PERDIDA DE AGUA POR LAS PLANTAS

I. EL PROCESO DE LA TRANSPIRACIÓN

Es el mecanismo por el cual el agua interna de la planta se pierde a la

atmósfera a través de los estomas, cutícula y lenticelas.

CO2

A. PROCESO

1. Absorción del agua por la raíz

Los pelos absrobentes o radicales son los encargados de absorber el
agua y las sales minerales que se encuentran en el suelo. Luego, para que
el agua pueda llegar a la endodermis (es decir al xilema) puede obtar por 3
vías, las cuales son:

 Vía Apoplástica: El agua ingresa a través del apoplasto (pared celular y

espacios intercelulares). No cruza por membranas y en ocasiones puede
ingresar por la raíz secundaria.
 Vía Transmembranal: El agua viaja a través de las células del córtex
hacia la endodermis. Cruza al menos dos membranas de cada célula.
  Vía Simplástica: El agua cruza por el simplasto (parte envuelta por una
membrana). Utiliza las conexiones intercelulares ( Plasmodesmos).
Estas dos últimas vías son conocidas como Vías Celulares.

Después que el agua ingresó a la raíz y cruzó el córtex, tendrá que

atravesar la Banda de Caspary para llegar a la endodermis. Las Vías
Simplástica y Transmembranal si pueden pasar por esta, pero la Vía
Apoplástica no lo puede hacer y por ello tiene que cruzar por sus
membranas. El agua de la Vía Apoplástica no puede cruzar la Banda de
Caspary con facilidad por que las paredes de esta son lipofílicas (barrera al
paso de agua).

2. Transpote de agua a través del Xilema

Luego de atravesar la Banda de Caspay, el agua ingresa al xilema.
Allí se une al flujo ascendente a través de los elementos de los vasos y las
traqueídas con la finalidad de llegar a los tallos y hojas. Las paredes del
xilema contienen celulosa y lignina, lo que le da rigidez. No poseen
membranas y son consideradas células muertas.
El xilema ofrece la menor resistencia al paso de agua.
 En el xilema puede ocurrir la Cavitación o también conocida como
“embolismo”, que es el llenado de las traqueídas o elementos del vaso con
aire.
Las traqueídas son las que evitan más la cavitación debido a que
tienen un menor diámetro. Cuando se produce la cavitación las
punteaduras ayudan a facilitar el desvío del agua. Las plantas evitan la
cavitación.

Podemos decir, que la cavitación genera que aumente la transpiración, por

que el agua es jalada afuera con mayor fuerza por efecto de la evaporación
en las hojas (Teoría de la Cohesión del Ascenso de la Savia en las plantas).

3. Movimiento del agua de la hoja a la atmósfera

Aquí el agua después de pasar por el xilema llega a la hoja, en
donde se encuentran unos órganos llamados estomas. Los estomas son
encargados del intercambio de gases y del control en la pérdida de agua.
Recordemos que alrededor del 5% del agua que ingresa a la planta es
utilizada para su metabolismo y el resto se pierde en forma de vapor.

La transpiración en concreto se da en esta parte, cuando los estomas

se abren y eliminan el agua en forma de vapor, por el proceso de
evaporación. Además, esto permite el ingreso de dióxido de carbono,
 utilizado en la Fotosíntesis, que se encuentra diluido en la atmósfera. El
ingreso de dióxido de carbono es mucho menor a la salida de agua. La
planta realiza la transpiración por medio de la difusión. Ellas saben cuando
es el momento indicado de eliminar o retener agua.

B. TIPOS

 Por Estomas: Como se dijo son órganos ubicados en las hojas que se
encargan del intercambio de gases. Pueden estar en la parte superior,
inferior o en ambas de la hoja. Dependiendo de la especie de planta y
además de la disminución de la pérdida de agua. Están conformados por
las células guardan u oclusivas (controlan la apertura o cierre de los
estomas).
 Por Cutícula: Es la capa cerosa que recubre todas las partes aéreas de la
planta. Su función principal es proteger a la planta de la desecación y de
agentes extraños. Su grosor es mayor en los tallos que en hojas. Es una
capa hidrofóbica, pero que a medida el grosor disminuye puede permitir el
paso de agua.

