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Catabolismo

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Catabolismo

Concepto de metabolismo
El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se producen en el interior de las células y que conducen a la transformación de unas biomoléculas en otras. Las reacciones metabólicas presentan las siguientes características: • Se trata de reacciones encadenadas, es decir, el producto final de una reacción constituye el reactivo inicial de otra. Se establecen así, secuencias de reacciones encadenadas, que se denominan rutas o vías metabólicas, que pueden ser lineales, ramificadas o cíclicas. Se denomina vía metabólica a la sucesión de reacciones químicas que conduce desde una sustancia inicial (sustrato), a través de distintos compuestos intermedios (metabolitos), hasta una sustancia final (producto). En las rutas ramificadas, según las necesidades celulares, pueden obtenerse distintos productos a partir de un mismo sustrato. En cada paso se produce un pequeño cambio químico, como la eliminación, la transferencia o la adición de un átomo o grupo funcional. Las conexiones existentes entre diferentes vías metabólicas reciben el nombre de metabolismo intermediario. • Todas las reacciones metabólicas son catalizada; es decir, necesitan la presencia de una molécula denominada catalizador para llevarse a cabo. Los biocatalizadores son sustancias que posibilitan y favorecen las reacciones químicas que se producen en los seres vivos. Un catalizador es una molécula que no interviene como reactivo en una reacción química, pero sin la cual esta no podrá realizarse. Al no ser un reactivo, no se consume y puede actuar de forma indefinida, por lo que solo se requiere en cantidades muy pequeñas. Las enzimas son específicas (solo actúan sobre un determinado sustrato y solo cataliza un tipo de reacción). Las reacciones químicas son esencialmente transformaciones de energía, en virtud de las cuales la energía almacenada en los enlaces químicos se transfiere a otros enlaces químicos recién formados. En estas transferencias, los electrones se desplazan de un nivel de energía a otro. • La mayor parte de las reacciones metabólicas son de oxidación-reducción (redox). En la oxidación, las moléculas orgánicas se rompen en moléculas más sencillas y se produce energía. Por el contrario, la construcción de moléculas grandes a partir de otras más sencillas tiene lugar, normalmente, mediante un proceso de reducción para la cual se requiere energía. • Se denomina oxidación a la pérdida de electrones de un átomo o de una molécula. Se llama reducción a la ganancia de electrones de un átomo o de una molécula. La oxidación y la reducción ocurren de forma simultánea, porque los electrones que pierde el átomo oxidado son aceptados por otro átomo, que se reduce en el proceso. En los organismos fotosintéticos, los donantes de electrones son, o bien el agua, o bien compuestos reducidos de azufre, o compuestos orgánicos. En los organismos heterótrofos, en cambio, el donante de electrones es un compuesto reducido presente en el alimento. A menudo, la oxidación se produce cuando al electrón le acompaña el protón, es decir, como átomo de hidrógeno. Por el contrario, la reducción supone ganancia de átomos de hidrógeno. Se pueden considerar dos fases en el metabolismo: una de degradación de materia orgánica o catabolismo y otra de construcción de materia orgánica o anabolismo. •

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• •

El catabolismo es la transformación de moléculas orgánicas complejas en otras más sencillas, proceso en el que se libera energía que se almacena en los enlaces fosfato del ATP. El anabolismo es la síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir de otras biomoléculas más sencillas, para lo cual se necesita suministrar energía, proporcionada por los enlaces fosfato del ATP. Las moléculas del ATP pueden proceder de las reacciones catabólicas, de la fotosíntesis (en las plantas, algas y algunos microorganismos) o de la quimiosíntesis (en otros microorganismos).

Rutas metabólicas
Rutas catabólicas:
el catabolismo es la parte degradativa del metabolismo, en que las sustancias orgánicas se degradan, mediante reacciones escalonadas, obteniéndose productos más sencillos y liberándose energía, la mayor parte de la cual se conserva en forma de ATP. En el catabolismo aerobio existen tres fases principales: • Durante la fase I, las macromoléculas que forman los materiales estructurales o las sustancias de reserva celulares se hidrolizan, hasta sus moléculas sillares. Así, los polisacáridos se degradan a monosacáridos, los lípidos originan ácidos grasos, glicerina y otros compuestos, mientras que las proteínas se hidrolizan dando aminoácidos. • En la fase II, los diversos productos procedentes de la fase anterior son convertidos en un número menor de moléculas más simples, las cuales se transforman en una sustancia sencilla de dos carbonos: el grupo acetilo del acetil-coenzima A que, por tanto, constituye el producto final común de esta fase. Así, el acetil-CoA puede ser considerado como una encrucijada metabólica, donde confluyen el catabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas. Además, en la degradación de los aminoácidos se origina NH3, que es un producto final del catabolismo. • En la fase III el grupo acetilo del acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs, que es el camino terminal común en el que se oxida totalmente dando finalmente CO2 y H2O. Por tanto, las rutas catabólicas son convergentes, pues confluyen hacia unos pocos productos finales. Por ejemplo las proteínas: en la fase I, centenares de proteínas diferentes rinden únicamente los 20 tipos de aminoácidos que las constituyen; en la fase II, a partir de dichos 20 aminoácidos se obtiene acetilCoA y amoníaco; y en la fase III, a partir del grupo acetilo se obtiene únicamente CO2 y H2O. Rutas anabólicas: El anabolismo es la parte constructora o de síntesis del metabolismo, elaborándose

