II.

UNIDAD

CITOLOGIA VEGETAL
CONTENIDO

I. NOCIONES FUNDAMENTALES ACERCA DE LA CONSTITUCIN DE LA

MATERIA VIVA .....................................................................................................................................2
1.1. ELEMENTOS BIOGENSICOS ....................................................................................................................... 2
1.2. COMPUESTOS INORGNICOS ...................................................................................................................... 2
1.3. COMPUESTOS ORGNICOS .......................................................................................................................... 2
1.3.1. Los lpidos .................................................................................................................................................. 3
1.3.2. Los cidos nucleicos .................................................................................................................................... 3
1.3.3. Las Protenas ................................................................................................................................................ 3

II. EL MUNDO DE LA CELULA ..............................................................................................................4

III. ESTRUCTURA DE LA CLULA VEGETAL ..................................................................................6
3.1. LA PARED CELULAR ...................................................................................................................................... 8
3.1.1. Estructura ..................................................................................................................................................... 9
3.1.2. Composicin qumica ................................................................................................................................ 11
3.2. PROTOPLASTO .............................................................................................................................................. 14
3.2.1. Componentes protoplasmticos ................................................................................................................. 14
3.2.2. Componentes no Protoplasmticos ............................................................................................................ 33

OBJETIVOS

Conocer la clula vegetal

Identificar y describir los componentes de la clula vegetal

Indicar las funciones de los componentes de la clula vegetal

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I. NOCIONES FUNDAMENTALES ACERCA DE LA

CONSTITUCIN DE LA MATERIA VIVA
A lo largo de la historia de la ciencia los investigadores han encontrado innumerables problemas
para determinar cual es la verdadera composicin de la materia viva; en la actualidad ya se han
logrado grandes avances pero an no tienen una respuesta concreta.
El anlisis qumico de la materia viva, llevada hasta el ltimo extremo, muestra que est compuesta por un limitado nmero de elementos qumicos que se conocen con el nombre de elementos biogensicos. Estos elementos no estn aislados, sino formando elementos de dos clases:
inorgnicos y orgnicos.

1.1. ELEMENTOS BIOGENSICOS

Son elementos qumicos simples que intervienen en la composicin de la materia viva; son numerosos, y algunos de ellos se encuentran constantemente como: Carbono, Hidrgeno, Oxgeno,
Nitrgeno, Azufre, Fosforo, Cloro, Sodio, Potasio, Calcio, Magnesio, Hierro. Otros solo de
modo eventual se hallan en algunos tejidos, rganos o formaciones especiales de animales o vegetales.

1.2. COMPUESTOS INORGNICOS

En este grupo se consideran el agua y las sales minerales. El agua es el compuesto ms importante y el que en mayor proporcin se encuentra en los organismos; la proporcin vara mucho de un
organismo a otro y segn el medio en que vivan, pero si se puede asegurar que es el compuesto
ms abundante e importante sin el cual no se realizaran funciones vitales. Las sales minerales
constituyen un poco ms de un 25% de las sustancias slidas de los organismos; se encuentran
disueltas en el agua y combinadas con las protenas; las ms importantes son las sales de sodio,
potasio, calcio y magnesio, en forma de cloruros, carbonatos, bicarbonatos, fosfatos, sulfatos,
fluoruros, lactatos y oxalatos.

1.3. COMPUESTOS ORGNICOS

Los compuestos orgnicos que intervienen en la composicin de la materia viva son los carbohidratos, lpidos, protenas y cidos nucleicos.

1.3.1. Carbohidratos
Son compuestos que contienen hidrgeno y oxgeno, en la misma proporcin que el agua, y
carbono; la frmula de la mayora de estos compuestos se puede expresar como C m(H2O)n.
Sin embargo, estructuralmente estos compuestos no pueden considerarse como carbono hidratado, como la frmula parece indicar.

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Los hidratos de carbono son los compuestos orgnicos ms abundantes en la naturaleza.

Las plantas verdes y las bacterias los producen en la fotosntesis, durante el cual absorben
el dixido de carbono del aire y por accin de la energa solar producen hidratos de carbono
y otros productos qumicos necesarios para que los organismos sobrevivan y crezcan.

1.3.2. Los lpidos

Son un grupo heterogneo de sustancias orgnicas que se encuentran en los organismos vivos. Los lpidos estn formados por carbono, hidrgeno y oxgeno, aunque en proporciones
distintas a como estos componentes aparecen en los azcares.
Se distinguen de otros tipos de compuestos orgnicos porque no son solubles en agua (hidrosolubles) sino en disolventes orgnicos (alcohol, ter). Entre los lpidos ms importantes
se hallan los fosfolpidos, componentes mayoritarios de la membrana de la clula. Los fosfolpidos limitan el paso de agua y compuestos hidrosolubles a travs de la membrana celular, permitiendo as a la clula mantener un reparto desigual de estas sustancias entre el exterior y el interior.

1.3.3. Los cidos nucleicos

Son molculas muy complejas que producen las clulas vivas y los virus. Los cidos nucleicos tienen al menos dos funciones: transmitir las caractersticas hereditarias de una generacin a la siguiente y dirigir la sntesis de protenas especficas. Los cidos nucleicos
son las sustancias fundamentales de los seres vivos, y se cree que aparecieron hace unos
3,000 millones de aos, cuando surgieron en la Tierra las formas de vida ms elementales.
Los bioqumicos han conseguido descifrarlos.
Las dos clases de cidos nucleicos son el cido desoxirribonucleico (ADN) y el cido ribonucleico (ARN). Tanto la molcula de ARN como la molcula de ADN tienen una estructura de forma helicoidal. Su peso molecular es del orden de millones. A las cadenas se
les unen una gran cantidad de molculas ms pequeas (grupos laterales) de cuatro tipos diferentes. La secuencia de estas molculas a lo largo de la cadena determina el cdigo de cada cido nucleico particular. A su vez, este cdigo indica a la clula cmo reproducir un
duplicado de s misma o las protenas que necesita para su supervivencia.

1.3.4. Las Protenas

Cualquiera de los numerosos compuestos orgnicos constituidos por aminocidos unidos
por enlaces peptdicos que intervienen en diversas funciones vitales esenciales. Las molculas proteicas van desde las largas fibras insolubles que forman el tejido conectivo y el pelo,
hasta los glbulos compactos solubles, capaces de atravesar la membrana celular y desen-

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cadenar reacciones metablicas. Tienen un peso molecular elevado y son especficas de cada especie y de cada uno de sus rganos. Las protenas sirven sobre todo para construir y
mantener las clulas, aunque su descomposicin qumica tambin proporciona energa, con
un rendimiento de 4 kilocaloras por gramo, similar al de los hidratos de carbono.
Adems de intervenir en el crecimiento y el mantenimiento celulares, son responsables de
la contraccin muscular. Las enzimas son protenas, al igual que la insulina y casi todas las
dems hormonas, los anticuerpos del sistema inmunolgico y la hemoglobina, que transporta oxgeno en la sangre. Los cromosomas, que transmiten los caracteres hereditarios en
forma de genes, estn compuestos por cidos nucleicos y protenas.

II. EL MUNDO DE LA CELULA

La clula es un tema fascinante para la ciencia humana desde la invencin del microscopio, desde
entonces se han logrado importantes hallazgos como:

Descubrimiento de la clula por Robert Hooke en 1665

Posteriormente Anton von Leeuwenhoek descubre los cloroplastos

En 1833, Robert Brown descubri el ncleo

Despus Matthias Schleiden encontr dentro del ncleo el nucleolo

Junto a los descubrimientos ya descritos est ligado el mejoramiento de la microscopa

En 1838 surgi la teora celular (que dice que todos los organismos estn formados por
clulas) expuesta por Matthias Schleiden y Theodor Schwann

Rudolf Virchow expuso el principio que establece que Las clulas solo provienen de la clulas

El mecanismo de divisin celular fue establecida en 1870 por varios citlogos, especficamente fue estudiado el proceso que hoy conocemos como mitosis, tiempo despus fue
descubierto el proceso de la meiosis.

Las mitocondrias fueron vistas por primera vez en las clulas por el gran citlogo alemn
R. Altmann hacia 1900.

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Hasta 1920 los avances que se haban logrado estaban fueron:

El descubrimiento de los cromosomas, su estructura y su funcin, as como la organizacin y el papel que desempean los genes en el desarrollo celular;

El hallazgo de mitocondrias, el aparato de Golgi y vacuolas, pero la fascinacin por los

cromosomas y los genes fue mayor, y esto conllev a un mejor estudio de estas estructuras celulares.

Para este periodo la qumica orgnica, que era una ciencia joven, se desarroll y varios
investigadores intentaron, con xito considerable aplicar este conocimiento a la clula. El
desarrollo del concepto clula fue paralelo del concepto molcula.

Para 1950 los trabajos de investigacin citolgica ya haban alcanzado grandes avances:

Qumica de la clula y llego a comprenderse en trminos generales su composicin pudo

realizarse una verdadera sntesis de la bioqumica y la citologa.