 Por Lenticelas: Son protuberancias que encuentran en troncos, tallos y

ramas de árboles. Su función principal es el intercambio de gases, tiene
funciones similares a los estomas. Se pueden observar a simple vista.
II. MECANISMO DE APERTURA Y CIERRE DE LOS ESTOMAS

La presión de turgencia en las células se da por una entrada masiva

de agua, y estos cambios de presión de turgencia son el mecanismo básico
de apertura y cierre de estomas; esta presión de turgencia se debe a:
 La presencia de componentes osmóticos
 La variación de elementos en disolución
 El catión Ca2+ influye porque todas las actividades enzimáticas
relacionadas con la utilización de almidón (glucólisis) se ven
afectadas por las concentraciones internas y externas de este catión.

Al aumentar la presión de turgencia, las células se estiran por las

partes menos lignificadas (menos resistentes) y esto provoca que las
células se abran, por lo tanto se abre el estoma.

Cuando disminuyen los componentes osmóticos, diminuye la entrada

masiva de agua y las células oclusivas quedan unidas, provocándose el
cierre estomático.

¿Cómo se abren los estomas?

Los estomas detectan las condiciones ambientales, como la luz, para

abrirse. Esos cambios desencadenan una serie de reacciones que
ocasionan que las células oclusivas se llenen de agua. Para ilustrar lo
anterior, sigamos los eventos que sucederían cuando amanece y el sol
empieza a ascender, de forma que una planta de algodón recibe la señal
para abrir los estomas.

1. Se recibe la señal: Al amanecer, la luz azul del espectro luminoso es

reconocida como una señal por un receptor de las células oclusivas.
2. El receptor le indica a las H+-ATPasas de las membranas de las células
oclusivas que empiecen a expulsar protones (H+) de estas células. Esta
pérdida de cargas positivas crea una carga negativa al interior de las
células.
3. Iones potasio (K+) entran a las células oclusivas a través de los canales de
las membranas, moviéndose hacia su interior con carga negativa.
4. Conforme los iones K+ se acumulan, el potencial iónico de las células
oclusivas es disminuido.
5. El bajo potencial iónico atrae agua al interior de las células.
6. Conforme el agua entra a las células, su presión hidrostática aumenta.
7. La presión provoca que la forma de las células oclusivas cambie,
formándose un poro entre ellas y permitiendo el intercambio de gases.

a. Apertura del Estoma:

La apertura estomática que se produce en respuesta a la luz o a la

disminución del CO2 en el mesófilo, se debe al aumento relativo del Ψ p de
las células oclusivas con respecto al de las células vecinas. En condiciones
de igualdad de Ψa en todos los puntos del sistema, esta diferencia de Ψ p es
la resultante de la diferencia de Ψo. La disminución del Ψ o en las células
oclusivas se produce por acumulación de solutos. El K+ es el soluto
cuantitativamente más importante. La acumulación de K + es balanceada
por la acumulación de aniones, principalmente malato y Cl-. En el interior de
las células oclusivas se forman ácidos orgánicos, principalmente málico,
que provienen de la lisis del almidón y cuyos protones se intercambian con
los iones K+. Así, el notable aumento de los aniones malato y/o Cl- y de los
K+ hace que el Ψo de las células oclusivas se haga más negativo, ingrese
agua por la diferencia de potencial agua que se establece, aumente el Ψ p,
se deforme la célula oclusiva gracias a su estructura particular, y el poro se
abra.
 b. Cierre del estoma:

El cierre de los estomas sigue el camino inverso: se produce por una

pérdida de iones K+ y de cantidades equivalentes de un anión por parte de
las células oclusivas con el consiguiente aumento de su Ψ o, lo que a su vez
determina una salida de agua y la disminución de la turgencia de las células
oclusivas.

Tanto la apertura como el cierre son procesos activos. La apertura es

causada por la acumulación de solutos en las células oclusivas, mientras
que el cierre se debe a la salida de los mismos. El K+ y el Cl- se mueven
entre las células oclusivas y células de la epidermis.

En algunos casos en que se produce una disminución brusca del Ψp

de las células del mesófilo y de la epidermis puede ocurrir una apertura
pasiva transitoria del estoma. En estas condiciones el mayor Ψp en las
células oclusivas (en relación a las otras células epidermicas) determina
que las mismas, liberadas de la presión a las que se hallaban sometidas
por las otras células de la epidermis, se deformen determinando, en
consecuencia, la apertura del estoma.
III. FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA Y CIERRE DE LOS
ESTOMAS

La apertura y cierre estomático varía con un ritmo circadiano (día /

noche). La luz normalmente induce, a través de una elevación del potencial
hídrico la apertura estomática.

