UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS VETERINARIAS

INSTITUTO DE ZOOTECNIA
Apuntes de Clases

GENETICA PECUARIA

ZOOT - 244
2001

Hctor Uribe

PREFACIO
Estos apuntes de clases han sido preparados para el curso
de Gentica Pecuaria dictado por el Instituto de Zootecnia de la
Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad Austral de
Chile. Gran parte del contenido est basado en notas de clases
dictadas en el Departamento de Ciencia Avcola y Animal de la
Universidad de Guelph, Ontario, Canad por los profesores: Jack
Dekkers, Larry Schaeffer, Ian McMillan y Brian W. Kennedy. Si el
lector encuentra en estos apuntes alguna informacin til se la
debo a las personas arriba mencionadas, por los errores, que
con seguridad existen, asumo total responsabilidad.
La intencin de estos apuntes servir como una gua de
estudios para los alumnos y liberarlos en parte de la tediosa
tarea de tomar apuntes en clases. El contenido de estos apuntes
debe cubrir la mayor parte de los temas a tratar en este curso,
pero en ningn caso reemplaza a un buen texto de estudio.
La aplicacin prctica es enfatizada. Muchas de las
demostraciones estadsticas, matemticas y algebraicas se
asumen que han sido probadas y no estn incluidas en estas
notas. Para aquellos estudiantes interesados en demostraciones
y pruebas de los conceptos usados en estas notas se ha incluido
una bibliografa donde se puede profundizar la teora de los
principios usados. Para los alumnos no familiarizados con estos
conceptos las frmulas y smbolos parecern un poco extraas al
principio, esto no debera causar frustracin ni entorpecer el
aprendizaje. Segn mi experiencia, Gentica y Mejoramiento
Animal es el clsico tipo de asignatura en la cual la discusin
con otros estudiantes y el estudio grupal es fundamental en el
entendimiento de esta.
Estos apuntes estn diseados como un curso basico de
introduccin al mejoramiento animal, para estudiantes cuya
principal formacin es biolgica y muchas veces su base
matemtico-estadstica es limitada. He tratado de simplificar
al mximo los temas presentados. Estoy consiente de que esta
I

simplificacin podra ofender al lector con ms experiencia en

el rea de mejoramiento animal.
Errores gramaticales y ortogrficos existen, tambin
errores tanto de forma, como de fondo con toda seguridad
existen, agradecer me los comuniquen para mejorar la calidad
de stos apuntes en futuras ediciones.

Hctor Uribe

II

TABLA DE CONTENIDOS
CAPITULO 1. ........................................................................................................................ 1
1.1. Introduccin................................................................................................................. 1
1.1.1. Gentica Molecular: ............................................................................................. 2
1.1.2. Gentica de Poblaciones:...................................................................................... 2
1.1.3. Gentica Cuantitativa: .......................................................................................... 2
1.1.4. Bases de la Herencia............................................................................................. 4
CAPITULO 2. ........................................................................................................................ 7
2.1. Deteccin de Recesivos ............................................................................................... 7
2.1.1. Nacimientos Mltiples........................................................................................ 11
2.1.2. Bio-Tecnologa ................................................................................................... 11
2.1.3. Genes Letales...................................................................................................... 11
CAPITULO 3. ...................................................................................................................... 13
3.1. Frecuencia Gnica y Genotpica................................................................................ 13
3.1.1. Equilibrio de Hardy - Weinberg ......................................................................... 14
3.1.2. Frecuencias de Apareamientos ........................................................................... 16
3.1.3. Cambios de la Frecuencia Gnica ...................................................................... 18
CAPITULO 4. ...................................................................................................................... 25
4.1. Parentesco y Consanguinidad.................................................................................... 25
4.1.1. Mtodo Lineal .................................................................................................... 27
4.1.2. Mtodo Tabular .................................................................................................. 29
4.1.3. Aplicaciones del Parentesco Gentico y Consanguinidad.................................. 32
CAPITULO 5. ...................................................................................................................... 35
5.1. Revisin de Estadstica.............................................................................................. 35
5.1.1. Media .................................................................................................................. 35
5.1.2. Varianza.............................................................................................................. 36
5.1.3. Coeficiente de Variacin .................................................................................... 37
5.1.4. Distribucin Normal ........................................................................................... 37
5.1.5. Parmetros de Asociacin entre dos Variables................................................... 41
5.1.5.1. Covarianza ................................................................................................... 41
5.1.5.2. Correlacin .................................................................................................. 42
5.1.5.3. Regresin Lineal.......................................................................................... 43
5.1.6. Anlisis de Varianza........................................................................................... 47
CAPITULO 6. ...................................................................................................................... 51
6.1. Algebra Matricial....................................................................................................... 51
6.1.1. Suma de Matrices ............................................................................................... 52
6.1.2. Multiplicacin de Matrices................................................................................. 52
6.1.3. Inversin de Matrices ......................................................................................... 54
6.1.3.1. Matrices Singulares ..................................................................................... 58
6.1.4. Introduccin a Modelos Lineales ....................................................................... 62
6.1.4.1. Modelo Verdadero: ...................................................................................... 62
6.1.4.2. Modelo Ideal:............................................................................................... 62
6.1.5. Mnimos Cuadrados............................................................................................ 64
III

6.1.6. Modelos lineales y no lineales............................................................................ 66

6.1.7. Uso Prctico de Matrices.................................................................................... 67
6.1.7.1. Alimentacin Animal .................................................................................. 67
6.1.7.2. Regresin Lineal.......................................................................................... 69
CAPITULO 7. ...................................................................................................................... 73
7.1. Caractersticas Cuantitativas ..................................................................................... 73
7.1.1. Caractersticas Mtricas...................................................................................... 74
7.1.2. Media Poblacional .............................................................................................. 74
7.1.3. Efecto Medio ...................................................................................................... 78
7.1.4. Valores de Cra ................................................................................................... 85
7.1.5. Desviacin de Dominancia................................................................................. 87
7.1.6. Desviacin de Interaccin o Episttica............................................................... 89
CAPITULO 8. ...................................................................................................................... 90
8.1. Variacin Fenotpica, Gentica y Ambiental ............................................................ 90
8.1.1. Varianzas ............................................................................................................ 92
8.1.2. Variacin Gentica ............................................................................................. 93
8.1.3. Heredabilidad ..................................................................................................... 93
8.1.4. Repetibilidad....................................................................................................... 95
8.1.5. Habilidad de Produccin .................................................................................... 97
8.1.6. Covarianzas entre Parientes.............................................................................. 100
8.1.7. Heredabilidad Expresada en Trminos de Correlacin y Regresin................ 102
CAPITULO 9. .................................................................................................................... 104
9.1. Estimacin de Heredabilidad................................................................................... 104
9.1.1. Regresin del fenotipo de la progenie en el fenotipo de uno de los padres ..... 105
9.1.2. Regresin del fenotipo de la progenie en el fenotipo promedio de los padres. 105
9.1.3. Anlisis de Medios Hermanos.......................................................................... 106
9.1.4. Anlisis de Hermanos....................................................................................... 112
9.1.5. Anlisis de Hermanos y Medios Hermanos ..................................................... 114
9.2. Estimacin de Repetibilidad.................................................................................... 119
9.2.1. Repetibilidad en trminos de Correlacin ........................................................ 119
9.2.2. Repetibilidad en trminos de Anlisis de Varianza.......................................... 122
9.2.3. Calculo de Repetibilidad en Trminos de Regresin ....................................... 126
CAPITULO 10. .................................................................................................................. 128
10.1. Seleccin y Mejoramiento Gentico...................................................................... 128
10.1.1. Varianza Gentica........................................................................................... 128
10.1.2. Intensidad de seleccin................................................................................... 129
10.1.3. Intervalo Generacional ................................................................................... 129
10.1.4. Seguridad en la identificacin de los genotipos superiores............................ 130
10.1.5. Respuesta a la Seleccin................................................................................. 132
10.1.6. Respuesta Basada en Valores Fenotpicos...................................................... 133
10.1.7. Respuesta Basada en Valores Genticos ........................................................ 134
10.1.8. Respuesta Expresada Como Produccin Futura............................................. 136
CAPITULO 11. .................................................................................................................. 138
11.1. Estimacin de Valores Genticos .......................................................................... 138
11.1.1. Prediccin de Valores Genticos Usando Informacin del Mismo Individuo139
11.1.2. Prediccin de Valores Genticos Usando Informacin de los Parientes........ 146
11.1.3. Evaluacin con informacin de la Progenie ................................................... 148
IV

11.1.4. Evaluacin con informacin de Hermanos Enteros ....................................... 151

11.1.5. Evaluacin con informacin de Medios Hermanos........................................ 152
11.1.6. Evaluacin Basada en informacin del Pedigree ........................................... 154
11.2. Indice de Seleccin................................................................................................ 155
11.2.1. Evaluacin Basada en Informacin de Varias Fuentes. ................................. 155
11.2.2. Evaluacin Basada en parientes con un registro cada uno ............................. 166
11.2.3. Mejor Prediccin Lineal Insesgada (BLUP) .................................................. 169
11.2.3.1. Ecuaciones de un Modelo Mixto ........................................................ 172
11.2.4. Ejemplo de un modelo animal con animales no emparentados...................... 179
11.2.5. Ejemplo de un modelo animal con animales emparentados........................... 186
CAPITULO 12. .................................................................................................................. 198
12.1. Modelo para Produccin del da de Control.......................................................... 198
12.1.1. Introduccin.................................................................................................... 198
12.1.2. Propiedades..................................................................................................... 199
12.1.3. Metodologa.................................................................................................... 200
12.1.4. Persistencia ..................................................................................................... 208
12.1.5. Conclusiones................................................................................................... 213
CAPITULO 13. .................................................................................................................. 214
13.1. Seleccin Considerando ms de una Caracterstica. ............................................. 214
13.1.1. Seleccin Tndem .......................................................................................... 215
13.1.2. Niveles Independientes de Eliminacin ......................................................... 215
13.1.3. Indice de Seleccin o Indice de Mrito Total................................................. 215
CAPITULO 14. .................................................................................................................. 222
14.1. Efectos Maternos ................................................................................................... 222
14.1.1. Ejemplo de un modelo animal considerando efectos maternos y medidas repetidas.
.................................................................................................................................... 223
CAPITULO 15. .................................................................................................................. 232
Endogamia 15.1. ............................................................................................................. 232
15.1.1. Consecuencias de la Endogamia..................................................................... 233
15.1.1.1. Aumento de la homozigosis ................................................................ 233
15.1.1.2. Reduccin de la Varianza Gentica......................................................... 236
15.1.1.3. Depresin Endogmica............................................................................ 237
15.1.2. Factores que Afectan el Grado de Consanguinidad de una Poblacin. .......... 238
15.1.2.1. Seleccin.................................................................................................. 244
15.1.3. Efectos de la Consanguinidad en la raza Holstein.......................................... 245
15.1.4. Consanguinidad Como Una Herramienta Gentica........................................ 245
15.1.4.1. Eliminacin de Recesivos Indeseables .................................................... 245
15.1.4.2. Desarrollo de Razas ................................................................................. 246
15.1.4.3. Desarrollo de Lneas Puras ...................................................................... 246
15.2. Exogamia ............................................................................................................... 247
15.2.1. Cruzamiento de Lneas ................................................................................... 250
15.2.1.1. Aptitud Combinatoria .............................................................................. 251
15.3. Sistemas de Cruzamientos ..................................................................................... 252
15.3.1. Cruzamiento simple........................................................................................ 252
15.3.2. Cruzamiento terminal con tres razas (A x (B x C))........................................ 253
15.3.3. Cruzamiento Rotacional ................................................................................. 253
CAPITULO 16. .................................................................................................................. 256
V

16.1. Interaccin Gentico Ambiental............................................................................ 256

16.1.1. Introduccin.................................................................................................... 256
16.1.2. Concepto......................................................................................................... 257
16.1.3. Aplicacin....................................................................................................... 259
16.1.4. Conclusin...................................................................................................... 263
CAPITULO 17. .................................................................................................................. 264
17.1. Programas de Mejoramiento Gentico .................................................................. 264
17.1.1. Ganado de Leche ............................................................................................ 264
17.1.1.1. Prueba de Progenie .................................................................................. 265
17.1.1.2. Regresiones Aleatorias ............................................................................ 266
17.1.2. Ganado de Carne ............................................................................................ 266
17.1.3. Aves ................................................................................................................ 267
17.1.4. Cerdos............................................................................................................. 269
BIBLIOGRAFIA ................................................................................................................ 272

VI

CAPITULO 1.
1.1. Introduccin
Gentica es una rama de la ciencia dedicada al estudio de los
mecanismos de la herencia, en otras palabras, como las caractersticas se
transmiten de una generacin a la siguiente.
La gentica como ciencia se inici en 1865 con el monje Austriaco
Gregor Mendel, quien realiz cruzamientos con arvejas. Desgraciadamente
sus resultados no fueron publicados hasta el ao 1900 por otros botnicos
europeos quienes repitieron los experimentos de Mendel. Existi mucha
controversia a principios de este siglo con respecto a la gentica
mendeliana la cual no siempre daba los resultados esperados, estas
controversias se explicaban ms tarde por los descubrimientos de
fenmenos como co-dominancia o dominancia parcial y epistaxis. A
principios de este siglo tambin naci una gran parte de la terminologa
usada hoy en gentica.

Figura 1. Gregorio Mendel

De una manera muy general la gentica como ciencia se puede

dividir en varios tipos:

1.1.1. Gentica Molecular:

La cual tiene un tremendo apogeo en la actualidad, en pocas
palabras se puede definir como aquella rama de la gentica que se
preocupa de los mecanismos de la herencia a nivel nuclear (ADN, ARN).
La ingeniera gentica est relacionada a esta rama. Existen grandes
proyectos multinacionales (y multimillonarios) dedicados a identificar el
mapa gentico humano, bovino, porcino y aviar. Se estima que el mapa
gentico humano estar completo el ao 2005.

1.1.2.Gentica de Poblaciones:
Basada en las leyes de Mendel y el equilibro de Hardy-Weinberg.
Este rama estudia los caracteres cualitativos los cuales estn regulados
por un nmero pequeo de genes. La gentica de poblaciones no solo se
preocupa de la estructura gentica de la poblacin, tambin se preocupa
de como se transmiten los genes a la prxima generacin.

1.1.3. Gentica Cuantitativa:

Disciplina que estudia el efecto aditivo sobre el fenotipo de un
nmero grande de genes. Generalmente se basa en tcnicas matemticas
y estadsticas que asumen, entre otras cosas, un nmero infinito de genes
controlando caracteres de importancia como produccin de leche, carne o
lana. Las tcnicas estadsticas tratan de separar el efecto gentico del
efecto ambiental, este ltimo enmascara el verdadero efecto aditivo de los
genes que contribuyen a la expresin de un carcter en particular. Los
organismos usados en los laboratorios para los experimentos genticos
son principalmente Drosophila y ratones, los cuales por su corto intervalo
generacional permiten obtener resultados en un plazo razonable.
Desde un punto de vista prctico la gentica cuantitativa es la ms
importante en mejoramiento animal. El entendimiento de la gentica
cuantitativa se basa en los principios mendelianos y de gentica de
poblaciones.
En el caso de la gentica ganadera, esta se basa principalmente en
la gentica cuantitativa y se preocupa del mejoramiento de los animales
domsticos tanto desde un punto de vista reproductivo como esttico. El
mejoramiento de los animales se ha realizado principalmente a travs de
seleccin (natural y artificial) y ltimamente a travs de bio-tecnologa.
Desde los comienzos de la humanidad el hombre a tenido contacto con
animales, los ha domesticado e instintivamente los ha mejorado dejando
reproducir a los que el considera los mejores, esto es seleccin. Quizs las
primeras caractersticas por las cuales el hombre empez a seleccionar
sus animales fue por comportamiento o docilidad. Desde este punto vista,
la gentica animal (tambin conocida como mejoramiento animal) es una
disciplina muy antigua.

El comportamiento animal es un carcter cuantitativo regulado por

muchos genes. El perro fue el primer animal domesticado y seguramente
seleccionado por comportamiento. Seleccin y mejoramiento emprico han
sido tambin importantes (y todava lo son) en la domesticacin del
caballo. Velocidad, fuerza, capacidad de trabajo y docilidad son caracteres
cuantitativos en el caballo los cuales han estado sujetos a seleccin desde
el inicio de la domesticacin de la especie.
El exitoso aporte de la gentica animal en los ltimos 30 - 40 aos
es muy claro. Por ejemplo el progreso anual gentico en produccin de
leche en Amrica del Norte es de 80 - 85 litros. En avicultura ya es posible
comercializar broilers con 5 - 6 semanas de edad con el mismo peso que
hace 20 ao se lograba en 5 meses. Hasta principios de este siglo el
mejoramiento gentico fue un proceso lento basado principalmente en
observacin pero con muy poco conocimiento de los mecanismos de la
herencia. El exitoso desarrollo de la gentica ganadera se debe a varias
razones, entre ellas:
- Desarrollo de sofisticadas tcnicas estadsticas que permiten
analizar informacin conjunta del individuo y sus parientes.
- Creacin de programas de registros de produccin y conformacin
claros y prcticos.
- Uso de moderna tecnologa computacional que permite analizar
registros de millones de animales al mismo tiempo.
- Nuevos avances en gentica molecular los cuales han permitido la
identificacin de genes dentro de los cromosomas.
En general, la gentica animal usa tcnicas estadsticas para
analizar los datos y determinar la proporcin de la variabilidad de los
registros de produccin, que es debida a factores genticos. Los principios
de la teora matemtica y estadstica usada actualmente en gentica
ganadera fue desarrollada en 1930 por Jay Lush en Iowa State University y
posteriormente en 1948 por Charles Henderson, un alumno del Profesor
Lush, en Cornell University. Desgraciadamente estos no pudieron ser
utilizados en forma prctica hasta la dcada del 60 cuando la revolucin
computacional permiti analizar millones de datos simultneamente.
El aporte de Henderson a la gentica animal fue significativamente
inspirado en los trabajos de Jay Lush. Henderson deriv las ecuaciones
para modelos lineales mixtos (MME) y el mtodo BLUP (Best Linear
Unbiased Predictor, Mejor Predictor Lineal Insesgado). Esta metodologa
(BLUP) es la que actualmente se usa extensivamente no solo en gentica
animal, sino tambin en otras ramas de la ciencia donde se necesita
predecir resultados futuros (producciones) usando informacin existente.
Otro de los grandes aportes de Henderson al mejoramiento animal fue el
descubrimiento de un mtodo simple el cual permite obtener la inversa de
la matriz de parentesco aditivo sin necesidad de obtener la matriz original.
La matriz inversa de parentesco aditivo es fundamental en la prediccin de
valores genticos en poblaciones de animales.

Henderson adems desarroll mtodos para estimacin de

componentes de varianza los cuales fueron muy usados hasta principios
de la dcada de 1970 cuando otros mtodos de mayor precisin fueron
presentados.
El azar juega un papel importante en gentica animal, no basta solo
cruzar lo mejor con lo mejor para obtener lo mejor porque un animal que
fenotpicamente es bueno no necesariamente indica que genticamente
sea el mejor. Una de las metas de los mejoradores animales es usar los
mejores registros disponibles para maximizar la probabilidad de
seleccionar los mejores animales como padres de la prxima generacin.
Los primeros libros de registros de animales se estima que
empezaron en 1791 en algunas razas de caballos. Posteriormente se
formaron registros para ganado bovino como por ejemplo para la raza
Shorthorn. Estos registros fueron abiertos por un tiempo hasta que se
formaron las razas puras las cuales no dejaron inscribir ms animales
cuyos padres no estuvieran en esos registros. Estos son registros de
pedigree solamente y no incluyen produccin lo cual hace que su valor en
gentica sea casi nulo, tanto el pedigree como los registros de produccin
son importantes en mejoramiento animal.
Es indiscutible que los niveles de produccin en ganadera y
avicultura tambin han aumentado debido a mejoras en manejo
(alimentacin, sanidad, construcciones) pero, en contraste al mejoramiento
de manejo el cual es temporal, el mejoramiento gentico es permanente.

1.1.4. Bases de la Herencia

Las instrucciones completas para la formacin de un organismo se
denomina genoma y estn contenidas en el ncleo de cada clula
somtica. El gen es la unidad de la herencia el cual es una porcin de
cido deoxiribonucleico (ADN), estos se ubican en los cromosomas. En
1953, dos investigadores, Watson y Crick desarrollaron un modelo de la
estructura qumica del DNA lo cual los hizo ganadores de un premio Nobel.
Los cromosomas estn presentes en el ncleo de todas las clulas
somticas y germinales. El lugar fsico en el cromosoma donde se ubican
los genes se conoce como locus. (el plural de locus es loci). Los
cromosomas en las clulas somticas se presentan en pares (diploides) y
su nmero es caracterstico para cada especie. Una alteracin del nmero
de cromosomas causa una alteracin en el desarrollo embrionario que
normalmente es fatal. Cada clula del cuerpo contiene un muestra de
todos los genes que el animal tiene. Cada cromosoma contiene miles de
genes localizados en los loci. Los genes que afectan a un mismo carcter
pueden tener ms de una forma (ej. dominante o recesivo), estos son
llamados alelos.
Las clulas reproductivas o germinales (espermatozoa y vulo) son
haploides porque existe solo una muestra de cada par de cromosomas. El

nmero de cromosomas, en las clulas reproductivas, se ha reducido

durante la primera divisin meiotica. Las clulas reproductivas tambin se
conocen como gametos. Entonces los gametos son clulas haploides que
contienen un cromosoma de cada par el cual en el momento de la
fertilizacin se juntara con su cromosoma homlogo, del otro gameto, para
determinar la composicin gentica del nuevo individuo que se est
formando.

CAPITULO 2.
2.1. Deteccin de Recesivos
Muchas veces es importante saber si un animal que presenta un
fenotipo dominante en un carcter es portador del alelo recesivo, es decir
es heterocigoto. Esto es ms importante cuando el homocigoto recesivo
expresa alguna caracterstica indeseable. En las especies de importancia
en ganadera los progenitores machos producen un nmero de
descendientes mayor que las hembras por esto los criadores consideran
importante detectar a aquellos machos que puedan portar un gen
indeseado. Muchas de estas caractersticas pueden ser expresadas en una
gran variedad de ambientes pero algunas veces la expresin de estas
depende del ambiente en el cual el animal se encuentre. Dos animales
pueden ser genticamente iguales para un cierto carcter pero uno puede
expresar el carcter y el otro no si estn en diferentes ambientes.
Un ejemplo de lo anterior se produce con el color de la regin tarsal
de las aves. El color en esta regin est regulado por un par de genes en
el cual el blanco es dominante (WW). Individuos homocigotos recesivos
(ww) presentaran un color amarillo. Si tenemos dos individuos recesivos
(ww), uno criado con suficiente caroteno (maz amarillo) expresar el
carcter y la regin tarsal ser amarilla, si el otro se cra con una restriccin
en caroteno no desarrollara el color aunque genticamente son iguales. El
color amarillo solo se expresa en presencia de caroteno. En este caso la
expresin del genotipo depende del ambiente en el cual se desarrolla el
ave.
Algunas caractersticas cualitativas como la presencia de cuernos
en Herefords o el color rojo o negro en ganado bovino son reguladas por la
accin de un par de genes. La segregacin de estos genes sigue
caractersticas mendelianas y presenta dominancia completa.
Un animal Hereford que presenta cuernos tiene un genotipo que es
pp el cual es recesivo al genotipo PP. P presenta completa dominancia
sobre p, entonces los animales portando una combinacin de genes Pp,
tampoco presentarn cuernos. En este caso P es dominante sobre p y
basta la presencia de un gene P para que el carcter se manifieste (nocuernos). Un animal con cuernos slo puede tener un genotipo pp, esta
condicin se conoce como homocigosis. Entonces el genotipo de un animal
se refiere a composicin gentica y el fenotipo es la expresin de ese
genotipo, es lo que podemos observar o medir. Por ahora solo diremos que
el fenotipo es la expresin del genotipo ms la influencia del ambiente.
La raza de animales Polled Hereford no presenta cuernos, sin
embargo algunos de ellos pueden portar el gen p en su genotipo (Pp). Una
manera de saber si el reproductor porta el recesivo es examinar la
informacin de sus progenitores, si alguno de los padres es homocigoto
recesivo se asume que el reproductor porta el gen recesivo.

Otro mtodo de deteccin de recesivos es con una prueba de

progenie. Una prueba de progenie es el cruzamiento del reproductor con
varias hembras para observar sus descendientes. En el caso de ganado
Hereford, los animales sin cuernos requieren una prueba de cruzamiento
antes de ser clasificados como PP o Pp. Para detectar el gen p (cuernos)
este animal (P?) puede ser cruzado con animales pp. Si el reproductor a
ser clasificado es PP (Cuadro 1) la nica probabilidad es que la
descendencia sea Pp es decir sin cuernos. Si por el contrario el animal
porta el gen p, su genotipo es Pp entonces existe la posibilidad de obtener
progenie pp, con cuernos. Basta un descendiente con cuernos para
comprobar que el animal porta el gen p.

Cuadro 1
P

Pp (25 %)

Pp (25 %)

Pp (25 %)

Pp (25 %)

Cuadro 2
P

Pp (25 %)

Pp (25 %)

pp (25 %)

pp (25 %)

En el Cuadro 2 se puede ver que existe la posibilidad de que el 50

% de los descendientes de este portador del gen p presenten cuernos.
Ahora si solamente obtenemos descendientes sin cuernos, cuantos
debemos tener para estar seguros que el animal en estudio es PP y no Pp
?.
En el Cuadro 2 se observa que en un animal heterocigoto la mitad
de los gametos tendrn el gen p (cuernos), lo que indica que cada
descendiente tiene un 50 % de probabilidad de recibir el gen P. Entonces si
tenemos dos descendientes, la probabilidad de que ambos reciban el gen
P es:
1/2*1/2 = 1/4 = 25 %.
Esto indica que con dos descendientes existe un 25 % de
probabilidad de que un animal Pp cruzado con un pp produzca
consecutivamente dos descendientes Pp (sin cuernos). Esta probabilidad

disminuye con ms descendientes. Si tenemos 6 descendientes la

posibilidad de tenerlos todos sin cuernos (Pp) es:
(1/2)6 = 0,0156,
es decir menos de un 2 %. En otras palabras si el animal que
estamos probando es realmente Pp, existe una probabilidad menor de 2 %
que al ser cruzado con un animal pp (cuernos), este produzca 6
descendientes consecutivos sin cuernos (Pp). Entonces concluimos que
este animal tiene un 98 % de probabilidad de ser homocigoto PP (sin
cuernos).
Probabilidad de deteccin = 1 - Probabilidad de que toda la
progenie sea Pp de un cruzamiento Ppxpp
P(deteccin) = 1 0,01562 = 0,9843 = 98,4 %
De lo anterior se desprende que en condiciones prcticas no existe
nunca la completa certeza de que el reproductor no sea portador del gen
recesivo. Si de los seis descendientes, en el caso anterior, ninguno
presenta cuernos (muestra el gen dominante) se concluye que el
reproductor es homocigoto dominante (PP) con un nivel de confidencia de
98, 4 %. Si slo tenemos informacin en un descendiente y este no
presenta cuernos, el nivel de confidencia es slo de un 50 %.
Si queremos tener un 95 % de seguridad podemos calcular el
nmero de progenie que necesitamos (n) de la siguiente forma:
0,95 = 1 - (1/2)n
(1/2)n = 1 0,95
(1/2)n = 0,05
n log(1/2) = log 0,05
n = 4,32 descendientes
Entonces para obtener un 95 % de confidencia necesitamos
5 (4,32) descendientes.
El mismo principio se aplica con el color rojo (colorado) y negro en
ganado lechero. En este caso el color negro es dominante sobre el rojo.
Existe una gran polmica con respecto al color en toros de inseminacin
artificial. Muchos toros Holstein Friesian con un gran potencial productivo
son portadores del gen recesivo rojo. Esto para algunos agricultores
tradicionales puede ser un factor negativo, en cambio para aquellos
interesados en mejorar produccin (y rentabilidad) este factor no sera
importante.

Existen otros caracteres en los cuales no es posible obtener

homocigotos recesivos ya que estos son letales (enanismo en bovinos), en
este caso para detectar el recesivo se usan hembras que son conocidas
como portadoras (Aa) porque anteriormente han producido descendientes
homocigotos recesivos. Si se asume que el reproductor es heterocigoto, es
decir tenga el gen recesivo, entonces un descendiente tiene 75 % de
probabilidad de mostrar el fenotipo dominante (Tabla 2.1.0.c). En otras
palabras ese descendiente tiene un 25 % de probabilidad de ser
homocigoto recesivo. Si tenemos dos descendientes de esta cruza la
(AaxAa) la probabilidad de que ambos muestren el fenotipo dominante (A_)
es:
(0,75)2 = 0,6
entonces con n descendientes la probabilidad es: (0,75)n.

Cuadro 3

AA (25 %)

Aa (25 %)

Aa (25 %)

aa (25 %)

75 % Fenotipo Dominante, 25 % Fenotipo Recesivo

Como la probabilidad de obtener un fenotipo dominante es mayor
en el cruzamiento Aa x Aa que en el cruzamiento Aa x aa, se necesita una
mayor progenie para alcanzar el mismo nivel de confidencia.
En este caso si queremos tener un 95 % de seguridad podemos
calcular el nmero de progenie que se necesita (n) de la siguiente forma:
0,95 = 1 - (0,75)n
(0,75)n = 1 - 0,95
(0,75)n = 0,05
n log 0,75 = log 0,05
n = log 0,05/ log 0,75
n = 10,4 descendientes

10

Entonces para obtener un 95 % de confidencia necesitamos 11

(10.4) descendientes en comparacin de los 5 del caso anterior.

2.1.1. Nacimientos Mltiples

Hasta ahora se han considerado especies que producen slo un
descendiente por parto. En el caso de especies como porcinos donde el
nmero de hijos es mayor, el nmero de progenie que se necesita para
alcanzar el nivel de confidencia deseado es el mismo. La prueba es la
siguiente.
Considere:
k = nmero de progenie por camada, m = nmero de cruzamientos,
entonces
km = n nmero total de progenie.
En el primer caso estudiado anteriormente, si el reproductor a
probar es Aa y se cruza con hembras aa la probabilidad de que toda la
progenie presente el fenotipo dominante es:
P(toda la progenie sea Aa de cruzamientos Aa x aa)
= [(1/2)k]m.

= (1/2)km = (1/2)n

2.1.2. Bio-Tecnologa
Modernos avances en bio-tecnologa permiten a travs de pruebas
de acidos nucleicos distinguir los tres genotipos en algunos caracteres
como es el caso del sndrome de stress porcino. Este tipo de deteccin de
recesivos est fuera del alcance de este curso.

2.1.3. Genes Letales

Algunos genes son letales para el individuo cuando se presentan en
condicin homocigtica dominante, un ejemplo de esto es el color blanco
en caballos. El color blanco est determinado por dos genes en un locus
los cuales determinan la presencia de colores regulados en otros loci. B
determina el color blanco y es dominante sobre b el cual determina la
presencia de pigmentos regulados por otros loci. Aquellos animales que
presentan el genotipo letal BB mueren en etapa embrionaria. En otras
palabras los caballos blancos son todos Bb y los de color son bb. Entonces
el cruzamiento de dos caballos blancos no es recomendado porque se
perdera un 25 % de potrillos (Cuadro 4).

11

Cuadro 4

BB (25 %)

Bb (25 %)

Bb (25 %)

bb (25 %)

De este cruzamiento se obtienen 2 potrillos blancos y uno de color,

el cuarto (BB) morir en etapa embrionaria.
Existen otros ejemplos de este tipo de genes letales, en algunos de
ellos la muerte se produce despus del nacimiento o antes de la edad
reproductiva del animal.

12

CAPITULO 3.
3.1. Frecuencia Gnica y Genotpica
Los mamferos son organismos diploides, es decir en un determinado
locus un gen paterno y otro materno deben estar presente para que una
caracterstica se manifieste. Para que sea posible la transmisin de los
genes a la prxima generacin, los genotipos de los padres deben separarse
en sus respectivos genes para luego juntarse con sus homlogos
provenientes del otro padre. De esta manera una nueva combinacin
gentica se forma en la nueva generacin lo cual da origen a diferentes
genotipos.
Supongamos que en una determinada poblacin existen 100
animales Holstein, entonces en el locus que determina el color rojo o negro
existen 200 genes. El color negro es dominante sobre el rojo. Podemos
llamarlo gen N si es dominante y gen n si es recesivo.
Un estudio previo nos ha indicado que esta poblacin est compuesta
de la siguiente manera:
- 65 animales negros (NN)
- 20 animales negros (Nn)
- 15 animales rojos (nn)
La frecuencia gnica ser:
frecuencia de N = p = [(65 x 2) + 20 + 0] / 200 = 0,75
frecuencia de n = q = [0 + 20 + (15 x 2] / 200 = 0,25 = 1 - p
La frecuencia de los genotipos es simplemente el nmero de
animales con un determinado genotipo dividido por el nmero total de
animales.
frecuencia de NN = 65/ 100 = 0,65 = P
frecuencia de Nn = 20/100 = 0,20 = H
frecuencia de nn = 15/100 = 0,15 = Q
Total
=1
Frecuencias gnicas se representan como p y q y las frecuencias
genotpicas se conocen como P, H y Q. Algunas relaciones entre frecuencias
gnicas y genotpicas que son importantes son las siguientes:
p+q=1

13

p = P + 1/2 H
q = Q + 1/2 H
P+H+Q=1

3.1.1. Equilibrio de Hardy - Weinberg

En 1908 dos investigadores en forma independiente Hardy y
Weinberg demostraron que en una poblacin grande con apareamiento
aleatorios y en ausencia de migracin, mutacin y seleccin las frecuencias
gnicas y genotpicas permanecen constante a travs de sucesivas
generaciones. Las frecuencias genotpicas estaran determinadas por las
frecuencias gnicas.
Supongamos la siguiente poblacin:
AA = 30 individuos, Aa = 60 individuos, aa = 10 individuos.
Entonces
P = 0,30, H = 0,6 y Q = 0.1
p = 0,30 + 1/2 (0,6) = 0.6, luego q = 1 0,6 = 0,4.
Si esta poblacin se aparea en forma aleatoria, lo cual significa que
cada individuo tiene la misma posibilidad de aparearse con cualquier otro
individuo de la poblacin, entonces tenemos que los gametos se unen en
forma aleatoria de la siguiente forma:
A (p ) 0,6

a (q ) 0,4

A (p ) 0,6

AA (p 2 ) = 0,36

Aa (pq ) = 0,24

A (q ) 0,4

Aa (pq ) = 0,24

aa (q 2 ) = 0,16

Entonces:

AA = p2,
P
0,36

Aa = 2pq ,
H
0,48

aa = q2
Q
0,16

En ausencia de mutacin, migracin y seleccin la frecuencia gnica

y genotpica no cambiar, estas alcanzan un equilibrio. La frecuencia

14

genotpica est dada por la frecuencia gnica la cual no puede cambiar si no

hay seleccin, mutacin o migracin. Una poblacin entonces est en
equilibrio de Hardy-Weinberg cuando la frecuencia genotpica es p2, 2pq y q2
para AA, Aa y aa respectivamente. Estas frecuencias genotpicas se
establecen en una generacin de apareamiento aleatorio independiente de la
frecuencia genotpica de los padres.
Algunas propiedades de una poblacin en equilibrio son:

H = 2 PQ

2 pq = 2 p 2 q 2
2=

2 pq
p2q2

Una manera rpida de probar si una poblacin est en equilibrio es

usando la ltima frmula dada anteriormente:
H
p2q2

=2

En este caso no necesitamos calcular la frecuencia gnica.

Ejemplo:
Poblacin 1
Poblacin 2

P
0,49
0,64

H
0,42
0,11

Q
0,09
0,25

= 0,42/0,21= 2
equilibrio
= 0,11/0,40 = 0,275 no en equilibrio

Ejercicios:
a) El sndrome de stress en cerdos se considera que est controlado
por un gen recesivo (h), este en su estado homocigoto recesivo puede ser
detectado con la administracin de una anestesia llamada halotano. Con
esta prueba de deteccin se estima que la frecuencia de h es 0.2 (20 %)
entonces la frecuencia de H es 0.8. En una poblacin en apareamiento
aleatorio se puede esperar lo siguiente:
Genotipo

Fenotipo

Frecuencia

HH
Hh
hh

Normal
Normal
Sensible

p2 = 0,64
2pq = 0,32
q2 = 0,04

15

Aunque la frecuencia del gen recesivo es un 20 % en la poblacin,

slo un 4 % de los cerdos mostraran sensibilidad al halotano debido a la
forma recesiva de herencia.
Nota: algunos animales Hh tambin han sido reportados sensibles a
la prueba del halotano. Nuevas pruebas usando ADN han sido desarrolladas
las cuales permiten identificar los tres genotipos.
b) Un muestreo de la poblacin de Holstein en una regin nos da los
siguientes resultados.
- Negros = 640
- Rojos = 360
Cual es la frecuencia del gen recesivo (q) ?
Cual es la frecuencia del gen dominante (p) ?
q2 = 360/1000 = 0,36 entonces q = 0,6
p = 1- q = 0,4
Cual es el valor de P y H.
P = p2 = (0,4)2 = 0,16
H = 1 - (P + Q) = 1 - (0,16 + 0,36) = 0,48 = 2pq

3.1.2. Frecuencias de Apareamientos

Las frecuencias de apareamiento en una poblacin en equilibrio estn
dadas de la siguiente manera:

Padres

P2

PH

PQ

PH

H2

HQ

PQ

HQ

Q2

Existen nueve tipos de apareamientos y la frecuencia de cada uno de

ellos se determina multiplicando las frecuencias marginales de cada genotipo
de los padres:

16

AA x AA = P x P = P2 p2 x p2 = p4
aa x aa = Q x Q = Q2 q2 x q2 = q4
Aa x Aa = H x H = H2 2pq x 2pq = 4p2 q2
AA x aa = 2(P x Q)

2(p2 x q2) = 2p2 q2

AA x Aa = 2(P x H)

2(p2 x 2pq) = 4p2 pq

aa x Aa = 2(Q x H)

2(q2 x 2pq) = 4q2 pq

Es claro que la frecuencia de apareamientos esta dado por la

frecuencia gnica de la poblacin. Si el valor de p = 0,6 y el valor de q = 0,4,
las frecuencia de apareamientos son:
AA x AA = p4 =0,1296
aa x aa = q4 = 0,0256
Aa x Aa = 4p2 q2 = 0,2304
AA x aa = 2p2 q2 = 0,1152
AA x Aa = 4p2 pq = 0,3456
aa x Aa = 4q2 pq = 0,1536
La suma de estas frecuencias de apareamientos es igual a 1, (100
%).
La frecuencia de los genotipos de la progenie de estos apareamientos se
puede calcular de la siguiente forma:
El genotipo AA en la progenie se formar solo de los siguientes
cruzamientos:
AA x AA, AA x Aa y Aa x Aa.
- Del cruzamiento de un animal AA con otro AA toda la progenie ser
AA con una frecuencia de 0,1296.
Del cruzamiento de un animal AA con otro Aa un 50 % de la
progenie tendr el genotipo AA: (0,3456)x(0,5) = 0,1728.

17

Del cruzamiento de un animal Aa con otro Aa un 25 % de la

progenie tendr el genotipo AA: (0,2304)x(0,25) = 0,0576.

La suma del resultado de los tres tipos de cruzamientos anteriores es:

0,1296 + 0,1728 + 0,0576 = 0,36 lo cual es igual a p2. Es decir de
acuerdo a la teora la frecuencia del genotipo AA es igual a p2.
La frecuencia genotpica no cambi en la siguiente generacin, esto
es una prueba numrica del Equilibrio Hardy-Weinberg.
De la misma manera la frecuencia de los genotipos aa y Aa en la
progenie deben ser igual a q2 (0,16) y 2pq (0,48) respectivamente.

3.1.3. Cambios de la Frecuencia Gnica

La frecuencia gnica cambia debido a varias razones, estas son:
migracin, mutacin y seleccin. En este captulo indicaremos algunos de los
efectos de seleccin sobre la frecuencia gnica.
La seleccin puede ser natural o artificial. La frecuencia gnica de la
prxima generacin depende de:
- la adaptabilidad de los genotipos
- la frecuencia gnica de la generacin actual.
Adaptabilidad es definida como la proporcin con que un genotipo se
reproduce en comparacin con los otros genotipos.
Supongamos que se quiere eliminar el homocigoto recesivo porque
es una caracterstica indeseable. La fraccin del genotipo homocigoto
recesivo que no se reproduce vara de 0 a 1, en este caso es 1, es decir los
animales con este genotipo son todos eliminados (la adaptabilidad es cero).

Genotipo

Frecuencia antes
de la Seleccin

Fraccin que
no se
reproduce

Adaptabilidad

Frecuencia en la
poblacin
seleccionada

AA

p2

p2

Aa

2pq

2pq

Aa

q2

(1 - 1)q2

18

q0 = es la frecuencia de a antes de la seleccin

q1 = es la frecuencia de a despus de la seleccin

q1 =

(nmero de alelos a entre los sobrevivientes)

2 x (total de animales sobrevivientes)

q1 =

2pq0
2 (p + 2pq0 )

q1 =

pq0
p + 2 pq0

pq0

q1 =

q1 =

p + 2 pq0

pq0
p( p + 2 q0 )

q1 =

q0
p + 2 q0

q1 =

q0
(1 - q0 ) + 2 q0

q1 =

q0
1 - q0 + q0 + q0

19

q1 =

q0
1 + q0

Si la misma seleccin es practicada por n generaciones la frecuencia

gnica ser:

qn =

qo
(1 + n qo )

Con esta frmula se puede calcular el nmero de generaciones de

seleccin que se necesitan para reducir la frecuencia gnica de q0 a qn:

q0 = qn( 1+ nq0 )
q0 = (qn + qn nq0 )
q0 qn = (qn nq0 )

n=
n=

q0 q n
q n q0

qn
q0

qo qn qo qn

n=

1
1

qn
q0

El cambio de la frecuencia gnica (delta q) en una generacin es:

q = q1 qo =

qo
qo
(1 + qo )

20

qo
q
o
(1 + qo ) 1

q =

q =

qo
q (1 + q0 )
o
(1 + qo )
1(1 + q0 )

qo
( q0 + q02 )
q =

(1 + qo )
(1 + q0 )
q0 ( q0 + q02 )
q =
(1 + q0 )

q =

q0 q0 q02
(1 + q0 )

q02
q =
(1 + q0 )
De la misma forma el cambio de la frecuencia gnica (delta q) en n
generaciones es:

qn = qn qo =

qo
qo
(1 + n qo )

n q2o
qn =
(1 + n qo )
Ejemplo:

21

Atrofia progresiva de la retina en perros se cree que es regulada por

un par de genes recesivos. Si sabemos que la frecuencia del gen recesivo
(a) antes de la seleccin es 0.2, cuantas generaciones se necesitan para
reducir su frecuencia a 0.05. Usando la frmula anterior:

n=

(0,2 0,05)
= 15
(0,2) (0,05)

Se necesitan 15 generaciones eliminando todos los homocigotos

recesivos para reducir la frecuencia del gen indeseable a 0,05.
Para reducir la frecuencia de 0,5 a 0,2 se necesitan solamente 3
generaciones lo cual indica que este tipo de seleccin es ms efectiva
cuando la frecuencia del gen es alta. Este tipo de seleccin es muy
ineficiente cuando la frecuencia del recesivo es baja. Reduciendo la
frecuencia del gen recesivo la frecuencia del genotipo indeseable (aa) se
hace tambin muy baja.
Ejemplo de seleccin aplicada contra el homocigoto recesivo:
Tamao de la poblacin = 1000
p = f(A) = 0,9
q = f(a) = 0,1
s = seleccin = 90 % en contra del homocigoto recesivo

Genotipo

AA

Aa

Frecuencia
Nmero de animales
Adaptabilidad
Frec. Despus de Sel.

p
810
1
810

2pq
180
1
180

Antes de la seleccion = p =

Despues de la seleccion = p =

aa

q2
10
(1 0,9)
1

810 + 90
= 0,900
1000

810 + 90
= 0,9081735
991

El cambio de frecuencia de p (p) = 0,9081735 0,900 = 0,0081735

22

Entonces permitiendo que un 10 % de los homocigotos recesivos se

reproduzcan aumentamos la frecuencia del gen deseable en 0,817 %.
La frecuencia de q tambin cambia:
q1 = q0 - p = 0,10 0,0081735 = 0,091

23

24

CAPITULO 4.
4.1. Parentesco y Consanguinidad
Parentesco en estas notas se refiere a parentesco gentico aditivo
el cual es la relacin gentica ms comn entre dos individuos. Existen
otros tipos de parentescos genticos los cuales han sido menos estudiado,
estos son: parentesco gentico dominante y parentesco gentico
episttico.
El parentesco (aditivo) es una medida de la proporcin de genes en
comn entre dos animales. El grado de parentesco es una indicacin de
la confiabilidad con que el valor reproductivo o gentico de un individuo se
puede predecir basado en el genotipo de sus parientes. Otra manera de
definir parentesco aditivo es: la probabilidad de que un gen escogido al
azar de un animal este tambin presente en el otro animal.
El parentesco de un animal con si mismo es de un 100 % lo cual es
obvio visualizar ya que este comparte todos sus genes con el mismo y la
probabilidad de que todos sus genes se encuentren en este animal es 100
%. La relacin aditiva de un animal con su progenie es de un 50 % (0,5)
porque este pasa el 50 % de sus genes a sus hijos (la otra mitad viene del
otro padre). Esta disminucin de parentesco de 50 % se produce en cada
generacin. Entonces la relacin gentica de un individuo con sus abuelos
es 25 %, en otras palabras abuelo y nieto tienen un 25 % de genes en
comn. Despus de algunas generaciones, debido a la disminucin de un
50 % en cada generacin, cualquier antepasado solo contribuir en una
pequea fraccin al total de genes de un animal. Esta regla de parentesco
solo es va,lida cuanto los antepasados no son parientes, si los
antepasados tienen algn grado de parentesco el ca,lculo de relacin
gentica es ms complicado.
El parentesco gentico aditivo (indicado como axy) entre parientes
cercanos es:
Padres - hijos 0,5 porque los padres pasan la mitad de sus genes a
la progenie.
Abuelo - nieto

Medios hermanos

Hermanos

0,25, porque el abuelo pasa la mitad de sus genes al

padre, del individuo, quien luego pasa la mitad de
estos a su progenie
0,25, porque la probabilidad de que ambos
medios hermanos reciban los mismos genes
de un progenitor comn es 0,25.
0,5, porque los hermanos tienen genes en
comn a travs de los dos padres.