Los bioqumicos ya haban aplicado y ampliado los descubrimientos de la qumica orgnica a la clula; trataban a la clula como una masa homognea de compuestos qumicos,
su objetivo principal era sacar los productos qumicos y estudiarlos en una condicin tan
pura como fuera posible.

Mientras los bioqumicos se especializaban en su rama los citlogos continuaron estudiando la clula con tcnicas cada vez ms avanzadas.

Hasta hace poco tiempo, la citologa se limitaba a la observacin microscpica de clulas muertas
teidas, intentando correlacionar dichas observaciones con los fenmenos fisiolgicos ya conocidos. Las tcnicas ms recientes permiten hoy el estudio y observacin de las clulas vivas. Con el
microscopio de contraste de fase se pueden observar las clulas vivas en funcionamiento gracias
al uso de contrastes. Las tcnicas de microdiseccin, microinyeccin y microqumica, permiten
obtener material del interior de las clulas (protoplasma) para su estudio y anlisis, utilizando tubos de media micra de dimetro.
Actualmente no se han respondido certeramente todos aquellos hechos y fenmenos relacionados
con la morfologa y fisiologa citolgica, pero desde ese hallazgo tan trascendental el concepto de
clula se ha venido transformando y cada da tenemos una nocin ms certera sobre lo que es una
clula.
Se considera importante incluir este apartado para resaltar el desarrollo que ha tenido la citologa
a travs de la historia y conocer los aportes se han realizado para una mejor comprensin de la
botnica.

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III. ESTRUCTURA DE LA CLULA VEGETAL

Recibe el nombre de clula el elemento anatmico-fisiolgico, generalmente microscpico, dotado de vida propia.
Las clulas vegetales, as como las animales, presentan un alto grado de organizacin, con numerosas estructuras internas delimitadas por membranas. La membrana nuclear establece una barrera entre la cromatina (material gentico) y el citoplasma. Las mitocondrias, de interior sinuoso,
convierten los nutrientes en energa que utiliza la planta.
A diferencia de la clula animal, la vegetal contiene cloroplastos, unos orgnulos capaces de sintetizar azcares a partir de dixido de carbono, agua y luz solar. Otro rasgo diferenciador es la
pared celular, formada por celulosa rgida, y la vacuola nica y llena de lquido, muy grande en
la clula vegetal.

Figura 1. Estructura bsica de una clula vegetal.

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Especficamente la clula vegetal se divide en: Pared celular y Protoplasto. En el siguiente esquema se presenta la organizacin estructural de los componentes de una clula vegetal tpica.

Figura 2. Organizacin estructural de una clula vegetal.

Entonces la clula vegetal eucaritica tpica consiste de un protoplasto circundado por una pared
limitante. El protoplasto est rodeado por una membrana plasmtica o plasmalema y, en principio, est constituido por dos fases acuosas separadas por una membrana simple:

La fase matriz comprende el nucleoplasma, el citoplasma y lo compartimentos internos de

mitocondrias y plastidios. Son propiedades importantes de la matriz, la presencia de ribosomas y una apariencia granular y electrodensa que se observa en fotografas de microscopa electrnica de transmisin.

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La otra fase o vacuoma, contiene el enquilema1 y el jugo vacuolar. Esta fase est compuesta de espacios encerrados por las membranas de la cubierta nuclear, del retculo endoplasmtico rugoso y liso, del aparato de Golgi, de los microcuerpos y de las vacuolas.
Adems, el vacuoma incluye los espacios encerrados entre las membranas internas y externas de mitocondrias y plastidios y los compartimentos de los tilacoides en los cloroplastos. El vacuoma puede comunicarse con el espacio externo al protoplasto y se caracteriza por la ausencia de ribosomas y su apariencia electrotransparente.

Las enzimas controlan todo el metabolismo celular. Para cada tipo de reaccin qumica que tenga
lugar en la clula, hay una enzima que cataliza la reaccin. Las molculas enzimticas son, entonces, los elementos bsicos de las transformaciones celulares y su presencia es un requisito para
la vida y el crecimiento. Los cloroplastos y las mitocondrias tienen la capacidad de generar parte
de sus enzimas.
El metabolismo celular no solo produce energa para el crecimiento y la diferenciacin, sino tambin materiales de reserva o de desecho llamados sustancias ergsticas Ejemplo de ello son el
almidn las grasa, las inclusiones proteicas, los taninos y los cristales.

3.1. LA PARED CELULAR

Las clulas vegetales, con pocas excepciones, poseen paredes. Estas paredes son una caracterstica prominente de la clula vegetal y determinan muchos rasgos de la planta, incluyendo el modo
de la divisin y el desarrollo celulares.
La principal diferencia entre las clulas vegetales y animales es que las primeras tienen pared celular.
sta protege el contenido de la clula y limita su tamao; tambin desempea importantes funciones estructurales y fisiolgicas en la vida de la planta, pues interviene en el transporte, la absorcin y la secrecin; en cuanto a las funciones estructurales la pared celular da soporte mecnico a la planta que le brinda el mantenimiento de la forma de la clula madura y el control de la
distensin del protoplasto, distensin provocada por una clula vacuola osmtica activa.

Enquilema, lquido dentro de la cisterna del retculo endoplasmtico

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Figura 3. Microfotografa de paredes celulares de clulas contiguas

3.1.1. Estructura
Las paredes celulares varan grandemente en cuanto a su composicin y morfologa. Estas
dos caractersticas con frecuencia guardan una estrecha relacin con la edad y la funcin de
la clula. Una clula joven, al dividirse y alargarse, aparece rodeada por una pared llamada
pared primaria. La pared primaria es frecuentemente delgada y elstica y su superficie aumenta gradualmente a medida que la clula crece. Cuando cesa el crecimiento, entre citoplasma y la pared primaria, se deposita una pared secundaria, diferente en cuanto a composicin y propiedades fsicas. La pared secundaria casi siempre es ms gruesa y rgida
que proporciona una fuerza de tensin a la clula. Toda las clulas tienen una pared primaria, pero no todas tienen la secundaria. Se encuentran ejemplos de clulas con paredes secundarias inusitadamente prominentes en los tejidos vasculares y de sostn de la planta.
Cada protoplasto forma la pared celular de adentro hacia fuera, de tal modo que la ms vieja es la ms externa; las primeras capas forman la pared primaria; las otras capas que se depositan en clulas de pared muy gruesa, usualmente cuando cesa la expansin celular, constituyen la pared secundaria.
Esta ltima est formada por 3 capas:
S1 (externa),
S3 (intermedia) y
S2 (es la ms gruesa)
Las paredes primarias de dos clulas estn unidas por una capa comn a las dos, la lmina
media o laminilla media, es delgada, amorfa, coloidal, muy hidroflica, isotrpica y est
constituida bsicamente por sustancias pcticas. Esta capa funciona como una matriz intercelular que mantiene unidas a los grupos de clulas; esta pared tambin presenta las puntuaciones, que son esencialmente agujeros, los cuales pueden ser simples o auroleadas.

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Figura 4. Esquema y microfotografa de la estructura bsica de una pared celular.

La pared celular, ocasionalmente presenta una serie de capas la cuales son difciles de observar en un microscopio, y son pocos los detalles de la estructura fina del clula que se
pueden apreciar y estudiar; pero con un microscopio electrnico puede verse y examinar en
detalle buena parte de la ultraestructura celular.
La pared est compuesta por tiras de un material llamado microfibrillas, las cuales pueden
resolverse mediante medios qumicos y fsicos en cadenas largas de molculas de celulosa.
Estas a su vez se componen de unidades repetidas de molculas de carbono glucosa.
La aparicin de canales de comunicacin entre las clulas vegetales involucra discontinuidades en la pared celular, que son conocidas con la evolucin de la estructura multicelular
de las plantas. Ests discontinuidades citoplasmticas entre clulas contiguas se denominan
plasmodesmos y tienen lugar a travs de los poros de la pared celular.
En general plasmodesmos se constituyen en la conexin del protoplasto de dos clulas contiguas a travs de un canal de la pared celular; consiste en la plasmalema que cubre el canal,
un desmotbulo central que conecta dos cisternas de los dos retculos endoplasmticos con
las aberturas opuestas del canal y el citoplasma entre la plasmalema y el desmotbulo; los
plasmodesmos actan como canales en el transporte simplstico2 y son capaces de permitir el
paso de molculas de diferentes tamaos, incluso partculas virales.
En la pared celular tambin se encuentran puntuaciones o campos de puntuaciones, que
son una depresin de la pared primaria atravesada por plasmodesmos, tambin reciben el
nombre de puntaciones primarias.
2

Simplasto, sistema de protoplastos interconectados a travs de plasmodesmos.

