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Morfognesis de las vesculas

11 telenceflicas

Las vesculas telenceflicas se evaginan cada una
por separado en la cara dorsal del prosencfalo secun-
dario (Figs. 10.2 y 10.3). Quedan unidas entre s en el
fondo de la cisura interhemisfrica por la tela coroidea,
por atrs, y la placa comisural, y la lmina terminal por
delante (Fig. 11.1). Su cavidad ventricular se comunica
con la cavidad general del prosencfalo secundario y
diencfalo el futuro tercer ventrculo a nivel de un
amplio agujero interventricular. El grosor de la pared
de la vescula telenceflica es inicialmente escaso en
todo su contorno. Lo mismo ocurre con la superficie de
seccin a nivel del pedculo de la vesicula (Fig. 11.1),
que presenta 4 partes al seccionarla:
1. La zona de unin con el prosencfalo extratelen-
ceflico, o pedculo teledienceflico.
2. La placa comisural, continua con la lmina ter-
minal, o zona rostral de unin neural entre las
dos vesculas telenceflicas.
3. La tela coroidea en el techo del agujero interven-
tricular, seccionada en la continuidad de la tela
coroidea central en el techo del III ventrculo con
la porcin lateral en el ventrculo lateral. La tela
coroidea se fija por delante en el borde libre de
la placa comisural.
4. Una parte de la eminencia pretalmica que se
evagina junto a la tela coroidea (Fig. 10.3).
La forma ovalada inicial del telencefalo presenta
un polo anterior y otro posterior. El crecimiento ulterior
modifica esto, ya que la vescula no crece por igual.
Su parte subpalial conocida como eminencia ganglio-
nar, comienza pronto la fase de diferenciacin, por lo
que se produce un acmulo de neuronas en la capa
del manto, acompaado de un crecimiento en grosor
y un menor crecimiento en superficie. Este fenmeno,
adems, est vinculado al paso de un nmero cre-
ciente de axones a travs del pedculo telediencefli-

M
D

T
R
H

Primitivo polo posterior

2 meses
T. coroidea T
Vent.
Ag. interv. lateral

D e.g.
Telencfalo D
cc/ch III v.

Placa Pedculo
Ag. inter-
comisural engrosado
ventricular
H

ca
Lm. Pedculo
terminal B. olf.
tel-dienceflico Lm. term.
Hemisferio derecho Q. opt.
Primitivo polo anterior separado; ventrculo
Q. opt. N. opt.
y eminencia ganglionar (e.g.) (corte en la lnea media)
por transparencia

Figura 11.1. Relacin inicial de la vescula telenceflica con las partes medias del prosencfalo: concepto de pedculo telenceflico.

Neuroanatoma 2008. Editorial Mdica Panamericana

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MORFOGNESIS DE LAS VESCULAS TELENCEFLICAS 59

co parte del pednculo del telencfalo, cuyo gro- crecimiento excntrico afecta tambin a la forma del ven-
sor, por tanto, tambin se incrementa significativamen- trculo lateral (Figs. 11.1-11.3) y a la tela coroidea corres-
te (Fig. 11.2). Esta pared de la
vescula comienza a abombar
hacia la luz ventricular, forman- PO
do la eminencia ganglionar. En 3 meses T.cor.lat
su interior se desarrollan los
nucleos basales del telenc- T
falo (subpalio; Cap. 26). T.cor. D Vent.
Por otra parte, el resto de la D tel. e.g.
ch
vescula crece mucho en superfi- Ped.
cc ag.
cie y poco en grosor. Constituye tel-di.
esta parte el esbozo de la futu- ca int.
ra corteza cerebral (palio; Cap. PT
H
26). Al estar frenado el crecimien- q. opt.
PF
Tubrculo olfatorio
to a nivel de la eminencia gan-
b. olf.
glionar, la vescula crece excn-
(hemisferio separado; ventrculo, e.g.
tricamente, como si se enrollase y tela coroidea por transparencia)
alrededor de esta zona, que
viene a corresponder en el adul- Figura 11.2. Placa comisural telenceflica y ventrculo lateral en estado temprano.
to al espacio perforado anterior
(tubrculo olfatorio) y a la nsula.
De esta manera, el primitivo polo 4 meses PO
posterior queda bloqueado T T. cor. lat
co
cerca del primitivo polo anterior,
cc
y se genera un nuevo polo pos- D
terior (Figs. 11.1-11.4). Los 3 polos sp
M
ped.
resultantes se corresponden ya tel-di.
GL
e.g.
con los futuros polos frontal, tem- ca
poral y occipital. El pliegue inci- ag. int. ag. int. ct
cf
piente que separa al lbulo fron- c. opt.
b. olf.
tal del lbulo temporal es el PF PT
q. opt.
primer surco de la superficie
Pilar anterior del trgono (hemisferio separado; ventrculo, e.g.
telenceflica y tambin el ms y tela coroidea por transparencia)
grande en el adulto: la cisura de
Silvio (Figs. 11.2 y 11.3; Cap. 8). El Figura 11.3. Placa comisural y ventrculo lateral en estado ms avanzado.

