Adv Physiol Educ 34: 44-53, 2010;

El permanecer actual doi: 10.1152 / advan.00094.2009.

Miradas en torno a la digestión y absorción de nutrientes importantes en los seres humanos

Barbara E. Goodman
División de Ciencias Básicas Biomédicas, Facultad Sanford de Medicina de la Universidad de Dakota del Sur, Vermillion, Dakota del Sur

Sometieron 22 octubre de 2009; aceptado en la final la forma 5 de febrero de 2010

Goodman SER. Miradas en torno a la digestión y absorción de nutrientes importantes en los seres productos abajo de los nutrientes y el destino de los nutrientes en el cuerpo. Además,
humanos. Adv Physiol Educ 34: 44-53, 2010; doi: es necesario para la supervivencia de los organismos desde finales de la década de 1970, muchos de los detalles acerca de la digestión y el
vivos digestión 10.1152 / advan.00094.2009.-y absorción de nutrientes y se ha convertido en el complejo
transporte se han dilucidado. Nuevos trans porteros se han descubierto (tales como H transportadores
y específico tarea c del sistema gastrointestinal (GI). Aunque la mayoría de las personas simplemente
-oligopeptide y transportadores de ácidos grasos). Este artículo de revisión pretende
asumen que su tracto gastrointestinal funcionará correctamente a los nutrientes de uso, proporcionar
resaltar conocimientos aprendidos en el estudio de la digestión, absorción y transporte
energía y desechos de liberación, algunos no científicos saben los detalles acerca de cómo varios
de los carbohidratos de la dieta, las proteínas y los lípidos. Las descripciones y
nutrientes son digeridos y cómo los productos de degradación atraviesan las células que recubren el
intestino delgado para llegar a la sangre transmitir y para ser utilizado por las otras células del cuerpo. Se
diagramas están dirigidos a un público de profesores de la fisiología que quieren

han realizado varios descubrimientos recientes de nuevos transportadores que probablemente
contribuyen a la absorción de oligopéptidos y ácidos grasos. Además, los detalles están siendo clari fi
cado sobre el funcionamiento de los transportadores y de qué forma se pueden absorber los nutrientes.
Las enzimas que digieren los carbohidratos básicos, proteínas, y grasas han sido identificados en
diversos segmentos del tracto GI, y los detalles se están volviendo más clara acerca de qué tipos de
enlaces se hidrolizan. Por lo general, la información detallada acerca de la digestión de los nutrientes
básicos se presenta y se aprende en los cursos de la bioquímica y la información detallada acerca de la
absorción a través del transporte transepitelial de los productos de degradación de la digestión se estudia
en cursos iología phys-. El objetivo de este artículo actual Mantenerse es combinar los detalles de la
bioquímica de la digestión con la infor- mación actualizada sobre la fisiología de la absorción de
nutrientes en una sola fuente para los profesores de la fisiología. Insights se incluyen algunas de las
enfermedades y condiciones que pueden provocar una mala absorción de los alimentos en el tracto
gastrointestinal y sus consecuencias. y las grasas han sido identificados en diversos segmentos del
tracto GI, y los detalles se están volviendo más clara acerca de qué tipos de enlaces se hidrolizan. Por lo
general, la información detallada acerca de la digestión de los nutrientes básicos se presenta y se
aprende en los cursos de la bioquímica y la información detallada acerca de la absorción a través del
transporte transepitelial de los productos de degradación de la digestión se estudia en cursos iología
phys-. El objetivo de este artículo actual Mantenerse es combinar los detalles de la bioquímica de la digestión con la infor- mación actualizada sobre la fisiología de la absorción de nutrientes en una sola fuente para los profesores de la fisi
hidratos de carbono; proteínas; lípidos; transportadores de oligopéptidos; Enzimas digestivas;
transportadores de ácidos grasos; enseñando
entender los detalles de la bioquímica de la digestión y la fisiología del transporte
epitelial de componentes nutritivos. Además, se describen varias implicaciones clínicas
de los procesos defectuosos de proporcionar ejemplos pertinentes a los estudiantes de
la carrera de la salud.
La digestión y absorción de carbohidratos
Los hidratos de carbono básicos que son ingeridos por la mayoría de las latas de
Ameri- incluyen azúcares simples (glucosa y fructosa), idus disacchar- (lactosa y
sacarosa), e hidratos de carbono complejos (almidón y glucógeno). Mientras que los
carbohidratos no son esenciales en la dieta, por lo general constituyen 40-45% de la
ingesta calórica diaria total de los seres humanos, con la planta almidones
generalmente premiación com- 50-60% de las calorías de los carbohidratos consumidos
(9). Los principales oligosacáridos consumidos son los disacáridos sacarosa y lactosa,
que comprenden 30-40% de carbohidratos de la dieta (4). El almidón incluye amilosa y
amilopectina y es un polisacárido de almacenamiento de la planta de 100 kDa. El
almidón se compone de la amilosa polímero de glucosa de cadena lineal (con