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moléculas progresivamente más complejas mediante un aporte de energía procedente del ATP. También tiene lugar en tres fases, comenzando con moléculas precursoras pequeñas. Por ejemplo, la síntesis de proteínas puede comenzar con la formación de ciertos ácidos orgánicos. En la siguiente fase, éstos son aminados por donadores de grupos amino y se forman los aminoácidos. En la fase final, los aminoácidos se unen para originar muchas proteínas diferentes. Por tanto, las rutas anabólicas son divergentes, ya que a partir de unas pocas moléculas precursoras sencillas se sintetiza una gran variedad de macromoléculas.

Comparación entre rutas catabólicas y anabólicas
Una ruta catabólica y su correspondiente ruta anabólica, de dirección inversa, habitualmente no son idénticas. Por ejemplo las rutas catabólicas y anabólicas, correspondientes y opuestas que ligan las proteínas y los aminoácidos o las que relacionan los ácidos grasos y el acetil-CoA, no son simplemente inversas. Considerando todas las reacciones intermedias entre dos compuestos determinados, algunas son comunes a anabolismo y catabolismo, pero otras son reacciones completamente diferentes, catalizadas por enzimas que se emplean únicamente en una dirección. La existencia de dos rutas metabólicas entre dos puntos determinados podría parecer un despilfarro, pero es absolutamente necesaria porque algunas reacciones catabólicas resultan energéticamente imposibles para el anabolismo. Por ejemplo: si una roca rueda desde la cima de una montaña, en los puntos donde salve grandes desniveles perderá de golpe una gran cantidad de energía; para subir la roca hasta la cima hace falta consumir energía, por ejemplo mediante un tractor, pero es posible que éste no pueda seguir el camino de descenso: tendría que evitar los tramos con mayor desnivel, tomando una ruta más gradual. De modo semejante, en el anabolismo se han de evitar los puntos en que las necesidades energéticas son particularmente elevadas. Por otra parte, las vías catabólicas y anabólicas también pueden diferir en su localización intracelular, lo que permite que puedan ocurrir independientemente y de modo simultáneo. Por ejemplo: la oxidación de los ácidos grasos hasta acetil-CoA tiene lugar en las mitocondrias, mientras que su síntesis a partir de acetil-CoA ocurre en el citosol. Ruta anfibólica: son rutas comunes al anabolismo y al catabolismo. Por ejemplo, el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs puede utilizarse con fines catabólicos, para completar la degradación de las moléculas procedentes de la fase II del catabolismo, pero también se emplea anabólicamente para producir pequeñas moléculas precursoras de la fase II del anabolismo.

El ATP

El ATP es un nucleótido de enorme importancia en el metabolismo, ya que puede actuar como molécula energética, al ser capaz de almacenar o ceder energía gracias a sus dos enlaces éster-fosfóticos, que son capaces de almacenar, cada uno de ellos, 7,3 kcal/mol. Al hidrolizarse, se rompe el último enlace éster-fosfórico (desfosforilación) produciéndose ADP y una molécula de ácido fosfórico (H 3PO4) que suele simbolizarse como Pi, liberándose además la energía citada anteriormente: ATP + H2O → ADP + Pi + energía (7,3 kcal/mol)

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El ADP es capaz de ser hidrolizado también, rompiéndose el otro enlace ésterfosfórico con lo que se liberan otras 7,3 kcal/mol y se producen AMP y una molécula de ácido fosfórico: ADP + H2O → AMP + Pi + energía (7,3 kcal/mol) La síntesis de ATP puede realizarse por dos vías: • Fosforilación en el nivel de sustrato. Es la síntesis de ATP gracias a la energía que se libera de una biomolécula (sustrato) al romperse alguno de sus enlaces ricos en energía, como ocurre en algunas reacciones de la glucólisis y del ciclo de Krebs. Un grupo fosfato de alta energía es transferido al ADP para formar ATP en una única reacción química. Compuesto-P Compuesto ADP ATP Mediante enzimas del grupo de las ATP-sintetasas. Es la síntesis de ATP mediante las enzimas ATPasas existentes en las crestas de las mitocondrias o en los tilacoides de los cloroplastos, cuando dichas enzimas son atravesadas por un flujo de protones. Compuesto reducido NAD+ H + + efotofosforilación Compuesto oxidado electrones ADP + Pi ATP NADH Cadena de transporte de Fosforilación oxidativa y