La apertura estomática ocurre cuando disminuye la concentración de

CO2 en la célula oclusiva como resultado de la fotosíntesis, mientras que
se cierra al aumentar esta concentración, inclusive en presencia de luz. Las
células oclusivas son muy sensibles al estrés hídrico.
Una pérdida localizada de la turgencia produce plasmólisis de las células
oclusivas y un cierre de la estoma.

a. Concentración de Anhídrido carbónico atmosférico:

Cuanta más alta es la concentración de C₂ atmosférico menor es la

abertura estomática y, por lo tanto, menor es la transpiración. Una alta
concentración de CO₂ puede llegar incluso a cerrar totalmente el estoma.
La planta ajusta la abertura estomática a sus necesidades fotosintéticas. Es
la propia célula oclusiva la que detecta y responde a la concentración de
CO₂ dentro de ella. Un aumento de la concentración externa de CO₂
determina un aumento de la concentración de CO2 en los espacios aéreos
del mesófilo, lo cual hace que también aumente la concentración de CO₂ en
la célula oclusiva, que responde cerrando parcialmente el estoma.

b. Iluminación:

Al aumentar la iluminación se abre el estoma y, consecuentemente,

aumenta la transpiración. La luz hace disminuir la concentración de CO 2 en
la hoja, y esto favorece la abertura estomática. Asimismo, la disminución de
luz cierra los estomas, pues en ausencia de luz no es posible la
fotosíntesis, no es necesario el CO2, y por tanto, se cierran los estomas
para evitar la pérdida de agua. Durante el día los estomas están abiertos y
la transpiración es intensa, y por lo noche ocurre lo contrario. A excepción
delas plantas suculentas, que fijan el CO2 por la noche, y por el día
mantienen los estomas cerrados para no perder agua (son plantas
adaptadas a ambientes áridos).

c. Concentración de Oxígeno:

Sus efectos son complejos y dependen de muchos factores (luz,

CO2, temperatura), pero en general, una concentración atmosférica alta de
oxígeno favorece el cierre de estomas, lo que disminuye la transpiración. El
O2 favorece la formación de CO2 (respiración) y con ello el cierre de
estomas.

d. Luz:

La luz promueve la apertura de estomas para que los procesos

fotosintéticos dependientes de la luz puedan ocurrir. En la mayoría de las
plantas, los estomas cierran en la obscuridad; sin embargo, los bajos
niveles de luminosidad al amanecer pueden inducir la apertura de los
estomas para que el bióxido de carbono está disponible para la fotosíntesis
tan pronto como la luz del sol alcanza las hojas de las plantas. Las estomas
son especialmente sensitivas a la luz azul, predominante al amanecer.
 Niveles de luminosidad de una milésima parte de la luz solar
pueden inducir la apertura de los estomas.

e. Temperatura

La temperatura influye considerablemente sobre la magnitud de la

fuerza motriz para el movimiento del agua fuera de la planta, más que tener
un efecto directo sobre los estomas. Conforme la temperatura sube, la
capacidad del aire para retener humedad se incrementa de forma
considerable. La cantidad de agua no cambia, pero si la capacidad del aire
para retenerla. Debido a que el aire caliente puede retener más cantidad de
agua, su HR es menor y es un aire 'más seco'. En el caso opuesto, ya que
el aire frío tiene una menor capacidad de retención de humedad, su HR es
mayor y es por lo tanto un aire 'más húmedo'. Es decir, conteniendo la
misma cantidad de agua, un aire caliente es más seco que un aire frío. Por
lo tanto, el aire caliente aumenta la fuerza motriz para la transpiración y el
aire frío la disminuye.
 El aire caliente retiene más agua y crea una mayor fuerza
motriz para impulsar el movimiento del agua fuera de la planta,
incrementando las tasas de transpiración.

f. Agua:

Un déficit de humedad provoca el cierre de los estomas lo que

reduce significativamente la entrada de CO2, y aumenta la temperatura
interna, afectando a las enzimas requeridas en el proceso fotosintético. Por
otro lado, la deshidratación de tejidos afecta también el transporte, lo que
disminuye la fuerza de los sitios de demanda.