- 1,4 enlaces glicosídicos) y la amilopectina polímero de glucosa ramificado

PROFESORES DE CAMPOS DE FISIOLOGÍA DE GRADO pueden estudiantes rutinariamente asignar la
(con - 1,6 enlaces glicosídicos en una relación de
siguiente pregunta: “Ser capaz de describir en detalle los pasos en todo el gastrointestinal
puntos ramificado a 1,4 enlaces glicosídicos de 1:20; ver Fig. 1) (6). El glucógeno es la
de mamíferos (GI) para la digestión y la absorción de uno de los tres grupos de
molécula de almacenamiento polisacárido que se encuentra en las células animales y es
nutrientes” En otras palabras, dicen como hidratos de carbono, proteínas, OR las grasas
similar en estructura a la amilopectina, excepto para un número mayor de puntos de
se descomponen (en la que los órganos y por el cual las enzimas) y, a continuación
ramificación en glucógeno (6). la digestión inicial de estos hidratos de carbono complejos se
describen cómo las fi productos de degradación nales son ab- sorbido (la forma en que
inicia con la saliva
entran en las células epiteliales intestinales, cruzan la célula, y la forma en que salen de la
- amilasa mientras que todavía en la boca. Tanto salivales y ATIC pancre- amilasas son
célula, incluyendo si entran en el torrente sanguíneo o el sistema linfático). La información
endosaccharidases que son específica para uso en interior
presentada en la clase generalmente tiene 10 pasos básicos para la digestión y la
- 1,4 enlaces glucosídicos (6). No tienen ningún efecto sobre la
absorción completa de cada grupo de nutrientes principales. Los diagramas que se
- 1,6 enlaces glucosídicos o en -1,4 lazos de moléculas de glucosa en los puntos de
encuentran en la mayoría de los libros de texto de fisiología de grado tratan de explicar
ramificación o en los extremos. Los dos amilasas son secretadas en formas activas y son 94%
claramente los detalles de estos pasos para los estudiantes. Los maestros en bioquímica
idéntica en aminoácidos secuencias de ácido (4). Salival amilasa se desactiva por el pH
médica para estudiantes de medicina de primer año pueden dar conferencias sobre “La
ácido de modo que permanece activo en el estómago sólo mientras que está protegido de
digestión y absorción de carbohidratos / proteínas / grasas.” Mientras pregrado libros de
ácido del estómago. Si queda atrapado dentro de un gran bolo de comida dentro del
texto gía physiol- tienden a pasar por alto los detalles de la digestión de los diversos
estómago, salival amilasa puede continuar para digerir los hidratos de carbono complejos
nutrientes (lo que las enzimas son y cómo funcionan), los libros de texto de bioquímica
hasta que el bolo se rompe y se expone a ácido del estómago. Por lo tanto, hasta 30-40%
médicos tienden a pasar por alto los detalles de los transportadores necesarios para la
de la digestión de hidratos de carbono complejos puede tener lugar antes de que el
captación del Break
alimento llega al intestino delgado.

En el interior del intestino delgado, el jugo pancreático entra en el lumen a través

Dirección para solicitudes de reimpresión y otra correspondencia: Barbara E. Goodman, Sanford
Facultad de Medicina, Univ. Dakota del Sur, 414 E. Clark St., Vermillion, SD 57069 (e-mail:
barb.goodman@usd.edu ).
del esfínter hepatopancreática (esfínter de Oddi), y su alta concentración de
bicarbonato comienza a neutralizar el ácido gástrico. Al mismo tiempo, de páncreas amilasa
alcanza el lumen y activamente sigue descomponer los carbohidratos complejos

44 1043-4046 / 10 Copyright © 2010 The American Physiological Society

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NUTRIENTES digestión, absorción, Y TRANSPORTE 45

Fig. 1. Los diagramas de las estructuras de los enlaces entre los restos de carbohidratos en la dieta disacáridos y polisacáridos. Los azúcares están vinculados a través de enlaces glucosídicos entre el carbono
de un azúcar y un grupo hidroxilo en otro azúcar. El enlace puede ser cualquiera o , dependiendo de su posición por encima o por
por debajo del plano del azúcar. [Modi fi ed de Ref. 6.]

en maltosa, maltotriosa (isomaltosa), trisacáridos, oligosacáridos más grandes, y dextrinas

bonos iCal, enzimas de la membrana del borde en cepillo sea necesario, y fi productos de
-Limite (oligosacáridos con puntos de ramificación) (9). Desde di-, tri-, y
oligosacáridos resultan de la hidrólisis del almidón por amilasa, se requiere ción
Digestión adicional antes de que ocurra la absorción de los productos de
degradación de monosacáridos de almidón. Estos productos de lisis hidro almidón
deben ser divididos por los dases disacchari- encontrado como enzimas que abarcan
la membrana en las membranas plasmáticas de los bordes en cepillo de las células
intestinales epiteliales (enterocitos) (4). La Tabla 1 muestra un resumen de los
principales carbohidratos que se encuentran en los alimentos con sus fuentes
típicas, chem-
monosacáridos final.
Estas enzimas de la membrana del borde en cepillo han variado ciudades fi
speci- y lugares dentro del intestino delgado variado. Son exoenzimas que
escinden un monosacárido a la vez de los oligosacáridos o disacáridos convertir en
idus monosacchar- (6). Una de las enzimas de la membrana del borde en cepillo es coamylase
-glu- (también conocido como maltasa), que hidroliza solamente
- 1,4 enlaces glicosídicos entre las moléculas de glucosa en Tose mal- o
que comienzan con el residuo en el extremo final del polisacárido (9). Otra de
la membrana del borde en cepillo

Tabla 1. Las fuentes de hidratos de carbono, tipos de enlaces glicosídicos, enzimas de membrana, y los productos de monosacáridos

Carbohidrato Fuentes típicas Cautiverio Del borde en cepillo de la membrana Las enzimas Productos de monosacáridos

Fructosa Frutas y miel Ninguna Ninguna Fructosa

Glucosa Frutas, miel y uvas Ninguna Ninguna Glucosa
amilopectina Las patatas, el arroz, el maíz y el pan -1,4
1,4 y -1,6 - Glucoamilasa y isomaltasa Glucosa
La amilosa Las patatas, el arroz, el maíz y el pan - 1,4 - La glucoamilasa Glucosa
sacarosa El azúcar de mesa y postres - 1,2 sacarasa La glucosa y la fructosa
trehalosa setas jóvenes - 1,1 trehalasa Glucosa
Lactosa Leche y productos lácteos - 1,4 lactasa La glucosa y la galactosa

Modi fi ed de Ref. 6.