CARA INTERHEMISFRICA (SIN REPRESENTAR LAS COMISURAS)

Cisura coroidea Polo

Polo posterior occipital
primitivo Cisura coroidea
Polo
frontal

Agujero
interventricular
Bulbo
Polo anterior primitivo olfatorio Polo temporal

CRECIMIENTO DESIGUAL

Figura 11.4. Tres fases en la morfognesis telenceflica, mostrando su crecimiento desigual.

Neuroanatoma 2008. Editorial Mdica Panamericana

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60 NEUROANATOMA

A
B

2 Agujero interventricular
3 Amgdala
5 Ansa lenticularis
6 rea preptica lateral
7 rea preptica medial
9 Banda diagonal 55 Eminencia ganglionar lateral
16 Cpsula externa 56 Eminencia ganglionar medial 137 Quiasma ptico
17 Cpsula interna 58 Epndimo ventrculo lateral (temporal) 139 Sptum
18 Caudado 72 Hipotlamo 143 Surco optoestriado
23 Cintilla ptica 73 Indusium griseum 144 Surco paracalloso
26 Claustro 74 Infundbulo (eminencia media) 145 Surco pericalloso
27 Comisura anterior 81 Ncleo accumbens 148 Tlamo
34 Crtex amigdalino 83 Ncleo basal de Meynert (sustancia 150 Tallo olfatorio
39 Crtex singular innominada) 152 Trcto fornix
40 Crtex singular anterior 108 Ncleo paraventricular 154 Trcto olfatorio lateral
41 Crtex entorrinal (parahipocampal) 110 Ncleo reticular (pretlamo) 157 Trgono
42 Crtex frontal 114 nII (nervio ptico) 161 Tubrculo olfatorio (espacio perforado
43 Crtex insular 120 Plido externo anterior)
46 Crtex piriforme 121 Plido interno 162 Uncus
47 Crtex prepiriforme 128 Pilar anterior del trgono 163 Ventrculo lateral
49 Crtex temporal 130 Placa cortical (isocortex) 164 Zona incerta
51 Cuerpo calloso 131 Plexo coroideo 167 III ventrculo
52 Cuerpo calloso (rodete) 136 Putamen

Figura 11.5. Miniatlas de cortes coronales seleccionados en un cerebro humano fetal de 4 meses, mostrando la aparicin inci-
piente de la mayora de los caracteres morfolgicos secundarios reconocidos en el adulto. Obsrvese tambin la estructura
interna completa.

Neuroanatoma 2008. Editorial Mdica Panamericana

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MORFOGNESIS DE LAS VESCULAS TELENCEFLICAS 61

E
4 Amgdala medial
11 Campos Forel
16 Cpsula externa
17 Cpsula interna
18 Caudado
19 Caudado (cuerpo)
20 Caudado (cola)
23 Cintilla ptica
26 Claustro
41 Crtex entorrinal (parahipocampal)
45 Crtex parietal
49 Crtex temporal
55 Eminencia ganglionar lateral
56 Eminencia ganglionar medial
60 Estriosomas
62 Fascculo piramidal (corticoespinal)
63 Fimbria

