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PARTÍCULAS CITOPLÁSMICAS

PARTÍCULAS CITOPLÁSMICAS1 el experto en ácidos nucleicos Masson Gulbnd, quien de haber sobrev i ­
TRAYECTORIA DE UN OBJETO CIENTÍFICO vido un trágico :tccidente de: tren en 19'-!7.� habría librado a Ll hi�roria de
Hans-Jorg Rheinberger la biología molecular de dos de su� m.ís notorios héroe . James \XIatson
y Francis Crick: "Yo creo': cominuó Cohn, "que fue Gulland guíen dijo
gue 'Los ::ícidos nucleicos no son compuesto�. sino 4ue son métodos de
preparación"'.�
Este comentario hecho por un científico gue no pertenece a la categor ía
Je los realistas ingenuos y Eu nosos, cuyos defensores lun movi l izado rodos
sus recursos filosóficos en contr:t del espectro del consrructivismo. el ins­
trumenta l ismo y el relativismo, podría hacer a los miembros de su gremio
INTRODUCCIÓN un poco más caurelosos y menos arrogantes. La mayoría de los científicos
'>abe perfectamente bien que: trab:tja con objeros transitOrios. Al final de

Permír.mme comenzar con una an�cdota. En marzo de 1956. :tfgunos su historia de la genética , Lalog ique rlu viuant, Fran�ois Jacob se pregun­

de los protagonistas de la investigación sobre partículas citoplásmicas, la t:t, y esto es más que una fórmula retórica para concluir un libro, ya gue

cual describiré en e�te ensayo, se: rc:unic:run c:n el simposio de la Fundación prácric:tmente comienza un nuevo capítulo: "El mundo hoy se tr:tta de

CI13A� en torno a "La influencia de b radiación ionizante sobre d meta­ mensajes. códigos. información. ¿Cuál de nuc:�tras disecciones desplazad
bolismo celubr" en Londres. En estas discusiones, el oscuro p apel de los nuestros objetos múian:t y los recompondrá en un nt1evo espacio? ¿��
ácidos ribonucleicos en la s ínt es i s de proteínas dentro dd tubo de ensayo nueva marioneta rus.l emerged de ello ?"S Los h isto riadores deberíamos

fue un tema recurre nte. Durante un:t de bs sesiones, \V:tldo Cohn del entonces preguntarnos en do� n ive les, en el del pecul ia r carácter histórico

laboratorio nacional de Oak Ridge. un :tntiguo coleg :t de Paul Zamecnik de los objeros cienríficos u objetos epistémicos y en el de nuestr:ts narra­

en d Ho s pital General de 1\la�sachmens, hizo una breve intervención. tivas históricas; qué signific:t l1s1bbr de objeros científicos y <.JUé �ignifica

Cohn llevaba casi dos d éc adas trabaj:tndo con ácido nucleicos. " �izá organizar nuestras hismrias alrededor de dlos.6
:
este sea un buen momento para hacer a l gunos comentarios acerca de los Para comenzar comextualizaré brcYemente mi esrudio de: la tra) ec­

:ícidos nuclcicos", dijo. Luego rc:�umió ��� e xper i encia citando a un colega. roria· de: las partículas citoplásmi'cas p:tra qu ic:nes no estén f:tm il iarizados
con este tipo de obj eto y con este-tipo de; investigación. la cual se ubicaba

1 E'n: texto nr,í b.1�:�do en el nu r cr i.d que: con m.1yor drr:�llc: �e prc�cnr:1 en el
libro de: H:�n,·Jórg Rhcinbcrgcr, Jów,trd ,¡ HISIIII)' ofl:pislrfllll 1/)lng>: 5J),ir/;m:::mg ' J...:cirh L. � l:tnchcsrc r, "D1d Tr.1gic Accident Dd.l)' che Oiscovc:rv
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.d .\nli•i111 de 1 .11J.blctivid.1d en el \l'lllidn de t ¡lle repre�c nt.lll .dgo que e'
Í11dcpc1 11lit·1tte d e lltll'\tr.t' lll:lltÍ plll.ltÍolle\. l'cr(l LIIII H•l'r• 'l 'rtc necen
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.d .llnlnto de l.ll llll\ll lll llllll dclihT.td.l . IJ IIIIHio¡ll·<'ldi.ll de l'.'(Í\ICIIl Í.t
cie�Hífic:1 de e're ripo de clnid.ltfc, dcriv.t prn: i\.\ltlellte de l iiC \OII re,¡,.
f
ll'llrc� y rcc.1kirr.mre,, y 110 de \11 ttt.lk.tbilid.HI en el ln:ll 'co de 1 1 11otru�
1\li,h.1t:l l'ol.lll)' i . Dukc l.c(lllfl'\ (11)6·1). 1ni 1rolil11t, Univn�iry ni' C:�lil()�ni.t.
lkrkt:lq• 1')6). 'crvi(IO fuwgr.lll(o dt · l.t hilhlotl'(,l, 4• (()ll(nt'll ci.t. PI'· -í - 5; cic.1do
mi\ l.tquiiC ( ;lt'IIC, ¡¡,,. A'III,JIC'oT .md ¡/1,. /t'1111u ·11 ( \\.' 1,h in�wn: ( :rntl'f I�H A,!v.tnlc.l
R r,ctrth 111 Phrnorn¡·nnl(lgv y llni1•rr,i1 y l'rn� nt 1\mcri(.l. 1 9X•1), :?.1 9.
' ( :.1 '1 1"' ll.tlhcl.t rd. ·¡ IJC' Nn1• .\'1 ir'n t¡f/1 .\j111J/ ( 111 1\( on: lk.tcnn l'rc". 1 ')X·t ) .

J

hons-jórg rheinberger
fines constructivos e imcncionaks. "Es difícil no reconocer que el trabajo
de los biólogos, su con rrucción de modelos y teorías, está consueñido
no sólo por las técnic,\S qut: tienen a su disposición y las herramientas
concepruales llUe utilizan, sino sobrt: rodo, por los resultados sorpren·
denres que obtuYieron".9 Los objeros cientÍficos existen como resultado
de eventos nunca :1mes ocurridos que de tiempo en tiempo subvienen
las capacidades finit:1s dt.: la imaginación de un científico que permanece
�iempre sumergido en un modo particular de pensar y en una culrura ex·
perimental local. Permanecen siendo objeros de investigación por cuanto
tienen el poder de manifestarse en formas .1ún insospechadas m el fmuro.
Y dejan de st:r objcros cienríficos en cuanro dejan de ser recalciuanres,
ya sea porque se convirtieron en cajas negras y ya no son interrogados,
o porque fueron marginados como resultado de la ocurrencia de orros
cvenros extraordinarios en campos relacionados.
i\1i segundo punto tiene que ver con una pregunta merahistórica.
¿�é significa que una narrativa histórica se enfoque en objeros científi­
cos? Primero, si decidimos rastrear el desarrollo de "objetos epistémicos",
emendidos en el semido t:stricro de objetos de investigación materiales,
más que en darle seguimienro al desarrollo de conceptos, disciplinas,
instituciones o invesrigada"res individuales, debemos ubicarnos en las
fromeras: fronteras entre las técnicas de representación, los sistemas ex­
perimentales, las disciplinas académicas ya establecidas, los programas
institucionales, los proyectos individualizados. Segundo, al seguirle la
. pisra a los objetos ep.istémicos debemos abandonar nuestras preciadas
clasificaciones. ¿Pertenece este.: estudio a la hisroria de la investigación
del cánc"er, o de la citomorfología, o de la bioquímica, o de la biología .
mo!t:cular? ¿Es .tc1so una prt:h isroria de la símesis de proteínas? Pertene­
ce a rodas ellas -y a ni1iguna. Se localiza en un niYcl rransdisciplinario,
llllO que creo men:ce la pena explorar ll1<ÍS a fondo. Tercero, hablar sobre
.. 1t
. .
9 Dn·cloprncmal Gt:ne Concepr: Hi�rory and L1mirs". en
lllichd 1\loran¡;r. "111<:
17Jt" Conrrpr oft!JC G'mr in Dl'l•dopmmt .uul Ft>olurion, ed�. Perer Beurron. Ra phacl
F.1lk y H.1ns-jorg Rhnnhngcr (C.unbriJgc C.unbridge Univer,ir�· Prn�. 200R).
19.n l'>.
386
l 387
PARTÍCULAS CITOPLÁSMICAS
la lrayecroria de los objeros de investigación es darle voz ::t los objetos
como participanres activos en la conquista de las dimensiones rransindi­
vidualcs en las que los sujetos que se ocup:w de éstos no son los llnicm
particí panres.
En la parte central de este ensayo describo una secuencia de represen-
taciones que se generaron en la búsqueda de microsomas "purificados"
y biológicamenre activos. Estas partÍculas fueron uno de los objetos de
indagación cenrrales en el área investigativa que se desarrolló en torno a
la síntesis de proteínas libre de células. Cada una de estas intervenciones
representacionales trajo consigo un modo particular de visualización que
resaltaba ya fueran los aspectos físicos de la partícula estipulada, como
la forma y el diámetro bajo el microscopio electrónico o su peso deter­
minado por la velocidad de sedimentación; aspectos químicos como la
cantidad de proteína y ácido nucleico presente en distintas condiciones
de solubilización; aspectos bioquímicos como la cinética de la incorpora­
ción de aminoácidos marcados radiactivamente; y la visión del ribosoma
como plantilla proveniente de la biología molecular. La lista podría con­
tinuar. Lo que hace a estos modos de existir distintos de los tecnicismos
meramente biofísicos y bioquímicos es que siempre requirieron perma­
necer ligados a una/unción biológica con el fin de pasar por argumen­
tos representativos en el dominio de las preguntas que se le hacen a los
qbjeros biológicos. Lo inrricado de este caso era sin embargo tal, que
los mismos mecanismos de función biológica conjurados pertenecían al
ámbito de las propiedades emergentes de.: las panículas investigadas, por
lo que no podían actuar como un refc.:rente estable: su elucidación era
1
justamenre el meollo del asumo hacia d que se dirigían todos los esfuer­
�.
zos de investigación.
1
No se trata, enronces, de la relación entre representación y su objc..:ro­
1
rc::ferenre imaginado, como si se tratase de una cosa-en-sí-misma, lo que
·. hace que funcione esta especie de proceso empírico de.: darle forma a los
objetos científicos. Son, en cambio, los acoplamientos y desacoplamien­
1
tos entre distintas representaciones, idealmenre independientes las unas
j de las om.s, dc�de c.:l n ¡,-el físico hasta el d t: Lt función biológica, los que
j <ltorg:tn :1 quit·nc� rrah.1jan con C'f:ts rraz:t� c.:l sentido y la sensación de
 hons-jor g rheinberger PARTÍCULAS CITOPLÁSMICAS

estar conquistando un:t re:1lidad sin b cual b volunt:ld p.1r:1 ensuci:�rsc
bs rn :1nos en �emejante tr:1b:1jo de labor.uorio sería incomprensible. Lt
rc:1lidad aquí se convicm.: en un concepto de segun do ordm que surge
como un atributo de b inter secci ón de representacione� :1lternariv.1s. �<>
Los obj etos científicos. no las cos:ts pn- sr, si n o lo� objetos cientí fico� pnr
cu:1nto blancos de la :tcrivühd epi s témica , son conc:lten.Kionc' ine <. r.t ­
bles de represenr:teiones. C u. m do mucho, se estabiliz;¡n por un periodo
determinado momento en el pas ado . debemos estar conscientes de que
lo� ,ignific:�nte' m:�terialcs del juego experimental ya lo hab rían con­
venido en algo lJlle. en ese momento, no podría (aún) ser. Permítanme
referirme en este contexto a Georges Canguilhem, el extinto decano de
h epistemología hi�tórica france s a. 11 Con razón, Canguilhem advierte al
h 1\toriador: "El p a s ad o de una ciencia de hoy no debe confundirse con esa
ci<.:nci.t su historia':!! Esta declaración nos d eja con una decisión por
cn

históricamente restringido. No e s que no h:1y:t materialid:�d .1ntc ' tlc la rnm.u. C.Hlguilhem tenía la fuerte opinión de que la e pis temologí a histó­
cxi tencia de los objetos epi stérnicos. o que desapare z can pnr compkw m.t \t' define :t ,í mi,ma como observadora del pa sado de la ciencia de h oy.

