Tema 3.2. Los Glcidos. Digestin y Metabolismo.

Bioqumica

TEMA 3.2.- GLCIDOS. DIGESTIN Y METABOLISMO.

1.- Digestin de los glcidos.
2.- Metabolismo de la glucosa.
2.1.- Transporte al interior celular
2.2.- Glucolisis aerobia
2.3.- Ciclo de Krebs
2.4.- Fosforilacin oxidativa
2.5.- Glucolisis anaerobia
2.6.- Ruta de las pentosas fosfatos
2.7.- Glucognesis o glucogenognesis.
2.8.- Glucgenolisis

1.- DIGESTIN DE LOS GLCIDOS

La alimentacin humana normal
importantes de hidratos de carbono:

slo

contiene

tres

fuentes

La sacarosa, que es el disacrido conocido popularmente como azcar

de caa.

La lactosa, el disacrido de la leche

Los almidones, grandes polisacridos presentes en casi todos los

alimentos de origen no animal, especialmente en los cereales.

La dieta tambin lleva mucha celulosa, sin embargo, el tubo digestivo

humano no secreta ninguna enzima capaz de hidrolizarlo, por lo que la
celulosa no puede considerarse un alimento para el ser humano.
La digestin consiste en descomponer los alimentos hasta unidades que
podamos absorber de forma que puedan incorporarse a nuestro organismo,
para quemarse produciendo energa o para formar nuevos compuestos.
1

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Bioqumica

La digestin de los hidratos de carbono comienza en la boca. Cuando se

mastica, los alimentos se mezclan con la saliva, que contiene la enzima
ptialina secretada fundamentalmente por la glndula partida. Esta enzima
hidroliza el almidn, al que convierte en pequeos polmeros formados por
tres a nueve molculas de glucosa. Sin embargo, los alimentos permanecen
en la boca poco tiempo y es probable que, en el momento de su deglucin, no
ms del cinco por ciento de los almidones ingeridos se encuentren ya
hidrolizados. En el duodeno se reanuda la digestin de los hidratos de
carbono. Aqu la enzima pancretica amilasa
los descomponen hasta
unidades de disacridos y las disacaridasas, localizadas en las vellosidades
intestinales, los convierten en monosacridos para poderlos absorber.
Los productos finales de la digestin de los hidratos de carbono en el
tubo digestivo son: glucosa (80%), fructosa, galactosa y pentosas. El paso a
travs
las clulas intestinales (enterocitos absorcin-) de las tres
primeras se realizan por medio de un mecanismo de transporte activo
(bomba Na/K), por lo que requiere energa, mientras que las pentosas lo
hacen mediante un mecanismo de difusin. Despus de absorberse por el
intestino, la fructosa y la galactosa se transforman en glucosa, por lo tanto
en el torrente circulatorio el azcar que existe es casi exclusivamente
glucosa.
2.- METABOLISMO DE LA GLUCOSA
2.1.- TRANSPORTE AL INTERIOR CELULAR.
La glucosa es el principal sustrato energtico de la clula y para su
ingreso en ella debe atravesar la membrana celular. Se han descrito dos
sistemas de transporte de glucosa al interior celular:
-

Mecanismo de difusin facilitada o GLUT (glucose transporter),

transportadores de glucosa. Son protenas encargadas del ingreso de
los monosacridos en todas las clulas del organismo. Se han
identificado 13, enumerados desde GLUT 1 hasta GLUT 13.

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Bioqumica

Mecanismo de cotransporte activo del sodio o SGLT (sodium-glucose

transporters), proteinas transportadoras de sodio y glucosa que
efectan un
transporte acoplado, mediante el cual ingresan
conjuntamente en la clula. Se han identificado tres transportadores:
SGLT 1, SGLT 2, SGLT 3 y se encuentran fundamentalmente en las
clulas intestinales y en el rin.

