Factores que limitan el crecimiento y desarrollo de las plantas

FACTORES QUE LIMITAN EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO

DE LAS PLANTAS

Se han identificado más de 20 factores importantes para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Algunos de
ellos como: la nutrición, las malezas, los insectos - plagas y las enfermedades, pueden ser controlados por el
hombre, con bastante eficacia, en la mayoría de los casos. Otros como: la temperatura y la luz pueden
controlarse parcialmente y solo cuando se cultiva bajo condiciones especiales, en invernadero. Un buen
programa de cultivo, por lo tanto, deberá controlar la mayoría de variables de tal manera que los rendimientos de
cosecha estén lo más próximos al potencial genérico de la variedad.

EFECTO DE LA TEMPERATURA

Un cultivo bien adaptado a una región tiene una velocidad óptima de crecimiento a la temperatura promedio y no
es afectado por las temperaturas extremas normales. En la mayoría de cultivos, la “alteración” de la temperatura
diaria favorece los procesos fisiológicos, tales como la germinación de las semillas, la elongación de tallos, la
floración y la fructificación. Muchos cultivos crecen mejor cuando las temperaturas nocturnas son menores que
las diurnas. Excepcionalmente, ciertas plantas pueden morir si se exponen a temperaturas muy altas en la
noche. En algunas especies como la papa y remolacha azucarera, una baja temperatura nocturna es
imprescindible para su crecimiento. La tolerancia a las altas temperaturas, puede variar con la edad y la etapa de
desarrollo de la planta y puede incrementarse cuando hay alta humedad ambiental por el efecto refrescante de la
transpiración.

Daño causado por temperaturas altas

El daño causado por temperaturas altas, es probablemente causado en su mayoría por la destrucción
irreversible de proteínas, aunque en forma independiente a esto está el disturbio metabólico que es también muy
importante. El secamiento puede ser considerado menos importante, pero está claro que el secado a altas
temperaturas causa daños en la actividad de la planta. Un claro ejemplo del daño que puede causar una alta
temperatura en la alteración de la actividad metabólica, es el incremento exponencial en la respiración con el
incremento de la temperatura, mostrando a su vez una estrecha relación con el proceso fotosintético el cual
decrece a 22 grados centígrados (debido probablemente al cierre de estomas, en su mayor parte, pero también
causado por otros factores afectados por la temperatura). El decrecimiento de la fotosíntesis mientras que la
respiración se incrementa causa rápidamente un decrecimiento en el contenido de carbohidratos almacenados,
es decir, la planta entra en un proceso de autoconsumo para poder mantener sus procesos metabólicos activos,
llegando a un punto en el cual se produce un daño en las células. En adición a esto la traslocación de nutrientes
se interrumpe a altas temperaturas, reduciendo la disponibilidad de los carbohidratos, complicando más el
proceso.

Las temperaturas extremas, por abajo de los límites normales pueden ocasionar la muerte de las plantas o al
menos un crecimiento reducido a consecuencia de una baja considerable de la tasa de metabolismo. El
crecimiento en la mayoría de las plantas es mayor durante la noche cuando el balance hídrico es más
favorable por lo que es más importante la temperatura nocturna que la temperatura diurna. Estudios fisiológicos
y observaciones directas han determinado que la mayoría de las plantas crecen normalmente dentro de un rango
bastante amplio de temperaturas, característica que se la conoce como “plasticidad”. Muchos de los cultivos
crecen bien con temperaturas entre 30 y 35ºC. Sin embargo, las plantas que habitan en las tundras y en los
páramos, están adaptados a temperaturas bajas y crecen bien entre 5 y 10ºC, y las de zonas áridas y cálidas
con temperaturas superiores a 35ºC. En términos generales, se han establecido los siguientes rangos de
temperatura para la mayoría de los cultivos en los climas templados: Mínima: 5 - 10ºC, media: 25 -35ºC y
máxima: 35 - 40ºC. Los rangos de temperatura en las regiones tropicales son de hecho más altas, y en las
regiones desérticas pueden estar entre 35 - 45ºC. Una alga termofílica (bluegreen) se adapta a temperaturas de
100ºC. A nivel molecular se sabe que la temperatura incide directamente en la energía cinética y ésta en la
mayoría de los procesos fisiológicos que están regidos por reacciones enzimáticas. A temperaturas bajas estas

