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CARBOHIDRATOS DE IMPORTANCIA BIOLGICA

Constitucin de la pared celular bacteriana. Para comprender la constitucin de la pared celular bacteriana indicaremos su semejanza estructural con los polmeros de la -D-glucosa, celulosa y quitina. La celulosa es el componente bsico de las paredes celulares de las plantas superiores e inferiores, de las algas y de los oomicetos. La celulosa no est difundida entre las bacterias como material de la pared celular. Pero por ejemplo, mantiene las clulas de Sarcina ventriculi juntas formando grandes paquetes. Tambin es excretada al medio por Acetobacter aceti subsp. xylinum, en forma de fibrillas delgadas, y le confieren al "micoderma aceti" una consistencia como de cuero.

La quitina es el esqueleto externo de los artrpodos y otros grupos animales. Es el constituyente esencial de la pared celular de grandes grupos de hongos (basidiomicetos, ascomicetos y zigomicetos). La unidad de la quitina es la N-acetilglucosamina; estos monmeros estn unidos entre s igual que la glucosa en la celulosa- mediante uniones -1,4 glucosdicas.

EI esqueleto de la pared celular bacteriana est constituido igualmente por un polmero ampliamente uniforme, el glucopptido murena. Esta macromolcula es un heteropolmero formado por cadenas en las que se alternan N-acetilglucosamina (GIcNac) y un ter lctico de la Nacetilglucosamina, el cido N-acetilmurmico (MurNac) unidos mediante enlaces -1,4 glucosdicos. Estas cadenas de heteropolmeros son rectas y no ramificadas, constituyendo la estructura bsica de la murena. Los eslabones de cido murmico se unen a travs del grupo lactilo a aminocidos mediante enlaces peptdicos. Entre los aminocidos tpicos de la murena se cuentan L-alanina, cido D-glutmico, cido m-diaminopimelico (Dpm) 0 L-lisina y D-alanina. Los di aminocidos m-diaminopimlico (o LL) Y la LL-lisina tienen un papel importante en el entramado intramolecular, ya que con los dos grupos amino pueden formar enlaces peptdicos, y unir as dos cadenas de heteropolmero. En lugar del cido diaminopimlico o Lisina pueden aparecer ornitina y cido diaminobutrico. A travs de estas uniones peptdicas se unen entre s las cadenas de heteropolmeros para formar una molcula gigante, el sculo de murena. El modelo clsico, segn el cual se ve a las cadenas de heteropolmeros como fibras circulares cerradas, que se orientan en la pared celular de una bacteria bacilar como el cerco de un tonel o perpendicularmente, ya no es aplicable. Los heteropolmeros tienen ms bien una longitud de cadena que tan slo corresponde a un decimo o menos del permetro de una bacteria. Hay que suponer que cadenas de 50 a 500 disacridos (GIcNac + MurNac) se unen mediante enlaces peptdicos y que forman una red menos regular de 10 que se haba supuesto en un principio. EI espacio limtrofe con la membrana citoplasmtica, el espacio periplsmico, tiene aparentemente una consistencia gelatinosa. Merece especial atencin el que la pared celular bacteriana contiene

sustancias que no se presentan ni en las plantas ni en los animales: la secuencia alternante de Nacetilglucosamina y N-acetilmuramico, el cido m-diaminopimelico (Dpm) y las formas D de la alanina (Ala) y del cido glutmico (Glu). aminocidos que no se presentan en las protenas. En estos elementos estructurales brindan las bacterias un "tendn de Aquiles" para la terapia medica; las bacterias se diferencian esencialmente de animales y plantas en los componentes y estructura, as como en las reacciones implicadas en la sntesis de la pared celular. Los agentes teraputicos que afecten especficamente slo a la pared celular bacteriana y a su sntesis, deben ser inocuos para el organismo superior hospedador. La presencia de una capa de glucopptido en las paredes celulares es una caracterstica general de todas las eubacterias dentro de los procariotas. Tan solo las arqueobacterias y otros pequeos grupos y especies no forman glucopptidos del tipo descrito. El sculo de murena constituye el esqueleto de la pared celular, y en l se incrustan, o se depositan sobre l, una serie de sustancias. Las bacterias Gram positivas se diferencian de las Gram negativas tanto en lo que se refiere a la constitucin del esqueleto bsico como a las sustancias accesorias de la pared celular. La pared celular de las bacterias Gram positivas. En las bacterias Gram positivas la red de murena supone del 30 al 70% del peso seco de la pared celular (40 capas de grosor). En lugar de cido meso-diaminopimlico es frecuente la presencia de acido LL-diaminopimlico o de lisina. En Staphylococcus aureus las cadenas tetrapeptdicas del cido murmico estn unidas por cadenas interpeptdicas (p. ej. cadenas de pentaglicina). Los aminocidos implicados varan de una especie a otra. La constitucin del esqueleto es caracterstica de la especie y constituye una buena caracterstica taxonmica. En la pared celular de las bacterias Gram positivas los polisacridos, en el caso de que los haya, estn unidos par enlaces covalentes. EI contenido proteico es bajo. Con frecuencia se encuentran cidos teicoicos; son cadenas de molculas de glicerina o ribitol esterificadas entre s por puentes fosfato. Los cidos teicoicos se unen probablemente a la murena a travs del fosfato formando una amida. La pared celular de las bacterias Gram negativas. En las bacterias Gram negativas la red de murena presenta una sola capa y supone menos del 10% del peso seco de la pared celular (en Escherichia coli B). La murena contiene siempre nicamente meso-diaminopimlico y nunca lisina, y no se encuentran puentes interpeptdicos. La constitucin del saco de murena es igual en todas las bacterias Gram negativas. Junto a este esqueleto se encuentran grandes cantidades de lipoprotenas, lipopolisacridos y otros lpidos, que parecen estar pegados a la estructura de murena. Estn unidos covalentemente y representan hasta el 80% del peso seco de la pared celular. Parece ser que para mantener la estabilidad de la capa de lipopolisacridos es imprescindible el ion Ca2+. En muchas bacterias Gram negativas la capa de murena se hace accesible al enzima lisozima que la destruye, cuando se han tratado con EDTA para eliminar los iones Ca2+. Este agente quelante libera una parte de los lipopolisacridos. Hasta ahora no han podido demostrarse cidos teicoicos. Accin de la lisozima y la penicilina. El esclarecimiento de la estructura de la pared celular y de la murena debe agradecerse en primer lugar a la investigacin de la accin de la lisozima y la penicilina sobre las bacterias. La lisozima descubierta par FLEMING (1922) es un enzima bactericida que se encuentra en el lquido lagrimal, secreciones nasales y en la clara de huevo; tambin se ha aislado lisozima de bacterias (Escherichia coli, Streptomyces) y bacterifagos. La accin de la lisozima sobre una suspensin de bacterias Gram positivas se manifiesta por un aclaramiento rpido de la suspensin. Micrococcus luteus (lysodeikticus) ya se lisa con 1 g de lisozima/ml. Para lisar clulas de Bacillus megaterium hacen falta 50 g /ml y muchas bacterias Gram negativas se lisan nicamente cuando se aaden agentes quelantes (EDTA). La lisozima rompe el enlace glucosdico de la murena entre el tomo del C 1 del acido acetilmurmico, y el C4 de la N-acetilglucosamina, y descompone la cadena mucopolisacrida al disacrido GlcNac-MurNac. La lisozima es por tanto una (N-acetil-)muramidasa. Adems de la lisozima existe un gran nmero de enzimas capaces de destruir la estructura de la murena. La mayora de las muroendopeptidasas obtenidas a partir de bacterias rompen con gran

