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EL CEREBRO: DE LA ESTRUCTURA Y
LA FUNCIÓN A LA PSICOPATOLOGÍA
Primera parte: Bloques funcionales
César Augusto Arango-Dávila*
Hernán José Pimienta J.**

Resumen

Las últimas dos décadas han sido de fundamental importancia para el estudio y para el
entendimiento del sistema nervioso. Este progreso no sólo ha incluido el abordaje de fenóme-
nos subyacentes a la masa cerebral de tipo neuroquímico, neurofisiológico, neuroanatómico,
citoarquitectónico, imagenológico, etc., sino también la relación de estos conocimientos con
aspectos complejos de la conducta y el psiquismo. La intención de recalcar con una visión
moderna el alcance de las neurociencias necesariamente ha de reflejarse en una comprensión
más amplia de la realidad de la enfermedad mental, lo que permite una confluencia entre
nuestra condición biológica, conductual, psíquica y social. Con este artículo se pretende revi-
sar las bases biológicas para el entendimiento de los trastornos mentales y del comportamien-
to. Para tal fin, y basados en las investigaciones neurobiológicas recientes, se describen los
elementos constitutivos de las funciones mentales superiores en cinco bloques funcionales,
los cuales dan cuenta de la organización global como punto de partida para la interpretación
del procesamiento de información y el origen de las diferentes manifestaciones psicopatológicas
que se explicarán en la segunda parte, en esta misma revista, en el artículo denominado “La
microestructura y el procesamiento de la información”.

Palabras clave: sistema nervioso central, cognición, afecto, neurobiología, psicobiología.

Title: The Brain: From Structure and Function to Psychopathology. First Part: Functional
Blocks

Abstract

The last two decades have been of fundamental importance in the study and understanding of
the nervous system, this progress has not only addressed the neurochemical, neurophysio-
logical, neuroanatomical, cytoarchitectonical, imageological phenomena underlying the cerebral
mass but also the relationship of this knowledge with complex aspects of behavior and the

*
Médico psiquiatra de la Pontificia Universidad Javeriana, magíster en Ciencias Básicas Médicas, candidato a Ph. D. en
Neurociencias del Centro de Estudios Cerebrales, Facultad de Salud, Universidad del Valle.
**
Biólogo, profesor titular de la Universidad del Valle, director del Centro de Estudios cerebrales, Facultad de Salud, Univer-
sidad del Valle.

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Arango-Dávila C. A., Pimienta H. J.
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psyche. The purpose of emphasizing a modern nómenos más complejos de tipo

vision of the grasp of neuroscience must cognitivo o emocional.
necessarily reflect a wider understanding of
the reality of mental illness allowing a con-
fluence between our biological, behavioral, En el artículo que aparece en este
psychic and social conditions. This article mismo número, “La corteza cerebral
seeks to review the biological basis of men- más allá de la corteza”, del doctor
tal disorders based on recent neurobiological Hernán José Pimienta, del Centro
investigations. The constituent elements of
del Estudios Cerebrales de la Uni-
the superior mental functions are described
in five functional blocks, portraying a vision
versidad del Valle, se sientan las
of global organization as the basis for the inter- bases de las complejas interaccio-
pretation of the processing of information and nes de la corteza cerebral, estruc-
the origin of the different psychophatological tura muy desarrollada en el hom-
manifestations that will be explained in part bre, que conjuga elementos filoge-
two, “Microstructure and the Processing of
néticos antiguos y recientes y que
Information”.
es el fundamento de nuestras fun-
ciones mentales. El doctor Pimien-
Key words: central nervous system, cogni-
tion, affect, neurobiology, psychobiology. ta expone de forma magistral el
asiento funcional del dónde y el qué
en el cerebro, el origen arquicortical
del dónde y el origen paleocortical
Introducción del qué, las interacciones de los cir-
cuitos corticales, así como la orga-
nización modular y transmodular.
El sistema nervioso está constitui-
do por cien mil millones de neuro- Por otra parte, en este mismo núme-
nas, y esta gran proporción de estruc- ro, los doctores Gabriel Arteaga y
turas unitarias, pero ampliamente Hernán Pimienta, en su artículo “So-
interrelacionadas, genera una extre- bre la organización columnar de la
ma complejidad que ha hecho que corteza cerebral”, hacen hincapié en
el abordaje científico de esta masa la organización citoarquitectónica de
de no más de 1.300 gramos sea di- la corteza cerebral. Desde una pers-
fícil y, en ocasiones, desalentadora. pectiva histórica muestran la evolu-
Sin embargo, el refinamiento de las ción del concepto de módulo cortical
técnicas de investigación biológica y desembocan en la descripción de-
ha hecho que en los últimos años los tallada de la organización de la cor-
hallazgos, en cuanto a la estructu- teza cerebral en interacciones espe-
ra y función del sistema nervioso, cíficas localizadas, que se aproxima
permitan plantear teorías no sólo a definir las “unidades funcionales
correspondidas con los aspectos pu- de la corteza cerebral”. Arteaga y Pi-
ramente anatómicos o fisiológicos, mienta citan a Benes y colaborado-
sino aquéllas relacionadas con fe- res, quienes señalan que en la cor-

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El cerebro: de la estructura y la función a la psicopatología - Primera parte: Bloques funcionales
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teza cerebral “redes de interneu- ción de componentes estructurales