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reacciones son lentas; a temperaturas muy altas las enzimas (proteínas) se desnaturalizan. La respiración
celular es altamente sensible a la temperatura, mucho más que la fotosíntesis, ya que esta reacción es
“fotoquímica”. Es por esto, que a bajas temperaturas se pueden acumular fotosintetatos a niveles tóxicos que
luego contribuyen al daño causado por enfriamiento. A altas temperaturas también se afecta la permeabilidad de
las membranas celulares por alteraciones de la bicapa fosfolípida. Temperaturas extremadamente bajas
(heladas) durante el desarrollo de los cultivos pueden ocasionar daños en los tejidos, especialmente si ha habido
formación de cristales. La causa principal de daño es el desecamiento o deshidratación de las células. Los
cristales de hielo formados en los espacios intracelulares atraen el agua de la célula provocando su
desecamiento. Concomitantemente, se ha encontrado un paralelismo entre la resistencia de las plantas a la
sequía con la resistencia a las heladas.

Manejo de bajas temperaturas en el invernadero.

En el caso de las bajas temperaturas, las alternativas de manejo se basan en la reducción de las pérdidas de
energía por convección y radiación. Estos dos procesos son los responsables en mayor parte de las pérdidas de
energía. Las pérdidas por convección dependen principalmente de la tasa de renovación del aire en el
invernadero. Las perdidas serán mayores cuando más rápidamente la masa de aire que se encuentra dentro del
invernadero es sustituida por otra masa de aire que se encuentra en el exterior con temperatura más baja. Esa
sustitución será más rápida cuánto mayor sea la diferencia de temperatura entre el interior y el exterior. El viento
y su velocidad es otro factor importante en las pérdidas por convección. Para lograr una reducción se debe dar
una atención especial a la defensa o aislamiento del invernadero, lo cual se puede lograr mediante la
construcción de cortinas rompevientos y la protección con colchones de aire creados por una doble capa de
plástico protector, principalmente en la cubierta del invernadero. Por otra parte para reducir las pérdidas por
radiación, una alternativa, bastante probada, es la de interponer, únicamente durante la noche, un zarán blanco
de alta densidad o una tela reflectora, entre el cultivo y la cubierta del invernadero. Durante el día se la recoge
para permitir el paso de toda la radiación. El objetivo es que la tela o zarán refleje lo máximo de la energía,
emitida por el cultivo hacia la atmósfera, y al mismo tiempo absorba y trasmita lo mínimo posible. Una parte de la
energía absorbida es inmediatamente emitida en las dos direcciones. De esta forma, solamente un 50 % es
recuperada por el cultivo, pero con ello se puede alcanzar una ganancia térmica que oscila entre 2 a 3 grados
centígrados.

EFECTO DE LA LUZ

La luz es un factor imprescindible para llevar adelante una serie de procesos fisiológicos en las plantas, pero sin
duda, el más importante de todos es la “fotosíntesis”. La luz actúa sobre la nutrición de carbono, la temperatura
de las hojas y en el balance hídrico, y en el crecimiento de órganos y tejidos, especialmente en el alargamiento
de tallos, expansión de hojas y en la curvatura de tallos. Interviene además, en la germinación de semillas y en
la floración. La intensidad luminosa. Sin embargo, no es un factor limitante en la adaptación de las plantas. La
mayoría de las especies se adaptan bien a intensidades luminosas altas y son pocas las especies que requieren
de bajas intensidades de luz durante una cierta parte del ciclo de vida. Algunas variedades de café y cacao,
producen mejor a intensidades bajas de luz. La intensidad luminosa es mayor según la altitud y en atmósferas
despejadas; esta puede variar de 12.000 pies-bujías a 10.000 pies-bujías de la alta montaña al nivel del mar.

Las plantas que crecen bajo altas densidades de población no reciben suficiente luz y crecen limitadamente.
Intensidades altas de luz ocasionan plantas con tallos cortos y gruesos. Intensidades bajas de luz producen
tallos largos y delgados. Intensidades de luz muy bajas causan “etiolación” en los tallos. Intensidades de luz
muy altas pueden reducir el crecimiento por efecto de un “estrés hídrico”.