hasta reducirse a nada en su camino h:lcia el fimlrO. Pero sí r u eden cnhr.tr i\luchm hi,rnri.ldore� Je la ciencia actuales preferirían identificarse como
e x i stencia en un particular contexto cientí fico y nurginal e n el que y.t ru nh,en•.1dnres de la crencia en su hi roria.
die espera de ell os que sean generadore s de eventos ine�perado�. 1 :1mhicn 1
1 ••

pueden trasplantarse o injcrrarse en otros ámbitos, co111o el rc�·,wlt>�rcn.

por mencion:1r sólo uno de muchos ejemplos. [Ha nuniobr.t pue de. por
supuesto, silenci:ulo como objetos de iJwe,tigación. Par,1 comprender l.t
extraña y frágil realidad de los objetos científicos en d br�t1 pl.u o. e' rn
dispensable e nrender esre movimienro doble de ser ccmr.tl �- 'c:r ct•n,,Jc­
rado marginal. esta concatenación y este d es ac oplamientO dentro de 1111
campo e pisté mico particular y en relación con otros c.1mpo' de h a�encu
humana. En ninguna parte es el ámbito de lo cicnrífic.tmcrltt' rc.1l u1 ,¡
mi�mo un espacio cerrado.
MONTANDO El ESCENARIO
Fl tr.1yccro quc �iguieron b11 pequer1Js parrícula5 inic ialment e. derivadas
del c rtn p la ,nu llc l.t, célub' de los organismos superiores. y más tarde
r.tmhién de l.t' b.1cte ri.1'1, e11 notable por q¡ i nr ri n c J.d o relieve. En muchos
't"llttdo�. umbién e� i ntrin c:t do el papel que jug:uon esros objeros en la
confnrm.tción de l.t hiologí.t molecular. El de stin o cambiante de esros di­

1
mirttr to ' gr.ínulm citopl.í�mico,, con rod.1s �us ramificaciones c a pilare s .
Para re ca pi tu lar : la recombinación y la reorganización, la bifurcKiún y .tn.l,torno'i�. e� dcrn.t,i.ldo c o mp l e j o p.1ra rastrearlo por compfeto en
)' b hibridación al interior de modos p:trticulares de repre,t·nr:lcron y cn­ t"\te tr.tb:tjo. i\ lc cnt�K.H�. en c .t mb i o. en lo que hoy percibimos como
rre e llos. son prerrequisiros para que los investigadores produzon cven­ l.t� m.tylHe� tr.tmiciunes c11 su rr.tye(rori.l como o bje to s científicos entre
ros epistémicos sin pre cedentes. Dichos eventos no pucdcn tener l ug: � r ,¡
la� línea' de donde de\ciendcn su<. objctos 'on dem:�,iado pttf.l\. Dchcn
1 '-.>3" y 1 ')65. montemo t·n d l'u.u. y.1 c st :1b il i z.td os corno cibosomas. se
vrncul.tr tllt t"nn l.t nrt.t cclul.tr llc l.t 'lntt'''' tic r•r('ltdn.ts.
\1
permanecer h1britbs �i han de �eguir siendo gen<:rJdoras tic �o r prcsa . Lm L t pr ic hu' y In' qu ichrr � lllll" fll.lrt.·.m b o:plor Jción en torno a las 1
Híbrido r a rn bié n, par.1 llegar a mi notJ inrroducroriJ lin.!l. debe p.1rricul.t� citupl.i,ruict�. lll, pl.tno fru �tra ti o s. los movimientos caóticos
�er el transcurrir de mi narrativa. Si n osotros los hi � rori ado rn qucrl'fllll�
s.1ber gué es lo que un particular objeto epiHémico rcpre,enr.th.l en 1111

11 l' .tll�lll 11 ll'llt llltllll' lllll" ' 1 "'' .

. t
m n , t: 1 ljlH: c�tl' .lrtlctdt.'l ful'r.l prc�cntJdo. t·n
'q'll<'llti•Jc ,k 1 •>•>';
1 '' bn 1/Jckin¡::. Rq>n.<c'l/11!1,1!. .md fnlt'I"L'<'1111�(( (C�mhric·l�c ( · .unhn d � t· llni\'<T'IJ�· l.' l;l'\ll�l"\ ('.tll�ll d l h·lll, /,/, ,o/, 1 1!.1 • cll.lfllll/,¡/llt" r/.111.• l"/¡¡_,¡1¡¡rc' tic'.\ <{lt'//(c'.< tft' /,¡/'le'
flrt'll, 19S�). ¡y,_
•

t l'.lrl\: ,.1111. 1 •1:-;' 1 l. 1 ">.

hons- jo rg rhei nberger PARTÍCULAS CITOPLÁSM ICAS
�--

.11 fre nre de las ttcnica� más a\·anzadas. la!> innmiuno. lm de�plazamien ­
ro y las reaparic iones. en suma. rodo aquello de lo que se compone el
tr.tb.ljo e n la división c.:xperimemal entre lo conoc ido y lo desconocido.
tie nde.: a desaparecer en tan condensado relaro hist órico. Hay solameme
u 1u c xc u a para esto: al enfocar su narrativa en la rrayecrori a de un objero
se h:�ce visible al hisrori:�dor un continuo recurrente, "una sccumcia for­
m a l de soluciones enlazadas"_ 1 ' La biografía y la genealogía de las cosas se
cuentan desde el punto de vista de lo qut: se percibe como marcas selectas
de.: su transformació n. Una vez que hemos tomado la decisión de asumir
c.:ste tipo de narrativa, ya no podemos escapar de la rec u r r enc ia implícita.
Pero podemos tratar dt: ser consc ien tes del carácter contingente de los ob­
jcros discursivos del historiador- Explorar una fuente de percepción histó­
rica no debe cegarnos al hecho de que ello depende de ciertas elecciones.
Q0ero añadir otra breve observación antes de comenzar la historia.
c.:pisrémico invasivo. esw o, un agc.:mc.: productor de.: rumores, desde la
inves tigación del cáncer, y la i ncroducc ión de un pode roso i nstrumento
IHic.:vo: la u lrracent rífuga. 1�
Uecepcionado por los resultados Je s us esfuerzos, hechos desde.: la
bioquímica, por purificar d agente filrrablc que causaba los sarcomas que
Peyron Rous había observado m los pollos en 1 9 1 O, 1' Albert Claude. 1 6
entonces ubicado en el departamento de patología que li deraba James
Murphy en el Instituto Rockcfdlc:r de Nueva York, se acercó a la ultra­
centrífuga en 1 936. La noticia d e que l a edi mentación p o r alras veloci­
dadc.:s del agente.: fl lrrable y causante d e rumores observado por Rous era
pmible, llegó a oídos suyos desd e Inglaterra. 17 Claude es raba siempre al
pc.:ndiente de las nuevas recnologías, y esraba decidido a lidiar con el nue­
vo instrumento. Sus primc.:ros resultados fueron muv alentadores. El se ­
d i mento (pcllet, prc.:cipirado o pastilla) logrado med i t centrifugac ión
an e

Creo que es apropiado hacer una distinción enrre los objero cicnríflcos a a i r as velocidades. dc.:rivado del rejido infectado, mostró un enriqueci­
u objetos episrémicos. como me gustaría llamarles, y los sistemas experi­ miento (con centración) del agente en un fac ror aproximado de JOOO.
mentales que permiten a los científicos intervenir en ello . d arles forma Y
representarlos de una u orra manera. Los sistemas expcrimt:nrales inser­
tan los .objeros cicndficos en un ámbiro más amplio de práctica y cultu­ �. · .P.tra u m m:ís amplia conrextual ización histórica ver H:ms-Jorg Rhcinbc:rger.
.
�·rum � !tcrosomcs ro Ribosomc.:s: ' S r rarc gics' of ' Represcnration'", }ourna l oJ tl1r
ra material científicas, incluyendo el ámbito de la instrumen tació n y los
1/wory ofBiolog_y 2S ( 1 995 ) : --t9-89. Las sigu ienrc:s secciones se basan principalmcnre
d i�posirivos de inscripción, así como de los organismos modelo a los que c.:n lo� capíwlm ·t y 6 Jc.: Rhci nbcrgc:r. Toward 11 History ofEpistcmic 7hings.
e s t o s objetos generalmen te están conectados, y los conceptos Aucruanres 1_\ Pc.:r r nn Rnu�. :A S:ucoma of l-'owl Transmiss iblc by an Agcnr Sepa rable
que los constriñen. Esp.éro que la urilidad de esta d i sti n c ión se haga evi­ trom Tum o r Cdls . }ournal of Expmnumal Medicim 1 3 ( 1 9 1 1 ) : 397-4 1 1 . Ver
r � mbic.:n l l.ma Lowy, " Vari a ncc:s in Mcaning in D i scover y Accounr
dente co n forme se vaya de!>:u roll.mdo b historia. s: Thc Case of
C omc m po ra r y Bio logy ". Histonc,d Studies in thr PbysicaL and Biologic
al Scicnw
� 1 (_ 1 9�0) : R�--� _2 � ; Ton va� Hd:oon , " V �rc.:n als Krcbscrrcger: Pcyron Rous
Jas
m fc.: �_ rt o s e P nm. tp und dtc K rcbstorsch ung , c.:n Smurgirn drr
Kausnlit/it: Kon::: eptr
EMERGENc(I)A(s) r�a A T:mJ..·IJot, ·c:run.trJ,u !lg 11�1 1 9. 1111d ::.o. j.ziJrhundert, cds. C ri sr
� oph G r. m d rn ann
) llwm.1 s S ch l t c h ( PfatTc.:n wc.:tlc.:r: Cmrau rm, 1 999), 1 87-228
.
10
Dm eventos designan el comienzo de la disc.:cciún del ci toplasma cdular S obre A l b c.: rr Claudc ver jc.1n Brachc:
r, "Noric e sur Albert Claudc ", Acadéniic
en d t.ubo. �e � say o hacia finales de.: 1 930: la emergencia de un objeto
Roy.dc de.: Bc.:lgtt¡uc.:, Annu.tirc 1 98!), Pal.1is de�
Acadé mies, B ru se l as . 1 988, 93-) 35 .
1• John Lcdingh.tm Y Willi� m E. Gyc, " O n rhc Narur
�- �: c of thc Filrc.:r.tblc
•

fum ou r- Exnn n g �gcm ,

in Avian S arco m a r a", Lmcrt 228 ( 1 ) ( 1 9
3 5 ) : 376-77 :
Jamn � fclmo ,h. Thr Sc.:dim c.:n t.mon of
thc.: Virus of Rous Sa rc o ma and rhc
'- ( ;cor¡;c: Kubl-:r:- , '//;,: Slhlp•· oj "'ime: l?c'm.trl.:s 1111 dJ<' HI!fUn' o_/ '!l11ng.• ( t'c:w Hwc:n: B.K tc.:rto p h agc b) . 1 H tgh - Spcc.:d Cc nrri
fu�c",
' joumal of Patholou v .md fi,¡aaio/ou}·
.V ....
Y.dc: l'n t\·c.:r-. it y Pres . 1 %2). 33 YJ. -1 1 ( 1 9.V'i): 2 1 5 1 -.