ronas inhibitorias, interconectadas y funcionales, la modificación con-
recíprocamente, organizan ‘trenes de tinua del fenotipo neuronal y la res-
descarga’ de las neuronas pirami- puesta de estas neuronas a sustan-
dales, que resultan en ‘oscilaciones cias tróficas y citocinas.
coherentes’”.
El presente artículo es un intento
Las investigaciones de los últimos de explicar, en relación con la orga-
años han mostrado que en el intrin- nización del cerebro, los complejos
cado y aparentemente caótico as- procesos mentales. Para tal fin es fun-
pecto del sistema nervioso subyace damental conocer los elementos bá-
una organización compleja, esto es, sicos de la estructura y su fisiología,
en éste confluyen diferentes aristas expuestos en diferentes artículos de
que incluyen la persistencia e inte- esta revista, como los ya referidos y
racción de estructuras filogenéti- los artículos “Plasticidad neuronal y
camente antiguas y recientes, así su relación con el sistema de transpor-
como una difícil estructura que se tadores de glutamato”, de Adriana
puede delimitar de forma macros- Medina y Martha Escobar, y “Fun-
cópica y microestructural. En este damentos moleculares y celulares
sentido se ha explorado la organi- de la depresión y de los mecanismos
zación espacial tridimensional de antidepresivos”, de César Arango-
complejos de neuronas en los dife- Dávila, Martha I. Escobar y Hernán
rentes componentes de esta estruc- Pimienta.
tura, la cual se expresa en térmi-
nos citoarquitectónicos, una com- En la primera parte se muestra una
plejísima base fisiológica que inclu- visión macro, en la cual el cerebro
ye la respuesta eléctrica de las mem- se expone de una manera comparti-
branas, la estimulación de recepto- mentada; pero nada está más aleja-
res ionotróficos de diferentes clases, do de la realidad: el cerebro no está
la apertura o el cierre de canales ióni- constituido por compartimientos o
cos permeables a distintos tipos de elementos localizados. La investiga-
electrolitos, la estimulación de recep- ción neurobiológica muestra comple-
tores metabotróficos variados, la jos neuronales que interactúan con
estimulación o inhibición de proteí- ellos mismos o con otros complejos,
nas transductoras G, la generación los cuales desempeñan funciones
de segundos mensajeros, la activa- particulares, pero su localización
ción de proteincinasas y fosfatasas, cerebral es amplia, es decir, se en-
la fosforilación y desfosforilación de cuentran en varias partes a la vez.
proteínas estructurales y enzimas, De esta manera se pueden delimitar
los cambios en el núcleo celular en bloques funcionales, aunque su lo-
la trascripción genética, la genera- calización no sea específica.

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En la segunda parte nos remitire- Bloques funcionales del sistema

mos a la citoarquitectura cortical nervioso en relación con los
y se señalarán de forma sucinta los procesos mentales superiores
elementos fundamentales de los
módulos corticales —ya expuestos La mayoría de neuronas del cere-
claramente por Arteaga y Pimienta bro no son sensitivas ni motoras, son
en este número— y la manera como interneuronas que se encuentran
estas estructuras procesan la in- intercaladas entre el polo sensitivo
formación. Se partirá de un módu- y el polo motor, de tal manera que
lo hipotético basado en las forma- esta extensa red interneuronal re-
ciones modulares reales de la cor- presenta el 99,98% del total de las
teza, con el cual se podrá observar neuronas que constituyen el siste-
cómo la corteza cerebral procesa la ma nervioso central, y el 70% se
información. Se resta complejidad encuentra en la neocorteza. De esta
numérica a la estructura real, para manera se constituye un complejo
poder hacer comprensible el pro- sistema que tiene una entrada, que
ceso subyacente. es la única manera de conocer el
mundo exterior, propiorreceptivo e
Finalmente, se pone en juego la in- interorreceptivo, y una salida, que
teracción de los diferentes bloques es la manera como se responde al
funcionales en un cuerpo estructu- mundo exterior e interior y se influ-
rado basado en la citoarquitectura. ye sobre éste a través de la conduc-
De esta manera surge la posibilidad ta motora y las respuestas reflejas.
de entender el origen biológico de Entre estos dos polos se encuentra
fenómenos como la actividad deli- todo lo demás, es decir, la memo-
rante, la actividad alucinatoria y ria, los sentimientos, los pensa-
otras manifestaciones de la patolo- mientos y la autoconciencia.
gía del pensamiento como las ideas
fóbicas, las ideas obsesivas, etc. Con fines explicativos se pueden
considerar cinco bloques básicos que
Además, los sistemas emocionales interactúan en el proceso de compo-
integrados a la cognición, de tal for- ner los fenómenos mentales. Como
ma que se puedan comprender las se dijo en las líneas anteriores, este
alteraciones del afecto como los es- concepto de bloque no implica una
tados maniacos, los estados depre- estructura rígida y localizada, todo
sivos, entre otros. Este complejo sis- lo contrario, se quiere definir un sis-
tema puede presentar alteraciones tema con particularidades en cuan-
estructurales que reflejan los dife- to a su función que no tiene un lí-
rentes síndromes neuropsicológicos mite anatómico específico de tal for-
como las apraxias, las agnosias, las ma que unos bloques pueden estar
amnesias y la demencia. imbricados sobre otros (Figura 1).

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Figura 1. Bloques funcionales, que permiten integrar la experiencia mental (un atributo se
encuentra en varias partes a la vez)

Bloque I: percepción

Se conoce una variedad de estruc- integración de la información. Las

turas especializadas encargadas de áreas primarias (área 17 para la vía
captar el entorno externo e interno y visual, áreas 41 y 42 para la vía au-
cuyos representantes más significa- ditiva y áreas 3, 1 y 2, o áreas prima-
tivos son los órganos de los senti- rias de la sensibilidad general, para
dos. Estos órganos cuentan con su la vía somatosensorial) cuentan con
representación central, en cuyo neuronas especializadas en diferen-
interior se integran las denomina- tes atributos de la percepción (por
das áreas polimodales (que integran ejemplo, en la corteza visual neu-
varias categorías perceptivas). Al ronas relacionadas con la percep-
sistema de captura de la informa- ción del color, otras relacionadas
ción lo denominaremos el bloque I con el movimiento, otras con los con-
o perceptivo. trastes, etc.) que se integran paso a
paso al transcurrir por áreas secun-
La percepción es un proceso activo darias y terciarias. Lo más signifi-
y selectivo en el cual prima la cativo de este proceso es la integra-