La luz afecta directamente a la transpiración de las plantas al intervenir en la apertura de los estomas facilitando
el intercambio de gases que se da en la fotosíntesis y en la respiración celular. La luz y la temperatura están

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directamente correlacionadas. A mayor luz hay mayor temperatura y a mayor temperatura hay mayor
transpiración; excesos en la transpiración producen deficiencias hídricas y estas deficiencias en el crecimiento.

La calidad de la luz varía ligeramente en la naturaleza, por lo que su influencia no puede ser muy alta en la tasa
de fotosíntesis. A mayor altitud, las plantas están expuestas a longitudes de onda muy ricas de las porciones azul
y ultravioleta del espectro de luz. A nivel del mar, la luz es parcialmente filtrada y su calidad disminuida, aunque
no se presenten diferencias notables en el rendimiento de los cultivos por causa de esto. Por otra parte, las
plantas que crecen bajo un fuerte efecto de sombra (bosques) reciben abundante luz de las porciones azul y
roja y sus tallos crecen más largos y delgados por una tasa fotosintética más baja. La longitud del día o foto-
período es muy importante en la distribución de los cultivos. Hay especies de días cortos (< de 12 a 14 horas
luz), especies de días largos (>14 horas luz) y plantas neutras. Este factor es, por lo tanto, muy importante al
momento de establecer un cultivo proveniente de otras latitudes. Un ejemplo actual, en el Ecuador, es el cultivo
de Gypsophilia, una planta ornamental de “día largo”, que requiere de luz adicional para inducir floración.

EFECTO DEL AGUA

El agua es uno de los factores más limitantes para el establecimiento de cultivos en muchos lugares del mundo.
El agua proviene mayormente de la precipitación y evaporación. El tipo de suelo incide directamente en la
disponibilidad de agua para las plantas. Existen suelos con alta capacidad de retención de agua hasta suelos
que retienen muy poca cantidad. El tipo de vegetación que se encuentra en una determinada región está regida
fundamentalmente por su habilidad para aprovechar el agua disponible, clasificándose las plantas en xerofitas,
mesofitas e hidrofitas. La absorción de los nutrientes minerales no es posible sin el agua; ésta sirve de diluyente
y transporta a los sitios de consumo, es decir a las células mismo. El agua también sirve como un mecanismo
imprescindible para el enfriamiento de los tejidos, principalmente por el fenómeno de la transpiración.

El agua también es vital para el crecimiento de las plantas ya que participa directa o indirectamente en todas las
reacciones fisiológicas y de transporte. La fotosíntesis, por ejemplo, disminuye en plantas con “estrés hídrico”,
por la pobre hidratación de las hojas lo que da lugar a que por la falta de turgencia en las células de guarda, los
estomas no se abran para el intercambio de gases.

Una escasez temporal de agua puede ocasionar el marchitamiento de las plantas sin causar demasiados
problemas. Una escasez prolongada puede ocasionar el marchitamiento permanente de las plantas y daños
irreversibles. Es importante apuntar que las raíces no crecen en busca de agua ya que no existe hidrotropismo,
como comúnmente se cree; las raíces crecen solo donde hay humedad. La escasez de agua en las capas
superiores del suelo puede ocasionar el incremento de sales, las mismas que ascienden de capas más
profundas con el agua higroscópica. La acumulación de sales en las capas superiores del suelo revierte los
procesos osmóticos naturales, obligando a la planta a realizar un mayor esfuerzo para absorber los nutrientes
con alto consumo de energía.

El exceso de agua, por otra parte, es igualmente dañino pudiendo ocasionar un sinnúmero de problemas.
Cuando el exceso de agua es a nivel radicular, y si es prolongado, las bajas tensiones de oxígeno ocasionan la
destrucción de los pelos radiculares, una deficiente toma de nutrientes, declinación de las poblaciones de
microorganismos benéficos, principalmente de bacterias aeróbicas, y la acumulación en el suelo de nitritos a
niveles tóxicos.