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3.1.2. Composicin qumica

La molcula de celulosa es importante en la estructura de la clula vegetal. Es un polisacrido que se compone de miles de unidades de glucosa repetidas, y es el principal elemento
estructural de la pared; adems, en el caso de la pared primaria, es lo que presenta la mayor
parte de su fuerza real a la pared. La celulosa es el primer ejemplo de una molcula gigante,
compuesta de unidades repetidas, que con tanta frecuencia aparecen en las clulas.
La glucosa es un azcar (o sacrido), la celulosa est compuesta de muchas molculas de
glucosa, que es un polisacrido. Hay muchos otros azcares y polisacridos que se encuentran en la clula y en la pared celular.
Las microfibrillas de celulosa son parte importante de la red estructural de las paredes celulares de las plantas superiores. En el centro de la microfibrilla, la asociacin es muy precisa y la estructura muy deshidratada, por lo que se forma un rea cristalina y de birrefringencia positiva, denominada micela. Hacia los extremos La asociacin es menor, e involucra la presencia de agua y otros polisacridos.
La pared tambin contiene polisacridos como la glucosa. La glucosa es una hexosa (con
seis tomos de carbn). Hay hexosas distintas de la glucosa porque hay diferentes formas
en las cuales el mismo nmero de tomos de hidrgeno, oxgeno y carbn pueden estar dispuestos en tal forma que integran molculas con caractersticas diferentes.
Polisacridos de pentosas se encuentran en los compuestos de hemicelulosa de la pared.
Las hemicelulosas son un importante constituyente de la matriz de polisacridos que integra
pared celular, no forman agregados como la celulosa. Se sabe relativamente poco acerca de
la hemicelulosa salvo que es parte de la matriz entre las microfibrillas de celulosa y que
forma una proporcin importante de las paredes de muchos tipos de clulas.
Otros componentes qumicos de la pared celular primaria y de la lmina media de las plantas vasculares son las sustancias pcticas o pectinas. Estas son molculas grandes formadas de unidades repetidas llamadas cidos hexurnicos. Los cidos hexurnicos son derivados de los azcares hexosas. La lmina media parece estar compuesta primariamente de
pectinas, la eliminacin de stas del tejido hace que las clulas se separen. Las clulas separadas conservan su forma debido a que otros materiales de la pared estn todava presentes y
son lo suficientemente fuertes como para conservar su forma original. La propiedad ms importante de las pectinas, en relacin con su posible funcin, es la facilidad con la que forma
geles en agua y el algn grado la esterificacin de los grupos cidos. En general, los frutos
que se emplean para hacer mermeladas son ricos en pectinas. Las pectinas determinan la

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plasticidad de la pared celular y se depositan muy temprano en la placa celular; la lmina

media entre paredes primarias adyacentes, es un remanente de la placa celular. Otra propiedad de las pectinas es la de formar enlaces con iones metlicos, especialmente Ca y Mg, lo
que modifica sus propiedades fsicas. As mismo, las pectinas pueden cambiar el ambiente
para otros integrantes de la pared, en especial, las enzimas. Una de las dificultades de asignar funciones a los diferentes constituyentes de la pared, es que en las monocotiledneas
solo hay un 10% de la cantidad de pectina que se encuentra en las dicotiledneas.
La lmina media y la pared primaria en una clula muy joven se componen fundamentalmente de celulosa, hemicelulosa y pectinas. Todos estos compuestos son, hidratos de carbono o derivados de ellos. Cuando la clula madura y se desarrolla la pared secundara,
aparece un nuevo componente de la pared, denominado lignina, que es un constituyente tpico de esta pared.
La lignina no est relacionada con los compuestos de hidratos de carbono. Cuando en una
pared existe lignina, dicha pared por lo regular es fuerte y rgida, adems proporciona resistencia a la degradacin qumica. En una escala evolutiva la presencia de lignina se relaciona con el desarrollo de formas tridimensionales, erectas y areas, en las cuales se hace necesario el soporte mecnico; desde un punto de vista biolgico, es la razn para a resistencia a la podredumbre que muestran muchas maderas, a nivel celular, su deposicin localizada protege de la hidrlisis enzimtica y contribuye al mantenimiento de la forma.
Parece que la lignina no est presente en forma de microfibrillas, como la celulosa, sino
que forma una parte de la matriz que rodea a las microfibrillas de celulosa. Adems, la lignina no se encuentra solamente en la pared, sino que aparece asociada siempre con la celulosa. En tanto que las paredes secundarias tienen un contenido de lignina particularmente
alto, en especial en las plantas leosas, la lignina tambin aparece en la pared primaria y en
la lmina media de las clulas maduras.
Las oligosacarinas son pequeos fragmentos de pared celular, tambin llamados oligogalacturnidos. Estas son pequeas molculas que se liberan de la pared mediante enzimas;
enzimas diferentes liberan diferentes oligosacarinas. Hay evidencia de que reguladores de
crecimiento, como la auxina y la giberelina, pueden activar las enzimas que liberan estos
mensajeros qumicos ms especficos. Cada oligosacarina parece liberar un mensaje regulador de una funcin particular en la planta. En otras palabras, ellas pueden representar otro
nivel en la jerarqua del sistema de regulacin; no solo estn involucradas en la activacin
de mecanismos de defensa, sino en aspectos de crecimiento, morfognesis, y reproduccin.
El estudio cuidadoso de este tipo de molculas puede llegar a ser de mucha importancia en
la agricultura.

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La cutina y la suberina son polmeros insolubles, relacionados con el control de la evaporacin que presentan las partes areas; la cutina es el polmero estructural de la cutcula de
las plantas; la suberina es un polmero que se impregna en las paredes celulares de la peridermis (incluida la peridermis de lesiones), la endodermis, las vainas vasculares de las
gramneas, y la testa de las semillas. Las paredes de muchos hongos contienen quitina, un
hidrato de carbono que tambin se encuentra formando parte de la pared del exoesqueleto
de los insectos. Otra sustancia que est presente en las paredes de las clulas de muchos
pastos y en los equisetos o colas de caballo es el slice, que es el principal componente de la
arena y del vidrio. En las paredes celulares de las bacterias y de las algas azules aparecen
complejas combinaciones de materiales; entre ellos se incluyen grandes cantidades de aminocidos y protenas.
Las paredes primarias de las dicotiledneas contienen de 5 a 10% de protenas (peso seco);
stas se distinguen porque contienen hasta un 20% de hidroxiprolina, un aminocido poco
comn que tambin se encuentra en el colgeno animal. Otros amiocidos comunes son
alanina, serina y treonina. Las protenas participan en la sntesis, transferencia o hidrlisis
de macromolculas y en las modificaciones de los metabolitos extracelulares.
El agua es un componente universal de la pared y su existencia es indispensable en numerosos procesos. Forma enlaces de hidrgeno entre componentes de la pared e influye en la
conformacin de polmeros y agregados de polmeros. Tambin acta como solvente de un
amplio mbito de iones y pequeas molculas presentes en el apoplasto. Los iones incluyen
aquellos que afectan la plasticidad de la pared celular, pero otros solutos incluyen reguladores de crecimiento y nutrientes que se mueven en el espacio extracelular. En la pared primaria, el 80% del peso fresco es agua.
En las paredes de muchas clulas o en determinados organismos se encuentran todava otros
compuestos. Entre ellos son las ceras que se encuentran en las paredes de las clulas que
constituyen las capas superficiales de las plantas como hojas y frutos. Las ceras se encuentran en muchas clulas y son importantes en la funcin de estas clulas. En cuanto a su composicin son mezclas complejas de parafinas, cadenas de alcoholes largas, cetonas y cidos.
Las ceras, junto con la cutina, proporcionan la impermeabilidad parcial de la cutcula. Si se
remueve qumicamente la cera presente en la cutcula de una hoja, sta exuda gotas de lquido que contienen azcares, oligosacridos, aminocidos y sales minerales. As, la cutcula no
solo controla la prdida de agua, sino que colabora en la retencin de nutrientes y pequeos
metabolitos dentro del apoplasto. Las capas de cera pueden daarse con la lluvia; este hecho
es de importancia en la agricultura tropical, ya que la superficie de las hojas puede estar temporalmente expuesta a los agentes externos. Este es un factor que debe considerarse al aplicar
agroqumicos por va foliar. El patrn de los depsitos cerosos depende de su composicin
qumica y vara de una especie a otra.

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La calosa es otro polisacrido presente en algunas paredes. Est formada por residuos de glucosa. Est presente en la pared primaria de los elementos cribosos y en la pared secundaria de
algunos tipos celulares especiales. Adems de su aparicin regular en el floema, la calosa
juega un papel importante en el desarrollo del polen de las angiospermas.
En los granos de polen se encuentra otro compuesto especializado, denominado esporopolenina, que forma parte de la pared celular. No se conoce con exactitud su composicin
qumica pero parece se un polmero de derivados carotenoides.

3.2. PROTOPLASTO
Los jugos observados por Hooke en las clulas vivas, ms tarde recibieron el nombre de Protoplasma (del griego Proto, primero; plasma, algo formado), entendindose por ello la materia viva
en su forma ms simple. Posteriormente se introdujo el trmino Protoplasto (del griego Proto,
primero; plasto, formado) para designar todo aquello que se encuentre dentro de la pared celular;
este trmino an persiste.
Dentro del protoplasto pueden distinguirse: Componentes protoplasmticos y Componentes no
protoplasmticos.