ATPasa Gradiente quimiosmótico La energía es proporcionada por el transporte de electrones, y la formación de un gradiente de protones en la membrana mitocondrial interna. La energía liberada por el transporte electrónico, realizado a favor de gradientes de potenciales de oxidoreducción, es acoplada a la fosforilación del ADP. Se dice que el ATP es la moneda energética de la célula, pues representa la manera de tener almacenado un tipo de energía de pronto uso. En todas las reacciones metabólicas en las que se necesita energía para la biosíntesis de moléculas se utiliza el ATP, como también en la contracción muscular, en el movimiento celular, en el transporte activo de las membranas, etc. En ocasiones son utilizados para el mismo fin otros nucleótidos como el GTP, el UTP o el CTP.

El catabolismo

El catabolismo es la fase degradativa-oxidativa del metabolismo y su finalidad es la obtención de energía. Las moléculas orgánicas son transformadas en otras más sencillas (CO2, NH3, urea, ácido úrico, etc.), que generalmente son expulsados de la célula, los llamados productos de excreción. La energía liberada en el catabolismo se almacena en los enlaces ricos en energía del ATP y posteriormente podrá ser utilizada para reacciones de síntesis orgánicas o para realizar actividades celulares. El catabolismo es semejante en los organismos autótrofos y en los heterótrofos. Las reacciones del catabolismo son reacciones de oxidación, es decir, de pérdida de electrones. Dado que la materia que experimenta el catabolismo es materia orgánica, constituida básicamente por carbono e hidrógeno, la forma de oxidarse es mediante la pérdida de átomos de hidrógeno que se encuentran unidos al carbono (deshidrogenación) o por ganancia de átomos de oxígeno (oxigenación).

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Reacciones Redox Compuesto oxidado Compuesto reducido A + BO …… AO + B AO B AH + B …… A + BH A BH A- + B+ …… A+ + BA+ BUn átomo sólo puede perder electrones (oxidación) si hay otro que los acepta (reducción). Por ello estos procesos se denominan reacciones de oxidación-reducción (reacciones “redox”). Las reacciones catabólicas son reacciones redox. En ellas unos componentes se oxidan y otros se reducen. Una molécula se oxida cuando pierde electrones y otra se reduce cuando los gana; cuando una molécula pierde hidrógenos, también se oxida, ya que un átomo de hidrógeno se compone de un protón y un electrón. De manera equivalente, una molécula se reduce cuando gana átomos de hidrógeno. En la materia orgánica, para que una molécula pueda perder hidrógenos, ha de haber otra que acepte esos hidrógenos (molécula aceptora de hidrógenos). Los átomos desprendidos en las reacciones de oxidación son captados por unas moléculas llamadas transportadoras de hidrógeno, como son el NAD+, el NADP+ y el FAD, hasta que finalmente son traspasados a la molécula aceptora final de hidrógeno, que se reduce. En las reacciones de oxidación y reducción, frecuentemente los protones (H +) y los electrones (e-) van separados; estos últimos, antes de llegar a la molécula aceptora final de electrones, son captados por los llamados transportadores de electrones, que son los citocromos. El paso de los electrones de un citocromo a otro conlleva una disminución del nivel energético del electrón y la liberación de una energía que es utilizada para fosforilar el ADP y formar moléculas de ATP.

Según sea la naturaleza de la sustancia que se reduce, es decir, que acepta los hidrógenos, se distinguen dos tipos de catabolismo: la fermentación y la respiración. • En la fermentación la molécula que se reduce es siempre orgánica. • En la respiración la molécula que se reduce es un compuesto inorgánico, por ejemplo, O2, NO3-, SO42-, etc. Si es el oxígeno se denomina respiración aerobia, y si es una sustancia distinta del oxígeno, por ejemplo, el NO3-, SO42-, etc., se denomina respiración anaeróbia. En la respiración aeróbica al reducirse del O2 mediante la aceptación de hidrógenos, se forma agua, mientras que en la respiración anaeróbica, al reducirse el ión nitrato NO3- se forma ión nitrito NO2-, y al reducirse el ión sulfato SO 42- se forma ión sulfito SO32-.

Vías principales del catabolismo
• Los glúcidos (polisacáridos) como el almidón son degradados a monosacáridos (glucosas), que por la vía glucolítica van a dar lugar a dos moléculas de ácido pirúvico y estas se transforman en dos moléculas de acetil-coenzima A, que pasan a degradarse al ciclo de Krebs hasta convertirse en moléculas de CO2. Las grasas (triglicéridos) se escinden en sus componentes, glicerina o glicerol, y ácidos grasos. E inmediatamente, los ácidos grasos son cortados en fragmentos de 2 carbonos (acetil CoA), en el interior de las mitocondrias, en un

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proceso llamado beta-oxidación. Las moléculas de acetil CoA pasan al ciclo de Krebs. Las proteínas son degradadas en sus aminoácidos constituyentes. Los aminoácidos son desaminados (eliminan el grupo amino en forma de amoníaco), y el esqueleto de carbono residual se convierte en acetil CoA, o en uno de los compuestos de la glucólisis o del ciclo de Krebs. El transporte de los electrones liberados llegan, a través de una cadena de intermediarios que se sitúa en la membrana interna mitocondrial, hasta el último aceptor, el O2, que da lugar a moléculas de agua. En el transporte de electrones se libera energía que se utiliza para la síntesis de ATP, en la llamada fosforilación oxidativa.

