos asociados.
• Caracterizar los patrones micro temporales en la interacción insecto-hongo.
• Establecer un modelo de sucesión de las especies en la comunidad de insectos

micófagos.
• Contribuir al conocimiento de las especies de insectos y hongos basidiomicetos

presentes en bosque andinos de Colombia.
6. MATERIALES Y METODOS
6.1 AREA DE ESTUDIO
6.1.1 Localización
El área de estudio se halla localizada geográficamente entre los 5° 39 y 5° 42 Latitud Norte y

73°20 y 73°24 Longitud Oeste, a una altura de 2700 m.s.n.m; esta situada en la vereda
Capilla, municipio de Villa de Leiva, Boyacá, Colombia (Figura 1), el área de estudio limita
con el sector noroccidental del Santuario de Fauna y Flora de Iguaque; esta región hace parte
del área de amortiguación del Parque.
Figura 1. Localización del área de estudio para el reconocimiento de insectos asociados a hongos
macromicetos.
6.1.2 Clima y Precipitación
Climáticamente la región de Villa de Leyva presenta tres diferentes tipos de unidades

climáticas: zona seca, zona subhúmeda y zona húmeda, (Schutze 1999); el área de estudio
pertenece a la zona subhúmeda, donde predomina un régimen bimodal con dos picos de
precipitación y una marcada temporada seca (Figura 2).
(m m)
250
20
150
10
50
Ene0 Feb Mar Abr May Jun JulAg oSe pO ctNov Dic
Figura 2. Precipitación promedio mensual en el área de estudio (estación Arcabuco, 1982-2000.

Fuente: Ideam 2001.)
El promedio Anual (en diecinueve años) es de 1760 mm, las épocas de mayor precipitación
son marzo-abril y octubre-noviembre siendo el mes mas lluvioso Noviembre (220 mm), la
temporada seca corresponde a los meses de Julio y Agosto siendo Agosto el mes mas seco (54
mm).
La precipitación en el área; esta condicionada a las masas de nubes provenientes de la cuenca

media y baja del río Suárez y del valle del Magdalena, las cuales ascienden hasta la región y
descargan torrenciales lluvias (Schutze 1999).
Figura 3. Régimen de lluvias en el área de estudio (Estación Arcabuco, 1999-2001, Fuentes: Ideam
2001)
En la primera temporada lluviosa del 2001 (Figura 3), época que coincide con la del muestreo,
Marzo y Abril no alcanzan sus valores normales de lluvia y en general el año presenta valores
muy bajos de precipitación, exhibiendo el mes más seco de los últimos nueve años (Agosto
con 9 mm).
6.1.3 Vegetación
Siguiendo la clasificación de zonas de vida propuesta por Holdridge, el área corresponde a la
zona de vida Bosque Húmedo Montano Bajo (BhMB), el paisaje se compone de formaciones
vegetales de pajonales y de matorrales cuya vegetación arbustiva esta dominada por Maclania
rupestres, Escallonia murtilloides (tibar) Senecios spp, Gaiadendrum sp y Bucquetia
glutinosa. La vegetación arbórea esta dominada Clusia spp y Roble Quercus spp.
La presencia de formaciones herbáceas y arbustivas dominadas por una cobertura de pastizales

obedece en gran parte a la acción reiterada del fuego, tala y siembra de Pino y eucalipto, que
a través de la historia fueron desplazando los bosques nativos de Roble. (Schutze 1999).
El área de estudio comprende pequeños remanentes de estos bosques principalmente

asociaciones Roble-Aliso (Quercus spp- Alnus spp), Roble-Encenillo (Querqus spp-
Weinmania tomentosa) y Roble- Guaques (Quercus spp-Clusia sp) localmente conocidos
como Robledales; el paisaje se mezcla con áreas de reciente ocupación y transformación en
donde las principales actividades económicas son los cultivos de Papa y ganadería de leche se
presentan otras actividades agrícolas de subsistencia como el cultivo de maíz, cebolla, arveja,
y en menor grado uso de la tierra para pastoreo y cría de ovejas (IGAC 1989).
6.2 FASE DE CAMPO
6.2.1 Colecta de hongos
Durante el periodo comprendido entre noviembre de 2000 y julio del 2001 se realizaron 12
salidas de campo con muestreos en una área control de robledal de aproximadamente 10 has.
Durante los recorridos de muestreo se colectaron los carpóforos o cuerpos fructíferos de
macromicetos encontrados. Para cada carpóforo se utilizó un envase plástico con el fin de no
dejar escapar los insectos asociados. El esfuerzo de muestreo se midió en minutos recorridos a
lo largo del área control.
6.3 FASE DE LABORATORIO
El mismo día del muestreo y en el menor tiempo posible se procede a separar los hongos en
cuatro categorías dependiendo su estado de desarrollo (Tabla 2). Una vez separados los
hongos se completó la información con el examen de las muestras, características físicas,
color, altura, diámetro del píleo, presencia y número de insectos, el número de muestraza
fecha y algunas otras observaciones (anexo 1).
En la preparación de las muestras de hongos se disectó una parte del carpóforo, esta se
introdujo en un sobre de papel y se secó en horno para muestras botánicas a una temperatura
aprox. de 25º, este manejo permite la preservación de la muestra para su posterior
determinación taxonómica.
Tabla 2. Descripción de cada estado de desarrollo en los carpóforos de hongos macromicetos

(Modificado de Navarrete, 1977).
Estado de
Descripción física
desarrollo
Carpóforos inmaduros, con el

píleo poco extendido y el
Estado I himenio en ocasiones cubierto
por el velo. Fase previa a la
maduración.
Carpóforos maduros. Píleo

extendido. Fase de liberación
Estado II
de esporas por primera o única
vez.
Carpóforos en descomposición
Estado III
después de la liberación de
esporas. Húmedos o secos.
Carpóforos en descomposición,
húmedos o secos formando
Estado IV parte de los componentes del

suelo.
Los insectos adultos se preservaron en alcohol al 70%. Los carpóforos infestados de larvas se
llevaron a las cámaras de cría, para el monitoreo de su crecimiento y desarrollo (Figura 4).
Figura 4. Insectos asociados a macromicetos: selección de larvas a partir de carpóforos.
6.3.1 Determinación taxonómica de los insectos y hongos colectados.
Para la determinación taxonómica de los insectos se utilizaron las siguientes claves: Mc alpine
(1981) para Drosophilidae, Clhoropidae, Phoridae, Muscidae, Scatopsidae, Tachinidae,
Psychodidae, Ceratopogonidae; Lane (1948), Mc Alpine (1981) y Papavero (1978) para
Mycetophilidae; Mc Alpine (1981) y Amorin (1992) para Sciaridae; Ashe 1998 para
Staphylinidae y Borror (1981) y Lawrence (1999) para las demás familias de Coleóptera.
Los fragmentos de cuerpo fructífero fueron examinados en busca de estructuras microscópicas

que permitieran revelar su identidad. Observaciones de esporas de hongos 100 x al
microscopio, permitieron el reconocimiento de grandes grupos, familias y géneros.
Ocasionalmente se consideraron otras estructuras que facilitaron la determinación a especie
cuando el examen de las esporas no lo permitía.
La identificación micológica se basó en morfología de esporas (forma, tamaño,

ornamentación, grosor de la pared) de esporas, cistidios, elementos de la cutícula o hifas de la
trama de las lamelas, También se realizó un tratamiento con KOH al 2-5% y se observaron las
respuestas de reacción química del material fúngico frente al reactivo Melzer con anotaciones
del color final. El hidróxido de potasio permite reembeber las estructuras, que han sido
colapsadas en el proceso de secado; el reactivo de Melzer, compuesto de yodo, reacciona de
tres formas diferentes: si no existe reacción o sólo se dan amarillos, se dice que la estructura es
inamiloide (la mayoría); si la reacción es al rojo, es dextrinoide (p. ej., las esporas de Rozites);
y si es azul negruzco, amiloide (p. ej., las esporas de los rusuláceos).
La identificación de agaricales se hizo a nivel de género siguiendo la diagnosis de Singer

(1986).
6.3.2 Cría de insectos
Las cámaras de cría se componen de recipientes de vidrio de boca ancha con una capa aséptica
de tierra negra (hasta formar una capa de aprox. de 2 cm.); esta con el fin de albergar los
insectos que después de alimentarse del tejido fúngico buscan suelo para seguir su desarrollo
al estadio de pupa. El montaje se cubre con una malla de nylon, o un tapón de espuma (Figura
5).
Cada hongo se localizó en el interior sobre la capa de tierra, y se cerró herméticamente con la
malla o el tapón; el montaje se almacenó en un lugar oscuro y relativamente seco, debido al
comportamiento fotofóbico de las larvas y para evitar la contaminación por hongos.
Periódicamente se revisaron las cámaras de cría para extraer los nuevos adultos que emergían;
estos se registraron, cuantificaron y posteriormente se preservaron en alcohol al 70%. Cada
cámara se mantuvo por dos meses después de su montaje.
Figura 5. Insectos asociados a macromicetos; Fase de Laboratorio. Cámaras de cría para el
monitoreo del desarrollo del los insectos.
Luego de determinados los insectos se creó una base de datos con información acerca de fecha
de colecta, estados de desarrollo del hongo, insectos asociados a cada muestra y abundancias.
6.4 ANALISIS DE LA INFORMACION
6.4.1 Relación Especies – Abundancia.
Para determinar la estructura de la comunidad a partir de las distribuciones de abundancia de

las especies se organizó la información del número de individuos por especie en clases de
abundancia y se realizó un gráfico de rango abundancia. Los datos resultantes para la
comunidad fueron procesados de acuerdo a los siguientes modelos:
Log Normal: S(R)= So exp(-a2R2), donde S(R) = número de especies en el Rth octavo a la
izquierda y derecha de la curva simetrica, So= número de especies en el octavo modal, y
a=(2α2)1/2
Series Logarítmicas: S/N = (1 – x)/x (-Ln (1 – x)); donde S = α[-Ln (1 – x)]N = número total
de individuos y α = N(1 – x)/x
Log Normal: S(R)= So exp(-a2R2), donde S(R) = número de especies en el Rth octavo a la
izquierda y derecha de la curva simétrica, So= número de especies en el octavo modal, y
a=(2σ2)1/2
Palo quebrado: S(n) = [S(S – 1)/N] (1 – n/N)S-2, donde S(n) es el numero de especies en la
clase de abundancia con n individuos.
Para establecer el modelo de abundancia al cual se ajustaban los datos, fueron realizadas sus
respectivas pruebas de bondad de ajuste Χ2, esta metodología básicamente prueba si las
frecuencias observadas están suficientemente próximas a las esperadas que podrían ocurrir
conforme a la Ho, en este caso Ho = los datos muestreados se ajustan al modelo de distribución
de abundancias.
6.4.2 Riqueza Esperada
Para calcular el numero de especies esperadas en la comunidad se utilizo estimadores no

parametricos chao 1 y chao, ACE estimador de riqueza de especies basado en la abundancia e
ICE estimador de riqueza de especies basado en la incidencia. (Coddington 2000)
Se utilizo el programa estadístico EstimateS 6.0 b (Cowell 2000) que adopta un algoritmo para
estimar el promedio de la tasa a la cual las especies han sido colectadas. Finalmente se
construyó la curva de acumulación de especies, además de los modelos gráficos derivados de
Chao 1,Chao 2, ICE y ACE generados por el programa. Se interpreto el comportamiento de la
curvas de especies observadas, de únicos (singletons), de duplicados (dobletons) y el calculo
de los estimativos no parametricos para deducir que tan representada esta la entomofauna y la
micota con el muestreo en este estudio.
6.4.3 Índices de Riqueza, Diversidad y Dominancia
Para medir la riqueza y la diversidad de especies tanto de insectos como de hongos se empleó
el programa estadístico “sp divers.bas” incluído en el programa Statistical Ecology (Ludwig
& Reynolds, 1989) que calcula los índices de riqueza de Margalef (Dmg) y Menhinick (Dmn), el
índice de abundancia de Shannon (H’) y el índice de dominancia de Simpson.(D) Estos
estimadores pueden dar una idea de la relación Riqueza, dominancia y abundancia-especies
en la comunidad.
Las fórmulas de los índices usados son:

Margalef: DMg = (S – 1) / Ln (N) (Ludwig & Reynolds, 1988, Magurran, 1989) donde N es la
abundancia y S es el numero de especies.
Menhinick: DMn = S /√N (Ludwig & Reynolds, 1988, Magurran, 1989)
donde S = Número de especies.
Shannon: H’ = - ∑pi Ln pi (Ludwig & Reynolds, 1988, Magurran, 1989) donde pi = ni /N;
ni = Número de individuos de la especie i, y N = Número de individuos totales.
Simpson: D = ∑si=1 pi2 (Ludwig & Reynolds, 1988, ) donde pi es una proporción de la
abundancia de la especie i.
Para comparar la riqueza de esta fauna con otros trabajos similares se utilizó la metodología de
rarefacción (Simberloff citado por Stiling 1996), se comparó la riqueza obtenida por Gutiérrez
1998 en Bosques de roble en Antioquia, Whertheim et al 2000 para bosques deciduos y de
confieras en Dwingelderveld-Holanda y Hackman y Meinander 1979 en Finlandia, para un
tamaño de muestra de 2000 individuos.
Rarefacción: E(s)=∑i=1s[1-((N-Ni/N)/(N/n))] (Stiling 1996)
Donde E(s) es el numero esperado de especies en la muestra enrarecida, n es el tamaño de

muestra estándar (para este caso 2000 individuos) N es el numero total de individuos en la
muestra ha enrarecer, y Ni es el numero de individuos de la iesima especie. En la formula las
expresiones (N-Ni/N) y (N/n) corresponden a una combinación.
6.4.4 Relación precipitación-hongos-diversidad de insectos

La presencia de cuerpos fructíferos esta relacionada principalmente con la humedad disponible
en el suelo, además de la calidad del mismo y cantidad de hojarasca. Para evaluar el efecto de
la precipitación en la abundancia de hongos se comparó el valor de precipitación los siete días
antes de la colecta y el número de carpóforos encontrados para el día del muestreo, por
medio del coeficiente r de correlación de Pearson se estableció la relación entre el número de
hongos presentes y los valores de precipitación.
Este mismo análisis se aplicó para evaluar el efecto del número de hongos sobre la
entomofauna así: comparación del número de hongos por día de colecta y la cantidad de
insectos asociados a estos. Igualmente se aplicaron índices de correlación para evaluar la
relación entre los valores de precipitación y la abundancia de insectos.
6.4.5. Selección de Hospederos

Con el propósito de establecer las relaciones entre insectos-hongos y la preferencia de
hospederos, se cuantificó las frecuencias de las familias de insectos encontrados en las
diferentes familias de hongos hospederos y se realizó un análisis de correspondencia simple.
La construcción de la tabla de interacción entre insectos y hongos (anexo Nº2) es herramienta
esencial en el establecimiento de los grupos de asociación. El análisis de correspondencia nos
permite hacer una descripción de los perfiles o distribuciones condicionales en la relación
insectos-hongos representadas en un plano factorial, este modelo grafico sugiere que la
proximidad entre puntos; se puede interpretar como dependencia estadística (χ2), esta
metodología nos permite obtener información acerca de la relación entre hongos hospederos e
insectos asociados.
A partir de las cuantificaciones obtenidas del análisis de correspondencia se aplicó un análisis

de clusters, el cual congrega a hongos e insectos en grupos, de tal forma que sea homogénea
la distribución de insectos (familias y abundancias) con respecto a los hongos, también
homogénea la distribución de hongos hospederos (selección de hospedero) para con los
insectos encontrados dentro de los grupos y muy heterogénea entre grupos.
6.4.6. Amplitud de la dieta alimenticia

La amplitud de la dieta entre morfoespecies de insectos fue calculada como B = 1 / ∑
2
i p i
donde pi es la fracción de individuos de la especie de insectos en el hongo i (Southwood 1978)

B se incrementa con la diversidad de hongos en la cual el insecto ha sido encontrado, de
manera se pretende evaluar la existencia de competencia interespecífica por el hongo como
recurso alimenticio. El sobrelapamiento de dietas entre pares de familias de insectos fue
calculado como α xy = ∑ i
MIN ( p xi , p yi ) en donde Pxi es la proporción del taxón x en el hongo i
y MIN(pxi, pyi) es la mínima relación de pxi y pyi
6.4.7. Categorías Trófica
Según las preferencias por el hospedero, el grado de dependencia por el hongo y su

permanencia en este durante su desarrollo, la entomofauna se dividió en cuatro categorías
tróficas:
• Fungívoros primarios: insectos cuya asociación con el hongo es obligada, exhiben una
leve preferencia por algunos grupos de hongos, tienden a presentarse en los primeros
estadios del hongo aunque es común también encontrarlos en estados mas desarrollados
de maduración
• Fungívoros Secundarios: Insectos cuya asociación no es del todo dependiente; se

encuentran principalmente en los últimos estados de desarrollo del hongo especialmente
cuando este inicia su proceso de descomposición.
• Detritívoros: se alimentan de una amplia variedad de material orgánico en

descomposición incluyendo hongos, al igual que los fungívoros secundarios, se encuentran
en los últimos estados avanzados de desarrollo del hongo.
• Predadores: este grupo se alimenta principalmente de los individuos inmaduros de los

grupos anteriormente descritos; en esta categoría se incluyen los insectos que conforman el
último escalón de la cadena trófica incluyendo insectos parasitóides.
6.4.8. Relación Disponibilidad del recurso- diversidad de insectos
Para evaluar el efecto de la disponibilidad del hongo como recurso sobre la riqueza y
abundancia de insectos, se comparó el número de hongos encontrados para cada día de colecta
con la riqueza y abundancia a través de un análisis de varianza y el test de agrupamiento por
medias de Duncan. Se proponen tres categorías de disponibilidad de hongos por día de
colecta:
• Bajo nivel de disponibilidad: menos de 20 hongos el día de la colecta.

• Mediano nivel de disponibilidad: de 20 a 40 hongos el día de la colecta.
• Alto nivel de disponibilidad: mas de 40 hongos el día de la colecta.
6.4.9. Relación Área-Especies de Insectos
Teniendo en cuenta el modelo clásico área-especies (Mac Arthur & Wilson 1967) en el que se
relaciona el tamaño de una isla y su número de especies, se evaluó la relación entre el tamaño
del carpóforo y la riqueza de especies de la entomofauna presente
Se calculo el volumen aproximado del hongo teniendo en cuenta el diámetro del píleo y la
altura del estípite como si este fuera un cilindro, a este valor se le resto un cuarto del total del
volumen y se obtuvo un volumen final que representa una aproximación al volumen verdadero
del hongo, este fue utilizado como un índice del tamaño del hongo y el cual permitió comparar
las variables tamaño, riqueza y abundancia de especies. Por medio del coeficiente r de
correlación de Pearson se compararon las variables tamaño-riqueza de especies y Tamaño-
abundancia. Los hongos se agruparon en tres categorías de tamaños; con el fin de identificar la
categoría de tamaño más importante con relación a la riqueza de especies se utilizó el análisis
de varianza y el test de comparación de medias de Kruskall-Wallis
6.4.10. Relación Estados de desarrollo-diversidad de insectos
En la evaluación del efecto del estado de desarrollo del hongo sobre la abundancia de la
entomofauna se comparó la abundancia relativa de insectos para cada uno de los cuatro
estados de desarrollo del hongo, se realizo un análisis de varianza y el test de agrupamiento de
Duncan para establecer las diferencias dentro del mismo estado de desarrollo del hongo y
entre los cuatro estados de desarrollo.
De la misma manera se evaluó el efecto de cada estado de desarrollo con respecto a la riqueza
de especies por medio del análisis de varianza y el test de comparación de medias de Kruskall-
Wallis
6.4.11. Patrones de Sucesión
Para identificar la existencia de algún patrón en el recambio o permanencia de grupos de

insectos que colonizan este tipo de sustrato, se registró la presencia de las familias de insectos
y las categorías ecológicas para cada estado del hongo en las familias Cortinariacea y
Russulaceae.
7. RESULTADOS
7.1 CARACTERIZACION DE LOS INSECTOS ASOCIADOS
7.1.1 Abundancia
Se encontraron 1778 individuos en estado adulto y en laboratorio se criaron otros 3409 para un
total de 5187 insectos distribuidos en 48 morfoespecies (Anexo 2), 21 familias y 3 órdenes
(Tabla 3). Las familias más abundantes son Drosophilidae, Endomychidae Scatopsidae y
Derodontidae, las menos abundantes están representadas por una única especie con un número
bajo de individuos. La figura 6 describe la forma en que los individuos están distribuidos por
familias en orden de mayor a menor abundancia.
260 258
240
20
º180N
de1604 185
ind120
iv108
duo60 29 8248
s402 297 134 9483 3926 21 194 12
0
hildaeDrosp
topsidaeScEnmyh
tidaeDron
ophildaeMycStn
aeScird
ridaeLoPh
sfamileOtrPychod
atopgnidCer daeChlorip
trupidaePoc
eFormicad
Figura 6. Distribución de abundancias por familia de insectos asociados a hongos macromicetos en

robledales de Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá).
7.1.2 Relación especies-abundancia
Según Magurran (1996) las distribuciones de abundancia de las especies emplean toda la
información reunida en una comunidad y dan la más completa descripción matemática de los
Tabla 3. Composición de la entommofauna asociada a los hongos macromicetos en la region