3 90
.39 1
hans-jorg rheinberger PARTÍCULAS CITOPLÁSMICAS
---

E s w era m á s de dos órdmes de magn itud por t' nc i ma de lo que h:�.bía Por medio de la centrifugación difcn.:nci; d , co m enzó a desdoblar
l og r ad o en a ri o s previos medi :mte mérodos b iot¡u ím icos c o nvt: ncio na lc s . el citopbsma en n u evo� e sp 3ci o � de reprcscmac ión : un es p acio p3ra la
En e x p e ri m e nt o s p arale los , sin embargo. Cl.lllde sedi mt:ntó Ul1.l fracción p rod u cc i ó n , la c 3 r3c t e ri zaci ó n, el 3 islam imro )' b p ur i fi ca ci ó n de las es­
del tejido t:mbrionario no rm al d el pollo cuyas característi cas físicas y qu í- rrucrur3s subccl ubres. Durante uno� cien 3 ño� . la c i romorfología h3bía
.
micas eran idénticas ,1 las de l a fr.1cci ón qut: co nt e n í a el agenrt:, con b sido d d om i n io de observación de la m ic roscop Í3 de luz y los m é tod os
ú n i c a pero categóricJ d i ferenc ia biológica qw.: no era infecciosa. correspondiemcs de preparación, fijación y ri nción celular i n siru, esto
Dos i n terpretaciont's e r:m p osib les en e ste mom ento. Podría ser que es, dentro del comexro de los tejidos. Ademis del núcleo, el rasgo más c3-
el p r i n c i p :d constituyente de la fracción tumoral. además del agente en sí racrcríst ico de la c é l u la euc:trionte, las m i rocondrias, había s ido d u rante
mi smo, representaba un u prt' C llr!> O r del p ri n c i p io del tu mo r dd pol lo". La muchas déc3d3s visua l izado dentro de un3 sust:mcia ci ropbsm ica basofí­
idea d e u n origen e n d óge no e n \'t'Z dt' virJl dd s.ucoma de los pollm, t:ll l.t lica y m:ís o mt'nos hom ogénea, el "ergasroplasma".20 Destruir bs céluhs
forma de un prec u rso r celular. de hec ho había sido una d e las motivacio­ con d fin de reve la r sus estructuras parecí:t a ojos de muchos citólogos
nes de Murphy para retomar Ja investigación del ageme haci,t fi n.d e � de la tr3dicion3l isras Jc: b época un sinscntido o si m plemen te un absurdo.
década de 1 920, des pu és de que Rous lo ab3ndonara en 1 9 1 5 . L:l alt nn.t­ Cbudc reporró su tr3b3jo en el simpo i o sobre Genes y Cromosomas
rin er3 q u �.: el p ri n c i p 3 1 consriruycnre d e la fracción rumor3l 'implemente dt' 1 94 1 que ruvo lug3r en Cold Spri ng H3rbor. As í como cstt' contexto
re p res ent a ba "ckmcnros inertes presenrt:s ram bien e n célu l.t � nornules". 1 � gmúico puede p3 rec c rn o s extr3ño hoy. nos recuerda el a m b i c nre ci e n t Í­
L a i m po sib i l ida d momenránca de dec idir entre e�LlS d o s opc iones fico m:i.s 3mplio en el que la primera generación di.' pequeñas p ar tíc u las
acechó 3 Claude, lo intrigó y finalmente, d e nt ro de po co s .u-w s. lo :tkjó citoplismic3� adquirió su idenrid3d : el contexto p olvidado d e la heren­
i
del 3genre tumoral de Rous que lo h abía ll13ntt'rlido ocup3do d ur:uw: ci3 citoplásmica, o plasm agéncsis, en co n t r 3 s t t' con L1 here n c i a cromosó­

;1
.
casi ur1a d é c ad a . Se uaró. pues, de un r í p i co d e s pl a z 3 m i ent o del objeto mic3 o nucle.1r.�1 Al principio, Claude identificó bs pt'queúas panículas
t'pisrém ico inducido por la incorpoDción de un nuevo in r r u m e n ro en sedimcm3d3s t:n d fondo del rubo de ensayo tras um hor3 de ce nrri fu­
u n si�tem3 e x p e r i m ent al vigenrt'. y por b i n lub did3d p3D i n corporar d .gación 3 1 8 0QO x g. c om o las mirocondri3s ya bien d escritas cirológica­
halbzgo n:sulrante en el m a r c o exi stcntt'. Uru o pc i o n 31tt:rn3rin �e h :t­ menre; o como fr.tgmenros de és tas . n Aunque su r::�nur1o era menor al
b í .l hecho patente. Claudc había i n r rod uc:t d o m su sistt:ma cxpnimcm.d pod a de resolución dd microscopio óptico. todavi.l a3n susceptibles de
b técnica d e la ultraccmrifugació n d i fe re n c i a l para aisbr el " p r i nc i pi o " �n obsnv.tcbs por el microscopio de c3mpo o sc u ro, donde las partículas
subrn icroscópico rt'spomable dd d ncer. Ahora b técnic::� prom t't í a 3brir .1parecí.m co mo pequcóos conju ntos dt' punw� rdlcj3ntes. E n términos
la puena d la fr3 gmell t Jc:ió n dd ·cirop h�nl.l dt: !.1, Lé l u l .t� norm .dt'� - un.t gennaks. s u com posició n quím ic.l ll..lnLlln Ll .HI.'Ilción porque .llkm:ls dt:

nucv3 cirologí3 de alta tt'criología t'mt:rgb t:n d ho nzo n te. St'gún q u ienes
lo c o n ocían, Cl�ude era un met icu lo�o afi cion::�do a b re c n o l og i J . 1 •1
. :o Lars Ern,tcr y Gonlricd SchatL. " � l iroc·h<'ndri.l: A I J i,wric.d Rcvi..:w"Joum,z/ o{
· Ct'll flwlogl' 'J l ( 1 9� 1 ):22�-.- 2')<;,,
·

:1 ParJ 53bn lll.Í, 'ohrc nt�· t<.:lll.l. ,·n: J.lll S.1pp. B<)' Ond tht· Gm<'.' C)ropl.wnic
.
" Albnr Chuck "A frJccion frnm Norm.1l ChiLk Embrvu S i m i !Jr ro r hc Tu mo r­ lnhrrir,zncr .mrl th<' Srm_f((frJi'll· .·lwl>,>riry 111 (,"m<'fl (.< (Oxfnrd : Ox fi...,rd Llni\'cr,ity
J>rodU(I Il g F r.1 c t i< J n nfl�hi<kcn Tu m u r 1 ". Pro<ari/Jig> rlrf,;. Su, ltt_)jrn 1.'.\f't'l'llli<'nt,d Pn.:�'· 1 9X-\.
Rio!og y ilnrl Mcrlni11r 39 ( 1 9.�8):3%--+01. \ l' f ·t02.
'' :\lhcrt Cl.lutl..:. " P.micul.1r<.: (\,mponmt' 0!'the Cyto¡'b'l�l". C'olrl Sr1·il:g H.1rf,o,·
1 ' Hubnr Clunrn:nn<.:. com u ni uc 1o n pa�on.1l. 2X de ma�·o <k 1 ')')(,, Svmpos1.1 1111 _<:!¿_<.lllflf.lfrl'<' lirulvg_)' <) ( 1 9-t l ):26.1,-7 1 . vn 2 6 'i .

392
 hons-jorg rheinberger PARTÍC ULAS CITOPLÁSMICAS
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que lo� líp idos conformaban mis de la mirad de su masa, contenían una
gran porci ón de proteínas y una cantidad significativa de ácido ribonu­
deico ( RNA).
lA CONEXIÓN DEL ÁCIDO RIBONUCLEICO
La composición quím ica de estas panículas citoplásmicas era intrigan­
te. Lo era en panicular su RNA, un compuesto que en aquel momento
rodavía se dcnominaba ácido zimonucleico, en referencia al organismo en
el que se consideraba que abundaba: la lcvadura.23 E l repone del Lnstiruw
Roc kefeller pronro ll:unó la atención de Jean Brachet en la Universidad
Libre de Brusclas.2·• La década previa Brachet había puesto su interés en
desarrollar métodos de tinción h istológica diferencial para DNA y en par­
t icu lar para RNA, en cuanti ficar estos componentes en diferentes tejidos,
compartim ientos celulares y especies animales, y en aproximarse a la em­
hriogénesis a través dc medios ciroquímicos.2s Su trabajo durante la déca­
da de 1 930 en el desarrollo del erizo de mar durante la fase de huevo logró
establecer la omn ipresencia del RNA cuando se creía que estaba presente
sólo en plantas, en ho n gos y hasta cierro punto en el páncrc:1s.26 Al combi­
nar la digestión enzimirica del RNA con procedimi entos muy específicos
dc rinción del RNA con b:lsc en el método verde de metilopironina, Bra­
cher había llegado a la conclusión de que el RNA es ri predomin:mremente
local izado en el nucleolo y en el e rgasroplasma, y que las células que par­
ticipan activamente en la síntesis de proteínas son espec ialmente ricas en
P
RNA. ULa conclusión a la que llegamos", dijo, "que los ácidos nucleicos
(las pentosas) intervienen en la síntesis dc proteínas de acuerdo con un
mecan ismo todavía desconocido en el presente, concuerda perfectamente
con todos los hechos establecidos hasta ahora':!�
Había otra coincidencia. André G ratia, el colega de Bracher en la
Universidad de Liege, junto con André Paillot de la Estación de Zoo­
logía Agrícola de Sudeste de Saint- G e n is-Laval ( Ródano-Alpes), había
llegado esencialmente a la misma ob se rvac i ón fortuita que condujo a
Claude a la investigación con panículas ciroplásm icas -aun cuando
G ratia y Paillot estaban trabajando con u n sis tema experimental comple­
tamente dife rente y vinculado con la i n d ustria de la seda. Por medio de
una centrífuga de aire comprimido del tipo Henriot- Huguenard, habían
investigado los virus que se suponía causaban la ictericia en el gusano de
la seda. Al sedimentar lo que presumían eran las partículas virulentas a
parrir de la muestra homogeneizada dc tejido , encontraron lus m i smos
gránulos finos que habí:i en las células sanas, con l a única diferencia, al
igual q!le en el caso de Claude, que el material derivado del tejido sano
no era infeccioso.zy
Con la ayudá de la u l tracenrrífuga que Emile Henrior tenía en -el la­
bora�orio que montó en su sótano en B ruselas30 y d apoyo financiero d e
los Fondos Nacionales d e l a lnvestiga.c ión C imtífica. B rachet y s u colega

2' El término zimonucleico (zpnonuclcic, en inglés) proviene de la palabrJ grit>ga z- Jcan Bracher, ·La loc:�lisarion de� acides pcnroscnucléiqucs dans les tissus
::_l mr, que 'ignific:a lc:v:�clurJ o fermento (N. ele !J T.). :tnifll:tll.l C[ les oeuf, d'Amph lbi_c ns en voic de. dévcloppcrncnr". . ·lrrhit•t'S rle Biologie
53 ( 1 942): 207- 57. .
:. Sobre Jc:�n Hracher. ver Huberr Chanrrenne. "Noricc sur Jcan Bracher". Académie
18
Roya le: Jc Bdgiquc.:. Annu:�ire 1 990. Palats des Académics, Bruselas, 1 990. 3-87. /úid..'239:
.
:< Richard BunJn, . Explor Jrory Experimenrauon and rhe Role of Techniqucs in :9 André Paillor y André Grari.t, "Applicarion de l'ulrraccnrrifug:trion a l'imlemen r
rhc Work of jc:Jn Rr.Kher . 1 93 8 - 1 9 5 2 ", 1 lút01-y tmd PIJilosopl�y ofriJI' Lifi Scienccs Ju vims de la grasseric. dcs vers � soic", Co_mprl'.c Renrlw Hl'bdom.rrlt�ircs de /,z Sorieré
1 9 ( 1 99-): 27-1Í5 . rlc· Brologir 90 ( 1 938): 1 1 78-80.
"
:t. A modo de: re1·i,iún, ver f<:.tn Bracher, "1l1e 1\ferabolism of Nuckic Acids durin g 30 Hubcrr ChJJmcnn c, J e.tn Hrachcr ( 1 909- 1 988)", en Sdccurl Topiu in the
bn bryun ic Dc.:vdopntc.:rH ·." Colrl Spnng 1 f. trúor !J:vmpositl 011 .':J.!!.mm,uwc· jj¡o/og_J' Hisrory oj BrociJnlli.CIIT l'a5on.tl RaoLia rion.c, 111, eds. G. Scmcnz.t y R. J:�cn icke.
12 ( 1 9-n. 1 �-:.-. "-' ' 1 x. Comprch cr�>ive Biochcmi \t r�·. \'(ll. r (Armrcrd .tm : El�c1·icr. 1 990). 20 1 1 3.