3.2.1. Componentes protoplasmticos

Componentes protoplasmticos se denominan a todas aquellas partes de la clula que participan en el metabolismo celular.

3.2.1.1. El sistema membranoso de la clula

El extenso sistema de membranas de la clula vegetal provee microambientes esenciales
para las diferentes funciones qumicas. Las membranas pueden considerarse mediadores
especficos, selectivos adaptables y activos que regulan y mantienen las funciones qumicas de la clula.
Todas las membranas biolgicas tiene un sinnmero de propiedades bsicas comunes y
la funcin primaria es separar aquello que est dentro de cada compartimiento membranal del ambiente externo. La clula misma est encapsulada dentro del plasmalema, la
cual recula el intercambio de materiales entre el espacio celular.
Internamente, la clula tiene gran variedad de elementos membranosos; que por sus interrelaciones reciben el nombre de sistema de endomembranas. Los principales componentes de este sistema son el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi, el tonoplasto
y la membrana externa de la envoltura nuclear.

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Se supone que la estructura de la mayora de las membranas puede ser descrita con variaciones leves de un modelo comn; sin embargo, cada membrana tiene un grupo de
protenas que determina su identidad y funciones.

a. Membrana plasmtica, membrana celular o plasmalema

Rodeando al citoplasma de la clula y estableciendo el lmite entre el citoplasma y la pared est la membrana plasmtica.
La membrana celular es comn tanto a las clulas vegetales como a las animales, es
completamente distinta de la pared tanto en su forma como en su funcionamiento y en
composicin. As, en tanto que la pared celular es una estructura rgida, relativamente
gruesa, la membrana plasmtica es una estructura delgada y flexible que no es visible en
el microscopio ptico.
La membrana est compuesta de protenas y lpidos, en tanto que la pared tiene una naturaleza fundamentalmente de carbohidratos, es decir, que su base es una doble capa de
fosfolpidos en la que flotan las protenas que llevan a cabo muchas de las actividades de
la membrana. La pared proporciona apoyo, en tanto que la membrana plasmtica es el
limite externo del citoplasma de la clula y regula la entrada y salida de sustancias de la
clula.
La plasmalema tiene dos caractersticas muy importantes:
Primero, la capa interna de hidrocarburos la hace impermeable a la mayora de las
molculas biolgicas, como protenas, azcares, aminocidos, cidos nucleicos e
iones. Probablemente todas son muy solubles en agua e insolubles en solventes orgnicos; por lo tanto, la bicapa funciona como una barrera.

Segundo, una bicapa formada por fosfolpidos es lquida y exhibe movimientos tpicos de la fase lquida; es suave, flexible y las molculas pueden difundirse hacia
los lados, en forma libre, dentro de una misma capa.

Los lpidos forman la matriz de la membrana y las protenas realizan funciones especficas. Se reconocen dos mecanismos bsicos en el transporte de solutos a travs de la
membrana: permeabilidad pasiva y transporte activo.

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La permeabilidad pasiva se caracteriza por un proceso de difusin promovido por

diferencias en las concentraciones y obstaculizado por barreras superficiales. El carcter permeabilidad pasiva se debe al fenmeno conocido como smosis3.
La membrana acta como una barrera diferencialmente permeable, como una barrera que evita que los materiales orgnicos de la clula, tales como azcares y protenas solubles, se salgan de la clula en tanto que permite entrar a los azcares y las
sales. Esta naturaleza diferencialmente permeable de la membrana es la clave de su
funcin principal.
Si la membrana fuera completamente permeable, una parte demasiado grande del
contenido celular simplemente se disolvera fuera de la clula, y cesaran las funciones vitales de ella. Si la membrana fuera completamente impermeable, el agua, las sales y otros materiales esenciales para el metabolismo de la clula no podran entrar, y
en este caso tambin cesaran las funciones vitales de la clula. As, la clula debe estar rodeada por una membrana diferencialmente permeable para poder vivir.
Si la clula se coloca en una solucin en donde existen grandes cantidades de molculas disueltas, el nivel de energa libre ser ms bajo fuera de la clula que dentro
de ella. En estas condiciones, el agua se difundir saliendo de la clula y el citoplasma se contraer y se retirar de la pared. Cuando esto ocurre se dice que la clula est p1asmolizada.

Respecto al transporte activo, se proponen tres mecanismos:

Primero, la existencia de poros hidroflicos en las membranas, lo cual no es
termodinmicamente posible en el modelo de membrana del mosaico fluido

Segundo, la presencia de transportadores (acarreadores) capaces de rotar o moverse a travs de la membrana. El descubrimiento de compuestos de bajo peso
molecular o ionoforos, como la lecitina, valiomicina, etc., capaces de formar
complejos lpido-solubles con iones y vesculas de transporte a travs de la
membrana, ofrece posibilidades a este mecanismo

Tercero, la presencia de protenas que actan como canales a travs de los cuales se movilizan solutos hidroflicos. Este resulta el mecanismo ms plausible de
acuerdo con el modelo actual de membrana.

smosis, paso de disolvente pero no de soluto entre dos disoluciones de distinta concentracin separadas por una membrana
semipermeable

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Otro proceso interesante es la vesiculacin de membrana o endocitosis, que se observa

en clulas vegetales de metabolismo muy activo; el trmino incluye los procesos de fagocitosis4 y pinocitosis5. En este proceso, los solutos y macromolculas pueden ingresar
a la clula y descargar su contenido en el citoplasma o fusionarse con otras estructuras
como la vacuola.
La descripcin de las propiedades enzimticas de la plasmalema es an incompleta; no
obstante, entre sus propiedades bioqumicas est la habilidad de formar enlace con un
inhibidor especfico del transporte de auxina (cido N-1-naftil-ftlico). Esto implica que
la membrana est relacionada con la accin hormonal. En otros casos, la plasmalema parece ser el sitio de molculas fotorreceptoras, lo cual es fundamental en la morfognesis.

b. Tonoplasto
Tambin recibe el nombre de membrana vacuolar, este es el lmite entre el citoplasma y
la vacuola, se cree que tiene la misma estructura que la membrana plasmtica.
Esta es una unidad de membrana, con un grosor cercano a los 10 m, diferencialmente
permeable e involucrada en la regulacin de fenmenos osmticos asociados con la vacuola. Los datos acumulados hasta la fecha permiten suponer que las propiedades fsicoqumicas del tonoplasto difieren bastante de de la plasmalema.

c. Retculo endoplasmtico
Durante muchos aos, el citoplasma de la clula viva fue concebido como un gel bastante homogneo en el cual estaban suspendidas partculas tales como los plastos y las mitocondrias. El microscopio electrnico revel la existencia de estructuras adicionales en
el citoplasma y estableci claramente su naturaleza compleja. Entre las primeras estructuras observadas con el microscopio electrnico estn el retculo endoplasmtico o RE,
y los ribosomas.
El RE es un sistema de membranas que penetra al citoplasma y es el elemento principal
del sistema de endomembranas. Est constituido por una doble unidad de membranas
con un espacio intermedio que se extiende dentro del citoplasma como una serie de cisternas que encierran un espacio aislado dentro de l; puede imaginarse mejor como un
tubo interior desinflado. Al ser cortado y observado en el microscopio electrnico, apa-

Fagocitosis, Captura de partculas microscpicas que realizan ciertas clulas con fines alimenticios o de defensa, mediante la
emisin de seudpodos.
5
Pinocitosis, consiste en la ingestin de lquidos y solutos; y la fagocitosis, para la ingestin de grandes partculas

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rece como una serie de pares paralelos de unidades de membrana o membranas simples.
Estas membranas forman una complicada red ramificada o retculo.
En ocasiones el RE puede tener la forma de tubos estrechos, pero el tipo ms comn
consiste de lminas de membranas largas y plegadas. Parece haber un lado interior y otro
exterior claramente formados. El RE es continuo con la membrana en forma de desmotbulos; representa as, una va potencialmente importante en el intercambio de materiales entre el ncleo y el citoplasma y entre clulas adyacentes, parece actuar como sistema de comunicacin a travs del cual circulan varios tipos de sustancias de unos puntos
de la clula a otros.
La morfologa del RE le permite funcionar como un sistema de transporte intracelular de
azcares, aminocidos y ATP a los sitios de uso o almacenamiento. Tambin puede servir como compartimento para la condensacin de metabolitos y dilatarse en una cisterna
con contenido proteico. Su extensa superficie permite una distribucin diferencial de enzimas y superficies catalticas para una parte de la actividad bioqumica de la clula.
Los ribosomas suelen estar conectados con el retculo endoplasmtico, que se prolonga
en la doble membrana que envuelve el ncleo celular; estos organelos son cuerpos pequeos, de forma hemisfrica, tambin pueden estar en libertad en el citoplasma, y pueden observarse en el ncleo. Cuando los ribosomas estn asociados con el RE, slo se
les encuentra en el exterior.
La asociacin de ribosomas con el RE se interpreta como una evidencia de que ste est
involucrado en la sntesis proteica. Puede haber ribosomas en las dos superficies citoplasmticas del RE (RE rugoso) o solo en una; algunas reas carecen de ellos y reciben
el nombre de RE liso. El RE rugoso y el RE liso son modificaciones locales del sistema.
Las membranas del RE rugoso son usualmente paralelas, mientras que el RE liso forma,
con frecuencia, lminas extendidas o tbulos. El RE rugoso es el sitio de sntesis proteica y en algunas zonas es posible observar espirales de ribosomas o polisomas que representan sitios de activa sntesis proteica.
La tasa de protenas que sintetiza el RE rugoso vara de una clula a otra y de un rgano
a otro y puede ser dirigida. Existen, adems, algunas evidencias de que el RE liso participa en el metabolismo de los lpidos, incluyendo la oxidacin de los cidos grasos y la
sntesis de fosfolpidos, glicolpidos y esteroides.
La composicin del RE y de los ribosomas difiere muy marcadamente entr s. El RE
tiene la misma composicin general que otras membranas de la clula y consiste principalmente de lpidos y protenas. Por el contrario, los ribosomas consisten ante todo de
cido ribonucleico o ARN y protena.

