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Cap11 Boyd Silk PDF
Cap11 Boyd Silk PDF
o
Los primeros
homnidos
:::J
:!::
o,
(ti
Australopthecus afarenss
MORFOLOGA
LOCOMOCiN BPEDA
OTRAS CARACTERSTICAS DE A. AFARENSIS
CUNDO UN HOMINOIDE ES TAMBIN UN HOMNIDO?
AUSTRALOPITECINOS ROBUSTOS
Filogenias de homnidos
ANTES DEL DESCUBRIMIENTO DE WT 17000
DESPUS DEL DESCUBRIMIENTO DE WT 17000
290 ~ ~C::::::M~O EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
El registro fsil proporciona mny poca in dieron ms de la carne que los ausrraloose
formacin sobre la evolucin del linaje huma cinos,
no durante el Mioceno tardo, entre 10 y 5 mi En este captulo describiremos todas esq
llones de aos atrs. Alrededor de los 10 millo especies de homnidos y discutiremos el paJId
nes de alas vivieron en frica y Asia diversas que jug cada una en la historia posterior dei ii
especies de hominoides de cuerpo grande pare naje humano.
cidos a los orangutanes modernos. Por aquella
poca, el mundo empezaba a enfriarse, las pra
deras y las sabanas se extendan y los bosques AustraJopithecus afarensis
empezaban a reducirse en la mayor parte de los
trpicos. La variedad y abundancia de especies El homnido fsil ms viejo bien con~
que ocupaban los bosques tropicales disminu se asigna a la especie Australopithecus at.
y, mientras que aquellas que vivan en las pra rcnsis.
deras abiertas prosperaron. Los grandes simios
se encontraban entre las especies forestales que Australopithecus afarenss es bien cono
experimentaron un importante declive, espe cido por los especmenes hallados en Hadar
cialmente en Asia. Sabemos que como mnimo una localidad de la depresin de Afar, en el
una especie de simio sobrevivi a los cambios nordeste de Etiopa (figura l.LL). En 1973.
ambientales ocurridos durante el Mioceno tar un equipo franco-americano dirigido poi
do, ya que la gentica molecular nos indica Maurice Taieb y Don Johanson descubri lO!
que los humanos, los gorilas, los banabas y los huesos de una articulacin de la rodilla de ~
chimpancs descienden de un antepasado co millones de aos de antigedad. Estos huesos
mn que vivi en algn momento comprendido mostraban impresionantes similitudes con h
entre los 5 y los 7 millones de aos atrs. Des rodilla de los humanos modernos. Al ao si
graciadamente, el registro fsil del Mioceno guiente el equipo volvi al lugar y realiz
tardo poco nos dice sobre la criatura que co- grandes hallazgos paleontolgicos. Los in
necta los grandes simios de la selva con los hu vesrigadores encontraron buena parte de UI
manos modernos. esqueleto de un mismo individuo, descubri
Los homnidos empiezan a aparecer eu el miento maravilloso para una disciplina el
registro fsil hace aproximadamente 5 millo que algunas veces se nombra y clasifica a Un
nes de aos. Estos primeros homnidos se di especie entera sobre la base de un solo dien
ferenciaban de cualquier otro simio miocni te. Bautizaron al esqueleto como Lucy. por 1:
ca en un importante aspecto: andaban de pie cancin de los Beatles Lucy ;71 the Sky witl
como nosotros. De otra parte, por lo que res
pecta a comportamiento y aspecto, probable
mente no diferan mucho de los grandes si
mios actuales.
Entre los 2 y los 4 millones de aos el linaje
humano se diversific dando lugar a diversas
~species de homnidos que se extendieron por
Africa oriental y meridional. En el seno de este
grupo aparecieron dos modelos de adaptacin
distintos. Un grupo de especies, los australo
pitecnos, desarrollaron grandes molares que
mejoraban su habilidad para procesar alimen
Figura 11.1
tos vegetales duros. Un segundo grupo de espe
En la cuenca di' Awash, en Etiopa, se han
cies. miembros de nuestro mismo gnero, realizado importantes descubrimientos
Horno, desarrollaron grandes cerebros, fabri paleontolgicos, incluidos diuersos espcimenes
caron y usaron herramientas de piedra y depen de A. afarensis.
LA HISTORIA OEL LINAJE HUMANO 291
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'i;">:"1i';":~>~"'i1+:)I~",:.>;Jit><,<\:"H-1~'\"\''iic''''i;,<~\."; dar hasta pasados ms de diez aos. Entonces,
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ilf:i., ''\ ":,"c''i'','
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l un equipo dirigido por Don Johanson volvi a
Hadar, mientras que otro equipo bajo la direc
cin de Tim White, de la Unversidad de Cali
fornia, Berkeley, emprendi la bsqueda de f
siles en la cuenca cercana de Middle Awash.
Los dos grupos tuvieron xito y descubrieron
...
'=13"1
;f.
fsiles de distintos individuos de A. ofarenss.
incluido un crneo casi completo (etiquetado
AL 444-2),
J~.t:t
Chimpanc,
Lnea Pan trogodytes
nucal ---.,tL_-, -""'.....
\
........,-.
Prognatismo
subsanal
I
Diastema
Australopthecus
afarensis
Figura 11.4
El crneo de A. afarenss posee caracteres primitivos, incluido un cerebro pequeo, una articulacin
mandibular baja, una base craneal neumatizada y la cara con prognatismo subnasal. (Figura cortesa de
Richard Klen.)
est mal diseado; simplemente significa que rior y la mandbula se llaman arcadas denta
el organismo en cuestin se parece a las formas les. Los chimpancs tienen una arcada dental
aredeccsoras. en forma de U, mientras que los humanos mo
Los dientes y los max ilares de A. afarensis dernos tienen una arcada dental parablica ms
se encuentran entre los de los grandes simios y ancha. La arcada dental de A. afarenss tiene
los de los humanos. En la figura 11.5 pueden una forma en V intermedia,
verse tres caracteres que lo ilustran: - Los chimpancs tienen grandes dientes
- Las filas de dientes del maxilar supe caninos. En los maxilares del chimpanc existe
Diastema
J:\. Macho
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Hembra Macho Hembra
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Chimpanc Austraiopiiecus ajarensis Humano moderno
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Chimpanc Australapithecus afarensis Humano moderno
Figura 11.5
Los dientes y los maxilares de A. afarenss muestran diversas rasgos intermedios entre los de los grandes
simios y los humanos modernos. (a) La arcana dental no tiene una forma de U tan marcada como la del
chimpanc, pero es menos parablica que la de los humanos modernos. (b) Los chimpancs tienen unos
caninos mayores y con un dimorfismo sexual ms acentuado que A. afarenss, que, a su vez, tiene unos
caninos ms grandes y con un dimorfismo sexual mayor que los humanos. (e) El primer premolar inferior
de los chimpancs slo tiene una cspide, mientras que el de los humanos modernos tiene dos cspides. En
_\. afarensis, la segunda cspide es pequea pero est claramenre presente.
Figura cortesa de Richard Klein.)
