LA TRANSPIRACION La transpiracin es la evaporacin de agua en un ser vivo. Tanto plantas como animales transpiran.

En animales la transpiracin ocurre en la piel, porque en ella se ubican las glndulas sudorparas (glndulas productoras de sudor) que fabrican el sudor que sale por los poros. En los mamferos es el proceso que permite regular la temperatura corporal sobre todo en ambientes clidos o en momentos de alta actividad fsica. La transpiracin es un proceso fisiolgico que est controlado principalmente por el sistema nervioso. Uno de los pocos mamferos que no posee poros en la piel que le permitan la transpiracin es el perro, que tiene que evaporar el agua de su lengua y empieza a jadear para facilitarlo. Otro caso es el del cerdo, que prcticamente no posee glndulas sudorparas y que para eliminar el exceso de calor y conservar su temperatura en un valor adecuado, se refresca revolcndose sobre el lodo o el agua disponible. En los humanos el exceso de transpiracin puede ser un problema mdico (Hiperhidrosis).Y se puede operar ciertas glndulas. En las plantas, el agua llega en gran cantidad a las hojas, absorbida por las races, pero de la misma, slo una pequea parte se utiliza en la fotosntesis. El resto, pasa al exterior en forma de vapor, proceso conocido como transpiracin vegetal. Magnitud de la Transpiracin La intensidad de la transpiracin vara mucho conforme a la planta, y principalmente conforme a las condiciones ambientales. En general, esta intensidad se expresa en gramos por hora, y por decmetros cuadrados (dm2)/hora. Hay casos excepcionales, como el del eucalipto; que puede transpirar hasta 7,5 g/dm2/hr. Es interesante comparar la intensidad de la transpiracin de las hojas con la intensidad de una superficie de agua abierta bajo las mismas condiciones, las hojas muchas veces tienen una intensidad de transpiracin que corresponde a 50-70% de la evaporacin. A primera vista esto es difcil de comprender, pues, aunque el nmero de estomas por unidad de rea sea muy grande, alcanzando hasta 200.000 por cm2 en algunas plantas (promedio es de 15,000 a 30,000/cm2) el rea total de estas estomas, cuando estn totalmente abiertos, raras veces alcanza a 1% de la superficie total de la hoja. La explicacin de este fenmeno est en que pequeos orificios, como las estomas, tiene una capacidad de difusin por unidad de rea mucho mayor a la capacidad de evaporacin de una superficie libre. Hay dos leyes de fsica que dicen: La difusin a travs de pequeos orificios es proporcional a los parmetros de los mismos, ms que a sus reas, y Cuando menores el orificio, ms grande es su permetro en relacin a su rea, y por tanto, ms grande su capacidad de difusin por unidad de rea.

Movimiento estomtico La capacidad de los estomas de abrirse o cerrarse, se basa en las deformaciones que pueden experimentar las clulas oclusivas de acuerdo con su contenido hdrico. Como se ve en la figura, cada estoma tiene dos clulas estomticas oclusivas. Los movimientos estomticos estn provocados por los cambios de turgencia de estas clulas. Cuando las clulas oclusivas estn turgentes, se arquean, y el orificio se abre. Cuando pierden agua, se vuelven flcidas y el poro se cierra.

Mecanismo de apertura y cierre de los estomas. Un estoma est delimitado por dos clulas oclusivas que (a) abre el estoma cuando est turgente y (b) lo cierra cuando pierde turgencia. La apertura del estoma como respuesta a la turgencia es debida a la disposicin radial de las microfibrillas de celulosa de las clulas oclusivas (c). Como las dos clulas estn unidas por sus extremos la expansin longitudinal las obliga a curvarse y el estoma se abre (d). (Modificada de Curtis, H., y Barnes, N., 1997. Invitacin a la Biologa. 5 ed. Ed. Panamericana.)