Catabolismo de glúcidos
En el tubo digestivo de los animales y mediante los procesos digestivos, los polisacáridos o disacáridos son hidrolizados y convertidos en monosacáridos como la glucosa, la frutosa y la galactosa. Las reservas de glucógeno del tejido muscular de los animales también pueden ser hidrolizadas, cuando se requiere energía para el ejercicio muscular, en unidades de glucosa. Análogamente, en las células vegetales, las reservas de almidón son hidrolizadas a moléculas de glucosa. Tanto si la oxidación se realiza por respiración como por fermentación, la degradación inicial de la glucosa se produce mediante un proceso denominado glucólisis. Este consiste en una ruta por la cual se forma piruvato y ATP, aunque esta última molécula con bajo rendimiento. La glucólisis tiene lugar en el citoplasma celular, sin necesidad de O2. La síntesis de ATP tiene lugar exclusivamente mediante fosforilación a nivel de sustrato. La eficacia de la glucólisis como ruta energética es muy baja, puesto que únicamente tiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP por molécula de glucosa. Además de esta producción de ATP directa, se obtienen dos moléculas de NADH (poder reductor). Estas originarán más ATP, en el caso de que se siga posteriormente un proceso de respiración. La glucólisis produce dos moléculas de piruvato por cada molécula de glucosa de partida. 2 NAD+ 2 NADH + H+

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Glucosa -----------------------------------→ 2 ácido pirúvico 2 ADP + 2 Pi 2 ATP La glucólisis suministra a la célula seis precursores metabólicos. Finalidad de la glucólisis: obtención de energía

En condiciones aerobias, las moléculas de NADH ceden sus electrones a la cadena de transporte de electrones, que los conducirá hasta el oxígeno (O 2), produciéndose agua y regenerándose el NAD+, que se reutilizará en la glucólisis. En estas condiciones, el ácido pirúvico entra en la mitocondria y se transforma en grupos acetilo, que formarán el acetil-CoA, que ingresará en la respiración celular. En condiciones anaerobias, ya sea en bacterias o en células eucariotas sometidas a condiciones de anoxia (como ocurre en el músculo en condiciones anaerobias), el NADH se oxida a NAD+ mediante la reducción del ácido pirúvico. Estas etapas hacen posible que se produzca energía en forma anaerobia, denominándose fermentación, y ocurren en el citosol.

Respiración celular

Mediante la respiración celular (aerobia), el ácido pirúvico formado durante la glucólisis se oxida completamente a CO2 y H2O en presencia de oxígeno. Este proceso de respiración se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de krebs y la cadena respiratoria, que está asociada a la fosforilación oxidativa. Vamos a considerar la respiración como el conjunto de procesos catabólicos que tienen lugar después de la glucólisis. Por lo tanto, la respiración aerobia, en el

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catabolismo de los glúcidos, es la oxidación total del producto final de la glucólisis, es decir, del piruvato. El piruvato se oxida totalmente a CO2 Y H2O, en presencia de O2. Las etapas de la respiración aerobia son las siguientes: 1. Formación del acetil-CoA (descarboxilación oxidativa del pirúvico). 2. Ciclo de Krebs o de las ácidos tricarboxílicos. 3. Cadena respiratoria (fosforilación oxidativa): • Transporte electrónico. • Formación del gradiente quimiosmótico. • Síntesis de ATP.

1. Formación del Acetil-CoA

Para que la molécula de piruvato generada durante la glucólisis pueda continuar su oxidación incorporándose al llamado ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, debe sufrir previamente una reacción de descarboxilación oxidativa y convertirse en un resto acetilo (CH3 – CO-) en forma de acetil-CoA. Todas las moléculas que sirven de combustible a la célula, como los glúcidos, los ácidos grasos y algunos aminoácidos, tienen que convertir sus esqueletos carbonados en grupos acetilo, en forma de acetil-CoA, para poder incorporarse al ciclo de Krebs y ser oxidados hasta CO2 y H2O. El piruvato es conducido desde el citoplasma hasta el interior de la mitocondria, uniéndose para ello a transportadores específicos que le permiten atravesar las dos membranas mitocondriales. Una vez en el interior de la mitocondria, se produce la descarboxilación oxidativa, reacción catalizada por un complejo multienzimático llamado piruvatodeshidrogenasa, que actúa en dos etapas: a) Pérdida del grupo carboxilo en forma de CO2. b) Cada grupo acilo se une momentáneamente a un compuesto denominado coenzima A (molécula de gran tamaño que también es un nucleótido). De esta forma se origina acetil-CoA. La aparición de este compuesto marca la conexión entre la glucólisis y el ciclo de Krebs. CoA-SH CO2