394
395
hans-jorg rheinberg e r
l h y rn o n d J e m n, junro con d joven doctorando Huberr Ch.mtrenne, se
c m b arcuon cn el p roy cc ro de aislar lo que I L muron � p artíc ulas ciroplis­
m i l- JS de dimensiones macromolcculares': En Bruse!Js, las pan ícul a s se
i r m.: s t i gab an c:n el contexto de la síntesis de proteínas vi nc ul ada a la di­
fc rc ncia c i ón celular. '1 Aunque Bélgica fue ocup.llla por la Alemania n az i
c:n m ay o de 1 940, d gr u p o logró analizar una variedad considerable de
tejidos de di ti: rc n re s ani males al c o mbi ru r la nueva técnica de la ultra ­
c e n t rifugac i ón con los m é ro dos previameme cbborados de tinción dife­
rencial y la d i gestión por rihonuclcas:ts. Pero las condiciones de rrab.1jo
�e volvían cada vez mis d i fí c iles _ Las revi s ta s científicas provenientes de:
Inglaterra y E s t ados Unidos ya no se pod í an cunsc:guir.3� En noviembre
de: 1 94 1 . d espu és de que la admin istración alemana solic itara que los pro ­
feso res j u dí o s funan c:x pu lsad os de la universidad. toda b doc e nc i a se
p a ral i zó . Po c o desp u é s cerró sus puertas la Un i \·c: rs i daJ Libre Jc: Bru s elas .
y el grupo de i nv est i gaci ó n se desm ante l (� :1.l
E n u n conjunro de a r t í c u l os prdi¡ninares pero c x h au s r i v os publ ic ad o
en 1 ':J-t3. Brachet, C hant ren n c y Jcener arribaron c:sc.: ncialmcntc .1 las si­
g u ientes conclusiones: en las células adultas. casi roJo el RNA c i ro pl as má­
tico se e n cuen t r a localizado en los gránulos macromoleculares. �lás aún,
csros g rá n u l os cstán asociados con una multitud de enzimas que pos e en
funciones ya sean h idrolíticas o respiratorias. Teorizando en el sentido
de: las ideas entonces v i ge n t es sobre la síntesis- de p ro tc í rJJ s como una
pr o t e ól i sis .inversa, 13racher asumió l.Jlle las enzim.ls respir.ltorias de al ­
g u n a nu n c �a lograrían imprim irle la e nergí a al proceso, mientras que bs
'' Jc:.tn BradH:t y RaymonJ Jc:c:nc:r. "Rc:chcrchc:s sur des pamculc:s c�·roplasmiquc'
dt: dimc:nsions macromolt:cu l a i r<:� rich<:s en and<: pc:nrosc:nuckiquc l. Propriét.:'
gt:néralc�. rd.ttions an:c les hydrobscs. lc:s hormones, le:' proréinn Jc: \tru cw rc: ".
l.:."n::.pnologitz J I ( 19·i3.- <í)):. l 96-21 2.;. Hubcrr Chanrrc:nn<:, '"Rc:chm:hcs � u r d e'
p.nticulc:' cyroplasn�iqucs de J i m e mi ons macromoléctdairc' r i c h c:s m acide
"
J'cntuscnucléiquc. 1 1 . Rd.trinn' .tn:c: ks fnmc:nrs rnpir.Huaro , Fr¡-;;_ ¡•mofoghl 1 1
( 1 ')·�:1-45 ) :222- 34.
': f -iubcn ChJncn:nnc.:, con1unic.tción pcr�un.tl. 1 · -t de JJclt:rn brt de 1 995.
" Ch.mrrn111c, "Non..:c: ' l l r .k a n Hr.tchn ··. 206--:-.
396
PA RTÍCULAS CITOPLÁSM ICAS
enzima\ hidrolícic.ls, inclu id.1s v.1ria� peptidasas. catalizarÍln lo� enlaces
pc:prídicos en sentido i r wc r ' o a su acción hahiwal. Para lograr que la
re:�cción ru\·it'r.l lugar en cstc.: s c ntid o opuesto, d R N A d e alguna maner:1
lograrí.1 rcte ner los pé p ti d o � ya s i n te t i za d os y .1sí removerlo s de su e q u il i­
brio. El apoyo a esta c o n ce p c i ón vino de la o bse r va c ió n adicional de que
en las células especializ:t das, tales como las células p an c re á t icas produc­
toras de: in\ulina, o las cél u b s �anguíneas p rod u c tor as de hemoglobi na ,
c .m ri d a d c s ap rec iabl t:s de est:ls proteín:�s célula-espe cíficas acompañan J
l.ts p artíc u la � ciroplásmic:� s en la ce ntrífuga.
En el r ra mc urs o de.: t:He trabajo, Brachet e x p r es a ba sus dudas ac cr­
Cl de la h i pó t e s i s de Cbudc mbre la equ i valen c i :l entre los gránulos que
concmían RNA v las m i rocondri:�s. S i n emb a rgo, no hizo n i ngú n i ntento
por st: p a rJ r su' .partí c u b s e n dos o mis fracciones d i ft:rt:nres debido a,
como d i ría nüs tarde, ··dificultades de la guerra y falta d e eq u i p o". '� E n
efecto, d e 1 942 y h.ma el té rmino de la ocu p ac i ó n alemana. 13rachct no
rcnÍJ u n l a bor a to ri o a su d isposición y por lo tanto n o p udo realizar ex­
perimentos �ubsigu it:ntt:s. h
(A LIBRACIONES
El c.1m dt: Claude era muy d i ferente. Cu:tndo los resultados de B r a chet
�e p u h l i c a run , Claude ya había renunciado a su idea in icial de que.: las
p.urícub\ t:ran m i rocondrias. En condiciones li ge r:lm e nr e di s.tintas de
.llll ll rti g u .lción )'centrifugac ión. d sedimt:nro resu spe n d id o de pequt:ñas
p.mícul.1� � t . no arrojab;l m .u cr i .d p.lrticulado del tarnarío de bs rni ro­
co nd r i .ls. Cl.1ude ren o mbr ó las pt:quei-u� partículas �microsoma s".�6 Hoy
'· jc:.1n Hr.1chn. ··· ! he Loclli7. .Hion .mJ eh�: Rol..: of R.i bon u dc.: i c Acid in 1hc.: Cc.:ll".
.·lnn.zls tld•t Ncll' )vrk ,-/c.ulon¡• '!(Scim( <'> )0 ( 1 9-t9): /<(• I - 6<J. \"Cr 863.
E11 lu s-lr ,1..: di.,. o.rdlll> ,u pnmc:r l 1bru. Je.In Br.J..:h c: t . EmÚr¡·o/o((_i<' CIJumr¡u,·
· '
t i . Jq.t: 1 k"•c:r ) l)..¡.¡)
' :\ lb..-n U.tu.k. ··· ¡ hc: Lommmion of Proro p l.1�m", S.-irnt"<" 97 ( 1 9-f_l ;:.íS 1 - 56.
1
j