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d. Dictosomas o aparto de Golgi

Entre las partes de la clula que estn presentes en el citoplasma figuran los dictiosomas.
En plantas vasculares, los dictiosomas se distribuyen al azar en el citoplasma; su nmero
vara de varios centenares en la raz de Zea mays a 25,000 en un tubo polnico de rpido
crecimiento.
El centro de estos organelos est compuesto por una serie de discos. Cada uno de los
discos consiste de una membrana doble y est formado por una pila de sculos membranosos, discoides, llamados cisternas y tiene una estructura interna precisa. Se subdivide
cuando menos en tres compartimentos (cis, medio y trans), consistentes de uno o ms
sculos. Cada compartimento contiene las enzimas necesarias para desempear funciones especficas en la secuencia de modificaciones proteicas.
El nmero de cisternas en un dictiosoma vara de clula a clula; en clulas meristemticas hay entre 4 y 6 cisternas por dictiosoma, en tanto que en otras clulas pueden existir
20 30.

Figura 5. Estructura del aparato de Golgi.

Los dictiosomas estn, ciertamente, implicados en los procesos de secrecin celular. En

clulas hipersecretoras son abundantes, conspicuos y producen numerosas vesculas que
descargan su contenido fuera de la plasmalema.
Alrededor de los bordes de los discos existen hileras de vesculas pequeas, que pueden
derivarse de los discos centrales. Se dan variaciones de este modelo general, tanto en el
nmero como en el tamao de los discos y de las vesculas. Por lo menos en un caso, tales cambios en la estructura de los dictosomas pueden correlacionarse con el desarrollo
de la clula. A medida que aumenta la edad de una clula, forma una pared celular grue-

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sa especial. Durante el desarrollo de esta pared, los cuerpos de Golgi se expanden y producen vesculas grandes, que parecen contener un material similar al que se encuentra en
la pared.
Estas vesculas aparentemente emigran a la superficie de la clula y descargan su contenido, el cual se fusiona con el resto del material de la clula. En esta forma, parece que
los dictosomas desempean un papel en la sntesis del material de la pared. Tambin parece que participan en la formacin de la nueva pared que se desarrolla cuando se dividen las clulas vegetales.

e. Lisosomas
Los lisosomas constituyen otra parte de la clula esquiva y difcil de estudiar. Hace unos
cuantos aos ni siquiera se sospechaba la existencia de estas partes de la clula, y la mejor
prueba de su existencia proviene de la investigacin en clulas animales.
La existencia de los lisosomas fue indicada al principio en experimentos con mitocondrias
aisladas.

f. Esferosomas
Los esferosomas son difciles de estudiar por su pequeo tamao y por su deficiente
conservacin en las clulas muertas y fijas. Son otro tipo de organelo de almacenamiento; es una partcula esfrica, circundada por una unidad de membrana y con una estructura interna granular, indicativa de un estroma proteinceo.
Los esferosomas se forman a partir del retculo endoplasmtico. Del retculo endoplasmtico, que tiene forma similar a un tubo, surgen esferosomas pequeos e inmaduros; estos esferosomas crecen y resultan en el tipo de esferosomas que se encuentran en
muchas clulas. Con frecuencia contina el crecimiento y se forma un cuerpo graso.
Parece ser que los esferosomas son una parte especial de la clula que participa en la
produccin de grasas, aunque ms se consideran un tipo de lisosomas responsables no
solo de la acumulacin y movilizacin de reservas lpidas, sino de la digestin de otros
componentes citoplasmticos incorporados por fagocitosis.

g. Microcuerpos
Son una estructura ms del sistema de membranas. Son pequeos cuerpos esfricos, comunes en las hojas y tejidos de almacenamiento; a menudo contienen inclusiones cristalinas y se encuentran asociadas con gotas de lpidos en los tejidos de almacenamiento o
con cloroplastos en el mesfilo foliar, esto cuerpos realizan funciones relacionadas con
el metabolismo de los lpidos y con la fotosntesis.

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Se distinguen dos tipo de microcuerpos: peroxisomas y glioxisomas; estos dos organelos

vara en su complemento enzimtico y en el tejido en que se encuentran.
Los peroxisomas se encuentran el mesfilo de las hojas y participan en la oxidacin de
un producto de la fotosntesis (cido gliclico). Funciona en estrecha cooperacin con
los cloroplastos y es la base de muchas de las reacciones estimuladas por la luz para tomar oxgeno, conocidas como fotorrespiracin.
Los glioxisomas son muy abundantes durante el perodo de germinacin en semillas que
almacenan lpidos como material de reserva; contienen las enzimas necesarias para el
desdoblamiento de los cidos grasos y la formacin de succinato para la eventual sntesis
de azcar.
Es posible que un tercer tipo de microcuerpo est presente en las races de las plantas
vasculares superiores, pero an no ha sido bien caracterizado.
Otros nombres aplicados a los peroxisomas y glioxisomas son los de citosomas, fragmosomas y cuerpos cristalinos.
Los microcuerpos parecen originarse en el retculo endoplasmtico y su membrana deriva de esa fuente, aunque las rutas de sntesis e incorporacin de las enzimas que contienen no se conocen.

3.2.1.2. Fase soluble de la clula

La fase soluble de la clula est representada por el citoplasma, en el que las organelas y
el sistema de endomembranas se encuentran suspendidos. Est limitada por la plasmalema hacia el exterior y separada de la vacuola por el tonoplasto.

a. Citoplasma.
Tambin se le conoce como citoplasma bsico, fundamental o hialoplasma. Es una sustancia semifluida transparente, ms densa que el agua; es mucho ms viscoso que el
agua y su cohesin indica que lo mantiene unido una red estructural.
La composicin de la fase soluble refleja en gran parte la bioqumica celular y es muy
compleja. El grupo de sustancias micromoleculares incluye agua, iones inorgnicos y
gases disueltos. Las sustancias mesomoleculares consisten en metabolitos como lpidos,
azcares y nucletidos. Por ltimo, las macromolculas libres consisten de protenas y
ARN con algunos polisacridos. El pH citoplasmtico oscila entre 6.8 y 7.6; no obstante,
pueden existir reas de pH controlado o concentracin de cationes en la clula.

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En esta sustancia hay inmersos grnulos y versculos de diferentes tamaos. En estado

activo, el citoplasma es constituido en aproximadamente 75% de agua y un 25% de materiales que representan el peso de materia seca. La materia seca es aproximadamente en
un 90% compuestos orgnicos (protenas, lpidos, carbohidratos, etc.) y un 10% de material inorgnico. Desde el punto de vista fsico qumico, el citoplasma es un sistema coloidal en el que el agua, el principal componente, acta como disolvente u como medio
dispersante.
En el citoesqueleto vegetal existen dos sistemas de estructura y bioqumica distintos; las
fibras ms sencillas son microfilamentos y las ms gruesas los microtbulos. Los microtbulos son mejor conocidos que los microfilamentos y estn mejor carcterizados.

b. Microtbulos
Son organelos involucrados, segn parece, en procesos de motilidad y morfognesis. Son
estructuras tubulares largas, bastante rgidas, de longitud indeterminada, rectas o levemente curvadas, circulares en seccin transversal, con un centro cercano a los 24-25 nm.
Son varias las funciones en las que se asume que los microtbulos estn involucrados.
Son componentes estructurales de cilios y flagelos, constituyen las fibras del huso durante la mitosis de la clula y se observan en regiones de citoplasma en que hay movimiento
de materiales u organelos. Los cambios en forma o simetra de la clula suelen estar
acompaados por la presencia de microtbulos; no obstante, parecen colaborar ms en el
mantenimiento de la forma que en el proceso de morfognesis. Se presume que sirven
como agentes del citoesqueleto, manteniendo reas locales de tensin y rigidez y definiendo canales citoplasmticos. Tambin se supone que los microtbulos de la pared celular influyen en la orientacin de las microfibrillas de celulosa e imponen direccionalidad a las fuerzas de turgencia que actan en la expansin de la clula.
De acuerdo con su estructura, el microtbulo no es un sitio de accin qumica, sino un
elemento mecnico. La motilidad de materiales y organelas, en la cual se le asigna participacin, es un proceso que requiere energa para su ejecucin; sin embargo, esta organela no participa en procesos de sntesis o degradacin.
Se supone que cuando los microtbulos estn presentes, son responsables del movimiento o proceso mecnico que se lleva a cabo en el citoplasma, pero la coincidencia de dos
eventos en tiempo y espacio no implica que tengan relacin causal.