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Bioqumica

*KM.- constante de Michaelis (Km). la Km corresponde a la concentracin de

sustrato que semisatura el sistema de transporte

Importancia de la insulina en el transporte de glucosa

En el organismo humano la glucosa que penetra en las clulas en
ausencia de insulina es muy poca, por lo que la utilizacin celular de la misma
depende directamente de la secrecin pancretica de insulina, la cual es la
principal hormona que regula los niveles de glucosa en sangre.
Su funcin consiste en controlar la velocidad a la que la glucosa
ingresa en las clulas mediante un mecanismo complejo.
Cuando la insulina se une a su receptor de membrana se produce un
desplazamiento de vesculas cargadas de transportadores de glucosa hacia
la membrana citoplasmtica, aumentando el nmero de los mismos en la
superficie celular y favoreciendo por tanto la captacin de glucosa del
torrente circulatorio.
Cuando los niveles de insulina decaen, los transportadores de glucosa
son eliminados de la membrana plasmtica por endocitosis, formando
pequeas vesculas que pasan al interior de las clulas.

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Una vez la glucosa dentro de la clula, puede seguir dos caminos:

utilizarse para proporcionar energa a la clula (oxidacin va glucolisis u
oxidacin va de las pentosas) o bien almacenarse en forma de glucgeno.
En el metabolismo oxidativo encontramos rutas comunes con los
lpidos como son el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria.

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2.2.- GLUCLISIS AERBICA.

La gluclisis, tambin denominada gliclisis o ruta de Embden-Meyerhof,
es la secuencia metablica en la que se oxida la glucosa. La gluclisis se lleva
a cabo en el citoplasma de la clula. El objeto de la misma es la degradacin
de una molcula de glucosa en dos molculas de piruvato a travs de una
serie consecutiva de 10 reacciones liberando energa en este proceso que es
aprovechada para rendir de forma neta 2 molculas de ATP y otras 2 de
NADH.
En condiciones aerbicas, el piruvato resultante se oxida a Acetil CoA y
en condiciones anaerbicas el piruvato experimenta bien una fermentacin
lctica (msculo) o bien una fermentacin alcohlica (bacterias y levaduras).
La gluclisis consta de 2 fases:

A. Fase preparatoria. En la cual las hexosas se transforman en

fragmentos de triosas fosfato. En esta fase se consumen 2 ATP.

1. . Fosforilacin de la glucosa
Una vez que la glucosa entra en la clula se combina con un radical fosfato
segn la siguiente reaccin:
Hexoquinasa
Glucosa + ATP
ATP
Glucosa

(glucoquinasa en el hgado)

Glucosa 6 fosfato
ADP
G6- P
H2O

La fosforilacin de la glucosa es prcticamente irreversible en la

mayora de las clulas, ya que stas no disponen de la enzima glucosa
fosfatasa necesaria para invertir la reaccin anterior.

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2. Isomerizacin de la glucosa 6 fosfato.

Se convierte la glucosa 6-fosfato en fructosa 6-fosfato, mediante un
cofactor Mg2+. Es una reaccin fcilmente reversible, cuya direccin
depender de la concentracin de producto y sustrato para regularla. Se
isomeriza para poder aadirle otro grupo fosfato.
Hexosa fosfato isomerasa
Glucosa 6 fosfato

fructosa 6 fosfato

3. Fosforilacin de la fructosa 6 fosfato.

Fosforilacin de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con gasto de un ATP,
a travs de la enzima Fosfofructoquinasa-1 (PFK1). El nuevo producto se
denominar Fructosa-1,6-difosfato.
Fosfofructoquinasa
Fructosa 6 fosfato + ATP

Fructosa 1,6 difosfato

La irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el punto de control de

la gluclisis. Como hay otros sustratos aparte de la glucosa que entran en la
gluclisis, el punto de control no est colocado en la primera reaccin, sino
en esta.
4.

Rotura de la fructosa 1,6 difosfato.