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ción de las diferentes categorías de anotar que esta confluencia de in-

la percepción (visual, auditiva y soma- formación no es la única vía de in-
tosensorial) en una extensa área que tegración, sino que se conocen otras
corresponde a las áreas 39 y 40 de variantes como la proyección de in-
Brodman. Esta unificación de las per- formación visual sobre las áreas
cepciones permite el procesamiento secundarias auditivas o las proyec-
de información transmodal, es decir, ciones de áreas secundarias o ter-
la conversión por ejemplo de una per- ciarias a la corteza prefrontal sin
cepción auditiva en visual o táctil o transcurrir sobre las áreas 39 o 40.
viceversa (Figura 2). Los procesos En la Figura 2B, que es la secuen-
transmodales son fundamentales cia del procesamiento de informa-
para el desempeño de múltiples fun- ción somatosensorial, el área 3 se
ciones complejas como el lenguaje, relaciona con la discriminación tác-
la escritura, el cálculo matemático y til, el área 2 con la identificación de
la autopercepción. formas y el área 3 con la textura
(obsérvese la secuencia de integra-
Dada la Figura 2A, que muestra el ción hasta proyectarse a las áreas
proceso de integración polimodal en polimodales 39 y 40 y a la corteza
las áreas 39 y 40 de Brodman, cabe prefrontal).

Figura 2. (A) Proceso de integración polimodal en las áreas 39 y 40 de Brodman. (B)

Secuencia del procesamiento de información somatosensorial

El acto perceptivo como tal consti- nuestra propia corporalidad. Es, por
tuye una forma superior de conoci- lo tanto, un proceso activo, en cuan-
miento a través de la cual aprehen- to su puesta en marcha no es abso-
demos el mundo circundante y lutamente casual, sino que, por el

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contrario, supone una actitud pre- reconocido y, por así decirlo, cali-
via por parte del sujeto que de esta brado. Ahora bien, esta labor que
forma tiene cierta capacidad de elec- comprende los procesos de selec-
ción del objeto percibido en función ción y reorganización aludidos pre-
de su situación psíquica, fisiológi- cisa toda la información acumula-
ca o de ambas. La particularidad del da en la memoria de mediano y lar-
objeto percibido modifica, asimis- go plazo, la cual presta al sujeto en
mo, la situación del sujeto percep- su situación presente toda su ex-
tor, lo cual corrobora también la periencia histórico-biográfica, por
categoría de proceso dinámico que lo que la percepción se convierte en
se le atribuye. un acto personal intrínsecamente
subjetivo. La relación entre el blo-
Aunque ya al nivel de receptor de que perceptivo y la corteza pre-
un órgano sensorial determinado frontal es prominente, de tal mane-
existen ciertas posibilidades de con- ra que la percepción se constituye
trol o filtraje cuantitativo y cualita- en un proceso inteligente y con una
tivo de la información, el verdadero gran capacidad de modulación de
proceso activo se produce, tal como la información. En el Cuadro 1 se
hemos dicho, a nivel superior. En muestran las propiedades más im-
efecto, una vez que el mensaje al- portantes de la percepción como fe-
canza estas zonas elevadas, debe ser nómeno activo (1),(2).

Cuadro 1. Bloque I: percepción

• Apropiación de la información.
• Codificación en forma de perceptos: un percepto es una categoría
supramodal elaborada mas que una categoría sensorial.
• Intencionalidad: la percepción está motivada por el interés del indi-
viduo.
• Zoom: se puede ampliar o reducir inconsciente o intencionalmente
una percepción o componentes específicos de un precepto.
• Síntesis supramodal global: el fin último en la percepción es generar
una vivencia perceptiva unitaria e integrada.
• Reconocimiento: se compara lo percibido y los perceptos con catego-
rías similares almacenadas.
• Aprehensión inteligente.

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Bloque II: memoria Los estudios neurofisiológicos han

mostrado que si se estimula una neu-
La memoria es el proceso de alma- rona granular del hipocampo una
cenamiento y recuperación de la in- vez por segundo, se observa un poten-
formación en el cerebro, por ello es cial excitatorio postsináptico muy
básica en el aprendizaje y en el pen- breve, seguido por un importante po-
samiento. Desde el punto de vista tencial inhibitorio postsináptico. Si
descriptivo se pueden distinguir cua- el estímulo de la neurona es de diez
tro tipos de procesos de memoria: veces por segundo, el potencial post-
reintegración, reproducción, recono- sináptico excitatorio sobrepasa el
cimiento y reaprendizaje. La pri- potencial inhibitorio y se observa un
mera supone la reconstrucción de tren de descargas de la neurona que
sucesos o hechos sobre la base de desaparece unos segundos después;
estímulos parciales, que sirven asimismo, seis secuencias de vein-
como recordatorios. La reproducción te estímulos por segundo cada me-
es la recuperación activa y sin ayu- dia hora, producen un potencial de
da de algún elemento de la experien- descargas en la neurona que decli-
cia pasada (por ejemplo, un poema na a la mitad aproximadamente des-
memorizado). El reconocimiento se pués de doce horas, un poco más des-
refiere a la capacidad de identificar pués de seis días y eventualmente
estímulos previamente conocidos. puede desaparecer si no se repite el
Por último, el reaprendizaje mues- estímulo (2). De esta manera se mues-
tra los efectos de la memoria: la ma- tra que la actividad neurofisiológica
teria conocida es más fácil de memo- de las células granulares del hipo-
rizar una segunda vez. campo se puede modificar de for-
ma importante por los estímulos e
El hipocampo y la corteza temporal indican un fenómeno de potencia-
se han reconocido como las estruc- ción prolongada que podría inter-
turas más importantes en los proce- pretarse como la expresión fisioló-
sos amnésicos. El hipocampo se ha gica de los procesos de memoria.
relacionado con la memoria reciente
(minutos, horas o pocos días) y la cor- La investigación neurobiológica ha
teza temporal, con el almacenamien- mostrado que la potenciación pro-
to de información remota (días, me- longada hace que la sinapsis alcan-
ses o años). Es necesario señalar que ce una efectividad neurofisiológica
aunque el lóbulo temporal tiene im- superior y que puede estimular fi-
portantes implicaciones en los fenó- nalmente la producción de espinas
menos de memoria, no se puede sub- dendríticas para incrementar los
estimar la participación de otras es- contactos sinápticos y de esta for-
tructuras, como el cerebelo, la corte- ma facilitar la formación de otras
za entorrinal y otras áreas corticales. sinapsis. Se ha pensado que este