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c. Microfilamentos
Son finos elementos fibrosos de naturaleza proteica que parecen generar el movimiento
de la corriente citoplasmtica o ciclosis. Hay una clara correlacin entre la integridad de
los sistemas de microfilamentos y la contractibilidad del citoplasma.
Hay evidencias indirectas de que esta red mantiene la forma celular. Un reciente experimento de microciruga lser en protoplastos aislados permiti demostrar que al romperse
la red de actina, el protoplasto adopta una forma esfrica. La radiacin de protoplastos
produce efectos similares; la desorganizacin de la red de F-actina causa un cambio en
la forma del protoplasto.

3.2.1.4. Sistema de reproduccin y control de la clula

a. El Ncleo
El mayor centro de control celular es un organelo presente en todas las clulas vegetales,
excepto en algunos casos notables como los elementos de los tubos cribosos maduros o
los elementos traqueales, en los cuales, el ncleo se pierde durante la diferenciacin de
las clulas, pero todas las clulas tienen ncleos en algn momento de su vida.
El ncleo est situado en el citoplasma y en las clulas jvenes que se dividen rpidamente puede ocupar una gran parte del volumen de la clula. En las clulas de ms
edad comprende una parte ms pequea del volumen total de la clula y puede llegar a
quedar prensado entre la vacuola y la pared. Aunque la mayor parte de las clulas de la
planta vascular no tienen sino un solo ncleo, algunas clulas tienen dos o ms. Los tubos de ltex son un ejemplo de una clula multinucleada en una planta vascular. En muchas plantas no vasculares, las clulas tienen ms de un ncleo.
El contenido nuclear est separado del citoplasma por una envoltura nuclear o membrana doble que encierra al jugo nuclear o carcoplasma. Dentro del jugo nuclear, adems de los nucleolos estn los ribosomas nucleares y la cromatina.
En el carcoplasma hay regiones de cromatina que se tien muy densamente con colorantes bsicos. La cromatina del ncleo es el material gentico. En el ncleo que no se divide, la cromatina puede no ser distinta o puede aparecer como una red de material fuertemente teido. En la cromatina se distinguen regiones condensadas y oscuras (heterocromatina) y regiones claras (eucromatina). Adems, el, ncleo contiene uno o ms nucleolos. Durante la divisin celular, la cubierta nuclear y los nucleolos desaparecen y la
cromatina se organiza formando los cromosomas.

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Figura 6. Estructura externa e interna del ncleo.

Qumicamente, el ncleo consiste de cidos nucleicos y protenas, con otros compuestos

como lpidos, presentes en cantidades menores. Hay una considerable variacin en la
composicin de los diferentes ncleos, aunque en todos lo casos, las protenas forman la
mayor parte de la masa (90%) y, casi siempre, hay ms ADN que ARN. La estructura
compleja del ncleo sugiere que su papel en el funcionamiento y metabolismo celular es
muy complicado.
La principal funcin del ncleo es controlar y dirigir el desarrollo de la clula. Su papel
como fuente de informacin tambin es bien conocido, es el principal lugar correspondiente al material gentico, y por medio de la produccin de ARN mensajero la informacin que est presente en el ncleo es transportada al citoplasma. Dentro del ncleo est
la informacin gentica, y mediante la accin del ncleo esta informacin se traslada a la
produccin de protenas en el citoplasma.
Los cromosomas contienen en el ADN tienen las directrices para sintetizar todos los
otros componentes subsecuentes. En otras palabras, el ncleo dirige el tipo de protenas
que se sintetiza de acuerdo con el estado de la clula, pero el citoplasma puede influir en
las actividades nucleares.
En el nivel molecular, las funciones reproductivas y de regulacin celular implican dos
procesos bsicos:
Primero: la biosntesis de ADN que asegure la duplicacin y continuidad gentica.

Segundo: la biosntesis de diversas molculas de ARN, responsables de la sntesis

de enzimas y otras protenas, para la expresin de informacin gentica y el control
de la funcin celular.

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b. Envoltura nuclear
Est formada por dos unidades de membrana; estn separadas entre s por el espacio peri
nuclear. Esta membrana se caracteriza por extensiones en el citoplasma, que parecen
continuas respecto del RE, y por la presencia de poros. Toda la envoltura est atravesada
por poros que poros ocupan del 8 al 20% del rea de la cubierta nuclear. Los poros resultan fcilmente visibles con el microscopio electrnico y parecen ser numerosos. El poro
tiene una abertura producida por fusin local de las dos unidades de membrana.
El material anular que se encuentra en los mrgenes externo e interno del poro recibe el
nombre de anillo; ste est compuesto por distintas subunidades globulares, llamadas
grnulos anulares. Es comn encontrar ocho grnulos unidos a la membrana, en forma
simtrica. Los poros tambin parecen contener series internas de grnulos perifricos,
unidos a la membrana en el plano ecuatorial. El mtodo de operacin y el significado de
los poros, no es an bien comprendido. La presencia de stos, en una organela que intercambia materiales con el citoplasma, origina el interrogante sobre su participacin en el
proceso. Aunque los poros parecen estar abiertos, las mediciones elctricas indican que
la cubierta nuclear tiene una resistencia mucho mayor que si los poros permitieran el libre pasaje de iones.
La unidad de membrana externa de la cubierta nuclear tiene, con cierta regularidad, ribosomas sobre su superficie y continuidad directa con el retculo endoplasmtico. Esto
abre la posibilidad de que el espacio perinuclear de clulas adyacentes est interconectado, en algn grado, va plasmodesmos. La unidad de membrana interna no tiene ribosomas y hay evidencias de que puede tener sitios de enlace para la cromatina dentro del
ncleo.

c. Nucleolo
Dentro del ncleo pueden verse uno o ms cuerpos, los nucleolos. Estos cuerpos tienen
una forma ms o menos esfrica, con partes granulares y fibrilares y pueden aparecer
como homogneos o como divididos en dos fases, una de ellas ms densa que la otra;
aunque carece de membrana est bien definido.
En algunos casos la porcin densa del nucleolo puede resolverse en una masa de esferas densas estrechamente amontonadas. Los nucleolos estn compuestos principalmente de protena
y de ARN, aunque tambin pueden estar presentes lpidos y pequeas cantidades de ADN.
Su funcin ms importante en el metabolismo celular concierne a la sntesis de ARN ribosmico y as, est ntimamente asociado con el proceso de sntesis proteica, dirigiendo
la produccin de ribosomas. El nucleolo desaparece al inicio de la mitosis y reaparece en

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la telofase en forma de pequeos nucleolos, cuyo nmero corresponde al nmero de

cromosomas que contiene la regin organizadora del nucleolo.
Los nucleolos en desarrollo usualmente se fusionan y forman uno solo; sin embargo, en
algunas clulas puede haber ms de un nucleolo presente al final de la divisin celular,
aunque stos coalescen durante la diferenciacin de la clula.

d. Ribosomas
Los ribosomas son pequeas partculas subcelulares en las cuales se ensamblan los aminocidos en una secuencia especfica para producir las cadenas de polipptidos que integran las protenas.
Los ribosomas se encuentran libres en el citoplasma y unidos a la superficie externa (citoplsmica) de las membranas del RE. Tambin hay ribosomas en la superficie externa
de la cubierta nuclear, en los cloroplastos y las mitocondrias. Adicionalmente, en muchas clulas, hay grupos de ribosomas que forman agregados espiralados; en apariencia,
esta espiral est formada de ARN. Estos agregados reciben el nombre de polirribosomas
o polisomas.
Los ribosomas contienen un constituyente qumico altamente significativo, el ARN (de
40 a 50%) y protenas (de 50 a 60%).
Los lugares especficos donde se realiza la sntesis de protenas son los ribosomas. En
los ribosomas los aminocidos se conectan para formar molculas de protena. Parece
que en la sntesis de las protenas participan varios tipos de ARN.

Figura 7. Morfologa de un ribosoma.

Los ribosomas nucleares son similares en forma, tamao y composicin a sus contrapartes citoplsmicos. Los poros de la membrana nuclear son por lo regular bastante
grandes para permitir el paso de ribosomas, pero no se sabe si tal paso tiene o no lugar.
Se conoce el movimiento de ARN del ncleo al citoplasma.