25

Gemelos de un mismo embrin:

1,0, porque estos animales son

genticamente idnticos.

Es importante recalcar que estos ejemplos son va,lidos solamente

si los animales no son consanguneos.
El coeficiente de consanguinidad o endogamia de un animal est
estrechamente relacionado al parentesco gentico aditivo. El coeficiente
de consanguinidad (F) se calcula como la mitad del parentesco o relacin
aditiva de sus padres y representa la probabilidad de que en un locus,
escogido al azar, el gen paterno sea idntico por descendencia al gen
recibido de la madre. Esto solo es posible si los padres son parientes, en
otras palabras si la madre y el padre tienen genes en comn por
descendencia. Esto nos lleva al parentesco gentico aditivo el cual mide la
probabilidad de que dos animales tengan genes comunes. Una
consecuencia de la endogamia es que los animales consaguneos tienen
ms loci homocigotos que hijos de padres que no son parientes.
En una poblacin cualquiera el grado de parentesco est dado por
el tamao poblacional. A menor tamao poblacional aumenta el grado de
parentesco y por lo tanto aumenta la probabilidad de cruzamientos de
animales emparentados. Esto ltimo generar consanguinidad.
Un animal homozigoto, en un determinado locus, se define como
aquel que tiene los dos alelos dominantes (AA) o recesivos (aa). Si los
padres son parientes existe la posibilidad de que ambos alelos sean una
rplica del mismo gen en un antepasado comn. En este caso se dice que
dos alelos son idnticos por descendencia.
Ejemplo:

Si los padres del animal z son b y x el coeficiente de

consanguinidad de z se escribe de la siguiente manera:

26

Fz = 1/2 abx

Donde abx
indica el coeficiente de
parentesco
entre los animales b y x.

Se debe redefinir entonces el parentesco aditivo de un animal con

el mismo de la siguiente manera:
azz = 1 + Fz
Existen otros mtodos para calcular el grado de parentesco y
consanguinidad entre individuos cuando la estructura de la poblacin es
ms compleja:
a) Mtodo lineal
b) Mtodo tabular.

4.1.1. Mtodo Lineal

Este mtodo se basa en el principio de que solo la mitad de los
genes se pasan desde un padre a la progenie y que la proporcin de genes
comunes disminuye un 50 % en cada generacin.
Las reglas a seguir para calcular el grado de parentesco entre
individuos z y x con este mtodo son:
1) Construir un diagrama de la relacin familiar
2) Por cada camino que conecta z y x hacia un antepasado comn
(A)
a) Contar el nmero de flechas (n) que conecta z y x.
b) Determine el coeficiente de consanguinidad
antepasado comn (FA)
3) Calcule azx de la siguiente manera:
azx = (todos los caminos) (1/2)n (1 + FA)

27

del

Ejemplo:

Para calcular el parentesco gentico aditivo entre G y H seguimos

el siguiente procedimiento:
Los siguientes caminos conectan G y H (la letra subrayada
identifica el ancestro comn)
Camino
G-E-B-F-H
G-E-H

Nmero de flechas (n)

4
2
aGH = (1/2)4 (1 + FB) + (1/2)2 (1 + FE)

Si consideramos en este caso que los ancestros comunes (B, E) no

son consanguneos:
aGH = (1/2)4 + (1/2)2 = 0,3125
El coeficiente de consanguinidad de I es:
FI = 1/2 aGH = (1/2) (0,3125) = 0,5625
Si por ejemplo el coeficiente de consanguinidad de E es 0,25:

28

aGH = (1/2)4 (1) + (1/2)2 (1 + 0,25) = 0,4375

El grado de parentesco entre G y H aumenta porque uno de los
progenitores es consanguneo. En el ejemplo anterior se considera que A,
B, C y D no son parientes (presunto).
El coeficiente de consanguinidad es significativo solamente cuando
hemos definido una poblacin base sobre la cual todos los individuos son
considerados. La definicin de la poblacin base es arbitraria y se le asigna
un coeficiente de consanguinidad igual a 0, generalmente se consideran 4
a 6 generaciones previas. Entonces tambin podemos entender el
coeficiente de consanguinidad como la acumulacin de homocigosis a
partir de la poblacin base. Si no se define una poblacin base, todos los
individuos son en cierto grado consanguneos (y parientes). En una
poblacin cualquiera cada animal tiene 2 padres, 4 abuelos y 8 bisabuelos.
Matemticamente esto se puede expresar :
nmero de ancestros = 2n donde n es el nmero de
generaciones.
Con esta frmula no se necesitan muchas generaciones para que el
nmero de ancestros sea grande, incluso mayor que el nmero de alguna
poblacin real. Por ejemplo 10 generaciones anteriores el nmero de
nuestros antepasados era de: 210 = 1024. Esto nos indica que si
retrocedemos bastante en el tiempo todos los animales actuales estn
emparentados y son consanguneos, por lo tanto es importante definir una
poblacin base cuando se habla de consanguinidad o endogamia.
Como se indic anteriormente consanguinidad indica un aumento
en el grado de homocigosis de un individuo. Esto puede ser til para
aumentar el parentesco de un animal con algn ancestro sobresaliente.
Tambin consanguinidad o endogamia es usada para desarrollar lneas
puras para despus cruzarlas y usar la heterosis, esto es muy comn en
gentica aviar. Sin embargo es importante notar que animales muy
consanguneos sufren una perdida de vitalidad y fertilidad, por eso la
endogamia debe ser usada con precaucin y con un completo
conocimiento de las posibles consecuencias.

4.1.2. Mtodo Tabular

Cuando el pedigree es ms complejo el clculo de consanguinidad
y parentesco es muy difcil con el mtodo lineal. El mtodo tabular, aunque
es menos didctico, es ms simple y fcil de programar en un lenguaje
computacional. Este mtodo se basa en el principio de que si un animal es
pariente de otro animal, el primero es tambin pariente de los padres del
segundo animal. Si el parentesco de un animal (x) con los padres de otro
(z) es conocido entonces el parentesco entre x y z es:

29

1/2(axm + axp) donde axm y axp representan el parentesco aditivo del

animal x con la madre y el padre respectivamente del animal z.
Tambin el mtodo tabular considera que un animal es
consanguneo solo si los padres estn emparentados. El coeficiente de
consanguinidad, como se ha indicado anteriormente, es la mitad del
parentesco aditivo de los padres.
Considere el siguiente pedigree:

Para la aplicacin del mtodo tabular se pueden seguir los

siguientes pasos:
1) Ordenar los animales por generacin. Los mayores primero.
2) Anotar la identidad de los animales, en el orden dado en el punto
anterior, en el eje superior y lateral izquierdo de la tabla.
3)Si la identidad de los padres es conocida escrbala sobre la
identidad del animal en el eje superior de la tabla.
4)Ponga un 1 en cada diagonal de la tabla. Esto representa el
parentesco aditivo del animal con el mismo si este no es
consanguneo.

A
A
B

A-?
B

A-?
C

B-C
D

C-D
Y

1
1

30

5) Empezando por la primera clula, calcule la cifra de cada una

como el promedio de las cifras correspondientes a cada padre del
animal.
axj = 1/2(axm + axp) donde m y p son los padres de j
6) La tabla es simtrica entonces cuando se termina la primera fila
escriba los mimos valores en la primera columna.

A_
B

A_
C

B-C
D

C-D
Y

1/2

1/2

1/2

1/2

1/2

1/2

1/2

1
1
1

7) En la segunda fila se debe comenzar en la clula de la

diagonal. En este lugar existe un 1 al cual se le debe sumar el
coeficiente de consanguinidad del animal. Esto es la mitad del
parentesco aditivo de los padres. Si los padres no son
parientes este valor ser 0.
8) Siga llenando cada fila y columna como se indica en punto 5.

A_
B

A_
C

B-C
D

C-D
Y

1/2

1/2

1/2

1/2

1+ 0

5/8

7/16

1/2

1/4

5/8

13/16

1/2

5/8

5/8

1 1/8

7/8

1/2

7/16

13/16

7/8

1 5/16

Para llenar esta tabla los siguientes clculos fueron realizados:

aAA = 1 (Se considera no consanguneo)
aAB = 1/2(aAA) = 1/2 (1) = 1/2
= aBA
aAC = 1/2(aAA) = 1/2 (1) = 1/2
= aCA
= aDA
aAD = 1/2(aAB + aAC) = 1/2 (1/2 + 1/2) = 1/2

31

aAY =
aBB =
aBC =
aBD =
aBY =
aCC =
aCD =
aCY =
aDD =
aDY =
aYY =

1/2(aAC + aAD) = 1/2 (1/2 + 1/2) = 1/2

1
1/2(aBA) = 1/2 (1/2) = 1/4
1/2(aBB + aBC) = 1/2 (1 + 1/4) = 5/8
1/2(aBC + aBD) = 1/2 (1/4 + 5/8) = 7/16
1
1/2(aCB + aCC) = 1/2 (1/4 + 1) = 5/8
1/2(aCC + aCD) = 1/2 (1 + 5/8) = 13/16
1 + 1/2(aBC) = 1 + 1/2 (1/4) = 1 1/8
1/2(aDC + aDD) = 1/2 (5/8 + 1 1/8) = 7/8
1 + 1/2(aCD) = 1 + 1/2 (5/8) = 1 5/16

= aYA
= aCB
= aYB
= aYB
= aDC
= aDC
= aDC

4.1.3. Aplicaciones del Parentesco Gentico y

Consanguinidad
El conocimiento de parentesco y consanguinidad entre animales es
til por las siguientes razones:
a) Seleccin de animales en base a observaciones de sus
parientes. El ejemplo ms comn de esto es seleccin de toros de leche
en base a las observaciones de sus hijas.
b) En programas de cruzamientos para evitar altos niveles de
endogamia o consanguinidad. Especialmente en poblaciones pequeas
como zoolgicos o criaderos de perros. Se debe notar que en poblaciones
pequeas y cerradas la eleccin de los cruzamientos solo retarda la
acumulacin de consanguinidad pero en el largo plazo esta no puede ser
evitada. En cierto punto la poblacin debe ser abierta para permitir la
incorporacin de nuevos individuos no emparentados. Esto ltimo se
aplica en muchos zoolgicos los cuales peridicamente intercambian
animales reproductores.
c) Establecimiento de lneas consaguneas a partir de animales
identificados como superiores en algunos caracteres. El sistema de
establecer lneas puras es usado principalmente en gentica de aves,
donde las empresas genticas mantienen estas lneas las cuales son
cruzadas para producir las generaciones de padres que son vendidas al
avicultor para que este produzca los pollos comerciales (ponedoras o
broilers).
d) La matriz de parentesco es til en la estimacin de valores
genticos aditivos a travs del mtodo BLUP (Mejor Predictor Lineal
Insesgado).

32

e) El parentesco gentico es tambin usado para calcular

covarianzas entre valores reproductivos de parientes. En general, la
covarianza entre los valores reproductivos del animal x y z es:
xz = axz 2ga - en esta frmula el termino 2ga representa la varianza
gentica aditiva.

33

34

CAPITULO 5.
5.1. Revisin de Estadstica
El objetivo de este capitulo es revisar conceptos bsicos de
estadstica. Una breve revisin de los conceptos ms usados en este curso
ser presentada.
Si se quiere describir un carcter cuantitativo de una poblacin de
animales, por ejemplo, el peso al nacimiento de los terneros machos de una
poblacin de animales de carne se obtienen los siguientes datos.
Ternero (i)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15

Peso al nacimiento (xi) kg.

40
42
35
36
45
47
40
43
41
38
44
38
41
37
36

Esta informacin no indica las caractersticas de la poblacin. Es

mejor describir parmetros estadsticos de la poblacin. Los parmetros
ms conocidos son la media y la varianza. La media indica el centro o la
localizacin de este carcter en la poblacin. La varianza mide el grado de
dispersin de la informacin alrededor de la media. En otras palabras indica
cuan variable es la poblacin.

5.1.1. Media

35

Se asume que xi es el peso al nacimiento del ith ternero de la

muestra. Entonces la media se puede calcular de la siguiente forma:
.
n

(x

i= 1

= suma de xi divido por n, donde n es el tamao de la muestra.

Este parmetro no indica nada con respecto a la variabilidad de la
muestra o de la poblacin, podemos tener varias poblaciones con la misma
media pero la variacin puede ser muy diferente.

5.1.2. Varianza
En la mayora de los textos de estadstica se habla de s2, esto se
refiere a la varianza de la muestra cuando la varianza poblacional no se
puede determinar. En la prctica lo ms comn es determinar s2 ya que la
poblacin total no se puede medir o no se conoce, s2 no es un parmetro de
la poblacin ya que este cambia de acuerdo a la muestra, s2 es conocido
como un estadstico.
La varianza de la poblacin (2) es un parmetro el cual es fijo para
la poblacin en un momento determinado, este parmetro puede ser
estimado de la muestra de la siguiente forma:
n

Var(x) = 2x =

( x

- )2

i=1

(n 1)

representa una estimacion de calculada

con datos de la misma muestra.
Esta frmula indica que la varianza es el promedio de las
desviaciones cuadradas de las observaciones con respecto a la media.
Aunque las desviaciones sean negativas los cuadrados sern positivos,
entonces la varianza ser siempre igual o mayor que cero. Una
propiedad de esta frmula es que la suma de los cuadrados es mnima, es
decir si arbitrariamente cambiamos el valor de la media la suma de los
cuadrados de las desviaciones ser mayor. El denominador de la frmula
es el nmero de observaciones (n) de la muestra menos 1, esto tambin se
conoce como grados de libertad. La razn de que los grados de libertad
sean (n - 1) y no n se debe a que en el denominador de la frmula se usa

36

una estimacin de la media () el cual es un estadstico de la muestra y no

un parmetro de la poblacin.
En condiciones prcticas el uso de la frmula anterior es un poco
larga y puede producir errores por aproximacin de decimales, por lo tanto
una frmula alternativa que no requiere la desviacin de cada observacin
con respecto a la media es la siguiente.

[x
n

Var(x) = =
2
x

2
i

n( 2 )

i =1

n 1

Esta frmula usa la suma de los cuadrados de las observaciones la

cual es mucho ms fcil de calcular. Usando esta ltima frmula:
= [24419 - (15)(40,2)2] /14
= 12,7428 kg2
La desviacin estndar es calculada como la raz cuadrada de la
varianza.

Desviacion estndar = x = varianza

5.1.3. Coeficiente de Variacin

El tamao de la varianza depende de la escala con la cual se ha
medido el carcter. Para remover el efecto de la escala la desviacin
estndar es a menudo expresada como porcentaje de la media.
C. V. = (desviacin estndar/ media) x 100.

5.1.4. Distribucin Normal

Muchas de las caractersticas cuantitativas en produccin animal
tienen una distribucin normal, esta distribucin tiene varias propiedades
importantes. Una distribucin normal puede ser descrita en forma completa
por su media y varianza de la siguiente forma:

N( , 2)
La distribucin normal estndar se describe como sigue:

37

N (0 , 1)
Esto indica que la distribucin es normal (N) con una media igual 0 y
una varianza igual a 1. Existen otros tipos de distribucin (Chi-cuadrado;
distribucin de t; distribucin binomial, distribucin gama, etc) las cuales no
son descritas en estos apuntes.
En la Figura 1 se presenta un grfico de la distribucin normal
estndar, esto es la frecuencia de observaciones en un eje y la medida del
carcter en el otro eje. La unidad de medida es desviacin estndar lo cual
tambin se conoce como valor z.
Figura 1

-3

-2

-1

Desviacin estndar o valor z

El valor z es calculado de la siguiente forma:

z = (xi - ) / x

Esto expresa xi desviada de la media

en unidades de desviacin estndar.

Algunas de las caractersticas de la distribucin normal estndar son:

- La distribucin es simtrica con un 50 % sobre la media y 50 %
bajo la media.
- 2/3 o 67 % de la distribucin se encuentra a una unidad de
distribucin estndar de la media. Esto es entre los valores - 1 y 1
de la curva.

38

- Un 95 % de las observaciones estn a dos desviaciones estndar

de la media.
- La varianza indica la altura de la curva, a mayor varianza la curva
ser ms baja ya que los valores estarn ms dispersos alrededor
de la media.
Existen tablas las cuales indican el rea bajo la curva normal.
Algunas tablas entregan la fraccin del rea entre la media y un punto
determinado sobre esta. Como la distribucin es simtrica la misma rea
corresponder hacia el otro lado de la media. Algunos valores de una tabla
de reas bajo la curva normal son presentados en la pgina nmero 40.
En el ejemplo anterior de pesos al nacimiento, la media era 40,2 kg.
y la desviacin estndar es 3,57 kg.
Si se asume que la distribucin de los pesos al nacimiento es normal
(x ~N(40,2, 12,74), entonces se puede hacer la siguiente conversin:

Peso al nacimiento (kg)

Valor - z

33,06

-2

34,85

-1,5

36,3

-1

40,2

43,77

45,55

1,5

47,34

Basado en las propiedades de una distribucin normal, la siguiente

inferencia estadstica puede ser hecha en base a los pesos al nacimiento de
esta poblacin:
- 2/3 de los terneros machos pesarn al nacimiento entre 36,3 y 43,7 kg.
- 95 % de los terneros machos pesarn al nacimiento entre 33,06 y 47,34
kg.
Note que el tamao de la muestra es solo de 15 observaciones,
entonces la confiabilidad de esta inferencia ser muy baja.

39

Punto de truncacin y media de la poblacin (en desviaciones

estndar) para varias proporciones de animales seleccionados
Media de la
Proporcin
Punto de Truncacin en
poblacin
Seleccionada
Desviaciones Estand.
seleccionada
0,01
2,326
2,665
0,02
2,054
2,421
0,03
1,881
2,268
0,04
1,751
2,154
0,05
1,645
2,063
0,06
1,555
1,985
0,07
1,476
1,918
0,08
1,405
1,858
0,09
1,341
1,804
0,10
1,282
1,755
0,11
1,227
1,709
0,12
1,175
1,667
0,13
1,126
1,627
0,14
1,080
1,590
0,15
1,036
1,554
0,20
0,842
1,400
0,25
0,674
1,271
0,30
0,524
1,159
0,35
0,385
1,058
0,40
0,253
0,966
0,45
0,126
0,880
0,50
0
0,798
0,55
-0,126
0,720
0,60
-0,253
0,644
0,65
-0,385
0,570
0,70
-0,524
0,497

40

5.1.5. Parmetros de Asociacin entre dos

Variables.
5.1.5.1. Covarianza
La covarianza indica el grado de asociacin entre dos variables. En
el ejemplo anterior, donde se conoce el peso al nacimiento de 15 terneros,
se puede incorporar informacin de otra variable que es ganancia diaria
desde el nacimiento al destete.

Ternero
Nmero: (i)

Peso al
Nacimiento (xi)
kg

Ganancia Diaria
(yi) grs/da

xi yi

40

1000

40000

42

900

37800

35

850

29750

36

950

34200

45

920

41400

47

950

44650

40

810

32400

43

870

37410

41

930

38130

10

38

870

33060

11

44

1000

44000

12

38

870

33060

13

41

900

36900

14

37

810

29970

15

36

950

34200

Total

603

13580

546930

La covarianza entre xi e yi es una medida de cmo peso al

nacimiento y ganancia diaria varan juntos (o estn asociados) cuando
estos son medidos en el mismo animal. La frmula empleada es la
siguiente:

41

(x

Cov(x, y) = x y =

yi ) - n x. y .

i=1

(n 1)

y i = 40(1000) + 42(900) + .....+ 36(950) = 546930

i=1

Entonces :

xy =

(546930 ( 15(40,2) (905,33)))

= 72,57 kg (grs/da)
14

Covarianzas van de menos infinito hasta ms infinito. Por definicin,

la covarianza de una variable consigo mismo es igual a la varianza de la
variable:
n

(x x ) - n
i

Cov(x, x) = x x =

i=1

(n 1)

xx
= 2x

5.1.5.2. Correlacin
La covarianza nos da un indicacin de como dos variables varan en
forma conjunta, esta asociacin puede ser cero, negativa o positiva. Una
desventaja de la covarianza es que esta se expresa con las unidades en
que se mide la caracterstica, la comparacin de caractersticas con
distintas unidades de medidas es, muchas veces, difcil y sin significado. El
grado de asociacin entre dos variables puede ser descrito usando un
parmetro estadstico estandarizado, es decir que no considere las
unidades con que las variables fueron medidas.
Correlacin entre dos variables se define de la siguiente forma:

r xy =

xy
x y

En palabras, la correlacin entre x e y es igual a la covarianza entre

x e y dividido por la multiplicacin entre la desviacin estndar de x y la
desviacin estndar de y. Como las desviaciones estndar (al igual que la

42

covarianza) se expresan en la unidad de medida del carcter, estas

unidades se eliminan en la frmula. La correlacin vara entre -1 y 1
mientras ms cercana es a -1 o 1 es mayor el grado de asociacin entre las
variables. Cuando dos caractersticas tienen una correlacin negativa esto
indica que si uno de los caracteres aumenta el otro disminuye. Una
correlacin positiva indica que los dos caracteres tienden a aumentar (o
disminuir) en la misma proporcin. Si los dos caracteres son independientes
entonces su covarianza es cero por lo tanto la correlacin entre ambos
tambin ser cero.
Usando los valores del ejemplo anterior:

r xy =

72,57
xy
=
= 0,3412
(12,74) (3555,23)
x y

En este caso (0,3412) se habla de una correlacin moderadamente

baja indicando que las dos variables (x e y) varan en forma relativamente
independiente.
Un simple ejercicio para el lector es verificar que la correlacin de
una variable consigo misma es igual a 1.

5.1.5.3. Regresin Lineal

El mtodo matemtico ms comn usado para describir la
asociacin entre dos variables es la regresin lineal. El trmino regresin
viene de regresar las observaciones hacia la media, este fue usado por
primera vez por el matemtico Francis Galton. Galton cuantific que en la
poblacin humana los padres altos tienden a tener hijos altos pero el
promedio de estos era menor al promedio de los padres, o sea los hijos
regresaban hacia el promedio poblacional. Lo mismo se observaba con los
padres de baja estatura cuyos hijos eran en promedio ms altos que el
promedio de la estatura de sus padres. Galton no observ cambios
sustanciales en la distribucin de las estaturas de una generacin a otra.
En regresin lineal la variable dependiente se define como una
funcin lineal de la otra variable (independiente). Tambin existen
regresiones no lineales las cuales tienen otras propiedades que no sern
discutidas en este texto. Un ejemplo clsico de regresin lineal en ciencia
animal es la asociacin entre produccin de leche y la suplementacin con
concentrado. Produccin de leche es la variable dependiente la cual se
expresa como una funcin del consumo de concentrado, la variable
independiente. Un modelo lineal describiendo esta asociacin es:
Una vaca que no recibe concentrado producir una cantidad de
leche la cual la podemos designar como a (intercepto). Por cada kilo de
concentrado que le demos a esta vaca, dentro de ciertos limites biolgicos,

43

esperaremos un aumento de leche de b kilos. Estas consideraciones son la

base de un modelo lineal que describe la relacin entre ambas variables. La
relacin entre produccin de leche y consumo de concentrado para la ith
vaca puede escribirse de la siguiente forma:
yi = a + bxi + ei

donde:

yi = es la produccin de leche observada en la i-sima vaca.

a = es el intercepto (o al produccin de leche de la i-sima sin
consumo de concentrado).
b = es el coeficiente de regresin o el factor de incremento de leche
por cada kilo de concentrado.
xi = son los kilos de concentrados entregados a la i-sima vaca.
ei = residual, el cual representa errores de medicin en los litros de leche
producidos u otros factores que estn influyendo en produccin de
leche.
Las variables en este modelo lineal seran x e y. Los parmetros
desconocidos son a y b.
En otras palabras la produccin de leche de una vaca puede ser
descrita como una combinacin lineal del intercepto (a), el efecto del
consumo de concentrado (bxi) y un residual (ei). La variable independiente
(kilogramos de concentrado) sin embargo se considera que fue medida sin
error. Se asume en este caso que ei sigue una distribucin normal con una
media igual a cero (por lo tanto su esperanza matemtica ser igual a cero).
Basado en la ecuacin anterior se deben obtener estimaciones de los
parmetros b y a, el mtodo matemtico usado para esto es el de los
cuadrados mnimos. Este mtodo implica la minimizacin de la desviacin
de la suma de los cuadrados entre los valores esperados y observados.
Luego de algo de lgebra y diferenciacin con respecto a b y a las frmulas
para obtener las incgnitas b y a son:

xi y i
( xi yi ) n x y yx
n
= 2
b =
=
2
xi2 n (x )2
( xi )
x
2
xi
n
xi y i

el valor de a es :
a = y bx
en este caso y y x representan una estimacin de las media de las
variables y y x respectivamente.

44

Con la informacin disponible el valor de b es:

5469 ,0 15(40 ,2) (905.333) 1014,201

b =
=
= 5,6849 (grs./da)kg.
178,4
24419 15(40 ,2 )2
El uso prctico de la regresin lineal es:
-

predecir el valor de una variable conociendo el valor de otra.

Ejemplo: predecir el peso al destete cuando se conoce el peso al
nacimiento. El parmetro estadstico usado para hacer esa
prediccin es conocido como el coeficiente de regresin (b).

Tambin la regresin es usada para predecir el valor de una variable

que es muy difcil o cara de medir.
Ejemplo: si no existe una romana el peso de un animal se puede predecir
midiendo la circunferencia a
nivel de la cruz.
-

- evaluar hiptesis de investigacin cientfica, por ejemplo en el caso

del concentrado podemos probar si el consumo de concentrado
realmente produce un aumento significativo en la produccin de leche.
En el caso de peso al nacimiento y ganancia diaria nos gustara
investigar si efectivamente el peso al nacimiento tiene importancia en la
ganancia de peso diaria. La evaluacin de hiptesis de investigacin se
basa en la particin de sumas de cuadrados.
Una explicacin ms prctica y sencilla de regresin y que es ms
usada en gentica es la siguiente:
La regresin de y en x se escribe como by.x (lo mismo que b dado
anteriormente), este coeficiente mide la cantidad promedio de cambio en y
por cada unidad de incremento en x. La frmula usada para calcular by.x
basada en varianzas y covarianzas es la siguiente:

b y.x =

yx
2x

Con los valores del ejemplo:

b y.x =

yx 72,74
=
= 5,68 (grs/da)/kg.
2x 12,74

45

Lo cual es el mismo resultado obtenido anteriormente con la frmula

ms larga. Esto significa que por cada kilogramo de aumento en peso al
nacimiento la ganancia diaria aumentara, en promedio, 5,68 gramos por
da.
La siguiente ecuacin puede ser usada para predecir y cuando x es
conocido:

yi = y +by.x(xi x)
la cual es lo mismo que:

y i = a + b y.x ( xi )
En este caso y,- y x,- representan la media de las variable y y x
respectivamente.
Por ejemplo, si tenemos un ternero con un peso al nacimiento de
43,5 kilos su ganancia diaria, con la primera ecuacin ser:

y = 905,33 + 5,68(43,5 40,2) = 924,074 grs./da

(con

la

primera

ecuacin).
Con la segunda ecuacin, (primero necesitamos calcular a ):

= y - b x = 905,33 5,68(40,2) = 676,994

y = 676,994 + 5,68(43,5) = 924,074 grs./da (con

la

segunda

ecuacin)
Se debe notar que debido al pequeo tamao de la muestra (n = 15)
la confiabilidad de esta prediccin es muy baja. Incluso con esta
informacin (solo 15 observaciones) puede que peso al nacimiento no tenga
influencia significativa en predecir la ganancia diaria.
Usando el coeficiente de regresin calculado (5,68) para predecir la
ganancia diaria del animal nmero 10 del ejemplo tenemos:

y = 905,33 + 5,68(38 40,2) = 892,83

y = 676,994 + 5,68(38) = 892,83

(con la primera ecuacin)

(con la segunda ecuacin)

Para este animal el error de prediccin es la diferencia entre el

valor estimado y el valor real:

46

y - y = 892,83 - 870 = 22,83 grs./da

En un sentido estadstico la regresin estimada (asumiendo que la
hiptesis de que el peso al nacimiento sea significante en la ganancia
diaria) es vlida solo para la muestra de observaciones usadas en el clculo
del coeficiente de regresin. Sin embargo si la muestra es tomada al azar,
es suficientemente grande y representa a la poblacin podemos usar el
coeficiente de regresin calculado para hacer predicciones (inferencia
estadstica) de toda la poblacin con un error de prediccin relativamente
bajo.

5.1.6. Anlisis de Varianza

Una herramienta estadstica que esta muy ligada a regresin lineal
es el anlisis de varianza. El anlisis de varianza consiste en la particin de
la suma total de los cuadrados en porciones que son atribuidas a la media y
a la regresin de y en x. Las sumas de los cuadrados son:

Total = SCT = y i2
Media = SCM = N ( y )2
xi y i

xi y i

Regresion =
2
( xi )
xi2
N

E rro r = SCE = SCT SCM SCR

Una tabla de anlisis de varianza para los datos de peso al
nacimiento y ganancia diaria sera la siguiente:

47

Efecto
Media

Grados de Suma de los Media de los

Libertad
Cuadrados Cuadrados
1

12294418

Prueba de F

12294427

Regresin

5765,77

5763,43

Error

13

44009,90

3385,38

Total

15

12344200

822946,67

5763,43
= 1,7
3385,38

Una estimacin de la varianza del error se calcula de la siguiente

manera:

e2 =

SCE
44009,9
=
= 3385,38
(N 2)
(15 2)

Esto es igual a la media de los cuadrados del error.

En este ejemplo la prueba de F esta probando la hiptesis nula de
que el coeficiente de regresin calculado es igual a cero, esto es:

F(R) =

SCR / 1
donde F (1, N 2)
2e

F(R) es el estadstico computado para probar la hiptesis: b = 0

Una vez computado este valor se compara con el valor de la tabla
de F para 1 y (N - 2) grados de libertad. Si el valor calculado excede el valor
tabulado entonces la hiptesis nula es rechazada y se acepta la hiptesis
alternativa que b no es igual a cero. En otras palabras el coeficiente de
regresin calculado (b) puede ser usado para predecir el valor de y cuando
conocemos x.

48

En el ejemplo que estamos analizando, el valor de F es 1,7 el cual

es menor que el valor tabulado (5,32) entonces la hiptesis nula es
aceptada, b = 0 . Esto significa que el coeficiente de regresin que
estimamos basado en las 15 observaciones, no sirve para predecir
significativamente la ganancia diaria de los terneros (y) cuando conocemos
el peso al nacimiento (x).
Nota: los valores de las tablas de F, para diferentes probabilidades, se
encuentran en textos de estadstica. Se asume que el lector es familiar con
este tipo de pruebas estadsticas.
Otro parmetro estadstico de inters que se puede obtener de una
tabla de anlisis de varianza es R-cuadrado o coeficiente de determinacin,
esto es la proporcin de la varianza que existe en y (ganancia diaria) que es
explicada por el modelo de regresin. El coeficiente de determinacin es
calculado de la siguiente forma:
2
R =

SCR
5763,43
=
= 0,115
(SCT - SCM) (12344200 2294427)

Note que el valor de R-cuadrado es el cuadrado de la correlacin

entre x e y calculada en pgina 42:

r xy = 0,34 = R

(0,34 )2 = 0,1156
Esto significa que el 88,44 % de la variacin en ganancia diaria no
es explicada por peso al nacimiento en estos datos, solo un 11,56 % es
explicado por peso al nacimiento. Es importante notar que el coeficiente de
determinacin nos indica el grado de confiabilidad del modelo de regresin
usado para predecir la variable dependiente (y).

49

50

CAPITULO 6.
6.1. Algebra Matricial
Una matriz es un conjunto de elementos ordenados en filas y
columnas.

a b
A =
c d

El orden de una matriz es el nmero de filas por el nmero de

columnas. El orden de la matriz A es 2 x 3.
Una matriz transpuesta es el cambio de filas por columnas de la
matriz original. Si el orden de A es 2 x 3, el orden de A' = (se lee A
transpuesta) es de 3 x 2.

A = b

Un escalar es una matriz con una columna y una fila. El orden es de

1 x 1.

Una matriz cuadrada es aquella que tiene el mismo nmero de filas

y columnas:

a b
B=

c d
Una matriz diagonal es una matriz cuadrada cuyos elementos fuera
de la diagonal son ceros:

a 0 0

C = 0 d 0

0 0 c
51

Una matriz idntica es una matriz diagonal que tiene 1's en la

diagonal:

1 0 0

D = 0 1 0

0 0 1
Una matriz simtrica es aquella que tiene los elementos sobre la
diagonal igual a los elementos bajo la diagonal:

2 1 0

E = 1 1 3

0 3 4

6.1.1. Suma de Matrices

Dos matrices pueden sumarse solamente si ellas tienen el mismo
nmero de filas y columnas. La suma es muy sencilla, esta se hace
elemento por elemento.

a b 1 2 a +1 b+ 2
B + A=
+

=
c d 3 4 c +3 d +4

6.1.2. Multiplicacin de Matrices

Dos matrices pueden multiplicarse solamente si el nmero de
columnas de la primera matriz es igual al nmero de filas de la
segunda matriz. El orden de la matriz resultante ser igual al nmero de
filas de la primera matriz por el nmero de columnas de la segunda matriz.

a b 1 2 (a x 1) + (b x 3) (a x 2) + (b x 4)
B x A=
x
=
c d 3 4 (c x 1) + (d x 3) (c x 2) + (d x 4)
Si el orden de B es fxc y el orden de la matriz A es rxz el producto
solo existe si c = r. El orden de la matriz final es fxz.

Ejemplo:
52

6 4 3
1 1

C = 3 9 7 , D = 2 0

3 1
8 5 2
entonces CxD:

6(1) + 4(2) 3(3)

C D = 3(1) + 9(2) 7(3)

8(1) + 5(2) 2(3)

6(1) + 4(0) 3(1) 5 9

3(1) + 9(0) 7(1) = 0 10

8(1) + 5(0) 2(1) 12 10

Una matriz se puede multiplicar por un escalar simplemente

multiplicando cada elemento de la matriz por el escalar.

1 2 3 6
(3) A = 3

=
3 4 9 12
La transpuesta del producto de dos o ms matrices es el producto de
la transpuesta de cada matriz en forma individual pero alternando el orden
de multiplicacin. Esto es:
(CD)' = D'C'
A diferencia de la multiplicacin en escalares, el orden en que las
matrices se multipliquen es importante:

Ejemplo:
2 3 4
5 6

A = 5 6 7 , B = 1 2

8 9 10
7 3
41 30

AB = 80 63

119 96

53

En cambio el producto BxA no existe ya que en ese orden las

matrices no se pueden multiplicar porque el nmero de columnas de B (2)
no es igual al nmero de filas de A (3).
Algunas reglas para multiplicacin de matrices son:
1) ABC = A(BC) = (AB)C
2) A(B +C) = AB + AC

6.1.3. Inversin de Matrices

La divisin de matrices no existe, entonces para 'dividir' la matriz A
por la matriz B se puede multiplicar A por la inversa de B. Por definicin,
una matriz inversa es aquella que pre o post multiplicada por la matriz
original produce una matriz idntica.
AA-1 = A-1A = I
Para que una matriz se pueda invertir esta debe ser cuadrada, es decir el
nmero de filas y de columnas debe ser igual.
La inversin de una matriz de orden 2 se describe a continuacin:

Si

a b
A=

c d

1
A =

1 d b

| A | c
a

donde | A |= ad bc = determinante de A
La divisin por cero no existe, entonces si la determinante de una
matriz es cero, esta no tiene inversa.

Ejemplo:

54

2 6

A =
1 4

| A |= (2) (4) (6) (1) = 2

1
A =

2 3
1 4 6

=
2 1
1
2 1/2

Para comprobar que la inversa es correcta se puede multiplicar A-1

por A y debe dar una matriz idntica.

2 3 2 6 1 0

1

=

A A =
1 1 4 0 1
1/2
A continuacin se muestra una manera como invertir una matriz de
tercer orden. Existen tambin otros algoritmos para inversin de matrices.
La determinante de la matriz se puede reducir a una serie de
determinantes de matrices de orden 2:

2
6 1

A= 3
4 5

0 2
1
La determinante de A es:

A =6

4 5
0 2

1 ( 1)

3 5
1 2

+2

A = 6 ( 8) + 1 ( 1) + 2 ( 4)
A = 57

55

3 4
1 0

La forma general para definir la determinante de una matriz es:

n

A = ( 1 )i + j bij M ij
j=1

Donde A es de orden n, Mij es una submatriz menor de A la que

resulta al eliminar la i-sima fila y la j-sima columna de A. Cualquier fila o
columna de A puede ser usada para calcular la determinante de la matriz, el
resultado debe ser el mismo. Si la determinante no es igual a cero se
procede a formar una matriz usando submatrices las cuales alternan signos
positivo y negativo. Esta se conoce como matriz adjunta. Las submatrices
y sus determinantes son:

4 5
= 8
M 11 = + 1
0 2
3 5
=+ 1
M 12 = 1
1 2
3 4
= 4
M 13 = + 1
1 0
2
1
= 2
M 21 = 1
0 2
2
6
= 14
M 22 = + 1
1 2
6 1
= 1
M 23 = 1
0
1
2
1
= 3
M 31 = + 1
4 5

56

2
6
= 36
M 32 = 1
3 5
6 1
= 27
M 33 = + 1
4
3

La matriz adjunta (M) formada usando las determinantes de las

submatrices es:

M = 2

1
14
36

27

La inversa de A es:
A-1 = |A|-1 M
es decir, la inversa de la determinante de la matriz A multiplicada por
la transpuesta de la matriz adjunta.

8
1
1
2
A =
57
3

1
14
36

27

'

Al multiplicar A por A-1 se debe obtener una matriz idntica

(I3x3) :

2
6 1

1
A ( A 1 ) = 3
4 5 *
57

0 2
1

57

1
14
36

'

4
1 0 0

1 = 0 1 0

27
0 0 1

Esto comprueba que A-1 es la matriz inversa de A. Es claro que una

matriz la cual tiene una determinante igual a cero no tiene inversa. La
determinante divide cada uno de los elementos de la matriz adjunta para
obtener la inversa de la matriz original. Aquellas matrices con una
determinante igual a cero se denominan matrices singulares.
La inversa de un producto de dos o ms matrices sigue las misma
reglas indicadas para la transpuesta de un producto de matrices, esto es:
(ABC)-1 = C-1B-1A-1
Tambin:

C-1B-1A-1 (ABC) = I

La inversa de una matriz diagonal es la inversa de los elementos de

la diagonal.

Ejemplo:

Si

4 0 0

A= 0 3 0

0 0 5

0
0
1/4

1
=
0
1/3
0

0 1/5
0
Existen programas computacionales los cuales usando diferentes
algoritmos pueden invertir matrices de mayor orden.

6.1.3.1. Matrices Singulares

Matrices singulares son aquellas que tienen una determinante la cual
es igual a cero por lo tanto no se pueden invertir. Una determinante igual a
cero se produce cuando existen dependencias lineales entre las filas o
columnas de la matriz.

Ejemplo:

58

 1 2 3

P= 4 5 7

5 7 10
La determinante de P es:
|P| = 1x(50-49) - 2x(40-35) + 3x(28-25) = 1 - 10 + 9 = 0
Claramente se aprecia en la matriz P que al sumar, en cada
columna, las filas 1 y 2 estas resultan en la fila 3. Esto es dependencia lineal
entre las filas de la matriz. El rango de una matriz se refiere al nmero de
filas o columnas linealmente independientes. El rango mximo que esta
puede tener es igual al orden de la matriz, en este caso se habla de matriz
con rango completo. Cuando el rango de una matriz cuadrada es menor al
orden de esta se habla de una matriz singular. Existen programas
computacionales que determinan el rango de una matriz.
Aunque las matrices singulares no pueden invertirse es posible
obtener una inversa generalizada de estas matrices. A diferencias de la
inversa de una matriz, la cual es nica, existen infinitas inversas
generalizadas. La inversa generalizada de P se escribe P-. Una inversa
generalizada cumple la siguiente propiedad:
PP-P = P
es decir la inversa generalizada pre y post multiplicada por la matriz
original es igual a la matriz original. Uno de los algoritmos para obtener una
inversa generalizada es el siguiente:
a) Determine el rango de la matriz (esto se puede hacer con
programas computacionales).
b) Obtenga una submatriz (Pi) la cual es cuadrada, de rango
completo y tenga un orden igual al rango de P.
c) Invertir Pi, se obtiene Pid) Las filas y columnas de P que no se incluyeron en Pi se
reemplazan por ceros y se obtiene P-.
e) Comprobar que P- es una inversa generalizada de P mediante:
PP-P = P

Ejemplo:

59

 1 2 3

P = 4 5 7

5 7 10
a) El orden de esta matriz es 3 pero el rango es 2, es decir hay 2
filas o columnas que son linealmente independiente.
b) Una submatriz (Pi) de rango completo, igual al rango de P (2) se
puede obtener eliminando la primera fila y primera columna de la
matriz P.

5 7

Pi =
7 10
c) La inversa de Pi es:
1
Pi =

1
50 49

10 7

5
7

10 7
1

Pi =
5
7
d)

0
0
0

P = 0 10 7

5
0 7
e)

PP-P = P

0
0 1 2 3 1 2 3
1 2 3 0

4 5 7 0 10 7 4 5 7 = 4 5 7

5 5 7 10 5 7 10
5 7 10 0 7

60

De esta manera se comprueba que la matriz P- es una inversa

generalizada de P. Como se ha indicado anteriormente existen infinitas Pque satisfacen:

PP-P = P

61

6.1.4. Introduccin a Modelos Lineales

Un modelo lineal es una funcin matemtico-estadstica que asocia
una respuesta (y) con una o ms variables independientes en funcin a
parmetros desconocidos.
Una ecuacin general que describe lo anterior es:

y = bo x1 + b1 x 2 + ...... + bk x k + e
en este caso bi representan los parmetros desconocidos, xi son las
variables independientes las cuales pueden indicar la cantidad actual de la
variable medida (regresin) o pueden indicar la ausencia o presencia de un
efecto en el modelo (modelos de clasificacin).
Un modelo lineal describe los datos y debe reflejar el sistema de
muestreo de la informacin, tambin debe reflejar la naturaleza del
problema en estudio.
El mtodo matemtico mas usado para describir la relacin entre
dos o mas variables es regresin lineal. La propiedad de linealidad se usa
ya que es la asociacin ms comn entre dos o ms variables y porque es
la ms fcil de manejar. Si la relacin entre dos o mas variables no es lineal
existen algunas transformaciones de los datos que pueden producir esta
relacin lineal. Modelos no lineales tambin existen pero su teora y
aplicacin son ms complejas.
Schaeffer (1993) describe tres tipos de modelos par una
determinada situacin:

6.1.4.1. Modelo Verdadero:

Es aquel que describe los datos en forma perfecta y no deja
variacin residual o sin explicacin. Este tipo de modelos es usados en
ciencias puras como fsica y qumica. En ciencias biolgicas el modelo
verdadero no se conoce ya que hay muchos factores actuando e
interactuando para provocar una respuesta o evento de inters.

6.1.4.2. Modelo Ideal:

Es un modelo diseado por el investigador. Este debe ser tan cerca
a la realidad como es posible. El modelo ideal debera ser usado por el
investigador pero a menudo la informacin disponible no es suficiente para
su implementacin. Tambin mucha de la informacin (datos) requerida
puede ser muy costosa o difcil de medir.

62

6.1.4.2.1. Modelo operacional:

Es una simplificacin del modelo ideal el cual es usado en la
investigacin. El modelo operacional puede ser diferente para la misma
situacin en estudio y depender del investigador y como este justifique su
modelo. Muchas veces dos investigadores con diferentes puntos de vista
usarn un modelo diferente para la misma situacin y los resultados pueden
ser diferentes.
Un modelo lineal tiene tres partes:
a)
La ecuacin: esta expresin describe las variables que, de acuerdo
a conocimiento biolgico, el investigador considera que explican la variable
dependiente. En notacin matricial una ecuacin es:
y = Xb + e
donde:
y = es un vector con las observaciones fenotpicas
X = es una matriz que indica la presencia o ausencia de un
determinado efecto incluido en el modelo en el registro
correspondiente. Esta matriz tambin se conoce como matriz
de diseo.
b = es un vector desconocido conteniendo el valor de los parmetros
de los efectos fijos del modelo, incluyendo la media
poblacional.
e = es un vector de residuales, el cual se asume que sigue una
distribucin normal con una media de cero y una varianza igual
a la varianza residual.
b) Las esperanzas y (co)varianza: la esperanza indica el valor esperado
que tomara una variable si esta fuera repetida una cantidad de veces
suficientemente grande. La estructura de (co)varianzas del modelo esta
indicada por los parmetros de dispersin de los efectos aleatorios del
modelo.
Con la ecuacin anterior, las esperanzas son:

y Xb
E =
e 0
La varianza de e es:
V(e) = R

63

Donde R es una matriz diagonal no singular. Si los residuales tienen

una varianza homognea y son independientes:
R = I e2
Esto es equivalente a decir que los residuales no estan
correlacionados (son independientes) con una media igual a cero y una
varianza igual a e2 .
La varianza del vector y en este modelo simple es generada por la
varianza residual:
Var(y) = R = I e2
c) Los supuestos y limitaciones: son todas aquellas limitaciones del
modelo basadas en sus propiedades estadsticas y en el tipo de datos
usados. Esta ltima parte es menudo olvidada por muchos investigadores.
Esta parte entrega informacin de como fueron obtenidos los datos.
Tambin, en esta seccin, las diferencias entre el modelo ideal y el modelo
operacional deben ser enumeradas. Los supuestos y limitaciones contienen
importante informacin para evaluar la calidad del modelo empleado.
Idealmente, las tres partes del modelo deben ser desarrolladas antes
de empezar la investigacin. De esta manera el investigador puede disear
y corregir el experimento para obtener las pruebas de hiptesis de su
inters (Barra et al., 1997).