han!rjorg rheinberger
nos parece incuestionable el qu� la ultraccmrífuga fuera una herramien­
ta com petente para la disección estructural del ciro plasma en la década
de 1 940. Durame estos afws, sin embargo, la nueva tecnología producia
nuevas entidades y complicaba, más que clarificaba, las preguntas clási ­
cas de la citología. Se requirió de una década de estandarización, y Je
vincular este nuevo espacio de representación con el conocimiento clási­
co Je la citología y la bioquímica, para redimir al instrumento.
Este era el trabajo de Claude, y el nuevo objeto científico, los
m icrosomas, llevaban b estampa de su nombre. En colaboración con otros
bioquímicos, citoquímicos y cnzimólogos del lnsti nHo Rockefdler, entre
dios Rollin Hotchldss, George Hogeboom y Walter Schncider, Claudc
siguió de frente. Comparativamente libre de los impedimentos de la gue­
rra, trabajó en el establecimiento de las condiciones gener,aks necesarias
para la separación cuantitativa de las mitocondrias y arras vesículas cito­
plásmicas de los microsomas. Asim ismo, trabajó en someter las fracciones
separadas a lo que el grupo llamó "mapeo bioquímico" o mapeo cnzimáti­
co.r En cuanto lograron estabkcer un procedimiento sencillo basado en
la centrifugación con sacarosa para recuperar mirocondrias virrualmenre
intactas/8 se percataron de que la mayoría de las enzimas respir:uorias pre.­
viarnente relacionadas con las "pequeñas partículas" se adherían a las mi­
tocondrias. El patrón enzimático que presentaban los microsomas era, sin
embargo. pobre, irregular y no apuntaba m n inguna dirección específica.
En cuanto a su posible función, para. finales de la década de 1 940 Claude
especulaba de una manera bastanre vaga que.: participaban en
nismo anaeróbico" o bien que eran '� intermediarios en la transfermcia de
energía para llevar a cabo diversas reacciones sintéricas".3�
,- Gt:orgc E. Paladc, "IncrJ¡;cJiular Dimiburion of Acid Phmphar.1sc 111
Cc.:lls". ..trd;ivls ojB10dmnisrry 30 ( 195 1 ) : I ·14-58. ver 1 � 4.
.
�� G�:urgt: H. Hogcboom, \Valrcr C. Schnddcr y G�:orgc E. P:dad c:, "Cpoch.cmical
Srudic� uf Mammalian Tis)LJCS. l . bolarion of In raer �li tocl.wnJriJ from Raf Livt:r;
Sorne Hiocht:mical Proparit� of l\l irochonJria :md SubmicroKopi¡; P.micuiJ rc:
� Lmri .ll".juumlll ofBiologmzl Clwnistry 1 72 ( 1 9-1S ):6 1 9- 3<i.
'" Alhnr Cbudc. "Srudit:s un C..:lb: �lorphulogy. Chcmi( ..J Consriwrion . .md
Dimiburion ofB iochc:m icál Fun({ion·: 1-/.mn Lmum 4 .' ( 1 9')0): 1 2 1 ·64. \'Cr 1 6\
�98
PARTÍCULAS CITOPLÁSMICAS
RETOS
No fue sino hasta terminada la Segunda Guerra Mundial que se reagru­
pó el equ ipo de Brachet en Bruselas para reanudar el trabajo de l tbora­
�
torio. Huhcit Chantrenne se dio a la tarea de indagar en el tamano Y la
u t'l i forrnidad del material designado por d rérmino "microsomas·: que
para ese momento ya era moneda de cambio entre los investigad r s. Al
� �
trabajar con homogenados de hígado de ratón y refinar las co 1d cwncs
� �
de centrifugación con la restablecida cenrrífuga de aire compnm1�0 del
tipo Hcnriot- Huguenard, Chanrrenne separó cinco fracciones dikren­
tes, cucsrionando así la tajanre dicotomía emre m i tocondrias y microso­
mas. Las fracciones recuperadas por Chanrn:nne d i ferían gradualmente
en su constitución química respecto de la actividad del RNA enzimático,
pero cual itativamente exhibían características muy similares. Chantren­
ne llegó a la conclusión de que "parece que uno puede fraccionar los
gránulos en tantos grupos como u.no desee, y nada en nuestros experi­
menros y observaciones indica que existen líneas de demarcación nítidas
enrre los distintos grupos de gránulos":10 Retomando sus observaciones
anteriores acerca del icido ribonucleico que aparecía "libre" en el cito­
plasma de la levadura, ahora especulaba que el continuo de partículas
reflejaba un proceso de crecimiento gradual y que "el ácido ribonuclei­
co inicialmente 'libre' se incor.pora en las panículas sedimcntablcs [o
precipira�les] en el c urso del desarrollo. Bic:n podría ser que d ácido ri­
el "meca­
bonucleico se asocia con las pequeñas partículas que crecen durante el
desarrolló".-11 ¿ Acaso eran los microsomas. hasta donde su identidad de
partículas permitÍa, nada mis qnc rebanadas arbitrarias de un continuo
citoptísmico? Sus fronteras parecí.ui depender m á s de las condiciones
R.n Livcr de centrifugación que de algún signi ticado biológico i ntrínseco. Eran
"métodos de preparación".
'" Hubc:rr ChJnrrwnc. " Hércrogl:n�•rc de� granules ¡;yropb�miqun du f0ic: de:
,�_nm �". Bw,/nmi.l d Hlupi�)'Sil.! .·lcl.l 1 ( 1 9-i-:-):o.J.>/--íS. vc:r +t5.
,¡ J/J/(1. . -í-i;-.
 hans-jorg rheinberger
En �inron í.l �on Lls c.wilaciones de Chanrrcnne, d 1111�11111
dur:mtc u n tiempo persiguiÓ l.t idea de que lo, micrmolll.l\ podí.tn Jugar
un papel u1 b Jifen.:nci.Kión �clul.lr d u r.1nre b cmbriog�ncsis. L.t an.tlo­
gía con los virm RNA y la idea de !.1 hnenc i;¡ �iropbsm:irica .1 rravé� de los
plasm:�genes no sólo e.\tJ.b:� muy presente �omo tclon de t(mdo, \Íno que
cumpl í:� un:� fu nción muy nplíc i u en ��� du�idación de l.1s m.lcromolé­
cubs port:�dor.1s de RNA. Junro con Rodney Sluver Je h Universidad de
Pcnsikm ia. Br.1chcr echó :1 :�nd.1r un progr.u11.1 experimcnr.d con d fin
de poner a prueb:t b hipóre�i� tic t.¡ue lPs gdnulos pre,cm.tn :�crivid.td
morfogenáic.t en b induccion del sistclll:l n e r v ioso. lnyccr.tron m icro<>o­
m:�s .lisi ado-; de d i ferentes tejidos em brioturios en los hucvm '>egmcma­
Jos de anfibio� (c. ro cs. dur:unc el cliv.tjc). Conrrario ;¡ sus cxpc�r.ttivJ.s,
sin embargo. después de un3 '>críe rcd1ma de prucb.1s, se VIeron ti. �rz.ldo'>
3 concl u i r que. con rcspecro :1 b i n duccion, "m1csuos resul udos lun s1do
h.1sra :�hor:t ncg.lti\·m":!
Ni Cbude ni Brachct pcrrn:mc�icron activos lu�ra b diluciJ .....:iún
del misterio me can iqico de los m icrosom:ts. c'to es, de su fu nción bioló­
gica durante los aíws 50. El fuerte de Claude era l.t calibr.H:ion de in�tru­
menros y la nrandarizaciún de lo'> métodos de prep.uac ion. De hn:ho.
Jur.mte sus ú l t i mn� año' en el l n s t i r u ro Rockdi:ller y .1nres t.!e reg rc o;:� r
Bélgic.1 en 1 9-t9. revisiró Sil agente rumora! de pollo con c.:l poder lle re­
solución del m i croo;copio electrónico. Brachcr. por su p.1rre, p:trc.:�e haber
e�rado ob., nionado con el posible mvolucr.lllllcnro del R:-.'A en Lt �ínre�is
de proteínas. Su incesante inrcré-" en b morfog¿nesis lo llevú, �1n c m h .l r­
go. a concentrarse en el p.1pd de lo� m i c rusom.1s en l.t c m b r i o logí.t .
. : .Jc.1!1 Rr:tc:ht·t )' Juhn Ro,fncy Sh.LH·r. "'l ht: lnjccnun of E m h r�·o n ic: ¡\ l i nm"mc'
. :
i n cu b rly ;\rnph ih1.111 Lmhr: os". f:'.,pa�<'IJ/1.1 ) ( ! '). ¡')): 20·l- 'i, \'n 20'í : }ohn R<Hfnn·
'lu\'t:r :· . k.m flr.Khtt "lllt' Fxpn�irinn ntíhnnn .d l.i!Hfll( :\ lt'mhr.lfll'' ot-rhc Cl11ck
. .. r
E m b rnJ r v c ; r.l n u l c , t'rom L rn hr yun1c: Ti\>llc . . FxpnHnli.l 'í ( 1 9 · t9 ) . 2-;'í .
.
. ¡()()
PARTÍCULAS CITOPLÁSMICAS
1 3r.Khet UNA NUEVA TÉCNICA: El RASTREO DE AMI NOÁCIDOS
Al comenzar la d�cada de 1 9'50 se díeron .1 conocer los reportes del labo­
ratorio de Hcnry Bonook c.:n Calrech, 1 1 lo� de Torc Htdtin e n Suecia,·" '
los de Normal Lec y H.oberr Williams en 1 b r \'ard,'1s y los de Elizabeth
Kcllcr del laboratorio de Paul Zamecn ik u bicado en el Hospital General
de Massachuserr' c.:n Bosron ,'16 roJos los cuales estaban b.1s3dos en el uso
de amin oácidos marcados r.tdiactinmcme con Í)Óropos pesados para
rast rear el mctaboli�mo proteico en el tejido a n i m a l . Estos n:sulrados
comcnz.1ron a d.trle fuerza a la idea de que las partículas m i cro<>om:�ln
eran fa, princi 1nles c\trucwr:�s ripológicas involucradas en la cre3ción
de enl.Jccs pcprídico�. Justo después de l a Segun·da · Cuerr3 .\ t u n d i a l . una
comunidad cicnrific:� rn:\s amplia pudo tener acceso 3 los am inoácidos
lll.lfc.ldoo; con isó topos. J\l igual que la centrifugación altas velocidades,
a
l.t cxplor.1ción de !.t c�pacitbd de marcar rad iactiv:unentc los 3111 i noá­
a
�idm cuvo que p.1:..1r por flll·d ia dl:cada de solución de probl e m a s , ca­
l ib raci ón y manipulacion nperimenral anrcs d e convertir-><.: en u n :1 he­
rr:tmlcnra conli.tblc.: para investigar los mecm i ,mos d e J.¡ tornuciún de
:1 en laces pcprídicos. Pero LH13 vez alcanpda, y en el contcxro d e si�rcmas
n:pcrirnemJ.les muy d i �tínto\ d e su caracreriz.tcion origin.1l. bs pcqucíus
panículas o micro'>orn.Js, gue desde ese m o m ento (u e ron lkli n i d.1s opera­
c iv.unemc en ráminos Je scdinH:nr.TCión. composición q u i m ic.t y nupco
·' 1 km\' Bor�t•ok. ( ] .ILJ 1.. Dc .hy. :\m· l. H.l.tg..:n- S m i t . C..:nlfr..:y Kc11._:hln· y Pnn
H. Lowy. " lncorpur.Hion of C' '- L1bdcJ :\mino Auds imo .
Prmc i m of �r:l�tinn � uf
< ;LI Inc:t l'ig L l \'<.:r Homog cn.ttc". Fala.uion Pro(admg.; 9 ( 1 9'>0) : 1 5-t-'í).
'' lorr Hultin. " l n corpnr.H ion in V 1\'o ·l'lf 1 �N- I..lbdcd CIVL:m c
_ 1m o Li\·n Fr.t.:tio n'
ol Nndy l l.uchcd Chich�. Expmmmr.d Cdl Rtu.mlr 1 ( 1 '>"itl) : .\70 - S 1 .
.:' Norm.m D. LL:L:, Jc.ln T. :\ndc.:r�on, Ru�h ¡\ \dln y Rohcr ¡ H . . \\ ' i l l i .tm,,
fncor pnr l!lt>ll ni L.tbdol C y ,nn<.· Lll!n Ti"LL<:
l'rotei n .uhl Suhc:c llu l.1r Srruc:t urcs".
./Mml.l!t�/ Rivlvg¡uf ( ·¡,t'IIJ/S/1) 1 92 ( 1 ')) 1 ) : -.\.\ . ..¡ 2
.
.,. Fli?.1hn h H. 1-\clln. .. . l .l lrn<wn Df f>rntL'Íi l'
0f ( ' e l ! Fr.tn i < > n� ' ,f .·\ l ¡ 1., ¡ t "'
u .H 1 1 \. t. r 1· n
\' 1\'0 , rt'i ¡rr,li/IJIJ l'rorc('(l:ng.< 1 O ( 1 9 5 1 ) : 206 .
·101
 honrjor g rh e i n b e rg e r PART ÍCUL AS CITO PLÁSM ICAS

<.:n L m1.1t ic o, 'e vincularon ex perime nt al men te con lm si � temas in uitro e "r ibonucleoprorc ína" ric.1 en RNA. en 'u c om p o ic ión R N A /prore í n.l, de­
111 1'1 1 '0 de � Í nt<.:�i<; de protdna.s por ven ir.�- pendía mucho de la c on c entración del solubilizador. Dado que el pro­
ceso de solubilización resultaba en la .lbolic ió n de roda in corporac ió n
subsecuente en el rubo de en sayo. no l u bí.l equivalente fu nciona l a la
DE MICROSOMAS A RIBOSOMAS definición de la preparación. En esta sit uación. se introdujeron crite rios
"
a lte rn a tivos para dcriVJr una panícula " ro h u qa tras una nueva ronda

r-. ! i entras tanto, l a advertenci a emitida por Chamrennc.: sobre· la hetero­ de triangulación. Ello involucró un c í rcu lo creciente de c i cn c í fi co s . en­
geneidad de.: las preparacio n es mi crosomalcs a partir de células an ima­ ere ellos viró logos, citólogos, bioq uím i c os. b iofís ico s e inves tigadores del

les había recibido apoyo de lo que parecía ser un pasmoso zo ológico de cincer.
p:m ícula� c itopl:í!>micas de toda clase de tamaños, enzimas asociadas y
compo� i ciones. La búsqueda de m i c rosornas "purificados" y biológica­
.\licroscopía clectrríJJÍcl l
mente.: acrivos -si \e podía asumir que tales cosas existían- se convirtió
. en uno de los r emas principales t:n d desar rol lo de los sistemas de síntesis Una de esras representaciones se ocupaba del tamaño y la fo rma . Con
_

de proteínas b .ls a dos m e xt rae ros de células animales (principalmente de ella, la búsqueda de la fu nci ón de los m icrosomas se fusionó con otra
rata<;) y de pbntas. líne a de investigación: los �.:studios comparativos in situ e in vitro de la u l ­
rracsrrucrura celular por medio de la m icrosc opía electrónica. Podemos
considerar al rrabaju s�.:minal de Albert C l a u d e y Ernesr Fullam sobre las
So/ubi/i::,11rión
mi rocondrias en el lnsrituro Rockefellcr como el punro de partida.�9 A
Paul Zamc.: cnik )' su colega John Litrleficld en el Hospiral General de rra vés de una serie de trabajos subsiguientes impulsados por las técni­
M ass:tc hmet rs l l e g a ron J depender d e l dcsoxicolato de sodio para la pu­ cas de inclusión de especímenesso y la existencia de microromos capaces
rihcación.'s É ste solubilizaba los agregados líp ido-proreicos de la frac­ de rebanar tejidos en corr e s de 20 a )0 nanómetros de espesor,51 Keith
ción m i c rosomal. Una vez tratada con el solubilizador, Lit tkfield podía Poner -el antiguo colega ck Claudc.:- i n trodujo en 1953 una nueva
sedimentar pequeñas panículas a airas vd oc id a des (1 05000 x g ). Púo esrrucrura ciroplásrnica a la que llamó el " retículo cndoplásmico" de l a
lo quc.: recupe r aba del sedimento insoluble ;:¡J dcrergeme en términos de

·� Alberc Cbudc y Ernesr F. Fulbm, "An Elc:crron l\ l i cr o s cop c Srudy of Isobred

l\ lirochondria: Mcthod and Prd imina ry Rc:�ult�".Journ,d ofExprrinunt,dJ\/cdicint
"- Phili p S i c:kc v i cz , "Upc.tkc of R:� d ioa n ivl: t'\ l.mi ne in Viuo inco. rhl· Proccin� of
8 1 ( 1 9-f S ) :5 1 -6 1 . P.tra un an.íli si s hi�túricu. ,.e r N ic o b � Ra�mus,m , "\l irochond rial
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o n C :·co pl. t<mi c Ribon ucknp roccin P.trtidc.:, (rorn che: Liva of che Rat", joum,d of " 1--: c ith R. Porrc.:r y Jo�cph Blum, "A Study in l\ l icrotorny fo r Elccrron �l icro�(opy ".
IJw/o.f!./1,¡/ Cf,mu.<tn• 2 1 7 ( 1 ')) ) ) : 1 1 1 -2_,_ lll. l !tlm r c.zl Rrcords l l "' ( 1 95 \): 685 7 1 0.

