TEORÍA CELULAR (THEODOR SCHWANN Y MATHIAS SCHLEIDEN)

Esta teoría describe 3 principios fundamentales:

-Todos los organismos están formados por una o más células.
-La célula es la unidad básica de estructura y función de los organismos.
-Las células nuevas provienen, por reproducción celular, de células que ya existen: una
célula solo se puede originar de otra preexistente.
Antecedentes de la teoría celular:
- La primera vez que se utilizó la palabra célula fue por Robert Hooke en 1665, al observar
por el 1er microscopio simple creado un corte de corcho
- El establecimiento de la célula como la unidad básica de la estructura de todos los seres
vivos vino dada por René Dutrochet en el año1824.
- En 1838 se establece que todos los tejidos vegetales estaban conformados por células,
por Mathias Schleiden.
- Al año siguiente Theodor Schwann establece que todos los organismos animales se
encontraban conformados por células, proponiendo así una base celular para toda forma
de vida.
- En 1858 se establece que las células solo pueden originarse por células ya
preexistentes, por Rudolf Virchow.

CÉLULA

Unidad anatómica, fisiología y funcional de todos los seres vivos, son de tamaño muy
pequeño (10 µm), aunque el mismo es variable. Se unen formando tejidos>órganos>aparatos
y sistemas>Organismo. Se dividen en dos tipos principales:

a) Eucariotas: Son de mayor tamaño (20 um), poseen nucléolema (su núcleo se encuentra
recubierto por una membrana-> su material genético se encuentra de forma ordenada
en el nucléolo), posee múltiples organelos membranosos y no membranosos
(ribosomas) con funciones específicas. Realizan reproducción sexual y asexual. Se
dividen a su vez en 2 tipos:
b) Vegetales: Poseen pared celular, grandes vacuolas y cloroplastos.
c) Animales: No posee nada de lo anterior.

b) Procariotas: Son de menor tamaño (1 um), no poseen núcleo, por lo tanto el material
genético se encuentra desordenado por el citoplasma. No poseen ningún organelo
membranoso (con membrana), solo posee ribosomas. Realizan reproducción asexual
(fisión binaria). Posee pared celular.
 MEMBRANA CELULAR

1. Modelo de Danielli-Davidson (1932) “Modelo de Sandwich”

a) Formado por una Bicapa Lipidica
b) Proteínas recubren ambos lados de la bicapa por lo cual:
c) Una estaba en contacto con el medio extracelular
d) Otra en contacto con el medio intracelular
e) El transporte a través de la membrana se daba a través de poros nucleares

2. Modelo de Robertson (1960) “Membrana unitaria”

a) Apoyaba el modelo anterior
b) Se llama “membrana unitaria” porque establecía que estaba presente en todas las
endomembranas
c) Postula que las cabezas polares están recubiertas por una capa de Glicoproteínas
d) No se explica claramente cómo se efectúa el transporte celular

3. Modelo del mosaico Fluido. Singer-Nicholson (1972)

Se basa en las evidencias obtenidas mediante la técnica de criofractura para visualizar las
capas externa e interna de la membrana
La membrana se compone de una bicapa lipídica en la cual, a intervalos determinados, se
incluyen proteínas las cuales, junto con las moléculas lipídicas, tienen movilidad en la
membrana (difusión lateral)

LIPIDOS DE LA MEMBRANA

• Fosfolípidos: Forman alrededor de la mitad de los lípidos (poseen cabeza y cola)

brindan fluidez a la membrana (menor viscosidad)
• Colesterol: Conforman la otra mitad de los lípidos aumentan la viscosidad de la
membrana haciéndola menos fluida
 PROTEINAS DE LA MEMBRANA

• Transmembranas
1. Atraviesan la bicapa completamente
2. Su segmento hidrofóbico es químicamente afín a las colas hidrofóbicas de los
triglicéridos de los fosfolípidos de la membrana
3. Representan la base del transporte celular

Pueden ser:
a) De paso único: La cadena polipeptidica se extiende una sola vez a través de la
membrana
b) De paso Múltiple: Su cadena polipeptidica atraviesa la membrana varias veces

Periféricas: Son moléculas hidrofílicas localizadas por fuera de la bicapa lipídica, en la

superficie externa o interna unidas por enlaces NO COVALENTES

Unidas a lípidos o intermedias: Se localizan igual que las periféricas, pero estas SI se unen
por enlaces COVALENTES a la membrana de la siguiente manera: Cadena Lateral de
aminoácidos + grupo anclaje (ácido graso, fosfolípido)