66 Fosa interpeduncular F
67 Giro dentado
68 Habnula
70 Hipocampo (alocortex)
71 Hipocampo retrocomisural
72 Hipotlamo
73 Indusium griseum
80 Nervio motor ocular comn
87 Ncleo de la estria Terminal
98 Ncleo geniculado lateral
99 Ncleo geniculado medial
100 Ncleo geniculado ventral (pregeniculado)
103 Ncleo interpeduncular
109 Ncleo reticular (pretlamo)

G
110 Ncleo rojo
112 Ncleo subtalmico
120 Plido externo
122 Parasubiculum
127 Pednculos telenceflicos
131 Plexo coroideo
133 Presubiculum
134 Pretalamo
135 Protuberancia
137 Putamen
141 Stria y ncleo de la stria terminalis
142 Subiculum
148 Sustancia negra
149 Tlamo
151 Tela y plexo coroideo temporal
153 Tracto mamilotegmental
155 Tracto reflejo (habnulo-interpeduncular)
160 Tubrculo mamilar
163 Ventrculo lateral
164 Zona incerta
167 III ventrculo

Figura 11.5. Continuacin

Neuroanatoma 2008. Editorial Mdica Panamericana

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62 NEUROANATOMA

H
1 Acueducto mesenceflico
10 Brazo de conjuncin inferior
15 Capa subventricular (migracin)
21 Cerebelo
24 Cisura colateral (comienzo)
25 Cisura hipocmpica
28 Comisura posterior
30 Cordn anterior de la mdula
33 Corpus pontobulbare
35 Crtex cerebeloso
44 Crtex parahipocmpico (mesocortex lmbico)
45 Crtex parietal
48 Crtex retroesplenial (mesocortex lmbico)
49 Crtex temporal
50 Cuerno de la abundancia (plexo coroideo del
IV ventrculo)
53 Cuerpo trapezoide

54 Decusacin pednculo cerebeloso superior

55 Eminencia ganglionar lateral
57 Epndimo ventricular
59 Epfisis (pineal)
61 Fascculo longitudinal medial
63 Fimbria
67 Giro dentado
70 Hipocampo (alocortex)
75 Istmo
76 Labio rmbico
79 Mesencfalo
82 Ncleo arqueado
85 Ncleo coclear ventral
90 Ncleo del pattico (IV par)
95 Ncleo descendente oralis del trigmino
98 Ncleo geniculado lateral
99 Ncleo geniculado medial
105 Ncleo motor del trigmino (V par)
106 Ncleo motor del facial (VII par)

107 Ncleo parabraquial

111 Ncleo sensitivo principal del trigmino (V par)
115 Oliva accesoria lateral
116 Oliva accesoria medial
117 Oliva bulbar
118 Oliva principal
119 Oliva superior
123 Pednculo cerebeloso inferior
124 Pednculo cerebeloso inferior + ncleo coclear ventral
125 Pednculo cerebeloso medio
126 Pednculo cerebeloso superior
129 Pirmide
130 Placa cortical (isocrtex)
131 Plexo coroideo
135 Protuberancia
136 Pulvinar
137 Regin pretectal
142 Surco medio anterior
146 Sustancia gris periacueductal
148 Tlamo
155 Tracto retroflejo (habnulo-interpeduncular)
159 Tubrculo cuadrigmino superior
163 Ventrculo lateral
165 Zona intermedia (sustancia blanca)
166 III par craneal (ncleos de origen)
167 III ventrculo