g. El Ácido Abcisico (ABA)

Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre las hojas y la

atmósfera mediante sus efectos sobre las células oclusivas de los estomas.
Determina que los estomas se cierren y evita también su apertura que
normalmente causa la luz. Ambos procesos involucran canales iónicos en la
membrana plasmática de las células oclusivas. La primera respuesta de las
células oclusivas al ácido abcisico es la apertura de los canales del Ca+ y la
entrada de calcio en la célula. Este calcio determina que la vacuola de la
célula también libere calcio. El aumento de la concentración de calcio
conduce a una cadena de acontecimientos que determinan la apertura de
 los canales del potasio y la liberación de K+ / Cl- / malato2- y de agua, y el
cierre de los estomas a medida que las células oclusivas se aflojan y
colapsan juntas.

IV. FACTORES QUE AFECTAN LA VELOCIDAD DE TRANSPIRACIÓN

1. FACTORES DE LA PLANTA:

A.-ESTRUCTURA Y AREA FOLIAR:

A.1.- Estomas
Están formados por un poro llamado ostiolo, que está limitado por
dos células oclusivas. Gracias a los estomas se realiza la transpiración del
vapor de agua y el intercambio de gases entre la planta y el aire
circundante.

La planta al mantener los estomas abiertos, capta el anhídrido

carbónico y mediante el proceso fotosintético lo transforma en parte de su
propio alimento, pero, inevitablemente, también pierde agua que se escapa
en forma de vapor a la atmósfera circundante. Las moléculas de agua
perdidas de esta forma, son sustituidas por el agua disponible en el suelo;
de esta manera, mientras los estomas están abiertos y el agua se evapora
por las hojas, las raíces incorporan agua desde el suelo y el transporte
ascendente del agua en la planta.

Imagen obtenida al microscopio electrónico de

estomas de hoja de maíz (Zea mays)
 Imagen obtenida al microscopio electrónico de un
estoma de hoja de pepino (Cucumis sativus)

Cuando los estomas están abiertos, las tasas de transpiración aumentan,

cuando están cerrados la transpiración disminuye.

LOS ESTOMAS SON EL UNICO MECANISMO DE LAS PLANTAS

PARA CONTROLAR LAS TASAS DE TRANSPIRACION EN EL
CORTO PLAZO.

A.2-Capa Límite.
Es una delgada capa de aire inmóvil alrededor de la hoja. Para que la
transpiración ocurra el vapor de agua que de los estomas debe difundirse a
través de esta capa de aire estático para alcanzar la atmósfera, donde el
vapor de agua será removido por el aire en movimiento. Entre mas gruesa
sea la capa limite, menores serán las tasas de transpiración.las hojas que
poseen vellosidad o pubescencia presentaran capas limite mas gruesas, la
vellosidad resta movilidad al aire e incrementa la capa limite y disminuye la
transpiración.

A.3.-Cuticula.
Es la capa serosa presente en todos los órganos aéreos de las
plantas y sirve como una barrera al movimiento del agua fuera de las hojas.
Debido a que la cutícula esta formada de cera, es altamente hidrofobica
(repelente al agua), por lo tanto el agua no se mueve fácilmente a través de
ella. Entre mas gruesa sea la cutícula menor será la transpiración.
 LAS HOJAS EXPUESTAS ALA LUZ TIENEN CUTICULAS MAS
GRUESAS QUE LA HOJAS SOMBREADAS Y PRESENTAN MENORES
TASAS DE TRANSPIRACION.

B.-ESTRUCTURAS FOLIARES QUE FRENAN LA TRANSPIRACIÓN

B.1. Las células oclusivas de los estomas pueden cerrarlos bajo diversos
estímulos (falta de agua en la planta o elevadas concentraciones de dióxido
de carbono en la cámara subestomática, entre otros) frenando así la
transpiración.

B.2. Cutículas céreas

La cera es sintetizada por las células epidérmicas y expulsada hacia

el exterior formando unos revestimientos que impiden la pérdida de agua
por parte de la planta, ya que impermeabilizan la superficie.