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46 NUTRIENTES digestión, absorción, Y TRANSPORTE
enzimas es la sacarasa-isomaltasa complejo, que es en realidad dos polipéptidos
(isomaltasa que abarca la membrana con sacarasa asociada) (4). Isomaltasa
(también conocido como límite de rinase dext- o enzima de desramificación)
hidroliza - 1,6 glucosídico
bonos en los puntos de ramificación en un número de dextrinas límite y
- Enlaces 1,4 en maltosa y maltotriosa (4). Sacarasa hidro lyzes -1,2 enlaces
glicosídicos entre la glucosa y moléculas de fructosa y por lo tanto divide la
sacarosa. Otra de las enzimas de la membrana del borde en cepillo es el -glycosidase
N / A , Un cambio conformacional permite que el azúcar se unen con alta af infinito (glucosa K metro
complejo, que concluye in- lactasa y glucosil-ceramidasa (9). escisiones DAse
glucosil-cerami- enlaces glucosídicos entre glucosa o galactosa y restos
hidrófobos tales como los encontrados en la glycolip- ids glucosilceramida y
galatosylceramide. escisiones de lactasa
- 1,4 enlaces entre la glucosa y la galactosa en azúcar de la leche (9). La lactasa de fi
ciencia (hipolactasia adulto) es común en adultos de muchos grupos étnicos y conduce a
niveles de adultos de lactasa que pueden ser tan bajo como 10% de los que se encuentran
en los lactantes (9). Lactase- de fi ciente pequeñas células epiteliales intestinales permiten
lactosa de la dieta para alcanzar el colon, donde las bacterias fermentan la lactosa en ácidos
gas y orgánicos. Esta lactosa produce un gradiente osmótico, el aumento de agua en el
lumen. Por lo tanto, las paredes del intestino están distendidas por el exceso de fluido, lo que
aumenta el peristaltismo, causando más malabsorción y las consecuencias frecuentes de
distensión abdominal y flatulencia fl junto con diarrea (4).
Otra enzima del borde en cepillo de la membrana se trehalasa, que hidroliza el
enlace glicosídico en trehalosa, un pequeño raro paseo disacáridos en la dieta
americana (9). La trehalosa se encuentra en insectos, algas, hongos jóvenes, y
otros hongos y pueden causar malestar gastrointestinal si es consumido por un
individuo sin cantidades adecuadas de trehalasa (1). trehalosa no digerida de llegar
en el colon también causa un gradiente osmótico que lleva hacia heces sueltas y
diarrea seguido de la digestión de trehalosa por los fl ora micro en el colon, la
producción de gases (hidrógeno larmente parti- y metano, que aparecen en el aire
exhalado) (1 ). Trehalasa es más corto que los otros disacáridos y sólo tiene un sitio
catalítico para hidrolizar el -1,1 vinculación entre las moléculas de glucosa en
trehalosa. Todavía no está claro cómo variable de la actividad trehalasa duodenal
puede ser en la población humana; Sin embargo, los estudios con los esquimales
de Groenlandia y con la gente en Finlandia tienen identi fi có tanto autoproclamado
de hongo intolerante y personas trehalasa de fi cientes (1). Pancreático amilasa
actúa principalmente en el duodeno, poco después de su entrada a través del
esfínter hepatopancreática y genera maltosa, maltotriosa, y dextrinas -Limite de
com- plex hidratos de carbono (6). Sacarasa-isomaltasa y -glycosidase tener una
alta distribución y la actividad en el yeyuno proximal, mientras que la glucoamilasa
tiene su mayor actividad en el íleon proximal (9). Por lo tanto, la distribución
espacial de estos dases disacchari- (poca actividad en el duodeno y el íleon distal y
ninguno en el intestino grueso) maximiza su actividad para coordinar con los
segmentos del intestino delgado donde la glucosa trans- porteros predominante (4).
Por tanto, estos disacaridasas contribuyen al fenómeno conocido como la digestión
de la membrana y proporcionan monosacáridos para la absorción a través de las
células epiteliales. Una vez monosacáridos resultan de la digestión de los hidratos
de carbo- por amilasa y Zymes la membrana del borde en cepillo en-, los
monosacáridos son absorbidos por las vía específica proteínas de transporte
enterocitos c que facilitan el transporte de la
RE- isómeros (pero no L- isómeros) de hexosas (4). RE- La glucosa y
RE- galactosa son absorbidos por el Na -junto secundaria symporter transporte
activo conocido como Na -glucosa transportador 1
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(SGLT1). SGLT1 es una alta af infinito Na transportador -glucosa con 12
transmembrana dominios-helicoidal y 662 residuos de aminoácidos con una masa de
74 kDa (15). Sus K metro para el transporte de azúcar es una función de la
concentración de Na, y su estequiometría es 2 Na para cada RE- molécula de glucosa
(15). En ausencia de Na , RE- la glucosa se une a SGLT1 con una bajar mucho af
nidad fi (glucosa K metro
10 mM), pero en presencia de
0,5 mM). Cuando el intracelular Na
concentración es baja (10 mM), se disocia de NA de su sitio de unión, haciendo
que el transportador de fi nidad para RE- glucosa a disminuir, y el azúcar se libera
en el citoplasma de la célula. El transportista debe completar su ciclo al
someterse a una tercera transición, mucho más lento para reorientar los sitios de
unión a la superficie extracelular (15). Por lo tanto, SGLT1 se aprovecha de la
gradiente de Na (es decir, bajo intracelular Na concentración) que se crea por
basolateral Na , K -ATPasas para llevar hexosas en los enterocitos. Desde
SGLT1 mueve 2 Na con cada RE- la glucosa, es capaz de generar un gradiente de
concentración de glucosa a través de la membrana luminal de 10.000 veces (3).
Después, RE- glucosa puede salir de la celda en el lado basolateral de la célula a
través de transportadores facilitadas de difusión [transportadores de glucosa
(GLUT2s)] de una alta concentración dentro de la célula a una baja
concentración fuera de la célula (4). GLUTs son proteínas de transporte de
membrana integrales dobladas en 12 transmembrana -helixes que forman un
canal acuoso central para el movimiento del sustrato ( RE- glucosa, RE- galactosa, o
fructosa) a través de la bicapa lipídica. De los cinco GLUTs originales,
solamente GLUT2 y GLUT5 son capaces de fructosa transporte y GLUT5 tiene
una capacidad muy limitada para el transporte RE- glucosa (12). GLUT2s se
distinguen por ser un nidad fi bajo-af, sistema de transporte de alta rotación con
una K metro en oocitos de 11 mM. GLUT2s se encuentran en las membranas
basolaterales intestinales y renales (predominantemente), en el hígado, y en -Cells
del páncreas y mediar tanto la absorción y ef fl ux de glucosa, galactosa,
fructosa o (12). Sin embargo, la fructosa no es transportado por SGLT1, sino
más bien se recoge en el lado del borde en cepillo del enterocito por el
específico facilitado difusión GLUT5 transportador. GLUT5s ex HiBit la
homología más débil a otros miembros de la familia GLUT de todos
superabundancia y servir principalmente como fructosa transporte- res con una K metro
de 6 mM (12). Se encuentran en las membranas de los tejidos de fructosa que
metabolizan, incluyendo las membranas del borde en cepillo de las células
intestinales y las membranas de los espermatozoides. Lo más probable es la
ruta principal para la absorción de fructosa de la dieta en el intestino delgado. La
conversión intracelular de fructosa en glucosa y ácido láctico mantiene su baja
concentración intracelular, ayudando a la continuación de su absorción a través
de la difusión facilitada desde el lumen. Como el torrente sanguíneo adyacente a
las células epiteliales intestinales elimina continuamente los azúcares que
atraviesan los enterocitos enteras, glucosa, galactosa, fructosa y cualquier
intacto restante salir fácilmente las células hacia abajo sus gradientes de
concentración a través de GLUT2s difusión facilitada sin el uso de la energía
celular.
Ejemplo clínico. malabsorción de glucosa-galactosa es una rara enfermedad
genética en la que el paciente tiene defectuoso intestinal
RE- glucosa y RE- absorción de galactosa (15). Se presenta como neo-natales aparición de
graves, diarrea acuosa, que puede causar la muerte
 El permanecer actual