de Iguaque (Villa de Leyva,Boyacá). Se incluyen las abundancias absolutas y relativas de las
especies presentes.
teraDip Orden aDrosphiled Fam ila-Subfm a Sp. 1Especi 2NºdeIn5 ivduos 0,5Frecunia el.
Sp. 5432 614375 7 0,1239
Sp. 109876 24318956 16 0,5968341
Mycetophilda e MycLeia sp.2tohi1la 1537 12 0,251
aeriScd ScaBrZiMygetdo rasp.oci1ym3thl 148396 1 0,9167
aeropiChld Sp.cat 21rasp.oci 120 384 0,21
aeMusciPhord Sp. 132 2319 5 0,146
aeulTiopdAnchSts Sp.ilvc 1sp.ola 29 6832 0,157
opClet era aeCrtopgnPsychdiSl aeocAlOxisrthn aerin Sp. 1 9138 12 0,1948
ocAleh aerin Sp. 54321 345 25 0,719
EndomychiaeDrt eocAlh aerin Sp. 126 21486 87 0,48325
Hymeno ptera aephiPslScrbdLFomtE aeAphodiLtnr Solp. sp.enoi1 1924 62 0,18
Proctupida e Qui ntausp.1 14 0,32
datos, por lo que su estudio es una herramienta diagnóstico del ecosistema y el mejor
estimador de la diversidad.
Se observa que las especies se distribuyen normalmente, según ordenes de abundancia; esto
significas la existencia de especies muy abundantes hasta algunas especies muy raras. La
figura 7 que relaciona las clases de abundancias con el número de especies por clase describe
claramente este patrón.
Figura 7. Distribución de abundancias en la comunidad de insectos asociados a hongos en robledales
de Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá)
Se realizaron varias pruebas para determinar el modelo de abundancia que mejor se ajustara
con los datos obtenidos. Según metodología planteada por Magurran (1988) se examinaron los
modelos log normal, logarítmica y palo quebrado utilizando como criterio de bondad de ajuste
el test de chi-cuadrado (Tabla 4).
Como se observa en la tabla 4, para la muestra de 5187 individuos el valor x2= 10.57 para
gl=10 obtenemos un P valor = 0.47. En vista que la probabilidad es mayor que el nivel de
significancia fijado (α=0.05). No podemos rechazar la Ho, por lo tanto con los datos obtenidos
en este estudio estadísticamente se puede concluir que los datos concuerdan con el modelo de
abundancias de especies log normal. Los datos de abundancias y sus transformaciones del
ajuste al modelo mencionado se consideran en el anexo 3.
Tabla 4. Valores de probabilidad y de prueba de bondad de ajuste a los modelos teóricos de

distribución de abundancias (log normal, logaritmico y palo quebrado)
Modelo Gl X2 Valor de P
Log Normal 10 10.57 0.47
Logarítmica 10 3143.34 0
Palo quebrado 10 118.37 1,08332E-20
Los valores calculados para cada índice de riqueza y diversidad utilizado (Shannon, Margalef,
Menhinick, Simpson y equitatividad) se expresan en la tabla 5.
Tabla 5. Valores calculados para los índices de diversidad y equitatividad en la comunidad de insectos
asociados a hongos en robledales de Iguaque.
INDICE VALOR
Shanon 2.28128715
Equitatividad 0.588964
Margalef 5.6114684
Menhinick 0.66647385
Simpsom 0.19572166
7.1.3 RIQUEZA ESPERADA
El número de especies encontradas depende principalmente del número de muestras que se

hayan tomado, así que las especies más comunes estarán representadas en las primeras
muestras y a medida que se incrementa el muestreo es posible que otras especies mas raras se
añadan a la cuenta, es por ello que la curva de acumulación de especies permite establecer que
tan completo fue el muestreo además de relacionar una medida de esfuerzo de muestreo con el
número acumulado de especies por cada incremento en el esfuerzo, es también útil para
comparar la riqueza esperada y la observada (Cowell y Coddington 1994 ).
La figura 7 representa la curva de acumulación de especies de insectos con respecto al
esfuerzo de muestreo (horas de colecta), las estimas para ACE, ICE, Chao1 y el
comportamiento de las curvas de singletons (únicos) y doubletons (duplicados).
Figura 7. Curva de acumulación de especies de insectos asociados a hongos y estimas de riqueza

para Chao1, ICE y ACE con respecto a horas de muestreo en robledales de Iguaque.
De la misma manera se considera la curva de acumulación de especies y estimas de riqueza

para ACE, ICE, Chao1, Chao 2 con respecto al numero de hongos macromicetos hospederos
(figura 8).
La tabla 6 muestra los valores de riqueza esperada calculados para otros estimadores no
parametricos.
Figura 8. Curva de acumulación de especies de insectos y estimas de riqueza para Chao1, Chao 2,
ICE, ACE con respecto al número de hongos muestreados.
Tabla 6. Estimas de riqueza para Chao1, Chao2, Jacknife de primer orden, Jacknife de segundo
orden, Ace e ICE de la comunidad de insectos asociados a hongos en robledales de Iguaque
ESTIMADOR RIQUEZA
S obs 48
Chao 1 corregido 54.97
Chao 2 corregido 54.96
ICE 54.91
ACE 53.69
Jacknife 1 52.58
Jacknife 2 62.8
Las comparaciones bajo la técnica de rarefacción (Simberloff1972 citado por Stiling 1996)
con otras entomofaunas de micetócolos indican que en este estudio se alcanzan los mas altos
valores de diversidad (figura 9) cabe mencionar que para el trabajo de Hackman y Meinander
1979 en Finlandia se encontró 112 especies pero se desconoce el numero total de individuos
en ese estudio.
Figura 9.Curvas de rarefacción y estimación de diversidad de insectos habitantes de macromicetos en

bosques de roble de Colombia (Boyacá y Antioquia), comparada con la diversidad en un bosque de
zona templada (Dwingelderveld-Holanda).
7.1.4 Categorías Tróficas
Sin duda los fungívoros primarios colonizan el sustrato en los primeros estados de desarrollo
sin embargo se encontró un numero apreciable en estados avanzados de desarrollo, las
tendencias en la selección de hospederos por los fungívoros primarios en algunas ocasiones
contradicen su supuesta preferencia por algunos estados de desarrollo y grupos de hongos;
algunos fungívoros secundarios se encontraron en estados tempranos de desarrollo, esta forma
de clasificación puede representar un intento de aproximación si se tiene en cuenta los hábitos
alimenticios en los insectos (Bruns 1984)
Considerando que especies de una misma familia guardan similitud en sus patrones de
alimentación se encontró un total de 25 especies de Fungívoros primarios 13 especies de
fungívoros secundarios, 7 especies de Detritívoros y 3 especies de depredadores en este grupo
se incluye una especie de avispa parasitoide (tabla 7).
Tabla 7. Caracterización trófica de las familias de insectos asociados a hongos macromicetos.

Fungívoros Fungívoros Detritívoros Depredadores
primarios secundarios
Drosophilidae Leiodidae Pselaphidae Tachinidae
Mycetophilidae Psychodidae Formicidae Elateridae
Endomychidae Derodontidae Anisopodidae Proctotrupidae
Staphylinidae Sciaridae Ceratopogonidae
Chloropidae Muscidae
Scatopsidae Tipulidae
Phoridae Scarabaeidae
Al cuantificar cada nivel trófico de acuerdo a la abundancia relativa, se obtiene que los
fungívoros primarios mantienen un predominio amplio, con respecto al resto de categorías.
(Figura 10).
18% 1% 1%
80%
Fungi vorsp ecundrima rios

eprDti d adorvse s
Figura 10. Predominio ecológico de las categorías tróficas según la abundancia relativa de los
insectos asociados a hongos macromicetos en robledales de Iguaque (Villa de Leyva-Colombia)
7.2 CARACTERIZACION DE LOS HONGOS HOSPEDEROS
7.2.1 Abundancia de hongos macromicetos
Los resultados obtenidos para la micota presente consideran cada cuerpo fructífero como un
único individuo de esta forma se facilita la cuantificación, estudio y valoración de los datos
obtenidos. Se colectaron 309 hongos de los cuales 226 presentan identificación genérica o
específica (Anexo 4).
La mayor parte de hongos colectados son macromicetos simbiotróficos (anexo 5), toda la biota
de macromicetos está representada en el primer nivel, el mantillo; el horizonte de humus
contiene todos los grupos excepto Cortinarius. Shubin (2001) reporta en su trabajo a
Cortinarius como dominante en la biota de bosques vírgenes.
En la caracterización de los hongos hospederos se aprecia una marcada presencia de especies

representadas por un solo individuo además se destaca la dominancia de las familias
Cortinariaceae y Russulaceae cuyas especies representan cerca del 50% del total de la micota
presente en el área muestreada (Tabla 8).
Tabla 8. Composición de la micota hospedera de insectos en la región de Iguaque (Villa de Leyva-

Boyacá) se incluye las respectivas abundancias absolutas y relativas.
Orden Familia Especie Nº de Individuos Abundancia
relativa
Agaricales Amanitacea Amanita sp 1 1 0,0044
Coprinaceae Sp. 1 2 0,0088
Sp. 2 2 0,0088
Strophariaceae Psilocybe sp.1 2 0,0088
Stropharia sp.1 1 0,0044
Trycholomataceae Collybia sp.1 2 0,0088
Clytocybe sp.1 2 0,0088
Laccaria sp.1 1 0,0044
Laccaria sp.2 1 0,0044
Lepista sp.1 1 0,0044
Tricholoma sp.1 2 0,0088
Sp. 1 3 0,0133
SP. 2 2 0,0088
Sp. 3 1 0,0044
Sp. 4 3 0,0133
Sp. 5 1 0,0044
Sp. 6 1 0,0044
Sp. 7 2 0,0088
Sp. 8 1 0,0044
Sp. 9 2 0,0088
Sp. 10 1 0,0044
Sp. 11 1 0,0044
Sp. 12 1 0,0044
Sp. 13 2 0,0088
Sp. 14 1 0,0044
Sp. 15 1 0,0044
Entolomataceae Entoloma sp. 1 1 0,0044
Pluteaceae Pluteus sp. 1 1 0,0044
Boletales Boletaceae Sp. 1 11 0,0487
Cortinariales Cortinareacea Cortinarius sp. 1 32
0,1416
Cortinarius sp. 2 5 0,0221
Gymnopilus sp. 1 1
0,0044
Rozites sp. 1 1 0,0044
Lycoperdales Lycoperdaceae Lycoperdon sp. 1 1
0,0044
Poriales Lentinaceae Pleurotus sp. 1 1 0,0044
Pleurotus sp. 2 1 0,0044
Russulales Russulaceae Lactarius indigo 3 0,0133
Lactarius 2
desceptivus 0,0088
Lactarius sp 1 42 0,1858
Russula sp 1 23 0,1018
Russula sp 2 1 0,0044
Gomphales Gomphaceae Ramaria sp. 1 7 0,0310
La figura 11 describe la forma como se distribuyen los individuos por familias, en un orden de
mayor a menor abundancia.
10 0 92
90
NUm 80 71
ero 70
de
in 32
div
duo 1
s 74 3 2 1 1 1
0102030405060
nariceCot
cholmatTyr ceaRusl
cea
phaceGoBltm
naceCopri
ceaStrophi
anitceALm
atceEnolm
ceaPlut
aeLycoprd
Figura 11. Distribución de las abundancias por familia de hongo hospedante de insectos en robledales
de Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá).
7.2.2 Relación especie-abundancia
Al igual que para el análisis de la comunidad de insectos se calcularon los valores de los
índices de riqueza, diversidad y equitatividad (Tabla 9).
Tabla 9. Índices de riqueza, diversidad y equitatividad para la comunidad de hongos macromicetos

hospedantes de insectos en robledales de Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá)
Indice Valor
Margalef 8.6707
Menhinick 3.1929
Simpsom 8.818092-02
Shannon 2.9328
Equitatividad 0.7576
También se graficó la distribución de las abundancias (figura 12) de las especies de hongos y
se observa que la mayoría de especies están representadas por un numero muy bajo de
individuos.
45
40 Numero despci s
35
30
0510152025
0-5 5¬10 10 ¬15 15-20 20-5 25-30 30 -35 Numerod35-40 indvuos40-5
Figura 12. Distribución de las abundancias para la comunidad de hongos macromicetos hospedantes
de insectos en Robledales de Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá).
7.2.3 Riqueza esperada