-í02
hons-jorg rheinberger
célula_s� Dos ailos más tarde George Palade, colega de Poner. utilizó las
r�cnicas más avanzadas de preparación de espedmenes y fue capaz de vi­
�ualiz.tr pequeilas partícubs de alta densidad decrrónict en la su perfici e
del rerículo endopl:ísmico in situ."' En 1 954 Philip Siekevirz, quien había
logrado el primer sistema de simesis de proteínas fraccionado y libre de
c�lulas en d laboratorio de Paul Zamecnik, se u n ió a Palade. Sus conoci­
m i entos de bioquímica complementaron el repertorio metodológico Jcl
Insti tuto Rockefcller. cuyo trabajo se enfocaba en h,tllar la correlación
de lo� "conceptos citoquímicos� de las partículas mi cro�onuks ron los
"conceptos morfológicos� derivados de 1.! microscopí.t decrrónic.L\.. En
el curso de estas investigaciones, la fracción microsom.tl dc:ri\'ad.t de lo,
análisis por centrifugación se identificaron con los fragmento� dd retí­
culo endoplásmico a los que las partículas pc:qudus y de alta densidad
electrónica se adosaban. La visualización de est.ts panículas de n t ro J c
la célula produjo una especie de resonancia representacional �irnib.r .1 lo
que los cic:nrificos, en d curso d e darle forma a sus objetos epistC:mico�.
.
llaman cvidencia independiente .. y uconrención de artefactos.
u _
Como consecuencia de la distinción entre retÍculo endopláqnico y
l a s pequeilas partículas adjuntas de alta densidad electrón ica. sc
ron intentos por separar estas partículas dcl resto de l a fracción cruda en
t�rmi nos de "panículas puras". Un número de laboratorios obtuvo frac­
cioncs post-microsomales mediante diversos tratamicnros . co mo d l.wa­
do con soluciones de sacarosa, d "añejamiento" a varias tempcr:Hur a� . la
i n c ubación en presencia de ,·erscno, y d ya mcncionadu tr.n.unit:nto con
de so x icolato . Este último rratamiemo a su vez condujo a un cambio en la
rcpn:�entación ciroquímica de las panículas: por c� t a r .1hor.1 cornpunta�
Jc RNA y proteínas en panes aprox imada mente i gu al e s , 'e denom maron
1: Poner. "Obscrvations un .1 Subnucro�copK .BJ�ophilic Cllmponc:m·:
" Ccorgt: E. J>;¡J:¡Jt:. "A Snull Paniculart: Componc:nt ofthc: Crtopl.•,m":}ounulof
8roph_Y)rc,d .md Brodmniúd (._"¡•rolog_v 1 ( 195S ):59-6R.
'·• Cc:nr gc: E. P.11.1lk :· l ' h i l i p Sic:kc:vitz, "L!'-c.:r r-. t i l rn,<Hnc:': :\11 lmc: g r.lrn1
[\ !orplwlogic:al and B au ch c: m iL.d Swdv". .fmtrn,d r{ lfrorl'.l''tr.d ,mrl Ntn,.¡,,.,Jit",d
( >•I !JJO,(!J' 2 ( J '-))6): J -:- 1 -200, \"C:I J ' l -72.
-tO·t
PARTÍCUlAS CITOPlÁSMICAS
------ ------
"panícula� ribonucleoproteica.� ( R N r )". Estas estructuras se convtrne­
ron m d t:mblcrna y d caso ejemplar del RNA ciroplásmico, aun cuando
el sobrmad.1nte que quedaba tr:lS la sedimentación de los rnicrosomas
t:u nbi�n. invariabkmente, contenía R N A -aproximadamente cl l 0% del
RNA toral de la célula, del que nadie se ocupaba en c�e momenro_ss
En contraste: con la fracción rnicrosomal rugosa, que contenía tro­
zo� de materi.tl granular con forma� irregulares, las panículas lavadas se
ob�ervaban rclativamente homogéneas cuando se inspeccionaban bajo
el rnicrmcopio electrónico �in recibir tratamiento adicionaJ.S6 Pero d
u'o de la microscopía electrónica trajo consigo serios problemas ope­
r.tcionales ligadm .t las vicisitudes de la preparación de los especímcnes. ·
1 )eh ido a las diferencias en los métodos de preparación, las partículas de
I . ittkfidd medían cntre 1 9 y 33 nanómetros -lo cual ya era u n a varia­
ción comiderable- mientras que las partÍculas que Paladc trataba con
rerraoxido de mmio medían �o lamente entre 1 O y 1 S na nóm et ro s de diá­
metro_s· El problema del tamaflo no podía resolverse únicamente dentro
del ámbito de bs reprc:�c:ntacionc:s ni. obviamente, de las intervenciones
. asociada� al m icroscopio elecrrúnico.
hicie­
.
Además de: Ll m icroscopía dectrónic.t. la caracterización de estas ''ma-
cromolt:culas" i nvolucraba 1.1 movilidad electrofor¿tica y la velocidad de
�c:diment.lciún. bta última tt:cn ict de representación trajo a colación los
patronn dt: � ep;¡ r.tció n en d tiempo .1sí como los coeficientes de sedi­
rncnr.lt:i ú n c:dcul.tllo� .1 p.lftir de: la u l tr.lcentrifugación an.tlírica. �1ary
Petcrmann y \liS cul.thoradores en el Instituto Sluan Kettcring en Nu en
York h iticron 11n tr.1h.1jo pi o n no m l.1 vdocidad de se d i m mt.tc ión de
" P.d.1Jl" v \al'kn·iu. ·· ¡ ivn ;"--. 1 i , r'""lll<:, ...
" LinktidJ c"l .d.. "Stu,lio un Cnnpl.,,ani..: Ribonudc�>prorein P.utidc: .;".
l' .d.ldl". "¡\ .\ m . dl l'.lrtll·u l .ltl" Llllll )'\>lll"lll·.
 hons-jorg rheinberger PARTÍCUlAS CITOPlÁSMICAS
------

bs wmacromoléculas" derivadas de tejido malign o enrn: 1 95 2 y 1 9 5 4.ss de atención d u rante años, y luego se h izo obsoleta y desapare ció del
rres
almenre
Las partículas de Lirddield aparecieron como un p ico máximo, con una registro experimental ya que no había manera de hacerla funcion
velocidad constante (S) de 47 en el regimo óptico . Este pico era similar acnva.
s de
al del prin c ipal componente macromolecular descrito previameme por En este context o de transfo rmacio nes episré micas, los proceso
corresp on­
Petermann y col aboradores para el hígado de rara. Cuando un pico más p reparac ión j ugaron un eminen te papel. y la termino logía
­
pequeño ocurría frente a la partícula 475. éste de saparecía cu ando el ma­ diente rcAejó fielmen te el carácter operacional de las entidad es resultan
ionaron
terial se trataba con desoxicol.uo. Pero también había un pico m:\s gran­ res. Los diferent es modos y medios de representación interacc
de den;í.s de la panícula 475 que no desaparecía bajo la� m i smas condi­ t:nrre s í : la elección del material , los insrrume ntos de inspecci ón, la scpa­

ciones. ¿ Era la porción ribonucleica de la fracción m icro somal . otra vez. r:tción física y la disección bioquím ica. Siguiend o una renaz trayecror ia,
1
intrínsecamente heterogénea? Una vez más, la pregunr.1 no podía rc� ­ 1 estas represl'nra cioncs con el riempo dieron lugar a co.n cepros que se po­
ponderse únicamente dentro del marco rcpresentacional J�..· csra técnic.l.
Para ninguna de l a s repre se nt acion e s hab í a a la mann un rcfercnrc 1
1
dían vincular ya fuera con la morfolog ía subcelula r o con la función bio­
lógica. pero las repre�enra cioncs no necesariam ente concordab an. Por
concebible, prefabricado, que diera cuenca de l a forma y !.1 c o mposición
del objeto científico en preparación. El objero ronuba forma gradual ­ 1
•
eje mplo . en la cél ula intacra, una distinción i n situ podía hacerse entre
l.1s pequeñas partículas adosadas a la membrana y las partículas l ibres.
mente al correlacionar y sobreponer las distintas represem.�einrKs dl-riva­ •
Ninguno de l o s grupos de investigación involucrados pudo, sin e mbargo.
das de una amplia gama de t é cnicas biofísicas, bioq u í m ica� y biológicas. preparar un h omogenado celular capaz d e retener· esta distinción. Todos
Dado que el material no continuaba activo en el wbn de c n s:tyo trJ� los los pron:dirnimr os de cenrrifugació n arrojaban una mezcla inseparabl� t,,
1
diferentes procedimientos de aisl amienro, no había r .u npo c o un punro de panículas l ibres y partículas membranosas. Esto era especialmente �

j
'·

dccepcion.mte para q uienes trabajaban con sistemas experimentales in

1
funcional de referencia útil para la comp arac i ó n . Las repre�c::ntacionc:s i¡
experimentales se co rrel acionaban en parte, y en partl' i nt erferían unas l'irro, ya que l a distinción había llevado a especulaciones d e largo alcance :,

con otras, elimi nándose. La partícula tratada con des ox ico l .n o entró en a cerca de b fu n c i ón diferencial de est o s dos tipos de gránulos: las·partí­
el campo de la síqtesis in vilro de proteínas h aci a 1 953. Ocupó d centro ndas a soc iada s a la nH:mhrana estaban supuestamente relacionadas con
J.¡ p rod u cc ión tejido-específica de proteínas. m i e ntras q ue �e pensaba que
1.1� pan íc ul as libres eran responsablc.:s de nunrc n c r el metabolismo pro­
18 i\h.ry L. Pc rc:rmann y Mary G. Hamilron, "An Ulrran:nmfugal Analysis of teico en gen c r.l l . '?
�he Macromolc.:cular Parridc: from Normal and Lcukcmic i\lousl: Splecn� Cmrrr
RcJC,zrrh 1 2 ( 1 952): 3i3-7S: i\hry I.. Pw:rm.um, 1\Jncy t\ . ,\ litm y �l.uy G.

j
1-Lmulrori, ""l11c Macromoh:nJiar P.• nielo uf Nor mal and H.t:gl:n n .HJng R.tr Livn ". /.os nbosom.u t"Ol/Jo pl.m!iii.L>
Cmar RrJmrrh 1 3 ( 1 953):372-75: i\lary L. Pcrmnann, i\l.try G. H.tmilwn y
Entre 1 940 y 1 9 5 5 las pcqucí1as p a r t íc u l. l s cirnplásmil:as habí:u.l pasa­
J
Nancy A. Mizcn, "Eic:cuophorctic Analysis of rhc Macronwknd.tr Nuckoprorcin
Panidc� o� �lammalian Cyroplasm". Canrrr Rm,zrdJ 1 '+ ( 1 ')5·1): 360-66: Mar y do de ser enri d .1 d e s miwcondri.1lc.:s sl'dimcnt.lble� y no visiblc.:s con el
. · L. . Pc rnm an n y Mary G. Ham i l to n . "¡\ Stabiliwtg Facror fnr Cyropl.mnic
Nudcop rott:ins". }ourn,zl of Biophpir.zl ,znd Biodmmt".r! Cjtolog_y 1 ( 19 55 H6'J­
-z. Sobre los nr ractos bJcrcrianos, \"l:r tarn bi �n HowarJ r.:. �dJJchm.m, Ard111r 1
B. Pard l: t: }" Rogc:r Y. Staina, "Srudics un rhl: ¡\bcromokud.tr l )rgmt i..HJon uf
i\ 1 icrnhial Ccll�". .-lrrhin< rfRinc f,r,ll.'frJ' .md Rinpkrrirr � X ( J l)'i 2 \ . 2lf .:; -61 1 / '' K,·llcr y L.unn 111k . ..r\n.wroh1c ln•or pnration <)fC ' •- Amilll ' lkid, .. :
ti. "Studir' ' ' ' l Cyropl.,�mir Ril->onucll:n¡,rnrcm P:lrtidc�".
. .
1 inkticl,l rf