CH3 – CO – COOH ----------------------------------→ CH3 – CO-ScoA NAD+ NADH + H+ Como a partir de cada molécula de glucosa que entra en la glucólisis se producen dos moléculas de ácido pirúvico o piruvato, en este proceso se obtienen dos moléculas de NADH por cada molécula de glucosa

2. Ciclo de Krebs

Es una ruta anfibólica, es decir, anabólica y catabólica. Los ciclos metabólicos consisten en una serie de reacciones encadenadas en las que no hay sustrato inicial ni producto final, sino que las moléculas se van transformando unas en otras, pero regenerándose cuando se producen todas las etapas. Sin embargo, en los ciclos metabólicos intervienen otras moléculas que reaccionan con algún componente de ellos, gastándose y obteniéndose determinados productos.

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El ciclo de Krebs o de los ácidos tricarboxílicos es un conjunto cíclico de reacciones que producen la oxidación completa del acetil-CoA hasta CO2. Los electrones cedidos en esta oxidación son captados por las coenzimas NAD+ y FAD+, liberándose las correspondientes moléculas reducidas, NADH y FADH2. El ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz mitocondrial. En una vuelta completa del ciclo se obtienen: • Poder reductor: 3 moléculas de NADH y una de FADH2, que permiten, posteriormente, la formación de moléculas de ATP en la fosforilación oxidativa. • Precursores metabólicos. • Energía en forma de GTP (convertible a ATP) por fosforilación a nivel de sustrato. • Dos moléculas de CO2, que corresponden a los carbonos de una molécula de acetil-CoA completamente oxidados. Sólo se puede producir en condiciones aerobias. Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + H2O → 2 CO2 + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + CoA Se necesitan dos vueltas del ciclo para oxidar al máximo una molécula de glucosa, ya que de cada una se obtienen dos de ácido pirúvico en la glucólisis. En una vuelta del ciclo de Krebs se obtienen: • Una molécula de GTP (convertible en ATP) • Precursores metabólicos. • Tres moléculas de NADH y una de FADH2, que permiten, posteriormente la formación de moléculas de ATP en la fosforilación oxidativa. • Dos moléculas de CO2, que corresponden a los carbonos de una molécula de acetil-CoA completamente oxidados. El ciclo de Krebs es el núcleo del metabolismo intermediario. Algunos compuestos procedentes de otras rutas catabólicas se incorporan a este ciclo para su degradación. Por otra parte, algunas moléculas del ciclo sirven como punto de partida para las rutas biosintéticas. Es, por consiguiente, una vía anfibólica, lo que significa que resulta clave tanto en los procesos catabólicos como en los anabólicos.

3. Cadena respiratoria

La cadena transportadora de electrones, o cadena respiratoria, se localiza en la membrana interna mitocondrial, y está formada por un conjunto de enzimas y coenzimas encadenadas. Estas moléculas son capaces de oxidarse y reducirse, sucesivamente, cediendo y aceptando electrones procedentes de las coenzimas reducidas obtenidas en el ciclo de Krebs y en las reacciones de entrada en la mitocondria.

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Estas moléculas transportadoras pueden existir en dos estados de oxidación próximos, pasando del uno al otro según acepten electrones o los desprendan; al aceptar los electrones del transportador anterior se reducen y al cedérselos al siguiente se oxidan. Cada transportador solo puede recibir electrones de otro que tenga un potencial de reducción más negativo, y solo puede cederlos a otro que lo tenga menos negativo. Para que el proceso tenga lugar espontáneamente, las moléculas transportadoras deben estar situadas según un gradiente de potenciales de oxidorreducción, de manera que, al pasar de una molécula transportadora a la siguiente, los electrones “descienden” a niveles energéticos inferiores.

El transporte de electrones en la cadena respiratoria se realiza a favor de gradiente, es decir, desde una sustancia situada en un nivel energéticamente superior a otra situada en un nivel inferior. Transporte electrónico: Los electrones presentes en las moléculas de NADH y FADH2 son cedidos a unas moléculas transportadoras y pasan de unas a otras a favor de un gradiente de potenciales de oxidorreducción hasta un compuesto aceptor final de electrones.