GLUCOCALIZ O GLUCOCALIX

Cubierta delgada integral de la membrana celular rica en carbohidratos conformada por:

1) Glucolipidos: Moleculas lipídicas que poseen una corta cadena hidrocarbonada unida
a un ácido graso,se encientran en la mitad externa de la bicapa y le confieren
asimetría a la membrana.
2) Glucoproteinas: : Moléculas proteicas de la membrana que se une a una cadena
hidrocarbonada
3) Proteoglucanos: Son moléculas integrales de la membrana (la atraviesan) en su cara
citoplasmática presentan una alta proporción de polisacáridos unida a una proteína
central, poseen un componente transmembrana que lo fija al cictoesqueleto, confieren
un alto grado de viscosidad a la matriz extracelular.

Función: Desempeñan un papel importante para procesos de identificación y señalamiento de

la célula, interviene en la formación de receptores

FUNCION DEL PLASMALEMA

1. Transporte: Intercambio de situacias con el medio circundante

2. Transporte pasivo (sin gasto de energía)
 3. Difusión Simple: Las moléculas pasan a través de la membrana a favor del gradiente
de concentración (de mayor a menor concentración) sin ningún tipo de asistencia

1. Pasan por difusión simple:

A) Las moléculas que cumplen con: “A menor tamaño y mayor liposolubilidad de la
molécula (hidrófobas o apolares) mayor facilidad de pasaje”. EJ: N, O2; CO2
B) Pequeñas moléculas polares con carga neutral (se deslizan a través de la membrana
gracias a su pequeño tamaño) EJ: agua, etanol

2. A través de proteínas de transporte de membrana:

- Proteínas integrales transmembranas que facilitan el pasaje de sustancias hidrófilas sin
que estas entren en contacto directo con el interior de la membrana
3. Pasan a través de las proteínas:
a) Moléculas de gran peso molecular
b) Iones (No importa el tamaño)

Estas moléculas son muy específicas respecto a las moléculas que las atraviesan y se
clasifican en:
- Proteínas canales: Forman poros o canales hidrifilicos transmembranosos
Las moléculas pasan por Difusión Facilitada en pro del gradiente de concentración;
Si la molécula transportada tiene carga forma un Gradiente electroquímico

Tienen la capacidad de formar canales iónicos selectivos

- Proteínas transportadoras
Fijan la sustancia que se debe transportar a un sitio específico de la membrana
Produce variaciones de conformación alostericas (Modifica la ubicación de otras moléculas en
la membrana)
Su velocidad de transporte es menor a la de las proteínas canal
Ejemplo: Transporte de Glucosa

4. Transporte Activo: Transporte a través de la membrana con un gasto de energía

5. Proteínas Bombas:
- Bombean sustancias en contra del gradiente de concentración
- Va en una dirección determinada
- Requiere una fuente de energía cercana (ATP o gradiente iónico)
 TIPOS DE TRANSPORTE

a. Uniport: Trasladan una única sustancia de un lado a otro de la membrana EJ: Captación
de glucosa de líquido extracelular

b. Simport: Transporte de 2 sustancias en una misma dirección EJ: Captación de Glucosa

del contenido intestinal

c. Antiport: Trasladan 2 sustancias en direcciones opuestas EJ: Bomba Na+ - K+

ENDOCITOSIS:

Proceso por el cual una célula introduce un material extracelular a su interior en vesículas con
membranas que son soltadas de la membrana plasmática, de esta manera el plasmalema
pierde material. Se pueden introducir por la membrana materiales grandes e incluso células.
Se dividen en:

• Fagocitosis:
Vesículas grandes captan e introducen grandes moléculas. Suelen realizarla leucocitos,
neutrófilos y macrófagos. Se degrada la molécula ya sea para el uso de sus nutrientes o para
eliminar el peligro.
El proceso da inicio cuando la molécula extracelular es captada por los receptores que
se ubican en la membrana celular y se unen, posteriormente ocurre una modificación en el
citoesqueleto que trae como consecuencia la formación de seudópodos, que como su nombre
lo da a entender son “pies falsos” que se van a mantener alrededor de la macromolécula, entre
la misma y la plasmalema. Estos sudopodos se fusionan y envuelven a la macromolécula
formando una vesícula llamada fagosoma, a esta se le unen lisosomas primarios que expulsan
enzimas hidrolíticas (transformándose así en lisosomas secundarios) que van a cumplir la
función de degradar y matar la macromolécula, que muy bien podría ser una bacteria. El
fagosoma se divide en vesículas que contienen a los receptores, los cuales se fusionan con el
plasmalema para su reutilización. Estos receptores pueden ser Receptores de Fc (para
anticuerpos) y Receptores para el complemento (proteínas y líquidos extracelulares) Pertenece
a las heterofagias
Existe una autofagocitosis, en donde la célula va a fagocitar moléculas propias. Se forma
una vesícula llamada autofagosoma, y el proceso es igual al anterior. Esta cumple la función
de degradar aquellos componentes que están en grandes cantidades dentro de la célula.
Pertenece a las autofagias.
 • Pinocitosis:
Vesículas pequeñas captan e introducen líquidos con algunas porciones de materiales
líquidos resueltos. Se divide de varias maneras según el tamaño de la molécula; la
macropinocitosis, en donde se utilizan vesículas de mayor tamaño (visible en el microscopio)
y no se selecciona a la molécula, suelen hacerlo pocos organismos; pinocitosis, es la captación
no selectiva de líquidos y materiales solidos resueltos (no visible en el microscopio), es utilizado
por todas la células.