·í06

�.J ·í07
 PARTÍCULAS CITOPLÁSMICAS
hons-jorg rheinberger
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n o puede regresar al D NA. El ribosoma se convirtió en � i n ó n i m o de u n

microscopio convencional, a microsomas con una fu nción putativa como
inrermediario d e R N A en e l proceso global d e b e x p re s ión genérica. Y c o n
pbsmagenes, :1 un id:�des m orfogen é c ic as :1 c o r 1s t i my e ncc:s ciroplism icos
ello, entró el dominio de la biología molccu br.
,

granulares operacionalmcnre d d i n i dos como insolubles en desoxicola­

ro o en cloruro de sodio, y tinalmence, .1 panículas ribonucleicas m i rad
proteína y m i rad RNA visibles en el microscopio electrónico y ropoló­ " "

j
lA IMAGEN DE LAS DOS SUBUNIDADES D E L RIBOSOMA
gicamente vincu ladas con la formación de enlaces pepcídicos. Gradual­
menre, conforme a la suposición que: hizo ccmpranamenre Bracher/><1 la
Con respecto a sus parimerros físicos, bs partículas sintetizadoras de
capacidad de las partículas de u n i rse: a l RNA atrajo cada vez más atención.
prorc:ínas seguían cambiando de aparienc i a . Tra s haber sido exirosamen­
Hacia 1 955 se consideraba de manera general como la "plantilla" sobre la
rc homogeneizadas y li beradas del retículo endoplásmico. se separaron
que los a m i noácidos se acomodab.m para formar cadenas polipeprídicas.
nuevameme. Hacia 1 956 y después de muchas pruebas, Fu-Chuan Chao
En 1 958 Howard Dinrzis acuñó el término "ribosoma" para referir­ 1
y Howard Schachman, del laborawrio de virus de \Vendell Stanley en
se a los micro somas purificados y v i rrualmenre libres de fragmenros de
.
mcmbrana.61 Diseminado por Richard Robercs,''2 en los ar1os sigu ientes
Berkclcy, encontraron que los microsomas de levadura s e sedimentaban 1
c:sre neologismo se: i ntrodujo en los laboratorios y en la l irc:rarura cientí­
con una velocidad constante de 80S y se d i sociaban en dos compo n e n ­
ces desiguales 60S y 40S.6-• Aproximadament e u n a ñ o m i s carde, Pcrer­
.1
fica. Aunque: la razón biológica por la que: el no�1bre se cambió no era
rnann y sus colaboradores disociaron ribosomas de hígado 785 e n par­
evidente, esta nueYa designación claramente: reflejó, en adición a las ru­
ríetrlas 625 y 46S.6' Al m ismo tiempo, A l fred Tissieres y James \X!arso n ,
tinas de preparación, una función fisiológica. El "ribosoma" comenzó a
'1
en Harvard, comenzaron a trab:tjar con ribosomas d e Escherichia coli
subvertir l o s sistemas de síntesis de proteínas caracterizados biológica­
y sedimentaron sus partículas con velocidad 705. Pudieron d i sociarlos
mente como parte de lo que Francis Crick había denominado �el dogri1a
revers iblemenre en porciones 50S y 305.(-<' Gradual m e n te , e n el curso de
1
ccntt:al" de la biología molecular63 - l a noción de que la información ge­ 1
allos de inrcncos minuciosos de aislamiento, en los que: los proced i m ien­
nética �e transfiere del D N A al RNA a la proteína, y una vez en la proteína, ·1
tos comparacivamcnre simples de la cenrrifugación con gradienre d e sa­
carosa ganaron prominc:ncia, la añeja confu s i ó n e n corno a l tamaño d e
'"' Al mismo ti empo indepenJiememmr.: Jd trabajo Jc Brachcr, Torbjorn
l'

Caspcrsson de Eswcolmo lubía l legado a conlcusioncs · siniilarcs. Twbjorn

Casper�son, "SruJ icn iiber cien fiwdGumsarz da Zclle N.aunvi.rsi'Úsrbafim
. 29 . •. "' r Fu-Chuan Chao y HowarJ K . Schachnun. "Thc l sola ri o n a mi Char:�creriz.Hion
( 1 9..f i \: Y3··í .1 . vt .1 lv l .lcromolccul.lr Rihonudeoprotein ti. •rm h·a\t". . ·lrrl>it•,·.< tj'Hiochoni.<try .mrl ·

•·• HowarJ D i n r z ís a \\11m ¡\ lollú, 22 de ago,rodc 1 9S9; \�'im :\ lollcr. wmun ic.Kión Rwpl�¡,sics 6 1 ( 1 956) :220-30.
pc'rsonal. 22 de m.1yo de: 1 992. "' Mary l. Pcrcrmann, Mary G. H am i h on. :-. 1 . Earl H.�lis, KumuJ S:�1n.�rth y Paulinc
Í•l ¡\/icroSOllllll nlrlldrs .md Prorán 5)'mbrsis.
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· · ) J.un e. s
, ·D. wr warson, Rn ,o nuclcoprotnn Paruclc:: s trom
. . ·

· .. J.lllH.:S J). \'\· '.1[,011,

•

1 96.:í ). l ..f7-68. ver l ·íX. f,c haichi.� col i "\'aurr • ' ' - s' ) : .,.-o
' -. ( 1 '))
¡� - • 'O : !· \ l t.rn1 ·¡· 1'\ltrcs,
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D.lYIJ Schlcssingc:r ·
.v R · R . H o 1 1 mgworr " R 1' honuc 1 coprntt'lll PartiC 1 ,., t ro m
.

C. Cri�.:k. "Un P rorci n Svnrhcsi..;': Svmpo.ci.t n/ rf,,. _¡;,,.

·

•·' fr .111 c i s H. Sorif'fl' .• h.

.
· .

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·. ·

. .

1: .\pcrrmmr.rl Hwlog_¡- 1 onrlrm 1 2 ( 1 ')5X): 1 3 8-63, va 1 53. 1 ( 1 9S9):22 1 - 3.'\ .

. ¡()� · 1 09
 PAR TÍC U L A S C ITO P L A S M IC AS
hon�1org rhemberger

]a, p a n í c u l a , n b < • n l l cl eoprotcict\ ( H. N P ) \C c l a r i fi c ó . y los mvc:�tigaJore� los si�rem as bacte ri.tno' m v i t rn q· ú ' l l ' ' ' k r.l
l u n P\.'t' ' ' L Pn tú h k ' cnrrc ¡.. , ,
n.1�. Se le.; \'CI.l t'0m(� ' ' ' r c m .t.­
'e d 1 c: rnr 1 . uc:n t J J e ljll<: d �cerero dt la estab i l i zación residía p r i n c i p a l­ invest igadores lídere s en !.1 � t ntrsis ,le protn
n,cntt en la c r • n c e n t r;¡c 1ón de mcr,1h o l l ._· .lnlcn tc t'll ¡,,s que pr.lct ic .unc mc cu.d..:¡
uicr .:P-..I
ione\ de magnesio. Los rc,tdndo� obte ­ incon r�ol ablc�
.,,
n r d m t nn partÍl l ¡ ].\, prove n i ente\ de 1 1 n a v:m eJad de fuentes apun taban era post' h l e.
t t• c o n Lt t·mcrge n .: u
hacl .l llm r;¡,gr •\ d l \ t t n t lvm : las partícu l a� bacte r i a n as (aprox imadamente Est.l si ru.1ció n h.lbfl,l de c.1mbi .1r .thrup t.t m e n
-o.)) e r a n c o n , l \ t c n t c m e n t c.: más pec¡ueíus que sus contraparte s euca­ e n co n t e x tos experi menta les d i tc re n t t ' todos
d iP' b.Kten a rJO'. d e u n
· ·

nnntn (;¡prnx l rru Jamente ROS), pno .tmha� p od í a n separarse en lo c¡ue RNA de vida corra d is t i n to del RNA ri bo�(lm .d
y c rur t.ll p.H.I el .w.1 l l \ t \
o � R N A mcns,l ¡cro"
l ' Jn i <: T i i' . l h .l ;r rec ( l noc c.: r\e C OIIH l u n .1 ' ubu n i d a d pequeña y una grande. de b síntesis d e p ro t d n :1s. S e l e d i o . 1 co n tK e r c 0 m
r\lonod �
( RNAm) . Estas molécu l.1s fueron caracte riz .lLbs por .f.1Cquo
an.iltsi' gené­
Fran�oi s Jacob en d l n s r i nt to P.lstem de Parfs ll m.uuc el
s C ro) Y 0tr0'
DE LOS E U C A R I O N T E S A LAS BACT E R IAS, Y D E L A BIOQUÍMICA A LA Bio­ t ic o de h i nd u cc ió n enzi m.íticl en .t'. m/i:-1 por Fran\0 i
J u c C t l� n
lOGÍA M O L E C U L A R colabora dores ,k \V.uson en HarvarJ , q u i e n e s es t u ll i.tb.w la p ro
de RNA en cdulas Je E. wli;"2 y por Heinrich i\ l.mh..1ei y Mar h.1ll
N i­
. .
l · l u , l lcq)(o de q u e.: Jo, m i crosomJ' con t i e n e n un,l plantilla c.:stable, que
rc n b e rg en los . l n s r i mros N .1 c i on a lcs de S.1hlll de.: Estados U n i dos. que
Y·' c.:r.J .unpli:llllt'IH C ac e pt ad o rJr.l finales de la década de
1 9 50. había uqron extractos de E. wli y �kido ribonude ico s i nt é t ico p.1r.1 p rc:c i �.l f
cmcr�1do de lo, � l , t cm.t� b.l)ado, en células a nimales. Era u n a herencia l a primera " p .1 labr.1" del código gcnético.73 Este trab.tjo v ino asociado .1!
,le l.t 1 n vnu ¡;a u � > l t en c. 1rK<:r en la que la mayor parte del trJbajo sobre establec imiento ,le un sistc.:111a de ' í n re � i s de p r o t d n.t s in v i r ro b.1s:1do e n
' Í I I l C ' I ' de pr1 1rnn.1' em rt· 1 9-!5 y 1 95 5 e)taba incrustJdo. Este concep­ hom ogenaJo, d e. células b:-�crc.:ri:�nas.- 1
t•, et .l t l.u .lllK I I t e I I Knm p.tti ble con las o b s er v ac ion e s sobre l a asociación
e n t re 1 1 11 K N A i ne,r.t b k y l.t �Ínte)is d e p ro re í n .ls en bac ter i as6" o la síntesis
d e f,¡¡;o� . '·� H.í,lc.tnH:nte. nadie que trabajaba con c(lulas de orga n i smo s -o Roben B. LottfidJ. "Th.: P.iosymhcsis uf Protc in ". Progros m Biop lrvsw ,.md
'll J 't'I'I< Ht'\
' ·" ' ' · ' Lj llt' h.1ct:r Je e�ro' h.dlazgus. Para ellos. d ri boso m J rc­ Bioph_yszf.d Clmmstry X ( 1 X'5-) : 3-í8-�6. ver 37'5-77.
procnub.t " u n .t f.tbt tct e,table que ya comení.1 un trmscrito de DNA e n b ,, Fran<;ois Jacob y J�cqucs ¡\\onod. "Gcnnic Rcgul.uory Mcth.misms 1r1 thc
�� lflll.t ,k H N,\ ·�"" f 1 1 1 p f t t I W l'l1 eq,¡ Yi�ión ntab:l un:l h ipÓtc:sis Jd t i p o u n u
Symhcsis of Prot � ins", Joum,d oj Molewlar Biolog_Y 3 ( 1 % 1 ) : .3 1 6- '56: S id ncy
l l l lt' l'IJ'on u - u n .l c n z i tn.,· : Brc:nncr, Franr¡ois Jacob y Manhcw Moc.:lo;on, "An Umtablc lmcrmcJi.ltc Carrying
o decir. q u e u n r i bo s o m a panicul.tr c:�ri i nvolu ­
lnfurmaüon from Gmc� w Ribosomcs for Protcin Synthc�is". N,.uuu 1 9\1
t' Ll<ll l L'll h t'.thrict�. it\,, de una p ro t e í n a part i cu la r y cspccílic.L1\Lí s aún. ( 1 9 6 1 ): 576-8 1 .

-· FrJnc<;ois Gros. H. l l i.m. \X'Jltt:r Gilben. Chuck C . Ku rhn d . R . \\'. Ri,d•rr•u�

v _!.unes D. Watsón. " Umubk R1bomll:kic r\(IJ R c.:vt:.l l cd by Pul�c.: Labelm� nf E
h m ,t 1· < de 1
•• 1-'olkn. "1 hr A�,,rn ,!Ju<•n .-• f A mino Acids 1->v R J.: t c ri a 2 1 .
l • >.lll .
, o/z", N.aur( l90 ( 1 96 1 ) : 5 )) l - X 'i .
l l > r l· lh , , of N u , le�< :\,¡d, ,,n rhc nl'vl'l<•pmcnr ,lfC�ruin EnzymJt i c Ac r , v i ti .: ' i n
l ) ¡ , n • ¡ • 1 nl \t., p i " 1 , '" '" .d C l· J J , Rr",.¡,,·mrul.foum.d 'i 'i ( 1 �'>5) :675-8-t. -, \l.mhall W. N i rc n b ng y J. H e i n ri c h ¡\ ! m
; haci, "Thc Ocpcnd�ncc of CeU­
•.

trc<: . Protl'in Symhe�is 1 n F . coli upon Naturally o , � u m n g "r Synchcti(

··· LJLHu' .-\,u .ll l u n � 1 l l � t •t \'. , Jlin. - Pn>patio of !ZJI->onud�i.: AoJ Turnlwl'r in
Polvr,bonudco;ides". /J�oceetlmgr of th( N,zrur.d Ac,ulon_y of S.-zmC(J ofJhf L 'mud
12 l 1 d l \ 1nl l- ,, hn,, h u , ,,J I ". Rro,/.rmr l r t lirop/�y.-¡¡,¡ ,·/tf.l 29 (
•. 1 9S)):'l _l, 6--H. Sr.lles of.·lmmc.l -t7 ( 1 9 6 1 ): 1 'iXX - 1 602 .
.\ !.dd . . n 1 '" · l�l.lll, l . !"u . 11 ,¡ rlor- l l.d•rl uf 'Ji 111/• t 0:Ul'l J Yorl.. · \\'. \\'. 0:u rto n. -, \!J r,·in R. L3rnbr,rg v PHd C. Z amcc n 1k. "AmulO Ac1J lnCl>rpor.uiun m w
1 ':/'J t ll. l o -
f'rotc1n by Extr.tct' of E. cr>ll fJu,clnmzc.l er Bwph_Y.ít<.r .-{,;_¡ -t2 \ 1 9t>0 ): 2Ll(.,_ 1 1 :
•.