B.3. Formaciones pilosas

Los pelos de las hojas son formaciones que evitan la pérdida de
agua por parte de la planta, ya que retienen el vapor de agua y crean una
atmósfera húmeda, al inmovilizar el aire que circunda a los estomas.
 Imagen obtenida al microscopio electrónico de pelos
estrellados deLagunaria patersonii. Fuente: Troughton J. y
Donaldson L.A. (1972). Probing Plant Structure. Edit.
Chapman & Hall

B.4. Criptas estomáticas

Para mantener la humedad de las hojas, algunas plantas poseen los
estomas en el interior de unas invaginaciones de la epidermis,
denominadas criptas, que mantienen una atmósfera saturada de humedad,
con lo que evitan la evaporación del agua del interior de la hoja.

Imagen obtenida al microscopio electrónico de cripta

estomática de adelfa (Nerium oleander).Fuente:
Troughton J. y Donaldson L.A. (1972). Probing Plant
Structure. Edit. Chapman & Hall

2. FACTORES AMBIENTALES

A. Luz:
Promueve la apertura de estomas para que los procesos
fotosintéticos de la luz puedan ocurrir .en la mayoría de las plantas, los
estomas se cierran en la oscuridad, sin embargo los bajos niveles de
luminosidad al amanecer pueden inducir la apertura de los estomas para
que el dióxido de carbono este disponible para la fotosíntesis tan pronto
como la luz del sol alcanza las hojas de las plantas.los estomas son
especialmente sensitivos a la luz azul, predominante al amanecer.
 NIVELES DE LUMINOSIDAD DE UNA MILESIMA PARTE DE LA
LUZ SOLAR PUEDEN INDUCIR LA APERTURA DE LOS
ESTOMAS.

B.-Humedad Relativa
Es la cantidad de vapor de agua presente en el aire comparada con
la cantidad que el aire podría potencialmente retener a una temperatura
determinada. El aire en los espacios intracelulares de una hoja hidratada
podría tener una HR cercana al 100% como la que tendría la atmosfera en
un día lluvioso. Cualquier reducción de agua contenida en la atmosfera crea
una gradiente para que el agua se mueva de las hojas ala atmósfera. A
menor HR menor contenido de humedad en la atmosfera y por lo tanto una
mayor fuerza motriz para la transpiración .cuando HR es alta la atmosfera
contiene mas humedad, lo que reduce la fuerza motriz para la transpiración.

ENTRE MÁS SECA SEA LA ATMOSFERA, MAYOR SERA LA FUERZA

MOTRIZ PARA EL MOVIMIENTO DEL AGUA FUERA DE LA PLANTA,
INCREMENTANDO LA TRANSPIRACION.

C.-Humedad del Suelo.

El suelo es la fuente de agua para la transpiración de las plantas .con

un adecuado contenido de humedad en el suelo, las plantas por lo regular
muestran mayores tasas transpiratorias ,ya que el suelo abastece de agua
el agua que fluye ala atmosfera a través de las plantas.

D.-Temperatura.

Influye considerablemente sobre la magnitud de la fuerza motriz para

el movimiento del agua fuera de la planta ,mas que tener un efecto directo
 sobre los estomas.conforme la temperatura sube la capacidad del aire para
retener humedad se incrementa de forma considerable.la cantida de agua
no cambia pero si la capacidad del aire para retenerla.debido a que el aire
caliente puede retener mas cantidad de agua,su HR es menor y es un aire
mas seco.

EL AIRE CALIENTE RETINE MAS AGUA Y CREA UNA MAYOR

FUERZA MOTRIZ PARA IMPULSAR EL MOVIMIENTO DEL AGUA
FUERA DE LA PLANTA, INCREMENTANDO LAS TASAS DE
TRANSPIRACION.

E.-Viento.
El viento puede modificar las tasas de transpiración de las plantas
removiendo la capa límite, la capa de aire inmóvil que rodea alas hojas. Al
reducir la capa límite el viento incrementa la salida de agua de las hojas ya
que la ruta para que esta alcance la atmosfera se acorta.

CON VIENTOS FUERTES, LA TRANSPIRACION ES MAYOR YA

QUE LA CAPA LIMITE DE LA HOJAS SE HACE MAS DELGADA.