Fosforilación oxidativa: hipótesis quimiosmótica: La fosforilación oxidativa es la fuente principal de energía de la célula. Es el

proceso de síntesis de moléculas de ATP ligado al transporte de electrones en la cadena respiratoria mitocondrial. Durante la fosforilación oxidativa, los electrones derivados del NADH y FADH 2 se combinan con el O2, y la energía liberada de estas reacciones de oxidación-reducción es utilizada para dirigir la síntesis de ATP a partir del ADP. La transferencia de electrones desde el NADH hasta el O2 es una reacción que desprende mucha energía por cada par de electrones transferidos. Esta energía debe producirse gradualmente, mediante los integrantes de la cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria. El mecanismo de acoplamiento del transporte de electrones a la generación de ATP se explica mediante la hipótesis quimiosmótica, que fue propuesta por primera vez por Peter Mitchell en 1961. La energía que los electrones van perdiendo al pasar por estas moléculas transportadoras se emplea en bombear protones (H+) a través de la membrana

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mitocondrial interna (desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana) ((algunas moléculas transportadoras actúan también como bombas de protones). Como la membrana mitocondrial interna es impermeable a los protones, la acumulación de protones entre las dos membranas origina un gradiente electroquímico de protones entre la matriz y el espacio intermembrana (se produce una diferencia de concentración de protones y, también, una separación de cargas eléctricas a ambos lados de la membrana interna). Este gradiente electroquímico es un almacenamiento temporal de energía denominada fuerza protomotriz. Debido a que los protones son partículas cargadas eléctricamente, la energía potencial almacenada en el gradiente de protones es de naturaleza tanto química como eléctrica. La matriz mitocondrial es electronegativa, mientras que el espacio intermembranoso es electropositivo. El pH de la matriz es aproximadamente 8, mientras que el del espacio intermembranoso es aproximadamente 7, como el del citosol. Tanto el gradiente de pH como el potencial eléctrico dirigen el flujo de protones, de vuelta a la matriz mitocondrial. Se trata, pues, de un gradiente electroquímico.

La fuerza protomotriz constituye el motor energético de la fosforilación del ADP para formar ATP. La fosforilación oxidativa tiene lugar en la membrana interna mitocondrial, a nivel de las partículas F o enzimas ATP sintetasas, proteínas transmembranales que contienen un canal en su interior, a través del cual los protones pueden volver a entrar en la matriz mitocondrial. El paso de los protones permite que las ATPsintetasas actúen para formar ATP. El gradiente de protones generado en el transporte de electrones contiene la energía para sintetizar ATP. Cuando los protones (H+) en exceso en el espacio intermembranoso vuelven a la matriz mitocondrial, lo hacen atravesando las partículas F o complejos enzimáticos ATP sintetasa, suministrándoles la energía necesaria para la síntesis de ATP.

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Por cada NADH+ + H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3 ATP y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP. Función de la cadena de transporte de electrones: • Oxidar los coenzimas FADH2 y NADH+ + H+, que se han reducido en las rutas catabólicas (glucólisis, descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, β oxidación de los ácidos grasos, ciclo de Krebs,...) para que, de esta manera, dichas rutas puedan seguir funcionando. • La energía liberada en el transporte de electrones es utilizada para convertir el ADP + Pi en ATP, en un proceso denominado fosforilación oxidativa.

Rendimiento energético de la respiración aerobia

La respiración celular, en particular la respiración aerobia, es un proceso extraordinariamente eficiente desde el punto de vista del rendimiento energético, ya que: • Se produce la oxidación completa de los átomos de carbono hasta CO2. • La diferencia neta entre los potenciales de oxidorreducción del sustrato que se oxida y del aceptor final de electrones es grande, lo que se traduce en una síntesis notable de ATP. En la fosforilación oxidativa, cada par de electrones que son cedidos desde el NADH hasta la molécula de oxígeno proporciona energía para formar tres moléculas de ATP. Cuando los electrones proceden del FADH2, se obtienen dos moléculas de ATP. Los electrones del FADH2 entran en la cadena transportadora en un nivel energético ligeramente inferior al NADH. En total, a partir de cada molécula de acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs, se forman 12 moléculas de ATP, lo que significa que por cada molécula de glucosa que se degrada por respiración aerobia se obtienen 24 moléculas de ATP. Si se considera la producción neta de ATP en las etapas de la glucólisis hasta su conversión en acetil-CoA, la oxidación completa de la molécula de glucosa produce 36 moléculas de ATP. Solamente dos moléculas de ATP y dos de GTP se producen por fosforilación a nivel de sustrato. Los 32 ATP restantes se originan por fosforilación oxidativa, a partir de las coenzimas reducidas NADH y FADH2. Los NADH formados fuera de la mitocondria (producidos en la glucólisis) solamente originan dos ATP en lugar de tres. Esto es debido al gasto de un ATP en el funcionamiento de la lanzadera que los introduce en la mitocondria. El NADH extramitocondrial no puede por si mismo atravesar la membrana mitocondrial interna. Los electrones derivados del mismo pueden incorporarse a la cadena de transporte electrónico por unas rutas indirectas llamadas lanzaderas. La lanzadera del glicerolfosfato (a nivel del coenzima Q) y la lanzadera de la malatoaspartato (a nivel de la NADH-deshidrogenasa).