-t i O
-t l l
 hons-jorg rheinberger PARTÍCULAS CITOPLÁSMICAS ,
­
En el curso de estos trabajos, la identidad del ribosoma muró una vez
(la dongación ),78 y de la terminación de la � ínt�.�i s d e protcín� .�9 se d �
mis. Pasó de ser una plantilla para la síntesis de proteínas a �cr una ma· mas sofist i­
linearon a és de sistem as parci almen te 111 v1tro cada vez
uav
quinaria de lectura de palabras codificadas de RNA·mensajcro� derivados d e E. coli y opera ndo sobre el
cados y reduc idos, basados en extra ccos .
de genes, y de su traducción en p¿ptid os . El RNA-plamilla previo ahora o en s� s varia nte� .80 Este traba JO
ácido poliu ridílic o del RNAm sintét ico
. .
jugaba el papel de un andamiaje csrructural que soportaba una enzima del lexJco genen co. D u ran t e el
siguió su curso hacia el desci fram ientO
ieron tan �o el � apd de ob;et� d e
multiproteica gigante involucrada t:n la fabricación de enlaces pep t ídi co s .
proceso, las partíc ulas ribos omal cs asum
.
la eluCJdaCJon d e otro ob¡ec o
investigación como el de herramienta para
específicos. Esta imagen permaneció indiscutida durante los siguiemcs
\'Cinte años. (Se volvió Auida ot r :t vo. con la realización, hac i a com ien·
episté mico: el códig o genét ico. .
zos de los años 80, de que los ácidos ribon uclcicos pueden :tcwar como
En la búsqu eda por la funció n ribos omal
. y una v� z escab lc � Jdo �1
enzimas.;s La sospecha correspo n di e nt e de que el RNA ribosomal pu ed e los compleJOS mensa ¡ero·n ·
concepto del RNAm , el aislam iento fino de
estar enzimáticamenre involucrado en la fo rmación de enlaces peptídicos a de 1 960 u n asunt �
bosoma se había vuelco para comie nzos d e l a décad
n a tro n cs o_br�m ­
prioritario. Aparecieron partÍcu las más gr� es �
cambió una vez más la imagen de la partícula ribosonul.) c ? �
Con el advcnimienro de la deliberada manipulación del RNA viral, y tmagc nes o bre m a s
dos median te gradien tes de sacarosa y tamb1e n en
�
espccialmenre del sinrético, se senraron las bases para la disección mole­ de diferen tes maner as: ra-
con el m icroscopio electró nico. Se les llamó
1
" "82 "
cular de la función ribosomal.-6 Muchos de los rasgos de la inici :tCión de 1 ergosom as"R.' o
cimos (dwters) ribosom al es ,
"8 comp .e¡os acnvos .
· ·

,
il
. la rraducción,77 del c c o repetitivo de formación de eni.Kes peprídicos

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-1 1 2
41"
 hans-jOr-g rheinberger
" ribosomas agregados·: R .. ames de que se acufura d té rm i n o "pol isomas"��
y su uso fuera generalizado. Los polisomas parecían consistir en cadenas
de ribosomas que traducían un RNAm t·n particular. Se re q u i rieron pro­
cedimientos especiales de aislamiento para prevenir su desagregación
d urante el fraccionamiento. Una vez más, b imagen estable del ribosoma
unitario compuesto por dos subuni.dades resultó ser una abstracción que
se correspondía con un estado funcional en el rubo de ensayo. en vez de
con un estado funcional en l a célula.
Una vez que el ribosoma bacteriano se había insertado firmerm:nte
en la red funcional de la síntesis de proteínas, la cual a su v e z se h ab í a
inserudo en el proceso general de la expresión ge né rica y por dio en el
comeno de la biología molecul ar, adquirió un significH.Io ep i o;rémico
adicional como un objeto modelo para el estudio ·de las inrc:racciones
moleculares entre proteínas y ácidos ribonucleicos, y c o m o un pri me r
blanco del desiderátum reduccionisca de la biología molecular -b rno­
lución atómica de un organelo celular: d m ape o de su c o m pm i c i ó n gen( ­
cica, de la estructura primaria, secundaria y terciaria de sus componentes,
de su forma cuaternaria en el espacio, y de s u r"ccorisriwción .1 partir de
los componentes en el rubo de ensayo. Contar la historia de esta empresa
requeriría otro ensayo. Tendría que narrar el relato no de unm cuanrm
laboratorios, sino del esfuerzo de treinta años de una com u n i d a d glo­
¡ a
bal de científicos, los "ribosomólogos.., quienes usaron el poder de los 1 s i m ilar al que I b n a Lowy le d a a.Ia noción,x6 constituyen trayectorias
rayos de neutrones, de los rayos X, de los más avanzados micro�copios
electrónicos, y codo el arsenal de las r¿cnicas de la secuenciación y de la
ingenic.ria genética para d es tu d i o de sus partículas. Científicos que aún
hoy siguen discu tiendo, en términos moleculares y mecanicisr.1s, ac e rc a
de qué can precisamc:nt<: su objc:ro dd deseo lleva l c:tb ó \ll r.1rc.1 cenrr.1l
1
-la síntesis de un enlace pcprídico.
--- ---
R .¡ Alfred Gicrer, "Functio� o f Aggrcgatcd ·Rc:ticulocytc Ribmqmn 111 P ro rc:m
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1
414
PARTÍCULAS CITOPLÁSMICAS
CONCLUSIÓN: UNA HISTORIA DESDE LOS OBJETOS EPITÉMICOS
Vuelvo a mis observaciones sobre los objetos científicos, los sistemas e x­
perimentales, y los organ ismos modelo. Los objetos c icl� ríficos, como
, 1nse tos tanto
bs panículas citopl:ísmicas descrit:ts en este ensayo, escan
�
�incrónica como diacrónicameme en distintos sistemas expenmenrales
lim i tados por diferentes instrumentos y dispositivos de rastreo, Y estos
�iscema.� a su vez se pueden derivar de y pueden depender de diferentes
org:tnismos modelo. En estos conrexcos toman forma, una y otra v z, Y
�
adlJUieren diferentes significados. Son estos contextos l s que can 1zan
�
�
.
la emergencia, la persistencia y la obsolescencia de los objetos CLennficos.
Al observar bs redes experimentales dentro de y a través de las cuales se
muev<:n los objetos científicos, redes que al mismo tiempo constituyen
los objetos en su trayectoria, llegamos a observar las culturas experimen­
tales en su material idad y adqu irimos una sensibilidad hacia la naturaleza
de s u s respectivas prácticas episcémicas. Esto es muy distinto de lo que se
consigue a p:t r t i r Je la visión tradicional que consiste en m irar a través �11
de las lentes disciplinarias. Grosso modo, las partículas citoplásmicas que 1
he Jcscriro no perrc:necen ni a la virología n i a la citología ni a la bioquí­
mic:t ni b m icrobiología ni la biología molecular ún icamente, pues
.1
a
s u rrayeccori:t las atraviesa a rodas. Como objetos-frontera en un sentido
que definen un espacio muy diferente d e y que se extiende por debajo de
los msamhbjes disciplinarios que hacen que las instituciones académicas
fu ncionen: el espacio de bs cultur:ts de bboratorio, sus instnrmencos,s7
•. lb na Lówy. "1 he Srn·ngth u.f L0nsc Conccprs: HounJary Concc p ts, Fcdcr:Hivc
�
·
Expcrimcnr:d Str.itc� ics .md Dis(iplir1.1ry Growth: ·n1c CJsc 0f lmmurwlogy".
1-/i.aory ofSáouf .\O ( 1 9')2):_7.7 J . 9).
�' Ni,·�>Lis R.unn¡s,cn. l'it'furt Conn·ol: 1/!c Elraron :\ lio·oscopt' .mrl thr
R11>log¡', 1 9·10· 1 <).\ 9 t St.ulti.ml : St.lll fmd Un ¡,·cr,itv
7 i;w�/Ónn.lfion o( .-lmo tf.lll
Prt·"· ! 9'r).
.+ I S
 hons-jorg rheinberger

sus sistemas cx pe rime nral es . �� sus organismos.H9 Apenas hemos comen­

zado a ex pl o rar este c�p.Kio.?O ·rodavía falta mucho por recorrer para
narrar la historia de la s ideas. de los científicos, de las disciplinas, y de las
ins t i tu c ion es desde los objeros epistémicos. Si entendemos el proceso de
obtener conocimiento experimental como un discurso que le ha dado
forma a las ciencias modernas, y cuya relación especial con la realidad
sigue siendo un tema, enronces vale la pena tratar de entender su "ob­
jetividad" en términos de la pecu liar "objetividad" que este discurso les
con fiere.: a sus objetos. Me gustaría retomar a Michacl Polanyi, cuyas con­
tribuciones a Jos estudios de la ciencia aguardan su justo reconocimiento:
" [ E Ha] ca pa cida d de un objeto de man ifestarse en formas inesperadas en
el futuro se la .mibuyo al hecho de que el objeto observado es un aspec­
to Je la realidad, y b con cepción que tenemos de un solo aspecto de él.
cualquiera que sea, no .1gota su significado. Confiar en que un objero que
conocemos es re a l cs. en este sentido. sentir que riene la independencia
y el poder de manifest:usc en formas aún insospechadas en el futuro".91
La n o ved ad es un resultado de las singularidades e�paciotemporales. Los
sistemas experimenrales son precisamente los ensamblajes que permiten
q u e emerjan las singularidades cognitivas espaciotemporales. La realidad
genérica de los objetos epistémicos reside en su capacidad de dar lugar a
eventos sin precedentes. El estudio de los objetos cientÍficos dentro de
sus sistemas experimentales de bería convencemos de que esros sistemas
son "máquinas para hacer el fu nuo".92 .Esto significa, ·para concluir con
J a cqu c s Derrida, que son elementos de una "tipología diferencial de for­
mas de iteración'"IJ aún en espera de elaboración.

" Rhclllbt:rgc:r, lim·,zrd .z· Ht.•IO!)' ofl:./mtcmif 11Jmgs.

•• Rohc:rt E. Kohkr, Lords of rhr }�y: Dr()JopiJi!tz G'rnctics .md rbr Expcrimmr,z/
1.{/r (Chicago: Univcr�iry u(Chicago Prc.:ss, 1 9'74).
Galison, /m,zgr ,wd Logit: J M,itrn:zf. (.�t!trm: ofMicropiJpm (Chicago:
"'' Pc.:rc.:r
Univc:rsiry o( Chicago Prc.:,s, 1 99·!). ·
·

91 J>olanyi. Dukc Lc.:crurc�. ciraJu c:n Grc:nc.:, 11Jr Knou·cr .md rhr lúrou•n, 2 1 9.
Q:: Fr:tn<¡oi' Jacob. L.z .<l.t!Ju' inrérirun · (Parb: EJicionc.:s OJilc Jacob. 1 987). 13.
9' .beque' Derrida. " S ign�nrrt· {· vén cmcnr conro:rc.:". t:n .\{,¡r._c;rs r/,· l.z p/Ji/n.•upln,·
(Pam: EJicionc.:s de: � l in u i r . 1 9:-2), .365-'H. va 3lí9 .

.¡ 1 (í