V. MEDICIÓN DE LA TRANSPIRACIÓN

La cantidad de agua que regresa a la atmósfera por fenómenos de

transpiración, se expresa de dos maneras:

• En mm de agua, equivalentes a dividir el volumen transpirado, por la

superficie cubierta de transpiración.
• El principal problema de medir la transpiración radica en la dificultad
para separarla de la evaporación física, en superficies naturales
cubiertas con vegetación.
 A. Métodos disimétricos o Gravimétricos

Stephen Hales preparo en una maceta, sellando la maceta de forma

que no existiesen pérdidas de agua a la tierra, pero permite la transpiración
en el brote. Peso el sistema cada cierto tiempo, y como la cantidad de agua
que la planta utilizaba en su crecimiento es una fracción menor al 1% del
agua transpirada, virtualmente toda variación de peso se le atribuye a la
transpiración.

B. Métodos de intercambio de gas o de la cubeta de aislamiento

• Utilizando esta técnica se puede calcular la transpiración midiendo el vapor

de agua en una atmósfera cerrada que rodea la hoja
• Se coloca a la hoja dentro de un recipiente cerrado herméticamente, y se
miden la humedad relativa y la temperatura del aire del recipiente en un
tiempo cero.
• Sabiendo el volumen de aire que contiene la cámara y las variaciones de la
densidad de vapor, la cantidad de agua transpirada por la hoja es igual a la
cantidad de agua añadida al aire, la transpiración se expresa en gramos o
moles de agua por segundo (g ó mol m-2s-1).
• El método de la cubera de aislamiento se puede aplicar a gran escala sobre
cierto número de plantas que hacen las veces de cubeta de asilamiento.
Ayudándose de instrumentación se puede controlar las temperaturas, las
humedades y las concentraciones de gases en el interior aunque la
radiación en el interior del toldo siempre será menor que en el exterior.

C. Métodos de flujo en el tallo

• En 1932, B. Huber desarrolló una técnica en la que aplica un impulso de

calor en un punto del tallo, y después media la temperatura en un punto
situada por encima.
• El tiempo que se necesita para que el incremento en la temperatura llegue
al segundo punto indica la velocidad con que fluye la savia.
• Cremark (1976) desarrollo una técnica en la que se aplica calor en toda la
circunferencia del tronco del árbol y se utiliza termopares situados en el
calentador y más abajo en el tronco.
• Las medidas efectuadas por este método y por el lisímetro son similares
con ciertas diferencias menos del 10%.

D. Uso de Cloruro de Cobalto

• La transpiración se indica por un cambio de color de un pedazo de papel de

filtro impregnado con una solución al 3% de cloruro de cobalto, que se
aplica sobre una hoja y se mantiene en posición con un clip. Cuando está
seco es de color azul y cuando se humedece rosado. La velocidad con que
el papel cambia de color es un indicio de la velocidad de transpiración.

E. Un Potómetro

• Consiste en un depósito de agua, en el que se introduce una rama, que

previamente se ha introducido en un tapón de goma, todo debe quedar
perfectamente sellado al cilindro. Se conecta el recipiente de vidrio a un
tubo capilar, al que se le introduce una burbuja de aire que actúa como
indicador de la utilización de agua por transpiración.

F. Medida de la Apertura Estomática

 Replica. Mediante éste procedimiento se obtiene una réplica de la

epidermis foliar, usando acetato de celulosa, pintura de uñas
transparente, que se deja secar sobre la superficie foliar, luego se
despega con una aguja o pinza de disección y se observa al
 microscopio. Se ha utilizado con mucho éxito la silicona y cinta
adhesiva transparente.

 Porometria. Permite determinar la conductividad estomática como un

índice de la apertura y cierre de los estomas.

VI. IMPORTANCIA DE LA TRANSPIRACIÓN

La transpiración es necesaria, ya que los estomas se abren ante el

estímulo de la luz, para absorber el CO2 requerido en la fotosíntesis,
aunque por contra, pueda alterar el balance hídrico al perderse el agua de
la planta.

 En el Movimiento del Agua.

El flujo de agua a través de la planta inducido por la transpiración,

proporciona un buen sistema de transporte para los minerales que son
absorbidos por las raíces y que se mueven en la corriente transpiratoria. Así
mismo, la absorción de agua del suelo, tiene un efecto en la movilización de
sales minerales del suelo hacia la raíz, facilitando su absorción, sin un
gasto de energía adicional, que implicaría la formación de masas de raíces
que exploren amplias superficies de suelo.