En cultivos bajo riego en campo abierto, o en invernadero se puede regular la lámina de agua con relativa
facilidad, ya que existen aparatos y tecnología para determinar los volúmenes de agua a regar en función de los
requerimientos hídricos de las plantas y de la capacidad de retención de agua de un determinado suelo. Por
todos los antecedentes anotados, se concluye que es indispensable manejar el agua dentro de los términos más
razonables a fin de mantener el mejor balance hídrico posible dentro de las plantas; esto es, procurar que las
plantas recuperen ininterrumpidamente el agua que pierden.

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EFECTO DEL CO2

El anhídrido carbónico o CO2, es la fuente de nutrición de carbono en las plantas. El CO2 es reducido
bioquímicamente a glucosa y otros azúcares a través de la fotosíntesis.

Su concentración en la atmósfera es de 0,03% y es suficiente para satisfacer la demanda de las plantas que
crecen en la naturaleza. Se calcula que a través de la fotosíntesis se fijan 200 billones de TM de carbono por
año en la planta. El 90% del CO2 proviene de los océanos y el restante de la respiración de los seres vivos, de la
combustión de motores y de las emanaciones volcánicas.

La concentración de CO2 puede ser un limitante para el crecimiento de las plantas que crecen en invernaderos,
especialmente si son demasiado herméticos, con la finalidad de controlar temperatura y humedad ambiental.
Experimentos en la década de los sesenta demostraron que la concentración de CO 2 en invernaderos, durante el
invierno, en países de cuatro estaciones, podía bajar a 0,0125% (125 ppm). Por otra parte, se ha encontrado
que subiendo la concentración de CO2 a 0,05% (500 ppm) se puede lograr incrementos de producción en
claveles y crisantemos; y en rosas subiendo hasta 0,08%. (800 ppm) También se ha determinado que la
absorción de CO2 puede reducirse cuando su concentración es demasiado alta, al producirse el cierre de los
estomas. Ciertos autores indican que el CO2 puede ser tóxico para las plantas cuando éste se incrementa en 10
veces la concentración normal.

El ingreso de CO2 a las plantas se realiza, principalmente a través de los estomas, a pesar que en ciertas
especies como el aguacate, se ha medido que más del 70% es absorbido por la cutícula, aún con los estomas
abiertos. Esto indica que existe más de una puerta de ingreso del CO2 al interior de las plantas y explica la
relativa facilidad con la que las plantas remueven el CO2 presente en la atmósfera. El paso del CO2 al interior de
los cloroplastos puede ser el factor más limitante, ya que una vez en el interior de las hojas su difusión es a
través del agua y en este medio la difusión es 1000 veces más lenta que en el aire. Finalmente, es importante
destacar que existen especies de plantas que son más hábiles que otras para fijar CO 2. Las plantas con
fotosíntesis C4, son más eficientes que las plantas con fotosíntesis C 3, ya que acumulan CO2 en la vaina
fascicular con lo cual pueden realizar fotosíntesis continuamente, aún con estomas cerrados. Este factor es
importante considerar cuando se desea introducir una planta exótica a un medio de alta intensidad lumínica y
baja humedad ambiental, donde las plantas C4 tienen más oportunidad de adaptación.

EFECTO DE LA NUTRICION

Las plantas son “autótrofas”, a diferencia de los animales ya que fabrican las moléculas orgánicas que necesitan
para su crecimiento y desarrollo. Sin embargo necesitan de ciertos minerales que generalmente son absorbidos
en forma de sales. De los 92 elementos clasificados, 16 se consideran indispensables y alrededor de ellos giran
los programas de nutrición. Hay ciertos elementos como el cobalto, el silicón, el vanadio, el galio y el aluminio que
pueden ser necesarios, pero no indispensables, de acuerdo con los estudios hasta ahora realizados.

La importancia de cada uno de estos elementos en la dieta de las plantas es motivo de otro artículo, sin embargo
es conveniente anticipar que es más importante el suministro balanceado de estos elementos que las cantidades.
Para conseguir esto es preciso conocer los requerimientos nutricionales de cada especie, así como la
disponibilidad de los minerales en el suelo.

ABSORCION Y TRANSPORTE
DE MINERALES

Los minerales del suelo ingresan a las plantas a través del sistema radicular, pero también es posible utilizar la
vía foliar a través de aspersiones dirigidas al follaje. A continuación se revisarán algunos conceptos en relación a
estas vías de entrada.