NUTRIENTES digestión, absorción, Y TRANSPORTE 47

Fig. 2. Resumen de los pasos básicos implicados en la digestión de carbohidratos y la absorción con enzimas y transportadores importantes. Los pasos se explican con más detalle en el texto. SGLT1, Na transportador
-glucosa 1; GLUT, transportador de glucosa. [Modi fi ed de Ref. 13.]

a no ser que el agua y el equilibrio de electrolitos se restablece rápidamente.
eliminación pleta Com- de glucosa, galactosa, y lactosa de la dieta se detiene la
diarrea dentro de 1 h. Los estudios moleculares han demostrado que múltiples
mutaciones en SGLT1 conducen a glucosa-galactosa mala absorción en el intestino
La digestión y absorción de proteínas
La carga total diaria de proteínas es 70-100 g de proteínas de la dieta y 35-200 g
de proteínas endógenas, incluyendo las enzimas digestivas y las células muertas

delgado; sin embargo, aquellos pacientes con capacidades de absorción bajo de (6). Una variedad de enzimas proteolíticas es necesario romper las proteínas de la

glucosa no tienen glucosuria (glucosa en la orina) porque renal proximal tubule
epithe- lial células (en contraposición a los enterocitos con solamente SGLT1 en
individuos sanos) utilizar tanto SGLT1 y SGLT2 para la captación de glucosa en el
filtrado (4) y SGLT2 no está mutado simultáneamente.
dieta en los aminoácidos y pequeños péptidos ya que cada enzima tiene
especificidad para diferentes tipos de enlaces peptídicos. Endopeptidasas atacan
ciertos enlaces internos y resultado en grandes polipéptidos, mientras que las
exopeptidasas escindir un aminoácido en un momento, ya sea del carboxi o amino
terminal del polipéptido o proteína.

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48 NUTRIENTES digestión, absorción, Y TRANSPORTE

Tabla 2. Características de los gástrica, instestinal, y peptidasas pancreáticas

Enzima activadores Acción Puntos de escisión productos

Pepsina autoactivación Endopeptidasa Tyr, Phe, Leu, y Asp fragmentos de péptidos grandes y aminoácidos libres
tripsina Enteropeptidasa y tripsina endopeptidasa Arg y Lys Los oligopéptidos (2-6 amino ácidos)
quimotripsina tripsina Endopeptidasa Tyr, Trp, Phe, Met, y Leu Los oligopéptidos (2-6 amino ácidos)
elastasa tripsina Endopeptidasa Ala, Gly, y Ser Los oligopéptidos (2-6 amino ácidos)
Carboxipeptidasa A tripsina exopeptidase Carboxi-terminal Val, Leu, Ile, Ala y aminoácidos libres
Carboxipeptidasa B tripsina exopeptidase Carboxi-terminal Arg y Lys Los aminoácidos libres
aminopeptidasas terminal exopeptidase Amino Los aminoácidos libres

Modi fi ed de Refs. 3, 4, y 6.

proteínas o polipéptidos consumidos comienzan a descomponerse en el
estómago bajo la acción de la proteasa pepsina (4). La pepsina es
secretada por las células principales en la mucosa gástrica como
pepsinógeno, una forma inactiva más grande de la enzima, también
conocido como un zimógeno. El ácido gástrico (HCl, secretada por las
células parietales) altera la conformación de pepsinógeno de modo que
puede escindir y convertirse en pepsina activo en el estómago. El ácido
gástrico también desnaturaliza las proteínas, que ellos se desarrolla
parcialmente de manera que las proteasas tienen mejor acceso a sus
enlaces peptídicos. La pepsina (una endopeptidasa) en el estómago
comienza a las proteínas se hidrolizan en diversos puntos de escisión a
polipéptidos más pequeños (6). La pepsina tiene una fi especificidad mayor
para escindir enlaces peptídicos en los que el grupo carboxilo es
proporcionado por amino aromático ácidos tales como tirosina, fenilalanina,
triptófano, y leucina (6).
A medida que el quimo (alimentos parcialmente digeridos) entra en el intestino
delgado, las enzimas proteasas pancreáticas se excretan a través del esfínter
hepatopancreática junto con bicarbonato de páncreas. El bicarbonato comienza a
ácido del estómago neutralizar y eleva el pH a un nivel más óptimo para la actividad
de las proteasas pancreáticas. proteasas pancreáticas son todos secretadas como
zimógenos para no convertirse mientras activo dentro del páncreas y por lo tanto
causa pancreatitis. El zimógeno tripsinógeno se escinde para formar tripsina por
enteropeptidasa (anteriormente conocido como enteroki- nase), una enzima del borde
en cepillo yeyunal que pueden ser liberados por la acción de las sales biliares (9). La
tripsina cataliza entonces la escisión de los otros zimógenos a sus formas activas. Las
proteasas pancreáticas (tripsina, quimotripsina, elastasa, y dases carboxypepti-)
escinden los polipéptidos en oligopéptidos y amino
ácidos (Tabla 2). Tripsina, quimotripsina y elastasa son serina proteasas y actuar
como endopeptidasas (9). La tripsina es el más específico y se unirá péptido bonos
lado de lisina o arginina. La quimotripsina es menos específica y se unirá péptido
bonos adya- cente a aminoácidos hidrófobos. escinde elastasa elastina y enlaces
peptídicos adyacentes a alanina, glicina y serina. Los oligopéptidos que quedan
después de la acción de estos dopeptidases en- son atacados por exopeptidasas,
que uno cleave aminoácido a la vez de uno o el otro extremo de la cadena. Las
carboxipeptidasas eliminar aminoácidos de los extremos carboxilo de las cadenas
peptídicas (carboxi terminal) con carboxipeptidasa A valina preferentemente
liberación, leucina, isoleucina y alanina y con carboxipeptidasa B la liberación de la
amino básico ácidos arginina y lisina (6). Los productos de degradación de la
digestión de la proteasa de polipéptidos y proteínas son 30% de aminoácidos libres
y 70% de oligopéptidos (2-8 amino ácidos) (4). Algunos de los oligopéptidos se
hidrolizan adicionalmente en el extremo amino por aminopeptidasas situados en
las membranas del borde en cepillo para liberar aminoácidos ácidos y di- y
tripéptidos. Caciones proteínas de transporte fi c facilitan la absorción de
aminoácidos y de di- y tripéptidos través de la membrana del borde en cepillo de
los enterocitos de absorción.
Las propiedades generales de aminoácidos transportadores de ácidos son que exhiben
estereoespecificidad ciudad fi ( L- Los aminoácidos son transportados preferentemente),
amplio sustrato específico de la ciudad (cada transportista Ries car- múltiples aminoácidos
diferentes), y la superposición de especificidad (amino ácidos tienen acceso a múltiples
transportadores) (4). Por lo tanto, amino transportadores de ácidos han sido definida por
estos dos criterios funcionales principales: tipo de amino ácido transportado (ácido, neutro
o zwitteriónico, o básico) y el transporte mecanismo utilizado (difusión facilitada o
transporte activo secundario). Tabla 3