La enzima Aldolasa parte la fructosa 1,6-bisfosfato en dos triosas:

Gliceraldehdo-3-fosfato (GAP) y Dihidroxiacetona fosfato (DHAP).
Aldolasa
Fructosa 1,6 difosfato

DHA P

G3P

Dihidroxiacetona P + Gliceraldehdo 3 P

5. Interconversin fosfatos de triosa.

La enzima triosa fosfato isomerasa transforma la dihidroxiacetona-fosfato
en gliceraldehdo-3-fosfato.

Triosa fosfato isomerasa

DHA P

G3P

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B. Fase de rendimiento.

1.- Oxidacin del G 3 P.

1 reaccin glucoltica de alto contenido energtico.

Se utiliza un fosfato inorgnico y una molcula de NAD+ para producir 1,3difosfoglicerato y una molcula de NADH + H+. Esta reaccin la cataliza la
gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa o GAP-deshidrogenasa.
Triosa fosfato deshidrogenasa
+

G 3 P + NAD

+ Pi

Pi = fosfato inorgnico

1,3 Difosfoglicerato + NADH + H+

(Llama la atencin que el fosfato se ha introducido sin utilizar ATP, sino

aprovechando la energa producida por la reaccin redox . Ahora, el fosfato
que se ha introducido s que tiene una alta energa por lo que se podr
transferir al ATP. Esto se conoce como fosforilacin a nivel de sustrato).
2.- Sntesis de ATP a partir del 1,3-Difosfoglicerato.
Se desfosforiliza el 1,3-difosfoglicerato gracias a la fosfoglicerato quinasa,
formndose una molcula de ATP por cada una de 1,3-DPG y dando lugar al
3-fosfoglicerato.
Fosfoglicerato quinasa

1,3 Difosfoglicerato + ADP

3 fosfoglicerato + ATP

3.-Isomerizacin del 3-Fosfoglicerato.

Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reaccin anterior dando
2-fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta reaccin es la Fosfoglicerato
mutasa. Lo nico que pasa aqu es el cambio de posicin del fosfato del C3 al
C2.
Fosfoglicerato mutasa

3 Fosfoglicerato

2 Fosfoglicerato

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4.- Deshidratacin del 2-Fosfoglicerato.

Esta es la 2 reaccin glucoltica en la que se

genera un enlace de alto contenido energtico

La enzima enolasa propicia la formacin de un doble enlace en el 2fosfoglicerato, eliminando una molcula de agua formada por el hidrgeno
del C2 y el OH del C3. El resultado es el fosfoenolpiruvato.
Enolasa

2 fosfoglicerato

PEP + H2O

5.- Desfosforilacin del Fosfoenolpiruvato con sntesis de ATP

Piruvato Quinasa

PEP + ADP

Pirvico + ATP
(Piruvato)

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El rendimiento total de la gluclisis es de 2 ATP y 2 NADH2 (en la cadena de

transporte de electrones se formarn 3 ATP por cada NADH2).