La tabla 10 presenta los valores de riqueza calculados para los estimadores Chao 1, Chao 2,
Jacknife de primer orden, Jacknife de segundo Orden, ACE e ICE.
Tabla 10. Estimas de riqueza esperada para Chao1, Chao2, Jacknife de primer orden, Jacknife de
segundo orden, ACE e ICE de la comunidad de hongos macromicetos hospedantes de insectos en
bosques de roble de Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá).
Estimador Riqueza
S obs 32
Chao 1 78,28
Chao 2 60,76
ICE 66,71
ACE 69,33
Jacknife 1 49,27
Jacknife 2 61,14
La figura 13 corresponde a la curva de acumulación de especies donde se compara los datos de

riqueza observada y esperada para los estimadores Chao 1, ICE y ACE.
Nº cumlad ode
espci90 s Sobs gSinle tons tonsDuble ACE ICE Chao1
80
70
60
010203040500 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1
Horasde muestro
Figura 13. Curva de acumulación de especies y estimas de riqueza esperada para Chao1, ICE y ACE
de la comunidad de hongos macromicetos hospedantes de insectos en robledales de Iguaque (Villa de
leyva-Boyacá).
7.2.4 Relación Precipitación-hongos-diversidad de insectos
El coeficiente de correlación r de Pearson para las variables precipitación y hongos dió un

valor de 0.3256 y un valor de F de 0.3017 lo cual indica que no existe relación entre estas
variables, en contraste el valor de la correlación para hongos-insectos: 0.5807 y un valor P de
0.0242 lo que indica que hay evidencia estadística para afirmar la existencia de una relación
directa entre el numero de hongos y numero de insectos asociados. Las variables
precipitación-insectos cuyo coeficiente dio 0.5951 con un valor F de 0.0412 indica que existe
evidencia estadística para afirmar que existe alguna relación entre e lluvia y abundancia de
insectos (Tabla 11).
Tabla 11. Coeficiente r de correlación de Pearson para las variables precipitación, Numero de hongos
y Numero de Insectos
Precipitación Log Nº de hongos
Log Nº de hongos Coeficiente r 0.3256
Valor de F 0.3017
Log Nº de insectos Coeficiente r 0.5951 Coeficiente r 0.5807
Valor de F 0.0412 Valor de F 0.0477
7.3 INTERACCION INSECTO-HONGO
7.3.1 Selección de Hospederos
La ordenación de las familias de insectos y hongos (Anexo 6) bajo el análisis de

correspondencia permitió hacer una descripción de los perfiles o distribuciones condicionales
en la relación insecto-hongo, el primer análisis permitió establecer que las familias de
insectos; Anisopodidae, Tipulidae y Scarabeidae, y las familias de hongos; Lentinaceae y
Strophariaceae, por su bajo peso debido a sus escasas abundancias generan ruido para el
adecuado análisis de los grupos. Se consideran familias ajenas en la interacción (Figura 14).
opdiAns dae
eulTiapd
Ch aeropild Gomphace
aceLnti aeriScd Dros aephitcBold ae
MusDerEocb aeidontmychFr IndetrmaiSphylcRus adoiePsychn aetriElScopds CortiaemTychlnd ceari
TPCase aeichplrtognLd aeid aeProctupiMyd aetophild aePhorid
Strophaice a Scarbid e
Figura 14. Ordenación de las familias de hongos e insectos asociados, encontrados en robledales de
Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá). En circulo las familias ajenas en la interacción.
7.3.2 Amplitud de la dieta
Se calculo la amplitud y sobreposición de la dieta para cada especie y para las familias de
insectos sobre la utilización del hongo como recuso (anexo 7), el valor fluctúa entre 1 y 7, un
valor cercano a 1 se relaciona con especies que utilizan solo una pequeña proporción de
especies hongos disponibles y viceversa, el promedio de este valor para la comunidad es de
1.74. El calculo para sobreposición de nicho por parejas de familias fluctúa entre 0 y 2, cuando
dos grupos no tienen ninguna especie de hongo hospedero en común su valor es 0, y 2 cuando
comparten las mismas familias de hongos como recurso. El promedio de sobreposición para la
comunidad es de 0.96.
7.3.3 Relación disponibilidad del recurso-diversidad de insectos
El valor de P>chi- cuadrado para las fuentes de variabilidad (disponibilidad baja, media y alta)
con respecto a riqueza de especies fue mayor de 0.05, lo cual indica que no existen
diferencias significativas entre la categoría de disponibilidad del recurso y riqueza de especies
de insectos (Tabla 12). En contraste el valor de P>chi-cuadrado con respecto a las
abundancias por categoría este valor es de 0.0903 lo cual indica que se encuentran
diferencias en el numero de insectos encontrados por categoría de disponibilidad de recurso
(Tabla 13).
El test de comparación de medias de Duncan agrupa las categorías disponibilidad baja y

media, se observa que estas no presentan diferencias significativas lo que indica un similar
comportamiento de las abundancias de insectos para estas dos categorías. El análisis indica
adicionalmente que la categoría disponibilidad alta del recurso es la más importante en cuanto
a la abundancia de insectos (Tabla 14).
Tabla 12. Salida SAS del análisis de la varianza de Krusskall-Wallis para riqueza de especies
con respecto a la categoría e disponibilidad de recurso
Analysis of Variance for Variable RIQUEZA

Classified by Variable DISPONIB
DISPONIB N Mean Among MS Within MS

58.1000000 46.2740741
baja 4 12.5000000
mediana 5 15.2000000 F Value Prob > F
alta 3 20.6666667 1.256 0.3304
Wilcoxon Scores (Rank Sums) for Variable RIQUEZA

Sum of Expected Std Dev Mean

DISPONIB N Scores Under H0 Under H0 Score
baja 4 20.5000000 26.0000000 5.85687889 5.12500000

mediana 5 30.0000000 32.5000000 6.12527056 6.00000000
alta 3 27.5000000 19.5000000 5.37988678 9.16666667
Kruskal-Wallis Test (Chi-Square Approximation)

CHISQ = 2.3435 DF = 2 Prob > CHISQ = 0.3098
Tabla 13. Salida SAS análisis de varianza para abundancia de insectos con respecto a la
categoría de disponibilidad del recurso.
Analysis of Variance for Variable INSECTOS

DISPONIB N Mean Among MS Within MS

427713.225 62493.2833
baja 4 167.250000
alta 3 860.000000 6.844 0.0156
Median Scores (Number of Points Above Median)

for Variable INSECTOS

DISPONIB N Scores Under H0 Under H0 Score
baja 4 0.0 2.00000000 0.852802865 0.00000000

mediana 5 3.0 2.50000000 0.891882585 0.60000000
alta 3 3.0 1.50000000 0.783349452 1.00000000
Median 1-Way Analysis (Chi-Square Approximation)

Tabla 14.Test de comparación de medias de Duncan para abundancias de insectos encontradas por
categoría de disponibilidad de hongos como recurso.
Duncan Grouping Disponibilidad Mean N
A Disponibilidad Alta 860.0 3
B Disponibilidad media 358.2 5
B Disponibilidad baja 167.3 4
7.3.4 Relación área- especies
El modelo clásico de área-especies (MacArthur y Wilson 1967) no se encuentra exitosamente

representado a la relación entre el tamaño del hongo y riqueza de especies de insectos;
adicionalmente los valores del coeficiente de correlación son muy bajos (Tabla 15) esto indica
que no hay evidencia estadística para afirmar que haya una relación entre el tamaño del hongo
y la diversidad de insectos.
Tabla 15. Coeficientes de correlación r de Pearson para abundancia y riqueza de especies con
respecto al tamaño del hongo.
Abundancia Riqueza
Coeficiente r 0.17175 Coeficiente r -0.02569
Tamaño
Valor de P 0.0127 Valor de P 0.7120
El análisis de varianza señala que existe evidencia para afirmar que hay diferencias entre la
riqueza de especies de insectos encontrada en cada una de las tres categorías de tamaño (Tabla
16), se evidencia también que principalmente en hongos de talla pequeña es donde se halla la
mayor riqueza de especies de insectos asociados.
Tabla 16. Salida SAS para el análisis de la varianza de Krusskall Wallis para riqueza de
especies con respecto al tamaño del hongo.
Classified by Variable AREA
AREA N Mean Among MS Within MS

209.083333 37.2777778
1 4 20.2500000
2 4 15.2500000 F Value Prob > F
3 4 6.0000000 5.609 0.0262

Classified by Variable AREA

AREA N Scores Under H0 Under H0 Score
1 4 36.0000000 26.0 5.87753814 9.00000000
2 4 31.5000000 26.0 5.87753814 7.87500000
3 4 10.5000000 26.0 5.87753814 2.62500000

La figura 15 muestra la distribución de las abundancias y riquezas de insectos de acuerdo al

tamaño de los hongos.
1,0 uezg(rilqoa ) 3,0

0,9 g(abundlo )ndaci
0,8 2,50
0,7 2,0
Log (riqueza)
Log(Abund anci)
0,6
0,5 1,50
0,4 1,0
0,3
0,2 0,5
0,1
0,1 1,20 1,40 1,60 l1,8o0 gTamñ2,o 0 2,0 2,40 2,60 0,28
Figura 15. Correlación entre el tamaño del hongo con respecto a la abundancia y riqueza de especies
de insectos asociados.
7.3.5 Relación Estado de desarrollo-diversidad de insectos
El valor de (pr>F) para las fuentes de variabilidad estados de desarrollo del hongo es menor de
0.01 lo cual indica que con un nivel de significancia del 99% existe evidencia estadística para
afirmar diferencias entre las abundancias de insectos encontrados para cada estado de
desarrollo del hongo (Tabla 17). La prueba con el test de comparación de medias de Duncan
agrupa el estado 1 y 2, esto indica que en estos estados de desarrollo no hay diferencia
significativa en la abundancia de insectos encontrados. También se deriva que el estado 3 de
desarrollo del hongo se asocia con el mayor número de insectos (Tabla 18).
Tabla 17. Salida SAS, Análisis de varianza para abundancia de insectos con respecto al estado
de desarrollo del hongo.
General Linear Models Procedure
Dependent Variable: ABUNDANCIA
Source DF Sum of Squares Mean Square F Value Pr > F

Model 3 2.01286329 0.67095443 13.05 0.0001
Error 44 2.26236770 0.05141745
Corrected Total 47 4.27523099
Tabla 18. Agrupación por el test de comparación Duncan para abundancias de insectos de acuerdo al
estado de desarrollo del hongo.
Duncan Grouping Estado de desarrollo N Mean
A 3 12 0.54000
B 4 12 0.33380
C 2 12 0.12123
C 1 12 0.00498
Debido a que se registró una baja cantidad de hongos en estados 1 y 2, en el estudio de

varianza y su agrupamiento se asumió como un solo estado de desarrollo; de esta forma el
Classified by Variable ESTADO DE DESARROLLO
valor de p>chi-cuadrado fue =0.0325, lo que indica una diferencia significativa entre el estado
del hongo y la riqueza de especies
ESTADO N de
Meaninsectos (Tabla 19). Es
Among MS consistente
Within MS en consecuencia
156.333333 40.6944444
afirmar que el estado
1.2 3 se asocia
4 con el mayor valor de riqueza de insectos asociados.
7.2500000
3 4 19.7500000 F Value Prob > F
4 4 13.2500000 3.842 0.0622

Classified by Variable ESTADO DE DESARROLLO
Tabla 19. Salida SAS para análisis de la Varianza de Kruskall-Wallis para riqueza de especies
con respecto a estados del hongo Sum of Expected Std Dev Mean
ESTADO N Scores Under H0 Under H0 Score
1.2 4 11.0 26.0 5.83614651 2.75000000