Tabla 3. aminoácido común y péptidos transportadores en las células epiteliales intestinales

Sistema de transporte Sustratos de aminoácidos Los iones Cotransported Tipo de transporte Ubicación

si Neutral N/A secundario activo Apical

si 0 Neutros, básicos y cistina N/A secundario activo Apical
si 0 Neutros, básicos y cistina Ninguna intercambiar Apical
Y Básico Ninguna facilitada Apical
imino imino Na y Cl secundario activo Apical
X AG Ácido N/A,HYK Apical
si si Na y Cl secundario activo Apical
HMP1 imino H secundario activo Apical
UN Neutral e imino N/A secundario activo basolateral
ASC Neutral con 3-4 carbonos N/A intercambiar basolateral
asc Neutral con 3-4 carbonos Ninguna facilitada basolateral
L Neutral, grande, e hidrófobo Ninguna facilitada basolateral
y Básico Ninguna facilitada basolateral
PEPT1 oligopéptidos H secundario activo Apical

Modi fi ed de Refs. 3, 4, y 6.

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NUTRIENTES digestión, absorción, Y TRANSPORTE 49

muestra un resumen de los transportadores comunes para los aminoácidos y oligopéptidos,
sus iones cotransported (si las hay), el tipo de transporte, y su ubicación en los enterocitos.
Neutral L- amino ácidos son absorbidos a través de las células epiteliales intestinales mediante
la introducción a través de un Na activo secundario cotransportador -dependiente (conocido
como sistema B) y que sale a través de una Na -independiente transportador difusión facilitada
(4). De los otros seis transportadores de aminoácidos encontrados en las membranas apicales
de las células epiteliales, algunas aniónico transporte (ácido), catiónicos (básico), y -aminoácidos principal transportador de aminoácido neutro no condujo a la espera de fi ciencia de
y algunos ácidos imino de transporte (4). La identificación de los especí fi co transportadores
encuentran en lugares específicos de C en el intestino delgado para la absorción de ácidos
amino ha sido di fi culto debido a las diferencias de especies.
Varias mutaciones de pérdida de función en amino transportadores de ácidos se
han caracterizado en base a la expresión de transportadores similares en pequeñas
células epiteliales intestinales y las células del túbulo proximal renal (4). Pérdida de
transportadores funcionales en los túbulos renales resultados en medir fácilmente
amino excreción de ácido en la orina. Además, la importancia de los transportadores
de dipéptido y de tripéptido para la absorción fue descubierto cuando una pérdida del
los aminoácidos neutros en la sangre. Esta situación implica que algún otro tipo de
transportador debe estar mediando la absorción de los aminoácidos neutros desde el
lumen intestinal y ayudó a conducir al descubrimiento de di / tripéptido

Fig. 3. Resumen de los pasos básicos implicados en la digestión de proteínas y la absorción con enzimas y transportadores importantes. Los pasos se explican con más detalle en el texto. PEPT1, di / tripéptido
transportador. [Modi fi ed de Ref. 13.]

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50 NUTRIENTES digestión, absorción, Y TRANSPORTE

transportador (PEPT1), el transportador intestinal importante para la sorción ab-
de los productos di- y tripéptidos de la digestión (6). El h -junto di- y tripéptidos
cotransportadores toman ven- taja de un H gradiente electroquímico desde el
lumen al citoplasma través de las membranas del borde en cepillo de citos
enterovirus (14). El pH intracelular del enterocito es 7,0-7,2, mientras que el pH
de la capa de agua no agitada que baña las
del borde en cepillo es 6,0, lo que indica ferencia una concentración de 10 veces dife-
para los protones. Este gradiente de H electroquímica se gene- rados y mantenido por los
intercambiadores de Na / H en las membranas del borde en cepillo, junto con la
eliminación de Na de las células a través de las membranas basolaterales por Na , K -
ATPasas. La familia oligopéptido transportador incluye PEPT1 (que se encuentra
principalmente en el intestino delgado y los riñones) y PEPT2

Fig. 4. Resumen de los pasos básicos implicados en la digestión de triglicéridos y de absorción con enzimas y transportadores importantes. Los pasos se explican con más detalle en el texto. FATP, proteínas de
transporte de ácidos grasos. [Modi fi ed de Ref. 13.]