294 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
LOCOMOCiN BPEDA
Pierna libre
Pierna libre de peso
de peso
Pierna que Pierna que
sostiene sostiene
el peso el peso
_ _ _ _ _ _ _ _J
Figura 11.7
Esquema. de la parte inferior del cuerpo en el momento de la zancada en que todo el peso lo sostiene una
sola pierna. El peso cae sobre el eje central de la pelvis. Esto crea una torsin o fuerza de oscilacin
alrededor de la articulacin de la cadera correspondiente a dicha pierna. (a) Si esta torsin no fuera
compensada, el torso se inclinara hacia abajo y a la izquierda. (b) En cada zancada, los msculos
abductores se contraen para crear una segunda torsin que mantiene el cuerpo derecho.
rha lmina de hueso en el extremo superior de feriar no est inclinado a nivel de la articula
a pelvis). El ensanchamiento y engrosamiento cin de la rodilla. El fmur de A. afarenss hace
lel ilion y el alargamiento del cuello del fmur el mismo ngulo que el de los humanos moder
el hueso del muslo). junto con la fuerza que nos. Los pies de A. afarensis tambin muestran
tiercen los abductores, hacen la locomocin algunos caracteres derivados asociados a la lo
:ripeda ms eficaz. La existencia de estos ca comocin bpeda, incluido un arco longitudi
racteres morfolgicos en A. afarenss indica nal y un tobillo parecidos a los humanos.
ue era bpedo.
El diseo de la rodilla y el pie de A. afaren No est claro que A. afarensis pudiera andar
lis apoya la idea de que este homnido era bpe
lo. La articulacin de la rodilla de los humanos
oodernos es bastante diferente de la de los
:bimpancs (figura 11.8). Una locomocin b
peda eficiente requiere que las rodillas se si
" con la misma eficiencia y la misma zancada
que los humanos modernos.
rccida a la de los individuos que dejaron las pi Existen diversas hiptesis para explicar la
"
sadas en Laetoli y porque no llevan zapatos. evolucin del bipedismo.
Tuttle encontr que las pisadas de Laetoli son
funcionalmente indistinguibles de las de los Desde Darwin, los evolucionistas han espe
machiguenga, llegando a la conclusin de que culado sobre por qu la seleccin natural favo
la especie que las dej caminaba con una zan reci el bipedismo. Aqu examinaremos las hi
cada completamente moderna. ptesis ms reconocidas.
Quin dej estas pisadas? A. afarensis es
el ms probable, ya que es el nico homnido Caminar sobre dos piernas es unafonna de
del que se han encontrado restos en Laetoli, y locomocin eficiente en el suelo. A primera
el nico que se sabe que vivi en el este de vista, esto parece muy poco probable. Al fin y
frica en la poca en que fueron dejadas las pi al cabo, existen muchas ms especies cuadr
sadas. SiA. afarensis dej las pisadas, entonces pedas que bpedas, y los estudios sobre la ener
los investigadores que dudan de que fuera un gtica de la locomocin demuestran que los
bpedo eficaz se equivocan. Sin embargo, algu cuadrpedos terrestres, como los caballos, se
nos investigadores siguen convencidos, por las mueven de manera ms eficiente que los huma
evidencias anatmicas, que A. afarensis no era nos. Si el bipedismo es una forma de locomo
un bpedo moderno. Si estn en 10 cierto, en cin mejor, esperaramos que fuera mucho ms
tonces, otra especie de homnido todava no comn. Sin embargo, Peter Rodman y Henry
descubierta vivi en el este de frica hace 3,5 McHenry. de la Universidad de California, Da
millones de aos. vis, quienes estudiaron la locomocin humana
y la de los primates cuadrpedos en el suelo,
A. afarensis probablemente pasaba bastante llegaron a la conclusin de que la locomocin
"
tiempo en los rboles. bpeda y la cuadrpeda son aproximadamente
igual de eficientes. Esto todava deja abierta la
Todos los primates no humanos, excepto al cuestin; si la locomocin bpeda y la cuadr
gunos gorilas, pasan la noche en los rboles o peda son igualmente eficientes para desplazar
acurrucados en un risco para protegerse de los se por el suelo, por qu los humanos se convir
depredadores, como los leopardos. Incluso los tieron en bpedos cuando abandonaron los r
chimpancs, que son aproximadamente del ta boles? Rodman y McHenry creen que la res
mao de Lucv. construyen un nido de hojas en puesta tiene que ver con el tipo de cuadrupedis
los rboles para dormir. Por lo tanto. parece pro mo de los antepasados de los homnidos. Estos
bable que A. afarensis durmiera tambin en los dos autores apuntan que los antepasados de los
rboles y no es extrao que su esqueleto presen simios terrestres eran cuadrpedos arborcolas
te caractersticas relacionadas con costumbres que se alimentaban en lo alto de las ramas,
arborcolas. Randall Susman, de la State Uni mientras que los ancestros de los homnidos
versity de Nueva York en Stony Brook, Y otros eran braquiadores (se colgaban de las ramas
anatomistas defienden que algunos rasgos de para alimentarse, como hacen los orangutanes
los pies, las manos, las muecas y la articula actuales). La seleccin podra haber favorecido
cin del hombro sugieren que Lucy y sus cong el cuadrupedismo entre los descendientes de
neres podran haber sido parcialmente arborco aquellos animales que se alimentaban por enci
las. Por ejemplo. los huesos de los dedos son ma de las ramas y el bipedismo entre los des
delgados y curvos como los de los grandes si cendientes de los braquiadores y as favoreci
mios actuales, y a diferencia de los de los huma en cada caso la forma de locomocin terrestre
DOS modernos. Unas manos as seran muy ade que requera menos cambios anatmicos.
cuadas para asirse y colgarse de las ramas. De La postura erecta permita a los homnidos
serminados caracteres distintivos del omplato mantenerse frescos. El calor es un problema
de A. afarenss tambin son muy adecuados ms grave en las sabanas abiertas baadas por
para sostener el cuerpo colgando. el sol que bajo la sombra de los bosques. Si
298 CMO EVOLUCiONARON LOS HUMANOS
bien los simios modernos slo se encuentran en drpedo del mismo tamao. El homnido erec
las reas forestales, los homnidos parece que to slo absorbe directamente la luz solar por la
se trasladaron a reas ms abiertas. Si un ani parte superior de la cabeza y los hombros.
