Herencia Citoplasmática

Genética
APA-204/258
Unidad 9
Prof Mario Mera
Célula animal
Célula vegetal
 DNA no sólo se encuentra en núcleo

 Gran mayoría del DNA reside en

núcleo celular, en cromosomas
 Una pequeña fracción del DNA
se encuentra en mitocondrias y
cloroplastos, organelos en
citoplasma

mitocondria
 Hipótesis endosimbiótica

 Hace ~1500 millones años, una bacteria con

respiración aeróbica (glicólisis + ciclo Krebs) fue capturada
por organismo precursor de eucariontes, resistió
digestión e inició endosimbiosis, dividiéndose
independientemente
 Luego, genes del simbionte llegaron al núcleo, y el
hospedero tomó control del huésped
 Los eucariontes evolucionaron, y el huésped es la
actual mitocondria

 Bacterias fotosintéticas, probablemente cianobacterias,

siguieron mismo camino, dando lugar a cloroplastos
 precursor de

Hipótesis
eucariontes ADN

endosimbiótica procarionte
aeróbico

invaginación de
la membrana
celular
pre-eucarionte bacteria
endosimbionte

mitocondria

pre-eucarionte
membrana nuclear

retículo
Lynn Margulis (1938- ) endoplasmático

procarionte
fotosintético

pared
Mitocondrias y cloroplastos celular

evolucionaron a partir de
procariontes célula eucarionte de
célula eucarionte vegetal protista, luego animal
 Endosimbiosis

 Permitió evolución de protozoos, hongos, animales,

que poseen mitocondrias
 Permitió evolución de actuales algas y plantas, que
poseen mitocondrias y cloroplastos
 Hipótesis endosimbiótica es apoyada por similitud
de mitocondrias y cloroplastos con organismos
procariontes
 Organelos
comparación con procariontes y eucariontes
Característica Mitocondria y Procariontes Eucariontes
cloroplasto
Tamaño célula 1-10 μm 1-10 μm 10-100 μm
Membrana nuclear Ausente Ausente Presente
Cromosomas Uno, circular Uno, circular Múltiples, lineales
Nucleosomas Ausentes Ausentes Presentes
Aparato de Golgi Ausente Ausente Presente
Retículo endoplasmático Ausente Ausente Presente
Lisosomas, peroxisomas Ausentes Ausentes Presentes
Ribosomas Pequeños Pequeños Grandes
Microtúbulos Ausentes Ausentes Presentes
Filamentos, microfilamentos Ausentes Ausentes Presentes
 ADN mitocondrial
 Generalmente circular
mtDNA humano finalizando replicación
 Linear en algunos hongos
y protozoos
 Replicación independiente
de ADN nuclear
 Cada organelo contiene
varias copias (2-10 se estima)
 Mitocondria animal típica
codifica ~40 productos

mtDNA en célula hígado pollo

 ADN
mitocondrial

 Levadura

 Humano

Mitocondria humana tiene 16.569 pb

codificando 37 genes
(13 polipéptidos, 22 tRNA, 2 rRNA)
 Transcripción y traducción

En mitocondrias y cloroplastos, transcripción y

traducción ocurren como en procariontes
 Código genético es casi universal

Código nuclear

Diferencias entre
códigos nuclear y
mitocondrial en
mamíferos, aves,
anfibios
codón nuclear mt
UGA Stop Trp
AUA Ile Met
AGA Arg Stop
AGG Arg Stop
UGA AUA AGA AGG AAA

mRNA
 Herencia citoplasmática

Herencia extra-cromosómica

Herencia de características controladas por

genes en mitocondrias o cloroplastos
 Herencia citoplasmática en humanos

 Mitocondria posee genes esenciales para metabolismo

 13 de 60 polipéptidos para fosforilación oxidativa

 Espermatozoide contiene escaso citoplasma

 Mitocondrias paternas no sobreviven en cigoto
 Sólo mitocondrias maternas pasan a progenie
 Concepto cuestionado, al menos para hombre y
chimpancé (Science Dic 1999)
DNA mitocondrial se hereda de la madre
 Herencia citoplasmática en humanos
Distrofia óptica de Leber