 En la Absorción y Traslado de Minerales.

Las plantas, necesitan nutrientes minerales que obtienen del suelo

en forma de iones. Estos iones son absorbidos a través de las raíces, junto
con el agua en la que están disueltos.

El agua y los minerales del suelo atraviesan la epidermis y la corteza

por dos caminos: el del apoplasto y el del simplasto. En el apoplasto, el
movimiento de las sustancias no está regulado. En el simplasto, el
 movimiento es controlado por la permeabilidad selectiva de la membrana
plasmática. En las células de la raíz, una estructura impermeable, llamada
banda de Caspari, interrumpe el apoplasto. A causa de esta banda, las
sustancias que se mueven por la vía aploplástica continúan su camino por
el simplasto, en el que ingresan siguiendo un gradiente de potencial
electroquímico.

A nivel de la membrana celular, el agua y los minerales ingresan en

la célula a través de dos sistemas de transporte: los canales y los
transportadores. Los transportadores constituyen una familia compleja de
proteínas; algunos están involucrados en la difusión facilitada, otros
participan en el transporte activo. Una vez que los iones atraviesan la
endodermis, pasan al xilema en forma pasiva o activa y, junto con el agua,
la corriente transpiratoria los transporta hacia la parte aérea de la planta.
Durante el camino, los iones son cedidos al tallo y a las hojas.

 En la Refrigeración de la Planta.

Otro efecto de la transpiración es la acción refrigerante de la hoja. La

evaporación de agua de la superficie foliar, va acompañada de una pérdida
de calor. El calor de evaporación del agua es aproximadamente de 600
cal/gr. Esta pérdida de calor ayuda a mantener una temperatura adecuada
de la hoja, durante días muy soleados. La reducción de temperatura foliar
por transpiración está en el orden de 2-3ºC por debajo de la temperatura
del aire. Podemos concluir que la transpiración ejerce un efecto de
enfriamiento de la superficie foliar.

Se ha sugerido que la transpiración es necesaria para el crecimiento

normal de las plantas, ya que ayuda a mantener un estado de turgor
óptimo. Cuando las plantas crecen en una atmósfera saturada de humedad,
presentan un aspecto suave y carnoso, que puede ser el resultado de una
 gran absorción de agua, que causa un mayor alargamiento celular. Las
plantas terrestres, casi nunca están en un estado de turgor óptimo, aunque
la savia celular pueda tener una presión osmótica alta, como en algunas
halófitas de 200 atm., la pérdida de agua por transpiración mantiene la
presión de turgor por debajo de la presión osmótica.

VII. EL PROCESO DE GUTACIÓN

Durante la noche, cuando el transporte es muy bajo o nulo, las

células de la raíz continúan bombeando iones minerales hacia el xilema del
cilindro vascular. Mientras tanto, la endodermis ayuda a evitar que los iones
salgan fuera de la raíz. La acumulación de minerales disminuye el potencial
de agua en el cilindro vascular. El agua fluye dentro de la corteza de la raíz
y genera una presión radicular, que empuja la savia del xilema hacia arriba.
Por la presión radicular, a veces, entra mas agua en las hojas de la que se
pierde por transpiración, y se produce la gutación (del latin gutta, “gota”),
una exudación de gotitas de agua que se puede observar por la mañana en
los extremos de las hojas del césped o en los márgenes de las hojas de
algunas eucotiledonias herbáceas pequeñas. La gutación de líquido difiere
del rocío, que es la condensación de humedad producida por la
transpiración.

Fig. Las gotitas de gutación en los ápices de

las hojas de cebada (Hordeum vulgare)
también demuestran la presencia de la presión
de raíz. Estas gotitas no son condensación de
vapor de agua del aire circundante: más bien,
ellas son obligadas a salir de la hoja a través
de aberturas especiales llamados hidatodos,
que se encuentran en los ápices de las hojas.
 Las plantas exudan no a través de los estomas, sino a través de aberturas
especiales llamados hidatodos, que se encuentran en los ápices y márgenes de
las hojas. El agua de la gutación es literalmente forzada fuera de las hojas por la
presión de la raíz.