6.1.5. Mnimos Cuadrados

Uno de los objetivos de un modelo lineal es determinar los valores
del vector b. Es decir estimar los efectos de los elementos incluidos en el
modelo y formular hiptesis de diferencias con estas estimaciones.
Una manera de estimar el valor de b es usando el mtodo de los
mnimos cuadrados de los residuales. Este estimador minimiza la suma de
los cuadrados de las diferencias entre valores observados (reales) y
esperados.
Con el modelo:
y = Xb + e
el vector de residuales es:
e = y - Xb
la suma del cuadrado de los residuales es:

64

e'e = ( y - Xb)` ( y - Xb)

e`e = y'y - y'Xb - (Xb)'y + (Xb)'Xb
e`e = y'y - y'Xb - b'X'y + b'X'Xb
e`e = y'y - b'X'y - b'X'y + b'X'Xb
e`e = y'y - 2b'X'y + b'X'Xb
Tomando la derivada de primer orden con respecto a b:
/b = 0 - 2X'y +2X'Xb
Igualando la expresin a cero:
0 = - 2X'y +2X'Xb
-2X'Xb = - 2X'y
2X'Xb = 2X'y
X'Xb = X'y
Esta expresin se conoce como ecuaciones normales de los
mnimos cuadrados. Estas ecuaciones minimizan la suma del cuadrado de
las diferencias entre los valores esperados y observados (e'e).
Si existe la inversa de X'X un estimador de b usando mnimos
cuadrados es:
b = (X'X)-1 X'y
Si X'X es una matriz de rango incompleto (singular), es decir existen
dependencias entre sus filas y/o columnas la inversa no existe ya que la
determinante es igual a cero. En este caso la solucin de las ecuaciones se
obtienen usando una inversa generalizada de X'X.
b = (X'X)- X'y

65

En este caso existe un nmero infinito de soluciones. Estas

soluciones no estiman directamente los valores de b sino diferencias
(funciones estimables) entre los parmetros del vector b.

6.1.6. Modelos lineales y no lineales

Se considera un modelo lineal a aquel en que el parmetro
estimador de alguna variable del modelo (edad, mes de nacimiento, poca
de parto, etc) es una funcin lineal del vector de observaciones. Esto no
necesariamente indica que la lnea del grfico que relaciona ambas
variables sea recta.
Ejemplo:

y = a + b1 ( Edad ) + b2 ( Edad ) 2
en este modelo los parmetros estimadores del vector y, que son a, b1 y
b2, representan una funcin lineal del vector de observaciones que es y.
Esto aunque el factor edad se use en el modelo al cuadrado (o al cubo). La
lnea que grafica esta asociacin no es recta pero el modelo es lineal.
Un ejemplo de modelo no lineal sera: (Wood, 1967)

y = a + n b e cn
donde:
y = es la produccin de leche en la semana n
n = es la semana
e = base del logaritmo
a, b y c = son los parmetros estimadores del vector y.
En este caso b y c no representan una funcin lineal del vector de
observaciones ya que b es la potencia del nmero de semanas y c es uno
de los componentes a la cual se eleva la base e.
Para simplificar algunas situaciones muchos de los modelos no
lineales pueden ser lineal izados. Este es el caso del modelo de Wood
(1967), el cual se transforma de la siguiente forma:

log( y ) = a + b log(n ) cn
en este nuevo modelo los parmetros a (intercepto) b y c son funciones
lineales del vector de observaciones el cual ha sido transformado. De esta

66

manera se usa regresin lineal y el mtodo de los mnimos cuadrados para

obtener las estimaciones de a, b y c. Algo similar sucede con los modelos
de regresin logstica.
Ejemplos
El siguiente modelo es lineal

y = a + b1 ( Edad ) + b2 ( Edad ) 2 + b3 log( Edad )

El siguiente no es un modelo lineal

y = a + b1 ( Edad ) + b2 ( Edad ) 2 + log(b3 ) Edad

porque b3 no es una funcin lineal de y, b3 es una funcin logartmica de y.
En resumen, cada vez que alguno de los parmetros sufre alguna
transformacin el modelo ya no es lineal.

6.1.7. Uso Prctico de Matrices

6.1.7.1. Alimentacin Animal
Un problema de alimentacin animal, se desea usar una racin la
cual tenga 17 % de protena cruda, 3.2 kcal de energa metabolizable y 4 %
de fibra cruda. Se cuenta con 3 ingredientes, maz, harina de carne y hueso
y afrecho de trigo, su composicin se detalla en la siguiente tabla:
Maz

Harina de Carne y
Hueso

Afrecho de Trigo

Protena (%)

9,0

49,8

16,8

Energa
(kcal)

3,34

2,66

2,51

Fibra (%)

2,2

2,0

11,51

El problema consiste en determinar la cantidad a usar de cada uno

de los ingredientes disponibles para obtener la racin con los nutrientes
deseados. La composicin de los alimentos no se puede cambiar, entonces
lo que es posible variar es la cantidad de ingredientes a usar. Lo

67

desconocido es la cantidad de ingredientes la cual podemos indicar como x

para maz, z para harina de carne y hueso y w para afrecho de trigo.
9,00x + 49,8z + 16,80w = 17
3,34x + 2,66z + 2,51w = 3,2
2,20x + 2,00z + 11,51w = 4
Esto es un sistema de ecuaciones con tres incgnitas. En notacin
matricial esto es:

9 49,8 16 ,8 x 17

3,34 2,66 2,51 z = 3,2

w 4
2,2
2
0
11
5
,
,

Las tres matrices pueden denominarse como M, b y H.

Entonces:
Mb = H
La solucin de b es:
b = M-1H

0,05762 17
x 0,018346 0,3867893


3,2

z
=
0
0235962
0
047741
0
024051
,
,
,



w 0,000594 0,065692 0,1021623 4
x 0,6953

z = 0,1521

w 0,1883
Entonces al mezclar 69,53 kilogramos de maz con 15,21 kilogramos
de harina de carne y hueso y 18,83 kilogramos de afrecho de trigo, se
obtienen 103,57 kilogramos de la racin con la composicin de protena
energa y fibra cruda deseada.

68

6.1.7.2. Regresin Lineal

En el Captulo de revisin de estadstica se estudi regresin lineal
de la siguiente manera:
yi = a + bxi + ei
donde :
yi = ganancia diaria del animal i.
a = media poblacional
b = coeficiente de regresin de ganancia diaria en peso al
Nacimiento
xi = peso al nacimiento del animal i.
ei = residual de medicin del animal i.
Lo anterior en matrices se puede escribir de la siguiente forma:

y= X b+e
donde:
y = vector de observaciones (ganancia diaria)
X = Matriz de diseo (contiene la media y las observaciones de
peso al nacimiento)
b = vector desconocido (contiene la media y el coeficiente de
regresin)
e = vector de errores

69

 1000 1 40

900 1 42

850 1 35
950 1 36

920 1 45

950 1 47

810 1 40
870 = 1 43

930 1 41

870 1 38

1000 1 44
870 1 38

900 1 41

810 1 37

950 1 36

e1

e2

e3

e4

e5

e6

e7

+ e8
b
y.x
e9

e10

e11

e12
e13

e14


e15

Estimacin de soluciones usando teora de mnimos cuadrados se

pueden obtener resolviendo las siguientes ecuaciones normales:
(X'X)b = X'y
despejando b:
b = (X'X)-1 X'y
Necesitamos los valores de X'X lo cual es la matriz X transpuesta
multiplicada por la matriz X original.
Los elementos de la matriz X'X son:

603
15

X' X =
603 24419
Donde:

70

- 15 = Es el nmero de observaciones.
- 603 = Es la sumatoria de la variable peso al nacimiento
- 24419 = Es la sumatoria de peso al nacimiento al cuadrado.
X'y es la multiplicacin de la matriz X transpuesta por el vector y.

1000

900

850
950

920

950

810
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
X y =
870

40 42 35 36 45 47 40 43 41 38 44 38 41 37 36
930

870

1000
870

900

810

950

13580
X y =

546930

Los valores del vector X'y son :

13580 = sumatoria de la variable ganancia diaria
546930 = sumatoria del producto de las dos variables (xiyi)
b = (X'X)-1 X'y

603
15

b =
603 24419

71

13580

546930

 9,125186846 0,225336322

b =

0
225
0
0056
,
336322
,

13580 676 ,84

=
546930 5,68

Estas estimaciones son idnticas a las calculadas anteriormente en

la revisin de estadstica. El coeficiente de regresin de peso al destete en
peso al nacimiento es 5,68. El intercepto es 676,84.

72

CAPITULO 7.
7.1. Caractersticas

Cuantitativas

En captulos anteriores se han considerado caracteres los cuales

son heredados en forma simple y su expresin es regulada por un pequeo
nmero de genes. Estos caracteres se conocen como cualitativos y la
medicin de ellos se hace en forma discreta o categrica, por ejemplo el
color rojo o negro en bovinos, presencia o ausencia de cuernos en bovinos
Hereford. Se debe mencionar que algunas caractersticas cualitativas como
enfermedades congnitas tambin son reguladas por un nmero mayor de
genes. Es obvio que el tipo de variacin involucrado en las caractersticas
cualitativas es una parte muy reducida de toda la variacin fenotpica que
es posible observar en una poblacin determinada. A simple vista podemos
determinar que los integrantes de cualquier poblacin de animales difieren
uno del otro en muchas caractersticas las cuales no tienen una distincin
clara. Existe una variacin gradual desde un extremo al otro. Un ejemplo de
esto es produccin de leche en un rebao cualquiera. La divisin de vacas
en "buenas" y "malas" productoras es un concepto arbitrario ya que entre
esos dos extremos existen vacas con diferentes grados de produccin. En
forma natural no existe una discontinuidad de la caracterstica como es el
caso del color rojo o negro en bovinos.
Las caractersticas cuantitativas o polignicas son aquellas que su
expresin esta regulada por un nmero grande de genes y su variacin
generalmente se mide en una escala continua. Las caractersticas de
produccin son ejemplos de estos, leche, carne y lana se miden en una
escala continua (kilos) y la expresin de estas caractersticas est regulada
por muchos genes. Algunas caractersticas cuantitativas son medidas en
forma discreta como es el caso de nmero de huevos en aves y tamao de
la camada en cerdos. La rama de la gentica encargada del estudio de
este tipo de caractersticas es Gentica Cuantitativa. La importancia
prctica de esta rama de la gentica es clara ya que la mayora de las
caractersticas de produccin en animales y plantas son reguladas por un
nmero grande de genes y la medicin de estas se hace en una escala
continua.
Las caractersticas cuantitativas son controladas por la accin
acumulativa de muchos genes en diferentes loci. Otra propiedad de las
caractersticas cuantitativas es que estas se influencian por el ambiente de
una manera mucho ms fuerte que las caractersticas cualitativas.
Ejemplo: produccin de leche esta muy influenciada por la
alimentacin (ambiente) en cambio la presencia o ausencia de

73

cuernos en Herefords no depende del ambiente, solo est regulada

por herencia.
Aunque, como se ha indicado anteriormente, las caractersticas
cuantitativas estn reguladas por muchos genes en diferentes loci, los
principios Mendelianos de herencia son aplicable en cada locus. El efecto
de cada gen individual en el fenotipo del animal es muy pequeo para ser
medido por s solo. Adems el efecto del ambiente sobre estas
caractersticas enmascara el efecto gentico. Esto hace que la
identificacin genotpica de los animales sobre la base de su fenotipo sea
mucho ms difcil que en el caso de los caracteres heredados en forma
simple y no afectados por el ambiente. Entonces el entendimiento de la
herencia de las caractersticas polignicas cuantitativas requiere un
entendimiento de los conceptos de variacin y conocimiento de tcnicas y
parmetros estadsticos. Para evaluar genticamente las caractersticas
cuantitativas de los animales tambin se debe medir la influencia del
ambiente sobre esa caracterstica.

7.1.1. Caractersticas Mtricas

Son muchas las caractersticas mtricas que pueden ser estudiadas
en animales domsticos. Cualquier caracterstica que cambie en forma
continua y pueda ser medida, puede ser estudiada como una
caractersticas mtrica.
Medidas corporales como peso y estatura,
medidas de produccin, concentracin de ciertas substancias de inters en
la sangre, son algunos ejemplos de caractersticas mtricas. La nica
condicin es que estas se puedan medir. Generalmente en una poblacin
grande si en un grfico se colocan el nmero de individuos (observaciones)
en un eje y la medicin de la caracterstica en el otro eje, esta figura ser
muy cercana al grfico de una distribucin normal. En otras palabras, las
caractersticas mtricas siguen una distribucin normal lo cual permite
hacer uso de teora estadstica para analizar esta informacin. Los
parmetros de una poblacin los cuales podemos observar con relacin a
caractersticas mtricas son medias, varianzas y covarianzas. Son estos
parmetros estadsticos la base de partida para inferencia gentica.

7.1.2. Media Poblacional

Anteriormente se describieron las propiedades de una poblacin en
trminos de frecuencias gnicas y genotpicas. El objetivo de esta seccin
es mostrar la relacin entre frecuencias gnicas y genotpicas por un lado y
diferencias cuantitativas manifestadas por caractersticas mtricas.
Como se indic anteriormente los caracteres cuantitativos estn
influenciados por el genotipo del animal y el ambiente en el cual este se ha
desarrollado. Esta relacin se puede representar linealmente de la
siguiente manera:

74

P=G+E
Donde
P = es el fenotipo o expresin que observamos o medimos de la
caracterstica (Valor fenotpico).
G = es la influencia del genotipo en lo que observamos. Esta
influencia est dada por la dotacin gentica del animal. (Valor
Genotpico)
E = es la influencia del ambiente en la expresin de la caracterstica.
La influencia del ambiente son todas los efectos no genticos
que estn afectando la expresin del fenotipo. (Desviacin
Ambiental).
La media de la desviacin ambiental (E) se asume que es igual a
cero. En otras palabras el ambiente, en una poblacin grande, afecta a
algunos animales en forma positiva y a otros en forma negativa, el
promedio esperado es cero. Entonces la media del valor genotpico (G) y
la media del valor fenotpico (P) son iguales,
esto es la media
poblacional.
Para deducir la media poblacional es necesario volver al modelo de
un locus con tres genotipos y crear un valor genotpico ficticio para cada
uno de ellos:
Genotipo

A1A

Valor Genotpico

-a

A1A

A2A2

+a

En este caso el alelo A2 aumenta el valor de la caracterstica y el

genotipo heterocigoto (A1A2) no es totalmente dominante. El valor d
depende del grado de dominancia. Si no existe dominancia el valor de d es
igual a cero. El punto cero (0) de la escala es la mitad entre los valores
genotpicos de A1A1 y A2A2. En este caso d es positivo lo que indica que A2
es parcialmente dominante sobre A1. Lo contrario tambin puede ocurrir. Si
existiera dominancia completa de A2 con respecto a A1, el valor de d (A1A2)
sera igual que +a (A2A2). Si existe sobre dominancia de A2 el valor de d
(A1A2) sera mayor que +a (A2A2).
Si se asume que la poblacin est en equilibrio de Hardy-Weinberg,
la Tabla anterior se puede expandir de la siguiente forma:
Genotipo

A1A1

A1A2

A2A2

Valor Genotpico

-a

+a

Frecuencia

q2

2pq

p2

Frec. x Valor

-q2a

2pqd

p2a

75

La ltima lnea de la tabla anterior corresponde a la frecuencia

genotpica multiplicada por el valor genotpico. Si se suman los tres valores
se obtiene el promedio de los tres valores genotpicos, es decir la media
poblacional.
M = -q2a + 2pqd + p2a
= p2a - q2a + 2pqd
= a(p2 - q2) + 2pqd
Note que:

(p2 - q2) = (p + q) (p - q) = (p - q).

Entonces la frmula se simplifica de la siguiente manera:

M = a(p - q) + 2pqd
De esta manera se puede entender la influencia de la frecuencia
gnica en la media poblacional de cualquier caracterstica mtrica.
Nuevamente, esta media representa la media genotpica y la media
fenotpica poblacional para la caracterstica en estudio. Se puede ver en la
frmula anterior que la contribucin de cada locus a la media poblacional
tiene dos partes:
a(p - q) = que corresponde al aporte de los homocigotos
2pqd = es el aporte de los heterocigotos
Si no existe dominancia:
d = 0 el segundo trmino desaparece y la media poblacional es:
M = a(p - q)
M = a(1 - 2q)
Si existe dominancia completa:
d=a
M = a(p - q) + 2pqd
M = a(p - q) + 2pqa

76

M = ap - aq + 2a (1 - q)q
M = a(1 - q) - aq + 2aq - 2aq2
M = a - aq - aq + 2aq - 2aq2
M = a - 2aq2
M = a(1 - 2q2)
Lo que se ha mostrado hasta ahora es el efecto de un locus en
forma separada sobre la media poblacional de una caracterstica. Se ha
mencionado que la expresin gentica de una caracterstica determinada
se debe a la accin de muchos loci (genes), entonces la media poblacional
de la caracterstica cuantitativa estar dada por el efecto aditivo de cada
uno de los loci. Es decir por la suma de los efectos separados de cada loci
en una caracterstica determinada. Por ahora se asume que la accin de
los genes en diferentes loci es solo aditiva, por simplicidad se ignora la
accin dominante y episttica las cuales sern descritas ms adelante.
Ejemplo:
En una poblacin en equilibrio, de una caracterstica cualquiera se
conoce la siguiente informacin:
- valor genotpico del homocigoto A2A2 =
- valor genotpico del heterocigoto =
- valor genotpico del homocigoto A1A1 =
- frecuencia del alelo recesivo =

21 grs.
16 grs.
5 grs.
0,2

Primero hay que expresar los valores genotpicos desviados del

punto medio entre los dos homocigotos:
(21 + 5)/2 = 26/2 = 13 = punto medio
Genotipo

A1A1

A1A2

A2A2

Valor
Genotpico

-a = 5 -13 = - 8

d = 16 -13 = 3

+a = 21-13 = 8

Frecuencia

q2 = 0,22 = 0,04

2pq =2(0,8)(0,2)
=0,32

p2 = 0,82 = 0,64

2pqd =
2(0,8)(0,2)(3) =
0,96

p2a = (0,64)(8) =
5,12

-q a = -(0,04)(8) = 0,32
Frec. x Valor

77

Media Poblacional = suma de la ltima lnea de la tabla anterior:

M = -0,32 + 0,96 + 5,12 = 5,76 grs.
Media poblacional usando la frmula:
M = a(p - q) + 2pqd
M = 8(0,8 0,2) + 2(0,8)(0,2)(3) = 5,76 grs.
Nuevamente, lo anterior corresponde a la media poblacional
genotpica y fenotpica, sobre una caracterstica cuantitativa, debido a la
accin de un locus con dos alelos.

7.1.3. Efecto Medio

En mejoramiento animal nos interesa saber como se transmiten los
genes desde una generacin a la otra. Es necesario indicar que los
animales no transmiten genotipos a la descendencia, solo pasan una
muestra aleatoria de la mitad de sus genes, no sus genotipos. Los
genotipos se forman en cada generacin con el aporte de genes de los dos
progenitores. Entonces el valor como reproductor de un animal no puede
ser determinado por medio de su valor genotpico ya que este no se
traspasar a la progenie. Una nueva medida, la cual se refiere al valor de
los genes y no de los genotipos debe ser usada. Esta medida de conoce
como efecto medio y se atribuye a los genes que porta un animal y no al
genotipo. El concepto de efecto medio es ms abstracto y un poco difcil
de entender, sin embargo este concepto es fundamental para entender los
mecanismos de herencia de caractersticas cuantitativas. Efecto medio de
un alelo se puede definir de la siguiente manera: es la desviacin promedio
de la media poblacional de todos los individuos que recibieron ese
determinado alelo de uno de sus padres, el otro viene en forma aleatoria de
la poblacin. En otras palabras, imagnese a un grupo de gametos
(espermatozoides) que lleva el gen A2, estos se unen en forma aleatoria
con gametos de la poblacin para formar nuevos genotipos. La media de
los nuevos genotipos se desviar de la media poblacional, esta desviacin
es el efecto medio del alelo A2. La misma explicacin es valida para el alelo
A1.
Se debe indicar que el efecto medio depende de la media
poblacional, la cual a su vez depende de la frecuencia gnica de la
poblacin y de los valores genotpicos a y d. Entonces el efecto medio de
un gen es una propiedad de los genes que esta relacionada a una
determinada poblacin. No se puede hablar del efecto de un gen sin tener
como referencia una poblacin. En otras palabras el efecto de un gen es
diferente en dos poblaciones si la frecuencia gnica es diferente.

78

Siguiendo las explicaciones de Falconer (3ra ed, pg. 116), el efecto

medio se puede relacionar con los valores genotpicos de la siguiente
manera:
Considere un locus con 2 alelos (A2 y A1). Los gametos que se
pueden producir tendrn el alelo A2 o el alelo A1 con frecuencia p y q,
respectivamente. Primero se considera el alelo A2, si se cruza en forma
aleatoria con gametos de la poblacin este puede formar el genotipo A2A2
con una frecuencia p (porque con esa frecuencia se encuentra el otro alelo
A2 necesario para formar el genotipo A2A2) y el genotipo A2A1 con una
frecuencia q. El valor del genotipo A2A2 es a y el valor del genotipo A1A2 es
d, entonces el valor promedio de los genotipos producidos ser entonces:
pa + qd. Al efecto medio del gen se le resta la media poblacional, esta se
ha descrito como:
M = a(p - q) + 2pqd
Entonces el efecto medio del alelo A2, el cual se denomina 1, es:
1 = [pa + qd] - [a(p - q) + 2pqd]
1 = [pa + qd] - [ap - aq + 2pqd]
1 = [pa + qd] - ap + aq - 2pqd
1 = qd + aq - 2pqd
1 = q[a + d - 2pd]
1 = q[a + d(1 - 2p)]
1 = q[a + d(1 - p - p)]
1 = q[a + d(1 - (1 - q) - p)]
1 = q[a + d(1 - 1 + q - p)]
1 = q[a + d(q - p)] (Falconer, 1996)
En el caso del alelo A1, si se cruza en forma aleatoria con gametos
de la poblacin este puede formar el genotipo A1A2 con una frecuencia p y
el genotipo A1A1 con una frecuencia q. El valor del genotipo A1A1 es -a y el
valor del genotipo A1A2 es d, entonces el valor promedio de los genotipos
producidos ser: -qa + pd. El efecto medio del alelo A1, el cual se
denomina 2, es:

79

2 = [-qa + pd] - [a(p - q) + 2pqd]

2 = [-qa + pd] - [ap - aq + 2pqd]
2 = [-qa + pd] - ap + aq - 2pqd
2 = [-qa + pd] - ap + aq - 2pqd
2 = pd - ap - 2pqd
2 = p(d - a - 2qd)
2 = p(-a + d - 2qd)
2 = p[-a + d(1 - 2q)]
2 = p[-a + d(1 - q - q)]
2 = p[-a + d(1 - (1 - p) - q)]
2 = p[-a + d(1 - 1 + p - q)]
2 = p[-a + d(p - q)]
2 = p[-a + d(-q + p)]
2 = -p[a + d(q - p)] (Falconer, 1996)
Lo anterior se puede resumir en la siguiente tabla (Falconer, pg.
116)

Tipo de
Gameto

Valores y
frecuencias de
los genotipos
producidos

Valor medio
de los
Media
genotipos
producidos Poblacional

Efecto medio
del Gen

pa + qd

-[a(p - q) +
2pqd]

q[a + d(q - p)]

-qa + pd

-[a(p - q) +
2pqd]

-p[a + d(q - p)]

A2A2 A1A2 A1A1

-a
a
d
A2
A1

q
p

80

Se puede ver que el efecto medio del gen depende de la frecuencia

gnica ya que p y q estn involucrados en las frmulas. Como la frecuencia
gnica depende de la poblacin entonces el efecto medio de un gen es una
medida del efecto del gen con respecto a una poblacin especifica.
En el caso de un locus con dos alelos se pueden expresar los
efectos medios de ambos alelos a la vez en un nuevo concepto llamado
efecto medio de sustitucin de un gen. Esto es la diferencia entre el
efecto medio de cada alelo y se denomina alfa ().
Efecto medio de sustitucin de un gene:
= 1 - 2
Una manera de entender el concepto de efecto medio de sustitucin
de un gene es la siguiente:
- suponga que pudiramos cambiar genes A1, en forma aleatoria en
la poblacin, por genes A2. Los genes A1, los cuales queremos cambiar, si
se escogen en forma aleatoria se encontraran en el genotipo A1A2 en una
proporcin p (frecuencia del gen A2), y en una proporcin q en el genotipo
A1A1.
El genotipo A1A2 cambiara a A2A2, es decir de un valor genotpico d
se cambiara a un valor genotpico a. La diferencia es (a - d) lo cual ocurre
con una frecuencia p ya que en una poblacin en equilibrio los alelos A1 se
encuentran con una frecuencia p en el genotipo A1A2.
.
Cambio
Cambio valor genotpico
Diferencia
Esto ocurre con una frecuencia

A1A2 A2A2
da
(a d)
p

El genotipo A1A1 cambiar a A1A2, es decir de un valor genotpico -a

se cambiara a un valor genotpico d. La diferencia es (a + d) lo cual ocurre
con una frecuencia q ya que en una poblacin en equilibrio los alelos A1 se
encuentran con una frecuencia q en el genotipo A1A1.
Cambio
Cambio valor genotpico
Diferencia
Esto ocurre con una frecuencia

A1A1 A1A2
ad
(a + d)
q

Entonces, el cambio promedio de sustitucin es:

81

p(a - d) + q(a + d)
pa - pd + qa + qd
(1 - q)a - pd + qa + qd
a - qa - pd + qa + qd
a - pd + qd
a + d(-p + q)
= a + d(q - p)

Se indic anteriormente que el efecto medio de sustitucin de un gene es la

diferencia entre 1 y 2
= 1 - 2
Entonces:
= q[a + d(q - p)] - {-p[a + d(q - p)]}
= q[a + d(q - p)] + {p[a + d(q - p)]}
= (1 - p)[a + d(q - p)] + {p[a + d(q - p)]}
= a + d(q - p) -pa - pd(q - p) + {p[a + d(q - p)]}
= a + d(q - p) -p [a + d(q - p)] + {p[a + d(q - p)]}
= [a + d(q - p)] - {p[a + d(q - p)]} + {p[a + d(q - p)]}
= a + d(q - p)
Lo cual es el mismo resultado indicado anteriormente.
El efecto medio del alelo A2 se haba definido de la siguiente
manera:
1 = q[a + d(q - p)]
Esto se puede redefinir como:
1 = q

82

En forma similar el efecto medio del alelo A1 es:

2 = -p
Ejemplo: (continuacin).
Con los valores dados anteriormente al calcular la media
poblacional, ahora deseamos saber el efecto medio del gen dominante,
efecto medio del gen recesivo y el efecto medio de sustitucin.
Valor genotpico del homocigoto A2A2 =
Valor genotpico del heterocigoto A2A1 =
Valor genotpico del homocigoto A1A1 =
- frecuencia del alelo recesivo (q) =
- a = 8, d = 3.

21 grs.
16 grs.
5 grs.
0,2

Efecto medio del alelo A2:

1 = q[a + d(q - p)]
= 0,2 [8 + 3(0,2 0,8)
= 1,24 grs.
Esto significa que los individuos que recibieron el alelo A2 de uno de
los padres y el otro gen en forma aleatoria de la poblacin (el otro alelo
puede ser A2 o A1) tendrn una media genotpica de 1,24 gramos por sobre
la media genotpica poblacional. La media genotpica poblacional de estim
en 5,76 gramos. Entonces los animales que recibieron el gen A2 de uno de
los padres tendrn una media genotpica de:
5,76 + 1,24 = 7 gramos
Efecto medio del alelo A1:
2 = -p[a + d(q - p)]
= -0,8 [8 + 3(0,2 0,8)
= -4,96 gramos
Esto significa que los individuos que recibieron el alelo A1 de uno de
los padres y el otro gen en forma aleatoria de la poblacin tendrn una
media genotpica de 4,96 gramos por debajo de la media genotpica
poblacional. Entonces los animales que recibieron el alelo A1 de uno de los
padres tendrn una media genotpica de:
5,76 + (-4,96) = 0,8 grs.

83

El efecto medio de sustitucin es:

= 1 - 2
= 1,24 - (-4,96) = 6,2 grs.
El significado de esto es: si pudiramos sustituir el alelo A1 por el A2
en un grupo de animales escogidos en forma aleatoria en la poblacin, la
media genotpica de este grupo de animales, a los que se les ha cambiado
el alelo, aumentar en 6,2 gramos comparada con la media original. Se
debe notar que la media de los animales a los cuales se les ha sustituido
un alelo no es igual que la media poblacional ya que en solo dos genotipos
(A2A2 y A2A1) es posible sustituir el alelo A2 por el alelo A1.
El siguiente cuadro muestra el cambio del efecto medio de
sustitucin de un alelo al cambiar las frecuencias gnicas de la poblacin y
manteniendo los valores genotpicos (a, d) constantes. El efecto medio de
sustitucin del gen aumenta a medida que aumenta la frecuencia del alelo
A1 (alelo que disminuye el peso corporal); esto es lgico ya que al haber
una mayor frecuencia de genes A1 la media poblacional disminuye y una
sustitucin de alelos A1 por alelos A2 influir en mayor grado en el aumento
del peso de la poblacin.

Cambios de media poblacional, 1, 2 y al cambiar frecuencias

gnicas, los valores de a y d se mantienen constantes
Media
1
2
p
q
Poblacional
0,9
0,1
6,94
0,56
-5,04
0,8
0,2
5,76
1,24
-4,96
0,7
0,3
4,46
2,04
-4,76
0,6
0,4
3,04
2,96
-4,44
0,5
0,5
1,50
4,00
-4,00

5,6
6,2
6,8
7,4
8,0

Otra definicin de efecto medio de sustitucin de un alelo indica que

esta es la diferencia entre el valor reproductivo del genotipo heterocigoto
con cualquiera de los genotipos homocigotos. Este fue el concepto original
de cmo se desarroll el efecto medio de sustitucin de un alelo en
trminos de regresin del genotipo sobre el nmero de genes (Falconer,
1996). El concepto de valor reproductivo se discute a continuacin.

84

7.1.4. Valores de Cra

Anteriormente se present el concepto de valor genotpico el cual
en teora es mensurable pero en prctica no se puede medir. Solo sera
mensurable en prctica en condiciones experimentales con lneas puras o
en caractersticas reguladas por un solo gen. Para medir el valor genotpico
se necesitara un grupo de individuos con la misma constitucin gentica,
para una determinada caracterstica, los cuales deben ser medidos en un
ambiente normal para la poblacin. Un ambiente normal significa que en
promedio la desviacin ambiental debe ser cero. Es obvio que esto existe
solo en condiciones experimentales con lneas puras.
La utilidad de entender el concepto de efecto medio de un gen se
debe a que, como se ha indicado anteriormente, los padres transmiten
genes a sus descendientes y no genotipos. Genotipos se forman en cada
generacin.
En mejoramiento animal, uno de los principales objetivos es
determinar la capacidad gentica de un animal para decidir si se usar
como padre de la prxima generacin. El concepto que nos permite
identificar y seleccionar animales con la constitucin gentica deseada es
el valor de cra, valor reproductivo o valor gentico. Estos tres trminos se
emplean para el mismo concepto. (no confundir valor genotpico y valor
gentico).
El valor de cra es el valor de un individuo medido como el promedio
de su progenie. En otras palabras el valor de cra puede ser medido lo cual
no es posible con el valor genotpico. Si un animal se aparea en forma
aleatoria en la poblacin su valor de cra ser el doble de la desviacin
promedio de sus hijo(a)s. Es el doble de la desviacin ya que un animal
solo pasa la mitad de sus genes a la progenie, la otra mitad viene en forma
aleatoria de la poblacin. Se debe indicar que al igual que en el concepto
de efecto medio de un gen el cual es una propiedad del gen y de la
poblacin, el valor de cra es una propiedad del animal en una determinada
poblacin. El valor de cra se refiere a una determinada poblacin y puede
variar para un mismo individuo de una poblacin a otra si la estructura
gentica de las poblaciones son diferentes. No se puede hablar de valor
gentico sin tener una poblacin como referencia.
En trminos de efecto medio de un gen, el valor de cra de un
animal es igual a la suma del efecto medio de cada uno de los genes que
este animal lleva. En el caso de una caracterstica regulada por un locus
con dos alelos:
-

un animal con genotipo A2A2: el efecto medio del gen A2 se

indic anteriormente como 1. El valor de cra de este animal
ser: 2 1

85

un animal con genotipo A1A2: efecto medio del gen A2 ms el

efecto medio del gen A1. El valor de cra es: 1 + 2

un animal con genotipo A1A1: el efecto medio del gen A1 se

indic anteriormente como 2. El valor de cra de este animal
ser: 2 2

Con la informacin del ejemplo anterior los valores de cra para los
tres genotipos son:
Genotipo

Valor de cra

A2A2

21 = 2(1,24) = 2,48 gramos

A1A2

1 + 2 = 1,24 + (-4,96) = -3,72 grs.

A1A1

22 =2(-4,96) = -9,92 grs.

La interpretacin de valores de cra es como sigue:

- El promedio del valor genotpico de la progenie de un animal que
tiene el genotipo A2A2 ser de (2,48)/2 = 1,24 gramos ms que la
media poblacional.
- El promedio del valor genotpico de la progenie de un animal que
tiene el genotipo A1A2 ser de (-3,72)/2 = 1,86 gramos menor que la
media poblacional.
- El promedio del valor genotpico de la progenie de un animal que
tiene el genotipo A1A1 ser de (-9,92)/2 = -4,96 gramos menos que
la media poblacional.
La diferencia entre el valor de cra del heterocigoto A1A2 y cualquiera
de los homocigotos es 6,2 gramos que corresponde al valor del efecto
medio de sustitucin de un alelo discutido anteriormente.
[A2A2 - A1A2] = (2,48) (-3,72) = 6,2 =
[A1A2 - A1A1] = (-3,72) - (-9,92) = 6,2 =
Para mostrar los conceptos de media poblacional, efecto medio del
gen y valores de cra se ha usado un modelo en el cual se considera una
caracterstica cualquiera regulada por el efecto de un locus con dos alelos.
Esto es una simplificacin de la realidad ya que nuestro inters es en
caractersticas mtricas reguladas por un nmero grande (infinito en teora)
de genes. La extensin de estos conceptos a modelos con ms loci es
completamente posible y es lo que ocurre en la realidad. En un modelo con
dos o ms loci el valor de cra es la suma de cada valor atribuible a cada

86

locus en forma individual. Otros efectos como interacciones entre diferentes

loci han sido ignorados por ahora.

7.1.5. Desviacin de Dominancia

Al inicio de este Captulo se indic que una observacin de
produccin de un animal se puede representar de la siguiente manera:
P=G+E
Donde G es la influencia del genotipo en la observacin o el valor
genotpico. Se ha indicado que este valor en teora existe pero no es
mensurable directamente, quizs en forma experimental. Para explicar el
concepto de valor genotpico se le dio en forma arbitraria el valor de a
(pgina 74) al genotipo A2A2. Se ha indicado tambin como calcular la
media poblacional. Usando el concepto de efecto medio de un gen se ha
mostrado como calcular los valores de cra los cuales son nada ms que la
suma de los efectos medios de los genes constituyendo el genotipo. En
otras palabras, el valor de cra es una parte del valor genotpico. Sera
lgico esperar que el valor de cra de un animal con genotipo A2A2 sea igual
al valor genotpico del genotipo A2A2. En el ejemplo usado a travs de este
Captulo el valor genotpico de A2A2 es 8 (a = 8), la media poblacional es
5,76.
El valor genotpico corregido por la media poblacional es:
8 5,76 = 2,24
El valor de cra para un animal con genotipo A2A2 fue calculado en
2,48 lo cual es diferente de 2,24. La diferencia entre estos dos valores es lo
que se conoce como desviacin de dominancia.
La desviacin de dominancia aparece como un resultado del
fenmeno de dominancia entre dos alelos en un mismo locus, si no
existiera dominancia el valor genotpico y el valor de cra seran iguales. Al
calcular el efecto medio de un gen se considera el efecto de ambos alelos
en forma separada, la desviacin de dominancia considera el efecto de los
dos genes en forma conjunta. Esta desviacin representa el efecto de
juntar los genes para formar genotipos. Desde un punto de vista estadstico
esto es una interaccin entre alelos dentro de un locus.
Los efectos genticos dominantes no son transmitidos a la prxima
generacin y solamente resultan de cruzamientos especficos. La
dominancia ocurre cuando el efecto combinado de dos genes en el mismo
locus es diferente a la suma de los efectos individuales de cada gen. Como
los genes de un mismo locus no se transmiten juntos el valor gentico de
dominancia de los padres no es traspasado a la progenie.

87

Sin mostrar las derivaciones, las desviaciones de dominancia para

los tres genotipos son (Falconer, 1996):
Genotipo

Desviacin de Dominancia

A2A2

-2q2d

A1A2

2pqd

A1A1

-2p2d

Al observar las frmulas se deduce que la desviacin de dominancia

depende de las frecuencias gnicas de la poblacin (p y q). Entonces no
solo indican un grado de dominancia entre genes en un mismo locus sino
tambin son una propiedad de la poblacin. Si no existe dominancia entre
los alelos en un mismo locus el valor d es cero. La desviacin de
dominancia es cero y el valor genotpico es igual al valor de cra.
Podemos entonces escribir el valor genotpico de la siguiente forma:
G = GA + GD
Donde:
GA = es el valor de cra o valor gentico aditivo
GD = es la desviacin de dominancia
Con la informacin del ejemplo y usando la frmula para calcular la
desviacin de dominancia del genotipo A2A2:
GD = -2q2d
GD = -(2)(0,22)(3) = -0,24
El valor genotpico de un animal con genotipo A2A2 es:
G = GA + GD
2,24 = 2,48 + (-0,24)
Con los valores del ejemplo la tabla completa es:

Genotipo Valor de Cra

Desviacin de
Dominancia

Valor genotpico
(corregido por la
media)

A2A2

2,48

-2q2d = -0,24

2,24

A1A2

-3,72

2pqd = 0,96

-2,76

88

A1A1

-9,92

-2p2d = -3,84

-13,76

7.1.6. Desviacin de Interaccin o Episttica

Hasta ahora se ha considerado una caracterstica la cual es
regulada genticamente por dos alelos en un locus. Las caractersticas
cuantitativas estn reguladas por la accin de muchos genes actuando en
diferentes loci. El valor genotpico en estas caractersticas estar dado por
la suma de cada valor genotpico en cada locus pero adems puede haber
otra desviacin de esta sumatoria la cual se conoce como efectos
epistticos o efectos de interaccin. Por ejemplo, una caracterstica
cualquiera est determinada por el efecto de dos loci, x y z. El valor
genotpico total (G) sera:
G = Gx + Gz
Si Gx = 2 y Gz = 3 se espera que G sea igual a 5.
G=2+3=5
Cuando el valor genotpico es diferente a 5 se dice que existe una
interaccin entre genes en diferentes loci. Esta desviacin se debe a
interaccin de genes en diferentes loci, puede ser positiva o negativa y
puede existir entre diferentes loci afectando a una misma caracterstica.
Entonces el valor genotpico sera:
G = Gx + Gz + Ixz
En otras palabras, interaccin o epistsis ocurre cuando el efecto
total de diferentes loci se desva de la suma de los efectos individuales de
cada locus. Como en el caso de los efectos dominantes, los efectos
epistticos no se transmiten a la progenie ya que esto se producen debido
a ciertas combinaciones de genes. La mitad de los genes que un padre
transmite a su progenie ser una muestra aleatoria de sus genes los cuales
segregan en forma independiente.

89

CAPITULO 8.
8.1. Variacin Fenotpica, Gentica y
Ambiental
En cualquier poblacin de animales se encuentran algunos que son
sobresalientes en alguna caracterstica de importancia econmica y otros
con un rendimiento muy bajo. Entre estos dos extremos existe todo un
espectro de animales con diferentes rendimientos, es decir existe variacin
dentro de la poblacin. Un ejemplo es peso a una determinada edad en
animales de carne, algunos tendrn un peso aceptable y otros tendrn un
peso inferior. Esta variacin en el fenotipo est determinada por una
variacin gentica (los animales tienen diferentes genotipos) y por una
variacin ambiental.
Una observacin fenotpica de un animal se puede representar de
la siguiente manera:
P=G+E
Esta simple representacin de una observacin fenotpica (Ej.
produccin de leche a los 305 das), puede ser subdividida en otros
componentes. En el Capitulo anterior se mencion que el valor genotpico
(G) est formado por el valor de cra (o valor gentico aditivo), desviacin
dominante y desviacin episttica:
G = GA + GD + GI
Entonces la descripcin lineal de una observacin fenotpica se
puede expandir de la siguiente forma:
P = GA + GD + GI + E
Como se ha indicado en pginas anteriores de toda la estructura
gentica de un animal solo se transmite a la prxima generacin el valor de
cra o valor gentico aditivo. La desviacin dominante y episttica se
producen de combinaciones especificas de genes dentro de los loci e
interacciones de genes entre loci. De esta forma, uno de los desafos de
los genetistas cuantitativos es determinar con la mayor exactitud posible la

90

porcin gentica aditiva (GA) que est presente en lo que observamos (P).
El fenotipo, el cual es observado en el animal en cuestin y los parientes,
es la nica informacin disponible sobre la cual se deben hacer decisiones
de seleccin.
Nuevamente, los efectos genticos (G) se pueden subdividir en
efectos genticos aditivos (GA), efectos genticos dominantes (GD) y
efectos genticos epista,ticos (GI). Es importante recalcar que los
caracteres cuantitativos estn influenciados por un gran nmero de genes
y el valor gentico aditivo de un animal esta dado por la suma de los
efectos individuales de cada gen. Los efectos gentico aditivos son los que
se transmiten a la prxima generacin y es por eso que los genetistas
estn interesados principalmente en estos efectos. El efecto gentico
aditivo de un animal es lo que tambin se conoce como valor de cra,
valor reproductivo o valor gentico.
El mayor inters en este curso se centra en efectos genticos
aditivos (valor reproductivo) los que son transmitidos a la prxima
generacin.
Los efectos ambientales (E),(P = GA + GD + GI + E), que influencian
un registro de produccin (fenotipo) pueden ser separados en efectos
ambientales temporarios y efectos ambientales permanentes.
De la ecuacin anterior,
P = GA + GD + GI + E
se desprende que un fenotipo superior puede ser el resultado de un
genotipo superior o porque el animal ha recibido una mejor contribucin
ambiental.
Los factores ambientales permanentes afectan todas las
observaciones de un animal, por ejemplo si medimos produccin de leche
en varias lactancias la perdida de un cuarto es un efecto ambiental
permanente que esta afectando a todas las lactancias. Otros ejemplos de
efecto ambiental permanente son: disponibilidad de alimentos en etapa
temprana de vida, enfermedades que pueden dejar secuelas, etc.
Los factores ambientales temporarios afectan solo a una
observacin. Ejemplo: un caso de mastitis afectara, solo la produccin de
esa lactacin (asumiendo que esta enfermedad no deje dao permanente
en el tejido mamario).

91

Luego de considerar todos los componentes involucrados en un

registro podemos escribir la siguiente ecuacin:
P = GA + GD + GI + EP + ET
Desgraciadamente al medir un registro de un animal (produccin de
leche, peso al destete, kilos de lana etc) existe un error de medicin el cual
tambin influencia, en forma positiva o negativa al valor del fenotipo (P).
Entonces la ecuacin se puede escribir de la siguiente manera:
P = GA + GD + GI + EP + ET + e
Donde e representa el error desconocido.

8.1.1. Varianzas
La varianza de los valores fenotpicos de la poblacin se puede
calcular de la siguiente manera:
n

P2 =

( P - )

i=1

en este caso: es la media poblacional, n es el nmero total de

animales en la poblacin y Pi es el valor fenotpico del animal ith.
As como el fenotipo de un animal es la suma de su genotipo ms
el efecto del ambiente, la varianza (variacin) fenotpica (2P) observada
entre los individuos de la poblacin esta compuesta por la varianza debido
a los diferentes genotipos de la poblacin y la varianza causada por los
diferentes influencias ambientales.

P2

=
varianza fenotpica

G2

+
E2
= varianza gentica + varianza ambiental

Lo indicado en la frmula anterior es vlido solamente cuando no

hay interaccin (covarianza) entre el genotipo y el ambiente. Para
simplificar las cosas se asume por ahora que la interaccin entre el
genotipo y el ambiente es cero.

92

8.1.2. Variacin Gentica

La variacin gentica ( G2 ) en una poblacin es causada por
diferencias de efectos aditivos, dominantes y epista,ticos entre los
animales. Para efectos de seleccin y mejoramiento animal los genetistas
estn interesados, hasta ahora, principalmente en los efectos aditivos
porque estos son traspasados a la progenie. Los efectos de dominancia
solo resultan de apareamientos especficos.
La varianza gentica ( G2 ) puede ser dividida de la siguiente
forma:

G2 = A2 + D2 + I2
A2 = corresponde a la varianza de los valores de cra
D2 = es la variacin observada en las desviaciones de dominancia
I2 = es la varianza originada por las desviaciones epistticas.

8.1.3. Heredabilidad
Al observar un grupo de animales vemos diferencias (variacin) entre ellos.
Si consideramos una caracterstica cualquiera es importante saber que
proporcin de la variacin observada es de origen gentico, o que
proporcin es de origen ambiental.
El parmetro gentico que nos indica la proporcin de la varianza
fenotpica la cual es debido a varianza de origen gentico es la
heredabilidad la cual flucta entre 0 y 1. Heredabilidad en el sentido
amplio simplemente mide la proporcin de la varianza genotpica en
relacin al total de la varianza fenotpica, algebraicamente se puede
representar de la siguiente forma:

G
2
H = 2=
2

2A + 2D + 2I
( 2A + 2D + 2I ) + ( 2E + 2E )
P

93

Si la heredabilidad es alta entonces las diferencias observadas

entre animales estn influenciadas en forma relativamente importante por
el genotipo de los animales. Por otro lado, baja heredabilidad indica que
las diferencias (variabilidad) observadas en la poblacin son en su mayora
debido a efectos ambientales.
Como se ha indicado anteriormente no todo el valor genotpico de
un animal se transmite a la prxima generacin. Los descendientes reciben
una muestra de la mitad de los genes de cada padre, entonces por teora
se asume que los descendientes reciben el promedio del valor de cra o
gentico aditivo de los padres. Sin embargo los genes no se transmiten en
pares entonces la desviacin dominante no es pasada a la progenie. De la
misma forma, el valor gentico espisttico o de interaccin no es pasado a
la progenie. Solo el valor gentico aditivo es heredado, entonces la
heredabilidad puede ser redefinida en un sentido estrecho de la siguiente
manera:

A
2
h = 2=

2A

( 2A + 2D + 2I ) + ( 2E P + 2ET )

La heredabilidad en el sentido estrecho (h2) nos indica que

proporcin de la variacin fenotpica se debe a variacin de valores de cra
o valores genticos aditivos. Cualquier mencin de heredabilidad
indicado en estas notas de ahora en adelante se refiere a la heredabilidad
en el sentido estrecho. Por ejemplo heredabilidad de produccin de leche
fluctua entre 0.25 - 0.30 esto nos indica que la variabilidad de los registros
de produccin es de naturaleza gentica en solo un 30 %, el otro 70 % de
variabilidad es debido al ambiente (alimentacin, sanidad, manejo etc).