mal est activo en un espacio abierto en mitad mientras que un cuadrpedo absorbe la energa
del da, tiene que poseer un sistema para preve del sol a lo largo de toda la espalda y la cabeza
nir que su temperatura corporal, especialmente (Ntese que resulta mucho ms difcil bron
la del cerebro, suba demasiado. Muchos ani cearse estando de pie que echado.) Esta dife
males de la sabana disponen de adaptaciones rencia es importante porque cerca del ecuador
que permiten que su temperatura corporal suba el sol se mantiene en lo alto durante la mayor
durante el da y baje por la noche. Tambin dis parte del da. En segundo lugar. el aire est ms
ponen de adaptaciones (como por ejemplo caliente cerca del suelo que un poco ms arri
grandes cavidades nasales) que mantienen la ba. El sol incide sobre el suelo, y ste irradia de
temperatura de la sangre del cerebro muy por nuevo el calor hacia el aire, de aqu que las tem
debajo de la temperatura de la sangre del resto peraturas sean ms elevadas cuanto ms cerca
del cuerpo. Sin embargo, esta opcin no parece del suelo. Finalmente, la velocidad del viento
estar a disposicin de los homnidos. En su lu es superior a 2 metros de altura que a 1 metro
gar, los humanos han desarrollado un sistema de altura. Como el aire en movimiento incre
que les permite refrescarse por evaporacin: menta la eficacia de la evaporacin, un homni
sudamos. do erecto es capaz de soportar mejor el calor
Peter Wheeler, de la Universidad John del da. Usando los mtodos de ingeniera es
Moores de Liverpool, seala que la postura tndares, Wheeler calcul que estos tres facto
erecta asociada a una locomocin bpeda ayu res reduciran el calor y el consumo de agua en
da a reducir el calor y disminuye la cantidad de los homnidos bpedos respecto a los cuadrpe
agua necesaria para refrescarse mediante eva dos. Curiosamente, los mismos clculos mues
poracin, cosa que sucede por tres causas (fi tran qne la prdida de vello corporal proporcio
gura 11.10). En primer lugar, el sol incide en na una ventaja tennorreguladora a un animal
una fraccin mucho ms pequea del cuerpo de bpedo, pero no a un cuadrpedo del mismo ta
un homnido erecto que de un animal cua mao.
Ms radiacin Menos
solar radiacin solar
n Ms viento
Temperaturas ms bajas ~;
La locomocin bpeda deja las manos fi mano mientras se sostena de pie y se alimenta
res para transportar cosas. La habilidad ba con la otra.
ara transportar cosas es, en una palabra, prc Cualquiera de estas hiptesis puede ser co
ca. Los cuadrpedos no pueden transportar rrecta. La seleccin podra haber favorecido el
osas con las manos sin que ello interfiera en su bipedismo porque resultaba ms eficiente que
abilidad para caminar y trepar. En consecuen caminar sobre Jos nudillos, al permitir a los pri
la, tienen que transportar las cosas con la meros homnidos mantenerse frescos, trans
oca. Algunos simios del Viejo Mundo guar portar comida y herramientas de un sitio a otro
an grandes cantidades de comida en los aba ylo alimentarse ms fcilmente. Una vez el bi
ones, que posteriormente masticarn y traga
in. Otros primates deben comer el alimento
rando lo encuentran. Esto puede ser un pro
lema si la comida se encuentra en un sitio pe
groso o si existe mucha competencia por el
limento. Los homnidos bpedos pueden
ansportar grandes cantidades de comida con
lS manos y los brazos.
La postura bpeda permite recolectarfcil
!ente los frutos de los rboles bajos. El an
oplogo Kevin Hunt, de la Universidad de
idiana, argumenta que la anatoma de A. afa
tnsis es adecuada para mantenerse en pie,
ero no para caminar de pie eficientemente.
.unt cree que la postura bpeda fue favorecida
Drque permite recolectar fcilmente los frutos
o los rboles bajos que predominaban en los
iontes africanos. Dos tipos de datos apoyan
icha hiptesis. Primero, Hunt se fij en que
IS chimpancs casi nunca caminan sobre dos
atas, pero se mantienen en pie ms tiempo
uentras recogen frutos de los rboles bajos
gura 11.11). Utilizando las manos paraequi
brarse. tiran de los frutos de una rama y des
acito arrastran los pies hasta la siguiente.
Iantenindose en pie pueden usar las dos ma
:JS para recoger la fruta, y su caminar arras
ando los pies les permite moverse desde una
Lente de frutos a otra sin tener que subir y ba
, el peso del cuerpo. En segundo lugar, Hunt
.gumenta que diversos caracteres anatmicos
e A. ofarenss coinciden con la posibilidad de
iantenerse en pie. pero no de caminar sobre
:JS patas. Seala que su pelvis ancha servira
=plataforma estable para sostenerse sobre los Figura 11.11
:JS pies. Hunt tambin afirma que los rasgos A veces los chimpancs se ponen en pie para
=los hombros, las manos y los pies que mu recoger los frutos de los rboles bajos. Utilizan
una mano para equilibrarse mientras se
lOS antroplogos creen adaptaciones para tre
alimentan con la otra, trasladndose arrastrando
ar a los rboles son, en realidad, adaptaciones los pies debajo de una rama llena defrutas a
ue permitan a A. afarensis colgarse de una otra.
300 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
pedtsmo hubo evolucionado, podra haber faci el hecho de que los individuos grandes eran.
litado otras formas de comportamiento. como cho ms comunes en Laetoli, que entonces a.
el uso de herramientas. una sabana, mientras que los pequeos se a
Es verdad que los homnidos no son los ni centraron principalmente en lo que enOC8l
cos primates que fabrican y usan instrumentos. eran ambientes forestales. Algunos invesrigall
En la naturaleza los chimpancs usan una varie res tambin creen que los individuos pequeil
dad de herramientas. Por ejemplo, cortan cuida estaban menos adaptados a la locomocin bpI
dosamente una ramita para pescar termitas, da que los grandes. Esto sugiere la existencia.
utilizan grandes piedras para partir la cscara una especie grande, completamente bpeda:
dura de algunos frutos y algunas veces agitan adaptada a la vida en la sabana. La morfq
palos y tiran piedras para intimidar a sus rivales de la especie ms pequea representa un ~
(ya los observadores inquisitivos). No obstante, promiso entre trepar y caminar, una adaptacil
nosotros somos los nicos primates que usamos para la vida en el bosque.
utensilios extensivamente. William 11cGrew Los fsiles descubiertos recientemente el
defiende que la razn por la cual los chim Etiopa porTim White y Donald Johanson s~
pancs no hacen gran uso de las herramientas es ren que la teora de las dos especies est equ;..
porque no las pueden transportar con facilidad. cada. Los nuevos fsiles llenan todo el rango.
Si un chimpanc no puede transportar un utensi variacin de tamaos en una sola localidad ~- a
lio de un sitio a otro, entonces tendr que fabri un margen de dataciones bastante estrecho. AdI:!
car sns herramientas en el mismo sitio en que va ms, un fmur de gran tamao muestra caractere
a usarlas. En consecuencia, a los chimpancs no idnticos a los del fmur. ms pequeo, de ~
les sale a cnenta dedicar muchos esfuerzos a la Los nuevos datos tambin sugieren que las do
fabricacin de herramientas, y stas son toscas. formas, tanto la pequea como la grande, se ea
contraban en todos los hbitats. desde el bosque'
la sabana. Todos estos hechos hacen pensar qtJ
OTRAS CARACTERSTICAS DE A. AFARENS!S este conjunto de fsiles representa una sola espe
cie, con un gran dimorfismo sexuaL
, 1t- A. afarensis presentaba dimorfismo sexual
, en el tamao del cuerpo. t1lit No existe ninguna prueba de que A. afaren
sis fabricara Instrumentos o cazara.