Fig. Sección longitudinal de un hidatodo de la hoja de

Saxifraga ligulata. El hidatodo consta de traqueidas
terminales de un hacecillo vascular, de un
parénquima de paredes delgadas (el epitema)con
numerosos espacios intercelulares, y de poros
epidérmicos. Las traqueidas están en contacto directo
con el epitema. Los poros epidérmicos son
comúnmente estomas que carecen de la habilidad de
abrirse y cerrarse

Los hidatodos pueden ser de dos tipos:

 Pasivos, como los de Gramineae, que eliminan agua por ósmosis cuando
aumenta la presión radical.
  Activos, la mayoría de los hidatodos epitémicos (Tropaeolum, Saxifraga) y
tricómicos (Cicer, Phaseolus); son glándulas que trabajan
independientemente de la presión radical.

Los hidatodos epidérmicos o tricómicos secretan una solución acuosa con

algunos compuestos orgánicos o inorgánicos (secreción ecrina, por bombeo de
iones metálicos a través de la membrana plasmática).

En hojas jóvenes y tallos de Cicer arietinum “garbanzo”, los hidatodos

epidérmicos consisten en un pedúnculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular.
La solución se acumula bajo la cutícula y cuando alcanza un cierto volumen se
abren poros en la cutícula y aparecen gotitas en la superficie. La presencia de
numerosas mitocondrias indica que la secreción es activa.

Los hidatodos epitémicos presentan un tejido parenquimático especializado,

el epitema, situado al final de una o varias vénulas de las hojas. Rodeando el
epitema hay una vaina de células apretadamente dispuestas, a menudo con las
paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodérmico, que
impide el reflujo apoplástico. Muchas de estas células están diferenciadas como
células de transferencia. Hacia el exterior, el epitema está limitado por la
epidermis, y la salida del agua se produce a través de uno o varios estomas
modificados, que se diferencian porque las células oclusivas usualmente no
pueden cerrar el ostíolo.

Según Moore (1995), la gutación se produce cuando la planta está en

condiciones que favorecen absorción rápida de minerales y transpiración mínima,
como sucede con las plantas que crecen en suelos húmedos, durante la noche.
Los iones minerales absorbidos de noche son bombeados al apoplasto que rodea
a los elementos del xilema. Esta pérdida de solutos hace que disminuya el
potencial agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde
las células circundantes. Al aumentar la presión dentro del xilema el agua es
forzada eventualmente a salir a través de los hidatodos foliares.
 La gutación es mas evidente cuando cesa la transpiración y la
humedad relativa es alta, tal y como ocurre por la noche.

La presión radicular es menos efectiva durante el día, cuando el

movimiento del agua a través de la planta es mas rápido, y la presión no llega a
ser lo suficientemente alta para forzar el agua hasta la punta de un árbol alto. Más
aun, muchas plantas, incluido las coníferas como el pino, no desarrollan presión
de raíz alguna. Así, la presión de raíz se puede ver como consecuencia del
mecanismo de bombeo de iones dentro del xilema y como un medio secundario
para transportar agua al vástago en condiciones especiales.

GUTACION Y ROCIO

¿Qué es el rocío?

En la ausencia de lluvia e irrigación, el agua libre que aparece en la

superficie de las hojas se denomina rocío. El rocío se forma cuando la temperatura
de la lámina de la hoja cae por debajo del punto de rocío (temperatura a la cual la
humedad cambia de vapor a líquido). Formación de rocío en las primeras horas
de la mañana, el rocío se compone de agua proveniente de condensación,
destilación y gutación.

Por lo tanto noches claras con viento suave son condiciones favorables
para la formación de rocío. Bajo estas condiciones, la pérdida de calor en la hoja
es por irradiación, lo cual causa condensación en la superficie de la hoja. Además
de la condensación del agua en la hoja, la destilación o el agua proveniente de
hojas vecinas o el suelo contribuye a la formación de rocío. Agua proveniente de la
condensación del vapor de agua o destilación no es distinguible.

Un tercer componente del rocío es la gutación. Los exudados de planta o

gutación aparecen a través de los hidatodos o cortes en las hojas. Los exudados
de la planta son altos en compuestos orgánicos como azúcar y aminoácidos, en
comparación al agua que se forma por condensación que carece de estos
elementos. Las gotas de gutación son distintas a las gotas de condensación
debido a que las primeras son más grandes.

VIII. BIBLIOGRAFIA

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