• Endocitosis por receptores:

Forma de pinocitosis en la cual las macromoléculas son captadas selectivamente por los
receptores.
Se inicia cuando la molécula se une al receptor del plasmalema, luego el complejo
receptor-ligando (receptor-molécula) crea las fositas recubiertas; en la zona citoplasmática se
une la proteína clatrina al receptor por medio de adaptinas. La clatrina se polimeriza formando
la cubierta, expulsando así una vesícula recubierta (de superficie lisa), posteriormente la
cubierta de clatrina es eliminada y las vesículas se fusionan formando un endosoma temprano

EXOCITOSIS

Se expulsa material de la célula. La expulsión de la molécula mediante vesículas se da de dos

formas:
• Consecutiva: se da de manera consecutiva como si fuese un proceso, por lo tanto no
necesita de algo que sea intermediario. Es la utilizada para reconstrucción de la
membrana plasmática.
• Facultativa: a diferencia de la anterior si posee un factor metabólico o estructural que va
a controlar la salida del material. Su principal función es la excreción.
NOTA: En estos procesos se da la pérdida de membrana plasmática, ya que esta va a formar
las vesículas transportadoras de moléculas. La membrana se reconstruye con un flujo de
membranas en donde la misma es reutilizada. En la exocitocis una vez que el material es
expulsado la membrana de la vesícula se fusiona a la membrana plasmática, y en la
endocitosis una vez que la molécula es consumida la membrana de la vesícula se fusiona con
la membrana plasmática, esto es a lo que se le llama Flujo de membranas.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER)

Es un conjunto de sacos aplanados y túbulos membranosos interconectados entre sí y con la

carioteca. Sus membranas están cubiertas en su superficie externa o cara citosólica por
ribosomas, estando adheridos estos por su sub-unidad mayor.
 Funciones del RER:

1. Circulación intracelular de sustancias que no se liberan al citoplasma

2. Síntesis de proteínas que incluye los procesos de transcripción y traducción

3. Canalización y procesamiento de proteínas que van a diferentes destinos dentro o fuera

de la célula.

Las proteínas que se producen en el RER son de varios tipos:

Enzimas hidrolíticas, que van a formar parte de los lisosomas y proteínas de secreción, El
RER está muy desarrollado en aquellas células con gran actividad secretora de proteínas
que fabrican anticuerpos, las células pancreáticas que fabrican enzimas digestivas, etc. La
membrana del RER posee un receptor especifico la riboforina a la cual se une el
polirribosoma, este receptor no la posee el REL por esto no se unen los ribosomas a este
organelo.
El RER es parte fundamental de la vía secretoria.

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL)

Es una red de túbulos que se interconectan entre sí y que carece de ribosomas por no poseer
riboforina. Se encuentra en el citoplasma conectado con el retículo endoplasmático rugoso que
se localiza junto al núcleo El REL está compuesto por túbulos cortos anastomosados que no
se asocian con los ribosomas

Función del REL

El REL es el principal orgánulo que interviene en la desintoxicación, el REL contiene enzimas

que neutralizan sustancias tóxicas de la célula, convirtiéndolas en moléculas hidrosolubles que
salen con facilidad de la célula (hepatocitos)

También el REL participa en:

- Síntesis de lípidos, que es la responsable de la biogénesis de la membrana celular