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fenómeno tiene que ver tanto con Tales agrupaciones han codificado
los procesos de memoria reciente la información perceptual, mnésica
como con aquellos fenómenos de y afectiva y han logrado una repre-
memorización remota. sentación de una experiencia espe-
cífica que se fortalece, en la medida
Gloor (3) propone que los fenóme- en que se repita.
nos experienciales, epilépticos o arti-
ficiales por estimulación eléctrica Basado en sus propias observacio-
del lóbulo temporal son la expre- nes y en los experimentos de esti-
sión de la función de dicho lóbulo, mulación directa de la corteza ce-
cuando la alteración no refleja una rebral de Penfield, Gloor (4) conclu-
interferencia ictal con parálisis de ye que la expresión de estos módu-
la función. Segun este autor, en la los corticales activados incluye una
base de la experiencia de evocación gama importante, pero específica de
hay una matriz con patrones es- fenómenos como la evocación de
pecíficos, fundamentada en grupos trozos de piezas musicales, situacio-
de neuronas (módulos), con co- nes cotidianas, fragmentos de poe-
nexiones determinadas que pue- mas o libros, recuerdos específicos
den activarse a través de esquemas de la infancia, etc. En el Cuadro 2
neurofisiológicos y que represen- se señalan los atributos más signi-
tan el suceso que se va a evocar. ficativos de la memoria.

Cuadro 2. Bloque II: Memoria reciente y remota

• Construcción: el proceso del recuerdo no es pasivo, implica la re-

construcción de sucesos o hechos sobre la base de estímulos par-
ciales.
• Evocación: recuperación activa de algún elemento de la experiencia
pasada.
• Aprendizaje: adquisición de una nueva conducta, comportamiento o
estructura a consecuencia de su interacción con el medio externo.
• Reconocimiento: capacidad de identificar estímulos previamente co-
nocidos.

Bloque III: solución de problemas

Desde el punto de vista evolutivo, la alimentación y la reproducción

la actividad primaria de un organis- como parámetros principales. Des-
mo es la supervivencia, que implica de el punto de vista epistemológico,

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esta actividad primaria se define tado de una acumulación de cam-

como las acciones que tiene que rea- bios graduales tanto del organismo
lizar continuamente un organismo como del ambiente, ocurridos al
para solucionar problemas. En este azar, que cuando son favorables
sentido, un problema puede definir- para la supervivencia de una espe-
se como algo que hay en el ambien- cie, se fijan en los cromosomas por
te externo o interno que se opone al la acción de la selección natural, y
desarrollo de una especie, lo que im- de esta manera se aprovechan los
plica que esta especie deba adaptar- cambios aleatorios producidos por
se, cambiar o desaparecer. la variabilidad biológica (mutacio-
nes, procesos meióticos de recombi-
En los organismos y animales dife- nación genética, genes saltarines,
rentes al humano, la solución de pro- etc.). Es necesario aclarar que en
blemas aparece en forma de nuevas realidad la selección natural es todo
reacciones o nuevos modos de com- lo contrario al azar, pues el azar es
portamiento que si triunfan per- su elemento probabilístico funda-
sistentemente sobre las pruebas a mental. Este tipo de proceso no se
que son sometidos, pueden repre- basa en grandes jugadas de suerte,
sentar la modificación de los órga- sino en la acumulación de peque-
nos o el fenotipo del organismo, has- ñas jugadas afortunadas (proble-
ta el punto de que estos cambios se mas resueltos) que las conservan y
incorporen por selección en la espe- acumulan.
cie. De esta manera, la eliminación
o solución de problemas queda como Según la epistemología evolutiva, se
producto de la selección natural. puede considerar que el proceso
evolutivo viene asimilado al proce-
Así, el proceso evolutivo sería impul- so de aumento del conocimiento,
sado por las dificultades y la adversi- pues se trata de la aparición de nue-
dad a la que se enfrentan los orga- vos resultados que pueden confluir
nismos. El estudio de las leyes que en la selección, la adaptación o la
regulan el resultado de la evolución eliminación. Podemos considerar el
sólo es posible considerando la va- proceso biológico de la evolución
riabilidad biológica, es decir, expre- como la historia natural de la resolu-
siones genotípicas y fenotípicas lige- ción de problemas. La epistemolo-
ramente desviadas del promedio, en- gía evolutiva sostiene la tesis de que
tre los mismos individuos de una es- la evolución biológica es el produc-
pecie determinada que interactúan to de la solución paulatina de pro-
con un medio que es cambiante. blemas, gracias a un proceso de
interacción entre los organismos y
Para los darwinistas como Dawkins el ambiente, en lo que Darwin de-
(5) el proceso evolutivo es el resul- nominó la selección natural. Cada

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organismo está equipado para so- bre puede sopesar mentalmente el

lucionar sus problemas y de esta desarrollo de un proceso, evitando
manera sobrevivir y reproducirse.1 trabajosos ensayos con grandes
dispendios de tiempo y energía. La
Como primate superior, el ser hu- corteza prefrontal posibilitó el desa-
mano presenta estructuras cerebra- rrollo cultural, a su vez que éste per-
les como la corteza prefrontal que, mitió la aparición de la corteza pre-
en concierto con el lenguaje y con la frontal. Ambas surgieron como un
cultura, conforma una dimensión a triunfo evolutivo en la resolución de
la cual se le puede considerar como problemas.
una estructura especializada en
solucionar problemas. Teniendo en En el Cuadro 3 se muestran las fun-
cuenta las anteriores consideracio- ciones de la corteza prefrontal como
nes, se puede afirmar que la corteza estructura ejecutora, además, se
prefrontal es un órgano que se di- puede leer que en todos los casos
señó única y exclusivamente para estas funciones se relacionan con
solucionar problemas, que existe y la solución de problemas; de hecho,
funciona sólo en la medida en que la personalidad es la manera como
se le presenten problemas y conti- el individuo utiliza sus mecanismos
nuamente está en función de esto. defensivos para relacionarse con su
entorno y se constituye en el eje que
En la corteza prefrontal se concen- garantiza su adaptación laboral y
tró la maquinaria estructural y fun- social.
cional del paradigma de la evolu-
ción, es decir, la capacidad de solu- Los planteamientos de Piaget (6) en
cionar problemas. La corteza pre- sus estudios sobre el desarrollo de
frontal soluciona los problemas no la inteligencia confluyen en la idea
ya por una relación directa con el global de que el pensamiento corres-
entorno, sino por su capacidad de ponde a la interiorización de pará-
interiorizar y operar simbólicamen- metros motores (movimiento). En la
te este entorno, y para ello cuenta con organización del lóbulo frontal, par-
el lenguaje (que se imbrica en estruc- ticularmente desarrollado en el ser
turas especializadas de la corteza humano, se observa la coexistencia
cerebral), fundamentado en la cul- de los fenómenos mentales con los
tura. En virtud de la facultad que le fenómenos motores. De esta mane-
confiere la corteza prefrontal, el hom- ra, este lóbulo se puede describir