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NUTRIENTES digestión, absorción, Y TRANSPORTE
(Que se encuentra en los riñones, pero no en el intestino delgado) (14). PEPT1 es un
amino-707 proteína ácido con 12 transmembrane- dominios que atraviesan la que es
probable que el predominante intestinal oligopéptido transportador y se encuentra
principalmente en el duodeno y el yeyuno (14). PEPT1 es mínima-af infinito, sistema
de transporte de alta capacidad con un amplio sustrato especificidad y parece estar
implicada en la absorción de la mayoría de los posibles 400 mareas dipep- y 8.000
tripéptidos resultantes de la digestión parcial de la combinación de los 20 aminoácidos
diferentes en péptidos (5). PEPT1 es H acoplados, participa en el transporte
electrogénico de H y oligopéptidos con un probable 1: 1 o 2: 1 estequiometría, y se une
di- y tripéptidos y fármacos peptidomiméticos (14) para el transporte. Drugs sometidos
H cotransporte -junto través de las membranas del borde en cepillo intestinal incluyen
antibióticos (tales como la penicilina y cefalosporina) y fármacos para EMIA
hypercholesterol-, la hipertensión, la hiperglucemia, las infecciones virales, las
alergias, la epilepsia, la esquizofrenia, la artritis reumatoide y cáncer. PEPT1
transporta casi cualquier di- o tripéptido y prefiere cadenas laterales hidrófobas
voluminosos y amino y carboxi libres. Los péptidos con L- amino ácidos muestran una
mayor fi nidad de unión que aquellos con RE- aminoácidos. Algunos de los di- y
tripéptidos que son transportados intacta en los enterocitos son hidrolizados por
peptidasas intracelulares dentro de las células para liberar aminoácidos.
Inmediatamente después del nacimiento, las células epiteliales intestinales pueden
absorber algunos péptidos más grande que tres aminoácidos por transcitosis (4). Esta
absorción de proteína intacta transfiere inmunidad pasiva de madre a hijo y cesa en
aproximadamente el sexto mes de vida. Los aminoácidos libres salen de las células a
través de las membranas basolaterales y entran en la sangre (4). Basolateral amino
transportadores de ácidos son bidireccionales y también tienen espec- ciudades
superpuestas i fi para los aminoácidos. Tres transportadores se han demostrado para
facilitar la salida de los aminoácidos citosólicas de las células a la sangre. Estos
transportadores son probablemente Na -independiente fa- cilitated difusión
transportadores (TEMS asc, L, e y transporte sis-). Otros dos transportadores de
mediar la captación de aminoácidos de la sangre en la célula para proporcionar la
nutrición celular. Los transportadores que facilitan la absorción de los aminoácidos de
la sangre es probable Na cotransportadores dependientes (sistemas A y transporte
ASC). La figura 3 muestra un diagrama de resumen de los pasos implicados en la
digestión y absorción de proteínas.
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El permanecer actual
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Ejemplos clínicos. Dos trastornos recesivos autosómicos de amino transporte de
ácidos través de la membrana apical han dado extensos conocimientos sobre la
absorción de aminoácidos y oligopéptidos. enfermedad de Hartnup fue primero
descubierto en la familia de Hartnup (9) y presenta como el transporte intestinal y renal
defectuosa de amino ácidos neutral que implica transportadores del sistema B (4).
Enfermedad de Hartnup se observa con mayor frecuencia en los niños, que en última
instancia, la pelagra presentan como cambios en la piel, ataxia cerebelosa,
alteraciones psiquiátricas y (4). Un trastorno similar, cistinuria, los resultados en la
absorción anormal de amino catiónico ácidos por el sistema B 0 o b 0 con la absorción
normal de aminoácidos neutros. Los pacientes con cistinuria por lo general se
presentan con cálculos renales hechos de cistina que puede presentar en el uréter,
causando hemorragia genitourinaria y dolor severo (9). Ninguna de estas condiciones
implica el cotransportador de oligopéptido, y los pacientes rara vez exhiben proteína de
fi ciencias, indicando que el cotransportador de oligopéptido alternativa puede
compensar la ausencia de estos apical individuo amino sistemas de transporte de
ácido y que los transportadores basolaterales para los aminoácidos no se ven
afectados (4). Además, los defectos concomitantes en porteros trans en los túbulos del
riñón células conduce a mayores niveles de aminoácidos en la orina.
La digestión y absorción de lípidos
Actualmente en los Estados Unidos, el 30-40% de las calorías en una dieta
occidental típica provienen de la grasa, y el 90% de la grasa ingerida es en
forma de triglicéridos (4). ácidos grasos de la dieta en los alimentos son ácidos
grasos de cadena larga con 12 carbonos (generalmente 16-20 carbonos)
conocidos como C16, C18, y C20 ácidos grasos de cadena larga (10). ácidos
grasos de cadena media (C8-C12) rara vez se encuentran en los alimentos
(excepto para cocos) y son por lo tanto menos importante para la digestión y la
absorción en seres humanos. Mientras que los ácidos grasos de cadena corta
(C2, C3, y C4) son los principales aniones que se encuentran en las heces,
que no se encuentran en los alimentos (HJ Binder, comunica- ciones
personales). Son el resultado de la digestión de las grasas por las bacterias en
el colon y por lo tanto a menudo contribuyen a la diarrea, proporcionando un
gradiente osmótico.
Fig. 5. Resumen de la absorción de lípidos, la reconstitución de los triglicéridos, y la
formación de los contenidos de los quilomicrones. Los porcentajes se refieren a las
cantidades relativas de los contenidos presentes en los quilomicrones. FABP, ácido
graso-proteína de unión; CoA ligasa, acilo CoA ligasa / sintetasa; DG, diglicérido; TG,
triglicéridos; GP,
-glicerofosfato; PA, ácido fosfatídico; PL, fosfolípidos. [Modi fi
ed de Ref. 8.]
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52 NUTRIENTES digestión, absorción, Y TRANSPORTE