Si

D2 = I2 = E2 = E2 = 0,
P

entonces h2 = 1.
Esto indica que la variacin observada en el fenotipo de los
animales es exclusivamente debida a variacin en los valores de cra de la
poblacin (efecto gentico aditivo).
Si A2 = 0, entonces la heredabilidad es 0.

94

Si h2 = 0.3, entonces A2 = h2 P2 = 0.3 P2

La heredabilidad es un importante parmetro en gentica el cual es
usado, entre otras cosas, para la estimacin de valores cra o genticos y
para predecir la respuesta a la seleccin. La heredabilidad nos indica el
grado de correspondencia entre el valor fenotpico y el valor gentico de
una caracterstica determinada. La estimacin de la heredabilidad, en una
caracterstica cuantitativa, es uno de los primeros objetivos de cualquier
estudio gentico. La heredabilidad es un parmetro que es especfico para
un determinado carcter y para una determinada poblacin. Si la varianza
gentica y/o la varianza ambiental para una misma caracterstica es
diferente en dos poblaciones, entonces la heredabilidad tambin ser
diferente. Como se ha indicado en el Capitulo anterior, los componentes
genticos involucrados en la frmula para calcular la heredabilidad
dependen de las frecuencia gnicas de la poblacin, estas difieren de una
poblacin a otra. La varianza ambiental tambin ser diferente de una
poblacin a otra entonces en poblaciones con una manejo ms variable la
heredabilidad ser menor que aquella estimada usando datos de una
poblacin con menor variacin en manejo (ambiente). Es importante
recalcar que la heredabilidad es un parmetro dinmico el cual puede
incluso cambiar en la misma poblacin luego de algunas generaciones.
Se puede concluir que la heredabilidad es un parmetro de la
poblacin y no una propiedad de una determinada caracterstica. Mtodos
de estimacin de la heredabilidad sern presentados en Captulos
posteriores.

8.1.4. Repetibilidad
Algunas caractersticas cuantitativas como produccin de leche, o
nmero de lechones por camada, se expresan ms de una vez en la vida
del animal. La repetibilidad (t) mide la proporcin del fenotipo la cual ser
en promedio repetida en futuros registros. Representa el grado de
asociacin (correlacin) entre mediciones en el mismo animal para
caracteres que son medidos ms de una vez. En este caso se considera
que el carcter que se est midiendo ms de una vez est regulado por el
mismo genotipo, es decir la primera y segunda lactancia estaran
reguladas por los mismos genes. Esto ltimo es bastante discutible. Como
en el caso de la heredabilidad la repetibilidad se define en funcin a
proporciones de componentes de varianza.

95

Para entender este concepto es necesario tener claro los dos tipos
de variacin ambiental, permanente y temporario. Los efectos ambientales
temporarios varan de un perodo a otro y se asume que son
independientes, algunas veces sern positivos y otras veces negativos, si
pudieran medirse en varios perodos (lactancias por ejemplo) su promedio
debera ser cercano a cero. La varianza de produccin de leche en cada
lactacin por ejemplo, puede ser analizada como componentes dentro del
animal, midiendo las diferencias de produccin en un mismo animal, y un
componente entre animales, midiendo las diferencias entre diferentes
individuos. Las diferencias dentro de un individuo son de origen
completamente ambiental temporal ya que es el mismo genotipo y
ambiente permanente los que estn determinando la produccin. El
componente de varianza entre animales es causado por los diferentes
genotipos y la accin del ambiente permanente. Los efectos ambientales
permanentes ms el genotipo del animal son los que determinan el
potencial o habilidad de produccin del animal durante su vida. Entonces
repetibilidad es definida de la siguiente manera:

t=

G2 + 2E
G2 + 2E
=
( 2A + 2D + 2I ) + ( 2E + 2E )
2P
P

En otras palabras repetibilidad (t) es la proporcin de la varianza

gentica ms la varianza ambiental permanente en relacin a la varianza
fenotpica total. La repetibilidad de una caracterstica ser siempre mayor
que la heredabilidad. El numerador contiene la varianza gentica y la
varianza ambiental permanente las cuales en teora no cambian en todos
los registros del mismo carcter. El uso prctico de la repetibilidad es para
predecir futuras producciones de un animal que tiene uno o ms registros
de produccin anteriores.
Otra definicin de repetibilidad es:
la correlacin entre registros de un mismo carcter en
el mismo animal. Este concepto ser explicado ms adelante
cuando se discutan mtodos para estimar repetibilidad.
Una tercera definicin de repetibilidad en trminos de regresin es:
la regresin de segundos registros de produccin en primeros registros es
igual a la repetibilidad del carcter.

96

Uno de los usos de la repetibilidad es la prediccin de producciones

futuras o estimacin de la habilidad mas probable de produccin de un
animal. Este concepto se discute a continuacin.

8.1.5. Habilidad de Produccin

Existen ocasiones en las cuales el inters es conocer la produccin
futura de animales basados en producciones pasados. En el caso de
produccin de leche, adems de seleccionar animales que transmitirn el
mejor valor de cra a la prxima generacin, al productor le interesa
tambin seleccionar a los animales que mejor producirn en la prxima
lactancia. En produccin de cerdos, por ejemplo, se desea estimar el
nmero de lechones en el prximo parto de una cerda en la cual tenemos
informacin del primer parto. Las estimaciones de repetibilidad de nmero
de lechones es el parmetro gentico que se puede utilizar para predecir la
habilidad de produccin ms probable de una cerda. De la misma
manera las estimaciones de repetibilidad de produccin de leche se
pueden usar para predecir los litros de produccin de leche de una vaca
basado en la(s) lactancia(s) anterior(es).
La tercera definicin de repetibilidad (t) indica que esta es igual al
coeficiente de regresin del segundo registro en el primer registro
fenotpico. Cuando se revisaron conceptos de estadsticas se dijo que uno
de los usos de un coeficiente de regresin es para predecir valores futuros,
ese principio ser usado ahora.
Cuando existe un registro previo (xi) el prximo (yi) se puede
predecir de la siguiente forma:

y i = + t ( xi x )
donde:
= es el promedio de los registros a predecir (y)
x = es el promedio de los primeros registros (x) en el rebao .
t = repetibilidad de la caracterstica o coeficiente de regresin
Cuando existen ms de un registro en el mismo animal la frmula es:

yi = + b ( xi x )
donde b es:

97

b=

nt
1 + (n 1) t

n = nmero de registros
t = repetibilidad
Note que si solo existe un registro (n = 1) el valor de b es igual al
valor de t y ambas frmulas son iguales.
A continuacin se muestran algunos ejemplos de estimacin de
habilidad de produccin ms probable.
Una estimacin de repetibilidad del tamao de la camada en cerdos
es:
t = 0,20
Una cerda con 4 partos tiene un promedio de 12 lechones (xi).
El promedio del plantel considerando todos los partos son 10
lechones ( x ).
El problema es estimar el nmero de lechones ms probables para
el prximo parto :
Usando la frmula primero hay que estimar b

b=

4 ( 0,20 )
= 0,5
1 + ( 4 1 ) ( 0,20 )

yi = 10 + (0,5) (12 10 ) = 11 lechones

El valor estimado para el prximo parto es de 11 lechones. Note
que en este caso se us la media general del nmero de lechones del
plantel. Si la prediccin se hace para un parto el cual no est incluido en la
media general, se debe usar la media del parto a estimar ().
A continuacin un ejemplo de seleccin del animal con la mejor
habilidad de produccin ms probable basado en registros anteriores.

98

Los siguientes son registros de nmero de lechones de tres

marranas en 2 y 4 partos anteriores:

Cerda #

Registros

12

10

15

10

15

La media del plantel considerando todos los partos es:

x = 10,625
La media del plantel al tercer parto es (solo una observacin):

x = 12
La media del plantel considerando los dos primeros partos es:

x = 10,50
Primero se debe estimar la habilidad de produccin ms probable
de cada cerda.
Cerda # 1:
El promedio de este animal considerando los cuatro partos es: x1 = 9

b=

4 (0,20)
= 0,5
1 + (4 1) (0,20)

y1 = 10,625 + (0,5) (9 10,625 ) = 9,8 lechones

El nmero de lechones ms probables para esta cerda en el quinto
parto es de ms o menos 10. Se considera que la media del quinto parto
del plantel es 10.625 lechones, es decir lo mismo que la media general con
4 partos.

99

Cerda # 2
El promedio de este animal considerando 2 partos es: x1 = 12.5

b=

2 (0,20)
= 0,3334
1 + (2 1) (0,20)

y 2 = 12 + (0,3334) (12,5 10,50 ) = 12,6668 lechones

La habilidad de produccin ms probable para esta cerda en el
tercer parto es de 12,67 lechones. Note que el registro promedio de esta
cerda (12,5) fue corregido por la media del plantel considerando el primer y
segundo parto (10,5). Esto se debe a que en esos partos tenemos
informacin fenotpica de este animal. Sin embargo para estimar la
produccin ms probable del tercer parto se uso la media del plantel al
tercer parto (12).
Cerda # 3
El promedio de este animal considerando sus dos partos es: x1 = 12
b = 0,3334 (igual que para la cerda # 2)

y 3 = 12 + (0,3334) (12 10,5 ) = 12,5 lechones

De acuerdo a estos resultados se pueden seleccionar los animales
que se dejarn como futuras madres de la piara.

8.1.6. Covarianzas entre Parientes

Un registro de produccin de un animal se puede expresar como
una funcin lineal, por ejemplo un registro lechero (P):
P=G+E
donde G representa el componente gentico y E representa
el efecto ambiental.

100

Existen ciertas reglas estadsticas que permiten calcular la varianza

y covarianza de funciones lineales. Supongamos que tenemos un registro
en el animal 1 y otro en el animal 2, estos se describen de la siguiente
manera:
P1 = G1 + E1
P2 = G2 + E2
Para calcular la covarianza entre P1 y P2 se deben seguir los
siguientes pasos:
a) Multiplique las dos funciones:
P1 x P2 = (G1 + E1) x (G2 + E2)
P1 P2 = G1 G2 + G1 E2 + E1 G2 + E1 E2
b) Reemplace los productos por covarianzas:
P1,P2 = G1,G2 + G1,E2 + E1,G2 + E1,E2
c) Asuma lo siguiente:
G1,E2 = 0, E1,G2 = 0, E1,E2 = 0.
esto indica que el efecto del ambiente es independiente en los dos
animales (no siempre es verdad) y que la interaccin entre el componente
gentico de un animal es independiente del componente ambiental del otro
animal.
entonces:
P1,P2 = G1,G2
es decir, la covarianza fenotpica entre las observaciones de los
animales 1 y 2 es igual a la covarianza gentica que existe entre los
animales 1 y 2 para el mismo carcter. La covarianza gentica entre los
animales 1 y 2 depende de su grado de parentesco como se discuti en el
Captulo 4. Por ejemplo si los animales 1 y 2 son padre e hijo entonces la
covarianza de sus registros es igual a:
a12 G1,G2 = 1/2 G1,G2

101

recuerde que a12 se refiere al grado de parentesco entre animal 1 y

2 (Capitulo 4). En este caso la covarianza gentica entre los dos animales
es para el mismo carcter, entonces por definicin la covarianza de una
variable consigo misma es igual a la varianza. Finalmente la covarianza
entre dos observaciones del mismo carcter en dos individuos es igual al
parentesco aditivo multiplicado por la varianza gentica aditiva del
carcter.
P1,P2 = a12G1,G2 = a12 G2
Nota: una explicacin con ms detalles del clculo de covarianzas
genticas entre parientes se encuentra en Falconer, Capitulo 9.

8.1.7. Heredabilidad Expresada en Trminos de

Correlacin y Regresin
La heredabilidad fue definida de la siguiente forma:

A
2
h = 2
2

La correlacin entre un registro fenotpico de un animal (P) y su

valor reproductivo (GA), segn la frmula de correlacin sera:

rP G A =

PG

PG

Usando las reglas indicadas en el prrafo anterior para calcular

covarianzas de funciones lineales podemos computar P,GA como se
muestra a continuacin:
P=G+E
a)

(indicado anteriormente)
Multiplique las dos funciones:
(P)(GA) = (GA + E) (GA) = G2A + EGA

102

b)

Reemplace trminos al cuadrado por varianzas y

productos por covarianzas:
2
+ GA,E
P,GA = GA

c)

Asuma que GA,E = 0, es decir no hay interaccin

entre el genotipo y el ambiente.
2
P,GA = GA
2
Reemplazando P,GA por GA
en la frmula de correlacin:

r P ,G A =

G2 A = G = 2
h
PG P
A

Entonces, una segunda definicin de heredabilidad es: el cuadrado

de la correlacin entre la observacin fenotpica de un animal y su
valor gentico. (Falconer, Capitulo 10, frmula 10.2.
En trminos de regresin la heredabilidad puede ser expresada de
la siguiente manera:
La regresin del valor gentico de un animal en su fenotipo es:

bG A ,P =

G ,P G2
= 2 = h2
2
P
P
A

Luego una tercera definicin de heredabilidad indica que esta es

igual a la regresin del valor gentico de un animal en su fenotipo.
Entonces la tercera definicin de heredabilidad nos indica que esta
(h2) es igual a la regresin del valor gentico de un animal en su
fenotipo.

103

CAPITULO 9.
9.1. Estimacin de Heredabilidad
En el Capitulo anterior se present el concepto de heredabilidad
la cual fue definida como la proporcin de la varianza gentica aditiva en
relacin a la varianza fenotpica. Tambin se puede decir que es el
porcentaje de la varianza fenotpica que es atribuido al efecto promedio
de los genes. Es la heredabilidad la cual determina el grado de parecido
entre parientes. Quizs la propiedad ms importante de la heredabilidad
es su valor como predictor del valor gentico aditivo cuando conocemos
el valor fenotpico de una caracterstica. En una caracterstica cualquiera
lo que observamos es el fenotipo pero es el valor de cra (o valor
gentico aditivo) lo que determina la influencia de un animal en la
prxima generacin.
El objetivo de este Captulo es mostrar simples mtodos de
estimacin de heredabilidad. El problema consiste en estimar los
componentes de varianza en registros fenotpicos. Existen otros mtodos
de estimacin de varianza los cuales estn fuera de los objetivos de un
curso de gentica ganadera aplicada a nivel de pre-grado.
Existen varios mtodos para estimar la heredabilidad de una
caracterstica cuantitativa, estos mtodos se basan en principios de
regresin lineal. El mtodo a usar depende del tipo de registros que se
dispongan. Para caractersticas comunes de produccin (leche, carne,
huevos etc.) existen muchas estimaciones de heredabilidad en la
literatura las cuales se pueden usar en un programa de seleccin,
entonces su estimacin no siempre es necesaria. Sin embargo, como se
mencion anteriormente la heredabilidad no es un parmetro esttico,
aunque las diferencias no son grandes, este cambia en cada poblacin al
cambiar la frecuencia gnica ya sea por seleccin o migracin
(importacin de semen). Entonces se desea trabajar con parmetros
genticos confiables, que sirvan en la poblacin con la que se va a
trabajar, estimacin de heredabilidad debe hacerse siempre cuando esto
es posible.

104

9.1.1. Regresin del fenotipo de la progenie en

el fenotipo de uno de los padres
Este anlisis se puede usar cuando la informacin fenotpica se
obtiene de uno de los padres.
Regresin de y en x fue definida de la siguiente forma:

b y.x =

y.x
2x

Usando esta frmula, la regresin de registros de la progenie en

los registros de uno de sus padres es:

bo.p =

o.p 1/2 2A
= 2
= 1/2 h 2
2
P
P
Padre

Padre

en esta frmula el numerador es la covarianza fenotpica entre

padre e hijo la cual ya se ha demostrado que es igual a la mitad de la
varianza gentica aditiva. El denominador es la varianza de los registros
de uno de los padres la cual es la varianza fenotpica de la caracterstica.
Entonces la regresin del fenotipo de la progenie en el fenotipo de uno de
los padres es igual a la mitad de la heredabilidad.

9.1.2. Regresin del fenotipo de la progenie en

el fenotipo promedio de los padres
Este tipo de anlisis es ms apropiado cuanto el carcter se
puede medir en ambos padres. En este caso el denominador representa
la mitad de la varianza fenotpica porque por definicin estadstica la
varianza de una media de n componentes es la varianza original de las
observaciones dividido por el n.

bo. p =

O.P = 1/2 2A = 1/2 2 = 2

h h
1/2 2P 1/2
2P
Padres

De esta manera la regresin del fenotipo de la progenie en el

promedio del fenotipo de ambos padres es igual a la heredabilidad del
carcter.

105

9.1.3. Anlisis de Medios Hermanos

Este tipo de estimacin es un poco ms complicado y requiere
entendimiento de anlisis de varianza. Los datos de produccin en
animales domsticos pueden tener la siguiente estructura:
- un nmero de machos se cruzan con varias hembras cada uno
(esto es comn con inseminacin artificial). Estadsticamente se asume
en este caso que los machos y hembras a cruzar son escogidos al azar
lo cual en condiciones reales no es cierto. De la progenie de cada
hembra, la cual dentro de cada macho esta formada por medios
hermanos, se obtiene la informacin (registros de produccin) para el
anlisis. Se hace entonces un anlisis de varianza en el cual la varianza
fenotpica es dividida en:
a)

un componente atribuido a diferencias entre la progenie de

diferentes machos ( m2 ) (este es el componente entre progenitores
machos).

b)

un componente atribuido a las diferencias entre medios hermanos

( W2 ) (este es el componente dentro de los machos).

Existen m machos cada uno de los cuales tiene n hijos, la tabla de

anlisis de varianza para este diseo es la siguiente:

Efecto

Grados de
Libertad

Componentes de la
Media de los Cuadrados

Entre Machos

m1

W2 + n m2

Dentro de machos

m(n - 1)

W2

Total (corregido)

mn 1

Los componentes de la media de los cuadrados representan la

esperanza de estos en este diseo particular. La media de los cuadrados
dentro de machos estima el componente de la varianza dentro de
machos, pero la media de los cuadrados entre machos es una estimacin

106

del componente de la varianza dentro de los machos ms n veces la

varianza entre machos. La varianza entre machos ( m2 ) se calcula de la
siguiente forma:

Media Cuadrado Entre Machos (MCM) = 2w + n 2m

MCM 2w = n 2m
MCM 2w
= 2m
n

Luego debemos entender que representan estos componentes

observados de varianza ( W2 y m2 ), en otras palabras cuales son los
componentes causales de esta. Especficamente, lo que necesitamos es
la varianza gentica aditiva la cual esta incluida en la frmula de
heredabilidad. La varianza entre machos corresponde a la varianza
de las medias de familias de medios hermanos y por lo tanto estima
la covarianza fenotpica entre medios hermanos (Falconer, tercera
edicin, pgina. La covarianza fenotpica entre parientes se defini como
la varianza gentica aditiva multiplicado por el coeficiente de parentesco
(axy A2 ). El parentesco entre medios hermanos es 1/4, entonces: m2 =
1/4 A2 es decir, la varianza entre machos representa un cuarto de la

m2 = A2 . En la tabla de
anlisis de varianza, si se suman las dos varianzas calculadas ( m2 y
W2 ) obtendremos una estimacin de la varianza fenotpica, el cual es el
varianza gentica aditiva. Luego, 4 veces

otro componente que se necesitan para calcular la heredabilidad.

Finalmente la heredabilidad se calcula usando las frmulas entregadas
anteriormente:
2

h =

4 2m
2A
=
2m + 2w 2P

Ejemplo: (tomado textual de Falconer)

107

60 machos, 6 hijos por macho. Luego de usar regresin lineal se

obtuvo la siguiente tabla de anlisis de varianza:

Efecto

Grados de
Libertad

Media de
los
Cuadrados

Componentes de
la Media de los
Cuadrados

Entre
Machos

M - 1 = 59

W2 + n m2

Dentro de
machos

m(n - 1 ) =
300

W2

Total
(corregido)

Nm - 1 = 359

m2 = (MCM - W2 )/n = (7 - 4) / 6 = 0,5

A2 = (4) m2 = (4)(0.5) = 2
P2 = m2 + W2 = 0,5 + 4 = 4,5
h2 = A2 / P2 = 2 / 4,5 = 0,444
Lo siguiente es un pequeo ejemplo de clculo de heredabilidad
usando informacin de medios hermanos. Este ejercicio solo tiene como
objetivo mostrar la metodologa de obtencin de sumas de cuadrados de
una manera fcil de seguir:
Existe la siguiente informacin de 3 reproductores machos con
datos en 2 hijos los cuales son medios hermanos. La caracterstica es
imaginaria y no tiene ninguna relacin con algn carcter de produccin
conocido. Se asume que las madres no son parientes entre ellas ni con
los machos involucrados en el anlisis. Los machos tampoco estn
emparentados.

108

Macho

Registro de la
progenie

Total

5,2

3,5

5,4

4,5

3,2

2,5

Total

13,8

21

Los datos sern analizados de acuerdo al siguiente modelo

estadstico:
Registro de la Progenie = efecto del reproductor + residual
yij = + Si + eij
En otras palabras, se asume que la informacin fenotpica en la
progenie est influenciada por el efecto del reproductor ms un error de
medicin.
Para hacer la tabla de anlisis de varianza se necesita:
- Suma de los cuadrados de la Media:

SCM = n (y )2 = 6(

21 2
) = 73,5
6

Este valor tambin se conoce como factor de correccin.

- Suma Total de Cuadrados:

STC = y 2 = 52 + 22 + ......+ 32 + 22 = 83
Este valor se debe corregir por la media:
83 73,5 = 9,5
El nmero de grados de libertad es el total de observaciones (6)
menos 1 ya que est corregido por la media.

109

Suma de cuadrados entre reproductores:

SCER =

7 9 5
+ + = 24,5 + 40,5 + 12,5 = 77 ,5
2 2 2

La suma de cuadrados entre reproductores corregido por la media

es:
77,5 73,5 = 4
Los grados de libertad son el nmero de reproductores (3) menos 1:
3-1=2
- Suma de cuadrados dentro de reproductores o residual:
SCDR = STC - SCER = 9,5 - 4 = 5,5
o tambien:
(5 - 3,5)2 + (2 - 3,5)2 + (5 4,5)2 + (4 4,5)2 + (3 2,5)2 + (2 2,5)2 = 5,5
Los grados de libertad son el nmero de progenie (2) menos uno
multiplicado por el nmero de reproductores (3):
3(2 - 1) = 3
La tabla de anlisis de varianza es la siguiente:

110

Efecto

Media de Componentes
Grados de
Suma
los
de la Media de
Libertad Cuadrados Cuadrados los Cuadrados

Entre
Reproductores m - 1 = 2

W2 + 3 m2

Dentro de
m(n - 1 ) =
Reproductores
3

5,5

1,83

W2

Total
(corregido)

nm - 1 = 5

9,5

La media de los cuadrados entre reproductores representa:

W2 + 3 m2
esto es la varianza dentro de reproductores ms 2 veces la
varianza entre reproductores. Entonces la varianza entre reproductores
es:

m2 = (Media Cuadrados_ER - W2 ) / n = (2 1,83) / 2 = 0,085

La varianza entre machos (2,m) es la varianza de las medias de
familias de medios hermanos entonces es 1/4 de la varianza gentica
aditiva.

A2 = (4) m2 = (4)(0,085) = 0,34

P2 = m2 + W2 = 0,085 + 1,83 = 1,915

2
h =

2A = 0,34 = 0,177
2P 1,915

El modelo estadstico usado no explica la variacin de los datos

(la prueba de F no es significativa). Esto es probable que se deba al
pequeo nmero de datos usado. Como se indic anteriormente, se us

111

un nmero muy bajo de datos para seguir este ejemplo con una
calculadora de bolsillo y entender de donde vienen las sumas de
cuadrados de la tabla de anlisis de varianza.
Para analizar datos reales existen varios programas
computacionales los cuales, una vez procesada la informacin de
acuerdo al modelo que hemos diseado, entregan la tabla de anlisis de
varianza y varias pruebas estadsticas. Sin embargo, al usar programas
estadsticos es fundamental conocer como se genera una tabla de
anlisis de varianza, por eso se recurri al ejemplo simple presentado
anteriormente.
Existen varios procedimientos estadsticos para calcular el error
estndar de la estimacin de heredabilidad dependiendo del tipo de
informacin usado, estos mtodos no son discutidos en las notas. Un
detalle de algunos de estos mtodos se puede encontrar en Falconer,
Capitulo 10.

9.1.4. Anlisis de Hermanos

Este tipo de anlisis se usa en el caso de las especies multparas
donde es posible obtener hermanos enteros. Tambin se puede usar en
aves donde una hembra puede dar varios descendientes del mismo
macho. Actualmente con los avances de la biotecnologa, mltiple
ovulacin y transferencia de embriones en ganado bovino es una prctica
comn en pases con ganadera desarrollada.
El principio estadstico es muy similar al anlisis de medios
hermanos, pero en este caso la covarianza fenotpica entre hermanos
enteros contiene la mitad de la varianza gentica aditiva ms un cuarto
de la varianza gentica dominante (esto no se ha demostrado en los
captulos anteriores de estos apuntes). Es necesario recordar que la
covarianza fenotpica de familias de hermanos enteros est estimada por
la varianza entre machos ( m2 ).
Las estimaciones de heredabilidad son generalmente ms altas
cuando se usa informacin de hermanos enteros porque el numerador de
la frmula est exagerado al incluir la mitad de la varianza gentica
dominante (la razn por la cual se incluye la mitad y no un cuarto se
mostrar en los siguientes prrafos). Para efectos prcticos esta
diferencia generalmente no es importante.

112

La tabla de anlisis de varianza es exactamente igual al caso de

medios hermanos.

Efecto

Grados de
Libertad

Entre Machos

m-1

Componentes de la
Media de los Cuadrados
W2 + n m2

Dentro de
Machos

m(n - 1)

W2

Total (corregido)

mn - 1

La varianza entre machos ( m2 ) se calcula igual que en el caso de

medios hermanos):
Media de Cuadrados Entre Machos (MCEM) = ( W2 ) + n( m2 )

MCEM 2w = n 2m
MCEM 2w
= 2m
n
1
2

1
4

2m = P(hermanos) = 2A + 2D

La heredabilidad es entonces computada de la siguiente forma:

1
2
2A + 2D
2

m
2
2
=
h = 2
m + 2w
2P
Se puede ver en la frmula anterior que la heredabilidad esta
exagerada al incluir la mitad de la varianza gentica dominante. Como la
covarianza fenotpica entre hermanos contiene la mitad de la varianza

113

gentica aditiva, esta se debe multiplicar por dos para obtener el total de
la varianza gentica aditiva. Al hacer esto tambin estamos doblando la
varianza gentica dominante (1/4) contenida en esta covarianza
fenotpica entre hermanos, finalmente se obtiene 1/2 de la varianza
gentica dominante. Lo anterior es la razn por la cual la estimacin de
heredabilidad usando datos de hermanos es ms alta que la estimacin
usando datos de medios hermanos.

9.1.5. Anlisis
Hermanos

de

Hermanos

Medios

Este tipo de anlisis sigue el mismo principio anterior pero por

tener ms efectos en la tabla de anlisis de varianza pareciera ser ms
complicado. Un detalle completo de este tipo de anlisis se encuentra en
Falconer, Captulo 10.
Considere que un nmero de machos son cruzados con varias
hembras cada una de las cuales produce varios descendientes. Se
considera que los machos y las hembras se han apareado al azar. La
progenie forma entonces una poblacin de hermanos y medios
hermanos. La informacin a analizar (datos) se obtiene midiendo el
fenotipo de los descendientes.
El modelo estadstico a usar es:
yijk = + mi + hj(i) + wk
donde:
y = es el fenotipo
m = el efecto del ith macho.
h = el efecto de la jth hembra anidado en el ith macho
w = el efecto de la kth progenie
La varianza fenotpica se divide de la siguiente forma:
- diferencias entre la progenie de diferentes machos. (componente
entre machos, m2 ).

114

- diferencias entre la progenie de las hembras apareadas con el

mismo macho (medios hermanos), (componente entre hembras
dentro de machos h2 ).
- diferencias entre la progenie de la misma hembra (componente
dentro de la progenie W2 ).
Si existen m machos, h hembras y p progenies por hembra, la
tabla de anlisis de varianza es como sigue:

Efecto

Grados de
Libertad

Componentes de la
Media de los Cuadrados

Entre Machos

m1

W2 + p h2 + ph m2

Entre Hembras
Dentro de Machos

m(h 1)

W2 + p h2

Dentro de la
Progenie

mh(p 1)

W2

Total (corregido)

mhp 1

Como en los anlisis anteriores la varianza entre machos ( m2 ),

de acuerdo a este modelo, representa la covarianza fenotpica entre
medios hermanos la cual es 1/4 de la varianza gentica aditiva.
La varianza entre hembras dentro de machos ( h2 ) en este
modelo representa la covarianza entre medios hermanos y hermanos la
cual por teora ha sido demostrada igual a 1/4 de la varianza gentica
aditiva ms 1/4 de la varianza gentica dominante. Falconer define la
varianza entre hembras dentro de machos como: la covarianza entre
hermanos menos la covarianza entre medios hermanos lo cual
algebraicamente es lo mismo que la covarianza entre hermanos y medios
hermanos.
Con los resultados de este anlisis tenemos tres estimaciones
diferentes de heredabilidad usando los mismos datos:
-

Heredabilidad estimada
componente paterno.

115

usando

en

el

numerador

el

Heredabilidad usando el componente materno.

- Heredabilidad usando ambos, el componente paterno y materno.

Ambos componentes contienen 1/4 de la varianza gentica
aditiva, pero el componente materno tambin contiene 1/4 de la
varianza gentica dominante porque incluye informacin obtenida entre
hermanos enteros.

Heredabilidad Calculada del Componente del Macho :

h =

4 2m
2A
=
2m + 2h + 2w 2P

Heredabilidad Calculada del Componente de la Hembra

2
h =

4 2h
2A + 2D
=
2m + 2h + 2w
2P

Heredabilidad Calculada del Componente Paterno y Materno

h =

2 ( 2m + 2h )
2m + 2h + 2w

Ejemplo:
El siguiente es un ejemplo tomado de Falconer, pgina 168
(fourth edition).
Existe informacin en la siguiente poblacin de animales:
- 468 machos, 2 hembras por macho, 2 cras por hembra.
Un anlisis de varianza de datos de hermanos y medios
hermanos es el siguiente:

116

Efecto

Grados de
Libertad

Entre Machos
m - 1 = 467
Entre Hembras
Dentro de
Machos
m(h - 1) = 468
Dentor de la
Progenie
mh(p - 1) = 936
Total
(corregido)
mhp - 1 = 1871

Media de
los
Cuadrados
6,03

Componentes de la
Media de los
Cuadrados
2
W + p h2 + ph m2

3,81

W2 + p h2

2,87

W2

La varianza entre hembras dentro de machos ( m2 ) se puede

calcular de la siguiente forma:

2w = 2,87 (de la tabla)

3,81 = 2w + 2 h2 (de la tabla)

h2 =

3,81 - 2,87
= 0,47
2

La varianza entre machos ( m2 ) es obtenida como se indica a

continuacin:

117

6 ,03 = 2w + 2 h2 + 4 m2

2w + 2 h2 = 3,81
4 m2 = 6 ,03 - 3,81

m2 =

6,03 - 3,81
= 0,56
4

La varianza fenotpica ( P2 ) es la suma de:

2P = m2 + h2 + 2w = 0,56 + 0,47 + 2,87 = 3,90

Las tres estimaciones de heredabilidad son:

h machos =

2
hembras

2
machos y hembras

4 m2

2
P

4 h2

2
P

4(0,56)
= 0,57
3,9

4(0,47)
= 0,48
3,9

2( h2 + m2 )

2
P

2(0,47 + 0,56)
= 0,53
3,90

Los tres valores de heredabilidad son diferentes, una buena

aproximacin y la ms usada en estos casos es considerar el resultado
obtenido del componente materno y paterno juntos. Note que en este
ejemplo la heredabilidad calculada del componente materno es menor
que aquella calculada usando el componente paterno. Se espera siempre
obtener una mayor heredabilidad cuando se usa el componente materno
porque este incluye en el numerador, adems de la varianza gentica
aditiva, la varianza gentica dominante.

118

9.2. Estimacin de Repetibilidad

Repetibilidad (t) fue definida como la proporcin de la varianza
gentica y ambiental permanente en relacin a la varianza fenotpica.
Uno de los usos de este parmetro gentico es la estimacin de
produccin futura ms probable.

G2 + 2E
G2 + 2E
t=
= 2
( A + 2D + 2I ) + ( 2E + 2E )
2P
P

9.2.1. Repetibilidad en trminos de Correlacin

Otra definicin de repetibilidad es que esta es la correlacin entre
observaciones repetidas de un carcter en un mismo animal. Considere
dos registros en el animal i, estos son yi1 e yi2, entonces repetibilidad (t)
de acuerdo a la ltima definicin y usando la frmula de correlacin es:

t = r yi1 , y y2 =

y ,y
y y
i1

i1

i2
i2

Como los dos registros son en la misma caracterstica podemos

asumir:

2y 1 = 2y 2 = 2P
i

es decir la varianza del primer y segundo registro

fenotpico son iguales a la varianza fenotpica de la caracterstica.
En el numerador tenemos la covarianza entre la primera y
segunda observacin en el mismo animal (yi1yi2). Para deducir esto hay
que identificar los componentes de esas observaciones:
yi1 = Gi1 + EEPi1 + EETi1

119

yi2 = Gi2 + EEPi2 + EETi2

Como las observaciones yi1 e yi2 son registros en la misma
caracterstica y en el mismo animal entonces Gi1 y Gi2 son iguales a Gi el
componente gentico del animal i para la caracterstica.
Tambin, el efecto ambiental permanente afecta todos los registros de un
animal entonces:
EEPi1 = EEPi2 = EEPi.
Los dos registros se pueden representar de la siguiente manera:
yi1 = Gi + EEPi + EETi1
yi2 = Gi + EEPi + EETi2
Usando las reglas para calcular varianzas y covarianzas entre
funciones lineales podemos derivar lo siguiente:
yi1yi2 = ( Gi + EEPi + EETi1 )(Gi + EEPi + EETi2 )
yi1yi2 = G i2 + E 2 EPi + EETi1 EETi2 + 2GiEEPi + GiEETi1 + GiEETi2 +EEPiEETi1 +
EEPi EETi2
Convirtiendo los productos a covarianzas y los cuadrados a
varianzas y asumiendo independencia de efectos genticos y
ambientales el resultado es:
2
yi1,yi2 = G2 + EP

Explicacin adicional de este resultado es:

2GiEEPi = G,EP =

esta covarianza es igual a cero porque se

considera que los efectos genticos y ambientales
permanentes son independientes.

GiEETi2 = G,ET =

esta covarianza es igual a cero porque se

considera que los efectos genticos y ambientales
temporales son independientes. En otras palabras
una enfermedad (efecto ambiental temporal) que
afecte un parto o lactancia no tienen relacin con la
gentica del animal.

120

EEPiEETi1 = EP,ET =

esta covarianza es igual a cero

considera
que
los
efectos
permanentes son independiente de
ambientales temporales del primer
registro.

porque se
ambientales
los efectos
y segundo

EETi1 EETi2 = ET1,ET2 = Nuevamente, los efectos ambientales temporales,

en contraste con los efectos ambientales
permanentes, son nicos para un registro
determinado, son independientes.
Luego esta
covarianza es igual a cero.
Volviendo a la frmula de correlacin y reemplazando los valores:

t = r yi1 . y y2 =

y ,y
2 + 2
= G 2 E
y y
P
i1

i2

i1

i2

Lo cual es la misma frmula descrita anteriormente para

repetibilidad.

Ejemplo:
Cerda #
1
2
3
4
5
Total

Primer
Parto
5
7
12
3
6
33

Segundo Parto
9
10
12
8
7
46

Total por
Cerda
14
17
24
11
13
79

La covarianza entre primer y segundo parto es 5,35 (yi1,yi2 = 5,35)

(usando la frmula de covarianza). La varianza del primer parto es 11,3 y
la del segundo parto es 3,7. Esto ltimo claramente viola uno de los
presuntos que indica que las dos varianzas son iguales, esto se debe en
parte a que el nmero de observaciones es muy pequeo, en la prctica
no tiene ningn valor, es solo un ejemplo didctico. Cuando esto sucede

121

en la prctica con un nmero grande de observaciones se toma un

promedio de las dos varianzas, es decir 11,3 + 3,7 dividido por dos = 7,5,
esta sera la varianza fenotpica.

t = r y i1, y y2 =

y ,y
5,35
2 + 2
= G 2 EP =
= 0,71
7 ,5
y y
P
i1

i1

i2

i2

La repetibilidad en este ejemplo es entonces 0,71 la cual fue

calculada como la correlacin entre registros de una misma caracterstica
en los mismos animales. Este clculo presume, entre otras cosas, que
los animales no han sido seleccionados y todos han tenido la misma
oportunidad de tener un segundo parto.

9.2.2. Repetibilidad en trminos de Anlisis de

Varianza
La informacin de la tabla anterior tambin se puede analizar con
el siguiente modelo lineal:
Yij = + Ci + Pj + eij
Yij = nmero de lechones de la cerda i en el parto j.
= media poblacional
Ci = efecto de la cerda i.
Pj = efecto del parto j.
eij = el error de medida en la cerda i, en el parto j.
Para construir una tabla de anlisis de varianza necesitamos
algunas sumas de cuadrados:
SCMedia = 792/10 = 624,1 = Factor de correccin
SCTotal = (52 + 72 + ........+ 82 + 72 ) - 792 /10 = 76,9
SCParto = (332 /5 + 462 /5) - 792 /10 = 16,9
SCcerda = (142/2 + 172/2 + 242/2 + 112/2 + 132 /2) - 792 /10 = 51,4

122

SCerror = SCtotal - SCcerda - SCparto = 8,6

Media
Cuadrados

Comp. Media
de Cuadrados

16,9

16,9

2
e2 + 5 parto

51,4

12,85

2
e2 + 2 cerda

8,6

2,15

e2

Efecto
Total

G.L.
9

S. C.
76,9

Entre Parto

Entre Cerda
Error

2
La varianza entre cerda ( cerda
) es:

2
12,85 = e2 + 2 cerda

2
cerda

2
=
cerda

12,85 e2
2

12,85 2,15
= 5,35
2

Es necesario mencionar nuevamente que la covarianza entre

primer y segundo parto es 5.35 (el clculo usando la frmula de
covarianza no se muestra en estos apuntes). Esto es igual a la varianza
2
2
entre cerdas ( cerda
) calculado en la tabla anterior. Entonces cerda
=
Covarianza entre primer y segundo parto.
2
es igual a la covarianza
Otra manera de demostrar que cerda
entre el primer y segundo parto es:

el modelo usado para analizar los datos fue:

Yij = Ci + Pj + eij
La varianza fenotpica est dada por:

123

2
2
P2 = cerda
+ Parto
+ e2

Si se analizan los dos partos en forma separada:

Y1 = C + e1
Y2 = C + e2

Primer Parto
Segundo Parto

Si se consideran las varianzas fenotpicas en forma separada por

parto estas son las siguientes:
2
P21 = cerda
+ e21

2
P2 2 = cerda
+ e22

Usando las reglas para obtener covarianzas entre funciones

lineales:
a)

Multiplicar las dos funciones:

(Y1) x (Y2)
(Y1 = C + e1 ) (Y2 = C + e2)
Y1Y2 = (C + e1 )(C + e2)
Y1Y2 = C2 + C e2 + C e1 + e1e2

b)

Reemplazar los productos por covarianzas y los

cuadrados por varianzas
2
Y1,Y2 = cerda
+ C,e2 + C,e1 + e1,e2

c)

Incorporar lo que se asume conocido:

C1,e2 = 0,
C2,e1 = 0,

124

e,e2 = 0
Por ejemplo:
C1,e2 es la covarianza entre el genotipo ms el
ambiente permanente de la cerda en el primer parto con el residual del
segundo parto, se presume que estos dos efectos son independientes.
2
Entonces: Y1Y2 = cerda
= Covarianza entre primer y segundo parto

2
) esta
Por el tipo de modelo usado la varianza entre cerdas ( cerda

dada por la varianza genotpica ( G2 ) ms la varianza del efecto

2
ambiental permanente ( EP
):
2
2
cerda
= G2 + EP

La varianza fenotpica es la suma de la varianza residual ( e2 )

2
).
ms la varianza entre cerdas ( cerda
2
P2 = cerda
+ e2

Entonces la repetibilidad se calcula como se indica a

continuacin:
2
5,35
G2 + 2E
cerda
t=
=
=
= 0,71
2
2
2
( cerda + e ) 5,35 + 2,15
P
P

Este es el mismo resultado calculado anteriormente usando

correlacin.

125

9.2.3. Calculo de Repetibilidad en Trminos de

Regresin
Cual es la regresin del segundo parto en el primer parto?
byi2.yi1 = ?
En este punto es necesario revisar las frmulas de correlacin y
regresin y las relaciones entre ellas. La correlacin entre x e y es:

r yx =

yx
y x

La covarianza entre x e y puede ser definida :

yx = r yx y x
Regresion ha sido definida como :

b xy =

xy
2y

La cual puede ser redefinida como :

b xy =

r yx y x

2y

b xy =

r yx x

Usando la frmula de regresin

126

b yi2 . yi1 =

y .y r y
=
2y
i2

i1

i2 . y i1

i2

y y r y .y y
y
=
=t
=t
2
y
y
y
i1

i2

i2

i2

i1

i2

i2

i2
i2

Este clculo, al igual que cuando se usa correlacin, asume que:

2y = 2y = 2P
i2

i1

Es decir, la varianza fenotpica en ambos partos es la misma, esto

ltimo en el ejemplo anterior no es cierto. Con los datos del ejemplo:

b y i2 . y i1 =

y . y 5,35
=
= 0,71 = repetibilidad
7 ,5
2y
i2

i1

i2

Resumiendo lo que se ha visto en este captulo se puede decir

que la heredabilidad y repetibilidad se pueden calcular de diferentes
maneras de acuerdo al tipo de informacin disponible.

127

CAPITULO 10.
10.1. Seleccin
Gentico

Mejoramiento

Seleccin es el proceso de identificacin de animales con un

genotipo superior, para ser usados como padres de la prxima
generacin, consecuentemente este proceso impide la reproduccin
de los animales identificados como genticamente inferiores.
El avance gentico esta determinado por los siguientes
factores:
1) Varianza gentica
2) Intensidad de seleccin
3) Seguridad en la identificacin de los genotipos superiores
4) Intervalo generacional

10.1.1. Varianza Gentica

Para poder seleccionar individuos de una poblacin estos
deben ser diferentes, es decir deben variar genticamente. Por
ejemplo, si existen dos poblaciones las cuales tienen diferentes
varianzas genticas para el mismo carcter pero ambas tienen la
misma media gentica; si se selecciona el 5 % superior de los
animales en cada poblacin, el promedio de los valores genticos del
grupo seleccionado proveniente de la poblacin con una mayor
varianza gentica ser mayor que el promedio del grupo de animales
proveniente de la poblacin con una menor varianza gentica. En
otras palabras a mayor variacin gentica existe un mayor potencial
de mejoramiento gentico. La variacin gentica es una propiedad del
carcter en una determinada poblacin. Algunos planes de
cruzamiento pueden aumentar la varianza gentica como por ejemplo
en el grupo seleccionado de animales se puede cruzar lo mejor con lo
mejor y lo peor con lo peor. Sin embargo el proceso de seleccin

128

gentica disminuye la variabilidad de todas maneras. A medida que la

seleccin continua la proporcin de la reduccin de variabilidad es
cada vez menor en caracteres controlados por muchos genes.
Tambin el ambiente puede tener un efecto en la varianza gentica,
por ejemplo si el ambiente es apropiado para un determinado carcter,
este permite una mayor expresin gentica con lo cual la variabilidad
de la poblacin aumenta.

10.1.2. Intensidad de seleccin

Otro de los factores afectando al grado de mejoramiento
gentico es la intensidad de seleccin. Los padres de la prxima
generacin deben ser los mejores posibles. La superioridad de esos
animales con relacin al promedio de la poblacin se conoce como
diferencial de seleccin. Cuando esta diferencia de seleccin se
expresa en unidades estndar se conoce como intensidad de
seleccin. Mientras menos individuos se seleccionen como padres de
la prxima generacin mayor ser la intensidad de seleccin. En el
caso de uso de inseminacin artificial la intensidad de seleccin es
mucho mayor en machos que en hembras. La intensidad de seleccin
en una poblacin de hembras se puede aumentar usando mltiple
ovulacin y transferencia de embriones. Usando inseminacin artificial
en bovinos el porcentaje de machos a usar como padres es
aproximadamente un 1 %.

10.1.3. Intervalo Generacional

El intervalo generacional tambin influencia la tasa de
mejoramiento gentico. El intervalo generacional se define como el
lapso de tiempo promedio entre el nacimiento de los padres y el
nacimiento de la progenie. Mientras ms corto es el intervalo
generacional mayor es el progreso gentico. El Cuadro 10.1.3.1.
muestra los intervalos generacionales comunes para algunas especies
domsticas.
Nuevos avances de la biotecnologa tambin proporcionan
herramientas para disminuir el intervalo generacional, por ejemplo la
produccin in vitro de embriones en bovinos permite 'cosechar'
embriones desde el ovario de terneras a la edad de seis meses, estos
embriones pueden ser fecundados in vitro y gestados en una vaca
receptora.