3 4 36.0 26.0 5.83614651 9.00000000
4 4 31.0 26.0 5.83614651 7.75000000

7.3.6 Patrones de sucesión de la entomofauna
Para cada estado de desarrollo de las dos familias más abundantes en el estudio, se registró la
presencia de insectos teniendo en cuenta su categoría trófica, la figura 16 y 17 muestra las
ocupaciones de los grupos tróficos para cada estado de desarrollo de la familia Cortinariacea y
Russulacea respectivamente.
Figura 16. Grupos de insectos de insectos asociados a cada estado de desarrollo para hongos de la
familia Cortinariaceae encontrados en robledales de Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá).
Figura 17. Grupos de insectos asociados en cada estado de desarrollo para hongos de la familia
Russulaceae encontrados en robledales de Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá).
8. DISCUSION
8.1 Ensamblaje de la comunidad de insectos asociados a hongos
Una distribución con pocas especies dominantes y un gran número de especies raras es común
en comunidades de insectos asociados a Hongos (Pielou 1968) y en general en muchas y
variadas comunidades (Krebs 1985) en especial en los trópicos, los índices aplicados
evidencian; la poca uniformidad en la distribución de las abundancias según Equitatividad.
Una baja diversidad o alta dominancia de algunas especies según Simpsom, y una alta riqueza
y abundancia según Shannon y Margalef.
La comunidad de acuerdo a la distribución de las abundancias exhibe una distribución

especies-abundancia del tipo log normal, la mayoría de comunidades se ajustan a este modelo
(Krebs 1985), May en 1975 sugiere que este tipo de distribución se debe a un considerable
numero de especies en la comunidad y que sus abundancias dependen de múltiples factores
operando de manera independiente. Algunos de estos factores son discutidos mas adelante en
este estudio (disponibilidad y tamaño del recurso, competencia, selección de hospedero), sin
embargo quedaría por estudiarse una considerable cantidad de estos (por Ej. patrones
temporales, dinámicas poblacionales, predación, competencia intraespecifica, estrategias de
ciclos de vida, patrones químicos y físicos reguladores de la interacción entre otros) para
poder determinar su incidencia en la modelación de la composición y estructura de la
comunidad.
Teniendo en cuenta los estimadores de riqueza, se encuentra que las curvas para las especies
observadas en el modelo llega a una asintota (Figuras 7 y 8) lo cual indica una baja
probabilidad de encontrar mas especies de insectos, (Cowell y Coddington 1994, Coddington
2000) la distancia entre los estimadores y la curva de observados al final del muestreo es
pequeña. El comportamiento de los únicos describe un ascenso y luego tiende a 0 luego, la
curva de duplicados se presenta un poco retrasada en comparación con los únicos. Estos
comportamientos de las curvas permiten concluir que la comunidad se encuentra
adecuadamente muestreada (Coddington 2000).
Los datos enrarecidos permitieron comparar las faunas en trabajos similares, la fauna aquí
estudiada resulto ser la mas rica en especies resultado que era de esperarse por nuestra
situación geográfica, clima, diversidad de hábitats, régimen de lluvias entre otros, pero hasta el
momento no estaba confirmado ya que la información de la riqueza de especies en estas
comunidades era del todo desconocidas en países tropicales, cabe mencionar los extensos
periodos de muestreo hechos en altas latitudes comparados con los relativamente cortos aquí
en el neotrópico, la relación de la riqueza de especies en estos lapsos es mayor en nuestros
bosques.
8.2 Ensamblaje de la comunidad de hongos hopedantes de insectos
Con respecto a los hongos hospederos se encontró una similar estructura en la composición de
la micota en comparación con la de insectos, los índices indican alta riqueza para Margalef,
una alta dominancia de algunas especies para Simpsom y una alta uniformidad esto se debe
básicamente a que la mayoría de especies solo tienen uno o dos individuos que las representan.
Los estimadores arrojan un numero considerablemente mas alto con respecto a lo observado
en campo, al igual que el comportamiento de la curva en el modelo, esta sugiere que a un
mayor esfuerzo de muestreo en este caso expresado en horas es posible encontrar nuevas
especies de hongos antes no muestreadas, de esta manera la micota en esta área no esta
adecuadamente representada. Lo que para este estudio de Interacción no implica que sus
insectos asociados también estén subestimados ya que la curva de acumulación de especies de
insectos con respecto al número de hongos, nos indica que si se colecta un número mayor de
hongos es poco probable encontrar mas insectos asociados, la distancia final entre lo
observado y los esperado, el comportamiento de la curva de acumulación y la estabilización
de la asintota ratifica esta afirmación (Figura 8).
8.3 Modelos espacio-temporales resultantes de la interacción insecto-hongo

A partir de la cuantificación obtenida en el análisis de correspondencia, se aplicó el análisis de
clusters el cual muestra cuatro grupos bien definidos (Figura 18); el primero lo componen las
familias de insectos mas estrechamente asociados a la familia Russulaceae, grupo que se
caracteriza por la mayor frecuencia de familias de insectos afines (8 familias), el segundo
grupo lo componen las familias de insectos mas relacionadas con la familia Cortinariacea (4
familias). Los dos últimos grupos son los compuestos por la familia Trycholomataceae y
Boletacea con 3 familias de insectos y Gomphaceae con 2 familias estrechamente asociadas.
Merece la atención analizar que la presencia de un insecto en un determinado grupo no

necesariamente significa que se encontró exclusivamente en ese hongo. Drosophilidae por
ejemplo se localiza en el grupo afín con Trycholomataceae y Boletacea aunque es el insecto
mas abundante en Russulaceae, además de encontrarse presente en todos los grupos de
hongos, esta posición se debe principalmente a que es el insecto dominante para
Trycholomataceae y Boletaceae. En la grafica esta familia se sitúa cerca a el centro de la
distribución de los hongos (se dibujo un pentágono entre las familias de hongos); esta posición
dentro de la figura geométrica puede sugerir un considerable grado de generalismo.
ropiChl daeG omphace taceBol

Scia aerid Dros aephild
CeratopMusciDdn aegonitEdmych StaphylceRusind ea Trycholm atce
TachipPseln daeiLo dae aSctopside
Proctupid eMyctoap aehiEldt Caerido cearitn
Psych aeodi
aePhorid
Figura 18. Ordenación de las agrupaciones insectos-Hongos más estrechamente relacionados

encontrados en robledales de Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá).
De la misma forma se puede deducir el caso contrario, es decir que insectos alejados a este
punto y cercanos a un grupo de hongos significaría cierta preferencia por estos grupos.
La comunidad resulta ser dominada por familias de insectos generalistas (Drosophilidae,

Sciaridae, Scatopsidae y en menor grado Mycetophilidae, representan el 67% del total de
insectos asociados) cabe mencionar la presencia de varias familias poco frecuentes con algún
grado de selectividad. Estos grupos conforman cuatro claras asociaciones, de los que podemos
sugerir la conformación de dos subcomunidades, los insectos mas estrechamente asociados a
russulaceos y los relacionados con los cortinariáceos, Russulacea y Cortinariácea representan
familias de órdenes bien diferenciados, tanto en su composición química como sus
características ecológicas, la poca información química y ecológica no nos permite
profundizar sobre sus marcadas diferencias como para hacer afirmaciones mas concluyentes.
Las otras dos agrupaciones son incipientes por sus frecuencias tanto de hongos como de
insectos, además de estar representadas por insectos generalistas de la asociación. Este grado
de generalismo puede explicarse por una alta presión selectiva hacia este comportamiento y
por su bajo costo energético (Hanski 1989).
Hanski 1989 plantea dos hipótesis para entender el marcado generalismo en estas
comunidades, la primera hace referencia a la estabilidad del recurso, cuando aumenta la
estabilidad temporal del hongo disminuye el grado de polifagia y viceversa. Y el segundo se
refiere a que las diferencias en la calidad del recurso son mínimas como para hacer uso
indistinto del tipo de recurso. La poca estabilidad temporal de los hongos encontrados en este
trabajo (Russsula sp de 4-a 7 días, Lactarius sp de 6 a 18 días y Ramaria sp de de 15 días a un
mes, (Ruiz com. pers 2002) y las preferencias de hospedero en los pocos grupos de insectos
selectivos como las diferencias químicas y biológicas entre los grupos de hongos, pueden dar
evidencia del cumplimiento de la primera hipótesis.
Con respecto a la amplitud en la dieta, este valor tan bajo se debe principalmente a que la
oferta de hongos en términos de especies es alta, hay un numero alto de especies que pueden
acoger a esta cantidad de especies de insectos, la relación es 48:48 así que es poco probable
que hayan valores altos. Para este caso la explicación de una comunidad dominada por
generalistas y un valor tan bajo de amplitud de dieta se debe; principalmente a la fenología de
las especies de hongos, temporalmente las especies de hongos no están presentes de manera
constante durante el muestreo (figura 19).
0,5
0,45 Drosph aeild Mycetoph aeild Derodn aetid Scatopsid ae Abundaci Hongs
0,4
Abu ndaci srelativ sdein ctos
0,35
0,3
00,050,10,150,20,251 2 3 4 5 Sema6n a7 8 9 10 1 12
Figura 19. Abundancias relativas de las principales familias de insectos y total de hongos durante el
periodo de muestreo. Tendencias temporales de la interacción.
El valor de amplitud de dieta nos esta dando una idea sesgada acerca del uso de las especies de
hongos como alimento, este valor podría constituir una buena herramienta cuando las especies
estén compartiendo una misma dimensión temporal y espacial. Adicionalmente el valor de
sobrelapamiento sugiere una considerable sobreposición de nichos, en la grafica se evidencia
esta tendencia, sin embargo el comportamiento de los picos para la distribución de insectos
podría sugerir que están minimizando un efecto de competencia distribuyéndose de manera
diferente durante la dimesión temporal.
8.4 Modelo trófico de la interacción insecto-hongo
La gran mayoría de insectos que integra esta relación son fungívoros primarios, verdaderos
consumidores de hongos tanto en su estado larval como en estado adulto muy pocos insectos
con hábitos Detritívoros o descomponedores hacen parte de la comunidad, al igual que
depredadores o parasitóides la figura 20 representa un modelo simplificado de la estructura
trófica de la comunidad.
Figura 20. Modelo simplificado de la estructura trófica encontrada en insectos asociados a

macromicetos en robledales de Iguaque (Villa de Leyva-Boyaca).
No se pudo establecer algún tipo de estacionalidad en la interacción esto se debe a la

irregularidad de la precipitación en la época de muestreo y corto periodo destinado para este,
en la figura 3 podemos observar que los datos de precipitación no superan los 150 mm
promedio mensual, promedio que para otros años son ampliamente superados en épocas
lluviosas. Esta razón también explica la poca relación entre precipitación días antes del
muestreo y el numero de hongos encontrados, es posible que la presencia significativamente
diferente de hongos se deba a patrones de precipitación para periodos mas largos.
La relación positiva entre precipitación e insectos hace pensar en la existencia de algún factor
diferente a la cantidad de hongos que condiciona la mayor aparición de insectos en estas
temporadas lluviosas, la lluvia posiblemente puede activar la salida de adulta quiecentes en el
suelo, el apareamiento y oviposición. Es necesario muestreo más largos y periódicos para
establecer algún tipo de estacionalidad en esta relación.
El modelo área- especies no se ajusta para esta comunidad lo que indica que los insectos hacen
uso indiferente de acuerdo al tamaño del hospedero, son claras las diferencias de la riqueza de
la entomofauna con respecto a cada categoría de tamaño. Sin embargo se sugiere identificar un
grupo de hongos específico para tratar de deducir un patrón mas claro. En este estudio la
utilización de un solo grupo específico de hongos no hubiese generado la cantidad de datos
suficiente para generar alguna conclusión.
El estado de desarrollo juega un papel importante en la relación, podemos afirmar la existencia