1
Para una ampliación de los conceptos de solución de problemas y epistemología evolutiva véase Dawkin R. El relojero ciego.
Barcelona: Labor; 1988. Popper K, Eccles J. El yo y su cerebro. Barcelona: Labor; 1985. Campbell DT. Downward causation’
in hierarchically organized biological systems. In: Ayala FJ, Dobzhansky T, editors. Studies in the philosophy of biology. New
York: Macmillan Press; 1981.

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Tabla 3. Bloque III: la solución de problemas. La corteza prefrontal y las funciones ejecutivas

• Dirección e independencia del entorno: la corteza prefrontal tiene una

capacidad simbólica que le permite interiorizar el entorno y afrontar
de forma rápida los problemas.
• Cambio o mantenimiento de la respuesta más apropiada a diferentes
estímulos.
• Estrategias para hacer planes.
• Capacidad de organizar una acción apropiada para resolver un pro-
blema complejo.
• Activación de recuerdos recientes y remotos: fundamentan la conti-
nuidad histórico-biográfica del individuo y su reacción ante las difi-
cultades.
• Generación de programas motores que permiten una acción específica.

• Uso de habilidades verbales a través del lenguaje.

• Personalidad.

como una estructura con un polo ner disponible de forma simultanea

anterior ‘psíquico’ y un polo poste- información perceptiva, mnésica y
rior ‘motor’, con una progresión am- afectiva en lo que se ha denominado
pliamente relacionada de lo psíqui- memoria operativa (working memory).
co a lo motor —de hecho el lengua- Cada atributo de información perma-
je es la expresión motora de los pen- nece por breves períodos en los cir-
samientos—. Por lo tanto, la des- cuitos reverberantes de la corteza
cripción de este bloque de solución prefrontal, de tal manera que se en-
de problemas no sólo corresponde cuentran a disposición para poder
al hecho psíquico como tal, sino tam- concretar la respuesta comporta-
bién a la respuesta motora corres- mental o ejecutiva pertinente. La cor-
pondiente (sistema psicomotor), tal teza prefrontal toma y desecha la info-
como se ve en la Figura 3. rmación en la medida en que trans-
curre el proceso cognitivo de resolu-
Patricia Goldman-Rakic (2) ha sido ción de problemas.
pionera en el estudio de la organi-
zación citoarquitectónica de la cor- Los axones procedentes de los mó-
teza prefrontal dorsolateral y la re- dulos de la corteza prefrontal dor-
lación con su atributo más impor- solateral se caracterizan por pre-
tante, como es el de poder mante- sentar importantes relaciones

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Figura 3. El componente psíquico se transfiere en diferentes pasos hasta conformar una

acción motora particular

bidireccionales con la corteza de Bloque IV: el sistema comparador

asociación perceptiva polimodal
(áreas 39 y 40 de Brodman), con la Desde el ámbito experimental se han
corteza del cíngulo y con el hipo- descrito una serie de respuestas “de
campo a través de lo que se ha de- orientación” sobre el sistema ner-
nominado circuitos asociativos. De vioso central que se desencadenan
esta manera, la corteza prefrontal por los estímulos nuevos provenien-
integra en unidades operativas la tes de cualquier modalidad senso-
percepción, las emociones y la me- rial. Estas respuestas desaparecen
moria. Por otro lado, los mismos o se ‘habitúan’ cuando el estímulo
axones procedentes de la corteza se repite sistemáticamente. La habi-
prefrontal y que se proyectan a dis- tuación de las respuestas de orien-
tancia envían colaterales a neu- tación mediante la repetición del
ronas vecinas y conforman los cir- estímulo es significativamente espe-
cuitos intrínsecos. Esta combina- cífica; un solo cambio (incluso leve)
ción de circuitos asociativos y cir- entre una variedad de estímulos
cuitos intrínsecos se han relaciona- genera de forma inmediata la res-
do con el fundamento estructural y puesta de orientación, por ejemplo,
funcional de la memoria operativa, cambios en la intensidad, duración,
la cual es el fundamento de los pro- frecuencia de repetición, relación
cesos de pensamiento y de la con otros estímulos, color, forma,
estructuración de la acción. etc. Sokolov, en 1966 (citado por

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Gray (7)), basado en las anteriores zaciones microestructurales en el