129

Cuadro 10.1.3.1. Intervalos Generacionales Promedios de Varias

Especies Domsticas
Especie

Intervalo Generacional (Aos)

Machos
Hembras

Bovinos

3-4

4.5 - 6

Ovinos

3-4

4.5 - 6

Equinos

2-3

4-5

Cerdos

1,5 - 2

1,5 - 2

Aves

1,5 - 2

1,5 - 2

10.1.4. Seguridad en la identificacin de los

genotipos superiores
La eficacia de la seleccin o en otras palabras el progreso
gentico que se pueda alcanzar depende, adems de los otros
factores indicados anteriormente, de la seguridad o precisin con la
que se estimen los valores reproductivos de cada animal. La seguridad
de prediccin de valores genticos es una factor importante en
mejoramiento animal, esta vara segn la fuente y cantidad de
informacin que se usa para hacer la prediccin del valor gentico. La
seguridad de prediccin se define como la correlacin entre el
valor gentico verdadero, el cual no es conocido, y la estimacin
de este. En trminos de correlacin es la covarianza entre el valor
estimado y el valor real dividido por el error estndar del valor real
multiplicado por el error estndar del valor gentico estimado (frmula
de correlacin).

r A A =

A.A
A A

130

Por definicion :

A.A = 2A
Entonces

2A
= A
r A.A =
A A A

Esto es lo mismo que :

A = r A.A A
2

2A = ( r A.A ) 2A
Entonces la varianza de los valores genticos estimados es
igual al cuadrado de la seguridad de prediccin multiplicada por la
varianza de los valores genticos verdaderos (varianza gentica
aditiva). Como la varianza gentica aditiva es ms o menos constante
esta frmula muestra la importancia de la seguridad de prediccin: a
mayor seguridad de prediccin mayor ser la varianza (y dispersin)
de los valores genticos estimados de los animales en la poblacin.
Esto permitir distinguir ms claramente los animales genticamente
superiores del resto de los individuos de la poblacin. En un caso
extremo, si la seguridad de prediccin es 0 la varianza de los valores
genticos estimados ser 0 lo que indica que todos los animales en la
poblacin tendrn el mismo valor gentico aditivo. Naturalmente en
este caso no podemos practicar seleccin gentica. El otro extremo
es, si la seguridad de prediccin es 1 significa que la varianza de los
valores genticos verdaderos es igual a la varianza de los valores
genticos estimados. Esto significa que los valores genticos se
predicen sin error ( = A). El cuadrado de la seguridad de estimacin
( r 2 ^ ) se conoce como confiabilidad o repetibilidad (no confundir con la
AA

repetibilidad de una caracterstica).

Juntando los cuatro componentes que determinan el avance

131

gentico (G) se ha derivado la siguiente frmula:

Progreso Gentico/Ao = G = r A A

i A
L

en este caso i representa la intensidad de seleccin, y L es el

intervalo entre generaciones. Se puede ver que el progreso gentico
(G) es mayor al aumentar la seguridad de prediccin, la intensidad
de seleccin o la varianza gentica. En cambio el progreso gentico
disminuye al aumentar el intervalo entre generaciones (L).

10.1.5. Respuesta a la Seleccin

El objetivo final de cualquier programa de seleccin es cambiar
el nivel gentico de las caractersticas de inters econmico o esttico.
Seleccin, ya sea natural o artificial, cambia la frecuencia gnica. Al
practicar seleccin artificial el objetivo es aumentar la frecuencia de
aquellos alelos que son favorables a caractersticas de importancia
econmica. En caractersticas mtricas no se puede medir en forma
individual el cambio de frecuencias genicas de una generacin a otra,
de esta manera la respuesta a la seleccin se mide por los cambios
promedios a travs de generaciones sucesivas.
Si se han seleccionando animales durante algn tiempo es
necesario evaluar los resultados del programa en uso. Tambin es
importante cuando se disea un programa gentico poder estimar los
cambios que se producirn luego de algunos aos desde el inicio del
programa de mejoramiento. Por ejemplo, la produccin de leche en
vacas de primer parto en Canad aument en 1600 kilogramos entre
1981 y 1991. Esto es un aumento de 160 kilos por ao. Por supuesto
no todo este aumento es gentico, tambin ha habido un
mejoramiento ambiental (manejo) que ha contribuido a este aumento
fenotpico en produccin de leche. De la misma manera que un
registro de produccin fenotpico puede ser dividido en una parte
gentica y otra ambiental, este aumento de produccin se puede
dividir en causas genticas y ambientales. Durante el mismo perodo
entre 1981 y 1991 el promedio de valores genticos de las vacas de
primer parto en Canad aument en 60 kilos de leche por ao, esto
indica que un 37.5 % del mejoramiento en produccin de leche en

132

esos aos se debi a mejoramiento gentico. Cabe sealar

nuevamente que el cambio gentico (mejoramiento) de la poblacin es
permanente. De la manera indicada anteriormente se puede evaluar el
progreso gentico de cualquier carcter a nivel nacional o a nivel del
predio. Basta promediar los valores genticos estimados de los
animales cada ao para conocer el avance gentico de la poblacin.
El mejoramiento fenotpico de un rebao de leche es de fcil
calculo ya que generalmente se conoce el promedio de produccin de
leche o grasa al ao por vaca en produccin. Se debe tener
precaucin al calcular los valores genticos de que estos sean
correspondientes a los mismos animales a los cuales se les ha
estimado la produccin fenotpica.

10.1.6. Respuesta
Fenotpicos

Basada

en

Valores

De una manera simple y asumiendo seleccin de animales por

valores fenotpicos los cuales siguen una distribucin normal Falconer
(1996) indica que la respuesta a la seleccin (R) se puede cuantificar
con la siguiente frmula:

R = ih 2 P
donde:
P = es la desviacin estndar fenotpica de la caracterstica en
esa poblacin.
i = es la intensidad de seleccin la cual es el promedio del
nmero de desviaciones estndar que los animales
seleccionados tienen sobre la media poblacional.
La intensidad de seleccin depende de la proporcin de
individuos seleccionados, a menor nmero de individuos
seleccionados la distancia entre la media poblacional y el punto de
truncacin es mayor.
La frmula que precede claramente indica que a mayor
heredabilidad de la caracterstica mayor ser la respuesta fenotpica a
la seleccin. Lo mismo pasa al aumentar la varianza fenotpica y la

133

intensidad de seleccin. Esto asume que la proporcin de animales

seleccionados en ambos sexos es la misma lo cual en condiciones
prcticas no es verdad. La respuesta fenotpica esperada tambin
presume que las condiciones ambientales de una generacin a otra se
mantienen constante lo cual puede no ser cierto en poblaciones
ganaderas.

10.1.7. Respuesta
Genticos

Basada

en

Valores

Otros mtodos para medir cambio gentico de una poblacin

bajo seleccin basados en seguridad de prediccin de valores
genticos se muestran a continuacin. La estimacin de futuros
cambios genticos de una poblacin requiere el uso de la frmula
indicada anteriormente para medir el cambio gentico.

Progreso Gentico por ao = G = r A A

i A
L

Normalmente en una poblacin ganadera las intensidades de

seleccin y el lapso entre generaciones son diferentes entre machos y
hembras. Entonces la frmula anterior se debe expandir de la
siguiente manera.

G/ao =

r A A m i m A + r A A f i f A
Lm + L f

Los subndices m y f se refieren a macho y hembra

respectivamente.
La intensidad de seleccin (i) est expresada como el promedio
del nmero de desviaciones estndar que los animales seleccionados
tienen sobre la media poblacional en otras palabras corresponde al
valor-z promedio de los animales seleccionados como reproductores.
Estos valores se encuentran en tablas de distribucin normal, por

134

ejemplo si se selecciona el 5 % de los machos la tabla nos indica que

debemos considerar animales que estn sobre 1,65 desviaciones
estndar sobre la media poblacional y el promedio de los animales
seleccionados ser de 2,063 desviaciones estndar sobre la media
poblacional. La intensidad de seleccin (i) en este caso es 2,063.
Estos valores han sido calculados y tabulados basados en teora de
distribucin normal. En pocas palabras estos indican el rea bajo la
curva normal a un determinado punto, por ejemplo el rea bajo la
curva normal estandarizada a 1,65 desviaciones estndar es 95 % es
decir 95 % de la poblacin se encuentra fuera de ese punto de
truncacin.
Ejemplo:
Considere una caracterstica A con una heredabilidad 0,5 y una
desviacin estndar fenotpica de 30 kilogramos. El 5 % de los
machos se seleccionan a la edad de 2 aos y el 55 % de las hembras
se seleccionan a la edad de 1,5 aos. El perodo de gestacin es de 6
meses. Toda la seleccin se basa en valores genticos los cuales
fueron estimados usando el registro del propio animal. Lo anterior nos
indica que la seguridad de estimacin es la raz cuadrada de la
heredabilidad, 0,707. La desviacin estndar gentica se puede
calcular como la raz cuadrada de la heredabilidad multiplicada por la
desviacin estndar fenotpica, 0,707 * 30 = 21,21.
Para ordenar la informacin se puede construir el siguiente cuadro:
Animales

%
seleccionado

rA

Machos

2,063

0,707

2 + 0,5

Hembras

55

0,72

0,707

1,5 + 0,5

Con la informacin de la tabla se puede usar la frmula para

calcular el cambio gentico por ao:

G =

r A A m i m A + r A A f i f A
Lm + L f

( 0,707) (2,063) (21,21) + ( 0,707) ( 0,72) (21,21)

2,5 + 2

135

G/ao =

30,93 + 10,796
= 9,2 kilogramos/ao
4,5

En palabras este resultado indica que cuando se aplica el

programa de seleccin indicado arriba se espera que la caracterstica
por la cual se est seleccionando mejore en 9,2 kilogramos por ao.
Muchas veces se expresa este cambio en trminos de desviaciones
estndar de la siguiente forma:

G/ao = 9,2 / G = 9,2/21,21 = 0,43 G /ao

Este resultado indica que la poblacin puede mejorar en 0.43
desviaciones estndar por ao. Este tipo de unidad es ms efectivo
cuando se comparan mejoramiento gentico en diferentes
caractersticas cuando estas tienen diferentes parmetros genticos.
ms importante aun es cuando las dos o ms caractersticas a
comparar se miden en diferentes unidades.

10.1.8.
Respuesta
Produccin Futura

Expresada

Como

Si se dispone de registros fenotpicos anteriores es posible

eliminar a aquellos animales que no tuvieron un buen registro de tal
manera de mejorar la produccin de los animales que quedan en el
rebao. Para esto se necesita conocer la repetibilidad de la
caracterstica.
Ejemplo:
25 % de las vaquillas de primera lactancia son eliminadas
debido a su baja produccin. Se asume una repetibilidad de 0,5 y una
desviacin estndar fenotpica de 250 litros.
La respuesta a la seleccin es:
R = tiP

136

R = (.5) (.424) (250) = 53 litros

i = es la intensidad de seleccin obtenida del cuadro.
Esto significa que esperamos en la segunda lactancia un
promedio de produccin de leche de 53 litros mas que la primera
lactancia. Esto asume condiciones de produccin (alimentacin)
similares en ambos partos.
En este caso se us repetibilidad y no heredabilidad ya que
estamos estimando produccin en los mismos animales seleccionados
y no en su progenie.

137

CAPITULO 11.
11.1. Estimacin de Valores
Genticos
En las ltimas dcadas los mtodos estadsticos han
experimentado un gran desarrollo los cuales permiten predecir valores
reproductivos con bastante precisin. Es necesario mencionar ac que
mucho de estos avances han sido desarrollados por los profesores J.
L. Lush y C. R. Henderson. Todos los mtodos que se estudiarn en
este captulo estn basados en los principios mencionados
anteriormente como regresin, heredabilidad, repetibilidad y
parentesco gentico aditivo.
La base de la informacin son los registros fenotpicos los
cuales pueden ser del propio animal a evaluar o pertenecer a alguno
de los parientes genticos. Un ejemplo de esto ltimo es la evaluacin
de toros de leche la cual se basa en registros de sus parientes
hembras (abuela, madre, hermanas e hijas).
En este Captulo se presentarn algunos mtodos de
estimacin de valores reproductivos basados en diferentes tipos de
registros. La principal caracterstica de estos mtodos es que estos
nos dan una estimacin insesgada de los valores reproductivos. Una
estimacin insesgada indica que el promedio del error de prediccin
en todos los animales es igual a cero. El error de prediccin es la
diferencia entre el valor gentico estimado y el valor gentico
verdadero.
En general, mejoramiento gentico se realiza seleccionando los
genotipos superiores, es decir los animales que tienen el ms alto
valor gentico o reproductivo. Como se indicaba anteriormente en la
prctica lo que observamos o medimos es el fenotipo del animal y no
su valor gentico entonces el proceso no es necesariamente simple. El
fenotipo del animal nos indica su valor gentico ms el efecto del
ambiente el cual puede ser positivo o negativo. Los factores
ambientales (permanentes o temporales) estn enmascarando el
verdadero valor gentico del animal. Uno de los desafos ms
importante en mejoramiento animal es la prediccin de los valores

138

genticos de los animales usando datos fenotpicos. Una vez que los
valores genticos han sido estimados los animales se pueden
clasificar de acuerdo a su potencial y se seleccionan los mejores como
padres de la prxima generacin.

11.1.1. Prediccin de Valores Genticos

Usando Informacin del Mismo Individuo
La tercera definicin de heredabilidad (discutido anteriormente
en Captulo 9) indica que esta es igual a la regresin del valor gentico
aditivo en el fenotipo:

G .P G2
2
bG .P = 2 = 2 = h
P
P
A

Cuando se estudi regresin se indic que esta sirve para

predecir el valor de una variable cuando se conoce el valor de la otra.
Es decir si conocemos el valor del fenotipo (adems del coeficiente de
regresin) podemos predecir el valor gentico aditivo:

A i = ( bG A .P ) p i
2
A i = ( h ) p i

No es absolutamente necesario conocer el coeficiente de

regresin ya que este, se ha demostrado, es igual a la heredabilidad
del carcter. En la frmula anterior i es una estimacin del valor
gentico aditivo del animal i, pi es el registro de produccin del animal i
el cual ha sido corregido por factores ambientales como poca de
parto, edad, promedio del rebao, etc. Este tipo de estimacin es ms
efectiva cuando la heredabilidad del carcter es alta.
Ejemplo:

139

una vaca tiene un registro de produccin de 7000 kilogramos

en un predio con un promedio de 6000 kilogramos. La
heredabilidad de produccin de leche es 0,25 entonces el valor
gentico estimado de esa vaca es:
(0,25)(7000 - 6000) = 250 kilogramos.
Por simplicidad, en este ejemplo el registro de produccin se
corrigi solamente por la media del rebao. Existen factores de
correccin (aditivos y multiplicativos) los cuales pueden ser usados
para corregir por edad, nmero de lactancia, das en leche, etc.
Volviendo al ejemplo, la seguridad de esta estimacin es la raz
cuadrada de la heredabilidad:

2
r A A = h = 0,25 = 0,5

Como se indic anteriormente la seguridad de estimacin es la

correlacin entre el verdadero valor gentico de este animal y el valor
gentico estimado.

r A A =

A A =
A A

La demostracin que la seguridad de estimacin, en este caso

cuando el valor gentico se estima usando un registro propio, es igual
a la raz cuadrada de la heredabilidad de la caracterstica se presenta
a continuacin:
Usando teora de regresin lineal una estimacin del valor
gentico de un animal es:
2
A i = ( h ) pi

Usando las reglas para derivar varianzas y covarianzas de

funciones lineales, la covarianza entre el valor gentico verdadero y el
estimado (numerador de la frmula de correlacin, A.) es:

140

A A = ( h 2 P ) (A)
Anteriormente se ha indicado que:

P=G+E
P= A+ e
es decir el fenotipo es igual a la accin gentica ms el efecto del
ambiente.
Reemplazando algunos trminos:

A A = ( h2 ) (A + e) (A)
A A= ( h2 ) ( A2 + A e)
Considerando que el genotipo (A) es independiente del
ambiente (e):

A e=0

A A= ( h2 ) A2
Reemplazando productos por covarianzas y cuadrados por
varianzas (el trmino h2 es una constante) el numerador de la frmula
de seguridad de estimacin es:

A A = h 2 2A
Derivando el denominador de la frmula de seguridad de
estimacin. Este contiene la desviacin estndar del valor gentico
real y estimado:
La varianza de la estimacin del valor gentico (i = h2pi) la
cual es una funcin lineal de h2 y pi es:
2
2A = [( h2 ) P ]

141

La desviacin estndar del valor gentico estimado () es:

A = ( h P) = h P
2

Luego el denominador de la frmula de correlacin es:

A A = ( h P ) A
2

A A = (h (A + E) ) A
A A = (h (A + 0) ) A
A A = (h A ) A
A A = h A A
A A = h 2A
Finalmente la correlacin entre el valor gentico verdadero y el
valor gentico estimado es:

r A A =

A A = h2 2A = h = 2
h
A A h 2A

En general, la seguridad de estimacin es la raz cuadrada del

coeficiente de regresin usado en la estimacin del valor gentico. La
demostracin de esto para casos donde se usan otras fuentes de
informacin para estimar el valor gentico no se entrega en estos
apuntes.
La seguridad de la estimacin del valor gentico puede ser
mayor incluyendo ms informacin del mismo animal. Esto asume
que el carcter puede ser medido ms de una vez en la vida del
animal como es el caso de produccin de leche o tamao de la
camada en cerdos. Con registros repetidos en el mismo animal la
estimacin del valor gentico esta dado por la siguiente frmula: (Nota:

142

la derivacin matemtica de esta frmula no se entrega en estas

notas, la cantidad de algebra involucrada requiere un conocimiento
bastante detallado de esta disciplina).

A i =

n h2
(p i )
1 + (n - 1) t

n representa el nmero de registros en el animal, t es la

repetibilidad de la caracterstica y pi es el promedio corregido de los n
registros. Si n = 1 esta frmula se reduce a la que se vio en el caso de
un solo registro.
Ejemplo:
la vaca del ejemplo anterior ahora tiene 3 registros con un
promedio de 6900 kilogramos. La media del predio son 6000
kilogramos, heredabilidad es 0,25 y repetibilidad es 0,45. La
estimacin del valor gentico es:

A i =

(3) (0,25)
(6900 - 6000)
1 + (2) (0,45)

= (0,394) (900) = 355,26 kilogramos

Aunque esta vaca ha producido 900 kilogramos ms de leche
que el promedio del predio, el valor gentico estimado indica que este
animal es genticamente superior en 355 kilogramos de leche en
relacin al promedio del predio. La diferencia entre 355 y 900
kilogramos de leche se debe a factores ambientales los cuales no son
heredables.
Cuando existen registros mltiples de un mismo animal la
seguridad de la estimacin tambin es la raz cuadrada del coeficiente
de regresin, esta se calcula como sigue:

143

r A.A i =

2
(3) (0,25)
nh
=
1 + (n - 1) t
1 + (3 - 1) 0,45

r A.A i = 0,394 = 0,628

En este ejemplo la seguridad es la raz cuadrada de 0,394 =
0.628. Se debe notar que aunque se han incluido dos nuevos registros
la seguridad de prediccin aumento solo un 12,76 % en comparacin
con la estimacin anterior donde solo exista un registro. En otras
palabras, doblando el nmero de registros no dobla la seguridad de
prediccin. Entonces se debe considerar en programas de
mejoramiento que si se decide esperar por nuevos registros, para
aumentar la seguridad de prediccin, esto se hace en desmedro del
intervalo generacional. Lo anterior puede disminuir el progreso
gentico en vez de aumentarlo al incluir una mayor seguridad de
prediccin en la frmula.
Ejemplo:
Se demostr anteriormente que en el caso de produccin de
leche con una heredabilidad de 0,25 la seguridad de prediccin, con
un registro, es de 0,50 y con tres registros es de 0,628. El lapso
intergeneracional cuando la seleccin se hace en la primera lactancia
(un registro) es 3 aos y con seleccin al tercer parto (3 registros) es
de 5 aos.
La ganancia gentica seleccionando al primer parto es:

G = r A A

i A 0,50 i A
=
= 0,166 i A
L
3

La ganancia gentica seleccionando al tercer parto es:

G = r A A

i A 0,628 i A
=
= 0,1256 ( i ) A
L
5

144

Si la intensidad de seleccin (i) y la raz cuadrada de la

varianza gentica (A) son iguales en ambos casos el progreso al
seleccionar en base a la tercera lactancia comparado con seleccin en
la primera lactancia es:

0,1256 (i ) A
= 0,7566
0,166 (i) A
Esto significa que seleccin basada en la tercera lactancia
produce solo un 75 % del progreso gentico que se puede obtener al
seleccionar basndose en los registros de la primera lactancia.
El simple ejemplo anterior no considera el aporte gentico de
los machos los cuales tienen diferente intervalo generacional. En la
realidad la expectacin de progreso gentico por ao depende de
ambos sexos la cual se debe calcular en forma separada y luego
combinarlos de la siguiente manera:

G =

( r A.A i A )M + ( r A.A i A )H
L M + LH

en este caso los sub-ndices M y H representan machos y

hembras respectivamente.
La siguiente tabla muestra una comparacin de la seguridad de
estimacin de los valores genticos basado en diferentes nmeros de
registros, heredabilidades y repetibilidades.

145

Nmero de
Registros

h2 = 0,20
Repetibilidad

h2 = 0,50
Repetibilidad

0,20

0,50

0,80

0,50

0,80

0,45

0,45

0,45

0,71

0,71

0,58

0,52

0,47

0,82

0,75

0,71

0,57

0,49

0,89

0,77

10

0,85

0,60

0,49

0,95

0,78

100

0,98

0,63

0,50

0,99

0,79

Note que cuando la repetibilidad es alta la inclusin de nuevos

registros no aumenta mucho la seguridad de prediccin. Esto se debe
a que con una repetibilidad alta los registros en un mismo animal estn
altamente correlacionados y entonces otro registro no aporta gran
cantidad de nueva informacin.

11.1.2. Prediccin de Valores Genticos

Usando Informacin de los Parientes
Cuando no existen registros en el propio individuo se usan
registros de los parientes genticos para estimar el valor reproductivo
de un animal. Adems, cuando la heredabilidad del carcter es baja la
seleccin basada en registros del individuo no es muy efectiva. Por
ejemplo si queremos estimar el valor gentico del animal x ( A x )
basado en informacin de n parientes con un registro en cada uno. La
estimacin del valor gentico puede obtenerse regresando A x en el
promedio de los n registros ajustados.

A x = b Ax . yn ( y n )
En este caso la regresin del valor gentico en el promedio de
los registros de los parientes ( yn ) es:

146

b A x . yn =

A y
2y
x

La covarianza entre el valor gentico y el promedio de registros

fenotpicos de parientes es igual al grado de parentesco gentico
aditivo entre el animal x y los parientes que tienen registros,
multiplicado por la varianza gentica aditiva:

A y = a x y ( 2A )
x n

La derivacin de la varianza del promedio fenotpico es ms

complicada y despus de mucha algebra esta es:

y2 =
n

[1 + (n 1) r] 2p
n

En este caso P2 es la varianza fenotpica, es decir la varianza

de los registros de los parientes, r es la correlacin que existe entre los
registros de los parientes.
Juntando todos los trminos, el coeficiente de regresin entre
el valor gentico de un animal y el promedio fenotpico de un registro
en varios de sus parientes, todos ellos teniendo el mismo parentesco
con el individuo a ser evaluado y el mismo parentesco entre ellos, es:

2
2
2
a xy A n
a xy h n
a xy A
=
=
b Ax y n =
[1 + (n 1) r] 2p [1 + (n 1) r] 2p [1 + (n 1) r]

Entonces el valor gentico de un individuo basado en registros

de sus parientes es:

A x = [

2
a xy h n
] yn
[1 + (n 1) r]

147

La seguridad de estimacin, cuando se usa informacin en los

parientes, es :

r A A = a xy h

n
[1 + (n 1) r]

Cuando n es igual a 1, es decir existe informacin solo de un

pariente las frmulas se simplifican a lo siguiente:
2
A x = [ a xy h ] (y)

r A A = a xy h
En la frmula anterior el valor gentico se calcula multiplicando
el grado de parentesco gentico entre los dos animales por la
heredabilidad de la caracterstica y por el registro fenotpico ajustado
del pariente que tiene la informacin. La seguridad de prediccin es
simplemente el coeficiente de parentesco multiplicado por la raz
cuadrada de la heredabilidad del carcter. Las frmulas anteriores
muestran que la seguridad de estimacin aumenta a medida que
aumenta el grado de parentesco gentico aditivo entre los individuos.
Mientras ms lejano es el parentesco gentico menor informacin se
puede obtener de los registros fenotpicos de los parientes.

11.1.3. Evaluacin con informacin de la

Progenie
Muchas de las caractersticas importantes en gentica animal
son medidas slo en un sexo. Por ejemplo produccin de leche,
tamao de la camada en cerdos, nmero de huevos en gallinas. En
este caso si queremos evaluar a un reproductor macho tenemos que
usar informacin de produccin de sus hijas quienes expresan la
caracterstica.
En este caso y,-n es el promedio de los registros de n hijas de
un reproductor macho. Para facilitar las cosas se asume que estas n

148

hijas estn emparentadas solo por el lado paterno, es decir son

medias hermanas paternales. Como se indic en captulos anteriores
el parentesco gentico aditivo entre padre e hijos es 0,5, entonces axy
es igual a 0,5. La correlacin (r) entre los medios hermanos paternos
es:

r xy =

r P1 P 2 =

xy
x y
a12 2A

P P
1

se asume : P1 = P2
a12 A
2

r P1 P 2 =

P2

= a12 h 2

Esta frmula asume que la correlacin ambiental entre medios

hermanos es cero, lo cual generalmente no es cierto. El parentesco
gentico aditivo entre medios hermanos es 0,25.
Entonces:

A x = [

0,5 h 2 n
] y
[1 + (n 1) (0,25) h 2 ] n

y la seguridad de prediccin es:

r A A = 0,5 h

n
[1 + (n 1) (0,25) h 2 ]

Ejemplo:

149

Un toro tiene registros en 25 hijas las cuales promediaron 6500

kilos de leche en un rebao con un promedio de 6000 kilos. Se
considera en este ejemplo que la heredabilidad de produccin de
leche es de 0.25. El valor gentico del reproductor es:

A x = [

(0,5) (0,25) (25)

] (6500 - 6000) = 625 kg.
[1 + (25 1) (0,25) (0,25)]

El valor gentico aditivo de este toro es 625 kilogramos de

leche sobre el promedio del rebao. Un reproductor transmite solo la
mitad de su valor gentico a la progenie, la otra mitad viene del lado
materno, entonces se habla de Habilidad de Transmisin Estimada
la cual es la mitad del valor gentico aditivo. En la prctica esto
significa que, en promedio en el rebao donde los registros fueron
obtenidos, la progenie de ese reproductor producir 312,5 kilogramos
de leche sobre la media del rebao, es decir 6312,5 kilogramos.
La seguridad de esta estimacin es la siguiente:

r A A = (0,5) (0,5)

25
[1 + (25 1) (0,25) (0,25)]

r A A = 0,25 10 = 0,79
Para condiciones practicas la seguridad de estimacin en este
caso es relativamente alta (79 %). Como se deduce de la frmula, la
seguridad de estimacin vara de acuerdo a la heredabilidad y al
nmero de hijas que contribuyen en la informacin. El siguiente cuadro
muestra los cambios de la seguridad de estimacin con diferentes
heredabilidades y nmero de hijas:

150

rAA,^
n

h 2 = 0, 1

h 2 = 0, 2

h 2 = 0, 5

0,16

0,22

0,35

0,22

0,31

0,47

0,30

0,42

0,60

10

0,45

0,59

0,77

50

0,75

0,85

0,94

100

0,85

0,92

0,97

Se puede ver en el cuadro anterior que cuando la heredabilidad

de la caracterstica es menor se necesitan un mayor nmero de hijas
para alcanzar una seguridad determinada.

11.1.4. Evaluacin
Hermanos Enteros

con

informacin

de

Cuando existen registros en hermanos estos tambin se

pueden usar para evaluar a un individuo. Si queremos estimar el valor
gentico de tamao de la camada en un verraco obviamente no
podemos medir este carcter en el reproductor pero si se puede medir
en sus hermanas. El grado de parentesco del reproductor con sus
hermanas es 0,5 (axy).
Entonces:

A x = [

0,5 h 2 n
]yn
[1 + (n 1) (0,5) h 2 ]

y la seguridad de prediccin es:

151

r A A = 0,5 h

n
[1 + (n 1) (0,5) h 2 ]

Igual al caso anterior la seguridad de estimacin depende de la

heredabilidad y del nmero de hermanas. La siguiente tabla muestra
los cambios de la seguridad de estimacin con diferentes
heredabilidades y nmero de hermanas:
rAA,^
n

h 2 = 0, 1

h 2 = 0, 2

h 2 = 0, 5

0,16

0,22

0,35

0,22

0,30

0,45

0,29

0,39

0,53

10

0,42

0,51

0,62

50

0,60

0,65

0,69

100

0,65

0,68

0,70

Comparando resultados con la evaluacin basada en registros

de los hijos se puede ver que la informacin de las hermanas no es
tan importante como la informacin proveniente de registro de las
hijas. El aumento de la seguridad de evaluacin, por cada registro
adicional de las hermanas, es menor que el aumento que se produce
al incluir ms registros de la progenie.

11.1.5. Evaluacin
Medios Hermanos

con

informacin

de

Este caso es ms comn que el anterior. Considere un toro

joven el cual no tiene registros de la progenie pero si tiene registros de
leche en medias hermanas paternales. Esto significa que el toro est

152

emparentado a sus medias hermanas solamente a travs del padre y

todas las hermanas tienen una madre diferente. El parentesco
gentico aditivo entre el toro a evaluar y las medias hermanas es 0,25,
lo mismo que el parentesco entre las medias hermanas.
Entonces:

A x = [

0,25 h 2 n
]y
[1 + (n 1) (0,25) h 2 ] n

y la seguridad de prediccin es:

r A A = 0,25 h

n
[1 + (n 1) (0,25) h 2 ]

Nuevamente, la seguridad de estimacin depende de la

heredabilidad y del nmero de hermanas. Con registros en medios
hermanos la seguridad de estimacin que se alcanza, con el mismo
nmero de individuos, es todava menor comparada con la seguridad
obtenida en base a informacin en hermanas de padre y madre.
La siguiente tabla muestra los cambios de la seguridad de
estimacin con diferentes heredabilidades y nmero de hermanas:
rAA,^
n

h 2 = 0, 1

h 2 = 0, 2

h 2 = 0, 5

0,08

0,11

0,18

0,11

0,15

0,24

0,15

0,21

0,30

10

0,23

0,29

0,38

50

0,37

0,43

0,47

100

0,42

0,46

0,48

153

11.1.6. Evaluacin Basada en informacin del

Pedigree
Basndose en teora de gentica cuantitativa, un reproductor
(hembra o macho) traspasa una muestra aleatoria de la mitad de sus
genes a la progenie. Entonces por teora el valor gentico de un
animal ser la mitad del valor gentico de su padre ms la mitad del
valor gentico de la madre. Conociendo la estimacin de los valores
genticos de los progenitores el valor gentico de la progenie se
puede estimar de la siguiente manera:

A (Progenie) = 0,5 A M + 0,5 A H

en este caso M y H representan la estimacin del valor
gentico del macho y de la hembra respectivamente. El valor gentico
estimado, basado en informacin de los progenitores, se conoce como
ndice de pedigr o ndice parental promedio. Si no existe otra
informacin disponible esta es la nica estimacin del valor de cra de
un animal. La seguridad de esta estimacin se calcula como sigue:

r Ax

A x

= 0,5 ( r AM

A M

154

2
) + ( r AH

A H

11.2. Indice de Seleccin

11.2.1.Evaluacin Basada en Informacin de
Varias Fuentes.
La estimacin del valor gentico de un animal tambin se
puede basar en informacin combinada de diferentes parientes
adems de registros propios. La seccin anterior muestra estimacin
del valor gentico basado en informacin de un solo tipo de parientes
(padres, hermanos o medios hermanos). Sin embargo en algunos
casos se dispone de informacin proveniente de varias fuentes la cual
puede ser combinada y usada para estimar el valor gentico de un
animal. Este procedimiento, de combinacin de informacin, aumenta
la seguridad de prediccin con lo que el cambio gentico puede ser
mayor, siempre y cuando el lapso intergeneracional no se prolongue
esperando registros de parientes. El proceso de combinar informacin
de diferentes fuentes para estimar el valor reproductivo de un animal
se conoce como Indice de Seleccin.
Para optimizar el uso de la informacin disponible se necesita:
- registros de produccin del mximo posible de individuos
- conocer el parentesco gentico de todos los animales involucrados
- heredabilidad y repetibilidad de las caractersticas a seleccionar.
Anteriormente se ha visto que cuando tenemos informacin en
un solo tipo de parientes o en el mismo individuo la estimacin del
valor gentico en general se describe como:

A = b (y n )
donde b es el coeficiente de regresin o la ponderacin que se
le asigna a los correspondientes registros corregidos. En otras
palabras b representa las frmulas revisadas anteriormente que
incluyen heredabilidad, repetibilidad y nmero de registros.

155

Un ndice de seleccin combina informacin de varios grupos

de parientes (t grupos) de la siguiente manera:

A = b1 (y1 ) + b2 (y 2 ) + ...+ bt (y t )
en trminos estadsticos esto es regresin mltiple.
En matrices esto se puede escribir de la siguiente forma:

A = b y
donde:
b es un vector desconocido que contiene las ponderaciones de
cada fuente de informacin.
y es un vector conteniendo los registros fenotpicos corregidos
de los diferentes parientes (o propios).
El vector y es conocido ya que son los registros o datos de
produccin. El vector b debe ser estimado de tal manera que el ndice
de seleccin tenga las siguientes propiedades:
-

Debe ser insesgado, es decir se espera que la estimacin

del valor gentico sea igual al valor gentico real. La
esperanza de ( - A) es igual a cero.

Maximizar la seguridad de prediccin (rA) con la cantidad

de informacin disponible.

Minimiza la varianza del error de estimacin.

Maximizar la probabilidad de ordenar jerarquicamente los

animales en una poblacin de acuerdo a su verdadero valor
gentico.

- Maximizar el valor gentico promedio del grupo de animales

seleccionados.

156

En general: yi corresponde a informacin en diferentes grupos

de parientes y pueden ser promedios de registros fenotpicos de varios
parientes o un solo registro.
En este caso el problema es asignar la ponderacin correcta a
cada fuente de informacin (los valores de las b's). El procedimiento
general para asignar la ponderacin correcta est fuera de los
objetivos de un curso de pre-grado. Siguiendo a Van Vleck et. al.,
1986 (pgina 278) se presentar una versin simplificada, quizs
mecnica, de una manera de desarrollar la ponderacin para cada
fuente de informacin.
En el caso que existan dos fuentes de informacin para evaluar
al animal alfa () las ponderaciones (b1 y b2) se obtienen como se
muestra a continuacin. Las siguientes ecuaciones minimizan el
cuadrado del error de prediccin (Van Vleck et. al., 1986).

2y b1 + y . y b 2 = y . A
1

y . y b1 + 2y b2 = y
1

2 . A

Donde:

yi2 = es la varianza de los registros de la i-sima fuente de

informacin.
y1. y 2 = es la covarianza entre los registros de la primera y

yi. A

segunda fuente de informacin.

= covarianza entre los registros de la i-sima fuente de
informacin y el valor gentico del animal a evaluar.

Las varianzas y covarianzas en estas ecuaciones son valores

numricos, entonces las dos ecuaciones con dos incgnitas (b1 y b2)
pueden ser solucionadas y las ponderaciones para las fuentes de
informacin pueden ser estimadas. Cuando los registros (yi) son
promedios de registros fenotpicos de varios parientes la
determinacin de varianzas y covarianzas de estos promedios se
complica.

157

Las ecuaciones anteriores se pueden describir en matrices de

la siguiente forma:

2y1 y1. y 2 b1 y1 A
=

2
y 2 b2 y 2 A
y 1. y 2
Con algunos presuntos las ecuaciones se pueden expresar en
trminos de heredabilidad y repetibilidad.
Por ejemplo:
2

y1.y2 = a12h2 P

La demostracin de esto se presenta a continuacin:

y1 = A1 + E1
y2 = A2 + E2
Multiplicar las dos funciones:
y1 y2 = (A1 + E1) (A2 + E2)
y1 y2 = A1 A2+ A1 E2 + E1A2 + E1E2
Reemplazando los productos por covarianzas y asumiendo
independencia entre el ambiente y genotipo de los dos individuos e
independencia entre los ambientes de los dos animales:
y1.y2 = A1.A2+ 0 + 0 + 0
y1.y2 = a12

a2

y1.y2 = a12 h2

Otro elemento en la ecuacin es:

158

P2

y1.A = a1h2 P

Demostracin:
y1 = A1 + E1
y1A = (A1 + E1) A
y1A = (A1A) + (E1 A)
2

y1.A = a1 a + 0
2

y1.A = a1h2 P + 0

Lo mismo se puede derivar para:

2

y2.A = a2h2 P

Si en cada fuente de informacin existe solo un animal que

tiene un registro la derivacin de la varianza de y ( 2y ) es igual a la
varianza fenotpica ( P2 ).

P2

a h 2 2
P
12

2 2
a12 h 2 P2 b1 a 1 h P

=
P2 b 2 a 2 h 2 2P

En estas ecuaciones, la varianza fenotpica ( P2 ) se encuentra

en ambos lados del signo igual, entonces multiplicando ambos lados
de la ecuacin por: 1/ P2

159

 P2
P

a h 2 2
12 2 P
P
2

a12 h 2 P2

P2
P2
P2

b1 a1 h 2 p
p

a1 h 2 2p
b2 2

p
2

1 a 12 h 2 b1 a 1 h 2

2
2
1 b 2 a 2 h
a 12 h
Sin embargo, lo ms comn es que y (el registro corregido) sea
un promedio de registros en uno o ms animales. Si las fuentes de
informacin son un animal con varios registros o varios animales con
uno o ms registros:

2y 1 y 2y 2 no son iguales a P2
En este caso la derivacin de la varianza del promedio de
registros en uno o ms animales es ms complicada. Usando algunos
presuntos y luego de bastante lgebra los elementos de la diagonal de
las ecuaciones del ndice de seleccin (cuando 2y 1 y 2y 2 no son
iguales a P2 ) se pueden presentar en trminos de heredabilidad,
repetiblidad y parentesco aditivo.
Sin mostrar la derivacin completa las ecuaciones se simplifican a:

2
2
k1
a12 h b1 a1 h

=
2

a
h
k
12
2

b2 a 2 h 2

donde:

160

[1 + ( n i 1) t]
ki =
donde:

ni

+ ( mi 1) a i i h 2

mi

ni = nmero de registros por cada animal en el imo grupo de

parientes
mi = nmero de parientes en el imo grupo
aii' = parentesco gentico aditivo entre los animales del imo
grupo
ai = parentesco gentico aditivo entre el animal i y el animal a
evaluar ().
t = repetibilidad de la caracterstica
Las estimaciones de b son:
2
b1 k 1
a12 h
=

a12 h 2
k2
b2

a1 h 2

2
a 2 h

Este mtodo entre otras cosas presume que los animales no

son consanguneos.
Ejemplo:
Un toro joven de carne tiene un peso al destete de 220 kilos en
un grupo de animales que promedio 210 kilos. Los registros del padre
de este toro joven indican que el peso al destete fue de 250 kilos en un
grupo con un promedio de 200 kilos. La heredabilidad de peso al
destete es 0,30. Cul es el valor gentico del toro joven?.
toro joven = b1 (220 - 210) + b2(250 - 200)
toro joven = b1 (10) + b2 (50)
Se deben estimar los valores de b1 y b2.
A1 = a = 1 es el parentesco gentico aditivo del individuo a
evaluar consigo mismo.

161

a2 = 0.5 es el parentesco gentico entre el toro joven y su

padre.
En este ejemplo el valor de k1 y k2 es 1 ya que se trata de un
solo registro en un solo animal en ambos grupos. Si se reemplaza mi
y ni por 1 en la frmula dada para ki se obtiene 1. Entonces las
ecuaciones con dos incgnitas (b1 y b2) a resolver son:
2

k b1 + a 2 h b2 = a h
2

a 2 h b1 + k 2 b2 = a 2 h

1 b1 + (0,5) (0,3) b2 = (1) (0,3)

(0,5) (0,3) b1 + 1 b2 = (0,5) (0,3)
en matrices esto es:

1 0,15

0,15 1

b1 0,3
=

0,15

b2

La solucin de b se obtiene:

b1 1
0,15
=

0,15
1
b2

0,3

0,15

b1 0,283
=

0,107
b

2

Se debe notar que el peso o la importancia del registro propio
(b1) es mayor que el peso del registro del pariente (padre).

162

Usando en el ndice de seleccin los valores calculados se

obtiene lo siguiente:
toro joven = b1 (220 - 210) + b2(250 - 200) = b1 (10) + b2 (50)
toro joven = (0.284) (10) + (0.107) (50) = 8.2 kilogramos
El valor gentico del peso al destete de este toro joven
calculado usando dos fuentes de informacin es de 8.2 kilogramos. La
seguridad de la estimacin se calcula de la siguiente manera:

r A A = b1 a1 + b2 a 2 = (0,284)(1) + (0,107)(0,50)
r A A = 0,3375 = 0,58
Si el toro joven se evala solamente usando su propio registro
la seguridad de la evaluacin sera:
2
r A A = h = 0,30 = 0,55

La inclusin del registro del progenitor del toro joven en el

ndice de seleccin aument la seguridad en solo 3 puntos.
Otro ejemplo:
En el caso anterior se analiz una situacin donde solamente
haba un solo registro en cada uno de los parientes que aportaron
informacin al ndice de seleccin. El siguiente ejemplo muestra un
caso donde un pariente tienen varios registros los cuales, si se conoce
la repetibilidad del carcter, se pueden combinar en un promedio para
obtener una estimacin del valor gentico del animal a evaluar.
Usando la frmula dada anteriormente para k1, cuando el nmero de
parientes en el imo grupo es 1, esta se reduce a:

163

ki =

[1 + ( n i 1) t ]
ni

ni = es el nmero de registros en el pariente i.

t = es la repetibilidad del carcter
Anteriormente se estim el valor gentico de una vaca con una
produccin en tres lactancias que promediaron 6900 kilogramos de
leche en un predio con un promedio de 6000 kilogramos. Una de las
hijas de esta vaca provee la siguiente informacin:
- una lactancia con 5000 kilogramos de leche en un predio con
un promedio de 5200 kilogramos. Cual es el valor gentico estimado
de la vaca () con esta nueva informacin disponible?. La
heredabilidad y repetibilidad son 0,25 y 0,45 respectivamente. El
ndice de seleccin es:
= (6900-6000) b1 + (5000 - 5200) b2 = 900 b1 - 200 b2
Para calcular b1
ecuaciones:

y b2

[1 + ( n1 1) t]
n1

se deben resolver las siguientes

b1 + a 2 h b2 = a1 h

a 2 h b1 + k 2 b2 = a 2 h

[1 + (3 1) (0,45)]
b1 + (0,5) (0,25) b2 = (1) (0,25)
3
(0,5) (0,25) b1 + 1 b2 = (0,5) (0,25)
a)
b)

( 0,633) b1 + (0,125) b2 = (0,25)

(0,125) b1 + b2 = (0,125)

164

en matrices esto es:

0,633 0,125 b1 0,25

1 b2 0,125
0,125
La solucin de b se obtiene:
1
b1 0,633 0,125 0,25
=

0,125
1
0,125
b2

b1 1,619
=
0,2024
b2

0,2024

1,0253

0,25

0,125

b1 0,379
=

0,078

b2
La ponderacin de la observacin propia (b1) en este ejemplo
es mayor que en el ejemplo anterior (toro joven) ya que en este caso
se cuentan con tres observaciones propias comparadas con solo una
en el ejemplo anterior.
El ndice de seleccin en este ejemplo es:
= (6900-6000) b1 + (5000 - 5200) b2 = 900 b1 - 200 b2
= 900 (0,379) - 200 (0,078) = 341,1 15,6 = 325,5 kilogramos
Anteriormente, el valor gentico de esta vaca fue de 355,26
kilogramos (pgina 143). Este valor gentico se ha reducido al incluir

165

nueva informacin la cual es negativa para este animal. La seguridad

de la estimacin se calcula de la siguiente manera:

r A A = b1 a1 + b2 a 2 = (0 ,379)(1) + (0,078)(0,50)
r A A = 0,418 = 0,65
Cuando anteriormente se evalu esta vaca sin incluir la
informacin de su hija la seguridad de estimacin fue de 0,628, esta
seguridad aument a 0,65 al incluir el nuevo registro. Anteriormente
(pgina 143) un animal fue evaluado usando un solo registro propio,
en ese caso la seguridad fue solamente de 50 %.

11.2.2. Evaluacin Basada en parientes con

un registro cada uno
Cuando existe informacin la cual es un promedio de registros
de un grupo de parientes, cada uno con un solo registro, y estos tienen
el mismo grado de parentesco con el animal a evaluar, el valor de ki
es:

ki =

[1 + ( mi - 1) aii h2 ]
mi

donde:
mi es el nmero de parientes en el grupo que esta generando
la informacin y aii es el parentesco gentico aditivo entre los
individuos del grupo.
Ejemplo:
Se desea evaluar la vaca alfa del ejemplo anterior usando esta

166

vez informacin de un registro de ella y el promedio de 30 registros

provenientes de medias hermanas paternas de la vaca alfa. La
heredabilidad es 0,25. El registro productivo de la vaca alfa es 9600
kilogramos de leche en un predio con 6000 litros de leche. El registro
promedio de las 30 hermanas paternales es 6200 kilogramos en un
predio con un promedio de 5800 kilogramos de leche. El parentesco
gentico aditivo entre alfa y sus medias hermanas es de 0,25, lo
mismo que el parentesco entre los individuos incluidos en el registro
(medias hermanas).
El ndice de seleccin es:
= (6900-6000) b1 + (6200 - 5800) b2 = 900 b1 + 400 b2
2

b1 + a 2 h b2 = a1 h
2

a 2 h b1 +

[1 + ( m2 - 1) a 22 h2 ]
m2

b 2 = a 2 h

b1 + (0,25) (0,25) b2 = (1) (0,25)

(0,25)(0,25) b1 +

[ 1 + (30 - 1) (0,25) (0,25)]

b2 = (0,25) (0,25)
30

Las ecuaciones para calcular b1 y b2 son:

a)
b)

b1 + (0,0625) b2 = (0,25)
(0,0625) b1 + 0,09375 b2 = (0,0625)

en matrices esto es:

167

1 0,0625

0,0625 0,09375

b1 1,043
=
0,695
b2

b1 0,25
=

0,0625

b2

0,695

11,13

0,25

0,0625

b1 0,2173
=

0,5217

b2
La ponderacin del registro de la vaca alfa (b1) disminuy en
este caso ya que se trata solo de una observacin. La importancia de
la informacin en las medias hermanas es aparente ya que el nmero
de ellas es alto. La estimacin del valor gentico es:
= (6900-6000) b1 + (6200 - 5800) b2 = 900 b1 + 400 b2
= 900 (0,21) + 400 (0,52) = 397 kilogramos de leche
El valor gentico aditivo en este caso es mayor a los calculados
anteriormente debido al excelente rendimiento de las medias
hermanas. La seguridad de la estimacin es:

r A A = b1 a1 + b2 a 2 = (0,2173)(1) + (0,5217)(0,25)
r A A = 0,3477 = 0,59
La seguridad es menor que en el caso anterior ya que hay un
solo registro propio con lo que el peso de esta informacin es menor.