- Almacenamiento y liberación de Calcio

- Síntesis de esteroides

- Metabolismo del glucógeno

 FORMACIÓN LAS PROTEÍNAS INTEGRALES DE MEMBRANA
La proteína naciente se ubica en el rer. Luego ocurre un proceso de alargamiento dentro
del rer. Posterior a este alargamiento, la cadena se secciona para deshacerse de los
segmentos no útiles para su actividad funcional y adquirir su forma tridimensional. Cuando la
proteína transmembrana sintetizada se incorpora a la membrana celular donde es reconocida
por un traslocador proteico inactivo; el cual es activado por un segmento especial de la proteína.
La proteína empieza a entrar interior membrana lipídica donde los segmentos hidrofóbicos se
anclan a la región hidrofóbica de la bicapa. La proteína queda anclada ubicada hacia al interior
o a través de la membrana de acuerdo a sus características (transmembrana y no
transmembrana). Algunas veces realizando varios giros dentro de la bicapa, dependiendo de
señales específicas que se llevan a cabo el proceso de internalización de la proteína en la
membrana. Las cadenas de aminoácidos superficie de la cadena de la proteína le van a indicar
en qué lugar de la membrana celular se deben anclar por procesos de afinidad de relaciones
interatómicas.

APARATO DE GOLGI

El Aparato de Golgi (denominado así en honor a su descubridor, el investigador italiano Camilo

Golgi) es un orgánulo que forma retículos alrededor del núcleo. Se encuentra bien desarrollado
en las células secretoras. Es activo tanto en las células que secretan proteínas por exocitosis
como en las células que sintetizan gran cantidad de membrana y de proteínas asociadas a la
membrana.

Funciones del Aparato de Golgi

Maduración de las glucoproteínas provenientes del retículo.
• Intervenir en los procesos de secreción, almacenamiento, transporte y transferencia de
glucoproteínas.
• Formación de membranas: plasmática, del retículo, nuclear.
• Formación de la pared celular vegetal.
• Interviene también en la formación de los lisosomas.

En Microscopia Óptica es frecuente que las células posean un aparato de Golgi grande. En
Microfotografías Electrónicas se observaran numerosas cisternas aplanadas, limitadas por
membranas, dispuestas como pilas, las cuales por lo general contienen cisternas, las cuales
suelen estar un poco dilatadas en la periferia y adoptar una forma curva.

-Superficie Cis o Cara Formadora (CGN): superficie convexa orientada hacia el núcleo, las
cisternas aplanadas se encuentran más cerca del RER (Retículo Endoplasmático Rugoso)

-Superficie Trans o Cara Madurativa (TGN): superficie cóncava hacia el exterior de la célula,
son las externas más alejadas del RER (Retículo Endoplasmático Rugoso).
Las cisternas ubicadas entre la superficie cis y la trans suele denominarse Golgi intermedio.
 El Aparato de Golgi actúa en la modificación postraduccional, la clasificación y el
envasado de las proteínas.

Las vesículas de transporte llevan las proteínas sintetizadas desde el RER hacia la CGN, allí
las proteínas se desplazan dentro de vesículas de transporte y se fusionan con las cisternas
contiguas. Las proteínas y los lípidos sufren modificaciones postraduccionales a medida que
viajan por los rímeros del Golgi que comprenden los oligosacáridos N-ligados añadidos antes
en el RER.

Las glucoproteínas y los glucolípidos se les recortan y translocan sus oligosacáridos. La

glucosilación de proteínas y lípidos utiliza varias enzimas procesadoras de carbohidratos que
añaden, extraen o modifican ciertos monosacáridos de las cadenas de oligosacáridos. Las
proteínas que deben enviarse a los endosomas tardíos y a los lisosomas adquieren manosa6-
fosfato (M-6-P) y las glucoproteínas son fosforiladas y sulfatadas. La fragmentación
proteolítica de ciertas proteínas se inicia dentro de las cisternas.

Cuatro mecanismos principales de secreción proteica desde el aparato de Golgi dispersan

las proteínas hacia los diversos destinos celulares.

Luego de que las proteínas abandonen el aparato de Golgi desde la superficie trans, esta y el
conjunto tubolovesicular asociado, sirve de clasificador para las vesículas que llevan proteínas
a:
1- Membrana plasmática apical: en la mayoría de las células las proteínas enviadas a
esta membrana tienen señales clasificadoras específicas que guían su proceso de
clasificación en la TGN. Y luego se envían a la superficie celular apical.