En condiciones aerbicas, el piruvato resultante se oxida a Acetil CoA y en

condiciones anaerbicas el piruvato experimenta bien una fermentacin
lctica (msculo) o bien una fermentacin alcohlica (bacterias y levaduras).
2.3.- CICLO DE KREBS (AC. TRICARBOXLICOS O AC. CITRICO)
El catabolismo de hidratos de carbono, lpidos y protenas concluye en el
esquema unificador constituido por el ciclo de los cidos tricarboxlicos,
cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa cuya funcin bsica es la
obtencin oxidativa de energa metablica en forma de compuestos de alta
energa de hidrlisis, en definitiva se consigue almacenar energa en un
elemento concreto, ATP, que es el comn denominador de todos los procesos
biolgicos desde el punto de vista energtico.
Una vez que la molcula de glucosa se ha transformado en dos molculas
de ac. pirvico, debe seguir su degradacin. Para ello contina con los
siguientes pasos:
1.- Transporte de las dos molculas de c. pirvico a la mitocondria.
2.- Conversin de las 2 molculas de c pirvico en dos molculas de acetilCo-A mediante un paso de oxidacin intermedio llamado descarboxilacin
oxidativa, en la que interviene el complejo de tres enzimas que forman la
piruvato deshidrogenasa. Este complejo enzimtico posee varios cofactores,
entre ellos la coenzima A y es el encargado de catalizar la conversin del
cido pirvico a acetil-CoA. Durante el proceso se modifica el cido pirvico,
el cual pierde un tomo de carbono y genera un acetilo, el acetil-CoA (que
posee dos tomos de carbono). El carbono liberado se desprende como una
molcula de dixido de carbono (CO2) y se reduce una molcula de NAD+
generando NADH y H+. Cuando concluye esta etapa, el acetil-CoA ingresa al
ciclo de Krebs.

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2 Ac. Pirvico + 2 CoA-SH + 2 NAD+

Bioqumica

2CO2 + 2 NADH2 + 2 Acetil CoA

CH3-CO-COOH + CoA-SH + NAD+

2 CH3-CO-SCoA + 2 NADH2 + 2CO2
+

CH3-CO-COOH + CoA-SH + NAD

3.- Comienzo del verdadero Ciclo de Krebs que consta de 8 reacciones

agrupadas en tres fases:
a/ Entrada del acetato al ciclo, el cual mediante una reaccin de
condensacin con el oxalacetato : forma citrato.
b/ Reaccin de decarboxilacin hasta formar succinil-Co-A.
c/ Reaccin para la regeneracin del oxalacetato

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Bioqumica

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El NAD (nicotinamida adenina dinucletido) y FAD

(flavina adenina

dinucletido) son transportadores que llevan poder reductor donde se

necesite. Sueltan los protones a la cadena respiratoria.

El ciclo de Krebs consume: 1 acetil-CoA, 3 NAD, 1 FAD y 1 ADP

El ciclo de Krebs produce: 2 CO2, 3 NADH2, 3H, 1 FADH2 y 1 ATP.

Cada molcula de glucosa produce va glucolisis 2 molculas de acetil-coa,

por tanto, cada molcula de glucosa a travs del ciclo de krebs produce:
2 ATP, 6 NADH2, 2 FADH2 Y 4 CO2

El ciclo tiene naturaleza anfiblica pues acta tanto en el catabolismo

como en la generacin de precursores de rutas anablicas, por ejemplo, el
citrato se emplea en la biosntesis de cidos grasos y colesterol, el
oxalacetato en la biosntesis de aminocidos y glucosa, el succinato en la
biosntesis de aminocidos y el malato en la biosntesis de glucosa.

Proceso metablico:

ATPs

NADHs

FADHs

Gluclisis

Metabolismo de piruvato a Acetil

CoA (x2)

Ciclo de Krebs (x2)

10

TOTAL:

13

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2.4.- CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIN OXIDATIVA.

Una vez que en el ciclo de los cidos tricarboxlicos se reducen las
correspondientes enzimas, estas deben reoxidarse inmediatamente puesto
que por su baja concentracin se bloquearan los correspondientes procesos
catablicos si ello no ocurriese.

Glucosa
Gluclisis

Piruvato
Si aumentan los protones se
detiene.
Acetil CoA

Ciclo de Krebs
NADH2
reducido
FADH2
Cadena respiratoria
NAD Y FAD oxidado

La transferencia de electrones en la cadena de transporte de

electrones es energticamente favorable porque el NADH2 es un poderoso
donador de electrones y el oxgeno molecular es un potente aceptor de
electrones. De hecho el flujo neto de electrones desde el NADH2 hasta el
Oxgeno produce energa que se acumula en la sntesis de ATP. La
fosforilacin oxidativa es pues, una serie de eventos qumicos que llevan a la
sntesis de ATP:

ADP + Pi

sntesis del ATP

fosforilacin del ADP

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Bioqumica

La teora quimiosmtica enunciada por Peter Mitchell, explica cmo la

energa derivada del transporte de electrones por la cadena de transporte
de electrones se utiliza para producir ATP a partir de ADP y Pi. La bomba
de protones H+ a travs de la membrana interna mitocondrial desde el
espacio intermembrana, crea a travs de la membrana interna mitocondrial
un gradiente elctrico (con ms cargas positivas en el exterior de la
membrana que en la matriz mitocondrial) . La energa generada por este
gradiente es suficiente para realizar la sntesis de ATP.
La reoxidacin tiene lugar gracias al O2 del aire a travs de una serie de
etapas sucesivas en las que participan una serie de protenas que se
encuentran localizadas en la membrana interna mitocondrial y que
constituyen la cadena respiratoria (porque capta los protones el oxgeno
formando H2O). Por tanto, los tomos de hidrgeno separados durante el
ciclo de Krebs son dirigidos por medio del NADH2 y el FADH2 a la cadena de
transporte electrnico, la cual, es una sucesin de 4 complejos proteicos a
travs de los cuales pasan los electrones.

FAD
2H

NAD

2H
Complejo I
ATP

Complejo II

Complejo III
ATP

Complejo IV

ATP

2H+ + O2

H2O

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La teora quimiosmtica consta de 5 etapas:

1 etapa: Liberacin e ionizacin de los hidrgenos del FADH2 y del NADH2.
(Se regenera el NAD y FAD para volver a ser utilizado y se liberan 2
electrones por cada molcula para que se produzca la ionizacin en los H+).

NADH2
2 e-

H+
H+
NAD

2 etapa: los electrones liberados en la ionizacin de los tomos de

hidrgeno entran de inmediato en una cadena de transporte de electrones
(cadena respiratoria) que se encuentra situada en la membrana interna de la
mitocondria. Consiste en una serie de aceptores y donadores sucesivos de
electrones. Los elementos ms importantes de esta cadena son:
-

Complejo I (formado por flavoprotenas FP-). NADH.

Complejo II (formado por protenas ferrosulfuradas -FeS-) FADH.

Complejo III (Formado por ubiquinonas o Coenzima Q nico

componente no proteico-)

Complejo IV (citocromos B, C1, A, A3).

Cada electrn es lanzado de uno de estos aceptadores al siguiente hasta

llegar al citocromo A3 (citocromo oxidasa porque es capaz de donar 2
electrones y hacer que el oxgeno se combine con iones hidrgenos para
formar agua.
2 e- + O2 + 2 H+

H2O

3 etapa: A medida que los electrones viajan por la cadena de transporte se

libera energa. Esta energa se utiliza para bombear iones H+ desde la
matriz mitocondrial al espacio situado entre la membrana externa y la
interna de la mitocondria. Esto origina una alta concentracin de iones
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Bioqumica

hidrgenos en este espacio, generando un gradiente electroqumico que

posibilita la sntesis de ATP.
4 etapa: se convierte el ADP en ATP, gracias a una gran molcula proteica
que se encuentra en la membrana interna de la mitocondria y que se
denomina ATPasa-sintetasa. Los iones H+ que se haban concentrado en el
espacio situado entre las dos membranas van a pasar a travs de la ATPasasintetasa hacia la matriz mitocondrial. La energa liberada en este paso de
H+ se utiliza para convetir el ADP en ATP (el radical fosfato Pi- se
encuentra en el medio).
5 etapa: en ella pasa el ATP formado en el interior de la mitocondria al
citoplasma celular, por un mecanismo de difusin facilitada.
-

Por cada NADH2 se obtienen 3 ATP

Por cada FADH2 se obtienen 2 ATP

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Bioqumica

Obtencin total de energa por la utilizacin de la glucosa:

- Glucolisis :

2 ATP

- Ciclo de Krebs: 2 ATP

- Hidrgenos: 24 (10 NADH2 + 2 FADH2): 30 + 4 ATP respectivamente.
TOTAL: 2 + 2 + 30 + 4 = 38ATP
La oxidacin completa de la molcula de glucosa proporciona 686000
caloras y slo se almacenan en forma de ATP 304000 (38 x 8000 caloras),
por lo que 382.000 caloras se pierden en forma de calor y no son
utilizadas para funciones especficas celulares.