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ABSORCION A TRAVES DEL

SISTEMA RADICULAR

Los minerales del suelo deben estar diluidos en la porción líquida del suelo para ser absorbidos. La mayoría de
ellos se mueven por difusión de las zonas de mayor concentración a las zonas de menor concentración, lo cual
normalmente se da en la rizosfera, es decir en la zona inmediata al sistema radicular. Los pelos radiculares que
crecen en las raíces jóvenes son su vía de entrada. Las raíces viejas (secundarias y terciarias), son
principalmente de anclamiento y para el tránsito del agua. Una vez en el interior de las células, el agua se mueve
horizontalmente por los espacios intercelulares hasta llegar a la endodermis, donde debe
atravesar la membrana plasmática (membrana semipermeable). Luego, el líquido asciende por el tejido leñoso
del xilema (tranqueidas y vasos), hasta repartirse en tallos, ramas, flores y frutos. Para que este proceso se de
en forma continuada, la planta debe mantener un balance hídrico adecuado. Si por ejemplo, hay exceso de
humedad en el ambiente, la planta no transpira suficientemente y por lo tanto consume poca agua del suelo,
justamente para mantener un balance hídrico adecuado. Si ocurre lo contrario, es decir, si hay poca humedad
ambiental, generalmente acompañada de una alta radiación solar, la transpiración es muy alta, obligando a la
planta a recuperar el agua perdida a través del sistema radicular. Si en este caso, no hay agua suficiente en el
suelo, la planta entra forzosamente en un estado de marchites con efectos inmediatos sobre el crecimiento.

ABSORCION POR LAS HOJAS

La aplicación de fertilizantes por la vía foliar, es una práctica bastante generalizada hoy en día, sin embargo solo
es recomendable cuando se requiere una rápida respuesta de la planta a uno o varios elementos. Existía hasta
hace poco tiempo la creencia de que la única vía de entrada por las hojas era a través de los estomas, pero
como se ha indicado con anterioridad, los estomas no siempre están abiertos y por otro lado, muchas de las
aspersiones toman mucho más contacto con el haz de las hojas donde la presencia de estomas es
prácticamente nula. Estudios realizados desde hace muchos años, respecto a la vía de entrada de plaguicidas,
principalmente herbicidas, han demostrado que la cutícula es la vía principal de ingreso y que la misma está
sujeta a algunas condiciones. Como se conoce, la capa exterior de la cutícula es altamente lipofílica por estar
compuesta de ceras, pero conforme se adentra en ésta hay una gradiente de polaridad hasta llegar a la pared de
las células de empalizada que es altamente polar.

Si el compuesto es “polar” o “hidrófilo”, como es el caso de los fertilizantes foliares, su absorción encuentra una
gran barrera en la capa de cera, pero se ha comprobado que el ingreso es inicialmente por las resquebrajaduras
exteriores que generalmente se producen en forma natural. Para facilitar su ingreso, es indispensable bajar la
tensión superficial del agua mediante el empleo de surfactantes (tenso-activos) con lo cual mejora el área de
contacto y la penetración. Se sabe también que ciertos surfactantes pueden ayudar a solubilizar la capa de cera
facilitando el ingreso del agua. Una alta humedad ambiental también coadyuva a una mejor penetración de los
compuestos polares, ya que hidratan las capas semipolares de cutícula (cutina) hinchándola y provocando un
mayor resquebrajamiento de la capa de ceras. Una vez en el interior, el compuesto atraviesa la porción hidrofílica
de la cutina semipolar y llega hasta la pared celular, desde donde se reparte por el simplasto (conjunto de tejidos
vivos que incluye membranas plasmáticas, protoplasmas y floema), o el apoplasto (conjunto de tejidos muertos
que incluyen paredes celulares, así como vasos, rayos y tranqueidas del xilema), para recorrer el interior de la
planta y ubicarse en los diferentes tejidos y órganos.

Para finalizar, si el compuesto es “apolar” o lipofílico, éste atraviesa la primera capa por simple difusión a más de
que aprovecha de las resquebrajaduras existentes, como se mencionó anteriormente. Luego continúa por una
capa semipolar donde se conecta con los ectodesmos (apéndices protoplasmáticos), y a través de estos, a las
células o a los espacios intercelulares. Luego se reparte por los sistemas vasculares, para llegar a los sitios de
consumo.