Catabolismo de los lípidos
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En los seres vivos las grasas tienen una gran importancia como combustibles orgánicos, dado su alto valor calórico: la degradación de 1 g de grasa puede proporcionar hasta 9,5 kcal, por 4,2 kcal la de los glúcidos y 4,3 kcal la de las proteínas. El principal mecanismo de obtención de energía de los lípidos lo constituye la oxidación de los ácidos grasos, que proceden de la hidrólisis de los lípidos saponificables, entre los que destacan los triglicéridos y los fosfolípidos. Éstas hidrólisis son catalizadas por lipasas específicas, que rompen las uniones tipo éster y liberan los ácidos grasos de la glicerina: Triglicéridos → Glicerina + 3 ácidos grasos Fosfolípido → Glicerina + 2 ácidos grasos + 1 compuesto alcohólico + H3PO4 La glicerina obtenida puede transformarse en dihidroxiacetona e integrarse en la segunda fase de la glucólisis, degradándose completamente en el ciclo de Krebs y obteniendo el rendimiento energético correspondiente en la cadena respiratoria.

La oxidación oxidación)

de

los

ácidos

grasos

(β -

Los ácidos grasos obtenidos en el citoplasma deben entrar en la mitocondria, donde sufren el proceso denominado β -oxidación o hélice de Lynen.

La β -oxidación consiste en la oxidación del carbono β , consiguiéndose la ruptura del enlace que une este carbono con el α (carbono adyacente al carboxilo): • El ácido graso queda activado al unirse con el CoA y se forma acil-CoA (de n carbonos), en una reacción que requiere energía suministrada por el ATP y se realiza en el citoplasma. • El acil-CoA penetra en la mitocondria gracias a un transportador orgánico especial, la carnitina. • El acil-CoA sufre la primera oxidación del carbono β , formándose un acilCoA insaturado (con un doble enlace) y 1 FADH2. • El acil-CoA se hidrata con lo que se forma un β -hidroxiacil-CoA, sin doble enlace y con un grupo alcohol (-OH) en el carbono β . • El β -hidroxiacil-CoA sufre la oxidación del carbono β , formándose un β cetoacil-CoA (con un grupo cetónico –CO- en el carbono β y 1 NADH + H+. • El β -cetoacil-CoA interacciona con una molécula de CoA, con lo que se rompe en dos moléculas, un acetil-CoA de dos carbonos y un acil-CoA que posee dos carbonos menos (n-2) que el que inició el ciclo de la β -oxidación.

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• • •

La molécula de acil-CoA de dos carbonos menos (n-2) puede iniciar otro ciclo de β -oxidación y originar otro acetil-CoA de dos carbonos menos (n-4) y así sucesivamente hasta que se obtenga un acil-CoA de sólo dos carbonos, es decir, un acetil-CoA. Las moléculas de acetil-CoA formadas en los ciclos de β oxidación pueden seguir la ruta catabólica del ciclo de Krebs y degradarse totalmente por respiración. La β -oxidación tiene lugar en la matriz mitocondrial. Se obtiene: Energía: todas las moléculas de ATP formadas como consecuencia de la incorporación del acetil-CoA al ciclo de Krebs, y de la entrada en la cadena respiratoria de los electrones de un FADH2 y un NADH, por cada ciclo de rotura. Poder reductor: los coenzimas reducidas FADH2 y NADH. Un precursor metabólico: el acetil-CoA que se incorporará al ciclo de Krebs y, posteriormente, se llevará a cabo la fosforilación oxidativa.

Catabolismo de proteínas

Las proteínas tienen fundamentalmente misiones diferentes a las energéticas. Sin embargo, en casos de necesidad, los aminoácidos son oxidados y los derivados de estas oxidaciones pueden entrar en el ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria. El catabolismo de las proteínas comienza por la hidrólisis de los enlaces peptídicos que libera los aminoácidos constituyentes. Esta hidrólisis se realiza por medio de enzimas proteolíticas.

Catabolismo de los aminoácidos
• • El catabolismo de los aminoácidos se produce en dos etapas: Eliminación del grupo amino e incorporación de este al nitrógeno celular. Oxidación de la cadena carbonada.