2.5.- GLUCOLISIS ANAERBICA O DEL CIDO LCTICO

Cualquier fenmeno que acelere la glucolisis originar
acumulacin de piruvato. Cuando no se dispone de oxgeno para
uso inmediato, la va mitocondrial deja de producir NAD+ y la
nica fuente de este compuesto es la oxidacin del piruvato en
lactato. A travs de este sistema slo los hidratos de carbono
pueden metabolizarse en el citosol de la clula muscular para
obtener energa sin que participe directamente el oxgeno.
ACIDO PIRUVICO + NADH + H +

CH3-CO-COOH + NADH + H +

AC. LCTICO +NAD

CH3-CHOH-COOH + NAD

citosol : tambin llamado hialoplasma, es el medio acuoso del

citoplasma en el que se encuentran inmersos los orgnulos
celulares. Representa aproximadamente la mitad del volumen
celular. Etimolgicamente citosol significa la parte soluble del
citoplasma.

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Tema 3.2. Los Glcidos. Digestin y Metabolismo.

Bioqumica

A travs de
la gluclisis anaerbica slo se forman 2
molculas de ATP y 2 molculas de cido lctico que provocan
estados de acidosis metablica cuya consecuencia es la FATIGA
MUSCULAR.

El cido lctico se disocia totalmente al pH normal de la

clula muscular dando lugar a lactato e iones hidrgenos.
Los hidrogeniones deben ser tamponados en la clula para
mantener el estado cido- base.
El bicarbonato (HCO 3 - ) es el sistema ms utilizado por lo
que al unirse con un ion hidrgeno (H + ) aumenta la produccin de
dixido de carbono (CO 2 ) durante el ejercicio intenso.
HCO 3 - + H +

H 2 CO 3

CO 2 + H 2 O

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2.6.- RUTA DE LA PENTOSAS FOSFATO

La ruta de las pentosas fosfato (ruta del fosfogluconato) es una ruta
alternativa para la degradacin de la glucosa, cuya funcin principal es:
Producir NADPH, compuesto reductor que junto con el ATP se
encargan de transformar el agua y el dixido de carbono en
compuestos orgnicos reducidos (glucosa p. ej.), liberando
oxgeno
Producir ribosa-5-fosfato, para la sntesis de nuclesidos, nucletidos
y cidos nucleicos.

Nuclesido:

Base Nitrogenada
Prica

Pirimidnica

Pentosa
Ribosa

Desoxiribosa

( Citidina; Uridina, Adenosina, Guanosina, Timidita )

Nucletido:

Nuclesido +

grupo fosfrico

( Ribonucletidos, desoxiribonucletidos)

cidos Nucleicos:

Polmeros de Nucletidos

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Bioqumica

La ruta puede dividirse en dos fases:

a) Fase oxidativa
En esta fase, dos molculas de NADP+ son reducidas a NADPH
utilizando la energa de la conversin de glucosa-6-fosfato en ribulosa-5fosfato.
b) Fase no oxidativa
A partir de la ribulosa-5-fosfato se sintetiza xilulosa-5-fosfato y
ribosa-5-fosfato monosacrido imprescindible para la sntesis de
nuclesidos, nucletidos y por ende de cidos nucleicos. El resto de
monosacridos pueden tener diferentes usos, tanto biosintticos como
energticos.