especificidad los enlaces peptdicos de las uniones transversas. Una endopeptidasa aislada de E. coli rompe la unin D-alanil-m-Dpm.

Estructura de la murena de Escherichia coli. Las cadenas de heteropolmeros formadas por una secuencia alternante de N-acetilglucosamina (GlcNac) y cido N-acetilmurmico (MurNac) estn unidas entre s por enlaces peptdicos. En la parte izquierda de la figura se representa aumentado el muro pptido encuadrado en la parte derecha. Las flechas rajas sealan los enlaces hidralizadas por la lizosima (muramidasa) y por una muroendopeptidasa especifica. La figura inferior a la derecha da una representacin en perspectiva de las cadenas formadas por GlcNac (G) y MurNac (M) y sus interconexiones.

El antibitico penicilina acta principalmente sobre bacterias Gram positivas (estafilococos y neumococos), pero tambin sobre muchas clulas Gram negativas (gonococo, meningococo, Enterobacteriaceas) matndolas. Esta accin bactericida se reduce exclusivamente a las bacterias en crecimiento; las clulas en reposo no resultan en absoluto afectadas. La modificacin ms notable que se observa como consecuencia de la accin de la penicilina es la formacin de formas L, que surgen a partir de las clulas tratadas por un crecimiento en longitud y grosor desordenados, y que llegan a tener un tamao varias veces superior al del bacilo que las ha originado. Sobre medios de cultivo con agar estas clulas gigantes son viables durante un cierto tiempo. Si se deja actuar la penicilina sobre clulas en crecimiento en un medio de cultivo hipotnico estas clulas estallan. En un medio de cultivo isotnico o hipertnico, los bacilos se transforman en esferas, que se denominan formas L o "esferoplastos". Estos ltimos se diferencian de los protoplastos por la presencia de restos de la pared celular (demostracin de cido murmico y acido diaminopimlico). La penicilina interfiere en la formacin de la pared celular.

Polisacaridos. Los hidratos de carbono de reserva de los microorganismos permanecen an casi sin investigar qumicamente. En algunos microorganismos el polisacrido pudo reconocerse por la coloracin con la disolucin de yodo (de LUGOL) como almidn (azul) o glucgeno (pardo). A diferencia de los polisacridos de la pared, los de reserva proceden siempre de la -o-glucosa; las molculas de glucosa se unen entre s mediante enlaces -glucosdicos en posicin 1,4 y estn muy entrelazados

Como consecuencia del enlace -glucosdico, las cadenas de glucosa no son alargadas, sino que se ordenan helicoidalmente. El almidn almacenado en las plantas en forma de grnulos est compuesto por amilosa y amilopectina. La amilosa supone del 20 al 30% (peso) y es la responsable de la reaccin entre el yodo y el almidn (coloracin azul); esta se basa en el depsito de yodo entre las vueltas de la hlice (unin por inclusin). En los clostridios se ha descrito una sustancia semejante al almidn denominada "granulosa" 0 "ygeno". Las clulas de Clostridium hutyricum estn repletas de pequeos grnulos; solo el polo formador de la espora queda libre de esta "granulosa". Adems Acetobacter pasteurianum y muchas especies de Neisseria contienen almidn. EI glucgeno, conocido como el "almidn animal", es semejante a la amilopectina, esta mucho mas ramificado (posicin 1,6) Y en las bacterias parece ser ms frecuente que el almidn. Se ha demostrado en levaduras y otros hongos, en bacilos (Bacillus polymyxa), en Salmonella, Escherichia coli y otras Enterobacteriaceas, en Micrococcus luteus y en Arthrohacter.