 Neuropatía transmitida únicamente por la madre,

debido a mutación puntual en ADN mitocondrial
 En nucleótido 11.778, en gen para subunidad 4 de
enzima NADH deshidrogenasa, G es sustituida por A
 arginina es substituida por histidina
 proteína resultante tiene conformación diferente y enzima
es defectuosa
 insuficiencia mitocondrial atrofia nervio óptico y provoca
ceguera a 20-24 años
 Herencia citoplasmática en plantas

 Vegetales son únicos organismos donde el material genético tiene

organización tripartita: cromosomas, mitocondrias y plastidios
 Plantas variegadas tienen cloroplastos normales y defectuosos
 División celular los distribuye al azar
 Herencia citoplasmática en plantas

 Material genético nuclear se divide en forma precisa

durante meiosis, independiente del sexo
 En cambio, transmisión de citoplasma a células
reproductivas, depende del sexo y el tipo de planta
 Generalmente, el polen lleva tan poco citoplasma que
no transmite organelos a la progenie
 Como resultado, cruzamientos recíprocos no dan lo
mismo en sus progenies: ♀A×♂B ≠ ♀B×♂A
 Transmisión uniparental de citoplasma

 Vía gameto ♀ (ovocélula): mayoría de

angiospermas, sean monocotiledóneas o
dicotiledóneas
 Vía gameto ♂ (polen): gimnospermas*, como
coníferas
 Transmisión biparental: excepcionalmente, en géneros de
angiospermas Oenothera y Pelargonium

*En gimnospermas, los óvulos no están encerrados en un carpelo, sino en

borde de hojas especializadas que producen esporas (esporofilos); por ello
se dice que las gimnospermas producen “semillas desnudas”
Aplicación de herencia citoplasmática

Androesterilidad o
macho-esterilidad
 Variedades híbridas

 En varios cultivos se aprovecha el “vigor híbrido”

(maíz, raps, maravilla, remolacha)
 Los híbridos tienen más rendimiento y uniformidad
 Se comercializa semilla F1
 Es necesario producir semilla F1 en forma
económica
 Las polinizaciones manuales rara vez son rentables
 Androesterilidad

 Incapacidad de producir anteras funcionales o

polen viable
 En plantas androestériles, ovarios funcionan
correctamente
 No pueden autofecundarse, pero pueden ser
polinizadas por otras plantas
 Permite producción comercial de semilla híbrida
 Semilla híbrida es producida por plantas macho-
estériles
 Androesterilidad citoplasmática en cebolla
 Cebolla es planta angiosperma
 Inflorescencia es umbela con pequeñas flores
perfectas
 Emasculación y polinización es impracticable
a escala comercial
 En 1925, mejorador Henry Jones
observó planta con anteras
defectuosas en cv. Italian Red
 La propagó por bulbo y polinizó con
diferentes plantas
 Androesterilidad citoplasmática en cebolla
Jones observó que al polinizar la
planta androestéril con diferentes
plantas, la progenie podía ser:

 androestéril
 androfértil
 mitad androestéril, mitad androfértil
Androesterilidad citoplasmática en cebolla
Gen nuclear restaurador de fertilidad
 Primer híbrido
comercial

¿Por qué sólo una letra para

gen de androsterilidad?

 Cebolla “California Hybrid Red Nº1”

 Obtentor Henry Jones; sistema cms
 Línea madre con androesterilidad citoplasmática
causada por gen mitocondrial defectuoso
 Línea polinizante es capaz de restaurar fertilidad
mediante gen nuclear con dominancia completa
 Androesterilidad citoplasmática en maíz
es similar a la de cebolla

Líneas endogámicas: A x B C x D
Genotipos: (E) rf rf (N) rf rf (E) rf rf (N) Rf Rf
Fenotipos: estéril fértil estéril fértil

Híbridos simples: AxB x CxD

Genotipos: (E) rf rf (E) Rf rf
Fenotipos: estéril fértil

Híbrido doble: (AxB) x (CxD)