Los indicios anatmicos sugieren que haba
una considerable variacin en tamao entre la Los grandes premolares de A. afarensis in
poblacin adulta de A. afarensis de Hadar. Los dican que era frugvoro, y el grueso esmalt
individuos ms grandes medan 1,51 m y pesa dental sugiere que seguramente se alimentab
ban unos 45 kg. Los ms pequeos medan 1,05 de frutos secos duros, cereales y huesos de fru
m y pesaban unos 29 kg. Por lo tanto, los mayo tos. Existe alguna razn para creer que A. afa
res eran 1,5 veces ms grandes que los menores. renss coma tambin carne, aunque se gnor
Hay dos posibles explicaciones para esta varia hasta qu punto este alimento constitua un;
cin de la poblacin de Hadar. Puede rcejar nn parte importante de su dieta. El papel de la cam
dimorfismo sexual, siendo los adultos ms gran y la caza en la vida de los primeros homnidos s
des machos y los ms pequeos hembras. La di discutir ms extensamente en el captulo 11
ferencia entre los machos y las hembras de Hadar No hay artefactos (herramientas, armas, im
se aproxima a las magnitudes de dimorfismo se plementos) asociados con A. afarensis, y se asu
xual de los orangutanes y gorilas actuales, y es me que no fabricaba utensilios de piedra. Po
considerablemente mayor que en los humanos supuesto, podrfa haber fabricado tiles simple
modernos, los banabas y los chimpancs. que no se hayan conservado. Los chimpanc
Por otra parte. es posible que los individuos fabrican herramientas sencillas a partir de mate
grandes y pequeos pertenezcan a dos especies riaJes vegetales (cuadro 11.1), de manera que e
distintas. Esta idea fue apoyada inicialmente por posible que A. afarensis tambin lo hiciera.
302 CMO EVOLUC10NARON LOS HUMANOS
ms largo de los dos huesos de la pierna) y nu yen dientes y mandbulas. la parte inferior de un
merosos dientes. Adems, los fragmentos de un crneo y fragmentos de antebrazo. White y sus
bmero (el hueso del antebrazo) hallado en Ka colaboradores Gen Suwa, de la Universidad de
napoi a principios de los aos 1970 se han podi Tokio y Berhane Asfaw de Addis Abeba, bauti
do asociar actualmente con los nuevos descubri zaron a esta especie como Ardipitbecus rami
mientos. Estos fsiles son suficientemente dis dus, de ard, que significa tierra o suelo, y ra
tintos de A. afarensis, por lo que Leakey los mis, que significa raz en el idioma local de
asign a una nueva especie, Australopithecus Afar. En 1994, Yohannes Haile Selasse, del
anamensis. En el idioma del pueblo que vive al equipo de White, encontr otros 90 fsiles, en
rededor del lago Turkana, allam significa lago. tre los cuales el 45 % de un esqueleto completo,
A. anamensis comparte varios caracteres de del que se recuperaron huesos de la mano, el pie,
rivados con A. afarensis y los australopitecinos la pelvis, el brazo, la pierna y el crneo. En el
posteriores. Posee grandes molares con una momento de escribirse estas lneas, sin embar
gruesa capa de esmalte y caninos pequeos, y go, el anlisis de estos fsiles justo estaba empe
las articulaciones de la rodilla y del tobillo indi zando y la descripcin de los nuevos descubri
can claramente que era bpedo. Por lo tanto, no mientos an no se ha publicado.
hay duda de que esta criatura est estrechamente Una caracterstica define a Ardipithecus
emparentada con los australopitecinos posterio ramdus como homnido: la posicin del aguje
res. Sin embargo, A. anomenss carece de algu- ro de la parte inferior del crneo a travs del
nos caracteres derivados presentes en A. aforen cual pasa la mdula espinal. Esta abertura. 11a
sis. Por ejemplo, los orificios auditivos son pe madaforamen magnum, se sita muy adelan
queos y elpticos. como en los grandes simios tada, igual que en los humanos y los australopi
actuales. mientras que los orificios auditivos de tecinos, y no hacia la parte posterior del crneo
los australopitecinos posteriores son mayores y como en los grandes simios. Aunque esto no
ms redondeados. La arcada dental se acerca indica cul era su postura habitual, la posicin
ms a la forma en U de los chimpancs y gorilas adelantada del foramen magnum en A. afa
que a la forma en V de A. afarensis, y la barbilla rensis y los humanos modernos est asociada a
baja ms bruscamente que en A. afarensis (figu la locomocin bpeda. Ardipithecus ramidus
ra 11.14). Este conjunto de caracteres primiti comparte otros caracteres derivados con otros
vos distingue a A. anamensis de A. afarensis y homnidos. Entre ellos, dientes caninos ms
coincide con la hiptesis de que el primero es el
ancestro del segundo.
Los fsiles de otros animales hallados en Ka
napoi y Allia Bay indican que A. anamensis vivi
en un mosaico de hbitats, entre los cuales las sa
banas arboladas secas, los bosques en galera que
bordean los ros y las praderas ms abiertas.
pequeos y parecidos a los incisivos, que, a di mo de seis especies de homnidos. Dos o inclu
ferencia de los de los grandes simios, no estn so tres de estas especies ocuparon la mism
afilados por el primer premolar, y distintos ca rea en la misma poca. Cuatro de las especie
racteres de los huesos del brazo. se suelen asignar al mismo gnero que Luc
Otros rasgos de Ardiptnecus ramMus son y sus parientes: Australopithecus africanu:
ms parecidos a los de los grandes simios. Los A. robustus, A. bosei y A. oethiopcus. Una I
premolares y molares son ms pequeos con re quizs dos especies se clasifican en el misrm
lacin al tamao corporal que en otros homni gnero que los humanos modernos: Homo. El
dos; la capa de esmalte tambin es ms delgada el mapa de la figura 11.15 se localizan los yaci
que en otros homnidos y los caninos, aunque mientes africanos que han proporcionado res
ms pequeos que en los chimpancs y los gori tos de los primeros homnidos fsiles.
las, son mayores que en el resto de australopiteci
nos. Adems, los molares no permanentes (de
leche) y la articulacin mandibular se parecen A. AFRICANUS
mucho a los de los grandes simios, y la base del
crneo est ms neumatizada que en A. ofarensis. A. africanus se pareca a A. afarensis.
Tambin es interesante el hecho de que Ardi
pthecus ramdus viviera, seguramente, en hbi
tats ms arbolados que Austratopthecus aforen
ss y A. anamensis. Esta conclusin se basa en los
" Esta especie fue identificada por vez pri
mera en 1924 por Raymond Dart, un anatomis
ra australiano residente en Sudfrica. Unos mi
neros le trajeron un fragmento de roca de don
numerosos restos encontrados de madera y semi
Has pertenecientes a especies que crecen en am de Dart extrajo cuidadosamente el crneo de
bientes forestales. Los fsiles animales de Ara una criatura inmadura de pequeo cerebro
mis tambin pertenecen a especies de bosque: la Dart bautiz formalmente al fsil corno Aus
mayor parte de los antlopes fsiles son kudus, tralopithecus africanus, que significa el simic
unos ramoneadores tpicamente forestales. Ade austral de frica, aunque actualmente se salx
ms, ms del 30 % de los fsiles de mamferos que miembros de esta misma especie se distri
son de monos colobos, que actualmente se en buyeron por toda el frica meridional y orien
cuentran. sobre todo, en reas arboladas. tal. El fsil de Dart se conoce popularmentr
Los caracteres anatmicos del tipo de los como el nio de Taung. Dart crea que el nic
grandes simios presentes en Ardipithecus ra de Taung era bpedo porque la posicin delfo
midus, as como su aparente preferencia por los ramen mognum se asemejaba ms a la de lo:
ambientes arbolados, proporcionan tentadores humanos modernos que a la de los grandes si
indicios de que esta especie pudiera represen mios. Al mismo tiempo, observ diversas simi
tar el primer estadio evolutivo homnido, si litudes entre el nio de Taung y los grandes si
tundose, quizs, en la raz del rbol que une el mios actuales, entre las cuales, un cerebn
linaje humano con el de los grandes simios. comparativamente pequeo. Por todo ello, ar
Dispondremos de ms informacin cuando se gument que la especie recientemente descu
haya descrito todo el material fsil. bierta estaba entre los grandes simios y los hu
manos. Sus conclusiones fueron rotundamenu
rechazadas por los miembros de la comunidar
Australopitecinos posteriores cientfica, ya que en aquellos tiempos la mayo
a A. afarenss parte de los antroplogos fsicos crean que 10:
grandes cerebros evolucionaron en el linaje hu
Entre los 3 y los 2.5 millones de aus vivie mauo antes que la locomocin bpeda. La con
ron en frica varias especies de homnidos. troversia sobre la posicin taxonmica dI
A. ofrcanus continu durante los 30 aos si
Entre los 3 y los 2 millones de aos vivie guientes.