de tres diferentes estados de desarrollo; con respecto a la diversidad de insectos, el estado I y
II pueden considerarse el mismo, el estado de desarrollo preferido para los insectos es el
estado III, estado que posiblemente provee la mejor calidad del recurso el tejido fúngico esta
maduro y aun no se encuentra a merced de agentes descomponedores.
Es obvio pensar que mayor disponibilidad de hongos hay posibilidad de encontrar mas
insectos, de echo para este caso esta premisa se cumple, lo que no se cumple son los valores
de riqueza encontrada dependiendo la disponibilidad del hongo, lo que hace suponer que
siempre encontramos un mismo patrón en el numero de especies explotando los diferentes
grados de disponibilidad, el habito estrictamente micófago de la mayoría de los grupos de
insectos y la existencia de una estrategia de explotación generalista con el recurso puede
explicar la incidencia de estas especies en cada categoría de disponibilidad.
Si tenemos en cuenta que uno de los principales factores que afectan la riqueza de especies es
el estado de desarrollo, es de suponer ciertos cambios en la aparición de grupos de insectos
con relación al estado de desarrollo, el comportamiento temporal de estos grupos no sugiere
un recambio de grupos de insectos sencillamente algunos grupos llegan y se mantienen otras
aparecen y abandonan el hongo manteniendo un patrón según su nivel trófico. Los fungívoros
primarios son los primeros en aparecer, a partir del estado III llegan los fungívoros
secundarios y los predadores no muestran ningún tipo de preferencia.
En este sentido la minimización de competencia y la abundancia del recurso permitiría los

solapamientos de grupos de insectos a través de los estados de desarrollo. Seria clave entender
estos comportamientos desde el punto de vista de las historias de vida de las especies.
Este estudio apenas constituye una primera idea general de la diversidad de insectos
Micófagos, ya que una acertada interpretación de las dinámicas de estas comunidades requiere
grupos de extensos datos que incluyan su naturaleza especial y temporal (Devries y Walla
2001).
9. CONCLUSIONES
El presente estudio permite concluir los siguientes aspectos:

• La aproximación al conocimiento de las comunidades naturales especialmente
tropicales es una tarea exigente debido a que son entidades extremadamente complejas
donde se conjugan una infinita cantidad de factores que afectan su naturaleza.
• La fauna de insectos asociados a hongos en Iguaque esta conformada por un

considerable numero de especies, lo cual ratifica la presencia de una mayor
complejidad numérica y ecológica de las comunidades tropicales.
• La gran mayoría de insectos asociados a hongos en robledales de Iguaque exhiben

patrones de selección de hospedero generalistas, lo que ratifica la hipótesis de cantidad
expuesta para estas preferencias.
• La comunidad se encuentra subdividas en dos claros grupos o subcomunidades

diferenciadas por las características químicas y físicas del hospedero.
• Se encontró una clara estructura trófica, donde cabe resaltar la mayoría numérica de
Micófagos primarios y la escasa aparición de predadores.
• La abundancia de insectos esta siendo principalmente afectada por el tamaño, estado

de desarrollo y disponibilidad del hongo como recurso y en menor grado la
precipitación.
• La riqueza de especies esta siendo principalmente afectada por el estado de desarrollo

del hongo.
• No hay evidencia de un recambio de especies a manera de sucesión ecológica durante

los estados de desarrollo del hongo.
10. RECOMENDACIONES
• La aparición de carpóforos es muy azarosa en términos espaciales, así que trabajar con
una metodología de muestreo como cuadrantes, parcelas o transectos es inadecuada
para estimar una riqueza por unidad de muestreo, se recomienda por su buen
desempeño en este trabajo el uso del esfuerzo de colecta por unidad de tiempo.
• Se recomienda dirigir este tipo de trabajo para comunidades de insectos en bosques

menos degradados, de esta manera se podría llegar a comparar el efecto de la
destrucción de hábitats con respecto a la diversidad de estos insectos en la interacción,
• Se recomienda el estudio de los ciclos de vida en estos insectos, de esta manera se

puede llegar a explorar el efecto de las características del hongo en la historia de vida
del insecto asociado
• Este tipo de relación esta mediada por algún mecanismo de atracción visual o químico,
se recomienda el estudio de estos mecanismos para evaluar el efecto de estos sobre la
interacción.
• El futuro uso de los hongos como recurso alimenticio en humanos y en especial su

producción con fines económicos señala la necesidad de estudiar los insectos que
potencialmente puedan llegarse a convertir en plaga, se recomienda estudiar la fauna
de insectos asociada a cultivos comerciales desconocido para nuestro país.
11. REFERENCIAS
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11. ANEXOS.
Anexo 1.
Anexo 1. Formato para le recolección de información ecológica de los carpóforos.

ANEXO 2
Principales insectos asociados a macromicetos en robledales de Iguaque: (1).

Aleocharinae sp1 (2). Aleocharinae sp2 (3).Aleocharinae sp3 (4).Aleocharinae sp4 (5).
Aleocharinae sp5 (6). Aleocharinae sp6
Principales insectos asociados a macromicetos en robledales de Iguaque (Continuación):
(7).Derodontidae sp1 (8).Elateridae sp1 (9).Endomychidae sp1 (10).Endomychidae sp2 (11).
Leptodirinae sp1 (12).Osoriinae sp1
Principales insectos asociados a macromicetos en robledales de Iguaque. (Continuación):
(13). Anisopodidae sp1 (14).Bradysia sp1 (15).Ceratopogonidae sp2 (16).Chloropidae sp1
(17).Chloropidae sp2 (18).Chloropidae sp3
(19). Drosophilidae sp1 (20).Drosophilidae sp2 (21).Drosophilidae sp3 (22).Drosophilidae sp4
(23). Drosophilidae sp5 (24).Drosophilidae sp6
Principales insectos asociados a macromicetos en robledales de Iguaque. (Continuación)
(25). Drosophilidae sp7 (26).Drosophilidae sp9 (27).Leia sp1 (28).Mycetophilidae sp1 (29).
Mycetophilidae sp2 (30). Mycetophilidae sp3
(31).Phoridae sp1 (32).Phoridae sp2 (33).Psychodidae sp1 (34).Scatopsidae sp1
(35).Scatopsciara sp1 (36). Scatopsciara sp2

(37).Tipulidae sp1 (38).Zigomia sp1
Anexo 3.
Dro.sEpec 2451ieAbunda 1,6532974ciaLog0 0,1254967 -secla 0,5eiltm -obs -0,31gelos 346280,tandr.e9s 014,7pes 4702acum.JiCd -rado
Dro.sp 6935471 1,968427305 0,4729658 4321 16,5842 368 1,275094-63 781960,5432 146302859, 09153,2674 4068927
.sZiDropg1 1025946837 01,39746258 1,68907354 98765 512,6843 2417 2,709148653 7623810,945 2504738916, 159034,7682 E-05468723
.sLeiMycap 123657 0,315627849 0,97146582 Pvalo10r =2048,51 0,472 3,142059 8037,925 871526, 10,57632948 095468
roCl.ScatsBdp p231849 0,471293685 0,67415283 σ2AJUST γADO θ µ
Sca.sTiroClpv 12983p40 2,471603 1,37920648 αx-1,350Zo827 0,85Po347 52,6048S*19 834721,lM90 96EDIA207Vx
Pho.sCerayTcp 2913p6 1,462395870 0,265479381 s/N 0,9254718
Oso.EndPhp 128673 0,3125769 0,97146325
.sAloOxtep 2354198 0,31698752 0,971436258
.PselDroLptAa p12489653 0,312945768 0,97148536
.sEltQuiAphMcan 16p425 0,781546239 0,27193546
Formi.s 5187p2 2,38571096 27,918045
Anexo3. Prueba de ajuste al modelo log-normal para la comunidad de insectos asociados a

hongos en robledales de Iguaque.
Anexo 4. T
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Anexo 4. Hongos Macromicetos hospederos de insectos en Robledales de Iguaque

Anexo 5
Anexo 5. Cuerpos fructíferos de algunos hongos hospedantes de insectos en robledales de
Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá). (A) Cortinariaceae. (B) Russulaceae. (C) Gomphaceae. (D)
Russulaceae Lactarius indigo
Total36215740 Scarbide20 Pselaphid02 Anisopdae02 Tipuldae03 Muscidae04 Tachinde06 Elaterid310 Formicdae0 Proctupidae1370 Ceratopgnid019 Chlorpidae90127 Psychodiae15780 Phoridae75012 Leioda5749102 Sciarde92715340 Mycetophilda152803 Staphylinde619370 Derodntia0126 Scatopside3950781 Endomychiae041352 Drosphildae1735928460 CortinaceRuslTyhmBGpLS
Anexo 6.
Anexo 6. Valores de las frecuencias de insectos por familia de hongo encontrados en robledales de Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá)
Anexo 7.
Familia Amplitud Min pi
Morfosp Amplitud
Anisopodidae 1 1
Dro.sp1 4,5
Dro.sp2 2,19 Ceratopogonidae 1 1
Dro.sp3 1,85 Chloropidae 1,87 0,368
Dro.sp4 1,8 Derodontidae 1 1 Amplitud de 1 a 7
Dro.sp5 3,7 Drosophilidae 3,69 0,043 Sobrelapamiento de1 a 2
Dro.sp6 1,17 Elateridae 3 0,333 Prom amplitud 1,747
Dro.sp7 3,9 Endomychidae 1,08 0,004 Prom Sobrelap 0,964
Dro.sp8 2,89 Formicidae 0 0
Dro.sp9 1 Leiodidae 1,35 0,014
Dro.sp10 2,21 Muscidae 1 1
Zig.sp1 1 Mycetophilidae 2,53 0,02
Myc.sp1 3,08 Phoridae 1,76 0,013
Myc.sp2 3,09 Proctotrupidae 1,72 0,3
Myc.sp3 4,17 Pselaphidae 1 1
Leia.sp1 1 Psychodidae 1,99 0,466
Brad.sp1 3,09 Scarabidae 1 1
Scat.sp1 4,5 Scatopsidae 3,09 0,061
Scat.sp2 1 Sciaridae 3,4 0,016
Cloro.sp1 2,33 Staphylinidae 1,46 0,006
Clorosp2 1 Tachinidae 1 1
Cloro.sp4 1 Tipulidae 1 1
Silv.sp1 1
Tip.sp1 1
Sca.sp1 3,33
Tac.sp1 1 Anisopodidae Ceratopogonidae Chloropidae Derodontidae Drosophilidae Elateridae Endomychidae Leiodidae Muscidae Mycetophilidae Phoridae Proctotrupidae Pselaphidae Psychodidae Scarabidae Scatopsidae Sciaridae Staphylinidae Tachinidae
Psy.sp1 2,22 Anisopodidae