2- Membrana plasmática basolateral: este mecanismo utiliza vesículas con cubierta de

una proteína aun no identificada que se asocia con una proteína adaptadora
epitelioespecífica. Las proteínas de membrana transportadora se incorporan
continuamente a la superficie basolateral. Esto se observa en la mayoría de las células
epiteliales polarizadas. En los hepatocitos el proceso de distribución es diferente ya que
las proteínas integrales son transportadas en primer lugar desde la TGN a la membrana
plasmática basolateral, allí ambos tipos de proteínas sufren endocitosis y se clasifican
en compartimientos endosómicos tempranos. Las proteínas basolaterales son devueltas
a la membrana basolateral mientras que las proteínas apicales son transportadas a
través del citoplamas hacia la membrana celular apical mediante transcitosis.

3- Endosomas o lisosomas: la mayor parte de las proteínas destinadas a los orgánulos

poseen secuencias de señal específica, se clasifican en la TGN y se envían a orgánulos
específicos. Los mecanismos de clasificación de la TGN nunca son completamente
precisos. Las enzimas destinadas a los lisosomas que usan los marcadores de M-6-P
se envían a los endosomas tempranos o tardíos conforme estos maduran en lisosomas.
 4- Citoplasma apical: las proteínas que sufrieron aglomeración o cristalización en la TGN
como consecuencia de en cambios de Ph o concentración de Ca se almacenan en
vesículas de secreción grandes, estas sufren un proceso madurativo y las proteínas de
secreción se retienen dentro de las vesículas. Las demás proteínas que no son de
secreción se reciclan hacia el compartimiento endosómico o la TGN en vesículas
cubiertas de clatrina. Las vesículas maduras se fusionan con la membrana plasmática
para liberar el producto de secreción por exocitosis.

Las proteínas que llegan a la TGN se distribuyen en sitios intracelulares diferentes dentro de
vesículas de transporte. El destino, la clasificación y envasado de las proteínas en la TGN
depende de: a- Señales Clasificadoras: consisten en la sucesión lineal de las moléculas de
aminoácidos o carbohidratos asociados. Esta señal es reconocida por la maquinaria de
clasificación y dirige la proteína hacia la vesícula de transporte con la cubierta adecuada.

b- Propiedades Físicas: son importantes para el envasado de los complejos proteicos

asociados desde el punto de vista funcional. Estos grupos de proteínas primero se
dividen en almadías lipídicas separadas que luego se incorporan en vesículas de
transporte destinadas a un orgánulo diana.

LISOSOMAS

Son organelas limitadas por membrana que contienen hidrolasas ácidas, enzimas hidrolíticas
activas a pH acido; la cantidad de lisosomas puede variar con la función del tipo celular. Su
tamaño promedio es de 0,5 micras; la membrana que los rodea es el único componente
estructural común para todos los lisosomas, siendo está cada vez más permeable.

Respresentan la parte esencial de un sistema intracelular, muy relacionado con el sistema de

endocitosis. En conjunto forman un complejo de vesiculas y tubulos limitados por membrana,
que intercambian materiales entre si y con el aparato de Golgi y el espacio extracelular.
Contienen una bomba de protones dependiente de ATP para regular (disminuir) el pH.
Se diferencian dos clases:

a) Lisosomas primarios: están recién formados y no han encontrado todavía

substrato para la digestión. Sólo contienen enzimas hidrolíticos,) y se corresponden a
vesículas emanadas de la cara trans del complejo de Golgi. Son de contenido denso y
homogéneo.

b) Lisosomas secundarios: contienen materiales en digestión en su interior,

muestran contenido heterogéneo y mayor tamaño.

1. Formación:
 Se forman por liberación, desde el reticulado frans de Golgi, de pequeñas resiculas que
contienen las hidrolasas ácidas. Las enzimas son sintetisadasen el reticulo endoplasmatico
rugoso como glecoproteinas y el aparato de Golgi se produce la fosforilación de manosa a
manosa-6-fosfato (los cuales se orientan hacia la luz). En este sitio se fijan los receptores a las
enzimas lisosómicas y se libera una vesicula recuebierta por clatrina.
De inmediato se separa la cubierta de clatrina, debido a la disminución del pH se rompe la
union con los receptores de manosa-6-fosfato. Dando una fosfatosa lisosómica la cual separa
el fosfato de la manosa e impide una nueva union a los recptores.
Estos ultimos se vuelven a formar cuando se liberan las vesiculas que regresan al aparto
de Golgi, donde se fusionan con la membrana para ser reutilizadas.
Los lisosomas primarios representan un “deposito” listo de hidrolasas, la fusión con una
vesicula o vacuola que contiene material para degradar forman un lisosoma secundario.