Las clulas oclusivas presentan la peculiaridad de que las microfibrillas de celulosa de la pared estn dispuestas radialmente, en forma divergente a partir de la zona que bordea al ostiolo. Adems en esta zona la pared suele estar bastante ms engrosada que en el resto, y por tanto es ms rgida y difcilmente deformable. En situaciones de alto contenido hdrico (ver Figura), la presin de turgencia del protoplasto tiene efectos diferentes sobre unas y otras reas de la pared: las exteriores se curvan en mayor medida que las interiores (aquellas que borden al ostiolo); por lo que estas paredes interiores se separan y el ostiolo aumenta su dimetro. En situaciones de bajo contenido hdrico, la flacidez de las clulas oclusivas las lleva a su forma original y el estoma se cierra. FACTORES QUE AFECTAN A LA ABERTURA ESTOMATICO Las estomas responden rpidamente a una iluminacin con luz azul, la cual est localizada en la clula oclusiva. La luz es la seal ambiental que controla el movimiento de las estomas de las hojas de plantas bien irrigadas, que crecen en un ambiente natural. La estoma se abre cuando la intensidad de la luz aumenta y se cierra cuando disminuye. La apertura estomtica y la fotosntesis muestran paralelismo, responden a las radiaciones de longitud de onda de 400 - 700 nm. Los cloroplastos de las clulas oclusivas se hinchan cuando se iluminan con luz azul, indicando que la luz azul ejerce su estimulo en el interior de la clula oclusiva. La luz estimula la absorcin de iones y la acumulacin de solutos orgnicos, lo que disminuye el potencial osmtico (aumenta la presin osmtica). Esto resulta en el flujo de agua hacia dentro, lo que produce un aumento de la presin de turgencia y la apertura de la estoma.

La apertura estomtica est asociada a la acumulacin de potasio K+ y el cierre a la disminucin de sacarosa. La necesidad de una fase osmoticamente regulada mediante una variacin del contenido de potasio y sacarosa no est muy clara! El in potasio aumenta con la salida del sol. Los solutos osmoticamente activos que se presentan en las clulas oclusivas se originan de la siguiente forma: 1. La acumulacin + de K y Cl- acoplada a la biosntesis de malato. 2. La produccin de sacarosa mediante la hidrlisis de almidn. 3. La produccin de sacarosa mediante fijacin de CO2 en los cloroplastos de las clulas oclusivas. 4. La acumulacin de sacarosa intracelular generada por fotosntesis de las clulas del mesfilo. Durante el proceso de apertura estomtica opera en la membrana de la clula oclusiva una protena ATP-asa que bombea protones H+ hacia la parte externa, o espacio intracelular que rodea la clula oclusiva lo que genera un gradiente de potencial electroqumico que acta como fuerza motora para la acumulacin de iones . Esto provoca la entrada de iones K+ y Cl- y la formacin en la vacuola del anin orgnico malato 2-. El ion Cl- se acumula en la clula oclusiva durante la apertura estomtica y se expulsa con el cierre del estoma. El anin orgnico malato 2-disminuye durante el cierre del estoma. El cierre del estoma hacia el atardecer va acompaado con una disminucin de sacarosa. La acumulacin de solutos osmoticamente activos en las clulas oclusivas provoca la acumulacin de agua, un aumento en la presin de turgencia y finalmente la apertura del estoma. La sustancia receptora de la luz azul en la clula oclusiva es un carotenoide cloroplstico, llamado zeaxantina.

OTROS FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA Y CIERRE ESTOMTICO La apertura y cierre estomtico vara con un ritmo circadiano ( da / noche). La luz normalmente induce, a travs de una elevacin del potencial hdrico la apertura estomtica. La apertura estomtica ocurre cuando disminuye la concentracin de CO2 en la clula oclusiva como resultado de la fotosntesis, mientras que se cierra al aumentar esta concentracin, inclusive en presencia de luz. Las clulas oclusivas son muy sensibles al estrs hdrico. Una prdida localizada de la turgencia produce plasmlisis de las clulas oclusivas y un cierre del estoma. El cido abscsico (ABA) tambin regula el intercambio de gas y vapor de agua entre las hojas y la atmsfera mediante sus efectos sobre las clulas oclusivas de los estomas. Determina que los estomas se cierren y evita tambin su apertura que normalmente causa la luz. Ambos procesos involucran canales inicos en la membrana plasmtica dc las clulas oclusivas. La primera respuesta de las clulas oclusivas al cido abscsico es la apertura de los canales del Ca+ y la entrada de calcio en la clula. Este calcio determina que la vacuola de la clula tambin libere calcio. El aumento de la concentracin de calcio conduce a una cadena de acontecimicntos que determinan la apertura de los canales del potasio y la liberacin de K+ / Cl- / malato2- y de agua, y el cierre dc los estomas a medida que las clulas oclusivas se aflojan y colapsan juntas. La toxina fusicoccina, producida por el hongo Fusicoccum amygdali provoca la apertura de los estomas y por lo tanto el marchitamiento. Esta toxina probablemente acta activando la bomba de protones y la penetracin de . Una fitotoxina de Bipolaris maydis causa parlisis estomtica.