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2.7.- GLUCOGNESIS o GLUCOGENOGNESIS

La sntesis de glucgeno a partir de glucosa se llama glucognesis y se
produce gracias al enzima glucgeno sintetasa. El glucgeno es un
polisacrido de reserva energtica de los animales, formado por cadenas
ramificadas de glucosa solubles en agua.

La adicin de una molcula de glucosa al glucgeno consume dos enlaces de

alta energa: una procedente del ATP y otra que procede del UTP.
La sntesis del glucgeno tiene lugar en varios pasos:

En primer lugar, la glucosa es transformada en glucosa-6-fosfato,

gastando una molcula de ATP.
o glucosa + ATP glucosa-6-P + ADP
A continuacin se transforma la glucosa-6-fosfato en glucosa-1fosfato sin gasto de ATP. (fosfoglucomutasa)
o glucosa-6-P glucosa-1-P
Se transforma la glucosa-1-fosfato en UDP-glucosa, con el gasto de
un UTP.
o glucosa-1-P + UTP UDP-glucosa + PPi
La glucgeno sintetasa va uniendo UDP-glucosa mediante enlaces
(1,4) glucosdicos para formar el glucgeno. Cuando la longitud de una
de las ramas supera un cierto tamao , interviene la enzima
ramificante transglicolasa que forma enlaces (1,6).
o

(glucosa)n + UDP-glucosa (glucosa)n+1 + UDP

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Bioqumica

La Glucgeno sintetasa solamente puede aadir residuos glucosilicos si la

cadena de polsacrido contiene ms de cuatro residuos. Por ello se necesita
la accin previa de un iniciador o cebador, funcin desempeada por la
glucogenina, proteina portadora de un oligosacrido con 4 a 7 restos de
glucosa unidas en a(1-4).
La glucgeno sintetasa slo es eficaz si est unida a la glucogenina.

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Bioqumica

2.8.-GLUCGENOLISIS
Durante los periodos de ayuno los rganos de depsito debern lanzar
glucosa a la sangre para que por su mediacin lleguen a los tejidos que la
precisan como fuente de energa. Esta misin solo puede realizarla el
hgado, ya que la glucosa formada a partir del glucgeno almacenado en el
msculo no puede abandonar la fibra muscular. El hgado pues se encarga de
impedir cambios bruscos en la concentracin de glucosa en sangre, ya que
cuando la glucemia aumenta por encima de lo normal, el hgado capta glucosa
y cuando disminuye, la lanza a la circulacin.

La degradacin a glucosa disponible metablicamente (G-6-P) precisa de la

accin combinada de tres enzimas diferentes:
1) Glucgeno fosforilasa
2) Enzima desramificante del glucgeno
3) Fosfoglucomutasa

1)Glucgeno Fosforilasa.
Cataliza la denominada escisin fosforoltica (-1,4), que consiste en la
salida secuencial de restos de glucosa desde el extremo no reductor, segn
la reaccin:
(glucosa)n + Pi <---------------> (glucosa)n-1 + glucosa-1-P
Esta reaccin es muy ventajosa para la clula, en comparacin con una de
hidrlisis.
2) Enzima desramificante del glucgeno
La glucgeno fosforilasa no puede escindir los enlaces O-glicosdicos a(1-6).
La enzima desramificante del glucgeno posee dos actividades:
o

a(1-4) glucosil transfersica que transfiere cada unidad de

trisacrido al extremo no reductor

o a(1-6) glicosidsica que hidroliza el resto de glucosa unido en a(1-6).

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Bioqumica

3) Fosfoglucomutasa.
Se encarga de transformar la glucosa-1-P en glucosa-6-P. Esta reaccin es
reversible.
glucosa-1-P <---------------> glucosa-6-P
En el hgado existe otra enzima muy importante, la glucosa-6fosfatasa, necesaria para que pueda cumplir su funcin de proveedor de
glucosa a otros tejidos.
glucosa-6-P + H2O

---------> glucosa + Pi

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