ron en frica un mnimo de cuatro y un mxi La criatura causante de toda esta controver
i-1
LA HISTORIA DEL LlNP,jE HUMANO 305
Lago
.- Turkana
i H. ert!ctu,~ k1i:i,JAi\r;,::-c,
Horro arcaico i"w;<'.-~J
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A. anomenss
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Oldu va ! H. erectus 01,
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Figura 11.15
Se han descubierto hominldosfsies en distintas localidades de Afrtca oriental y meridional. Los restos
asignados al genero Australopithecus estan en rojo, los asignados al gnero Horno, en azul, y los asignados
a Ardipithecus, en marrn. Los fsiles descubiertosen Bahr el Ghazal,en Cnad. descritos por primera vez a
finales de 1995, se hall asignado nrouisionalmense a la especie Australopithecus afarensis. en espera de
-lTldlisis ms detallados.
sic era un pequeo bpedo con una denticin y de esta especie vivieron entre los 3,5 y los 2,3
::TI esqueleto postcraneal relativamente moder millones de aos.
:...:,,~. Como en A. afatensis, su dimorfismo se El esqueleto postcraneal es prcticamente
tcal es muy pronunciado, tanto en los caninos idntico al de A. afarensis. La afirmacin de
':::'ffiO en el tamao corporal. Los machos me Dan de que el nio de Taung era bpedo fue
.:c.ill .38 m de altura y pesaban 41 kg, mientras discutida porque se basaba principalmente en
..;-..:.~ las hembras medan 1, J5 m y pesaban Ja posicin del/aromen magnum, y no dispo
_-.-:"IDO mximo 30 kg. Los dientes son ms mo na de huesos postcraneales para corroborar
~mos que los de A. afurensis en distintos as sus conclusiones. Esto es debido, en parte, (1
rectos. El cerebro tena una media de 442 ce, que el descubrimiento de Dart proceda de los
~~0 mayor que la media de .--l. afarensis. Sin escombros de una mina. en donde se utilizaha
~bJIgo. las diferencias entre A. aforenss y la dinamita. .Y no fue recuperado en su local
306~ -,C"ccM",0=--:cEV,-0=-=LUCIONAROccN--=cLOcc8ccH-,U~M-,A-,N"'0,,8=---- _
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taln bastante pesado. Sin embargo, los hue
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sos de la parte anterior no tienen en absoluto
I . eros molares apariencia humana. Efectivamente, Clarke y
permanentes (aparecen) Tobias sealan que la superficie articular del
dedo gordo indica claramente que este prima
Figura 11.16 te poda agarrar objetos con el pie, como por
El primer espcimen de australopitecno fue ejemplo las ramas de los rboles.
identificado en 1924 por Raymond Dart en Parece probable que los antepasados de
Sudfrica. Dart lo bautiz como los australopitecinos fueran primates arbor
Australopithecus africanus, que stgnifca el
simio austral de Afrca, pero a menudo se le colas con aspecto de simio. Entonces, nos en
llama el nio de Taung. Dart lleg a la contramos ante un dilema: cmo puede ser
conclusin de que el nio de Taung era bpedo. queA. aforensis, ms antiguo y con un crneo
Aunque presentaba un cerebro muy pequeo, primitivo, tenga un cuerpo con aspecto ms
Dart crea que se encontraba entre los humanos y humano que A. africanus, que es ms joven y
los grandes simios. Sus conclusiones no fueron
aceptadas por todo el mundo hasta pasados casi con un crneo ms moderno? Esta cuestin
30 aos. (Figura cortesa de Richard Ken.) tiene dos posibles soluciones. Primero, podra
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO 307
ser que la especie sudafricana, A. africanus. muri. Este clculo se basaba en la creencia
hubiera conservado el cuerpo de sirni de sus de que los australopitecinos se desarrollaban a
antepasados. mientras que la especie del este la misma velocidad que los humanos. Recien
de frica desarrollara un cuerpo ms moder temente se ha demostrado que esto no es as,
no. con piernas ms largas y brazos ms COf sino que los australopitecinos crecen ms r
tos. En este caso, si se encuentra un homnido pidamente. Esta conclusin se basa en los de
fsil ms antiguo en el sur de frica, debera tallados estudios sobre los dientes de los
tener un cuerpo tipo simio como A. africanus. australopitecinos llevados a cabo por Holly
La solucin alternativa sera que los cuerpos Smith de la Universidad de Michigan. Smith
ms modernos hubieran evolucionado a lo lar compar la velocidad relativa a la que se desa
go de toda el frica y que posteriormente la rrollaban los diferentes dientes en los austra
tendencia se hubiera invertido en el sur del lopitecinos, los grandes simios y los humanos
continente, pero no en el este. modernos. Descubri que los humanos se de
sarrollaban ms lentamente que los chimpan
Las cras de A. africanus se desarrollaban cs. y que sus dientes tambin crecan ms
__________________--.J
Chimpanc Stw 573 Humauo moderno
Figura 11.17
En Sterkfontein se encontr parte de un pie de entre 3 y 3,5 millones de aos (Stw 573). La parte posterior de
dicho pie (sombreada) presenta caractersticas asociadas a la locomocin bpeda, mientras que la
morfologa del dedo gordo indica que todava era capaz de agarrar objetos, como las ramas de los rboles.
Si los restos pertenecen a un australopitecino, entonces estos primates eran parcialmente arborcolas.