2. Función:

Contienen muchas enzimas capaces de degradar proteinas, lipidos y polisacaridos, que ya

no son necesarios para la célula (son degradados en moleculas mas simples para ser
devueltos al citoplasma) y su funcion especial es impedir que sean degradas las estructuras
necesarias para la célula.
Son capaces de digerir partículas grandes como por ejemplo bacterias y también otras
sustancias que entran en la célula ya sea por fagocitosis u otros procesos de endocitosis.

3. Estructura:

Contienen hidrolasas ácidas, con actividad óptima cerca de pH 5. Requieren un pH ácido

para una actividad óptima, protegen al citoplasma contra las lesiones que se pudieran producir
en caso de fuga.

Degradan proteínas (proteasas), ácidos nucleícos (nucleasas: DNAasa y RNAasa),

glúcidos (glucosidasas y lisozima), ésteres de sulfato (arilsulfatasas), lípidos (lipasas y
fosfolipasas) o fosfatos de moléculas orgánicas (fosfatasas). No todas las enzimas están
presentes en cada lisosoma, la más común es la fosfatasa ácida.

FORMACION HOMONA TIROIDEA

Los lisosomas interviene en la formación de las pre proteínas que se almacenan en el exterior
como folículos tiroideo para que posteriormente estas hormonas salen a la sangre como su
destino final. (El profesor hablo muy poco respecto a esto)

MITOCONDRIAS

Son orgánulos de doble membrana que están presentes en todas las células eucariotas.
Ocupan un porcentaje significativo del V del citoplasma. El conjunto de las mitocondrias de
una célula recibe el nombre de condrioma. Estos orgánulos generan la mayor parte de la
energía de la célula en forma de trifosfato de
adenosina (ATP), utilizado como fuente de la
energía química.

Las mitocondrias se originan por crecimiento y

partición de otras mitocondrias preexistentes.
Cuando la célula crece el número de mitocondrias
aumenta proporcionalmente mediante este
mecanismo; cuando la célula se divide sus
mitocondrias se reparten equitativamente entre las
dos células hijas. Paralelamente al proceso de
división de la mitocondria se produce la replicación de su DNA.

La mitocondrias está limitada por dos membranas: las membranas mitocondriales interna y
externas. Estas membranas definen dos compartimientos internos: el espacio
intermembranal, situado entre ambas y la matriz mitocondrial, que es el compartimiento
principal y se halla delimitado por la membrana mitocondrial interna. La membrana mitocondrial
interna presenta una serie de pliegues o invaginaciones, denominados crestas
mitocondriales.

Como en otras células eucariotas, la mitocondria desempeña un papel fundamental en la

producción de ATP a través del proceso de la fosforilación oxidativa. La mitocondria
también está involucrada en otros aspectos, como en el desarrollo de la planta y en su
funcionamiento.

Estructura de la mitocondria
 Membrana externa
La membrana mitocondrial externa está formada por una bicapa lipídica y numerosas
proteínas asociadas, es muy permeable a la mayor parte de las moléculas pequeñas e
iones, porque posee numerosos canales acuosos a través de la bicapa formados por porina o
VDAC (de canal aniónico dependiente de voltaje), que permiten el paso de grandes moléculas
de hasta 5.000 dalton y un diámetro aproximado de 20 Å.

Otras proteínas de esta membrana son las enzimas implicadas en la síntesis

mitocondrial de lípidos y las que activan los ácidos grasos para que posteriormente sean
oxidados en la matrix.
 a) Es lisa y está formada por la misma cantidad de fosfolípidos que de proteínas.
b) Contiene un gran número de proteínas especiales conocidas como porinas.
c) Las porinas son proteínas integradas en la membrana que permite el movimiento de
las moléculas.
d) La membrana externa es permeable a nutrientes, iones y moléculas energéticas
como el ATP y el ADP molecular.

 Membrana Interna

La membrana mitocondrial interna se encuentra muy plegada en crestas, lo que aumenta

notablemente su superficie y por ello su actividad. Es prácticamente impermeable a las
sustancias polares e iones; sólo es completamente permeable al O2, CO2 y H2O.

Posee alrededor de un 75% de proteínas y un 25% de lípidos, lo que constituye un contenido

en proteínas superior al de otras membranas celulares. En ella se pueden distinguir tres tipos
diferentes de proteínas:
A. Proteínas transportadoras específicas, que regulan el paso de los metabolitos que
son necesarios en la matriz (ADP, piruvato, ácidos grasos,...) y en el exterior (ATP,...).

A1. Nucleótido de adenina translocasa. Se encarga de transportar a la matriz

mitocondrial el ADP citosólico formado durante las reacciones que consumen energía
y, paralelamente transloca hacia el citosol el ATP recién sintetizado durante la
fosforilación oxidativa.