168

11.2.3. Mejor Prediccin Lineal Insesgada

(BLUP)
El mtodo conocido como Indice de Seleccin, discutido
anteriormente, permite la evaluacin de animales usando informacin
de diferentes fuentes. Sin embargo, este mtodo asume que los
registros han sido corregidos o uniformados por otros efectos
sistemticos, lo cual en prctica muchas veces no es cierto. En otras
palabras el mtodo asume por ejemplo que todas las hijas aportando
informacin de un determinado reproductor a ser evaluado, se
encuentran en la misma lactancia, tienen la misma edad, estn en el
mismo predio, el parto fue en la misma poca, etc. Es muy obvio que
esta consideracin en la prctica no es verdad. El mtodo de Indice de
Seleccin solo ajusta los registros en forma parcial al desviarlos de la
media del predio en la misma lactancia y estacin del ao. Entonces al
comparar animales evaluados en diferentes predios o con hijas
produciendo leche en diferentes aos, los resultados son sesgados y
las comparaciones no son justas.
Este problema fue resuelto por el Dr. C. R. Henderson quien
desarroll un mtodo de evaluacin el cual usa una tcnica estadstica
conocida como Mejor Prediccin Lineal Insesgada (BLUP, Best Linear
Unbiased Prediction). Aunque la teora fue desarrollada en 1948 por el
Dr. Henderson este mtodo no fue usado en prctica hasta la dcada
del 60 cuando la tecnologa computacional se hizo disponible para
trabajos de gran escala. El mtodo BLUP es una extensin del ndice
de seleccin el cual estima en forma conjunta los valores genticos y
ambientales que dan origen a un registro fenotpico. De esta manera el
mtodo BLUP considera en la evaluacin otros efectos como edades,
poca de parto, rebao, nmero de lactancia, etc. El mtodo BLUP es
el ms usado actualmente en los pases desarrollados para la
evaluacin gentica de los animales. En Chile esta metodologa
empez a usarse desde 1990. Con un ndice de seleccin cada animal
se evala en forma independiente y se desarrollan ecuaciones para
cada caso dependiendo del tipo de informacin disponible. Con el
mtodo BLUP todas las ecuaciones de cada animal se analizan en
forma simultnea lo que permite un mejor uso de la informacin. La
metodologa BLUP a llegado a ser la mas usada en evaluacin
gentica en animales domsticos. Su uso tambin se extiende en
gentica vegetal y forestal. En la actualidad, a pesar de los
significativos avances en gentica molecular, los modelos animales

169

resueltos con metodologa BLUP son los ms usados en la

determinacin del mrito gentico de animales domsticos.
Las palabras prediccin y estimacin son sinnimos y se
refieren al resultado de eventos que ocurrirn en el futuro. En este
caso prediccin, a partir de datos, se refiere al resultado futuro de
variables aleatorias las cuales han sido muestreadas de una poblacin
a la cual se le conoce la estructura de varianzas y covarianzas. La
estimacin se refiere a resultados futuros de variables fijas las cuales
no tienen una estructura de varianzas. En la prediccin de variables
aleatorias se hace uso de la estructura de varianzas y covarianzas. En
el caso de prediccin de valores genticos se hace uso del
conocimiento de (co)varianzas y de esta manera se tienen una mejor
prediccin que si se ignorara esta caracterstica de la informacin.
La metodologa BLUP se basa en modelos de regresin lineal y
algebra de matrices, requiere la matriz de parentesco aditivo indicada
en captulos anteriores y conocimiento de los componentes de
varianzas. Un ejemplo de modelo lineal usado para estimar valores
genticos BLUP es un modelo animal.

y = Xb + Za + e
y = es un vector con las observaciones fenotpicas
X = es una matriz de ceros y unos indicando la presencia o
ausencia de un determinado efecto en el registro
correspondiente.
b = es un vector desconocido con el valor de los efectos
ambientales incluyendo la media poblacional.
Z = es una matriz de ceros y unos indicando la presencia o
ausencia de un determinado animal en la observacin
fenotpica.
a = es un vector desconocido de valores genticos aditivos, el
cual sigue una distribucin normal con media igual a
cero y una varianza igual a la varianza gentica aditiva
del carcter.
e = es un vector de residuales, el cual se asume que sigue una
distribucin normal con una media de cero y una varianza
igual a la varianza residual.

170

Los elementos del vector b se consideran fijos mientras que los

del vector a se consideran una muestra aleatoria de una poblacin con
(co)varianza conocida.
La esperanza matemtica de las variables del modelo es:
E(b) = b
E(a) = 0
E(e) = 0
E(y) = E(Xb + Za + e)
= E(Xb) + E(Za) + E(e)
= XE(b) + ZE(a) + 0
= Xb + Z0 + 0
= Xb
La estructura de varianzas y covarianzas del modelo es:

a G
V =
e 0

Donde la matriz G contiene las (co)varianzas entre los valores

genticos y R contiene las (co) varianzas entre los residuales no
explicados por el modelo.
La varianza del vector de observaciones est dada por lo
siguiente:
V(y) = V(Xb + Za + e)
= V(Za + e)
= ZV(a)Z + V(e) + ZCov(a,e) + Cov(e,u)Z

171

= ZGZ + R + 0 + 0
La covarianza entre el vector de observaciones y el de valores
genticos es:
Cov(y,a) = ZG
Cov(y,e) = R
Al resolver un modelo animal se obtienen soluciones a las
ecuaciones lineales, es decir estima o predice los valores del vector b
y los valores del vector a, estos ltimos son los llamados mejores
estimadores lineales insesgados (BLUP). El trmino mejor se debe a
que los valores de a maximizan la correlacin (o seguridad de
estimacin) entre el valor gentico verdadero y estimado.

11.2.3.1. Ecuaciones de un Modelo Mixto

(Henderson, 1948)

X V 1 X

1
Z V X

1
b X V y
=
Z V 1 Z + A1 G 1 a Z V 1 y

X V 1 Z

Donde:
A = es la matriz de parentesco gentico aditivo
G = es la matriz de varianzas Genticas.
Normalmente se asume que existe una varianza comn ( a2 )
entre los animales, en este caso G es:

G = I 2a
La inversa de G es:
1
G =I

172

a2

V = es una matriz de varianzas residuales. Por simplicidad se

asume que la varianza residual es homognea, entonces:

V = I 2e
y la inversa de V es:
1
V =I

e2

Luego las ecuaciones de un modelo mixto son:

1
XI 2 X
e

1
Z I 2 X
e

Z
XI 2
b
e
=
1
1 a
1
Z I 2 Z + A1 I
Z I 2

e
a
e

X I

2
e

Multiplicando ambos lados de las ecuaciones por :

I 2e

2
X I e2 X
e

2
Z I e X
e2

2
X I e2 Z
X I e2
e b
e
=

2
2
2 a
Z I e
Z I e2 Z + A1 I e
e
a
e2

De esta manera las ecuaciones se reducen a:

X X

Z X

X Z

1
Z Z + A

173

b
=
a

X y

Z y

Donde:

= 2e
a

Las ecuaciones se resuelven de la siguiente manera:

b X X
=

a Z X

X Z

1
Z Z + A

X y

Z y

Los valores del vector b no tienen importancia directa en

mejoramiento animal pero se pueden usar en otro tipo de investigacin
para prueba de hiptesis estadsticas, por ejemplo para comparar los
efectos de diferentes aos en la caracterstica a evaluar.
Los valores del vector a son la prediccin de los valores
genticos de los animales involucrados en el anlisis. Estos valores
genticos son calculados usando informacin de tres fuentes:
a) Informacin de los padres
b) Informacin propia
c) Informacin de la progenie
El peso o importancia de cada una de estas fuentes de
informacin depende de la heredabilidad del carcter y de la cantidad
de informacin entregada por cada fuente (nmero de progenie,
nmero de registros de la madre, nmero de hijos del padre, etc).
Es necesario indicar que como los valores genticos de los
padres tambin son del mismo anlisis estos a su vez consideran
informacin de los antepasados, si es que estos estn en el anlisis.
Se puede ver entonces que un modelo animal hace uso de toda la
informacin disponible para estimar un valor gentico. Si existen
abuelos o bisabuelos con informacin esta se puede incluir y

174

contribuir al valor gentico final de los animales que estamos

interesados en evaluar.
En resumen algunas de las propiedades prcticas de un
modelo animal son:
- Se usa en forma ptima la informacin de todos los parientes.
- El cruzamiento preferencial dirigido, con el objeto de sobre
estimar el valor gentico de algunos reproductores, es
considerado y corregido.
- Predice un valor gentico de un animal el cual es insesgado y
es lo ms seguro posible con la informacin disponible.
Esta ltima propiedad depende de la calidad de informacin
que se incluya en el anlisis, se asume que la informacin ha sido
reunida en forma correcta y completa. Esta propiedad tambin asume
que el modelo estadstico usado es realista y explica la variacin de
las observaciones. Finalmente la exactitud de los valores genticos
estimados con el modelo animal ser solo tan buena como la
informacin que se ha usado en el anlisis. La integridad de la
informacin es uno de los aspectos fundamentales en un anlisis de
evaluacin gentica.
En Canad y Estados Unidos se evalan todos los animales a
nivel nacional cuatro veces por ao con este mtodo, esto indica que
son millones de ecuaciones a resolver. Como se puede entender la
demanda computacional para realizar estos programas es inmensa,
estos clculos necesitan bastante tiempo de proceso en los
computadores ms rpidos disponibles.
Bsicamente este mtodo es una extensin del ndice de
seleccin, el cual permite la estimacin y correccin por los efectos
sistemticos ambientales al mismo tiempo que estima los valores
genticos.
Este modelo permite la solucin simultnea de todas las
ecuaciones correspondiente a cada animal de la poblacin (y a cada
efecto sistemtico).
Los tres niveles o fuentes de informacin usadas en un modelo
animal son:

175

El valor gentico estimado de un animal en un modelo animal

es obtenido de la siguiente forma:

A Padre + A Madre
+ b2 ( R animal i [corregido] ) +
A animal = b1
2

b3 ( A Progenie i
i =1

- b1, b2, y b3

1
)
A
2 Otro Padre

Son las ponderaciones o importancia que cada fuente

de informacin recibe. Estas ponderaciones dependen
de la cantidad de informacin disponible de cada fuente
y de la heredabilidad del carcter.

176

Los tres niveles de informacin son:

a) Informacin de los padres:

A Padre + A Madre
2
Esta es la informacin del pedigr del animal. La cual es estimada
basada en los valores genticos de los padres. Estos tambin vienen
del modelo animal luego contienen informacin de los padres de los
padres (abuelos), abuelos de los padres (bisabuelos) etc.
b) Informacin propia se refiere a registros propios de
produccin el cual es corregido por factores ambientales.

( Ranimal i (corregido))
c) La informacin de la progenie considera que la mitad del
valor gentico de la progenie viene del otro padre, entonces la
estimacin es ajustada por el valor gentico del otro padre. Esto ltimo
es una propiedad importante de un modelo animal ya que minimiza el
sesgo cuando a un reproductor, al cual se le quiere en forma
fraudulenta subir su estimacin gentica, solo se le cruza con hembras
genticamente superiores.
n

b3 ( A Progenie i
i=1

1
)
A
2 Otro Padre

En conclusin se puede decir que algunas propiedades del

modelo animal son:
- El uso de informacin de todos los parientes es optimizada
- Cruzamientos selectivos son considerados y corregidos
- Considera diferencias genticas entre rebaos
- Proporciona una estimacin del valor gentico de un animal el
cual es insesgado y con la mxima seguridad posible.
- Provee la mxima probabilidad de un ordenamiento jerrquico
correcto de animales.

177

Estas propiedades asumen que la informacin usada es

correcta y completa y que el modelo estadstico es adecuado para
explicar la variabilidad de las observaciones.
Hay que tener presente que los resultados de un modelo
animal (y de cualquier anlisis estadstico) son solo tan buenos como
la informacin (registros) y el modelo estadstico usado. La integridad
de los registros es un aspecto importante de cualquier procedimiento
de evaluacin gentica.

178

11.2.4. Ejemplo de un modelo animal con

animales no emparentados.
A continuacin se presenta un sencillo ejemplo de donde se
estima el valor gentico de 4 animales los cuales no estn
emparentados.
Los registros de produccin de 4 animales son los siguientes:
Animal

Registro

30

38

33

28

La heredabilidad de la caracterstica es 0,33

El modelo estadstico es:
yij = + ai + eij
donde:
yij = es la j-sima observacin en el i-simo animal.
= efecto de la media
ai = es el efecto gentico aditivo del i-simo animal.
eij = es el residual de la j-sima observacin hecha en el i-simo
animal.
En matrices esto es:
y = Xb + Za + e
donde:
y = vector con las observaciones

179

X = matriz de diseo relacionando los efectos fijos con las

observaciones.
b = vector desconocido de efectos fijos (en este caso solo
contiene la media)
Z = matriz de diseo relacionando los efectos aleatorios con las
observaciones.
a = vector desconocido de efectos genticos aditivos
aleatorios.
e = vector de residuales aleatorios.
Las esperanzas matemticas son:

y Xb

E a= 0

e 0

Las (co)varianzas son:

a G 0
V =

e 0 R
en este caso G y R son matrices cuadradas no singulares y los
elementos se asumen conocidos. Si los residuales son independientes
y con varianza homognea entonces R es una matriz diagonal con el
mismo elemento a travs de su diagonal:
R = I 2e
G = A 2a
donde:
A = matriz de parentesco gentico aditivo
La varianza del vector y esta dada por:

V(y) = Z GZ + R

180

La tercera parte del modelo incluye los supuestos, en este caso

pueden ser:
- la caracterstica esta influenciada solamente por efectos
genticos.
- todos los animales fueron controlados en el mismo ambiente.
- todos los animales tenan el mismo sexo y edad.
Soluciones para los efectos fijos y aleatorios del modelo se
pueden obtener usando las ecuaciones de Henderson (1948) para
modelos mixtos. Una versin simplificada de estas son:

X X

Z X

X Z

1
Z Z + A

b
=
a

X y

Z y

donde es:

= 2e
a

Lo anterior indica conocer el valor de las varianzas. Sin

embargo si conocemos la heredabilidad el valor de lambda () se
puede obtener de la siguiente forma:

2P = 2a + 2e
entonces

2e = 2P 2a
2p a2 2P a2
= 2 2
=
a2
a a
=

1
h

1=

1
1= 2
0,33

Estimaciones de b (BLUE) y a (BLUP) son:

181

 b X X
=

a Z X

X Z

1
Z Z + A

X y

Z y

Con los datos del problema las matrices son:

1

1
X =
1

1
X'X = 4

30

38
y=
33

28
1

0
Z=
0

0 0 0

1 0 0

0 1 0

0 0 1

0
Z Z =
0

0 0 0

1 0 0

0 1 0

0 0 1

X Z = (1 1 1 1)

182

Como los animales no son parientes la matriz de parentesco

aditivo (A) es una matriz idntica de orden 4. Los unos de la diagonal
reflejan el parentesco de los animales con ellos mismos. Esto tambin
presume que los animales no son consanguneos.

0
A=
0

0 0 0

1 0 0

0 1 0

0 0 1

0
1
A =
0

Z Z + A1

0 0 0

2 0 0

0 2 0

0 0 2

0
=
0

0 0 0

3 0 0

0 3 0

0 0 3

Juntando las matrices, las ecuaciones mixtas de Henderson

son:

183

1
1

1 1 1 1 129

3 0 0 0 a1 30

0 3 0 0 a 2 = 38

0 0 3 0 a 3 33

0 0 0 3 a4 28

Si analizamos algunas ecuaciones en forma separada:

4 + a1 + a2 + a3 + a4 = 129
= (129 - a1 - a2 - a3 - a4)/4
De esta manera se ve que el sistema de ecuaciones calcula la
media como la suma de las observaciones menos los valores
genticos aditivos dividido por el total de observaciones.
Observando la segunda ecuacin la cual corresponde al animal 1:
+ 3a1 + 0a2 + 0a3 + 0a4 = 30
el valor de a1 es:
1 = (30 - )/3
1 = (30 - )(0,33)
1 = (30 - ) (h2)
es decir el valor gentico aditivo del animal 1 se calcula
desviando su registro fenotpico por la estimacin de la media
poblacional y multiplicando esta diferencia por la heredabilidad. Esto
es exactamente lo que hace un ndice de seleccin cuando se cuenta
con un registro fenotpico propio para estimar el valor gentico. Lo
mismo puede ser concluido al analizar las ecuaciones en forma
separada correspondientes a los otros animales.
La solucin de los efectos fijos (BLUE) y aleatorios (BLUP) se
obtiene de la siguiente manera:

184

 4

a 1 1

a 2 = 1

a 3 1

a 4 1

1 1 1 1

3 0 0 0

0 3 0 0
0 0 3 0

0 0 0 3

129

30

38
33

28

0,125
0,125
0,125
0,125
0,375

a 1 0,125
0,375 0,0416667 0,0416667 0,0416667

a 2 = 0,125 0,0416667
0,375 0,0416667 0,0416667

a 3 0,125 0,0416667 0,0416667

0,375 0,0416667

0,375
a 4 0,125 0,0416667 0,0416667 0,0416667

129

30

38
33

28

32,25

a 1
0,75

a 2 = 1,9167

a 3
0,25

a 4 1,4167
Se debe notar que la suma de las soluciones de los efectos
aleatorios (gentico aditivo) es cero.
La seguridad o confiabilidad de estimacin puede ser derivada
usando los elementos de la diagonal de la inversa de la matriz de
coeficientes. Por ejemplo, el elemento diagonal de la matriz de
coeficientes correspondiente al animal 1 es: 0,375.

185

r A A = 1 elemento diagonal * k
r A A = 1 (0,375) (2) = 0,5
El cuadrado de la seguridad se conoce como la repetibilidad de
la estimacin:
repetibilidad del animal 1 es : (0.5)2 = 0,25
Se debe observar que la seguridad depende del valor de k el
cual a su vez depende de la heredabilidad de la caracterstica.

11.2.5. Ejemplo de un modelo animal con

animales emparentados
Dado el siguiente modelo:
yij = + Ri + aj + eij

donde:

Ri = efecto fijo del i-simo rebao

aj = es el efecto aleatorio del animal j ~ N(0, A 2a ). Estos valores
siguen una distribucin normal con una media igual a cero.
La varianza es multiplicada por la matriz de parentesco
gentico aditivo (A) para considerar la covarianza entre
observaciones debido al parentesco. La diagonal de la matriz
A es igual a (1 + F,) donde F es el coeficiente de
consanguinidad del animal correspondiente.
La inclusin de la matriz A en el modelo permite acomodar
cualquier estructura de pedigr o cruzamientos en relacin a la
poblacin base.
Ejemplo:
Registros:

186

Animal

Madre

Padre

Registro
Fenotpico

11

10

Rebao

La heredabilidad de la caracterstica es 0,3

Modelo Estadstico
yij = + Ri + aj + eij
En matrices:
y = Xb + Za + e
donde:
y = vector de observaciones fenotpicas
X = matriz relacionando las observaciones con los efectos fijos.
b = Vector de estimaciones para los efectos fijos (desconocido)
Z = matriz relacionando las observaciones con los efectos
genticos aditivos
a = vector con los valores genticos a estimar.
e = vector de errores
En este modelo la esperanza del vector y es:

E(y) = Xb
La varianza del vector y es:

187

V(y) = ZAZ` 2a + I 2e
donde:
A = matriz de parentesco gentico aditivo.
I = es una matriz idntica con orden igual al nmero de observaciones
Con los datos de la tabla anterior el modelo es:
y = Xb + Za + e

11 1

7 1

10 = 1
9 1


8 1

1 0
0

0 1 0

1 0 R1 + 0

0 1 R2 0

0 1
0

1 0 0 0 0
0 0

1 0 0

0 0 0

1 0

0 0 0 0

0 0 0 0 0

a1


0 a 2 e2

0 a 3 e4

0 a 4 + e5

0 a 5 e6

1 a6 e7

a7

Con los datos del ejemplo los elementos de las matrices son:

1 1 1 1 1 1

X X = 1 0 1 0 0 1

0 1 0 1 1 1

188

1 0

0 1

1 0
0 1

0 1

5 2 3

2 2 0

3 0 3

0 1 0 0 0 0 0

1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1

X Z = 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 = 0 1 0 0 1 0 0

0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1

0 0 0 0 0 0 1

0 0 0

110

0 0 0
Z X = (X Z) = 1 0 1

110

1 0 1

1 0 1

0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0

0 0 0 0 0 0 0

Z Z = 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 = 0 0 0 1 0 0 0

0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0

0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0

0 0 0 0 1
0 0 0 0 0 0 1
La matriz de parentesco aditivo computada usando el mtodo
tabular es:

189

0
0
0 0,5 0,5
0
1

0
1
0
0 0,5 0,5
0

0
1
0
0
0 0,5
0

A= 0
0
0
1
0
0 0,5

0
0
1 0,5
0
0,5 0,5

0
0 0,5
1
0
0,5 0,5
0
0 0,5 0,5
0
0
1

Usando una rutina computacional para invertir A:

1
0
0 1 1
0
2

2
0
0 1 1
0
1

0 1,5 0,5
0
0 1
0

1
0 0,5 1,5
0
0 1
A = 0

0
0
2
0
0
1 1
1 1
0
0
0
2
0

0 1 1
0
0
2
0

= 2e
a

En este modelo, si la heredabilidad es conocida no se necesita

conocer el valor de las varianzas para obtener el valor de , esto se
demuestra a continuacin:

190

 2P = 2a + 2e
entonces

2e = 2P 2a

2p a2 2P a2
= 2 2
a2
a a
1
h

1=

0
Z Z + A1 = 0

1
1= 2
0,33

2 0 0 2 2 0

5 0 0 2 2 0

0 3 1 0 0 2
0 1 4 0 0 2

2 0 0 5 0 0

2 0 0 0 5 0

0 2 2 0 0 5

1 1 1 1 1

X y = 1 0 1 0 0

0 1 0 1 1

191

11

7 45

10 = 21
9 24


8

0 0 0 0 0

10 0 0 0

0 0 0 0 0
Z y = 0 1 0 0 0

0 0 10 0

0 0 0 10

0 0 0 0 1

0

11 11

7 0

10 = 7
9 10


8 9

8

Al sustituir todas las matrices dentro de las ecuaciones del

modelo mixto tenemos:

3
0

1
1

2 3 0

1 0

2 0 0

1 0

0 3 0 0 0
0 0 4 2 0
1 0 2 5 0
0 0 0 0 3
0 1 0 0

1 0 2 2 0
0 1 2 2 0
0 1 0 0 2

1 1 1 1

0 1 0 0

1 0 1 1
0 2 2 0

0 2 2 0

1 0 0 2

4 0 0 2
0 5 0 0

0 0 5 0

2 0 0 5

45
R1
21
R2
24
a 1 0

a 2 11
=
a 3 0

a 4 7
10
a 5
9
a 6
8
a7

Las soluciones de las incgnitas se obtiene al invertir la matriz

de coeficientes y multiplicndola por la matriz del lado derecho:

192


5
R1
2
R2
3
a 1 0

a 2 1
=
a 3 0

a 4 1
1
a 5
1
a 6
1
a7

0
0
R 1
0
.848
R 2
.092
0
a 1 0 .098

a 2 0 .348
=
a 3 0 .013

a 4 0 .039
0 .348
a 5
0 .197
a 6
0 .039
a 7

2 3 0

1 0

2 0 0

1 0

0 3 0 0 0
0 0 4 2 0
1 0 2 5 0
0 0 0 0 3
0 1 0 0

1 0 2 2 0
0 1 2 2 0
0 1 0 0 2

.092 .098

.34

1 1 1 1

0 1 0 0

1 0 1 1
0 2 2 0

0 2 2 0

1 0 0 2

4 0 0 2
0 5 0 0

0 0 5 0

2 0 0 5

45

21

24
0

11

0

7
10

9

8

.01 .039 .34 .197

.552 .092 .092 .07

.23 .09

.18

.092

.448

.001

.013

.039

.198

.197

.092

.001

.448

.013

.039

.248

.197

.078

.013

.013

.468

.005

.013

.026

.236

.039

.039

.005

.415

.039

.078

.092

.198

.248

.013

.039

.448

.197

.184

.197

.197

.026

.078

.197

.394

.236

.039

.039

.205

.215

.039

.078

.03

.02
.039

.039

.205

.215
.039

.078

.415

Finalmente las soluciones las cuales representan las

estimaciones de los efectos fijos y los valores genticos (predicciones)
de los animales incluidos en el anlisis son:

193

45

21

24
0

11

0

7
10

9

8



0
R 1

10.342
R 2

8.052
a 1 .057

a 2 .257
=

a 3 .021

a 4 .336
.057
a 5

.315
a 6

.136
a 7
Los animales 1 y 3 no tenan registros productivos, sin embargo
su valor gentico fue estimado usando el parentesco de estos con los
animales con registros.
La seguridad de estimacin puede ser derivada usando los
elementos de la diagonal de la inversa de la matriz de coeficientes.
Ejemplo:
El elemento diagonal de la
correspondiente al animal 1 es: 0,448.

matriz

de

coeficientes

r A A = 1 elemento diagonal * k
r A A = 1 (0.448) (2) = 0.3224
El cuadrado de la seguridad se conoce como la repetibilidad de la
estimacin:
repetibilidad del animal 1 es : (0.3224)2 = 0.104
La varianza del error de prediccin es:

194

Var( A i Ai ) = d i 2e
di = es el elemento diagonal correspondiente al animal i.
Ejemplo:
la varianza del error de prediccin del animal 1 es:

Var( a 1 a1 ) = (0,448) e2
Una estimacin de la varianza residual es:

2e =

(y y b X y a Z y)
n r(X)

donde:
n = nmero de observaciones
r(X) = rango (rank) de la matriz X

e2 =

(415 410,44 2,8052)

= 0,5849
(5 2)

Entonces la varianza del error de prediccin del animal 1 es:

Var (a1 a1 ) = (0,448)(0,5649) = 0,2530

Finalmente las soluciones y las correspondientes seguridades
son:

195

Animal

Valor Gentico
Estimado

Var( - A)

Seguridad

0,05789

0,2530

0,3224

0,25789

0,2530

0,3224

0,02105

0,,2737

0,2529

-0,33684

0,2427

0,4106

0,05789

0,2530

0,3224

0,31578

0,2304

0,4589

-0,1368

0,2427

0,4106

Los animales 1 al 4 conforman la poblacin base en este

anlisis, si ellos no son parientes la suma de sus soluciones es cero.

196

197

CAPITULO 12.
12.1. Modelo para Produccin del da
de Control
12.1.1. Introduccin
El desarrollo y aplicacin de gentica molecular avanza muy
rpidamente identificando genes o grupos de ellos y sus acciones sobre
caractersticas productivas, sin embargo, la mayor parte del avance
gentico en ganado de leche an debe sus logros al desarrollo e
implementacin de herramientas estadsticas aplicadas a gentica
cuantitativa. Estas tcnicas estadsticas, que a primera vista parecen
abstractas, han probado su efectividad y tremendo potencial a nivel
prctico. El avance gentico en produccin de leche de ganado Holstein
en pases desarrollados ha sido de aproximadamente 100 kilogramos de
leche por ao, es decir en promedio las terneras nacidas en este ao
tienen un potencial gentico de producir 100 kilogramos mas de leche, en
la primera lactancia, que las nacidas hace un ao atrs. Estos logros
incentivan a los investigadores quienes, financiados por productores y
asociaciones de criadores, prueban nuevas teoras las cuales puedan
ayudarlos a separar el componente ambiental del componente gentico
basados en registros de produccin y genealgicos.
Una nueva tecnologa, desarrollada en Canad, est siendo
usada en evaluacin gentica en algunos pases desarrollados, se trata
de los modelos para produccin del da de control (Ali y Schaeffer, 1987;
Ptak y Schaeffer, 1993; Reents et al., 1994; Jara, 1999). Este tipo de
modelos ya est en uso en el sistema de evaluacin gentica de
Alemania desde agosto de 1998. Aunque la tecnologa estadstica para
los modelos de produccin del da de control fue desarrollada en Canad
(Ptak y Schaeffer, 1993), este es el segundo pas en usarlos en forma
comercial; desde la evaluacin gentica de febrero de 1999 Canad est
expresando los valores genticos de sus animales de leche basados en
resultados de modelos para produccin del da de control. Espaa est
trabajando en la implementacin de un modelo del da de control y
pareciera ser el tercer pas que usar en forma comercial este tipo de
modelos. En Chile, el uso de un modelo para el da de control usando

198

regresores fijos y datos de produccin de leche nacional ha sido

reportado por primera vez por Jara (1999).
En Chile, aproximadamente el 70 % del semen congelado usado en
ganado de leche es importado, esto indica que los valores genticos
publicados en los catlogos de comercializacin sern un producto de
esta nueva forma de evaluacin. Un entendimiento bsico de la
metodologa utilizada para evaluar los reproductores ingresados al pas
debe ser la mnima aspiracin de los agentes nacionales involucrados en
la importacin de germoplasma de leche.
Este Captulo entrega aspectos de la teora estadstica que hay
detrs de los valores genticos estimados que aparecen en los catlogos
de reproductores de leche Alemanes y Canadienses.

12.1.2. Propiedades
En ganado de leche, los modelos estadsticos tradicionales de
evaluacin gentica, usan un registro de produccin el cual proviene de
una combinacin de entre 4 a 10 controles lecheros realizados durante la
lactacin del animal (Misztal et al., 1992). Estos controles individuales
son generalmente corregidos por otros factores como poca de parto,
nmero de lactancia, etc. Luego los registros de produccin son
estandarizados a una lactancia de 305 das en un animal adulto usando
frmulas que muchas veces no han sido generadas con informacin
local. A las vacas cuyas lactancias estn en progreso se les extrapola su
produccin asumiendo una curva de lactancia estndar (Wood, 1967).
Entre otras cosas, este procedimiento asume que los factores no
genticos afectando todos los controles lecheros dentro de una misma
lactancia son los mismos, al analizar el manejo de un rebao en
produccin de leche es claro que el presunto anterior no se cumple. Sin
embargo, con todas sus limitaciones, este sistema de evaluacin
tradicional ha hecho un gran trabajo considerando el avance gentico
obtenido en las dos ltimas dcadas en la produccin de leche, grasa y
protena. Sin embargo, el sistema es dbil al no considerar que las
condiciones ambientales cambian desde el inicio al final de la lactancia.
La nueva metodologa para analizar la produccin del da de control
considera el hecho de que cada vaca est sometida a un manejo
(alimentacin, clima, etc.) que cambia a travs de su lactancia, considera
que sus contemporneas no son las mismas a travs de una misma
lactancia. La implementacin de modelos de produccin del da de
control no requiere controles de leche adicionales, es decir, no involucra
nuevas inversiones o trabajo adicional para las empresas de control

199

lechero. Esta metodologa hace un mejor uso de los datos de control

lechero existentes.

12.1.3. Metodologa
El modelo de evaluacin gentica Canadiense usa regresiones
fijas y aleatorias (Henderson, 1984; Jamrozik y Schaeffer, 1997; Uribe,
1998), esto permite obtener valores genticos para cada da de lactancia.
Un subproducto de esta metodologa es una evaluacin por persistencia
de cada animal. Persistencia es una caracterstica presentada como una
funcin de la pendiente de la curva de produccin de leche entre los das
60 y 280 de lactancia. Refleja la produccin de leche, grasa o protena en
el da 280 en proporcin al da 60 (mxima produccin). En otras
palabras describe la disminucin de leche, grasa o protena despus de
alcanzar el mximo de produccin el cual ocurre aproximadamente a los
60 das de lactancia. El modelo usado en Alemania no tiene regresores
aleatorios por lo tanto no es posible obtener una medida de persistencia.
Para ilustrar el mtodo se presenta un ejemplo numrico. Los
datos del Cuadro 12.1.3.1. son datos ficticios de produccin de leche del
da de control de 4 vacas en dos rebaos, tambin se conoce el nmero
de das de lactacin al momento de cada control. En total son 10
registros ya que la vaca nmero 1, 3 y 4 tienen mas de un control de
produccin de leche. En los datos del ejemplo la vaca nmero 4 tiene 4
controles de produccin, dos fueron hechos en el segundo rebao y los
ltimos fueron hechos en el primer rebao. El Cuadro 12.1.3.2. muestra
la estructura del pedigr de los animales. En ste caso la madre de la
vaca 1 es desconocida.

200

Cuadro 12.1.3.1. Registros de Produccin de Cuatro Vacas

Nmero Vaca Das de Ordeo
Rebao
Produccin
(Kg/da)
1
35
1
15
1
64
1
20
1
98
1
17
2
60
1
23
3
60
2
25
3
95
2
24
4
35
2
16
4
65
2
18
4
95
1
22
4
124
1
20

Cuadro 12.1.3.2.: Estructura del pedigr de los

animales.
Vaca
Padre
Madre
1
5
?
2
6
1
3
6
2
4
7
2

Por simplicidad se puede asumir que la curva de produccin de

leche puede ser descrita por el efecto de das en leche mas el efecto del
logaritmo natural de 305 dividido por das en leche (Schaeffer y Dekkers,
1994). Existen varias funciones que describen la curva de produccin de
leche en ganado de leche (Jamrozik et al., 1997), quizs la mas conocida
sea la presentada por Wood (1967).
El modelo estadstico para explicar cada una de los controles de
produccin es el siguiente:
yijk = Ri + 1x1 + 2x2 + aj + 1jx1 + 2jx2 + eijk
Donde:

201

yijk = es un registro de produccin diaria hecho en el i-simo rebao (i=

1,2) por la j-sima vaca (j = 1,2,3,4)
Ri = es el efecto fijo del i-simo rebao
x1 = son los das de lactancia
x2 = ln(305/x1)
1 y 2 = son los coeficientes de regresin fijos, comunes a las cuatro
vacas del ejemplo, de produccin en un da de control sobre x1 y
x2, respectivamente
aj,1j y 2j = son los coeficientes de regresin aleatorios, especficos para
cada vaca, relacionando un control lechero con un intercepto,
x1 y x2, respectivamente. En forma conjunta representan el
efecto gentico aditivo aleatorio de la j-sima vaca
eijk = es el efecto residual aleatorio
Por simplicidad, no se ha incluido el efecto ambiental permanente
de cada animal el cual tambin debera modelarse con los regresores
aleatorios incluidos en la parte gentica. De la misma forma los
residuales tambin pueden modelarse usando regresores aleatorios, en
este caso se considera que los residuales son constantes a travs de
toda la lactacin.
La estructura de (co)varianzas entre los efectos aleatorios del modelo
es:

a Ag aa

Ag
V 1 = 1a
Ag

2 1a
e 0

Ag a1
Ag11
Ag 21

Ag a 2
Ag1 2
Ag 2 2

0
A*G

=
0
D e2

D e2
0
0
0

donde:
A = es la matriz de parentesco gentico aditivo entre los animales
involucrados en el anlisis (Son siete animales ya que es un modelo
animal y se incluyen todos los animales del archivo de pedigr,
Cuadro 2).
G = es una matriz que contiene las (co) varianzas entre los regresores
aleatorios incluidos en el modelo (gij)
D = es una matriz diagonal la cual puede tener diferentes valores
permitiendo que la varianza residual sea diferente a medida que la
lactancia progresa.

202

 e2 = es la varianza residual
De acuerdo al modelo los regresores aleatorios, los cuales
representan el efecto gentico aditivo, no son independientes y existen
covarianzas entre ellos las cuales estn ponderadas segn el grado de
parentesco gentico aditivo entre los animales. Adems, el modelo
asume que los efectos residuales son independiente de los efectos
genticos aditivos.
Una de las complicaciones de este tipo de modelos es la
estimacin de los elementos de la matriz G y la varianza residual. En la
actualidad estos parmetros genticos se estiman usando principios
derivados del teorema de Bayes mediante el muestreo de Gibbs
(Jamrozik y Schaeffer, 1997; Jamrozik et al., 1997; Uribe, 1997; Uribe,
1998; Jara, 1999).
En notacin matricial el modelo estadstico es:

y = Xb + Za a + Z11 + Z2 2 + e
donde:
y = es el vector de observaciones de producciones del da de control
X = es una matriz relacionando cada observacin con el rebao donde se
hizo la observacin, adems, esta matriz contiene los elementos de
x1 y x2
b = es un vector desconocido que contiene las estimaciones para los dos
rebaos y los coeficientes de regresin 1 y 2
Za = es una matriz de diseo, conteniendo ceros y unos, que relaciona
cada observacin con el animal que la hizo
a = es un vector desconocido que contiene el intercepto del efecto
gentico aditivo para cada animal
Z1 = es una matriz relacionando cada observacin con los das de
lactancia (x1)
Z2 = es una matriz relacionando cada observacin con x2
1 y 2 = son dos vectores desconocidos que contienen los regresores
aleatorios, para cada animal, de produccin del da de control
sobre x1 y x2 respectivamente
e = es un vector de efectos residuales no explicados por los efectos
incluidos en el modelo
Con los datos del ejemplo la matrices X, Za, Z1 y Z2 son:

203

1
1

1
1
X=
1

1
1

1
1

1 0 35 2,16

1 0 64 1,56
1 0 98 1,14

1 0 60 1,63
0 1 60 1,63
0 1 95 1,17

0 1 35 2,17
0 1 65 1,55

1 0 95 1,17
1 0 124 0,9

0
0

0
0
Z1 =
0
0

0
0

0 0 35 0 0 0

0 0 64 0 0 0
0 0 98 0 0 0

0 0 0 60 0 0
0 0 0 0 60 0

0 0 0 0 95 0
0 0 0 0 0 35
0 0 0 0 0 65

0 0 0 0 0 95
0 0 0 0 0 124

0
0

0
0
Za =
0
0

0
0

0
0

0
0
Z2 =
0
0

0
0

0 0 1 0 0 0

0 0 1 0 0 0
0 0 1 0 0 0

0 0 0 1 0 0
0 0 0 0 1 0

0 0 0 0 1 0
0 0 0 0 0 1
0 0 0 0 0 1

0 0 0 0 0 1
0 0 0 0 0 1

0 0 2,16 0 0 0

0 0 1,56 0 0 0
0 0 1,14 0 0 0

0 0 0 1,63 0 0
0 0 0 0 1,63 0

0 0 0 0 1,17 0
0 0 0 0 0 2,17
0 0 0 0 0 1,55

0 0 0 0 0 1,17
0 0 0 0 0 0,90

El vector y contiene los 10 controles lecheros hechos por las 4

vacas:
y ' = (15 20 17 23 25 24 16 18 22 20 )

Las ecuaciones de un modelo mixto para obtener soluciones de los

vectores desconocidos son (Henderson, 1950; Henderson, 1984):

X' Z a
X' X
'
'
1
Z a X Z a Z a + A k aa
Z ' X Z ' Z + A 1k
1 a
1a
'1
'
1
+
Z
X
Z
Z
A
k
2 a
2a
2

X' Z1
X' Z 2
b X' y

'
1
1
Z Z1 + A k a1 Z a Z 2 + A k a2 a Z 'a y
=
Z Z1 + A 1k11 Z1' Z 2 + A 1k 12 1 Z1' y

Z Z1 + A 1k 21 Z '2 Z 2 + A 1k 22 2 Z '2 y
'
a
'
1
'
2

204

donde:
A-1 = es la inversa de la matriz de parentesco gentico aditivo
kij = es el ij-simo elemento de la matriz G invertida multiplicado por

e2

La dimensin (nmero de filas y columnas) de la matriz del lado

izquierdo ser de 26, esto es 7 animales cada uno con 3 regresores
aleatorios (21), una columna para x1 y para x2, dos columnas para el
efecto rebao y una columna para el intercepto general. De la misma
forma el vector de elementos desconocidos tendr 26 elementos que
corresponden a las estimaciones de los efectos indicados anteriormente.
Asumiendo que existen estimaciones de los parmetros del
modelo:

e2 = 2 (varianza residual) y que la estructura de la matriz G es:

0,00066
0,00175
0,22395

G = 0,00066 0,000366 0,000052

0,00175 0,000052 0,005338

entonces:
16 2,8
9

G -1 e2 = 16 5500 48
2,8 48
376

Las soluciones de los vectores desconocidos se obtienen al invertir

la matriz del lado izquierdo multiplicndola por el vector del lado derecho:

205

)
b X' X
X' Z a
) '
1
'
a Z a X Z a Z a + A k aa
) = Z ' X Z ' Z + A 1k
1 a
1a
) 1 1
Z ' X Z ' Z + A 1k
2 a
2a
2 2

X' Z1
X' Z 2

1
1
'
'
Z a Z1 + A k a1 Z a Z 2 + A k a2
Z1' Z1 + A 1k11 Z1' Z 2 + A 1k12

Z '2 Z1 + A 1k 21 Z '2 Z 2 + A 1k 22

X' y
'
Zay
Z' y
'1
Z2y

Las soluciones para los efectos fijos y los efectos genticos

aleatorios incluidos en el modelo se presentan en los Cuadros
12.1.3.3. y 12.1.3.4., respectivamente.
Cuadro 12.1.3.3. Soluciones de los Efecto Fijos del Modelo
Efecto
Solucin
Media General
47,16
Rebao 1
23,975
Rebao 2
23,18
Coef. Regresin para Das en Leche (1)
-0,2686
Coef. Reg. Ln(305/Das en leche) (2)
-20,848

Cuadro 12.1.3.4. Soluciones de los Efectos Genticos Aleatorios

Animal
A
1
2
1
-0,123276
-0,022471
-0,003328
2
0,1074068
0,0124298
0,0041555
3
0,2683191
0,0326985
0,0100812
4
-0,049128
0,0023101
-0,003298
5
-0,061638
-0,011236
-0,001664
6
0,1918302
0,0250745
0,0069114
7
-0,068554
-0,002603
-0,003584

En un modelo animal los animales sin registros productivos (5, 6 y

7) tambin tienen soluciones y es posible calcular su valor gentico, esto
es posible al incluir la matriz de parentesco gentico aditivo (A). Cada
animal tiene tres soluciones ( a, 1 y 2 ) con lo que es posible calcular el
valor gentico aditivo de cada uno de ellos para cada da de la lactancia
si esto fuera requerido.

206

Si se necesita el valor gentico del j-simo animal para el i-simo

da este se calcula de la siguiente manera:

V. G. = k 'i j
donde:

k i' = (1 i ln(305/i))

'j = (a 1 2 )j
Por ejemplo, la obtencin del valor gentico del animal 1 en el da
60 de lactancia se hace de la siguiente manera:

V. G.1.60

- 0,123276

= (1 60 ln(305 / 60) - 0,022471 = - 1,47 kg.

- 0,003328

Esto significa que la vaca nmero 1 tiene un valor gentico

negativo de casi un kilogramo y medio de leche bajo el promedio
poblacional en el da 60 de lactancia. Una produccin completa se puede
obtener sumando la produccin desde el da 1 al 305, de esta manera:
305

k 305 = k i = (305 46665 301,2206)

i =1

y el valor gentico para el j-simo animal en toda la lactancia es:

'
V. G (305) = k 305
j

El valor gentico de la vaca nmero 1 para una lactancia de 305

das es:

V. G.(1).(305)

- 0,123276

= (305 46665 301,2206) - 0,022471 = -1087,211

- 0.003328

207

Esto significa que, en una lactancia de 305 das, el animal nmero

1 tiene un potencial gentico de producir 1087,211 kilogramos de leche,
por debajo de la media poblacional.
De la misma forma, el valor gentico estimado para una lactancia
de 305 das del animal 4 es:

V. G.(4).(305)

- 0,049128

= (305 46665 301,2206) 0,0023101 = 91,823351 kg.

- 0,003298

Siguiendo la misma metodologa los valores genticos estimados

para una lactancia de 305 das de todos los animales del ejemplo se
presenta en el Cuadro 12.1.3.5.
Cuadro 12.1.3.5. Valores Genticos y Diferencias Predichas
para una Lactancia de 305 das
Animal
Valor Gentico
Diferencia Predicha (kg)
(kg)
1
-1087,211
-543,60
2
614,047
307,024
3
1610,745
805,373
4
91,823
45,912
5
-543,629
-271,815
6
1230,692
615,346
7
-143,458
-71,729

12.1.4. Persistencia
Persistencia se defini como el potencial productivo del da 280
de lactancia en relacin a la produccin del da 60.