308 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
sivos, y mucho antes que los premolares. En ticas todava no formaran parte de la adapta
los chimpancs los caninos se desarrollan ms cin homnida.
lentamente y el desarrollo de su corona no se
completa hasta ms de un ao despus que los
incisivos. Smith us esta informacin para AUSTRALOPITECINOS ROBUSTOS
calcular la velocidad de desarrollo de los aus
tralopitecinos. Cuando utilizaba como gua el Australopithecus robustus es una especie
patrn de desarrollo humano obtena edades ms moderna qLU' los tres australopitecinos
estimadas para el nio de Taung bastante dife descritos hasta aqu. Posea estructuras de
rentes dependiendo del tipo de diente en que la denticin y el crm'o especializadas para
se fijara. En cambio, si asuma que los austra masticar alimentos duros.
lopitecinos seguan el mismo patrn de desa
rrollo que los chimpancs, todos los dientes En Kromdraai, otra localidad de frica me
proporcionaban la misma edad para el nio de ridional, Robert Broom, un mdico y paleont
Taung. Esto sugiere que el patrn de desarro logo escocs ya retirado, descubri unos fsi
llo de los australopitecinos se pareca ms al les que no se parecan a los especmenes de
de los chimpancs que al de los humanos mo A. afrcanus descubiertos anteriormente en
dernos. Sterkfomein. Estos primates eran mucho ms
Recientemente. Timothy Bromage, del robustos (fuertes y con huesos ms pesados)
City College de Nueva York y M. C. Dean de que sus vecinos. por lo que Broom les bautiz
la Universidad de Londres, han encontrado como Paranthropus robustus. Algunos de sus
otro sistema para estimar la edad cronolgi colegas cuestionaron esta decisin, pues pen
ca de los fsiles. Su mtodo se basa en el he saban que Broom haba descubierto otra espe
cho de que mientras los dientes estn cre cie deAustralopithecus y hoy la mayora de pa
ciendo, el esmalte se va depositando en capas leontlogos clasifican los fsiles de Broom
separadas que se forman a velocidad cons como Australopthecus robustus. Sin embargo,
tante. Con un microscopio electrnico, estos an hay quien argumenta que los australopite
dos investigadores obtuvieron una imagen cirros robustos son tan diferentes a A. afurenss
aumentada del diente de un australopitecino y A. ofricanus que deben clasificarse en un g
joven, pacientemente contaron las capas de nero aparte. En este caso, hay que recuperar la
esmalte y dedujeron la edad a la que el joven nomenclatura de Broom.
muri. Cmo Srnith, llegaron a la conclusin Se dispone de una muestra muy amplia de
de que los australopitecinos tenan un desa fsiles de A. robustus procedentes de Krom
rrollo rpido, como el de los chimpancs. Por draai y de una segunda localidad cercana, lla
lo tanto, el nio de Taung no tena seis aos mada Swartkrans. Esta especie apareci hace
cuando muri, sino slo tres. aproximadameute 1.8 millones de aos y desa
Estos resultados son importantes porque pareci hace un milln de aos. Su capacidad
implican que las cras de los australopitecinos craneal era de unos 530 ce; los machos medan
no dependan durante tanto tiempo de su madre 1,32 m de altura y pesaban unos 40 kg, mien
como los nios actuales. Algunos antroplo tras que las hembras medan 1,10 m y pesaban
gos creen que varias caractersticas fundamen 32 kg. Su anatona postcraneal demuestra que.
tales de las sociedades humanas recolectoras, sin duda, era bpedo, y, como A. afrcanus.
como por ejemplo el estableci miento de cam comparte diversos caracteres derivados con los
pamentos base, la divisin sexual del trabajo y humanos. Adems, comparte con A. africanus
la redistribucin del alimento, necesitaban un algunos caracteres especializados asociados a
largo perodo de dependencia de las cras (cua la masticacin de alimentos duros, aunque es
dro 11.2). Si las cras de australopitecino se de tos caracteres estn considerablemente ms
sarrollaban al mismo ritmo que los chimpan acentuados enA. robustus. Las diferencias cra
cs, entonces es probable que estas caracters neales entre estos dos australopitecinos apare
LA H1STORJA DEL LINAJE HUMANO 309
, Cuadro 11.2
Una sorpresa. en Etiopa: Austraiopthecus garhl
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Figura 11.18
En 1999 se publicaron las primeras descripciones Figura 11.19
de una nueva especie de homnido de 2,5 Esquema de una posible filogenia para A. garhi.
millones de aos procedente de Etiopa. Esta A. garhi desciende de A. afarensis, que tambin
especie. bautizada como A. garh, tenia un crneo origina A. africanus, en frica meridional,
pequeo y un rostro prognato. Tambin posea yA. aethiopicus, en el esteafricano. Eneste
una cresta sagital, una espina de hueso que esquema, A. garhi es el antepasado de [os
recorre la parte superior del crneo. Comparado primeros Horno, A. africanus origina A. robustus
ron A. afarensls y A. africanus, A. garhi )' A. aethiopicus origina A. boisei. Aunque ste es
presentaba caninos ms anchos y molares un escenario plausible, otras filogenias estaran
mayores. tambin de acuerdo con los datos disponibles.
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO 311
~.;<~.'
~ tus temporales, aproximadamente 2,5 cm por
encima de la sien. Los australopitecinos po
sean dientes mucho mayores que los nuestros,
~ de manera que necesitaban msculos tempora
"
Arcos zigomticos les mayores, que requeran ms espacio para
unirse al crneo. En A. africanus, los msculos
(a) se expanden tanto que casi se tocan por encima
del crneo. Cuando en A. robustus los dientes
(h)
Q
"~,7~dl~
"',. ,
se hicieron an mayores hizo falta una superfi
cie de insercin todava mayor y la cresta sagi
tal cumpla esta funcin (figura 11.21), Otros
caracteres distintivos de A robustus servan
tambin para acomodar unos dientes y una
musculatura mandibular grandes. Por ejemplo,
los huesos de la mejilla (los arcos zigomticos)
estn muy abiertos para dejar espacio a los
msculos temporales, lo cual confiere a la cara
un aspecto aplanado.
No est claro para qu necesitaban los aus
rralopitecinos robustos un aparato masticador
(e)
5cm tan masivo. Hasta hace poco tiempo, la mayora
~ de antroplogos crean que la dieta de estos pri
mates se basaba en materiales vegetales difciles
Figura 1120 de masticar. En otros animales, los dientes tritu
Las principales diferencias entre los crneos de
A robustus y A. artcanus son: (a) los machos
radores de gran tamao van asociados a menudo
de A. robusrus presentan una cresta sagital, de la con una dieta a base de vegetales duros, mien
que carecen los machos de A. africanus; tras que los animales tpicamente omnvoros
(b)A. robustus tiene lafrente y la cara ms
plana.'>. y (e) A. robustus tiene el morro ms corto
que A. africanus. I
r
cen en la figura 11.20. Los molares son enor
mes, la mandbula es muy grande y todo el cr
neo se ha reorganizado para sostener al masivo
aparato masticador. Por ejemplo. presenta una
pronunciada cresta sagital, una cresta sea
que recorre la lnea media anteroposterior del -_ ...::~ \\. ././
"---u...,..--_..~/
crneo, confirindole aspecto de roquero punk
con el pelo cortado al estilo Mohawk. La cresta (a) A. robustus (h) Horno sapens
sagital incrementa la superficie sea disponi
ble para la insercin de los msculos tempo
rales, unos de los msculos que mueven la Figura 11.21
En estos dos crneos se han coloreado las superficies
mandbula, Puedes comprobar t mismo la de insercin de los msculos temporales.
funcin de la cresta sagital. Colcate la punta Corresponden a (a) un austmlapitecno robusto y
de los dedos en las sienes y aprieta los dientes y (b) un humano moderno.