A2. Fosfato translocasa. Transloca fosfato citosólico junto con un hidrón a la

matriz; el fosfato es esencial para fosforilar el ADP durante la fosforilación
oxidativa.

B. Las proteínas de la cadena respiratoria o cadena transportadora de electrones hasta

el oxígeno.
B1. Complejo I o NADH deshidrogenasa que contiene flavina mononucleótido (FMN).

B2. Complejo II o succinato deshidrogenasa; ambos ceden electrones al coenzima Q o

ubiquinona.

B3. Complejo III o citocromo bc1 que cede electrones al citocromo c.

B4. Complejo IV o citocromo c oxidasa que cede electrones al O2 para producir dos
moléculas de agua.
 C. Un complejo enzimático denominado ATP-sintetasa que cataliza la producción de
ATP a partir de ADP y Pi.
La ATP-sintetasa translocadora de protones la estructura más compleja de la membrana
mitocondrial interna. Contiene 8 cadenas polipeptídicas diferentes y en ella se distinguen dos
componentes, F1 y F0. F1 es el componente que cataliza la síntesis de ATP y es una pequeña
esfera proteica que está expuesta hacia la matriz mitocondrial. El componente F0 es un canal
de protones que atraviesa la membrana.

La membrana interna de la mitocondria es una estructura más compleja:

a) Se dobla en una serie de pliegues muchas veces, conocidos como crestas
b) Estos pliegues ayudan a incrementar las áreas de la superficie, dentro del orgánulo
c) Las cresas y las proteínas de la membrana interna ayudan a la producción de
moléculas ATP
d) Varias reacciones químicas se realizan dentro de esta capa interna
e) A diferencia de la membrana externa, la interna es estrictamente permeable. Por lo
tanto, solo deja pasar oxígeno, moléculas ATP y ayuda a regular la transferencia de
metabolitos a través de la membrana.

 Espacio Intermembranal

Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso que está

compuesto de un líquido similar al citoplasma; tienen una alta concentración de protones
como resultado del bombeo de los mismos por los complejos enzimáticos de la cadena
respiratoria. En él se localizan diversas enzimas que intervienen en la transferencia del
enlace de alta energía del ATP, como la adenilato kinasa o la creatina quinasa. También
se localiza la carnitina, una molécula implicada en el transporte de ácidos grasos desde
el citosol hasta la matriz mitocondrial, donde serán oxidados (beta-oxidación).

 Matriz

La matriz mitocondrial contiene una solución de apariencia gelatinosa, con menos del 50%
de agua, que está formada por una mezcla muy concentrada de enzimas diferentes, sustratos,
ADP, ATP e iones inorgánicos. Estas enzimas son importantes para la síntesis de las
moléculas ATP, los ribosomas mitocondriales, el ADN y el ARN mitocondrial.

Contiene también la maquinaria genética mitocondrial (varias copias idénticas de ADN

circular, RNA y ribosomas 70S), que sintetiza algunas proteínas mitocondriales.

Entre las numerosas enzimas de la matriz mitocondrial se encuentran:

1. Las responsables de la oxidación de las moléculas combustibles procedentes del citosol,
como las enzimas del ciclo de Krebs y las de la β-oxidación de los ácidos grasos.
 2. Las que intervienen en la replicación, transcripción y traducción del DNA
mitocondrial.

Peroxisomas

Son orgánulos de membrana sencilla que albergan en su interior enzimas oxidativas.

Morfológicamente son muy semejantes a los lisosomas. Se diferencian de ellos en que, en
lugar de enzimas hidrolíticos, contienen diversas enzimas oxidativas cuya misión es degradar
sustancias que forman como subproductos de algunas reacciones químicas y que pueden
resultar perjudiciales para la célula. Entre estas sustancias que se encuentra el peróxido de
hidrogeno (agua oxigenada), que es degradado a agua y oxigeno por el enzima catalasa.
Están especializados en llevar a cabo reacciones que utilizan el oxígeno molecular generando
peróxido de hidrógeno (agua oxigenada), que por ser un agente oxidante muy tóxico.

Dos enzimas son típicas de este orgánulo: la catalasa y la urato oxidasa. Las reacciones
de oxidación siguen el patrón siguiente: RH2+O2 -> R + H2O2. El peróxido de hidrógeno es
una molécula altamente reactiva y por tanto muy tóxica. La catalasa permite su inactivación
mediante la siguiente reacción: H2O2 + R-H2 -> R+ 2H2O.
Los peroxisomas, a pesar de que pueden formarse desde el retículo endoplasmático,
tienen la capacidad de dividirse mediante su crecimiento y estrangulamiento. Esto ocurre
fundamentalmente durante la división celular.