208

% Persistencia =

Produccin da 280
x 100
Produccin da 60

Con los resultados del ejemplo y para evitar extrapolar los

resultados se usar la produccin del da 124 en relacin al da 60.
La Produccin del da 60 del animal 1 se puede estimar usando
las soluciones fijas y aleatorias del modelo (Cuadros 3 y 4) de la
siguiente forma:

Prod.(1).(60)

47,16

23,97
23,18

- 0,268
= 19,64 kg.
= (1 1 0 60 1,62 1 60 1.62)
- 20,84
- 0,123

- 0,0224
- 0,0033

De la misma forma la produccin del da 124 del animal 1 es:

Prod.(1).(60)

47,16

23,97
23,18

- 0,268

= (1 1 0 124 0,9 1 124 0,9 )

= 16,15 kg.
- 20,84
- 0,123

- 0,0224
- 0,0033

De esta manera persistencia de produccin para el animal 1 es:

% Persistencia =

16,15
x 100 = 82,23 %
19,64

209

Esto significa que el da 124 de lactancia este animal puede

producir un 82,23 % de lo que es capaz de producir el da 60 de la
lactancia. Haciendo el mismo ejercicio para el animal 4 y asumiendo que
este producir en el rebao1, resulta en una persistencia de 90,60 %
(18,50/20,40 = 90,60 %). Esto indica que el animal 4 tiene un decline de
produccin mucho menos pronunciado que el animal 1.
En este ejemplo el animal 4 tiene mejor persistencia y mejor valor
gentico que el animal 1. Al comparar dos animales puede existir el caso
que uno tenga mayor valor gentico para una lactancia de 305 das pero
una menor persistencia que otro con menor valor gentico. Algunos
productores afirman que un animal con mayor persistencia en la primera
lactancia es aquel que no alcanza volmenes espectaculares en el pico
de produccin pero mantienen una produccin pareja a travs de la
lactancia. Una vaca ms persistente est sometida a un menor estrs y
presenta una mejor condicin corporal que aquella que produce
demasiado al momento del pico de produccin. Este tipo de animal
puede alcanzar un mayor nmero de lactancias, por lo tanto su
produccin vitalicia puede ser mayor. Esta es una de las razones por la
cual genetistas canadienses y espaoles (Rekaya et al., 1998) han
empezado ha estudiar esta caracterstica que, aunque su relacin con
produccin no es del todo claro, puede tener un gran potencial en el
futuro para aumentar la longevidad productiva del rebao. En los
catlogos de sementales canadienses la persistencia de un toro se
expresa como el promedio de persistencia de sus hijas en un rebao
promedio, para la raza Holstein se considera una persistencia de 63 %
como el promedio racial.
Persistencia tambin es importante en aquellas lactancias
que por algn motivo se extienden a ms de 305 das. La Figura 12.1.4.1.
muestra las curvas de produccin de dos vacas con
lactancias de mas de 305 das, la vaca A tiene una mayor persistencia
que la vaca B. El sistema tradicional de evaluacin de leche no considera
produccin de leche mas all de los 305 das, de esta manera la vaca A
puede ser sub evaluada en consecuencia que es un animal de mayor
mrito gentico que el animal B.

210

Curvas de Produccin de dos Vacas con Lactancias de mas de 305 das

50

Vaca A

Produccin Diaria
(Kg)

Producccin no Considerada
con el Sistema de Evaluacin
Actual

Vaca B

40
30
20

Vaca A

10

Vaca B
0

60

Das en Leche

280

305

Figura 12.1.4.1.

Las siguientes son algunas de las ventajas atribuibles a modelos

de da de control con regresiones aleatorios:

No se necesita una proyeccin de las lactancias que no han

terminado. De esta manera disminuye la posibilidad de una
estimacin errada de la produccin real de leche, grasa o
protena.
Los registros de vacas que aun no han terminado su lactancia
pueden ser analizados, de esta manera se obtienen estimaciones
genticas de toros jvenes en un menor tiempo.
Una mayor seguridad de estimacin del valor gentico de un
animal. La seguridad de estimacin, la cual es la correlacin entre
el valor gentico estimado y el verdadero, depende en parte del
nmero de registros por animal. En contraste al anlisis donde se
usa un registro por lactacin por vaca, un modelo para produccin
del da de control usa todos los controles (registros) mensuales
disponible de una vaca, esto aumenta la seguridad de estimacin.
Al aumentar la seguridad de estimacin aumenta el cambio o
progreso gentico.

211

Al existir mas de una entidad de control lechero es mas fcil

uniformar las diferencias que exista entre ellas como diferencias
en los intervalos de control, horario de control lechero, mtodo de
extensin y estandarizacin de la lactancia, etc.

Un modelo de da de control requiere mayores recursos de

computacin. El nmero de ecuaciones a resolver aumenta a medida que
la funcin que explica la curva de lactancia aumenta sus parmetros. Las
funciones usadas para modelar la curva de produccin de leche en
Canad tiene 5 parmetros (Ali y Schaeffer, 1987; Jamrozik y Schaeffer,
1997), esto indica que la matriz G tiene 25 elementos. Por simplicidad, en
el ejemplo presentado se consider una funcin con 3 parmetros la cual
puede no reflejar lo que es una curva de lactancia. La estimacin de los
elementos de la matriz G tambin representa un esfuerzo considerable
de programacin y optimizacin de tiempo computacional. La obtencin
de estos parmetros ha sido posible usando el teorema de Bayes (Box y
Tiao, 1992). En estadstica bayesiana la distribucin posterior de una
variable aleatoria est dada por una funcin de densidad a priori la cual
se actualiza con la informacin entregada por los datos. La distribucin
posterior conjunta de los parametros contiene toda la informacin
necesaria para hacer la inferencia (Sorensen et al., 1994). La distribucin
posterior marginal de un determinado parmetro sera posible obtenerla
de la distribucin conjunta por integracin de los parmetros contenidos
en esa distribucin. La integracin analtica de una distribucin posterior
con varios parmetros es casi imposible obtenerla (Wang et al., 1994) lo
cual impeda la implementacin de analises bayesianos cuando la
distribucin posterior conjunta presentaba algn grado de complejidad,
este es el caso de un modelo de da de control donde hay varios
parmetros a estimar. Existen algunas aproximaciones como es el
muestreo de Gibbs (Casella y George, 1992; Wang et al., 1994). El
muestreo de Gibbs, el cual es una integracin numrica, fue presentado
por Geman y Geman (1984), este genera vectores aleatorios de la
distribucin posterior marginal de los parmetros de inters al muestrear
de la distribucin posterior conjunta.
Parmetros genticos como varianzas y heredabilidad tambin
pueden ser estimados para cada da de la lactancia. Efectos ambientales
permanentes (aquellos que afectan a todos los registros de produccin
pero no son de origen gentico) tambin se modelan con regresores
aleatorios. La varianza residual se asumi en el ejemplo que es
constante, en la realidad esta vara a travs de la lactancia y debe
modelarse de acuerdo a esta caracterstica.

212

De todos estos anlisis la informacin que llega al productor de

leche es lo que se publica en un catlogo de comercializacin de semen
congelado, esto es la mitad del valor gentico estimado (Cuadro
12.1.3.5.), lo que se conoce como Diferencia Predicha. El valor gentico
se divide por dos ya que un determinado reproductor solo transmite a su
progenie una muestra aleatoria de la mitad de sus genes, la otra mitad
que formar al nuevo individuo se asume que viene tambin en forma
aleatoria de la poblacin.

12.1.5. Conclusiones

Los modelos para produccin en el da de control permiten

una mejor aproximacin al verdadero valor gentico del
animal.
La demanda computacional de este tipo de modelos es
considerablemente mayor que un modelo animal
univariado.
Persistencia es un subproducto de esta metodologa de
evaluacin la cual puede tener bastante importancia en el
futuro cuando exista mayor conocimiento de la relacin
entre persistencia y produccin vitalicia.
Desde su desarrollo terico los modelos de da de control
han sido implementado en Canad (incluyendo regresores
aleatorios) y en Alemania.

213

CAPITULO 13.
13.1. Seleccin Considerando ms
de una Caracterstica.
Si el objetivo es mejorar un rebao por una sola caracterstica
se pueden seguir los siguientes pasos:
- estimar los valores reproductivos de los animales para la
caracterstica que nos interesa.
- seleccionar los animales con los valores genticos ms altos
para que sean los padres de la prxima generacin.
Si los valores genticos se han estimado con una alta
seguridad los pasos indicados anteriormente nos permitirn maximizar
el progreso gentico y mejorar la poblacin en cada generacin.
En la realidad la situacin es ms complicada que esto y el
mejoramiento gentico en una poblacin de animales involucra ms de
una caracterstica. Por ejemplo en ganado de leche Holstein se
selecciona por 15 a 30 caractersticas de conformacin corporal ms
produccin de leche, grasa y protena. La seleccin gentica debe
tener una direccin y metas a largo plazo ya que los resultados de las
decisiones tomadas ahora se vern recin en la prxima generacin.
La seleccin por varias caractersticas reduce el potencial de avance
gentico.
En la prctica el valor econmico de un animal, est
determinado no solo por un carcter sino por el valor econmico
aditivo de varias caractersticas productivas y de conformacin. Se
puede deducir entonces que la seleccin gentica tiene como objetivo
final un rendimiento econmico ptimo de los animales del rebao.
Este ptimo rendimiento economico puede ser distinto de un ambiente
a otro.
Existen diferentes alternativas para seleccionar por varias
caractersticas:

214

- Seleccin Tndem
- Niveles de eliminacin independientes
- Indice de seleccin.

13.1.1. Seleccin Tndem

Esto consiste en seleccionar primero por una sola
caracterstica hasta que se alcance un determinado nivel gentico.
Posteriormente se seleccionar por otra caracterstica. Este mtodo
aunque es simple presenta varias desventajas ya que por ejemplo si
las dos caractersticas estn correlacionadas en forma negativa,
cuando se avanza en una se retrocede en la otra. Tambin se puede
ver que este mtodo no es prctico cuando se trata de muchas
caractersticas.

13.1.2.
Niveles
Eliminacin

Independientes

de

En este mtodo varias caractersticas son seleccionadas al

mismo tiempo, pero a los animales se les exige un valor reproductivo
mnimo para poder ser seleccionados como reproductores. El
problema es escoger el nivel mnimo en cada caracterstica,
generalmente esto esta dado por la importancia econmica de la
caracterstica y nmero de padres que se necesitan para la prxima
generacin. Los caracteres de mayor importancia econmica tienen
una exigencia de valor gentico mayor, esto asegura que solo se
reproducirn los mejores animales. Si el carcter no tiene mucha
importancia econmica el nivel de exigencia del valor reproductivo
ser menor esto asegura que se eliminarn solo los animales
realmente malos.

13.1.3. Indice de Seleccin o Indice de Mrito

Total

215

Este es el mtodo ptimo de seleccin cuando hay varias

caractersticas de inters por la cuales se desea seleccionar. Con este
sistema los animales son ordenados de acuerdo a un puntaje basado
en la combinacin de las caractersticas a seleccionar. Este puntaje es
una estimacin del valor gentico por mrito econmico. Un ndice de
mrito total requiere conocimiento del valor econmico relativo de
cada caracterstica incluida en el ndice. En otras palabras un ndice
de mrito total es una sumatoria de los valores genticos del animal
pesados de acuerdo a su valor econmico relativo. Las unidades de
expresin son monetarias (pesos, dlares).
El primer paso para aplicar un ndice de mrito total adecuado
es definir la funcin de la meta de mejoramiento (breeding goal). La
funcin de la meta de mejoramiento representa el valor gentico
verdadero del animal por mrito total. Esto se puede escribir de la
presente forma:

T = v1 A1 + v 2 A2 + ......+ vt At
donde:
vi =
Aj =
t=

es el valor econmico de la caracterstica i.

es el verdadero valor gentico de un cierto animal para
la caracterstica j.
es el nmero de caractersticas a seleccionar.

El ndice de mrito total de un animal el cual es un estimador

de la verdadera funcin de mejoramiento se expresa de la siguiente
forma:

T = b1 A 1 + b2 A 2 + ......+ bt A t
donde:
bi =

es la ponderacin del carcter i. En breve, esto refleja la

importancia econmica. Caractersticas con mayor
importancia econmica reciben un peso mayor en el
ndice.

i =

es el valor gentico estimado para la caracterstica i.

Uno de los desafos, en este mtodo, es obtener la estimacin

del valor gentico () de cada caracterstica. Los valores de se

216

pueden obtener como se ha indicado anteriormente para cada

caracterstica en forma individual, pero esto considera que los
caracteres
no
estn
genotpicamente
ni
fenotpicamente
correlacionados. Esto ltimo generalmente no es el caso ya que las
caractersticas de inters en produccin animal generalmente estn
correlacionadas. Para obtener los valores genticos de dos o ms
caractersticas en forma conjunta considerando las correlaciones que
existen entre ellos se puede recurrir a un modelo animal usando
metodologa BLUP en el que se analizan dos o ms caractersticas a
la vez. Este procedimiento usa las matrices de varianzas y
covarianzas entre las caractersticas con lo cual las correlaciones
entre ellas han sido consideradas.
Si se tiene una estimacin del valor gentico del animal a
evaluar para cada una de las caractersticas de inters y estos valores
han sido calculados considerando las correlaciones entre ellos,
(BLUP) el valor de b se reduce a v lo cual es el valor econmico del
carcter. Para estimar el valor de v se debe realizar un anlisis
econmico el cual determina el aumento en rentabilidad del animal
cuando se aumenta el rendimiento en una unidad de esa
caracterstica.

T = v1 A 1 + v 2 A 2 + ......+ vt A t
En la prctica se cuenta solamente con registros de produccin
(fenotpicos). En este caso la estimaciones de las ponderaciones de
un ndice de mrito total se pueden obtener haciendo uso de teora de
ndice de seleccin.
La estimacin de b se discutir en estas notas con un simple
ejemplo de dos caractersticas en las cuales el animal a evaluar solo
tiene un registro.
Considere dos caractersticas: 1 y 2.
P21 = Varianza fenotpica del primer carcter = 400

P2 2 = Varianza fenotpica del segundo carcter = 8

G2 1 = Varianza gentica del primer carcter = 100
G2 2 = Varianza gentica del segundo carcter = 1
P = Covarianza fenotpica entre el carcter 1 y 2 = 8
1.2

217

 G = Covarianza gentica entre el carcter 1 y 2 = 2

1.2

v1 = valor econmico del carcter 1 = 2.50

v2 = valor econmico del carcter 2 = 10
La funcin de Mrito Total es:

T = v1 A1 + v 2 A2 + ......+ vt At

A1
T = 2.5 A1 + 10 A2 = (2.5 10 ) = vu

A2
donde :
v = es un vector de ndices econmicos
u = es un vector de los verdaderos valores genticos
La tarea consiste en estimar T usando un ndice de mrito total de la
siguiente forma:

p1
T = b1 p1 + b2 p 2 = (b1 b2 )
p
2
donde:
pi = son registros fenotpicos ajustados de las caractersticas 1 y 2.
bi = son las ponderaciones para las caractersticas 1 y 2.
Las ponderaciones (b) se pueden obtener modificando las
ecuaciones de un ndice de seleccin de la siguiente manera:
La teora de ndice de seleccin ha demostrado que:

Pb = Gv
la solucin de b es

b = P-1Gv
En estas ecuaciones:

218

P=
G=
b=
v=

es una matriz de varianzas y covarianzas fenotpicas.

es una matriz de varianzas y covarianzas genticas
entre las caractersticas.
es el vector desconocido de pesos el cual se quiere
estimar.
es un vector de valores econmicos el cual ha sido
determinado en algn estudio previo. Para simplificar,
se puede definir el valor econmico de una
caracterstica como el aumento de rentabilidad del
animal cuando se aumenta el rendimiento en una
unidad de esa caracterstica y las otras caractersticas
se mantienen constante.

Las matrices son:

2P 1 p1.2 400 8
=
P=

8 8

p
1
.
2
P2

g 12 g 12 100 2
=

G=

12
2
2
1

2
g

2.5
v =
10
-1

400 8 100 2 2.5

b =
8 8 2 1 10

0.002551 - 0.0025 100 2 2.5 0.65

=
b =
- 0.0025 0.1275 2 1 10 1.22

219

Entonces la ponderacin para la primera caracterstica es 0.65

y para el segundo es 1.22. Se debe notar que una mayor ponderacin
fue dada a la segunda caracterstica la cual tienen un mayor valor
econmico, sin embargo, la proporcin entre las ponderaciones no es
la misma que aquella entre los valores econmicos. Esto se debe a
que el mtodo considera las heredabilidades y correlaciones entre las
caractersticas.
Un animal que tenga registros de produccin corregidos de 25
y 4 para los caracteres 1 y 2 respectivamente tendr un mrito
gentico estimado total de:
T = 0.65 (25) + 1.22 (4) = 21.13 pesos (dlares)
De acuerdo al valor del ndice de mrito total (T) se pueden
seleccionar los animales. Este valor considera 2 (o ms)
caractersticas por las cuales se esta mejorando la poblacin de
animales. El ndice de mrito total es el mtodo de eleccin cuando se
estn mejorando dos o ms caractersticas al mismo tiempo.

220

221

CAPITULO 14.
14.1. Efectos Maternos
Se ha indicado anteriormente que las caractersticas mtricas estn controladas
por un efecto gentico y por un componente ambiental.
y=A+E
Existen caractersticas de importancia econmica en produccin animal en las
cuales una proporcin importante del efecto ambiental es proporcionado por la madre. El
clsico ejemplo es peso al destete. En ganado de carne, por ejemplo, el peso al destete
de un ternero esta influenciado por la constitucin gentica del ternero para ganar peso y
por el ambiente provisto por la madre. Esto se refiere a la habilidad materna la cual
principalmente se refiere a la capacidad para producir leche. Se puede deducir que peso
al destete est influenciado por la madre de dos maneras:
-

por los genes que el ternero ha heredado de su madre, esto es el efecto directo
por la habilidad materna, esto se conoce como efecto materno.

La habilidad materna es en si una caracterstica de la madre regulada por muchos

genes (mtrica) y por el ambiente. En otras palabras si se considera que habilidad
materna es habilidad productora de leche de la madre podemos ver que esta
caracterstica est regulada por efecto aditivo de genes y por ambiente.
De esta manera el efecto ambiental de un registro de peso al destete se puede
subdividir de la siguiente manera:
E = ED + AM + EM
donde:
AM = es el efecto gentico aditivo de la madre para producir leche
EM = es el componente ambiental afectando la produccin de leche en la madre.
ED = el efecto ambiental directo de peso al destete del ternero. El cual
corresponde al ambiente excluyendo el ambiente entregado por la madre.
Finalmente, registros de caractersticas como peso al destete se pueden expresar
de la siguiente manera:
y = AD + ED + AM + EM
donde AD representa el efecto gentico directo del ternero para peso al destete.
Lo anterior se presenta en la siguiente figura:

222

Tanto el componente directo (AD) como el componente maternal (AM) son

transmitidos a la descendencia por lo tanto son importantes en caractersticas de
crecimiento. El efecto directo (AD) se expresa en el propio animal, es su capacidad
gentica para ganar peso. En cambio el efecto maternal (AM) es expresado en los
registros de los hijos.
En produccin animal los machos no cran a sus hijos. Entonces el efecto maternal
que ellos poseen (AM) no se observa en los registros de sus hijos. Sin embargo las hijas
de esos machos han recibido la mitad de los genes de habilidad materna del padre los
cuales sern expresados en los nietos del reproductor. Con lo anterior, es posible estimar
valores genticos para habilidad materna de reproductores machos a travs de registros
de crecimiento de sus nietos. Las hijas de reproductores machos expresan su habilidad
materna, de la cual recibieron la mitad del padre, al criar al ternero. Usando un modelo
animal es factible estimar valores genticos de reproductores machos para efectos
maternos en caractersticas de crecimiento.
Otra caracterstica afectada por efectos maternos es facilidad de parto. El
componente directo es el tamao del ternero y el componente materno se puede
interpretar como la dimensin plvica de la madre.

14.1.1. Ejemplo de un modelo animal

repetidas.

considerando efectos maternos y medidas

En ovinos y bovinos de carne la caracterstica peso al destete est influenciada

por genes propios del cordero u ternero para ganar peso vivo y por genes de la madre
para producir leche y cuidar su cra. Existe covarianza entre efectos directos y maternos
los que deben ser considerados cuando se realiza una evaluacin gentica de esta
caracterstica.
La informacin de peso al destete y genealoga de 10 animales distribuidos en dos
predios se presenta en el Cuadro 5.

223

Cuadro 5: Datos de Peso al Destete y Genealoga de 10 Animales

Distribuidos en dos Predios
Animal
Sexo
Padre
Madre
Rebao
Peso
Destete
4
M
1
2
1
260
5
H
1
3
1
220
6
M
4
3
1
250
7
H
1
2
2
230
8
M
4
5
2
245
9
H
1
5
2
200
10
M
4
7
2
235
Estos datos pueden ser analizados con el siguiente modelo estadstico:

y ijkmn = Ri + S j + a k + mm + p m + eijkmn
donde:

y ijkmn = es un peso al destete en el i-simo rebao, hecho por el k-simo animal

perteneciente al j-simo sexo, hijo de la m-sima madre

Ri = es el efecto fijo del i-simo rebao (i = 1,2)

S j = es el efecto fijo del j-simo sexo (j=1,2)
a k = efecto gentico directo del k-simo animal N ( , a2 )
mm = efecto materno de la madre del k-simo animal N ( , m2 )
p m = efecto ambiental permanente de la madre el k-simo animal N ( , 2p )
eijkmn = efecto residual no explicado por los otros efectos del modelo N (0, e2 )
En notacin matricial el modelo anterior se puede escribir de la siguiente forma:

y = Xb + Z 1 a + Z 2 m + Z 3 p + e
donde:

y = es un vector de dimensin nx1 conteniendo los pesos al destete.

b = es un vector de efectos fijos conteniendo estimaciones para los rebaos y sexos
representados en el modelo. La dimensin de este vector es 3(rebaos) +2(sexos)
por 1.
a = es el vector de efectos genticos aleatorios directos de dimensin k por 1.
m = es el vector de efectos maternos aleatorios de dimensin kx1.
p = es el vector de efectos ambientales permanentes de las madres de dimensin 4x1.
e = vector de residuales aleatorios de dimensin nx1.

224

X = es una matrz de incidencia relacionando efectos fijos con el vector de

observaciones.
Z 1 , Z 2 y Z 3 = son matrices de incidencia relacionando el vector de observaciones con los
efectos
genticos
directos,
maternos
y
ambientales
permanentes,
respectivamente.
Los vectores a y m tienen la misma dimensin e incluyen todos los animales con
registros ms sus ancestros. El vector p tiene un largo de acuerdo a nmero de madres
con progenie dentro del anlisis.
La estructura de varianzas y covarianzas del modelo es la siguiente:

a A

m
A
V =
p
0

e 0

a ,m

A
A

a ,m

0
0

0
0

I
0

0
0

I
2

Donde A representa la matriz de parentesco gentico aditivo entre los animales.

Con el pedigr dado anteriormente la matriz A es:

0
0
0,5
0,5
0,25
0,5
0,5
0,75
0,5
1

1
0
0,5
0
0,25
0,5
0,25
0
0,5
0
0
0
1
0
0,5
0,5
0
0,25
0,25
0

0
1
0,25
0,5
0,5
0,625 0,375 0,75
0,5 0,5
0,5
0
0,5 0,25
1
0,375
0,25 0,625
0,75
0,25

A=
0,25 0,25 0,5
0,5 0,375
1
0,25 0,4375 0,3125 0,375

0
0,5
0,25
0,25
1
0,375 0,375 0,75
0,5 0,5
0,5 0,25 0,25 0,625 0,625 0,43125 0,375 1,125 0,5625 0,5

0
0,25 0,375 0,75 0,3125 0,375 0,5625 1,25 0,375
0,75
0,5 0,5
0
0,75 0,25
0,375
0,75
0,5
0,375 1,25

La inversa de esta matriz de dimensin 10x10 se puede obtener usando alguna

rutina computacional para invertir matrices como es el caso de PROC IML de SAS.
Asumiendo que existen estimaciones de componentes de varianza estas pueden
ser:

a2 = 1800 kilogramos2, esto es la varianza gentica directa de peso al destete.

225

 m2 = 1100 kilogramos2, esto es la varianza gentica materna de peso al destete.

2p = 400 kilogramos2, varianza ambiental permanente
e2 = 6000 kilogramos2, varianza residual.
a ,m = -250 kilogramos, es la covarianza entre efectos genticos directos y maternos
para peso al destete.
Las matrices correspondientes a este pequeo ejemplo, sin incluir el vector de
residuales, se presentan en la Ecuacin 1, pgina 228. De acuerdo al orden de los
animales las matrices Z 2 y Z 3 son iguales teniendo nmeros unos en las columnas
correspondientes a los animales que son hembras con progenie.
Usando la teora desarrollada por Henderson (1948) las ecuaciones de un modelo
mixto para un modelo animal con efectos maternos y observaciones repetidas son las
siguientes:

X X

Z X
Z X

Z X
1

XZ
+A
ZZ
Z Z + A
Z Z
1

12

21

XZ

ZZ
Z Z
Z Z + I
3

11

XZ
+A
ZZ
Z Z + A
Z Z

22

b X y

Z
y
a
=

m Z y

p Z y
1

33

Donde:
los elementos 11 , 12 , 21 y 22 son:

2
11 12

= e2 a

21 22
a ,m

a ,m

m2

11 12
1800 250

= 6000

250 1100
21 22

33 = e

2p

= 6000

400

La dimensin de la matriz de coeficientes del lado izquierdo en este ejemplo es de

35x35 lo que indica la envergadura de un anlisis de esta naturaleza cuando hay varios

226

miles de animales involucrados. Los elementos del vector del lado derecho se presentan
en el Cuadro 6:

Cuadro 6: Elementos del Vector del Lado Derecha del Sistema de Ecuaciones

X y

Z 1 y

Z 2 y

Z 3 y

1640
730
910
990
650

0
0
0
260
220
250
230
245
200
235

0
490
470
0
445
0
235
0
0
0

0
490
470
0
445
0
235
0
0
0

Soluciones a los vectores desconocidos del modelo lineal se pueden obtener de la

siguiente forma:

b X X

a Z 1 X
= Z X
m 2
p Z X
3

X Z 1
Z 1Z 1 + A 1 11
Z 2 Z 1 + A 1 21

X Z 2
Z 1Z 2 + A 1 12
Z 2 Z 2 + A 1 22

Z 3 Z 1

Z 3 Z 2

X Z 3
Z 1Z 3

Z2Z3

Z 3 Z 3 + I 33

X y

Z 1 y
Z y
2
Z y
2

De esta manera b contiene estimaciones de los efectos fijos del modelo (rebao y
y p contienen predicciones de los efectos genticos directos y maternos y
sexo); a , m
efectos ambientales permanentes, respectivamente.

227

y = Xb + Z 1 a + Z 2 m + Z 3 p + e

200 1

240 1
210 1

250 = 1
220 1

200 1

235 1

1
1
1
0
0
0
0

0
0
0
1
1
1
1

1
0
1
0
1
0
1

0
0

1 0

0 R1 0

1 R2 + 0

0 S1 0

1 S 2 0

0
0

0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0

1
0
0
0
0
0
0

0
1
0
0
0
0
0

0
0
1
0
0
0
0

0
0
0
1
0
0
0

0
0
0
0
1
0
0

0
0
0
0
0
1
0

a1

a2
0 0

a3
0 0
a4
0 0

a5
0 + 0
a6
0 0
a7
0 0

a8
1 0
a9
a
10

1
0
0
1
0
0
0

Ecuacin 1

228

0
1
1
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
1
1
0

0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
1

0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0

m1

m2
0
0
m3
0
0
m4
0
0
m5
+ 0
0
m6
0
0
m7

0
m8
0
0
m9
m
10

1
0
0
1
0
0
0

0
1
1
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
1
1
0

0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
1

0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0

0

p2
0
p3
0
0
0
p5
0
0
0
p7
0

0
0
0
0

Al resolver las ecuaciones anteriormente planteadas se obtienen

las siguientes soluciones:
Efecto
Rebao 1
Rebao 2
Sexo macho
Sexo hembra

Solucin
63,76
52,84
72,52
44,08

Es importante destacar que las soluciones para cada uno de los

efectos fijos no son estimaciones de ellos ya que no son estimables. Esto
se debe a que la matriz de coeficientes es singular, es decir no tiene
inversa ya que su determinante es cero, por lo tanto se usa una inversa
generalizada y existen infinitas inversas generalizadas cada una de ella
dando diferentes soluciones. Lo que es estimable es la diferencia entre
los niveles de efectos fijos la que es igual independiente de la inversa
generalizada usada. La diferencia entre el rebao 1 y 2 es:
63,76 52,84 = 10,92 kilogramos.
Esto significa que debido a manejo u otras condiciones los
animales criados en el Rebao 1 ganan en promedio 10,92 kilogramos
mas comparados con animales criados en el Rebao 2; esta diferencia
esta libre o corregida del efecto del sexo del animal. Lo mismo se puede
indicar al compara las estimaciones del efecto sexo del animal donde los
machos ganan en promedio 28,44 kilogramos mas que las hembras. En
la conclusin anterior se asume que las diferencias entre las soluciones
de efectos fijos son estadsticamente significativas.
Las soluciones de los efectos aleatorios del modelo se muestran
en el Cuadro 7. Estas soluciones corresponden a las predicciones de los
valores genticos directos y maternos y al efecto ambiental permanente.
De esta manera se pueden seleccionar como reproductores a aquellos
animales con valores positivos tanto para efectos directos como
maternos. En el ejemplo el animal de mejor valor mrito gentico para
ambas caractersticas es el nmero 2. El animal 7 tiene el mejor valor
gentico aditivo para peso al destete, sin embargo su efecto materno
para la misma caracterstica es negativo.

229

Cuadro 7: Soluciones de los Efectos Aleatorios del Modelo

Nmero de
Efecto Directo Efecto Materno
Efecto Ambiental
Animal
Permanente
1
-0,371
- 0,989
---2
1,037
1,987
1,016
3
-0,665
-0,998
-0,234
4
0,596
0,462
---5
-1,118
-1,377
-0,350
6
-0,246
-0,238
---7
1,741
-0,271
-0,431
8
0,393
-0,548
---9
-2,188
-0,982
---10
0,198
0,231
-----

230

231

CAPITULO 15.
Endogamia 15.1.
En captulos anteriores se ha definido consanguinidad y se han
mostrado frmulas de como calcular el coeficiente de endogamia o
consanguinidad. En pocas palabras la endogamia ocurre cuando se
aparean animales emparentados. La endogamia es una de las
herramientas usadas en gentica para cambiar la constitucin genotpica
de la poblacin. Los efectos negativos de la consanguinidad en la
capacidad reproductiva de los animales son bien conocidos por los
criadores de animales los cuales tratan de evitar cruzamientos entre
animales emparentados.
Endogamia ocurre como consecuencia del apareamiento de
animales con un grado de parentesco gentico mayor que el promedio
poblacional. El resultado es una progenie la cual es homozigota en un
nmero mayor de loci comparada a una poblacin la cual se aparea en
forma aleatoria. El coeficiente de endogamia (F), como se ha definido
anteriormente, es la probabilidad de que dos genes en un determinado
locus sean idnticos por descendencia como resultado de antepasados
comunes por el lado paterno y materno. El clculo del coeficiente de
consanguinidad se indic como la mitad del parentesco gentico aditivo
de los padres, en otras palabras si los padres no son parientes el animal
en cuestin no es consanguneo.
Se ha definido a un animal homozigoto (para un locus
determinado) al individuo que tiene los dos alelos iguales (AA o aa), en
otras palabras el efecto del gen recibido del padre es igual al efecto del
gen recibido de la madre. Esto es un homozigoto comn. En el caso de
consanguinidad estos dos genes (AA o aa) se han originado en alguna
generacin anterior por un antepasado comn y tanto el padre como la
madre (si son parientes) llevan una copia del mismo alelo. Al cruzarse
pasan ese alelo a la descendencia la cual no solo es homozigota sino
que tambin tiene ambos alelos que son idnticos por descendencia,
estos son una copia de un mismo gen presente en un antepasado comn
del padre y de la madre. Estos dos alelos se conocen como idnticos por
descendencia y el homozigoto se conoce como homozigoto idntico o
autozigoto, (Falconer, Captulo 3).

232

Desde un punto de vista poblacional el coeficiente de

consanguinidad o endogamia se puede interpretar como la proporcin de
animales con la misma estructura de antepasados comunes y que tienen
genes idnticos por descendencia en un determinado locus.

15.1.1. Consecuencias de la Endogamia

15.1.1.1. Aumento de la homozigosis
Volviendo al modelo gentico simple de un locus con dos alelos
presentado en Captulos anteriores. En el caso extremo (cuando F = 1) la
endogamia produce en una poblacin dos grupos de homozigotos en
cada locus. Esto se puede ilustrar de la siguiente forma. Anteriormente
se describi la endogamia como la probabilidad de que, en un locus
escogido al azar, un alelo sea idntico por descendencia al alelo
proveniente del otro padre. Tambin se ha indicado que la endogamia
es la acumulacin de homocigosis, en desmedro de los heterocigotos, a
partir de la poblacin base. Considerando un modelo de un locus con dos
alelos la frecuencia de heterocigotos en una poblacin en equilibrio es
2pq. Esta frecuencia la podemos indicar como Ho. Endogamia como la
proporcin de reduccin de heterocigotos con relacin a la poblacin
base, se puede indicar como sigue:

F = Ho Hn
Ho
donde:
Hn = es la frecuencia de heterocigotos en la generacin n. Esta
expresin solo indica la disminucin de heterocigotos con relacin a la
poblacin base.
Despejando el valor de Hn este es:
Hn = Ho - HoF
tomando el factor comn Ho:
Hn = Ho (1 - F)

233

Reeplazando Ho por 2pq

Hn = 2pq(1 - F)
Otra manera de explicar este resultado es la que entrega Walsh y
Lynch (1999): cual es la posibilidad de que un individuo sea
heterozigoto en un determinado locus?. De acuerdo a la ley de HardyWeinberg esto ocurre en una frecuencia de 2pq siempre que los alelos
no sean idnticos por descendencia. La probabilidad de que sean
idnticos por desendencia es F entonces la probabilidad de que no sean
idnticos por descendencia es (1 - F). Luego la frecuencia de
heterozigotos considerando que existe endogamia es simplemente la
probabilidad de que ambos eventos ocurran en forma simultnea: 2pq(1 F).
Siguiendo con el desarrollo algebraico de la frmula:
Hn = 2pq - 2pqF
Esto significa que los heterocigotos en la generacin n
disminuyen en una proporcin 2pqF con respecto a la poblacin base. Se
debe notar que si F = 1, es decir la poblacin es totalmente endogmica,
el genotipo heterocigoto desaparece. La disminucin de heterocigotos
indica un aumento de los dos genotipos homocigotos en una proporciona
de pqF. Uno de los genotipos homocigotos en la poblacin base se
encontraba con una frecuencia p2. En la generacin n su frecuencia ser
de:
p2 + pqF
Si F = 1 entonces la frecuencia de este homocigoto ser p. Lo
anterior tambin puede ser deducido para el homocigoto que en la
poblacin base se encontraba con una frecuencia q2. En este caso si F =
1 su frecuencia endogmica ser q.
En poblaciones naturales los individuos presentan diferentes
grados de endogamia, dependiente de la variedad de cruzamientos entre
parientes que hayan podido ocurrir en generaciones anteriores. En
poblaciones de animales domsticos es posible disear e implementar
sistemas de cruzamientos los cuales permitan un cierto nivel de

234

consanguinidad y mantener a toda la poblacin con un nivel de

consanguinidad determinado.
La media poblacional en la poblacin base fue definida de la
siguiente manera:
Mo = a(p - q) + 2dpq
En una poblacin endogmica (generacin n) las frecuencias
genotipicas son como se indican a continuacin.

AA

Genotipo
Aa

aa

Frecuencia Antes de
la Endogamia

p2

2pq

q2

Frecuencia Despus
de la Endogamia

p2 + pqF

2pq(1 - F)

q2 + pqF

Valor Genotpico

-a

Frecuencia x Valor

a(p2 + pqF)

d[2pq(1 - F)]

-a(q2 + pqF)

La sumatoria de la ltima fila de la tabla anterior es la media

poblacional en la generacin n es:
Mn = a(p2 + pqF) + d[2pq(1 - F)] - a(q2 + pqF)
Mn = ap2 + apqF + d[2pq - 2pqF] - aq2 - apqF
Mn = ap2 + d2pq - d2pqF - aq2
Mn = ap2 + 2dpq - 2dpqF - aq2
Mn = ap2 - aq2 + 2dpq - 2dpqF
Mn = a(p2 - q2) + 2dpq - 2dpqF
Mn = a(p - q) + 2dpq - 2dpqF

235

La diferencia entre la media de la poblacin base y la media en la

generacin n es el ltimo trmino de la ecuacin:
-2dpqF
Esto indica que la media poblacional de una caracterstica
determinada en presencia de endogamia disminuye en 2dpqF. Esta
disminucin de la media poblacional se conoce como depresin
consangunea o depresin endogmica. Se debe notar que si no existe
dominancia (d = 0) la endogamia no afectar la media poblacional.
Dominancia existe cuando el valor del genotipo heterocigoto es diferente
al promedio del valor de los homocigotos.
Lo anterior mostrado para un locus con dos alelos puede
extenderse a caractersticas controladas por muchos loci.
A medida que F (consanguinidad) aumenta el nmero de
heterozigotos disminuye, esta disminucin aumenta la frecuencia de
homozigotos proporcional a la frecuencia de p y q. Si F fuera igual a 1
los heterozigotos en la poblacin desaparecen, esto significa que el 100
% de los alelos en cada locus del individuo son iguales por
descendencia. Al aumentar la consanguinidad se aumenta la expresin
de recesivos los cuales previamente estaban enmascarados en los
animales heterozigotos. A medida que la consanguinidad se acumula la
expresin del genotipo recesivo se aproxima a la frecuencia del gen
recesivo (q). Por ejemplo en una poblacin no consangunea si la
frecuencia de q = 0,3 la frecuencia del genotipo recesivo es q2 = 0,09, es
decir 9 % de la poblacin tendrn el genotipo recesivo. En una poblacin
completamente consangunea la frecuencia de los homozigotos
recesivos ser de 0,3, es decir 30 % de los individuos presentara el
genotipo homozigoto recesivo. Muchas de los problemas genticos
(algunos letales) solo se expresan en su estado homozigoto recesivo
entonces es obvio que con un aumento de la consanguinidad existe una
mayor posibilidad (con la misma frecuencia gnica) de que estas
caractersticas se presenten en la poblacin. Se debe notar que en teora
si no hay eliminacin de homozigotos y estos no son letales la frecuencia
gnica (p y q) no cambiar.

15.1.1.2. Reduccin de la Varianza Gentica

Otra consecuencia de la consanguinidad es la reduccin de la
varianza gentica. Anteriormente cuando se consider un solo locus se

236

indic que la consanguinidad divide la poblacin en dos sub-poblaciones

de homozigotos. Si se extiende ese modelo a muchos loci (lo cual es la
realidad) la consanguinidad resultar en la formacin de varias lneas.
Los individuos de cada lnea sern mucho ms emparentados con los
animales de su propia lnea que con los individuos de otras lneas.
Individuos de una misma lnea, a medida que la consanguinidad
aumenta, sern cada vez ms similares disminuyendo la variabilidad
gentica entre ellos.
Por teora gentica la nueva varianza gentica ser:
(1 - F) 2
esta frmula indica que a medida que aumenta la consanguinidad
o endogamia la varianza original de la poblacin base disminuye. Si F = 1
en una poblacin totalmente consangunea la varianza gentica ser
cero, lo que indica que todos los animales de la poblacin (lnea) son
genticamente iguales y la variabilidad fenotpica observada es
solamente de origen ambiental. Desde un punto de vista prctico al
perderse la variabilidad gentica se pierde la capacidad de modificar a la
poblacin a travs de seleccin (si todos los animales son iguales no hay
nada que seleccionar). La formacin de lneas puras y consaguneas es
una prctica comn en la gentica de aves y cerdos. En este caso se usa
la endogamia como herramienta para fijar genes positivos en la
poblacin. Las lneas obtenidas con este proceso son luego usadas para
cruzarlas con otras lneas tambin consanguneas pero diferentes.

15.1.1.3. Depresin Endogmica

De lo anterior indicado se desprende que es evidente que la
consanguinidad est asociada con un aumento de defectos genticos
debido a un aumento de homozigotos recesivos. Los animales
homozigotos son menos resistente a condiciones adversas del ambiente
como enfermedades, deficiencia alimenticia, etc. Esta reduccin de los
animales homozigotos en la habilidad de responder a los desafos
ambientales y reproductivos se conoce como depresin consangunea o
endogmica.
Una razn de esto es lo que se mostr anteriormente con la
reduccin de la media poblacional (-2dpqF). Al bajar la media poblacional
de una caracterstica determinada indica que hay ms animales con

237

valores genticos inferiores (indeseables). Esto ocurre en caractersticas

que presentan accin gentica dominante.
Otra razn de depresin endogmica se debe a que los animales
heterozigotos tienen dos alelos diferentes en un determinado locus los
cuales pueden codificar diferentes protenas resultando en una respuesta
ms diversa, del animal heterozigoto, a desafos ambientales.
Depresin consangunea tambin se explica ya que algunos loci
heterozigotos presentan un grado de sobre-dominancia, es decir al
juntarse los dos alelos diferentes el efecto combinado de ellos (muchas
veces positivo) es mayor que el efecto de los genes en condiciones
homozigotas.
La depresin consangunea tambin se manifiesta en caracteres
reproductivos disminuyendo por ejemplo el tamao de la camada en
cerdos, fertilidad, peso al nacimiento, etc. Por ejemplo se estima que el
tamao de la camada en cerdos disminuye en 4 % por cada 10 % de
consanguinidad. La produccin de leche se ha estimado que disminuye
en 2 % por cada 10 % de aumento de la endogamia. Las caractersticas
de crecimiento tambin se deprimen en presencia de consanguinidad.

15.1.2. Factores que Afectan el Grado de

Consanguinidad de una Poblacin.
15.1.2.1. Tamao de la Poblacin.
Es obvio que cuando una poblacin es pequea la posibilidad de
cruzamiento entre individuos emparentados es mucho mayor que en una
poblacin grande. En una poblacin pequea y cerrada, como es el caso
de muchos zoolgicos, el desarrollo de consanguinidad es inevitable. En
este punto es necesario definir lo que se entiende por el tamao efectivo
de la poblacin. En una poblacin ideal existir el mismo nmero de
hembras y machos reproductores lo cual no es efectivo en la realidad
donde generalmente el nmero de machos es menor. El tamao efectivo
de la poblacin cuando el nmero de hembras y machos es diferente ha
sido definido por Falconer usando el doble de la media armnica del
nmero de machos y hembras de la siguiente forma:
La media armnica es:

238

Media Armnica =

1
1 1
1
+

2 NM NH

donde Nm y Nh es el nmero de machos y hembras

respectivamente.
El doble de la media armnica es el tamao efectivo de la
poblacin:

Ne=

2
1 1
1
+

2 NM NH

Multiplicando ambos lados de la frmula anterior por NMNF

N e (N M N H ) =

2 NM NH
1 1
1
+

2 NM NH

2 NM NH
1 1
1
+

2 NM NH
Ne =
NM NH

Ne =

2 NM NH
1 NM NH NM NH
+

2 NM
NH

239

Ne =

2 NM NH
1
(N H + N M )
2

Ne =

4 NM NH
NH + NM

Se debe notar que usando la frmula anterior con el mismo

nmero de machos y hembras el tamao efectivo de la poblacin es igual
a la suma de machos y hembras.
Ejemplo: 6 machos y 6 hembras:

Ne=

4 N m N h 4(6) (6)
=
= 12
6 +6
Nm+ Nm

De la misma manera el tamao efectivo de la poblacin depende

en gran medida del sexo menos representado en nmero de animales.
Obviamente, si el nmero de machos y hembras es diferente el tamao
efectivo de la poblacin no es igual a la suma de machos y hembras.
Ejemplo: 5 machos, 300 hembras (inseminacin artificial)

Ne=

4 N m N h 4(5) (300)
=
= 19,67
5 + 300
Nm+ Nh

En este caso teniendo 300 hembras el tamao efectivo de la

poblacin es solo de 19 animales.
El cambio del nivel de consanguinidad o endogamia de una
generacin a otra en la poblacin se define como (Falconer, Captulo 3):

240

F =

1
2 Ne

Esta frmula representa la probabilidad de que un par de

gametos (vulo o espermatozoide) tomados al azar de una poblacin de
tamao N tengan alelos idnticos por descendencia. Esto se basa en
que en una poblacin de tamao N existen 2N alelos y cada alelo tiene
una probabilidad de 1/(2N) de unirse con otro del mismo tipo.
Si se conoce el nmero de machos y hembras que se aparean, el
cambio en el nivel de endogamia de una generacin a la otra es:

F =

1
2 Ne

F =

F =

1
4
2( N m N h )
Nm+ Nh

Nm+ Nh
8 Nm Nh

Nm +
Nh
8 Nm Nh 8 Nm Nh

F =

F =

1
8 Nm Nh
(
)
Nm+ Nh
1
8 Nm

1
8 Nh

Por ejemplo en una poblacin cerrada de 150 hembras y 3

machos el aumento de consanguinidad esperado es:

241

F =

1
1
+
= 0,0416 + 0,00083 = 0,04243
8(3) 8(150)

es decir un 4,2 % en cada generacin. La mayor parte de esta

consanguinidad se producir por el bajo nmero de machos usados
como reproductores.
El cambio del nivel de consanguinidad por ao se calcula de la
siguiente manera:

1
F/Ao =

8 Nm

1
8 Nh

en esta frmula L representa el intervalo promedio entre generaciones.