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3.2.1.5. Organelos semiautnomos

Los plastidios y las mitocondrias no son las nicas partculas citoplsmicas que estn
presentes en la clula, aunque la actualidad son las mejor conocidas.

a. Mitocondrias
Vistas con el microscopio ptico, aparecen como esferas pequeas, bastones o filamentos. Son estructuras constantes en todos los tipos de clulas, esenciales para la respiracin celular y la produccin de ATP, mediante la reduccin de molculas orgnicas producidas por fotosntesis.
Las mitocondrias tienen una estructura interna bastante elaborada, consisten tanto de una
membrana externa como de otra interna, el espacio entre ambas se llama espacio perimitocondrial. Cada membrana es una unidad de membrana y est compuesta de protenas y
lpidos. La unidad de membrana externa puede ser ligeramente ms gruesa que la interna
y parece punteada.
La membrana interna est plegada dentro de la cavidad central o matriz para formar crestas. Las crestas pueden tener la forma de conchas o de proyecciones tubulares. Esta ltima
forma parece ser ms comn en las plantas. El nmero de crestas con frecuencia es una indicacin de la cantidad de respiracin que tiene lugar. Cuanto mayor es el nmero de crestas, ms alto el consumo de oxgeno. El espacio dentro de la cresta que se contina con el
espacio perimitocondrial, se conoce con el nombre de espacio intercrestal. La membrana
es semipermeable, por lo que se presume que est en equilibrio con el citoplasma.
La matriz de la mitocondria consiste de lpidos y protenas y contiene ADN y ribosomas.
En ella se localizan las enzimas del ciclo de Krebs, con excepcin de la succnicodeshidrogenasa que est unida a la membrana interna.

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Figura 8. Estructura de una mitocondria.

Est comprobada a presencia de ADN y material ribosmico en la matriz de la mitocondria. El ADN mitocondrial puede replicarse independientemente del ADN nuclear y es
estructuralmente diferente. La replicacin del ADN requiere que la mitocondria contenga
una ADN-polimerasa. Los ribosomas mitocondriales son diferentes de los citoplasmticos, pero semejantes a los procariticos. En las mitocondrias ocurre sntesis proteica.
La presencia de un ADN que se replica a s mismo y la habilidad para realizar una limitada sntesis proteica, sugieren cierto grado de autonoma y permiten aceptar que las mitocondrias se originan de otras mitocondrias preexistentes.
Las mitocondrias son las sedes de la respiracin. Este proceso consiste en la transferencia de energa qumica desde los compuestos que contienen carbono al trifosfato de adenosina o ATP, la principal fuente de energa para las clulas. La transferencia tiene lugar
en tres etapas:

Glicolisis. Conjunto de reacciones qumicas del interior de la clula que degradan algunos azcares, obteniendo energa en el proceso, es decir, produccin de cidos a
partir de los hidratos de carbono.

Ciclo de Krebs. Sucesin de reacciones qumicas que ocurren dentro de la clula,

mediante las cuales se realiza la descomposicin final de las molculas de los alimentos y en las que se producen dixido de carbono, agua y energa. Este proceso,
que se lleva a cabo por la accin de siete enzimas, es conocido tambin por ciclo de
los cidos tricarboxlicos. Cada ciclo genera una molcula de ATP rico en energa
(que se forma por liberacin de cuatro electrones) y otra de GTP.

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Transferencia de electrones. Todas las clulas vivas dependen de la energa que se

genera cuando los electrones pasan de una molcula a otra. Este proceso, conocido
como reaccin de transferencia de electrones, es el motor que desencadena la respiracin (el proceso de liberacin de energa por parte de las clulas), la fotosntesis (el
proceso que transforma la luz solar en energa en los tejidos vegetales) y otros procesos qumicos bsicos.

b. Plastidios
Los plastidios son un rasgo tan distintivo de la clula vegetal como la vacuola. Los plastidios de las plantas vasculares superiores existen en una gran variedad de formas y tienen un mbito amplio de estructura y funcin. Estn involucrados en el metabolismo de
la energa, en actividades de almacenamiento y en la reproduccin de las plantas.
Los plastidios son interconvertibles; cada tipo de plastidio puede cambiar a otro tipo o
formarse a partir de diferentes tipos de plastidios.
Todos los plastidios estn rodeados por dos unidades de membrana. La interna, origina
el sistema de membranas especializadas que se encuentran dentro del cloroplasto. El espacio central dentro del plastidio se llama estroma; ste contiene, casi siempre, ribosomas y nucletidos de ADN. Otras inclusiones comunes son almidn, gotas de lpidos y
cristales proteicos. El desarrollo relativo del sistema de membranas y los contenidos del
estroma definen los diferentes tipos de plastidios.
Para efectos de estudio, estableceremos dos tipos de plastidios: leucoplastos o plastidios
carentes de pigmento y cromoplastos o plastidios pigmentados.

Leucoplastos (leuco = claro o blanco). Son plastidios incoloros que no han formado
pigmentos y se encuentran rodeados de una membrana doble. Este tipo de plastidios
es tpico de clulas adultas que no estn expuestas a la luz; tal es el caso de la mdula de los tallos, rganos subterrneos, rganos que funcionan ante todo en el almacenamiento de alimentos, etc. Tambin puede encontrrsele en los sitios que estn expuestos a una intensa iluminacin como sucede con las clulas epidermales. A pesar
de esto, hay algunas plantas que estn o no expuestas a la luz, siempre forman estos
plastidios. Como ejemplo podemos mencionar algunos tipos de hiedra que en sus hojas combinan los colores, blanco con verde.

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Dentro de los leucoplastos pueden distinguirse varios tipos de plastidios:

Eoplasto, proplastidio o protoplastidio. Es el miembro ms simple de plastidio. Se

supone que son plastos jvenes o inmaduros; los proplastidios son por lo regular
pequeos.
Se encuentra en el embrin, los meristernos y el tejido reproductivo. Es ms o menos esfrico, con dimetro aproximado a 1 m. La estructura interna es mnima y
el estroma es una masa densa. Puede contener plastoglbulos, almidn y algunas
vesculas de forma indeterminada, parte de las cuales parece originarse como invaginaciones de la membrana interna.
Se acepta que los protoplastidios representan el tipo bsico del cual se originan los
otros tipos. Su estructura sugiere que no tienen ninguna funcin especial.

Amiloplastos: Son plastidios especializados en la formacin y almacenamiento de

grnulos des almidn; el tamao de estos grnulos de almidn es caracterstico pata determinadas especies vegetales.
Se encuentra en los meristemos, en los tejidos de almacenamiento como cotiledones, endosperma y tubrculos y en las clulas de la caliptra asociadas con el geotropismo; en ellas actan como sensores o estatolitos en la direccin del campo
gravitacional. Cuando el crecimiento y las divisiones celulares desplazan las clulas centrales hacia la periferia de la caliptra, el almidn de los amiloplastos se moviliza y produce un polisacrido que excretan las clulas.
Los amiloplastos pueden formarse directamente a partir de los protoplastidios (eoplastos) mediante deposicin de almidn en el estroma o dentro de vesculas derivadas de la membrana interna o por rediferenciacin de los cloroplastos. Con frecuencia son de forma esfrica, aunque su forma y tamao depende mucho de la
cantidad de almidn almacenada y del nmero de grnulos que contenga.

Plastidio ameboide. Representa una forma transitoria hacia el plastidio granal. Esta etapa ameboide forma parte normal del desarrollo del plastidio tanto en la luz
como en la oscuridad.

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Plastidios de los elementos cribosos. Casi al final de la diferenciacin de los elementos cribosos los tilacoides presentes en los plastidios se degeneran y los ribosomas desaparecen del estroma. En algunas plantas estos plastidios acumulan almidn o protenas.

Proteoplastos o protenoplastos. Adems de los plastidios de los elementos cribosos,

hoy otros tipos de plastidios que almacenan protenas que poseen membrana doble.
Investigaciones recientes han demostrado que los cuerpos en que se almacenan
protena no poseen membrana doble por lo que no pueden denominarse plastidios.
Los cuerpos relacionados con la elaboracin y almacenamiento de protenas son
llamados cuerpos proteicos.

Elaioplastos. Tambin al hay plastidios relacionados con la elaboracin y almacenamiento de lpidos, aceites esenciales o combinaciones de de protenas y lpidos,
que se encuentran en la epidermis de muchas liliceas y en los tallos de diversos
cactus.
Cloroplastos. Los cloroplastos son los mejor conocidos de este grupo de organelos
celulares que son similares entre si pero que tambin muestran marcadas diferencias,
contienen el pigmento verde denominado clorofila.
Cuando los cloroplastos se analizan qumicamente, se encuentra que estn formados
predominantemente por protenas, lpidos y pigmentos, con algo de cido ribonucleico (ARN).
Cuando los cloroplastos estn seccionados, y se examinan al microscopio electrnico
puede observarse una hermosa y complicada estructura interna. Un cloroplasto est
limitado por una membrana doble que lo delimita del citoplasma. La estructura interna de estos organelos est compuesta principalmente de una serie de membranas
que estn en sentido paralelo entre s y que se extienden a lo largo de dicho plasto,
dichas membranas se denominan lamelas; a intervalos de estas lamelas se esparcen
capas adicionales de zonas productoras de membranas que tienen mayor densidad,
estas zonas son la grana vistos al microscopio ptico.
El cloroplasto frecuentemente aparece con una estructura granular. Las zonas densas
visibles se denominan grana, en tanto que las regiones ms claras se denominan estroma. No todos los cloroplastos tienen la misma estructura interna.