observaciones, consideró que el ce- hipocampo, el tabique y otras es-
rebro elabora un “modelo neuronal” tructuras relacionadas desempe-
de los estímulos repetidos, de tal ñan la tarea de comparar de forma
manera que este estímulo es compa- sistemática los “estímulos actua-
rado continuamente con la estimu- les” con los “estímulos esperados”.
lación recibida en cualquier mo- Según Gray, este sistema puede
mento. De esta manera la represen- tener dos modos de funcionamien-
tación del estímulo concuerda (es to: (i) si los estímulos actuales co-
familiar) o no concuerda (es nove- inciden con los estímulos espera-
dad) con el registro previo. dos, éste funciona en “modo com-
probador” (pasivo) y mecanismos
Sokolov consideró que el proceso cerebrales inespecíficos ejercen el
de comparación puede llevarse a control de la conducta; pero (ii) si
cabo por la acción conjunta de tres los estímulos actuales no coinciden
tipos de neuronas: (i) neuronas afe- con los estímulos esperados, el sis-
rentes, que siempre responden a un tema se activa y genera un control
estímulo; (ii) neuronas extrapola- directo y específico de la conducta,
doras, que sólo responden cuando y de tal manera funciona en “modo
un estímulo determinado se ha re- de control” (activo).
petido un cierto número de veces,
y (iii) neuronas comparadoras o de El sistema comparador tiene acce-
novedad, que se activan si los estí- so tanto a la información de los
mulos provenientes de las neuro- acontecimientos sensoriales actua-
nas aferentes y las extrapoladoras les (el exterior) como a los eventos
no concuerdan. Las neuronas afe- esperados (predichos), y ambos ti-
rentes se encuentran en la corteza pos de información están interrela-
somatosensorial y en los núcleos cionados de forma importante. Las
sensoriales específicos del tálamo; predicciones sólo se generan cuan-
las neuronas de novedad, especial- do se obtiene la información del es-
mente en el hipocampo y en menor tado actual del exterior gracias a un
proporción en la corteza visual, en sistema generador de predicciones.
la formación reticular y en el nú- Los estímulos sensoriales actuales
cleo caudado, y las neuronas extra- se transmiten a este generador de
poladoras, exclusivamente en el predicciones, el cual tiene acceso a
hipocampo. la información acerca de las regu-
laridades ambientales pasadas que,
Más recientemente, Gray (7) ha he- junto con el estado presente de la
cho hincapié en el importante pa- situación actual, determina el con-
pel de un “sistema comparador” en tenido de la siguiente predicción
el cerebro. Considera que organi- (Figura 4).

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Como ocurre la mayoría de las ve- ción del estado presente del ambien-
ces, la persona es activa y su con- te exterior, del pasado almacenado
ducta afecta su ambiente. En esta como regularidades ambientales, de
situación, el generador de prediccio- la intención futura en el programa
nes tiene acceso a la información motor y de las relaciones pasadas
sobre las futuras intenciones de mo- almacenadas entre los últimos pro-
vimiento, es decir, sobre los progra- gramas motores realizados y los
mas o planes motores. Por lo tanto, cambios producidos en el ambiente
la predicción depende de la conjun- (Figura 4).
Figura 4. Transacciones computacionales del sistema comparador

En la Figura 4 cada entrada desde es una vía de confluencia de una

el ambiente exterior se relaciona de gran cantidad de información multi-
forma simultánea con las predic- modal sumamente elaborada que pro-
ciones, gracias al generador de pre- viene de todas las áreas sensoriales de
dicciones que vincula las regulari- la corteza cerebral, ya que es la princi-
dades almacenadas con el plan pal vía de entrada de información al
motor o mental del individuo (fle- hipocampo (a través de la vía perfo-
chas de línea doble). La informa- rante). La ruta seguida por estos im-
ción llega en paquetes a intervalos pulsos transcurre a través de los cir-
que son sincronizados en todo el cuitos trisinápticos básicos del hipo-
sistema (7). campo [Corteza entorrinalcélulas
granulares de giro dentado (fibras
Se sabe que la información senso- musgosas) área CA3 (colaterales de
rial que entra (eferente) al hipocam- Shafer) área CA1Subiculum] has-
po lo hace por medio de la corteza ta la principal vía de salida (aferente)
entorrinal, que se localiza en el ló- del hipocampo que es el subiculum. Sin
bulo temporal. La corteza entorrinal embargo, existe una importante pro-

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porción de fibras nerviosas que Shafer) área CA1subiculum. Tal

transcurren directamente de la cor- predicción verificada es entonces uti-
teza entorrinal al subiculum (Ento- lizada para iniciar la generación de
rrinal subiculum), evadiendo la se- la siguiente predicción a través del
cuencia trisináptica. circuito de Papez; este circuito tiene
acceso a través de las regularidades
Basado en las anteriores observacio- almacenadas estímulo-estímulo me-
nes, Gray considera que el subicu- diante una conexión con el tálamo;
lum puede constituirse en la estruc- a las regularidades respuesta-estí-
tura cerebral comparadora por ex- mulo, mediante la conexión con la
celencia, especialmente porque la vía corteza del cíngulo, así como con el
directa corteza entorrinal subi- plan motor actual provenientes de
culum permite una descripción pre- la corteza del cíngulo a la que llega
cisa del estado actual del ambiente información de los planes motores
exterior. El subiculum se encuentra desde la corteza prefrontal. La lle-
en una posición central en los cir- gada al subiculum de los mensajes
cuitos que constituyen el sistema neuronales desde el tálamo y desde
septohipocámpico en su globalidad, la corteza cingulada constituyen la
está localizado en el inicio del cir- siguiente predicción, que es de nue-
cuito mayor del circuito de Papez y vo comparada con la información
recibe aferencias desde este circuito siguiente que viene desde el área
a través del núcleo anteroventral del entorrinal. (7)
tálamo y de la corteza del cíngulo:
Gray señala que “la expresión tiene
El circuito que va desde el subiculum acceso es deliberadamente vaga; el
por el tálamo anteroventral, los cuer- almacenamiento de las experiencias
pos mamilares del hipotálamo y la pasadas es probablemente una fun-
corteza cingulada volviendo final- ción neocortical, siendo el lóbulo tem-
mente al subiculum, es el responsa- poral el lugar concreto más proba-
ble de la generación de predicciones. ble” (7)2 (Figura 5).
Las neuronas del subiculum com-
prueban que la predicción actual En la Figura 5 se muestran las di-
concuerde con la estimulación ac- ferentes estructuras que constitu-
tual que viene desde la corteza ento- yen el sistema comparador según
rrinal junto con las señales capa- Gray; se señalan las relaciones de
citantes de CA1 a través de la vía tres bloques básicos: hipocampo,
corteza entorrinalcélulas granula- circuito de Papez y área del tabique,
res de giro dentado (fibras musgo- y se pueden observar las aferencias
sas)  área CA3 (colaterales de y las eferencias de cada uno de los