Genotipos: 1/2 (E) Rf rf : 1/2 (E) rf rf

1/2 : 1/2 estéril

Fenotipos: fértil

Uso de androesterilidad citoplasmática (E = estéril, N = normal) y restauradores

de fertilidad nucleares (Rf) en la obtención de híbridos dobles de maíz.
 Maíz: planta alógama monoica

 Flores estaminadas formando

panoja, en parte superior
 Flores pistiladas a media altura,
donde crece la mazorca

Alogamia = polinización abierta

 Maíz híbrido:
producción de semilla

Opciones:
 Despanojado (eliminación de flores estaminadas)

 Macho-esterilidad

A = 6 surcos de línea hembra

despanojada (portará semilla)
B = 2 surcos de línea polinizante
C = 6 surcos de línea hembra cms,
androestéril (portará semilla)
Sorgo híbrido

Producción de semilla de sorgo híbrido utilizando

androesterilidad: 4 surcos macho-fértiles al centro,
con surcos de plantas macho-estériles, productoras
de semilla, en ambos lados
 Androesterilidad
citoplasmática y genética

 Citoplasmática en maíz (derecha)

 Genética (gen nuclear recesivo) en cebada

(abajo)
 Efecto materno
 Como en herencia citoplasmática, se caracteriza por
descendencia igual a madre
 ♀A×♂B ≠ ♀B×♂A  herencia citoplásmica o efecto
materno
 A diferencia de herencia citoplasmática, efecto materno
se debe a genes nucleares
Efecto materno: color testa poroto
testa negra es dominante

♀ blanca ♂ negra ♀ negra × ♂ blanca

×

F1 blanca F1 negra

F2 negra F2 negra

¼ F3 ¾ F3 ¾ F3 ¼ F3
blanca negra negra blanca
Cubierta seminal
es tejido materno
Efecto materno: color testa poroto
testa negra es dominante

♀ blanca ♂ negra ♀ negra ♂ blanca

× ×
bb BB BB bb

F1 blanca F1 negra
Bb Bb

F2 negra F2 negra
¼ bb ¾ B- ¾ B- ¼ bb

¼ F3 ¾ F3 ¾ F3 ¼ F3
blanca negra negra blanca
 Efecto materno
Contenido proteína en de grano poroto

♀ ♂ ♀ ♂
PI169760
20.4% x PI229815
27.1%
PI229815
27.1% x PI169760
20.4%

F1 F1
19.6% 27.3%

F2 F2
21.2% 21.7%

En cruzamientos recíprocos
F1 asemeja a madre, no así F2
esto lo diferencia de herencia citoplasmática
 Contenido proteína en grano poroto
Conclusiones de cruzamientos recíprocos
 Fenotipo F1 semejante a progenitor materno (similar
a herencia citoplasmática)
 Poblaciones F2 de cruzamientos recíprocos
alcanzan medias semejantes, cercanas al valor del
progenitor con menor tenor proteico (descarta
herencia citoplasmática)

 Planta madre nutre la semilla y almacena proteína de

acuerdo a su capacidad genética
 Embrión híbrido no tiene capacidad para determinar su
propio tenor proteico
 Efecto materno en caracteres de
importancia agronómica

 Tenor proteico en granos

 Contenido de aceite en granos (soya, lupinos, raps)
 Tamaño de granos
 Peso del ternero en vacunos
 South Devon ♂
Dexter ♀

Efecto materno Dexter ♂ South Devon ♀

en bovinos

Peso de terneros en
cruzas recíprocas es
diferente
Dexter ♀ x Dexter ♂ Dexter ♀ x S Devon ♂ S Devon ♀ x Dexter ♂ S Devon ♀ x S Devon ♂

Vaca influye más que

toro en peso del
ternero

50 lbs 70 lbs
 Evaluación
La fecundación de una planta de cebolla de citoplasma
fértil y homocigota recesiva para genes restauradores
de fertilidad, por polen de una cebolla de citoplasma
estéril y homocigota dominante para genes
restauradores, dará origen a una progenie:
a) androestéril, de citoplasma estéril
b) androfértil, de citoplasma estéril
c) androestéril, de citoplasma fértil
d) androfértil, de citoplasma fértil
e) ninguna de las anteriores
Herencia citoplasmática

Fin de la unidad