Cera.sp1 1 Ceratopogonidae 2
Pho.sp1 1,85 Chloropidae 1,368 1,368
Pho.sp2 1,56 Derodontidae 2 2 1,368
Pho.sp3 1 Drosophilidae 1,043 1,043 0,411 1,043
End.sp1 2,06 Elateridae 1,333 1,333 0,701 1,333 0,376
End.sp2 1,13 Endomychidae 1,004 1,004 0,372 1,004 0,047 0,337
Oso.sp1 1 Leiodidae 1,014 1,014 0,382 1,014 0,057 0,347 0,018
Oxt.sp1 1 Muscidae 2 2 1,368 2 1,043 1,333 1,004 1,014
Aleo.sp1 2,23 Mycetophilidae 1,02 1,02 0,388 1,02 0,063 0,353 0,024 0,034 1,02
Aleo.sp2 1,59 Phoridae 1,013 1,013 0,381 1,013 0,056 0,346 0,017 0,027 1,013 0,033
Aleo.sp3 2 Proctotrupidae 1,3 1,3 0,668 1,3 0,343 0,633 0,304 0,314 1,3 0,32 0,313
Aleo.sp4 1 Pselaphidae 2 2 1,368 2 1,043 1,333 1,004 1,014 2 1,02 1,013 1,3
Aleo.s5 1 Psychodidae 1,466 1,466 0,834 1,466 0,509 0,799 0,47 0,48 1,466 0,486 0,479 0,766 1,466
Aleo.sp6 1
Scarabidae 2 2 1,368 2 1,043 1,333 1,004 1,014 2 1,02 1,013 1,3 2 1,466
Lpt.sp1 2,09
Dero.sp1 1,01
Scatopsidae 1,061 1,061 0,429 1,061 0,104 0,394 0,065 0,075 1,061 0,081 0,074 0,361 1,061 0,527 1,061
Psela.sp1 1
Sciaridae 1,016 1,016 0,384 1,016 0,059 0,349 0,02 0,03 1,016 0,036 0,029 0,316 1,016 0,482 1,016 0,077
Musc.sp1 4 Staphylinidae 1,006 1,006 0,374 1,006 0,049 0,339 0,01 0,02 1,006 0,026 0,019 0,306 1,006 0,472 1,006 0,067 0,022
Aph.sp1 2 Tachinidae 2 2 1,368 2 1,043 1,333 1,004 1,014 2 1,02 1,013 1,3 2 1,466 2 1,061 1,016 1,006
Quint.sp1 1,72 Tipulidae 2 2 1,368 2 1,043 1,333 1,004 1,014 2 1,02 1,013 1,3 2 1,466 2 1,061 1,016 1,006 2
Ela.sp1 3
Anexo 7. Valores de amplitud y sobreposición de dieta para las especies y familias de insectos asociados a hongos en robledales de
Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá).
Insectos asociados a hongos macromicetos en robledales de Iguaque
11. ANEXOS.
Anexo 1.
Anexo 1. Formato para le recolección de información ecológica de los carpóforos.
72
ANEXO 2
Principales insectos asociados a macromicetos en robledales de Iguaque: (1).

Aleocharinae sp1 (2). Aleocharinae sp2 (3).Aleocharinae sp3 (4).Aleocharinae sp4 (5).
Aleocharinae sp5 (6). Aleocharinae sp6
73
Principales insectos asociados a macromicetos en robledales de Iguaque (Continuación):

(7).Derodontidae sp1 (8).Elateridae sp1 (9).Endomychidae sp1 (10).Endomychidae sp2 (11).
Leptodirinae sp1 (12).Osoriinae sp1
74

(13). Anisopodidae sp1 (14).Bradysia sp1 (15).Ceratopogonidae sp2 (16).Chloropidae sp1
(17).Chloropidae sp2 (18).Chloropidae sp3
75
76

(19). Drosophilidae sp1 (20).Drosophilidae sp2 (21).Drosophilidae sp3 (22).Drosophilidae sp4
(23). Drosophilidae sp5 (24).Drosophilidae sp6
77
78

(25). Drosophilidae sp7 (26).Drosophilidae sp9 (27).Leia sp1 (28).Mycetophilidae sp1 (29).
Mycetophilidae sp2 (30). Mycetophilidae sp3
79
80

(31).Phoridae sp1 (32).Phoridae sp2 (33).Psychodidae sp1 (34).Scatopsidae sp1
(35).Scatopsciara sp1 (36). Scatopsciara sp2

(37).Tipulidae sp1 (38).Zigomia sp1
81
Anexo 3.
82
Especie Abundancia Log10

Dro.sp1 25 1,39794 0,00967 clase limite obs log10 estandar. esp esp esp acum. Ji Cuadrado
Dro.sp2 45 1,6532125 0,12504 - 0,5 - -0,3010 -1,346286 0,0901 4 4,744702 -
Dro.sp3 17 1,2304489 0,00478 1 2,5 8 0,3979 -0,644576 0,2611 9 13,74963 0,1121476
Dro.sp4 7 0,845098 0,20657 2 4,5 3 0,6532 -0,388303 0,3483 5 18,341617 0,55192279
Dro.sp5 63 1,7993405 0,24974 3 8,5 6 0,9294 -0,111014 0,4562 6 24,023674 0,01779068
Dro.sp6 93 1,9684829 0,4474 4 16,5 3 1,2175 0,1781796 0,5714 6 30,090153 1,55004068
Dro.sp7 1886 3,2755417 3,90435 5 32,5 7 1,5119 0,4737329 0,6808 6 35,8512 0,26644505
Dro.sp8 351 2,5453071 1,55179 6 64,5 11 1,8096 0,7725759 0,7794 5 41,043516 6,49598437
Dro.sp9 46 1,6627578 0,13188 7 128,5 4 2,1089 1,0730926 0,8577 4 45,166825 0,00368762
Dro.sp10 25 1,39794 0,00967 8 256,5 2 2,4091 1,3744534 0,9147 3 48,168468 0,3342464
Zig.sp1 1 0 1,68896 9 512,5 2 2,7097 1,6762381 0,9525 2 50,159031 4,4738E-05
Myc.sp1 57 1,7558749 0,20819 10 1024,5 0 3,0105 1,9782352 0,9761 1 51,401816 1,24278544
Myc.sp2 131 2,1172713 0,66859 11 2048,5 2 3,3114 2,2803387 0,9887 1 52,065337 2,6919659
Myc.sp3 36 1,5563025 0,0659 10,5750954
Leia.sp1 2 0,30103 0,99714 P valor= 0,47
Brad.sp1 81 1,908485 0,37074
Scat.sp1 49 1,6901961 0,15257 AJUSTADO
Scat.sp2 4 0,60206 0,48656
Cloro.sp1 8 0,90309 0,15722
Clorosp2 3 0,4771213 0,67647
Cloro.sp4 10 1 0,08976 σ2 γ θ µ Vx
Silv.sp1 2 0,30103 0,99714 0,58275 0,34507 0,1598 1,043902979 0,9922072
Tip.sp1 3 0,4771213 0,67647 Zo Po S* l MEDIA
Sca.sp1 298 2,4742163 1,37972 -1,3502 0,0885 52,66045 68,98344782 1,2996996
Tac.sp1 6 0,7781513 0,27191 x 0,9985
Psy.sp1 39 1,5910646 0,08495 α 7,792188
Cera.sp1 19 1,2787536 0,00043 s/N 0,009254
Pho.sp1 33 1,5185139 0,04792
Pho.sp2 29 1,462398 0,0265
Pho.sp3 21 1,3222193 0,00051
End.sp1 1167 3,0670709 3,12395
End.sp2 18 1,2552725 0,00196
Oso.sp1 2 0,30103 0,99714
Oxt.sp1 1 0 1,68896
Aleo.sp1 98 1,9912261 0,47835
Aleo.sp2 45 1,6532125 0,12504
Aleo.sp3 5 0,69897 0,36076
Aleo.sp4 2 0,30103 0,99714
Aleo.s5 34 1,5314789 0,05377
Aleo.sp6 42 1,6232493 0,10475
Lpt.sp1 94 1,9731279 0,45364
Dero.sp1 248 2,3944517 1,1987
Psela.sp1 2 0,30103 0,99714
Musc.sp1 5 0,69897 0,36076
Aph.sp1 2 0,30103 0,99714
Quint.sp1 14 1,146128 0,02355
Ela.sp1 6 0,7781513 0,27191
Formi.sp1 12 1,0791812 0,04858
5187 62,385579 27,9718
Anexo3. Prueba de ajuste al modelo log-normal para la comunidad de insectos asociados a

hongos en robledales de Iguaque.
Anexo 4.
83
Taxon Fungico Nº de Nº de Promedio de

colecciones insectos insectos por
asociados carpoforo
Cortinariaceae Cortinarius sp.1 32 180 5,625
Cortinarius sp.2 5 0 0
Cortinarius sp.3 29 78 2,6897
Gymnopilus sp.1 1 0 0
Rozites sp.1 1 0 0
Russulaceae Russula sp.1 23 195 8,4783
Russula sp.2 1 38 38
Lactarius sp.1 42 1256 29,905
Lactarius indigo 3 51 17
Lactarius desceptivus 2 0 0
Trycholomataceae Tricolomatáceo sp.1 3 29 9,6667
Tricolomatáceo sp.2 2 11 5,5
Tricolomatáceo sp.3 1 0 0
Tricholoma sp.1 2 82 41
Lepista sp.1 1 6 6
Collybia sp.1 2 0 0
Clitocybe sp.1 2 2 1
Laccaria sp.1 1 0 0
Laccaria sp.2 1 0 0
Boletaceae Boletáceo sp.1 11 430 39,091
Gomphaceae Ramaria sp.1 7 110 15,714
Coprinaceae Coprinaceae sp.1 2 0 0
Coprinaceae sp.2 2 0 0
Strophariaceae Psilocybe sp.1 2 0 0
Stropharia sp.1 1 2 2
Lentinaceae Pleurotus sp.1 1 0 0
Pleurotus sp.2 1 6 6
Amanitaceae Amanita sp.1 1 0 0
Entolomataceae Entoloma sp.1 1 0 0
Pluteaceae Pluteus sp.1 1 0 0
Lycoperdaceae Lycoperdon sp.1 1 0 0
Anexo 4. Hongos Macromicetos hospederos de insectos en Robledales de Iguaque

Anexo 5
84
85
Anexo 5. Cuerpos fructíferos de algunos hongos hospedantes de insectos en robledales de

Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá). (A) Cortinariaceae. (B) Russulaceae. (C) Gomphaceae. (D)
Russulaceae Lactarius indigo
86
Anexo 6.
Cortinariaceae Russulaceae Trycholomataceae Boletaceae Gomphaceae Lentinaceae Strophariaceae Total