Figura 11.5. Continuacin

Neuroanatoma 2008. Editorial Mdica Panamericana

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MORFOGNESIS DE LAS VESCULAS TELENCEFLICAS 63

1 Acueducto mesenceflico
8 Asta dorsal de la mdula
12 Capa de clulas de Purkinje
13 Capa de granos externa
14 Capa marginal
22 Cerebelo (cuerpo)
29 Conducto ependimario
31 Cordn lateral
32 Cordn posterior
33 Corpus pontobulbare
36 Crtex cerebeloso (cuerpo)
37 Crtex cerebeloso (lbulo flculo-nodular)
38 Crtex cerebeloso (vermis)
44 Crtex parahipocmpico (mesocrtex lmbico)
45 Crtex parietal
49 Crtex temporal
50 Cuerno de la ambundancia (plexo coroideo del
IV ventrculo)
64 Fibras comisurales intercoliculares
65 Formacin reticular
69 Hemisferios cerebelosos
70 Hipocampo
75 Istmo
76 Labio rmbico
77 Lbulo floculo-nodular
78 Locus coeruleus
79 Mesencfalo
L 84 Ncleo coclear dorsal
86 Ncleo cuneado
88 Ncleo del lemnisco lateral
89 Ncleo del tracto solitario
91 Ncleo del VI par (motor ocular externo)
92 Ncleo dentado
93 Ncleo descendente del trigmino caudal
94 Ncleo descendente del trigmino interpolar
96 Ncleo dorsal del vago (X par)
97 Ncleo fastigio
101 Ncleo gracilis
102 Ncleo gustativo
104 Ncleo interpsito
113 Ncleos vestibulares
123 Pednculo cerebeloso inferior
126 Pednculo cerebeloso superior
131 Plexo coroideo
132 Plexo coroideo IV ventrculo (cuerno de la abundancia)
146 Sustancia gris periacueductal
156 Tracto solitario
158 Tubrculo cuadrigmino inferior
159 Tubrculo cuadrigmino superior
163 Ventrculo lateral
168 IV ventrculo

Figura 11.5. Continuacin

Neuroanatoma 2008. Editorial Mdica Panamericana

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64 NEUROANATOMA
Subpallium
Septum
Comisura
anterior Estriado
Plido
rea Sust.
preptica innomin.
Quiasma
ptico
Telencfalo
Figura 11.6. Esquema de los relieves nucleares en la base del telencfalo, tras abrir la
vescula.
pondiente (Fig. 11.4). Ambos alcanzaban desde un prin-
cipio el primitivo polo posterior, transformado luego en
polo temporal. Con el avance del desarrollo ambos que-
darn cada vez mas incurvados en forma de letra C,
y conteniendo en su concavidad a la eminencia gan-
glionar, cuya superficie queda reducida al tubrculo olfa-
torio al nivel del espacio perforado anterior del adulto,
y conducen lateralmente a la nsula (Figs. 11.2 y 11.3).
Estos cambios en la morfologa del telencfalo se
ven acompaados por el crecimiento de las comisuras
telenceflicas, en el seno de la placa comisural, por
una parte, y del pednculo telenceflico (cpsula inter-
na y fascculo prosenceflico medial), en el interior del
pedculo teledienceflico, por otra. Segn van madu-
rando las neuronas comisurales corticales, al extender-
se la diferenciacin neuronal por toda la superficie del
telencfalo, stas van enviando sus axones hacia la
placa comisural, por donde pasan al otro hemisferio.
Las fibras provinientes del polo frontal (incluyendo el
bulbo olfatorio, que aparece como un divertculo deba-
jo del polo frontal) y del polo temporal pasan por la
parte baja de la placa comisural, formando la comisura
anterior (Figs. 11.2 y 11.3).
Las fibras que se originan de la cara interhemisfri-
ca del lbulo temporal formacin hipocmpica,
Neuroanatoma 2008. Editorial Mdica Panamericana
situada alrededor del asta tem-
poral de la tela coroidea, cre-
cen desde el primitivo polo pos-
terior hacia el polo anterior,
contorneando siempre la tela
coroidea (fimbria o pilar poste-
Pallium rior del trgono, Figs. 10.3, 11.2
y 11.3) hasta alcanzar la parte
ms alta de la placa comisural,
por donde cruzan. Se trata del
esbozo de la comisura hipo-
cmpica, clsicamente denomi-
nada trgono, por su forma
macroscpica triangular (Fig.
11.2). Algunas de estas fibras,
en vez de cruzar, se dirigen ipsi-
lateralmente hacia el hipotla-
mo, pasando por la cara pos-
terior de la placa comisural y
de la comisura anterior. Forman
los pilares anteriores del trgono
(Fig. 11.3).
Finalmente, las fibras comisu-
rales originadas en el resto de
la vescula telenceflica (la gran
mayora) se dirigen a la parte
media de la placa comisural y
comienzan a formar el cuerpo
calloso, comenzando las prime-
ras justo encima del trgono (Figs.
11.2 y 11.3). El enorme nrnero de axones que se incor-
poran a esta comisura distiende progresivamente la
placa comisural, generando la forma caracterstica de
pico, rodilla, cuerpo y rodete del cuerpo calloso. El rode-
te tpicamente cubre al trgono, que queda oculto bajo
l. Entre la rodilla del cuerpo calloso y los pilares ante-
riores del trgono queda un trozo adelgazado y semi-
transparente de la primitiva placa comisural, el septum
pellucidum (Fig. 11.3). Este ltimo forma parte de la por-
cin septal (medial) de la vescula telenceflica, com-
plementado con el septum verum o precomisural, que
aparece justamente por delante del pico del cuerpo
calloso.
En fases ulteriores del desarrollo telenceflico, la
superficie inicialmente lisa de la vescula se va modi-
ficando, debido al crecimiento continuado en volu-
men de la corteza, con la aparicin sucesiva de los
surcos y circunvoluciones caractersticos de la forma
adulta (entre otros, los abultamientos del cuerpo abo-
llonado o giro dentado del hipocampo y el gancho
del lbulo temporal). Los pliegues ms tempranos y
profundos generan las cisuras, con su correspondien-
te relieve en la luz del ventrculo lateral (cisuras de Sil-
vio, calcarina, parietooccipital interna, colateral e hipo-
cmpica). Los pliegues menos profundos que se
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MORFOGNESIS DE LAS VESCULAS TELENCEFLICAS 65