2
Para una ampliación del concepto del sistema comparador, véase Gray (7).

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Figura 5. Estructuras que constituyen el sistema comparador según Gray (7)

subsistemas y la participación de ción actual con lo almacenado en re-

otras estructuras, como el hipotá- gistros de memoria. Este sistema
lamo, los núcleos de Rafé (serotoni- comparador es sumamente activo,
nérgicos) y el locus coeruleus (nora- ya que dependiendo de la importan-
drenérgico). La corteza prefrontal se cia emocional o de la peligrosidad
activa cuando no existe coinciden- del estímulo novedoso, se generan
cia de lo actual con lo esperado. respuestas biológicas de diferente
intensidad que hacen que se centre
La idea fundamental es que el sis- la atención en dicho estímulo, se
tema nervioso central cuenta con replantee la conducta que se está
una organización funcional que per- realizando y se generen estrategias
manentemente compara la percep- de exploración. La respuesta corpo-

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ral puede ser tan simple como la ventilación, aumento del tono mus-
dilatación de la pupila y un discre- cular y activación de conductas
to cambio motor, hasta respuestas como correr, gritar, reír, huir, etc.
complejas con taquicardia, hiper- (Cuadro 4).

Cuadro 4. Bloque IV: sistema comparador

• Incremento de la atención: ante un estímulo novedoso se activa la

corteza prefrontal y se explora de forma específica este suceso nove-
doso.
• Inhibición de la acción: se suspende la acción previa y se reorienta
conscientemente la acción hacia el suceso específico novedoso.
• Control activo: si el suceso novedoso es amenazante o si se requiere
una respuesta motora.
• Estrategias de exploración: puede ocurrir incluso después de que el
estímulo ha desaparecido, es una función de la corteza prefrontal e
implica vincular de forma coherente el suceso novedoso al antece-
dentes histórico-biográfico de la persona.
• Activación de la corteza prefrontal.
• Activación de otros sistemas de alerta centrales y periféricos: descar-
gas de adrenalina por la corteza suprarrenal, respuestas reflejas como
la dilatación de la pupila, activación de sistemas motores, etc.

Bloque V: las funciones afectivas

Los fenómenos emocionales o afec- parte de la manifestación emocio-

tivos se relacionan con las modifi- nal, no son con frecuencia el foco de
caciones de la conducta manifies- atención cuando se trata de evaluar
ta, en los cuales se activan compo- desde el punto de vista psiquiátrico
nentes viscerales y autonómicos, los problemas del afecto.
acompañados de unos concomitan-
tes subjetivos que se pueden rotu- El correlato subjetivo de la emoción
lar de diferentes maneras (depre- (de gran interés en la clínica psiquiá-
sión, manía, ansiedad, placer o dis- trica) y las funciones mentales su-
placer). Los componentes visceral periores que incluyen la vivencia
o autonómico tienen sus correlatos autoconsciente de estados afectivos
neuroanatómicos y fisiológicos más tienen amplias repercusiones en los
o menos definidos y si bien hacen procesos cognitivos; por lo tanto,

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pensamientos y sentimientos en su tales superiores. En la corteza pre-

expresión superior cursan el uno frontal se observa una clara transi-
con el otro en una unidad indisolu- ción y relación entre la corteza lím-
ble. Piaget (6) señala que los proce- bica (antigua desde el punto de vista
sos afectivos están siempre acom- filogenético) y la neocorteza. Barbas
pañados de procesos cognitivos y y Pandya (9) han descrito cómo de la
viceversa, y define al afecto como cara medial de la corteza prefrontal
una especie de ‘pegante’ de los pro- se genera una tendencia arquicor-
cesos cognitivos. tical-neocortical, mientras que en la
cara ventral orbitofrontal se genera
Desde el punto de vista neuroana- una tendencia paleocortical-neocor-
tómico, el sistema límbico, que es tical que se inicia desde la corteza
la organización no localizada de olfatoria, de tal manera que en la cor-
núcleos, estructuras y vías que se teza dorsolateral prefrontal ya se ha
relacionan con el control de las extinguido por completo la transición,
emociones, se redefine continua- que se observa exclusivamente neo-
mente. La investigación neurobio- corteza (Figura 6).
lógica encuentra “representaciones
límbicas” en estructuras que clási- En la Figura 6 se observa la transi-
camente se habían excluido de este ción entre la corteza filogenética-
sistema. Los núcleos de la base, por mente antigua y la corteza más re-
ejemplo, muestran un circuito lím- ciente, en el polo anterior del lóbu-
bico que parte de la corteza del cín- lo frontal (corteza prefrontal). La
gulo y se proyecta a la porción lím- cara dorsolateral no se muestra,
bica del estriado (núcleo acumbens pero está conformada básicamente
en el estriado ventral), de allí esta por la neocorteza. Desde el punto
vía límbica inerva a la sustancia de vista microestructural se obser-
negra reticulata, de allí al tálamo y, va que la corteza primitiva inerva
finalmente, regresa a la corteza ce- exclusivamente las láminas más su-
rebral (8). Circunstancias como és- perficiales de la neocorteza.
tas, en las que se puede definir un
sustrato límbico, se da en otras es- Por otra parte, las sucesiones basal-
tructuras como el cerebelo o la cor- ventral (paleocortical) y mediodorsal
teza cerebral. (arquicortical) consisten en una or-
ganización citoarquitectónica pro-
La corteza prefrontal es de gran in- gresiva hacia la diferenciación lami-
terés al momento de plantear el nar y hacia la complejidad de los
sustrato neurobiológico de la con- módulos corticales. Barbas y Pan-
gruencia entre las funciones emo- dya (9) describieron las conexiones
cionales y las funciones cognitivas intrínsecas que van de una región
en el campo de las funciones men- prefrontal a otra, luego de observar