312 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Leopardo
Kudu
Hiena
A. rabnstus
Liebre
Babuino
Damn, especie 1
Damn, especie 2
Figura. 11.23
Calculando la proporcin estroncio-calcio presente en los huesos de especies vivientes y fsiles los
paleontlogos pueden deducir la dieta de los animales extintos. En general, en las especies vivientes la
proporcin de estroncio (Srltcalca (Ca) disminuye al ir subiendo en la cadena trfica desde los animales
exclusivamente herbiuoros hasta los carnvoros. Los herbvoros ramoneadores (como el kudu) constituyen
una excepcin, ya que tiene proporciones de Sr/Ca bajas. El grfico muestra las proporciones de Sr/Ca para
los herbvoros tpicos (en verde), Jos carnvoros (en rojo) y A. robustus (en marrn). Los babuinos, que
combinan una dieta herbvora y carnvora, se representan en amarillo. La baja proporcin de Sr/C.a de
A. robustus coincide can una dieta carnivora o ramoneadora, pero no con una dieta herbvora tpica.
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO 313
Cuadro II.3
Indicios qumicos sobre la dieta de los australopitecos robustos
nayora de humanos modernos adultos, pero vo del gorila. Como sealamos en la Segunda
ns altos que la mayora de primates contem parte, un tamao corporal grande tambin pro
sorneos suyos. Su talla puede que se deba al porciona proteccin contra los depredadores.
'.
leCho de ser terrestres y a que en general, los
wimates terrestres SOn mayores que los arbor A. boisei era un robustus muy robusto.
:olas (figura 11.22), quizs porque los anima
es terrestres no estn sometidos a las restric En 1959, Mary Leakey descubri en la
:iones que limitan el tamao de sus equiva garganta de Olduvai, en Tanzania (figura
entes arborcolas. Los animales pequeos se 11.24), otro australopitecino con grandes mo
aueven entre los rboles mucho mejor que los lares. Este espcimeu, bautizado formalmente
~des. La vida arbrea favorece el fsico li como Olduvai Homnid 5 (OH 5), fue clasifi
!"fO Ydelgado del gibn, no el volumeu masi- cado en un principio como Zinjanthropus boi
314 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Cuadro 11.4
Cmo estimar el peso de un primate extinguido
Figura 11.24
La garganta de Odnuai, en
Tanzania, Iza proporcionado
importantes hallazgos
paleontolgicos y
arqueolgicos. Louis y Mar)"
Leakey trabajaron aqu
durante ms de 30 aos.
LA HISTORIA DEL LINAJE HUMANO 315
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a,..,
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FJgUra 11.28
5. :~'0 tena un cerebro
e-ande. un crneo menos
-zousto y una denticin
j;[ aspecto ms humano que
~
oc: eomtnidos anteriores.
318 CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
postcraneales asignados a los primeros Horno cmo interpretar esta variacin morfolgica.
indican que estos primates tenan piernas rela Algunos creen que las pronunciadas diferen
tivamente largas, ms parecidas a las del hom cias de tamao entre los especmenes atribui
bre moderno que a las de los australopitecinos. dos aH. habilis pueden reflejar el dimorfismo
Muchos antroplogos creen que los restos sexual dentro de una misma especie. Otros
postcraneales de OH 62, bajito y de apariencia creen que hace 2 millones de aos, en el este
IIlStralopitecina, deberan asociarse con los africano haba dos especies de homnidos de
crneos pequeos y modernos, como ER 1813, cerebro grande. Los individuos de cerebro ms
mientras que los huesos postcraneales ms lar pequeo y menos robustos se asignaran a H.
~s y modernos deberan asociarse a los cr habilis, mientras que los de cerebro mayor y
neos mayores y ms robustos, como ER 1470. ms robustos, con un esqueleto postcraneal
No obstante, otros investigadores advierten ms moderno, representaran una segunda es
que los restos postcraneales ms modernos po pecie, que podra llamarse H. rudolfensis. Hoy
dran pertenecer a un homnido que aparece un por hoy, todava no se conocen suficientemen
poco ms tarde en el registro fsil, Horno erec le estos primates para resolver el debate, de
IKS. (Describiremos con ms detalle Horno manera que evitaremos diplomticamente el
erectus en el captulo 13.) problema refirindonos a todos ellos como los
Los paleoantroplogos estn debatiendo primeros Horno.
o 5cm
~
Figura 11.30
Losfsilesasignadosa Horno habilis
muestran una mezcla de caracteres
derivados y ancestrales. (a) Algunos,
romo ER 1470, tienen cerebros
grandes, a la vez que un crneo y
unos dientes robustos. (b) Otros, como {e:
ER 1813, tienen dientes ms humanos
y un crneo poco robusto. pero su
cerebro es tan pequeo como el de los
australoptecnos. Los antroplogos
no se ponen de
acuerdo sobre si estos fsiles
pertenecen o no a la misma especie. (a) KNM-ER 1470 (h) KNM-ER 1813
(Figura cortesa de Richard KIein.)
320 CMO EVOLUCiONARON LOS HUMANOS
INSTRUMENTOS DE PIEDRA TALLADOS ten en cantos rodados, como los guijarros que
en otros tiempos se usaron para pavimentar las
Las herramientas de piedra ms antiguas calles de las ciudades, que han sido tallados
aparecen asociadas a los primeros Horno. (astillados) unas cuantas veces hasta conseguir
un filo (figura 11.31). Aunque son muy rudi
Como ya hemos comentado, H. habilis mentarios, est claro que han estado modifica
debe su nombre (<<hombre habilidoso) al he dos deliberadamente. Las herramientas oldu
cho de que sus fsiles se han encontrado aso vaienses son muy variables, pero esta varia
ciados a artefactos de piedra antiguos. Estos ar cin no parece relacionada con distintos usos )'
tefactos, a los que se hace referencia como in funciones ni con distintas tcnicas y estilos de
dustria olduvaiense, son muy simples. Consis talla aparecidos a lo largo del tiempo. Al con-
Chopper bifacial
Percutor
Raspador
:tl
'",",
Discoide
"
..
.. ''':
Lasca
Poliedro
ratio. esta variacin parece deberse a la utili grandes simios. Aunque el chimpanc fabrica y
.acin de distintas materias prima'! para fabr usa gran diversidad de herramientas y puede
.arlos. No hay ninguna prueba de que las las usar piedras para partir la cscara dura de los
as (pequeas astillas cortantes) extradas de frutos, en la naturaleza no modifica las piedras
os guijarros fuesen por lo menos tan tiles para convertirlas en tiles. Por esto, la mayora
:omo los mismos ncleos (cuadro 11.5). de investigadores asuman que los australopite
Hasta el descubrimiento de A. garhi en cinos tampoco fabricaban herramientas de pie
.999, la mayora de investigadores asuman que dra. Sin embargo, dos descubrimientos recien
odas las herramientas de piedra encontradas tes han abierto la posibilidad de que los austra
:n estas localidades eran obra de los primeros lopitecinos fuesen hbiles talladores de tiles.
lomo. No pensaban que los australopitecinos En primer lugar, en Bouri se han encontrado
ueran suficientemente inteligentes para fabri huesos de animales con marcas dejadas por he
ar herramientas de piedra. Al fin y al cabo, su rramientas de piedra. Grandes mamferos ha
erebro era del mismo tamao que el de los ban sido desmembrados y descuartizados, y sus
Cuadro 11.5
Fabricacin y usos de herramientas en la antigedad
324 COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
1. .'