1. Eliminación del grupo amino
Existen dos vías posibles para llevar a cabo el proceso: la transaminación y la desaminación oxidativa. Transaminación: consiste en la transferencia del grupo amino desde el aminoácido hasta una molécula aceptora de grupos amino (α cetoácido), que, en numerosas ocasiones, es el α -cetoglutarato, el cual se transforma en glutamato. Al ceder el grupo amino, la cadena carbonada del aminoácido se oxida quedando convertida en un αcetoácido. De esta manera, se degrada un aminoácido para permitir que otro se sintetice. Aminoácido1 + α -cetoácido1 → α -cetoácido2 + aminoácido2

Desaminación oxidativa

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Es la liberación directa de los grupos amino de los aminoácidos en forma de amoníaco o ión amonio, formándose α -cetoácidos. En las desaminaciones se producen coenzimas reducidos (NADH) que pueden entrar en la cadena respiratoria. Aminoácido + H2O + NAD+ → α -cetoácido + NH4+ + NADH + H+

2. Oxidación de la cadena carbonada

La molécula del α -cetoácido, formada tras la eliminación del grupo amino sigue unos procesos de transformación que la incorporan a otras rutas metabólicas, tanto catabólicas como anabólicas. Según la ruta seguida, los aminoácidos se clasifican en dos grupos: aminoácidos glucogénicos y aminoácidos cetogénicos. • En los aminoácidos glucogénicos, la cadena carbonada sufre una serie de oxidaciones que originan piruvato o algunos intermediarios del ciclo de Krebs, como el α -cetoglutárico o succinil-CoA. • Los aminoácidos cetogénicos dan lugar a la formación de acetil-CoA, que puede incorporarse al ciclo de Krebs para producir ATP o bien desviarse hacia otras rutas metabólicas, como la síntesis de ácidos grasos. • Los aminoácidos mixtos, originan compuestos glucogénicos y cetogénicos.

El catabolismo por fermentación

La fermentación es un proceso catabólico en el que, a diferencia de la respiración, no interviene la cadena respiratoria. Además, el aceptor final de protones y electrones no es una molécula inorgánica sino que es un compuesto orgánico, por lo

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que la fermentación siempre da entre sus productos finales algún compuesto orgánico. En la fermentación, al no intervenir la cadena respiratoria, no se puede utilizar el oxígeno del aire como aceptor de electrones y, por tanto, es siempre un proceso anaeróbico. No hay síntesis de ATP en las ATP-sintetasas; sólo hay síntesis de ATP en sustrato. Ello explica la baja rentabilidad energética de las fermentaciones. Por ejemplo, una glucosa al degradarse produce 38 ATP mediante respiración y sólo 2 ATP mediante fermentación. Las coenzimas reducidas (NADH + H+) que se forman al iniciarse la oxidación del sustrato en las fermentaciones, al no poderse oxidar en la cadena respiratoria, deben ser consumidas al final de ellas para evitar el bloqueo del proceso por falta de coenzimas oxidadas (NAD+). Las fermentaciones son propias de los microorganismos (ciertas levaduras y bacterias), aunque alguna, como la fermentación láctica, puede realizarse en el tejido muscular de los animales cuando no llega suficiente oxígeno a las células. Según sea la naturaleza del producto final, se distinguen varios tipos de fermentaciones. Las principales son la fermentación alcohólica, la fermentación láctica, la fermentación butírica y la putrefacción.

La fermentación alcohólica: Es la
transformación pirúvico en etanol carbono. La reacción glucólisis y la alcohólica es: ATP del ácido y dióxido de global de la fermentación

Glucosa (C6H12O6) + 2 Pi + 2 ADP → 2 etanol (CH3 – CH2OH) + 2 CO2 + 2

La fermentación alcohólica se realiza gracias a enzimas contenidas en levaduras del género Saccharomyces, que son anaerobias facultativas. La fermentación láctica: En esta fermentación se forma ácido láctico a partir de la degradación de la glucosa. Generalmente esta fermentación se da cuando determinados microorganismos inician la fermentación de la lactosa de la leche. También se produce en las células musculares de los animales cuando no hay suficiente oxígeno para efectuar un sobreesfuerzo físico y el ácido pirúvico procedente de la glucólisis no puede oxidarse de manera aerobia y se transforma en ácido láctico. La acumulación de ácido láctico da lugar a la formación de unos pequeños cristales que pinchan el músculo y producen los dolores conocidos como “agujetas”. La reacción global de la glucólisis y la fermentación láctica es: Glucosa (C6H12O6) + 2 (ADP + Pi) → 2 ácido láctico (CH3 – CHOH – COOH) + 2 ATP Los microorganismos que realizan esta fermentación son las bacterias Lactobacillus casei, L. Bulgaricus, Streptococcus lactis y Leuconostoc citrovorum, obteniendose de ello productos derivados de la leche como el queso, el yogur.

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La fermentación butírica:

Consiste en la degradación de sustancias glucídicas de origen vegetal, como el almidón y la celulosa, en determinados productos como el ácido butírico, el hidrógeno, el dióxido de carbono y otras sustancias malolientes. La realizan bacterias anaerobias como Bacillus amilobacter y Clostridium butiricum. La fermentación butírica tiene gran importancia, ya que contribuye a la descomposición de los restos vegetales en el suelo. La fermentación pútrida: Se llama también putrefacción y se diferencia de las demás fermentaciones en que los sustratos que se degradan son de naturaleza proteica o aminoacídica. Los productos obtenidos en esta fermentación son orgánicos y malolientes como el indol, la cadaverina.

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