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Figura 6. Transición entre la corteza filogenéticamente antigua y la corteza más reciente en

el polo anterior del lóbulo frontal (corteza prefrontal)

que los patrones de conectividad se quitectónica de las áreas que in-

relacionan con el grado de diferen- terconectan. Por ejemplo, cuando
ciación de la corteza de origen y la las fibras de origen son de una re-
organización del sitio de termina- gión prefrontal que tiene una orga-
ción. Los autores reseñaron tres for- nización laminar más diferenciada
mas generales de interacción: un que el sitio de terminación, las fi-
primer patrón en el que las fibras bras se arborizan principalmente
terminan a todo lo ancho y alto de en los módulos. Al contrario, cuan-
los módulos corticales, un segundo do el sitio de origen tiene una orga-
patrón en que una parte de las fi- nización laminar menos diferen-
bras termina en los módulos y otra ciada que el sitio de terminación,
parte en la zona de la lámina I y un las arborizaciones tienen predo-
tercer patrón constituido por fibras minio en la zona de la lámina I.
que terminan dentro de la lámina I Cuando el sitio de origen y termi-
exclusivamente. nación tienen una organización la-
minar parecida, el patrón de co-
Las características de cada patrón nectividad oscila entre los dos ex-
dependen de la morfología citoar- tremos referidos.

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Los modos de interacción de los di- Ciompi (10) propone que el afecto de-
ferentes tipos corticales en la corte- sempeña una función más importan-
za prefrontal muestran que esta te que el de ser un mero acompañan-
estructura es el asiento de la inte- te de los procesos cognitivos, y en-
gración cognitivo-emocional, y per- cuentra importantes elementos que
mite plantear el concepto de que la refuerzan la hipótesis del papel cen-
función emocional hace parte indi- tral del afecto como la matriz inte-
soluble de la función cognitiva. gradora de la cognición (Cuadro 5).

Cuadro 5. Bloque V: función afectiva

• Los procesos afectivos están siempre acompañados de procesos

cognitivos y viceversa.
• Los diferentes estados afectivos se corresponden con diferentes es-
tados funcionales del cerebro que se caracterizan por diferentes mo-
dos de procesar la información.
• Afectos específicos tienden a estar relacionados con contenidos
cognitivos específicos y viceversa.
• El afecto y su equivalente neurofisiológico específico participan en
la movilización de información cognitiva.
• En estados afectivos específicos, contenidos cognitivos específicos
tienden a ser movilizados.
• El afecto y su equivalente neurofisiológico específico son capaces de
integrar diferentes sistemas neuronales en una sola entidad opera-
cional que incluye sentimientos, pensamientos y conducta.

En la corteza dorsolateral prefrontal • En las láminas I, II y III (grupo

confluyen las diferentes vías de superficial) se concentran recep-
neurotransmisión provenientes del tores de 5HT1, α1 y α2 adrenérgicos,
tallo cerebral, sin embargo, la dis- además de los receptores D1.
tribución de los receptores no es • En las láminas IIIb y IVa (grupo
homogénea; en cambio, se describe intermedio) se sitúan receptores
una tendencia a la segregación la- 5HT2, β1 y β2 adrenérgicos.
minar. Goldman-Rakic y colabora- • En las láminas IV y V (grupo pro-
dores afirman que en la corteza fundo) se observa mayor propor-
prefrontal dorsolateral de los ción de receptores D2.
primates hay tres tendencias gene-
rales en la disposición de los recep- El patrón neuroquímico que carac-
tores (Figura 7) (11),(12): teriza la corteza prefrontal permite

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inferir nuevamente que en las lámi- la inervación de las vías monoami-

nas más superficiales confluyen los nérgicas; por otra, la inervación glu-
componentes asociados a las fun- tamatérgica paleocortical y arqui-
ciones emocionales; por una parte, cortical.
Figura 7. Tendencia a la disposición de los receptores en la corteza prefrontal dorsolateral
y su relación con las funciones afectivas

P: neurona piramidal; G: neurona gabérgica; H: neurona horizontal de

Cajal-Retzius; M: neurona de Martinotti.

En la Figura 7 se presenta la ten- Conclusión

dencia a la disposición de los recep-
tores en la corteza prefrontal dorso- A pesar de que en la presente expo-
lateral y su relación con las funcio- sición se muestran cinco bloques
nes afectivas. Hacia la superficie ma- funcionales de forma independien-
yor se observa la proporción de re- te, es necesario ejercitar la concep-
ceptores y de neurotransmisores que ción de que estos cinco componen-
se han relacionado con funciones tes están íntegramente relacionados
emocionales. Asimismo, en láminas y que se sobreponen unos sobre
más profundas se observa mayor otros, de tal manera que en su fun-
concentración de receptores D2, los cionamiento orquestado permiten
cuales se han relacionado con fun- integrar la unidad funcional de los
ciones cognitivas. Las láminas más procesos mentales superiores, como
superficiales cuentan con un afluen- se verá en la segunda parte de esta
te importante de fibras glutamatér- presentación. En la Figura 8 se
gicas provenientes de vías límbicas. muestra un modelo de organización

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funcional en el cual se integran los da parte de este escrito se toma co-

cinco bloques referidos previamen- mo base lo expuesto aquí para ex-
te. La dinámica de estos bloques plicar la relación entre los fenóme-
puede fundamentar la comprensión nos mentales y la citoarquitectura
de la psicopatología (13). En la segun- cortical.

Figura 8. (A) Congruencia entre la información recibida a través del sistema perceptivo con
la información registrada en los archivos de memoria. (B) Incongruencia entre la información
percibida y la información mnésica

CORTEZA PREFRONTAL CORTEZA PREFRONTAL

Solución de Problemas Función Afectiva Solución de Problemas Función Afectiva

MODULOS SISTEMA COMPARADOR MODULOS MODULOS SISTEMA COMPARADOR MODULOS

MNESICOS PERCEPTIVOS MNESICOS PERCEPTIVOS

En la Figura 8A se observa la con- Bibliografía

gruencia entre la información reci-
bida a través del sistema perceptivo 1. Zeki S. La imagen visual en la mente y el
cerebro. Scientific American 1999 Nov.
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archivos de memoria, por lo tanto, 2. Kandel E, Schwartz J, Jessel T. Essen-
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Correspondencia: Hernán José Pimienta J.

Correo electrónico: hernpim@telesat.com.co

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