2 3
Figura 11.32
Diagrama que muestra cmo extraen las lascas los talladores de slex diestros. Cuando una persona diestra
fabrica un til ltico sostiene el percutor con la mano derecha y el ncleo que quiere astillar cou la mano
izquierda. Cuando el percutor golpea el ncleo, salta una lasca, dejando unas caractersticas rayas y ondas
centradas en el punto de impacto (aqu eu rojo). Entonces el tallador hace girar el ncea y lo golpea de
nueuo. Si lo hace girar en sentido horario, tal como se muestra aqu, la segunda lasca presenta lps ondas de
choque de la primera en la parte superior izquierda-y un trozo de la superfcte rosca original o correr (aqu
en marrn) en la porte derecha. Si hace girar el ncleo en sentido antihoraro, el crtex estar a la izquierdo.
y las ondas de choque en la parte superior derecha. La mayora de talladores de slex diestros actuales
fabrican un 56 % de 1I7Sca..s diestras y un 11 % de zurdas, mientras que los zurdos hacenjustamente lo contrario.
Una muestra de lascasde Kaohi Foro datados entre 1,5 y 1,9 millones de anos contiene un57 %
de lascas diestras y un 43 % de lascas zurdas, lo que indica que los primeros homnidos talladores de tiles eran
diestros.
LA HJSTORIA DEL LINAJE HUMANO 327
~-
o poral. Por ejemplo, un grupo funcional inclua
t
:lj caracteres que se creen adaptaciones para mas
Or
ticar materiales duros. como unos dientes gran
des y una cresta sagital, mientras que los carac
.;;
.:=1 teres de la base del crneo se incluan en otro
o ~
"'" ,"
.c,
grupo. A continuacin, Skelton y McHenry de
-c 2 terminaron los rboles que encajaban mejor
I~ 11 11 - con diferentes combinaciones de caracteres.
11 Encontraron que el patrn de ramificacin del
~
eo rbol ms adecuado dependa de qu grupos de
-
~
caracteres consideraran. Por ejemplo. el rbol
z
, basado en el complejo de caracteres de la denti
.
~
~ 2
,
.~
cin agrupaba a todos los australopitecinos ro
bustos. y haca descender a los primeros Hamo
.""
~
e
\. ~i
T .~
~
f} I '"
~
de A. aJarensis (figura 11.34). En cambio,
cuando se eliminaban los caracteres del com
plejo dental se obtena el rbol, radicalmen
: 3
-c
-
'"
te distinto, de la figura 11.35. En este caso,
A. aethiopcus no est emparentado con el res
to de australopitecinos robustos. y los primeros
Hamo descienden de A. africanus.
I
4 o
E
:lj
Figura 11.34 Or -
Si asumimos que las semejanzas en los rasgos
."."
I
relacionados con una denticin robusta son
hamologias, entonces podemos dibujar una "
~
~ o
filogenia en donde los primeros Horno derivan .E .c,
2
de A. afarensis y existen dos linajes separados de
australopitecinos robustos. e"
~
-
'"
IJustos se deben a la convergencia evolutiva. Por ee,
atta parte, si asumirnos que las semejanzas en la ~
parte inferior del crneo de A. africanus. A ro
6tlLnus y A. boisei son homologas, entonces los
,
e 2~
.~
.c,
~/f
~
ca el resto de los australopitecinos robustos.
La introduccin de WT 17000 en el cuadro
"
e
Figura 11.35
'"
California, Davis, han realizado un anlisis Si asumimos que las semejanzas en los rasgos no
iIogentico de 77 caracteres del crneo de los relacionados con una denticin robusta son
homologias, entonces podemos dibujar una
primeros Hamo y de las cinco especies de aus filogenia en donde A. afarenss origina
aJopitecinos. Clasificaron los caracteres en A. africanus, que, a su vez, origina los primeros
!fUIJOs segn su funcin y su localzaci6n cor Horno y los australoptecinos robustos.
CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS
Figura 11.36
Aunque se nos escapan muchos de los detalles de la historia de los primeros homnidos, sabemos que hace
unos 5 millones de aos un simio bpedo de cerebro pequeo abandon el bosque hacia hdhitais ms
abiertos. Uno de los descendientes de estos simios desarroll un cerebro mayor y la habilidad para fabricar
herramientas de piedra.
El profundo y desbaratador efecto causado gunas cosas importantes acerca de ellos (figu
por el descubrimiento de WT 17000 sugiere ra 11.36). En todas las posibles filogenias. el
que la evolucin de los homnidos es ms com linaje humano desciende siempre de uno de los
pleja de lo que habamos imaginado. Los dia australopitecinos menos robustos, A. africanus
gramas en rbol que hemos visto hasta ahora oA. afarensis.
tienen slo unas pocas ramas. La teora evoluti Los primeros australopitecinos eran bpe
va no nos da ninguna razn para creer que las dos pequeos que se movan con habilidad en
fllogenias tienen que ser simples, ni tampoco los rboles. Sus dientes y mandbulas . . e ade
que 10 ms probable es que sean simples. Segu cuaban a una dieta generalista. Los machos
ramente tengan muchas ramas y se parezcan eran considerablemente mayores que las hem
ms a un arbusto que a un rbol. bras, y sus cerebros eran del tamao del de los
grandes simios actuales. ste es el tipo de cria
La falta de una fitogenia ms o menos segu tura que enlaza los grandes simios miocnicos
ra para los primeros homnidos no nos impi con los primeros miembros de nuestro propio
de entender la evolucin humana. gnero, Horno.
man Scientific and Technical, Harlow, Reino otros primates terrestres, como los babui
unido. . nos, no lo hicieron.
Klein, R. (1999): The Human Career, Z." edicin, 4. Qu evidencias demuestran que los aus
University 01' Chicago Press, Chicago. tralopitecinos pasaban ms tiempo en los
Schick, K. y N. Toth. (1993): Making Sient Stone rboles que los humanos modernos?
Speak, Simon y Schuster, Nueva York. 5. Los australopitecinos fabricaban herra
mientas?
6. Describe dos tipos de evidencias que su
Cuestiones gieran que los australopitecinos se desa
rrollaban rpidamente como los grandes
1. Explica por qu A. eterensis se considera simios actuales, y no despacio como los
un homnido. humanos modernos.
2. Explica cmo los antroplogos han llegado 7. Cmo estiman los antroplogos el peso
a la conclusin de que los australopiteci de los homnidos extinguidos?
nos eran bpedos. 8. Qu pruebas demuestran que los prime
3. Subraya tres razones por las cuales la se ros homnidos que fabricaron instrumentos
leccin natural pudo haber favorecido la lo eran diestros?
comocin bpeda entre el linaje homnido. 9. Explica por qu el descubrimiento de WT
Explica en cada caso por qu los homni 17000 hizo cambiar nuestras ideas sobre
dos adoptaron el bipedismo, mientras que la filogenia homnida.