producido por las células principales. Sin embargo, en humanos adultos, la mayoría de que son fácilmente solubles en agua, cruzar fácilmente la capa de agua no agitada antes
la grasa en el duodeno llega intacta, ya que sólo 15% de la digestión de grasa se de la absorción en los enterocitos a través de la bicapa lipídica (4). Enterocitos no
produce en el momento en el alimento sale del estómago (4). La presencia de grasa en reesterificar los ácidos grasos de cadena media y transferirlos directamente en la sangre
las derivaciones duodeno para la estimulación de la secreción de enzimas portal a ser transportados al hígado unido a la albúmina sérica. Aunque los ácidos grasos
pancreáticas (incluyendo lipasas y de éster ASES) y la contracción de la vesícula biliar de cadena corta son tanto el agua como solubles en lípidos, que no se absorben en el
con la relajación del esfínter hepatopancreática a la liberación de la bilis. La bilis y intestino delgado. ácidos grasos de cadena corta no se encuentran en los alimentos y por
enzimas pan- cReaTic ambos entrar en el pequeño lumen intestinal a través del lo tanto aparecen en el tracto digestivo sólo después de la ruptura bacteriana de las
esfínter hepatopancreática en la parte superior del duodeno. Emulsionantes catión de grasas no digerida en el colon, que conduce a su síntesis y la absorción casi
grasa de la dieta se ve facilitada por la cocción de la comida, continúa con la exclusivamente en el colon (HJ Binder, comunicaciones personales). Las sales biliares
masticación, y acabados en el estómago con agitación y el peristaltismo (10). La de las micelas mixtas permanecen en el lumen intestinal y posteriormente son
hidrólisis se inicia en el estómago con la lipasa gástrica escindir el 15-20% de los absorbidos en el íleon terminal por un Na _dependent proceso de transporte activo para
ácidos grasos y se completa en el duodeno por las lipasas que se encuentran en el ser reciclado a través de la circulación enterohepática. La figura 4 muestra un diagrama
jugo pancreático (10). La emulsión se estabiliza mediante la prevención de la dis- de resumen de los pasos implicados en la digestión y absorción de triglicéridos.
persed lípidos partículas de coalescencia de nuevo recubriéndolos con sales biliares,
fosfolípidos y colesterol (4). Desde lipasas tivos Digestión se han adaptado a ser más e
fi ciente en las interfaces de aceite-agua, convirtiendo grasa de la dieta en una
emulsión de gotas de aceite finas mejora la acción de las lipasas (4). Los glóbulos de
grasa más pequeñas tienen una mayor área de superficie y son más fácilmente
accesibles a las enzimas pancreáticas activos para Desglose adicional. Las gotitas de
emulsión que llegan desde el estómago contienen casi todos los triglicéridos de la
dieta y diglicéridos en sus núcleos y están cubiertos por lípidos polares, fosfolípidos,
ácidos grasos, colesterol, triglicéridos, proteínas de la dieta desnaturalizados,
oligosacáridos de la dieta, y la bilis sales en el duodeno (10 ). Las lipólisis avanza
desde el exterior en, y la interfaz sigue cambiando a medida que los productos se
forman y dejan la interfaz. Durante la hidrólisis, gotitas de emulsión se disocian en
cristales líquidos Mellar multila-, que se convierten en vesículas unilamelares por las
sales biliares y en micelas mixtas por la adición adicional de sales biliares (4).

Aunque la lipasa pancreática se secreta en su forma activa, se necesita colipasa

pancreática para facilitar la digestión. Lipasa pancreática cooperación se secreta como
procolipasa y es activada por la tripsina. Colipasa probables se une a la grasa de la
dieta y para la lipasa para permitir que el triglicérido para entrar en el sitio activo de la
enzima lipasa de ser hidrolizado (10). Colipasa también evita la inactivación de la lipasa
por las sales biliares. La lipasa pancreática hidroliza los ácidos grasos en las posiciones
1 y 3 del resto de glicerol y produce ácidos grasos libres y un 2-monoglicérido (también
conocido como un IDE monoacylglycer-). Del mismo modo, los ácidos grasos se
eliminan el colesterol fromdietary por carboxilo éster hidrolasa (también conocido como
esterasa de páncreas, colesterol esterasa, o lisofosfolipasa), y un ácido graso libre y un
lisofosfolípido se forman por la acción de la fosfolipasa A 2 ( secretada como
prophospholipase A 2) fosfolípidos en la dieta. Los triglicéridos son generalmente
digeridos por la lipasa pancreática / colipasa en el segmento superior del yeyuno (7).

Fig. 6. Resumen de conocimientos actuales en la formación de quilomicrones en los enterocitos. El

Los productos de degradación solubles en lípidos de grasas de la dieta soluciones
proceso comienza en el retículo endoplasmático rugoso (RER) como apolipoproteína B48 (apoB48) se
bilized por sales biliares dentro micelas mixtas (compuestas de sales biliares y lípidos carabina por la proteína de transferencia de triglicéridos microsomales (MTP) para formar complejos
mixtas como ácidos grasos, monoglicéridos, fosfolípidos liso- y colesterol) se entregan estables con partículas densas (DP; fosfolípidos, colesterol, y pequeñas cantidades de triglicéridos) si

a través de la capa de agua se agitó UN- bañando el membranas del borde en cepillo
de los enterocitos. Las micelas mixtas llegan a la bicapa lipídica de los enterocitos (el
área bajo pH generado por el anteriormente descrito Na / H intercambiadores en las
membranas del borde en cepillo) (4). Allí, los ácidos grasos se protonan y dejan las
micelas mixtas a cualquiera de difundir a través de la bicapa lipídica miem- branes o
temporalmente se convierten en un lípido de la membrana celular. En contraste, los
ácidos grasos libres anfipática de cadena media (C4-C12),
está presente. En el retículo endoplasmático liso (SER), una partícula grande de luz (LP) está formado
con la fusión de apoproteína AIV (apoAIV) y lípidos neutros (naranja). Los precursores de quilomicrones
se funden en la SER para formar partículas lipídicas con núcleos de lípidos neutros y los dos
apoproteínas, que los brotes de la SER rodeado por una membrana en una vesícula de transporte
prechylomicron (PCTV). Los fusibles PCTV con el complejo de Golgi, donde apoproteína AI (apoAI; de
la SER con diferente vesícula de transporte) se une al prechylomicron a partir de una quilomicrones
maduro. Los quilomicrones maduros salen del complejo de Golgi en grandes vesículas de transporte
que contienen múltiples quilomicrones para la exocitosis través de la membrana basolateral. Nuc,
núcleo. [Usado con permiso de Ref. 11.]