Drosophilidae 173 595 287 413 67 0 0 1535
Endomychidae 0 413 0 0 15 2 0 430
Scatopsidae 39 50 78 11 0 0 0 178
Derodontidae 0 126 0 0 0 0 0 126
Staphylinidae 19 137 10 1 0 0 0 167
Mycetophilidae 52 80 23 0 3 0 0 158
Sciaridae 9 27 1 5 13 4 0 59
Leiodidae 7 49 1 0 0 0 2 59
Phoridae 50 1 21 0 0 0 0 72
Psychodidae 7 8 0 0 0 0 0 15
Chloropidae 0 12 0 0 7 0 0 19
Ceratopogonidae 0 19 0 0 0 0 0 19
Proctotrupidae 3 7 0 0 0 0 0 10
Formicidae 0 0 0 0 0 0 0 0
Elateridae 1 1 1 0 0 0 0 3
Tachinidae 0 6 0 0 0 0 0 6
Muscidae 0 4 0 0 0 0 0 4
Tipulidae 0 0 0 0 3 0 0 3
Anisopodidae 0 0 0 0 2 0 0 2
Pselaphidae 0 2 0 0 0 0 0 2
Scarabidae 2 0 0 0 0 0 0 2
Total 362 1537 422 430 110 6 2
Anexo 6. Valores de las frecuencias de insectos por familia de hongo encontrados en robledales de Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá)
87
Anexo 7.
Familia Amplitud Min pi
Morfosp Amplitud
Dro.sp1 4,5 Anisopodidae 1 1
Dro.sp2 2,19 Ceratopogonidae 1 1
Dro.sp3 1,85 Chloropidae 1,87 0,368
Dro.sp4 1,8 Derodontidae 1 1 Amplitud de 1 a 7
Dro.sp5 3,7 Drosophilidae 3,69 0,043 Sobrelapamiento de1 a 2
Dro.sp6 1,17 Elateridae 3 0,333 Prom amplitud 1,747
Dro.sp7 3,9 Endomychidae 1,08 0,004 Prom Sobrelap 0,964
Dro.sp8 2,89 Formicidae 0 0
Dro.sp9 1 Leiodidae 1,35 0,014
Dro.sp10 2,21 Muscidae 1 1
Zig.sp1 1 Mycetophilidae 2,53 0,02
Myc.sp1 3,08 Phoridae 1,76 0,013
Myc.sp2 3,09 Proctotrupidae 1,72 0,3
Myc.sp3 4,17 Pselaphidae 1 1
Leia.sp1 1 Psychodidae 1,99 0,466
Brad.sp1 3,09 Scarabidae 1 1
Scat.sp1 4,5 Scatopsidae 3,09 0,061
Scat.sp2 1 Sciaridae 3,4 0,016
Cloro.sp1 2,33 Staphylinidae 1,46 0,006
Clorosp2 1
Cloro.sp4 Tachinidae 1 1
1
Silv.sp1 Tipulidae 1 1
1
Tip.sp1 1
Sca.sp1 3,33
Tac.sp1 1 Anisopodidae Ceratopogonidae Chloropidae Derodontidae Drosophilidae Elateridae Endomychidae Leiodidae Muscidae Mycetophilidae Phoridae Proctotrupidae Pselaphidae Psychodidae Scarabidae Scatopsidae Sciaridae Staphylinidae Tachinidae
Psy.sp1 2,22 Anisopodidae

Cera.sp1 1 Ceratopogonidae 2
Pho.sp1 1,85 Chloropidae 1,368 1,368
Pho.sp2 1,56 Derodontidae 2 2 1,368
Pho.sp3 1 Drosophilidae 1,043 1,043 0,411 1,043
End.sp1 2,06 Elateridae 1,333 1,333 0,701 1,333 0,376
End.sp2 1,13 Endomychidae 1,004 1,004 0,372 1,004 0,047 0,337
Oso.sp1 1 Leiodidae 1,014 1,014 0,382 1,014 0,057 0,347 0,018
Oxt.sp1 1 Muscidae 2 2 1,368 2 1,043 1,333 1,004 1,014
Aleo.sp1 2,23 Mycetophilidae 1,02 1,02 0,388 1,02 0,063 0,353 0,024 0,034 1,02
Aleo.sp2 1,59 Phoridae 1,013 1,013 0,381 1,013 0,056 0,346 0,017 0,027 1,013 0,033
Aleo.sp3 2 Proctotrupidae 1,3 1,3 0,668 1,3 0,343 0,633 0,304 0,314 1,3 0,32 0,313
Aleo.sp4 1 Pselaphidae 2 2 1,368 2 1,043 1,333 1,004 1,014 2 1,02 1,013 1,3
Aleo.s5 1 Psychodidae 1,466 1,466 0,834 1,466 0,509 0,799 0,47 0,48 1,466 0,486 0,479 0,766 1,466
Aleo.sp6 1
Scarabidae 2 2 1,368 2 1,043 1,333 1,004 1,014 2 1,02 1,013 1,3 2 1,466
Lpt.sp1 2,09
Dero.sp1 1,01
Scatopsidae 1,061 1,061 0,429 1,061 0,104 0,394 0,065 0,075 1,061 0,081 0,074 0,361 1,061 0,527 1,061
Psela.sp1 1 Sciaridae 1,016 1,016 0,384 1,016 0,059 0,349 0,02 0,03 1,016 0,036 0,029 0,316 1,016 0,482 1,016 0,077
Musc.sp1 4 Staphylinidae 1,006 1,006 0,374 1,006 0,049 0,339 0,01 0,02 1,006 0,026 0,019 0,306 1,006 0,472 1,006 0,067 0,022
Aph.sp1 2 Tachinidae 2 2 1,368 2 1,043 1,333 1,004 1,014 2 1,02 1,013 1,3 2 1,466 2 1,061 1,016 1,006
Quint.sp1 1,72 Tipulidae 2 2 1,368 2 1,043 1,333 1,004 1,014 2 1,02 1,013 1,3 2 1,466 2 1,061 1,016 1,006 2
Ela.sp1 3
Anexo 7. Valores de amplitud y sobreposición de dieta para las especies y familias de insectos asociados a hongos en robledales de
Iguaque (Villa de Leyva-Boyacá).
88
Anexo 8.
Salida SAS del análisis de la varianza de Krusskall-Wallis para riqueza de especies con
respecto a la categoría e disponibilidad de recurso.
Analisis de Varianza para la variable RIQUEZA

Clasificado por DISPONIBILIDAD DE RECURSO
DISPONIBILIDAD N MEDIA ENTRE MS DENTRO MS

58.1000000 46.2740741
baja 4 12.50
alta 3 20.66 1.256 0.3304

Suma de Expected Std Dev Mean

DISPONIBILIDAD N Scores Under H0 Under H0 Score
baja 4 20.50 26.00 5.85 5.12

mediana 5 30.00 32.50 6.12 6.00
alta 3 27.50 19.50 5.37 9.16

Anexo 9.
Coeficientes de correlación r de Pearson para abundancia y riqueza de especies con respecto al

tamaño del hongo.
Abundancia Riqueza
Coeficiente r 0.17175 Coeficiente r -0.02569
Tamaño
Valor de P 0.0127 Valor de P 0.7120
Anexo 10.
Salida SAS, Análisis de varianza para abundancia de insectos con respecto al estado de
desarrollo del hongo.
General Linear Models Procedure
Dependent Variable: ABUNDANCIA
Source DF Sum of Squares Mean Square F Value Pr > F

Model 3 2.01286329 0.67095443 13.05 0.0001
Error 44 2.26236770 0.05141745
Corrected Total 47 4.27523099
89
Anexo 11.
Agrupación por el test de comparación Duncan para abundancias de insectos de acuerdo al
estado de desarrollo del hongo.
Duncan Grouping Estado de desarrollo N Mean

A 3 12 0.54000
B 4 12 0.33380
C 2 12 0.12123
C 1 12 0.00498
90

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Remanentes de bosque de roble en la vereda Capilla (Villa de Leyva - Boyacá).

INSECTOS ASOCIADOS A HONGOS MACROMICETOS (BASIDIOMYCOTA) EN

EDUARDO CARLO AMAT GARCIA

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

Artículo 23 de la Resolución No13 de julio de 1946: "La Universidad no se hace responsable

EN ROBLEDALES DE LA REGION DE IGUAQUE

EDUARDO CARLO AMAT GARCIA

EN ROBLEDALES DE LA REGION DE IGUAQUE

EDUARDO CARLO AMAT GARCIA

CARLOS CORREDOR LUZ MERCEDES SANTAMARIA

- A Maribel Pinzon por su colaboración y la co-dirección de este estudio.

- A todas las personas de Entomología del Instituto Humboldt encabezadas por el

- Al Programa Nacional De Transferencia de Tecnología Agropecuaria (Pronatta) del

- A Santiago Grillo por su valiosa colaboración en el análisis estadístico, a Angélica

- A mi familia por su apoyo incondicional en todas las etapas de este trabajo

Se describe la estructura y composición de la comunidad de insectos asociados a hongos

La mayoría de trabajos se han dirigido a estudiar la diversidad de especies integrantes de

Estudios de la relación insecto-hongo han centrado especial interés en la identificación de la

Una de las definiciones mas aceptadas de comunidad es la que incluye la presencia de

2.1 INTERACCION HONGO-INSECTO

En este trabajo el uso de la palabra hongo hace referencia exclusivamente al estado

Micetobiontes o fungívoros primarios: Insectos cuya asociación es obligatoria y dependen de

Micetófilos o fungívoros secundarios: Insectos cuya dependencia por lo hongos no es

Depredadores: entomófagos y parasitóides de otros insectos micetócolos

2.2 EL HONGO COMO MICROHÁBITAT

Tabla 1. Principales atributos de los hongos macromicetos como microhábitats

2.3 ESTRATEGIAS DE FUNGIVORIA DE LOS INSECTOS

2.4 DIMENSION TEMPORAL DE LA INTERACCION

2.5 DIMENSION ESPACIAL DE LA INTERACCION

La distribución espacial de los hongos condiciona la aparición de insectos con hábitos

Este tipo de interacción ha sido principalmente estudiada en Europa, en menor proporción se

Los primeros estudios enfocaron principalmente sus objetivos en la descripción de la fauna de

Llama la atención la ausencia de información encontrada en la literatura para esta asociación

Trabajos dirigidos a investigar en dinámicas de poblaciones y comunidades, en historias de

Nuestra situación de país megadiverso hace importante estudiar la temática ecológica, es

5.1 OBJETIVO GENERAL

Caracterizar y estudiar la estructura, composición y funcionamiento de la comunidad de

5.2 OBJETIVOS ESPECIFICOS

• Estudiar la composición, riqueza y abundancia de las especies de insectos asociados a

• Determinar el efecto de la disponibilidad del hongo como recurso alimentario y su

• Caracterizar los patrones micro temporales en la interacción insecto-hongo.

• Establecer un modelo de sucesión de las especies en la comunidad de insectos

• Contribuir al conocimiento de las especies de insectos y hongos basidiomicetos

6.1 AREA DE ESTUDIO

El área de estudio se halla localizada geográficamente entre los 5° 39 y 5° 42 Latitud Norte y

Climáticamente la región de Villa de Leyva presenta tres diferentes tipos de unidades

Figura 2. Precipitación promedio mensual en el área de estudio (estación Arcabuco, 1982-2000.

La precipitación en el área; esta condicionada a las masas de nubes provenientes de la cuenca

La presencia de formaciones herbáceas y arbustivas dominadas por una cobertura de pastizales

El área de estudio comprende pequeños remanentes de estos bosques principalmente

6.3 FASE DE LABORATORIO

Tabla 2. Descripción de cada estado de desarrollo en los carpóforos de hongos macromicetos

Carpóforos inmaduros, con el

Carpóforos maduros. Píleo

Estado IV parte de los componentes del

Figura 4. Insectos asociados a macromicetos: selección de larvas a partir de carpóforos.

6.3.1 Determinación taxonómica de los insectos y hongos colectados.

Los fragmentos de cuerpo fructífero fueron examinados en busca de estructuras microscópicas

La identificación micológica se basó en morfología de esporas (forma, tamaño,

La identificación de agaricales se hizo a nivel de género siguiendo la diagnosis de Singer

6.3.2 Cría de insectos

6.4 ANALISIS DE LA INFORMACION

6.4.1 Relación Especies – Abundancia.

Para determinar la estructura de la comunidad a partir de las distribuciones de abundancia de