3 meses 4 meses 4,5 meses

5 meses 6 meses

Figura 11.7. Morfognesis telenceflica entre 3 y 6 meses de gestacin, con proyeccin del desarrollo del cuerpo calloso en la
placa comisural (tomado de Hochstetter).

forman ms tarde dan lugar a los surcos (surco cen-
tral; surco paracalloso, etc.). Finalmente, el crecimien-
to de los labios de la cisura de Silvio da lugar a la
formacin de los oprculos frontal, parietal y tempo-
ral, que vienen a ocultar progresivamente la corteza
de la nsula en el fondo de la cisura (Figs. 8.2 y 8.5).
En la cara basal del hemisferio resulta visible el
bulbo olfatorio (Figs. 8.1, 11.1-11.4), cuyo tallo termina
en una base triangular junto al extremo anterior del
espacio perforado anterior. A partir de aqu se obser-
van dos cintillas en relieve las cintillas olfatorias medial
y lateral, que delimitan al espacio perforado rostro-
medial y rostrolateralmente. La cintilla olfatoria medial
se pierde internamente en el septum precomisural, tras
confluir con la cintilla diagonal (Fig. 8.1), otra forma-
cin en ligero relieve que limita caudomedialmente el
espacio perforado anterior (la cintilla o banda diago-
nal es paralela a la cintilla ptica). Por su parte, la cin-
tilla olfatoria lateral, la cual es la nica que lleva pro-
yecciones olfatorias en el cerebro humano, se introdu-
ce lateralmente en el limen insulae, o borde anterior
del lbulo de la nsula, que contornea el tubrculo olfa-
torio, llegando a travs de l hasta el polo temporal,
donde termina en la corteza periamigdalina, a nivel
de la cara anterior del gancho del lbulo temporal
(uncus del hipocampo).
Finalmente, es preciso resear que la eminencia
ganglionar se descompone en tres partes, que identi-
ficamos esquemticamente en la Fig. 11.5 como sus-
tancia innominada (rea peduncular), plido y estriado.
El plido y el estriado forman respectivamente las emi-
nencias ganglionares medial y lateral, las cuales que-
dan separadas por un surco rostralmente, pero se fun-
den en una sola eminencia caudalmente. Obsrvese
la relacin con el septum, la regin preptica y la comi-
sura anterior. La sustancia innominada, o rea pedun-
cular telenceflica, coincide superficialmente con la
banda diagonal.

Neuroanatoma 2008. Editorial Mdica Panamericana