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Tradicionalmente, se supuso que todos los ductos la descomposición PRODUCIRSE de
la digestión de lípidos introducidos enterocitos a través de la mem- brana apical por simple
difusión a través de la bicapa lipídica. Sin embargo, recientemente, se han propuesto tanto
un modelo de difusión proteína-independiente y mecanismos dependientes en proteínas (11).
Fatty ácido trans- locase (FAT; conocido como FAT / CD36) parece desempeñar un papel
clave en la absorción de ácidos grasos de cadena larga en el intestino delgado con niveles
más altos encontrados en el proximal intestinal mucosa. Fatty la absorción de ácidos por las
células ha demostrado ser saturable y competitiva con otros ácidos grasos. FAT / CD36 se
expresa altamente y se regula por incremento en la presencia de grasa en la dieta, la
obesidad genética, y la diabetes mellitus (7). Adicionalmente, graso proteínas de transporte
de ácidos (FATP2-FATP4) se expresan en el intestino delgado (11) y son candidatos
prometedores para el ácido graso celular de cadena larga Transport- ERS que facilitan la
absorción de ácidos grasos en los enterocitos (7). Sin embargo, FATP4 (la forma
predominantemente expresado en el intestino delgado) ha sido recientemente localizada en
el retículo endoplásmico intestinal y demostrado que tienen función acilasa CoA. Por lo tanto,
la correlación de la absorción de ácidos grasos con la expresión FATP4 puede ser debido al
atrapamiento intracelular de ácidos grasos como acilo CoA en lugar de una mayor transporte
apical de ácidos grasos (11). Una proteína de unión a ácido graso tercero (FABP) en el
miem- brana (FABPpm) plasma también se ha encontrado en las membranas del borde en
cepillo de los enterocitos y puede desempeñar un papel en la absorción de ácidos grasos
(11). Un mecanismo transportador facilitado también es probable que participan en la
absorción de colesterol por los enterocitos (7). Niemann-Pick C1-como 1 (NPC1L1) ha sido
ed fi identi como un transportador de la captación de colesterol, y dos proteínas de casete de
unión a ATP-(ABCG5 y ABCG8) han sido ed fi identi como colesterol e fl ux transportadores
(7).
Los productos de degradación de hidrólisis de triglicéridos, que entran en las
células epiteliales intestinales a través de las membranas apicales, cruzan el
citoplasma al retículo endoplasmático liso a ser reconstituido en lípidos complejos
(7). Caciones FABPs fi c llevan ácidos grasos y monoglicéridos citoplasmáticos a
los sitios intracelulares, donde varias enzimas volver a montar el ácidos grasos y
monoacilglicéridos a los triglicéridos Reconstituir. Los detalles para la formación
del contenido reconstituido de los futuros quilomicrones se muestran en la Fig. 5.
Posteriormente, los enterocitos empaquetar los lycerides trig- reconstituidas con proteínas
y fosfolípidos en los quilomicrones. Un componente estructural clave de los quilomicrones es
apoproteína B48 (APOB48), un hidrófobo proteína grande,, no intercambiable de la membrana
reticular endoplasmático rugoso (para más detalles sobre la for- mación de la quilomicrones,
ver Fig. 6) (7). La síntesis de micras chylo- es dependiente de proteína de transporte de
triglicéridos microsomales (MTP), que cataliza la transferencia del triglicérido insoluble en agua
a la gotita y cosechadoras lípidos ampliación con una alta densidad, partícula rica en proteínas
en el endoplásmico rugoso retículo. Posteriormente, el APOB48 y partículas cosechadoras
complejos densos con una partícula grande de luz con unidos apoproteína AIV desde el
retículo endoplásmico liso para formar un prechylomicron (11). Este prechylomicron puede ser
incluida en una vesícula de transporte (prechylomicron vesícula de transporte), que los brotes
fuera de la membrana del retículo endoplásmico y es transportada al aparato de Golgi para su
conclusión. El quilomicrones utiliza una gran segunda vesícula de transporte que contiene
varios quilomicrones para atravesar desde el Golgi a la membrana basolateral para la
exocitosis. crons Chylomi- se exocitosis intacto través de las membranas basolaterales para
entrar en los vasos centrales lacteal ganglios en el núcleo de la vellosidad y luego entran en el
torrente sanguíneo más tarde a través del conducto torácico. El quilomicrones utiliza una gran
segunda vesícula de transporte que contiene varios quilomicrones para atravesar desde el
Golgi a la membrana basolateral para la exocitosis. crons Chylomi- se exocitosis intacto través
de las membranas basolaterales para entrar en los vasos centrales lacteal ganglios en el
núcleo de la vellosidad y luego entran en el torrente sanguíneo más tarde a través del
conducto torácico. El quilomicrones utiliza una gran segunda vesícula de transporte que contiene varios quilomicrones para atravesar desde el Golgi a la membrana basolateral para la exocitosis. crons Chylomi- se
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53
Ejemplo de caso. APOB48 es utilizado por los enterocitos en el montaje de quilomicrones.
APOB48 sirve como un aceptor para recién sintetizado triglicéridos siendo transferido por
MTP, que es preciso proceder al triglicéridos de transferencia formadas en el retículo
endoplásmico. Las mutaciones en el gen forMTP son la base para A- -lipoproteinemia, que se
caracteriza por la ausencia de lipoproteínas intestinales en plasma. Los síntomas de la
enfermedad incluyen la malabsorción de grasas o esteatorrea (niveles elevados de grasa en
heces). Estos pacientes también pueden mostrar síntomas de fi ciencias de de vitaminas
solubles en lípidos (6, 9).
Resumen
Una comprensión básica de nuevos detalles en la digestión y absorción de hidratos de
carbono, proteínas y grasas tanto proporciona fascinación con la complejidad e integra
bioquímicos y conceptos fisiológicos. Una visión de cómo funcionan las diversas enzimas,
cómo se produce el transporte a través de los enterocitos, y diciones enfermedad confirma que
interfieren con la absorción normal y el procesamiento de los alimentos puede ayudar a
explicar la nutrición de individuos normales y saludables. osity Curi- sobre estos procesos
puede ayudar a las personas a evaluar críticamente las reclamaciones de empresas que tratan
de suplementos nutricionales en el mercado.
EXPRESIONES DE GRATITUD
El autor agradece las muchas discusiones útiles con el Dr. Henry J. aglutinante (Departamento
de Medicina y Departamento de Fisiología Celular y Molecular de la Universidad de Yale) para
mejorar y corregir este manuscrito. El autor también agradece el consejo del Dr. William H. Percy
(División de Ciencias Básicas Biomédicas, Universidad de Dakota del Sur) y la doctora Elizabeth M.
Freeburg (División de Ciencias de la Salud, Universidad de Dakota del Sur).
DIVULGACIÓN
No hay con fl ictos de interés son declarados por el autor.
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