Funciones de los peroxisomas son:

 Llevan a cabo reacciones oxidativas de degradación de ácidos grasos y

aminoácidos, generando H2O2. Estas reacciones no proporcionan a la célula energía
útil en forma de ATP, pero producen calor que en ocasiones tiene importancia fisiológica.

 Intervienen en reacciones de detoxificación. Los grandes peroxisomas de las células

hepáticas y renales detoxifican diversas moléculas que entran en circulación. Por
 ejemplo, casi la mitad del etanol que bebemos es oxidado a acetaldehido por acción de
la catalasa.

 En las plantas y en los hongos la ß-oxidación se lleva a cabo exclusivamente en

los peroxisomas, mientras que en las células animales también se realiza en las
mitocondrias.

Inclusiones Citoplasmáticas

Son componentes celulares prescindibles, que pueden haber sido sintetizados por la célula
o captados del medio, y que a menudo sólo permanecen un tiempo limitado en el interior de la
célula.
Dichos componentes pueden ser:

1) Depósitos de nutrientes: Sólo Hidratos de Carbono y Lípidos son almacenadas como

inclusiones en las células animales; mientras que las proteínas celulares se encuentran
formando parte de estructuras o disueltas en el citosol. De este depósito vital es posible
movilizar aminoácidos por medio de degradación de proteínas, por ejemplo en casos de
inanición (o ayuno), puesto que entonces la célula prioriza al mantenimiento y síntesis
de los componentes celulares indispensables.

*Hidratos de Carbono: Se almacenan en las células animales en forma de glucógeno.

Principalmente los hepatocitos y, en grado menos las células musculares almacenan
glucógeno, pero pequeñas cantidades de éste se encuentran en el citoplasma de la mayor
parte de los tipos celulares.

*Lípidos: Su almacenamiento se produce fundamentalmente como triglicéridos en los

adipocitos (base del tejido adiposo). También, otros tipos celulares suelen contener lípido
almacenado. Los triglicéridos representan una fuente energética de reserva, pero los ácidos
grasos pueden ser utilizados además por la célula para la síntesis de componentes
estructurales ricos en lípidos, por ejemplo las membranas.

2) Pigmentos: Son sustancias coloreadas al estado natural. El tipo y cantidad de pigmento

en un tejido determinan su color. Estos pueden ser: Exógenos (tomados por el
organismo desde el exterior) o Endógenos (formados en el organismo a partir de
componentes no pigmentados).

A. Pigmentos Exógenos: Los más importantes son los carotenos y el polvo de carbón.
1. Carotenos: Son pigmentos vegetales amarillo-anaranjados. Es soluble en lípidos, y tras
la captación en el organismo se deposita en el tejido adiposo, por lo que toma un color
amarillento. La coloración amarillenta de la piel se debe al depósito de caroteno en los
adipocitos de la piel (dermis e hipodermis) y en la capa córnea.
 2. Polvo de Carbón: Puede ser captado por el organismo con el aire inspirado, y tomado
por las células fagociticas de los alveólos pulmonares. Luego puede ser transportado
por las vías linfáticas. Por lo tanto, los pulmones y los nódulos linfáticos relacionados
toman una pigmentación más oscura con los años.

B. Pigmentos Endógenos: El más importante es la hemoglobina, cuyo producto de

degradación, la hemosiderina se encuentra como inclusión de pigmento en ciertas células.
La lipofucsina se considera actualmente como restos no digeribles de actividad lisosómica,
limitados por membrana, sin embargo, debe mencionarse dentro de esta clasificación. La
melanina (el pigmento oscuro de la piel) no puede considerarse como 'inclusiones'.

a. Hemosiderina: La hemoglobina es el colorante rico en hierro de los glóbulos rojos, que

condiciona su capacidad de transporte de oxígenos. La vida media de los glóbulos rojos
es de aproximadamente 120 días. Luego son fagocitados por ciertas células hepáticas.
En estas células se degrada la hemoglobina a los pigmentos hemosiderina y bilirrubina.
La hemosiderina es de color marrón dorado y se encuentra como gránulos
citoplasmáticos en las células fagocíticas.

b. La biirrubina es un pigmento, que, tras ser captado por las células fagocíticas, es
eliminado, y por ello por lo general no produce inclusiones de pigmento.

c. Lipofucsina: Es marrón y se encuentra en pequeños cúmulos en muchos tipos

celulares, pero es más común en células del miocardio, en células nerviosas y
hepatocitos.