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Figura 9. Estructura de un cloroplasto.

Los componentes qumicos ms distintivos de los cloroplastos son los pigmentos.

En el cloroplasto estn presentes dos pigmentos fotosintticos. Uno de ellos es
siempre la clorofila a. El otro puede ser una de las versiones modificadas de la
clorofila a, tal como la clorofila b.
La estructura qumica de la clorofila a est dada por la siguiente frmula
(C55H72O5N4Mg), y la clorofila b por (C55H70O6N4Mg).
En todos los cloroplastos estn presentes dos clases principales de pigmentos:
clorofilas y carotenoides. El segundo pigmento no necesariamente es una clorofila y puede ser uno de los pigmentos accesorios, tales como la ficobilina, que se
encuentra en algunas algas.
Dentro de los cloroplastos pueden distinguirse el etioplasto que se encuentra en
plantas que crecen en la oscuridad, en la base de la lmina foliar de las gramneas
que reciben poca luz y en los cotiledones de plantas de germinacin hipgea o
criptocotilar.

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Cromoplastos. Tienen un color brillante y pigmentos distintos de la clorofila; pueden

ser grandes o pequeos o bien asumir la forma de placas, de espirales o de discos.
Son plastidios rodeados de una doble membrana en los que predominan los colores
amarillo, anaranjado, o rojo.
Esta coloracin es debida a ciertos pigmentos conocidos como xantofilas, carotenos
y compuestos relacionados, los cuales pueden encontrarse difusos por el plastidio,
en forma de grnulos o cristalizados. A estos pigmentos se debe la coloracin de
muchas flores, hojas y algunas races. Los cambios de color que ocurren en la maduracin de ciertos frutos (tomate y pimiento dulce) se deben a una transformacin de
cloroplastos en cromoplastos, desarrollndose el pigmento xantofila (rojo).
La coloracin naranja que tiene la raz des la zanahoria es debida a la presencia de
carotenos, los cuales contribuyen en gran manera a soportar vitamina A a los animales cuando lo consumen. Se especula que influyen atrayendo insectos para que se
efecte la polinizacin.
La estructura molecular de los carotenoides (C40H56) es totalmente distinta de la de
las clorofilas y las xantofilas (C40H56O2).
En los cloroplastos pueden estar presentes otros pigmentos, particularmente en las
algas. Las clorofilas y los carotenoides estn presentes en todos ellos y tienen gran
importancia para la fotosntesis.

3.2.2. Componentes no Protoplasmticos

Son todos aquellos componentes que no intervienen activamente en el metabolismo celular,
entre los cuales estn la vacuola y las sustancias ergsticas.

3.2.2.1. Vacuola
La vacuola es un rasgo casi tan distintivo de muchas clulas vegetales como la pared. En
una clula vegetal madura, la vacuola puede ocupar el 90% del volumen de la clula. El
citoplasma y el ncleo en una de estas clulas son presionados contra la pared celular
por la gran vacuola central. La vacuola est rodeada por una membrana, llamada tonoplasto. Esta membrana evita que se mezcle el contenido de la vacuola con el citoplasma.
El contenido vacuolar recibe el nombre de jugo vacuolar y est constituido por agua y
una gama variada de sustancias orgnicas e inorgnicas. Entre ellas pueden citarse: el

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agua, las sales inorgnias, iones, azcares, cidos orgnicos, aminocidos, amidas, lpidos, muclagos, gomas, taninos, antocianinas y flavones.
El principal componente de las grandes vacuolas es el agua. Las sales, los azcares y los
pigmentos, as como otras sustancias, pueden disolverse en el agua.

Figura 10. Morfologa de una vacuola tpica.

En las clulas jvenes, las vacuolas destacan poco y pueden no ser visibles con el microscopio ptico. Las vacuolas que pueden verse en las clulas jvenes son pequeas y numerosas. A medida que la clula crece y madura, las vacuolas se alargan y se funden entre si.
Cuando la clula alcanza la madurez, con frecuencia slo existe una gran vacuola.
En las clulas meristemticas hay numerosas vacuolas pequeas que se expanden y
coalescen durante el desarrollo de la clula, formando un espacio continuo de gran tamao en las clulas maduras.
Las funciones de las vacuolas varan con estado de diferenciacin de la clula, pero la
ms importante y general es la regulacin del potencial de agua en el citoplasma. Las
vacuolas contienen solutos disueltos en un mbito de concentracin de 0.4 a 0.6 M. La
concentracin de estos materiales puede llegar a ser muy grande, con el resultado de que
se pueden formar cristales salinos o bien la vacuola puede llegar a adquirir un color muy
intenso. La vacuola tambin puede ser fuertemente cida, como sucede en las frutas ctricas. El contenido cido de la vacuola puede ser tan grande que si el jugo vacuolar se
pone en contacto con el citoplasma, ste resultar seriamente daado.

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El exceso de productos intermedios del metabolismo de la planta se acumula en las vacuolas. El almacenamiento de algunos metabolitos como los aminocidos bsicos tienen
importancia en el mantenimiento de la actividad metablica en condiciones ambientales
cambiales. El color rojo de muchas flores es resultado de los pigmentos concentrados en
las vacuolas de los ptalos de la flor.
Las sustancias de reserva como los azcares existentes en el tallo de caa de azcares
(Saccharum officinarum), se acumulan en la vacuolas. Otras plantas transforman sus reservas en macromolculas osmticamente inactivas (proteicas, almidn, glicgeno) o
grasa neutrn. La deposicin de sustancias de reserva en vacuolas de aleurona (granos
de aleurona) es muy comn en endospermas y cotiledones de semillas, de la misma manera la deposicin vacuolar de reservas proteicas no se restringe a las semillas.
La presencia de alcaloides, compuestos fenlicos y politerpenos, est bien documentada.
Una ltima e importante funcin de la vacuola es la actividad lisosmica. Numerosas
vacuolas tienen hidrolasas tpicas de los organelos lisosmicos, lo que lleva a algunos
autores a considerar que todas ellas pueden conceptuarse como lisosomas.

3.2.2.2. Sustancias Ergsticas

Existe una serie de productos del metabolismo que no participan en la estructura de la
clula y se acumulan en el citoplasma o la vacuola; son sustancias de reserva o productos de desecho que resultan de la actividad celular, los cuales son, por lo regular, des estructura ms simple que los organelos protoplasmticos.
Estos productos son muclagos, resinas, gomas, ltex, taninos, alcaloides, etc. Tambin
los materiales de reserva como el almidn, la aleurona, inulina y aceites o bien grasas
y sustancias minerales cristalizadas, todas estas sustancias pueden considerarse como
sustancias ergsticas.
Las sustancias ergsticas se presentan en las vacuolas y en la pared celular, pudiendo
asociarse con los componentes protoplasmticos de la clula. Las principales sustancias
ergsticas del protoplasto son el almidn y la celulosa. La celulosa es el componente
ms importante de pared celular, mientras que el almidn se presenta como sustancia de
reserva en el mismo protoplasto. La variacin de los granos de almidn es tan extensa
que puede utilizarse para la identificacin de ciertas especies vegetales.
En los granos de almidn puede identificarse con el microscopio ptico un punto denominado hilium que puede estar en el centro del grano o bien puede ocupar una posicin

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excntrica, alrededor del cual se observan capas de almidn que reciben el nombre de
estras.
En contraste con los animales, que eliminan al exterior el exceso de materiales inorgnicos, las plantas los depositan casi enteramente en sus tejidos, generalmente en forma de
los minerales cristalizados
Estos depsitos consisten principalmente en sales de calcio y de anhdrido slico. Entre
las sales de calcio, la ms frecuente es el oxalato de calcio, los que pueden representarse
como romboedros y octaedros aislados, o bien pueden presentarse unidos formando estructuras compuestas, tales como drusas o pueden aparecer como cristales elongados en
cuyo caso se denomina estiloides. Cuando estos estiloides se agrupan paralelamente
forman rafidios.
Algunos cristales de oxalato de calcio aparecen en clulas semejantes a las adyacentes
que estn desprovistas de cristales. Otros cristales se forman en clulas especializadas
llamadas idioblastos.
Los cristales pueden ser mucho ms pequeos que las clulas que los contienen o bien
pueden ocuparlas por completo e incluso deformarlas.
El carbonato de calcio rara vez se presenta en cristales bien formados. Los mejor conocidos son los cristolitos, que son paredes de celulosa impregnados un carbonato de calcio. Estos se encuentran en el parnquima fundamental y en la epidermis. Las clulas
que contienen un cistolito reciben el nombre de litocitos el cual es un tipo de idioblasto.

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