Si en una poblacin cualquiera el nivel de endogamia producido
desde la generacin base a la generacin 1 es:

F1=

1
2 N e (1)

en la segunda generacin la acumulacin de endogamia se

produce por dos caminos:
la endogamia producida en la primera generacin ms la endogamia
que se produce en el nuevo apareamiento.
La endogamia producida en el nuevo apareamiento (segunda
generacin) ser nuevamente 1/(2Ne(1)), el resto de los gametos:
[1 - 1/(2Ne(1))]
llevan alelos independientes de origen de la primera generacin
(es decir no tienen alelos idnticos por descendencia) pero pueden haber
sido idnticos por origen de la generacin base en una proporcin F1:
Luego la endogamia en la generacin 2 ser:

242

F2=

1
2 N e( 1 )

+ (1

1
2 N e( 1 )

) F1

Lo mismo se puede deducir para las prximas generaciones,

entonces para la generacin n la consanguinidad acumulada ser:

Fn =

1
1
+ (1
) F n 1
2 N n 1
2 N n 1

Muchos programas de aislamiento sanitario de animales solo

consideran el aspecto veterinario e impiden el ingreso de nuevos
reproductores para evitar el ingreso de nuevas enfermedades. Las
consecuencias negativas y prdidas econmicas que la consanguinidad
puede acarrear, si la poblacin es pequea, muchas veces es mayor que
las que podra haber causado la enfermedad que se est tratando de
mantener fuera de la poblacin. Cuando se consideran las perdidas
econmicas causadas por consanguinidad debido a bajas en la
reproduccin y produccin tambin deben considerarse la perdida de
variabilidad gentica la cual llevar a una reducida respuesta a la
seleccin. De esta manera programas cerrados a la incorporacin de
nuevos reproductores vivos deben tener en cuenta la incorporacin de
reproductores ya sea por medio de inseminacin artificial o transferencia
de embriones. Este nuevo material debe contemplar el aspecto sanitario
y gentico. La mayora de la consanguinidad acumulada en una
poblacin se debe al bajo nmero de machos usados como
reproductores, el uso de la inseminacin artificial el cual permite importar
nuevo material gentico quizs sea el medio ms simple y prctico para
minimizar la acumulacin de consanguinidad. La consanguinidad solo se
acumula cuando se cruzan animales emparentados, si se cruza un
animal consanguneo con otro tambin consanguneo pero
completamente no emparentado, el nivel de consanguinidad de la
progenie baja a cero (poblacin base) no importando la acumulacin de
consanguinidad de la poblacin de padres.
Debido a las consecuencias negativas de la consanguinidad la
mantencin de pequeas poblaciones cerradas y lneas puras es difcil y
caro. Esto es muy claro en la mantencin de poblaciones en zoolgicos.
En poblaciones cerradas y lneas puras los cruzamientos deben

243

disearse de tal manera de minimizar el grado de endogamia. En todo

caso se debe saber que en una poblacin pequea la consanguinidad
solo puede evitarse hasta cierto punto pero en el largo plazo la
acumulacin de consanguinidad es inevitable. Esto ltimo ocurre en el
caso de caballos corraleros inscritos los cuales descienden de una
poblacin relativamente pequea de animales. Problemas de fertilidad
son reportados frecuentemente en este tipo de animales.

15.1.2.1. Seleccin
Cuando se seleccionan individuos de una poblacin como padres
de la prxima generacin automticamente est disminuyendo el tamao
efectivo de la poblacin. Esto, como se explic anteriormente acarrea un
aumento en la acumulacin de consanguinidad. Al seleccionar animales
de acuerdo a su valor reproductivo se estn seleccionando familias
superiores lo que lleva al cruzamiento de animales emparentados.
Al revisar este captulo es fcil entender que con el uso de
seleccin e inseminacin artificial el tamao efectivo de la poblacin
disminuye. En el caso de inseminacin artificial en bovinos son muy
pocos los machos que se usarn como padres de la prxima generacin.
Los niveles de consanguinidad en las poblaciones de animales
domsticos son poco conocidos pero se estima que estn aumentando
en forma considerable. En todas las especies el nivel de consanguinidad
variar de una poblacin a otra cuando estas son sub-poblaciones
reproducindose en forma independiente.
En el caso de la poblacin lechera Holstein el problema es
diferente. Con el uso generalizado de la inseminacin artificial se puede
considerar a la poblacin de leche como una sola poblacin desde un
punto de vista reproductivo. En Amrica del Norte el nmero de machos
seleccionados cada ao como reproductores es bajo comparado con la
poblacin de vacas. Por ejemplo en Canad con una poblacin de 1.2
millones de vacas, se seleccionan para prueba de progenie 400 toros
cada ao, de estos un 10 - 20 % se seleccionan como reproductores.
En otras especies, como equinos y caninos, aunque no se conoce
exactamente el nivel de consanguinidad se estima que esta es alta.
Existen razas de perros las cuales se han originado de una poblacin
base pequea y no se ha permitido el ingreso de nuevos miembros, esto
a travs del tiempo a acumulado consanguinidad a niveles en los cuales
se pueden observar problemas reproductivos. Esto es tambin bastante
comn en las poblaciones de caballos de raza.

244

15.1.3. Efectos de la Consanguinidad en la raza

Holstein
Estudios en la Universidad de Minnesota indican que en 1970 el
promedio de parentesco gentico entre hembras de la raza Holstein
alcanzaba a 5,2 %, 20 aos mas tarde este era de 10 %. Estimaciones
indican que el ao 2000 el parentesco promedio alcanzar un 13 % y el
ao 2020 ser de un 18 %. Con este parentesco se estima que el ao
2000 el promedio de consanguinidad en la poblacin Holstein inscrita
ser de 7 %. A medida que aumenta el parentesco entre los miembros
de una raza se debe poner mayor atencin en la seleccin de
reproductores, evitando que estos sean parientes de las vacas a
encastar. En la poblacin lechera mundial la consanguinidad o
endogamia ha aumentado por las siguientes razones:
1.- La globalizacin econmica ha resultado en un menor nmero
de barreras para el traslado de material gentico desde un pas a otro.
Con esto el material gentico de toros con evaluaciones altas recorre el
planeta, generalmente este es un nmero reducido de toros el que tiene
un gran impacto en la poblacin lechera.
2.- Los toros jvenes son escogidos de un reducido nmero de
familia de vacas.

15.1.4.
Consanguinidad
Herramienta Gentica

Como

Una

A pesar de los efectos negativos que se han discutido de la

consanguinidad, esta prctica tambin puede ser usada en mejoramiento
animal con varios objetivos.

15.1.4.1. Eliminacin de Recesivos Indeseables

Como se indic anteriormente al aumentar la consanguinidad
aumenta el nmero de homozigotos en la poblacin. En un caso terico
extremo, todos los individuos seran homozigotos con lo cual los
recesivos se pueden identificar y eliminar de la poblacin, de esta

245

manera se eliminan los genes indeseables que en este caso no estaran

enmascarados en combinaciones heterozigotas. Este sistema est
asociado con grandes perdidas debido a la reducida fertilidad y vitalidad
de la poblacin.

15.1.4.2. Desarrollo de Razas

La creacin de una raza, la cual es un grupo de animales con
caractersticas similares, ciertamente involucra algo de consanguinidad.
Es natural que los animales de una misma raza son ms consaguneos
entre ellos que con animales de otra raza.

15.1.4.3. Desarrollo de Lneas Puras

El uso ms comn de la endogamia en gentica animal es en la
formacin de lneas puras. Por ejemplo los animales de laboratorio
generalmente son consanguneos con el objeto de formar individuos
genticamente iguales para probar alguna droga o tratamiento. En este
caso las diferencia observadas entre animales seria el efecto de la droga
usada ya que genticamente son muy similares. La gentica aviar y
porcina se basa en el desarrollo de lneas puras. Existen en el mundo un
pequeo nmero de empresas dedicadas a la gentica aviar las cuales
han creado lneas genticas puras. Estas lneas han sido seleccionadas
por alguna caracterstica especifica (ej. produccin de huevos). El ave
comercial (padres) es un cruzamiento de varias lneas puras. La
situacin de la industria de pavos es la misma, existen 3 grandes
empresas que manejan ms del 90 % de la gentica de pavos del
mundo. Estas empresas tienen lneas paternas seleccionadas por
ganancia de peso y conversin de alimento, por el lado materno la
seleccin est basada en fertilidad y produccin de huevos. Similar
situacin se ve en el caso de los cerdos, pero en este caso los
productores una vez que han comprado los reproductores mejorados
usan los descendientes de estos (F1) como reproductores para hacer
sus propios cruzamientos y gentica 'casera'.
La formacin de lneas puras generalmente se hace por
cruzamientos entre padres con hijos o entre hermanos. Con este sistema
en cinco generaciones la consanguinidad acumulada es de un 67,2 % lo
cual es bastante alto. Se debe entender que la formacin de lneas puras
es un proceso caro debido a la baja fertilidad de los animales
consanguneos. Tambin la eliminacin de homozigotos recesivos
indeseados es bastante costosa hasta que una gran proporcin de esos
genes se han eliminado.

246

15.2. Exogamia
Hasta ahora se ha considerado en este captulo la endogamia. El
proceso inverso a la endogamia es la exogamia el cual consiste en
cruzar animales los cuales no son parientes o son genticamente
distantes. Tcnicamente se define como el apareamiento de individuos
con menos parentesco que el promedio de la poblacin. El efecto es
contrario al que se produce con la endogamia. En este caso se aumenta
la formacin de heterozigotos con lo cual se mejoran las caractersticas
de fertilidad y viabilidad de la poblacin (vigor hbrido). Los genotipos
heterozigotos, como se ha indicado anteriormente, generalmente tienen
ventajas comparados con los homozigotos, esto se puede explicar por
efectos de dominancia, sobre-dominancia y epistasis. Los homozigotos
recesivos indeseados disminuyen en frecuencia con lo que la
presentacin de individuos con caractersticas indeseadas disminuye.
El mejoramiento en fertilidad y rendimiento que se observa en la
descendencia de cruzamientos exogmicos se conoce como vigor
hbrido o heterosis. El porcentaje de heterosis se puede cuantificar de
la siguiente forma:

Promedio fenotpico Promedio fenotpico

de los Hibridos
de los Padres * 100
% Heterosis =
Promedio fenotpico de los Padres
El promedio fenotpico del hbrido se refiere al promedio de
produccin de la F1 para una carcter determinado.
Ejemplo:
Una lnea macho de pavos A tiene un peso a las 18 semanas de
edad 20 kilos, la lnea hembra B pesa 12 kilos a las 18 semanas de
edad. Al cruzar las dos lneas la F1 pesa 18 kilos a las 18 semanas de
edad. Cual es el porcentaje de heterosis?.
Promedio de los padres = (20 + 12) /2 = 16

% Heterosis =

18 - 16
* 100 = 12.5%
16

247

Aunque la F1 no excedi el peso de uno de los padres, debido a

la heterosis el peso de la F1 es mayor que el peso promedio de los
padres. En algunos caracteres se puede observar que la F1 supera el
valor de ambos padres. (ej. algunas lneas de ponedoras).
La heterosis o vigor hbrido es generalmente positivo, es decir la
progenie es en promedio mejor que el promedio de los padres, esto se
debe a efectos de dominancia que se presentan en genotipos
heterocigotos. En ganado de carne y en cerdos tambin se puede hacer
uso del vigor hbrido materno. Ellas son superiores en caractersticas
como fertilidad, habilidad materna (produccin de leche), etc.
El vigor hbrido depende del grado de heterocigosidad de la
cruza. Heterocigosidad de un cruzamiento es la proporcin de genes
recibido de la madre los cuales son diferentes a los genes recibidos del
padre. De esta manera el cruzamiento de dos razas puras diferentes
produce un 100 % de heterocigosidad, se espera que la progenie exhiba
el mximo de vigor hbrido. Al cruzar la progenie (F1) con una de las
razas padres (retro-cruza) la progenie resultante (F2) solo tiene un 50 %
de heterocigosidad. En este caso solo la mitad de los genes vienen de
una raza diferente. Estimaciones de vigor hbrido han sido calculadas
para varias caractersticas, generalmente estas varan de 5 a 15 % para
las caractersticas de inters comercial. Esto quiere decir que al cruzar
dos lneas diferentes el resultado fenotpico de una caracterstica ser de
5 a 15 % superior al promedio de las lneas parentales puras.
La produccin fenotpica esperada de un cruzamiento puede
estimarse de la siguiente manera:

Promedio

Producci n
% vigor hibrido de la cruza
=
de los * 1 +

100
Esperada

Padres
En muchos casos los efectos maternos son importantes, por
ejemplo como lo es en produccin de carne en bovinos y produccin de
cerdos. En este caso heterosis maternal tambin es importante. Tambin
existen en la literatura estimaciones de heterosis maternal.
En presencia de heterosis maternal la produccin esperada es es:

248

 % vigor

%
vigor

hibrido

de
la
hibrido

Promedio

Produccin
Efecto
=
de los +
* 1 + cruza + materno
100
100
Esperada
materno

Padres

Ejemplo:
La siguiente tabla entrega informacin de peso al destete en tres
razas de cerdos (A, B y C):
Raza
Efecto

% Vigor Hbrido

Directo

6,2 kg.

5,0 kg.

5,8 kg.

Materno

-0,3 kg.

+0,4 kg.

Cual ser el peso al destete de la progenie de una cruza de A

(padre) y B (madre)?.

Produccin 6 ,2 + 5,0

=
+ .4 * (1 + 0,05 + 0) = 6 ,3 kgs.
2
Esperada

El efecto materno es 0,4 ya que la madre es de la raza B. La

heterosis maternal es 0 ya que la madre es pura.
Al cruzar la lnea A (macho) con una hembra que es B*C el
resultado es:

249

5,0 + 5,8

Produccin 6 ,2 +
4
+
0
0
,
2
* (1 + 0,05 + 0,05) = 6 ,6 kgs.
=
+
2
2
Esperada

En este caso se incluye la heterosis materna ya que la hembra es

heterocigota (A*B).
En un cruzamiento exogmico ms de un carcter mejora y el
valor total del hbrido se da por una sumatoria de todos los caracteres
que han mejorado. Por ejemplo en cerdos debido al vigor hbrido
mejorar el nmero de nacidos vivos, la mortalidad en las primeras
semanas y el peso al destete de cada uno de ellos, entonces la suma de
estos es la que nos indica la real importancia de la heterosis. El exmen
de un carcter en forma aislada muchas veces conduce a concluir que la
heterosis no es importante.
Anteriormente se indic que en gentica aviar y porcina se usa la
consanguinidad para producir lneas puras, el destino final de estas
lneas es cruzarlas y entregar al productor comercial todas las ventajas
del vigor hbrido indicadas previamente.
El vigor hbrido es bastante usado en las explotaciones
comerciales de ganado de carne donde se usa el cruzamiento de dos o
ms razas puras para obtener el producto comercial.
Otro objetivo de la exogamia es juntar combinaciones de genes
favorables de dos progenitores. Esto es posible con el desarrollo de
lneas puras donde se produce fijacin de ciertos genes.

15.2.1. Cruzamiento de Lneas

Al usar cruzamientos endogmicos durante varias generaciones
la poblacin se sub-divide en varias lneas altamente consanguneas. Al
desarrollarse las lneas puras se van produciendo combinaciones
especificas de genes los cuales son particulares para una determinada
lnea. La variacin gentica dentro de la lnea disminuye lo cual es
debido a un aumento de los homozigotos, en otras palabras lo genotipos

250

se hacen ms uniformes, en el caso ideal no existen heterozigotos.

Consecuentemente estas lneas puras producirn gametos los cuales
son genticamente ms uniforme que aquellos producidos por un
poblacin cruzndose al azar. Al cruzar dos lneas las cuales tienen alta
consanguinidad estas producirn una descendencia la cual ser
genticamente (y fenotpicamente) ms uniforme que la descendencia de
cruzamientos aleatorios. Esta uniformidad en la progenie es lo que se
busca en muchos programas de cruzamientos, especialmente en
produccin de aves.

15.2.1.1. Aptitud Combinatoria

Si una lnea determinada (A) de animales se cruza con varias
otras lneas diferentes, los resultados de produccin de la progenies
sern diferentes debido a las diferentes combinaciones genticas que se
producen. Algunas combinaciones de la lnea A con otras lneas sern
buenas, de acuerdo a lo que nos interesa y otros cruzamiento pueden
producir una progenie con resultados no muy buenos. El promedio de
produccin de toda la progenie de la lnea A cruzada con varias otras
lneas se conoce como aptitud o habilidad combinatoria general de la
lnea A. El promedio de produccin de la progenie del cruzamiento entre
la lnea A con otra lnea determinada (B o C por ejemplo) es lo que se
conoce como aptitud o habilidad combinatoria especfica.
Anteriormente se mencion que en gentica de aves se desarrollan
lneas consanguneas puras, estas lneas posteriormente son cruzadas
para buscar la combinacin que presente la ms alta aptitud
combinatoria especfica de acuerdo a la caracterstica de produccin que
estamos buscando.
Ejemplo:
La siguiente tabla muestra los resultados de cruzamientos
(ficticios) de cuatro lneas altamente consanguneas. Se desea
determinar la aptitud combinatoria general de cada lnea y la aptitud
combinatoria especifica de cada lnea con las otras. La ltima fila y
columna de la tabla muestran el promedio de las hembras y los machos
respectivamente. Por ejemplo la habilidad combinatoria general de la
lnea 1 sera el promedio de la progenie de esa lnea usada como macho
ms el promedio de la progenie de la lnea 1 usada como hembra
dividido por 2.
Esto es: 1/2 (3,66 + 3,0) = 3,33.

251

Entonces la habilidad combinatoria general de la lnea 1 es 3,33,

ya sean kilos, litros, nmero de huevos, etc. depende lo que se est
midiendo. La habilidad combinatoria general de la lnea 4 es 1/2(8 + 8) =
8. Esta lnea, en este simple ejemplo es la que tiene la ms alta habilidad
combinatoria general.
Hembras de las Lneas:
1
1
Machos
de las
Lneas

Prom.

3,66

6,00

10

6,30

12

Prom.

3,00

6,00

7,00

8,00
8,00

La habilidad combinatoria especifica, por ejemplo, entre la lnea 1

y cuatro se calcula como el promedio de los cruzamientos recprocos de
estas dos lneas, en este caso es: 1/2 (4 + 5) = 4,5. La habilidad o aptitud
combinatoria especfica de la lnea 1 con la lnea dos es: 1/2 (2 + 4) = 3.
En el ejemplo anterior consider que los cruzamientos recprocos
producen diferente progenie, esto generalmente es lo que sucede en la
realidad donde existen lneas machos o hembras especializadas como
reproductores de un cruzamiento especfico.

15.3. Sistemas de Cruzamientos

Existen diferentes tipos de cruzamientos los cuales son usados
en mejoramiento animal para hacer uso del vigor hbrido.

15.3.1. Cruzamiento simple

Esto se produce al cruzar dos animales de diferentes razas o
lneas, resultando en una F1 la cual tiene un 50 % de cada raza. Este
cruzamiento permite la combinacin de caractersticas deseables de
ambas razas y por supuesto aprovecha la heterosis de la F1 la cual es

252

100 %. Esto es muy usado en ganado de carne como una cruza terminal,
es decir la F1 es el producto comercial que va ha mercado como carne.
En cerdos tambin es comn para producir por ejemplo una lnea
materna, esto es cruzar Landrace y Yorkshire, ambas razas son
conocidas por su habilidad maternal. La F1 tendra todas las ventajas de
la heterosis en el nmero lechones, vitalidad, etc. El progreso gentico
en este caso se hace dentro de cada raza.
Los problemas que existen con este tipo de cruzamiento es que
se necesita mantener las dos razas como dos poblaciones ncleos
separadas. Esto se puede evitar comprando los reproductores a
criadores lo cual involucra un costo quizs ms elevado y un riesgo
sanitario al estar introduciendo nuevos animales reproductores
constantemente. Con uso de inseminacin artificial en ganado de carne
es posible reducir a solamente una lnea la necesidad de importacin o
mantencin de animales.
Este mtodo se puede extender incorporando otra raza pura la
cual se puede cruzar con la F1 producida en el primer cruzamiento.

15.3.2. Cruzamiento terminal con tres razas (A

x (B x C))
En este caso la raza A se conoce como raza macho terminal la
cual se cruza con hembras heterozigotas (B x C). La ventaja de este
sistema es que usa el 100 % de la heterosis (vigor hbrido) materna y
100 % de la heterosis directa. Si la raza A es la misma que B o C
entonces el sistema se llama retro-cruza terminal, en este caso solo se
aprovecha un 50 % de la heterosis directa. La ventaja de una retro-cruza
terminal es que solo se necesita una raza macho.

15.3.3. Cruzamiento Rotacional

Este es un sistema alternativo el cual no requiere la mantencin
de una poblacin base materna. Este sistema tiene la ventaja de que
genera las hembras de reemplazo en el mismo grupo de animales
hbridos. Los machos hbridos van a mercado. La raza o lnea de machos
es alternada en cada generacin, es decir en la generacin 1 la raza
paterna es A y en la prxima generacin la raza paterna es B. Despus
de algunas generaciones haciendo este tipo de cruzamiento el sistema
alcanza un equilibrio en el cual la poblacin hembra tiene 2/3 de una raza

253

y 1/3 de la otra raza involucrada. La desventaja del sistema es que la

heterocigosidad del producto de mercado es menos de 100 %.

Generacin
1
2
3
4
5
N

Raza o lnea de:

Padre
Madre
A
B
B
50 % A:50 % B
A
25 % A: 75 % B
B
62,5 % A: 37,5 % B
A
33 % A: 67 % B
B

67 % A: 33 % B

Heterosis
Directa (%)
0
100
62,5
81,25
83,5

Heterosis
Materna (%)
0
0
100
62,5
81,5

83,5

83,5

Otra ventaja de este sistema es que no solo la F1 sino tambin

todas las hembras reproductoras en las generaciones sucesivas
muestran los efectos positivos de heterosis (aunque no un 100 %) ya que
no son puras. Hay que considerar en todo caso que cuando el sistema
alcanza el equilibrio las hembras tienen 1/3 de similitud con la lnea de
los machos, lo cual reduce los efectos de la heterosis. Una desventaja
del sistema es que se requiere la mantencin de dos lneas de machos,
con todos los costos y problemas de mantener poblaciones pequeas.
Esto no sera difcil si se considera el uso de inseminacin artificial.
Importacin de reproductores puros de las dos razas es tambin factible
lo que involucra un costo mayor y un riesgo sanitario.
Un sistema rotacional de cruzamiento se puede extender a tres o
ms razas. En el caso de tres razas la heterocigosidad de la progenie
alcanza un 86 %.

254

255

CAPITULO 16.
16.1. Interaccin Gentico Ambiental1
16.1.1. Introduccin
Una de las principales herramientas con la que cuentan los
productores de leche para tomar decisiones en mejoramiento gentico,
son las evaluaciones genticas disponibles en los catlogos de
reproductores. Estos son ofrecidos por las diferentes empresas
involucradas en la comercializacin de gentica crio-preservada. El
mrito gentico de los reproductores se expresa como la desviacin
promedio de produccin de sus hijas esto se conoce como diferencia
predicha o PD segn su abreviacin en el idioma ingls. Esta desviacin
expresada en kilogramos o libras de leche, grasa o protena, es lo que
los productores creen que en condiciones locales debera esperarse.
Existen pocos estudios en el pas que cuantifiquen el grado en que las
diferencias predichas indicadas en los catlogos se materialicen en
condiciones locales. Sin embargo, pareciera existir la intuicin de que el
mejoramiento gentico obtenido es bastante menor a aquel esperado (y
financiado) por los productores de leche. Una de las explicaciones a esta
diferencia entre lo esperado y obtenido es la existencia de interaccin
entre el genotipo de un animal y el ambiente al que este est expuesto.
El objetivo de este documento es presentar algunas bases del
concepto interaccin gentico ambiental y discutir su importancia en
produccin de leche.

Presentado en: Seminario-Taller "Tipo de Animal Para

Produccin de Leche Bovina en el Sur de Chile". CRI-Remehue.
Osorno-Chile. Diciembre 10, 1998

256

16.1.2. Concepto
En general el trmino interaccin gentico ambiental se usa para
describir situaciones en las cuales las diferencias entre dos o ms
genotipos no son iguales en diferentes ambientes. Este fenmeno puede
llevar a interpretaciones errneas del mrito o bondad de algunos
genotipos los cuales han sido evaluados en condiciones ambientales
diferentes a aquellas donde se espera deben producir.
En forma grfica interaccin gentico ambiental se puede
representar de la siguiente manera: el primer Grfico muestra la
produccin de dos genotipos en dos ambientes diferentes. El ambiente 1
es superior al ambiente 2 y los dos genotipos aumentan su produccin
en la misma proporcin al cambiar del ambiente 1 al ambiente 2. En este
caso no existe interaccin gentico ambiental ya que la superioridad del
genotipo B se expresa con la misma magnitud en ambos ambientes.

Sin Interaccin

En el siguiente Grfico se muestra que los genotipos no

aumentan en la misma proporcin su produccin al ser transferido desde
el ambiente 1 al ambiente 2 (las lneas no son paralelas). En el ambiente
2 el genotipo B sigue siendo superior al genotipo A pero no en la misma
proporcin. En este caso se indica que existe una interaccin entre el
genotipo y el ambiente.

257

Interaccin

El efecto de un determinado ambiente puede aun ser mayor en

un genotipo de tal manera que se produzca un cambio de ordenamiento
en la capacidad de produccin de los genotipos al ser transferidos de
ambiente, esto se ilustra en el siguiente Grfico.

Interaccin

Desde el punto de vista del productor comercial este ltimo tipo

de interaccin es la ms importante. Esto, en trminos prcticos, significa
que la raza o ejemplares de una raza seleccionados como reproductores

258

en un ambiente o regin pueden no ser los mejores en otro ambiente

donde las condiciones ambientales de manejo no sean las mismas.
Este problema no es nuevo, ya en 1946 Haldane indicaba esta
situacin y clasificaba varios tipos de interacciones de acuerdo al grado
de cambio de los genotipos en los diferentes ambientes. Falconer (1952)
y Falconer y Mackay (1996) han propuesto que un mismo genotipo en
diferentes ambientes debera ser tratado como diferentes genotipos. En
trminos prcticos esto significa que produccin (sea esta de leche,
carne, huevos, etc.) en el ambiente 1 no est gobernada exactamente
por los mismos mecanismos fisiolgicos y genes en el ambiente 2 o 3.
Esto es, produccin de leche en el ambiente 1 sera una caracterstica
gentica distinta, aunque correlacionada, a produccin de leche en el
ambiente 2. Si la correlacin gentica entre produccin de leche en
ambiente 1 y ambiente 2 es igual a 100 % entonces se asume que es la
misma caracterstica y no existira interaccin entre el genotipo y el
ambiente. En el caso de produccin de leche, la mayora pero no todos
los genes actuaran en los diferentes ambientes donde el animal produce
leche, otros seran especficos para un determinado ambiente. En otras
palabras algunos genes solamente se activaran en un ambiente
determinado. Esto hace que la correlacin gentica entre produccin de
leche (o alguna otra caracterstica de inters econmico) en diferentes
ambientes no sea igual a 100 %.

16.1.3. Aplicacin
En general, los productores de carne y leche no estn
interesados en clasificaciones y nomenclaturas acadmicas de los
diferentes tipos de interaccin gentico ambiental. Su preocupacin es
llevar a sus predios la gentica que har un uso eficiente de los recursos
disponibles, la cual bajo sus sistemas de manejo y condiciones
econmicas locales les entregue el mximo retorno a sus inversiones. La
principal importancia de interacciones gentico ambientales para
productores de ganado es que estas pueden causar conflictos entre los
resultados predichos y reales. Estos conflictos pueden explicar las
diferencias entre lo que el ganadero espera de las hijas de un
reproductor y lo que realmente obtiene de ellas (Hohenboken, 1985).
En pases desarrollados, donde la produccin de alimentos es
protegida a travs de subsidios y/o cuotas de produccin, los productores
de leche tienen cierta capacidad de uniformar el ambiente donde los
animales expresarn su potencial productivo. En produccin de leche, los

259

animales permanecen estabulados todo el ao con una alimentacin que

vara muy poco durante la vida productiva del animal. No cabe duda que
en estas condiciones las empresas productoras y comercializadoras de
material gentico no necesitan preocuparse mucho de interaccin
gentico ambiental. En cambio si el material gentico que ellos producen
es comercializado en otros pases, con diferente manejo econmico y
productivo, algn tipo de interaccin gentico ambiental puede existir. Si
el genotipo interacta con el ambiente influenciando el fenotipo, las
diferencias predichas de los animales variarn de acuerdo al ambiente
en el cual la progenie de estos este produciendo. En trminos prcticos
esto significa que algunos individuos dentro de una poblacin estarn
mas adaptados que otros a ciertas condiciones ambientales.
Reproductores cuyas hijas son buenas productoras en un ambiente
pueden no retener esa superioridad gentica en otro ambiente. Ambiente
en el contexto de interaccin gentico ambiental se interpreta en un
sentido muy amplio: temperatura, alimentacin, humedad, precio recibido
por litro de leche o kilogramo de grasa y/o protena, etc.
Los productores de material gentico de especies menores han
reconocido el problema de interaccin gentico ambiental (Bell, 1970).
Por ejemplo en el caso de aves, diferentes lneas genticas son
seleccionadas para diferentes ambientes y de acuerdo al lugar
geogrfico donde se encuentre el productor comercial se le entregan
reproductores los cuales sern eficientes en su ambiente, entendido este
desde un aspecto de manejo como tambin econmico. Es claro que en
bovino de leche esto no sera prctico pero no significa que el problema
no exista.
En ganado de carne las pruebas de rendimiento propio son
generalmente realizadas en condiciones de estabulacin, con una dieta
balanceada aportando todos los nutrientes necesarios para un adecuado
desarrollo corporal. Existen dudas por parte de los productores si esas
pruebas pueden identificar correctamente a los reproductores cuyos
descendientes se desarrollarn adecuadamente en condiciones de
pastoreo mas extensivas (Dalton, 1985).
Algunos estudios han concluido que la interaccin entre gentica
y medio ambiente no es importante (Lamb y Anderson, 1966; Powell y
Dickinson, 1977). Sin embargo la no existencia de interaccin gentico
ambiental en esos estudios puede deberse a que las comparaciones
pudieron haberse hecho en ambientes no significativamente diferentes
(Maijala, 1986). Las metodologas de evaluacin gentica han
evolucionado considerablemente durante los ltimos aos. Esto, ha
permitido evaluar diferencias entre genotipos en forma mas precisa y

260

detectar efectos de interaccin gentico ambientales que anteriormente

pasaban desapercibidas (Butendieck, 1993). La mayora de los estudios
enfocados a cuantificar algn tipo de interaccin entre la gentica y el
ambiente se han preocupado de medir variables productivas. Sin
embargo, quizs por la dificultad de medirlos en forma fcil y objetiva,
otros parmetros como eficiencia reproductiva no han sido abordado por
los investigadores. Estos parmetros son importantes cuando se
considera que los mrgenes de la empresa de produccin de leche se
generan como una consecuencia de varios caractersticas actuando en
forma conjunta.
Como una manera de bajar costos de produccin de leche
algunos productores en Estados Unidos estn produciendo en forma
estacional basados en pastoreo directo. Este sistema, pastoreo
estacional, es una verdadera innovacin tecnolgica para estos
productores donde el 90 % de la leche se produce en patio de
alimentacin. Estos productores se han hecho la pregunta de como
respondern en pastoreo las hijas de aquellos toros que han sido
probados en condiciones tradicionales de confinamiento. Muchos han
recurrido ha gentica neozelandesa donde los toros son probados en
condiciones de pastoreo. Un estudio realizado por Weigel (1998)
compar las pruebas oficiales (diferencias predichas) de varios toros,
emitidas por el Departamento de Agricultura de Estados Unidos, con el
comportamiento real de las hijas tanto en pastoreo como en
confinamiento. Se concluye que las pruebas oficiales estimaron con
bastante certeza la produccin real de leche y protena. Sin embargo, en
el caso de grasa la capacidad de prediccin de las pruebas oficiales para
vacas en pastoreo fue pobre. Este ltimo resultado muestra claramente
que algunas de las diferencias predichas de los reproductores no son
extrapolables a diferentes ambientes.
Una manera de enfrentar el problema y no confundirse con
diferencias predichas forneas es evaluando y seleccionando
reproductores en las mismas condiciones donde se espera que sus hijas
produzcan (Dalton, 1985; Hohenboken, 1985).
INTERBULL es una organizacin internacional fundada en 1983
sin fines de lucro responsable por el desarrollo y aplicacin de
evaluaciones genticas estandarizadas en ganado bovino. En la
actualidad hay 34 pases miembros de INTERBULL los cuales envan
datos de produccin para ser analizados y poder comparar sus
reproductores con aquellos de diferentes pases. La metodologa
estadstica usada para la evaluacin se conoce como Evaluacin Mltiple
a Travs de Pases (MACE). Una de las ventajas de MACE es que

261

considera la posibilidad de que reproductores cambien de ranking en

diferentes piases. Para esto INTERBULL entrega resultados genticos
para cada pas miembro los cuales pueden ser diferentes para otro pas
(Interbull, 1998), es decir un toro que tiene el primer lugar del ranking en
un pas no necesariamente es el primero en otro pas. En el caso
particular de produccin de leche, esta es una caracterstica diferente en
cada pas pero correlacionada genticamente. Por ejemplo, el Cuadro 1
muestra que la correlacin gentica, entre Estados Unidos y Nueva
Zelanda, para produccin de leche, protena y grasa fueron 0,77 (USDA,
1998). Es decir solo un 77 % de los genes que influencian produccin de
leche, grasa y/o protena en Estados Unidos son los mismos que actan
en Nueva Zelanda. Comparaciones entre otros pases muestran
resultados similares. Incluso al comparar pases tan similares como
Canad y Estados Unidos la correlacin gentica de produccin de leche
en ganado Holstein entre estos dos pases es de 96 %.
Correlaciones genticas para leche (sobre la diagonal) y protena
(bajo la diagonal) entre algunos pases miembros de INTERBULL
(USDA, 1998).
USA Can.
Hol.
N.
Australia Alemania
Zel.
USA
0,96
0,94
0,77
0,81
0,88
Canad
0,96
0,94
0,80
0,84
0,89
Holanda
0,93 0,93
0,80
0,83
0,91
N. Zel.
0,77 0,80
0,80
0,90
0,77
Australia
0,81 0,84
0,83
0,90
0,79
Alemania
0,89 0,90
0,91
0,77
0,79
El Cuadro anterior muestra que evaluaciones genticas para una
misma caracterstica (produccin de leche y protena) en diferentes
pases (ambientes) no son iguales. Una de las razones que explican
estas diferencia es interaccin gentico ambiental, esto tambin se
explica como consecuencia de diferentes mtodos de evaluacin en los
diferentes pases.
Las asociaciones de ganaderos de diferentes pases reconocen el
problema de interaccin gentico animal y han organizado sistemas de
evaluaciones genticas a escala nacional. Con esto se consigue que el
mrito gentico predicho de un animal este mucho ms cerca a lo
obtenido en la realidad. Evaluaciones locales tambin corrigen las
diferencias entre lo predicho y obtenido que, se generan por el hecho de

262

trabajar con una base gentica diferente y el uso de diferentes

parmetros genticos.

16.1.4. Conclusin
En presencia de interaccin gentico ambiental las diferencias
predichas de mrito gentico de reproductores no son aplicables en
poblaciones que no tengan el mismo nivel de manejo (ambiente). Incluso
las pruebas de reproductores obtenidas a escala local pueden no
expresarse en hijas que produzcan en predios alejados del nivel
promedio de manejo de la regin.
Evaluacin gentica de los reproductores, realizada localmente
ayudara a minimizar las diferencias entre los valores genticos
predichos y lo observado en la realidad.
La informacin contenida en catlogos extranjeros debe
interpretarse con mucha cautela. Esta generalmente no aporta
informacin del impacto gentico de un reproductor en condiciones
locales.

263

CAPITULO 17.
17.1. Programas de Mejoramiento
Gentico
En este captulo se discutirn brevemente algunos de los
programas de seleccin que actualmente se usan en las especies de
animales domsticos. En los pases desarrollados los programas
genticos se desenvuelven a nivel nacional. Con esto la seguridad de
prediccin debido al gran nmero de parientes en el sistema es alto. Esto
lleva a que el avance gentico en las caractersticas de importancia sea
considerable. Las especies con mayor avance gentico en los ltimos
aos en caractersticas de inters econmico son bovinos, cerdos y
aves.

17.1.1. Ganado de Leche

La base del mejoramiento gentico en esta especie son los
programas de registros de produccin. Desde la introduccin de la
inseminacin artificial en los aos 50s se han enfatizado los programas
de identificacin y registros de produccin. Con esto ha sido posible
poder identificar los mejores reproductores en base a las producciones
de sus hijas. La importancia de la inseminacin artificial en mejoramiento
gentico es obvia ya que los machos reproductores tienen una intensidad
de seleccin mucho mayor que las hembras. La seguridad de evaluacin,
una vez probados los reproductores es mucho ms alta que en el caso
de las hembras. A nivel predial las posibilidades de mejoramiento
gentico a travs de seleccionar las mejores vacas son muy reducidas
debido a la baja seguridad de la estimacin del valor gentico. En otras
palabras, la gran oportunidad de mejoramiento gentico se presenta con
el uso de toros altamente seleccionados a travs de los programas de
progenie de los centros de inseminacin artificial. En la actualidad en
pases desarrollados se insemina en forma artificial por lo menos el 80 %
de las vacas. No cabe duda que la inseminacin artificial ha sido el
avance tecnolgico ms importante de este siglo en la industria lechera y
de carne bovina.
Las asociaciones de criadores mantienen los registro de pedigr
de los animales los cuales son necesarios en evaluacin gentica.

264

Empresas privadas de control de produccin incluyen tambin registros

de manejos con lo cual proveen a sus asociados pautas de manejo
reproductivo y nutricional de los animales.
Entre 1981 y 1991, en Canad, el progreso gentico anual fue de
80 kilos de leche. Esta ganancia se debe a:

mejoramiento en los sistemas de registro.

uso de sofisticados programas computacionales de
evaluacin gentica.

Lo anterior ha permitido la estimacin de valores genticos con

mayor seguridad y la inclusin en pruebas de progenie de un mayor
nmero de reproductores jvenes. En Canad se estima que
actualmente el progreso gentico supera los 100 kilos de leche por ao,
esto es ms que el 1 % al ao. El mejoramiento gentico tambin ha sido
importante en porcentaje de materia grasa. El sistema de pago de leche
en Canad est fuertemente basado en grasa y protena entonces la
seleccin gentica se est enfocando en esa direccin ms que en el
volumen de leche producido. Conformacin o caractersticas de tipo son
tambin un importante aspecto para los criadores de ganado de leche.
Existen aproximadamente 30 caracteres por los cuales en estos
momentos se prctica seleccin gentica.
En Chile, el contenido de protena en leche actualmente tiene
valor comercial, tambin son importante el volumen y la materia grasa.
Recuento de clulas somticas en leche, como un indicador indirecto de
susceptibilidad a mastitis, est siendo incorporado como un carcter por
el cual se puede seleccionar y quizs aumentar la resistencia a mastitis.

17.1.1.1. Prueba de Progenie

Esta prueba se usa en los machos candidatos a ser toros
probados de inseminacin artificial. Los toros jvenes se seleccionan de
acuerdo a su pedigr, es decir el valor gentico de sus padres. Estos
toros promesa se usan en inseminacin artificial y se espera el resultado
de produccin de las hijas, en ese momento se decide si el toro queda
como un reproductor probado mejorador o es eliminado del programa de
mejoramiento gentico. Los resultados se conocen cuando el toro tiene
aproximadamente 5 aos de edad. Aproximadamente un 20 % de los
toros que entran a la prueba retornan al servicio. Uno de los problemas
que existe, con la prueba de progenie, es que algunos agricultores son

265

reticentes a usar semen proveniente de toros en prueba, muchas veces

es difcil reunir el nmero suficiente de hijas para probar (o rechazar) a
un toro joven. Esto muchas veces puede ser un error ya que cuando el
toro es probado este tiene 5 - 6 aos de edad, es decir esa prueba es de
una generacin anterior. Debido al progreso gentico de esa generacin
muchas veces un toro probado en promedio no es mejor que un toro
joven que est entrando al sistema de prueba de progenie. La diferencia
de precio entre semen de un toro joven y otro probado es considerable,
lo que indica que es conveniente estudiar la inclusin de toros jvenes en
un programa de inseminacin artificial del predio.

17.1.1.2. Regresiones Aleatorias

Un nueva tecnologa estadstica para la evaluacin de
caractersticas que siguen una trayectoria (tiempo) ha sido exitosamente
implementada por investigadores Canadienses. Se trata de regresiones
aleatorias. En este caso se modela la curva de lactancia usando
funciones conocidas. La tcnica presume que cada observacin, en cada
animal, se puede regresar en otras variables independientes. Si en el
modelo los animales son tratados en forma aleatoria los coeficientes de
regresin asociados a cada animal tambin deben ser tratados en forma
aleatoria. Produccin de leche es una caracterstica en la cual
mediciones pueden ser hechas a travs del tiempo (trayectoria). De esta
manera la metodologa permite estimar parmetros genticos en cada
etapa de la lactancia. Regresiones aleatorias pueden diferenciar cambios
en la varianza gentica que ocurren a travs del perodo de lactancia.
Una de las grandes ventajas prcticas de regresiones aleatorias es que
permiten seleccionar animales en base a persistencia de la curva de
lactancia. Regresiones aleatorias sern incorporadas en un futuro
cercano dentro de evaluaciones genticas lo cual proveer ms
informacin del valor gentico de los reproductores. Por ejemplo
reproductores podrn ser comparados de acuerdo a su valor gentico
para producir leche a los 100, 200 o 305 das. Una de las desventajas
de regresiones aleatorias es que son mucho ms exigentes desde un
punto de vista computacional. El sistema requiere estimacin de un
mayor nmero de parmetros genticos comparado con un modelo
animal "tradicional".

17.1.2. Ganado de Carne

A diferencia de los programas de mejoramiento de ganado de
leche, el mejoramiento gentico de ganado de carne carece de la
organizacin de registros productivos y hace uso, en menor escala, de la

266

inseminacin artificial. Existe un nmero mayor de razas con lo cual la

exogamia o cruzamientos de diferentes razas es muy comn. Las
asociaciones de criadores de animales de carne no son tan organizadas
como en el caso de ganado de leche. A pesar de que las caractersticas
econmicos en ganado de carne tienen una heredabilidad alta y pueden
ser medidos en el mismo individuo a ser seleccionado, la tasa de
mejoramiento gentico no ha sido tan espectacular como en el ganado
de leche. Una gran parte del progreso gentico se ha debido a creacin
de nuevas razas ms que al mejoramiento dentro de la misma raza. En
Chile, la primera raza que implementar un sistema de registros
productivos centralizados y evaluacin gentica a nivel nacional ser la
Angus.

17.1.3. Aves
La gentica de las aves est en manos de grandes empresas
privadas las cuales venden reproductores en todo el mundo. Estas
empresas usan la endogamia y exogamia como herramientas genticas.
De una manera general el sistema funciona de la siguiente
manera:

empresas genticas (Shaver, Dekalb, Cobbs, etc.) mantienen

lneas puras las cuales son seleccionadas por caractersticas
especficas. Existen lneas que generarn los machos y otras
lneas que generarn las hembras. Las lneas hembras se cruzan
y los machos de estas se eliminan, lo mismo ocurre con las lneas
machos donde las hembras se eliminan. Estos son los padres
que se venden al productor comercial el cual cruza estas aves
para producir los pollos de engorda o ponedoras comerciales.

El siguiente diagrama trata de explicar en parte la situacin del

sector gentico avcola:

267

El progreso gentico se produce en las lneas puras donde se

hace la identificacin de todos los animales y se llevan los registros de
produccin de ellos. En las poblaciones de abuelos y bisabuelos la
seleccin es fenotpica, aqu se eliminan los individuos con problemas de
conformacin. Debido al gran nmero de progenie que las aves
producen, cualquier mejoramiento gentico (o tambin un error de
seleccin) afectar a un gran nmero de animales en la poblacin de los
padres y en el producto comercial.
El uso de inseminacin artificial en aves, con semen fresco, es
bastante comn. Sin embargo la congelacin de semen an no ha sido
posible con resultados positivos, la fertilidad al descongelar el semen no
sobrepasa el 10 - 15 %.
La gentica de pavos est en manos de tres grandes empresas
(Hybrid Turkeys, B.U.T. y Nicholas Turkey Breeding Farms) las cuales
controlan ms del 90 % de los pavos reproductores en el mundo. El 60 %
de los pavos producidos en el mundo se cran en Estados Unidos en
donde el consumo percapita es de 4 - 5 kilos por habitante. En Chile se
cran anualmente 1.5 millones de pavos con un consumo percapita de 1
kilo por habitante. El proceso gentico en pavos es similar al indicado en
el diagrama anterior.
En aves, donde el intervalo inter-generacional es corto y la tasa
reproductiva es alta es ms fcil visualizar fcilmente los resultados de
los programas de mejoramiento animal. Gallinas de postura pueden
producir entre 300 - 310 huevos por ao. Los pollos broiler van a la

268

planta de procesamiento a las 5 a 6 semanas de edad con el mismo

peso que antes se alcanzaba a los 5 meses. Los pavos comerciales
alcanzan 13 - 15 kilos a las 18 - 20 semanas de edad, la tendencia a
crecer ms rpido aumenta cada ao.

17.1.4. Cerdos
El esquema de mejoramiento gentico en cerdos es muy similar
al de las aves. Las lneas o razas puras que forman la lnea materna son
Yorkshire y Landrace. Estas dos razas se seleccionan por habilidad
nmero de lechones y materna (produccin de leche). Adems se
aprovecha el vigor hbrido al cruzar las dos razas. La lnea paterna se ha
desarrollado del cruzamiento de Duroc y Hampshire. Los machos se
seleccionan por ganancia de peso y bajo contenido de grasa dorsal.
Existen empresas genticas que mantienen las lneas reproductoras y
venden los hbridos como padres de los cerdos de engorda.
Generalmente los porcicultores desarrollan sus propios programas de
gentica casera basada en observaciones fenotpicas y seleccionan
reproductores de reemplazo de la poblacin de cerdos comerciales. La
cuantificacin de resultados de esta prctica se desconoce.
Los caracteres de importancia son grasa dorsal y edad a los 100
kilos de peso. La inseminacin artificial no es muy usada en porcinos
porque los niveles de fertilidad no son tan altos como es el caso en
bovinos. La tendencia gentica es reducir la grasa dorsal y los das a 100
kilos. Esta ltima caracterstica se ha reducido en 1.5 das por ao. El
mercado demanda carne magra por lo cual la selecciona se ha dirigido
en esa direccin.
El siguiente cuadro muestra algunas de las caractersticas y sus
heredabilidades, por la cuales se puede hacer seleccin gentica en
cerdos:

269

Heredabilidades de Caractersticas de importancia

econmica
Crecimiento
h2
Peso al destete
.20
Ganancia Postdestete
.30
Edad a los 100 Kgs
.30
Conversin de
.30
alimentos
Canal
Grasa Dorsal
Largo
Dimetro de Chuleta
Rendimiento de canal

.50
.60
.60
.50

Reproduccin
Edad a la pubertad
Tamao de Camada
Paso de Camada al
nacimiento
Fertilidad

.35
.10
.15
.05

Conformacin
Nmero de pezones
Pezones invertidos

.20
.20

270

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