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SISTEMA RENAL
Morfofisiología
Medicina Veterinaria
2009
Para leer el siguiente documento el estudiante debe repasar la anatomía del sistema renal
Autoevalúe sus conocimientos sobre definiciones como:
1. Qué es el sistema pielocalicial
2. Que es el nefrón y cuales son sus partes
3. Partes del nefrón o nefrona
4. Funciones de le eritropoyetina
5. Funciones de la renina
6. Presión hidrostática
7. Presión osmótica
Los riñones son órganos pares que se encuentran en el espacio retroperitoneal contra la pared
abdominal posterior. Aunque su peso es de sólo 300 gramos (alrededor de 0.5% del peso
corporal), reciben 20 a 25% del gasto cardiaco total.
El sistema renal tiene funciones para mantener la volemia, mantener el pH del líquido
extracelular.
El nefrón puede eliminar sustancias del organismo, puede recuperar sustancias filtradas,
mantener el volumen de líquido extracelular, mantener la osmolaridad, tiene mecanismos de
absorción o eliminación de sustancias que mantienen el pH del líquido extracelular.
En la nefrona, primero se produce la filtración de sustancias de la sangre. Después se hace una
reabsorción y una secreción.
Las células endocrinas están relacionadas con el mantenimiento de estas funciones.
Las arterias renales son ramas directas de la aorta, nacen por abajo de la arteria mesentérica
superior. Existen numerosas anastomosis arteriales con los vasos mesentéricos y suprarrenales.
Las venas renales drenan hacia la vena cava inferior. La inervación es muy rica; las fibras
simpáticas constrictoras provienen de las raíces medulares de la cuarta vértebra torácica a la
primera lumbar y se distribuyen a través de los plexos celiaco y renal. No existe inervación
dilatadora simpática y parasimpática. Las fibras que transmiten el dolor, sobre todo a partir de la
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pelvis renal y la parte superior del uréter, entran a la médula espinal a través de los nervios
esplácnicos.
Los túbulos colectores emergen en los cálices menores, los cuales a su vez se unen para formar
los cálices mayores. Estos se unen y dan lugar a la pelvis renal, la parte más cefálica del uréter.
Los corpúsculos renales de las nefronas yuxtamedulares se localizan en el tejido cortical
yuxtamedular. Tienen asas de Henle largas que descienden hasta la profundidad del tejido
medular; las asas también ascienden de nuevo hacia el tejido cortical, donde forman los túbulos
contorneados distales y los colectores.
NEFRONA
El conjunto de glomérulo, cápsula renal y tubulo renal constituye la nefrona unidad funcional
del riñón. Se estima que el riñón humano contiene alrededor de 1 millón de nefronas. La mayor
parte de la nefrona se encuentra situada en la zona cortical y solo la porción de la nefrona
constituída por el asa de Henle se encuentra en la zona medular. Las nefronas, aunque son
esencialmente similares entre sí, difieren en su longitud. Las más cortas tienen sus corpúsculos
en las capas más superficiales de la corteza y las asas de Henle se extienden solamente hasta la
mitad de la médula. Los glomérulos de estas nefronas reciben el nombre de glomérulos
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corticales. Por el contrario, las nefronas largas comienzan junto a la médula y sus asas pueden
llegar hasta casi alcanzar la papila. Los glomérulos de estas nefronas se denominan glomérulos
yuxtamedulares
Glomérulo: el glomérulo (o corpúsculo renal) consta de una red capilar revestida por una capa
de células endoteliales, una región central formada por células mesangiales, células epiteliales
con una membrana basal asociada que forman la capa visceral y, finalmente una capa parietal de
células epiteliales que forman la cápsula de Bowman. El glomérulo produce un ultrafiltrado del
plasma al estar la sangre y el espacio urinario separados por una membrana filtrante fenestrada
compuesta por la membrana basal glomerular periférica y por unas células epiteliales viscerales
especiales, los podocitos. Entre las dos capas epiteliales (capa visceral y capa parietal) se
extiende una cavidad estrecha llamada espacio de Bowman
Células mesangiales: son células de forma irregular, con un núcleo denso y unas prolongaciones
citoplasmáticas alargadas. Además contienen grandes cantidades de microfilamentos formados
por actina, a-actinina y miosina, que confieren a estas células muchas de las propiedades
funcionales de las células del musculo liso. Además de proporcionar un soporte estructural para
las asas capilares glomerulares, se cree que las células mesangiales intervienen en la regulación
de la filtración. Las sustancias vasoactivas (angiotensina II, vasopresina, noradrenalina, etc.)
provocan su contracción mientras que son relajadas por la PEG2, los péptidos auriculares y la
dopamina.
Células endoteliales: los capilares glomerulares estáb revestidos de un fino endotelio fenestrado.
Las células endoteliales muestran una amplia red de microtúbulos y filamentos cuya función no
es bien conocida. Estas células sintetiza óxido nítrico (NO) y en su superficie se encuentran
receptores para el factor de crecimiento del endotelio vascular (VEGF) que es un importante
regulador de la permeabilidad vascular. Las células endoteliales constituyen la barrera inicial
ante el paso de los componentes de la sangre desde la luz capilar hasta el espacio de Bowman
Células epiteliales viscerales: también llamadas podocitos son las mayores del glomérulo.
Poseen largas prolongaciones citoplasmáticas que se extienden desde el cuerpo celular principal
y lo dividen en apéndices llamados pedicelos.
La sangre entra al riñón por la arteria renal, una rama gruesa procedente de la aorta descendente.
En el hilio, se divide en varias ramas que se distribuyen por los lóbulos del riñón y se van
ramificando formando numerosas arteriolas aferentes que forman el ovillo glomerular. Son
precisamente las paredes de estos capilares las que actúan como ultrafiltros, permitiendo el paso
de particulas de tamaño pequeño. La sangre que sale a través de la arteriola eferente circula por
los vasos capilares del rinón (los verdaderos capilares que aportan al riñón el oxígeno y
nutrientes necesarios para su función). Estos capilares se van agrupando para formar la vena
renal que, a su vez, vierte en la vena cava inferior.
La regulación del flujo sanguíneo en los glomérulos se consigue mediante tres formaciones: el
cojinete polar, las células de Goormaghtigh y la mácula densa. El cojinete polar consiste en un
engrosamiento de la pared de la arteriola aferente antes de que esta entre en el glomérulo renal.
La arteriola pierde su membrana elástica, el endotelio de vuelve discontinuio y la túnica media
se dispone en dos capas, formadas por células secretoras: estas células secretoras producen la
angiotensina y la eritropoyetina. Las células de Goormaghtigh, se disponen en el ángulo
comprendido entre las arteriolas aferente y efectente y se reunen en pequeñas columnas. Estan
muy relacionadas con las células del cojinete polar. Entre ambas formaciones se encuentra la
mácula densa (o mácula densa de Zimmerman) que está en contacto con el túbulo distal y la
arteriola aferente justo antes de que esta penetre en el glomerulo. Estas tres formaciones,
cojinete polar, células de Goormaghtigh y mácula densa forman el aparato yuxtaglomerular que
es el que regula el flujo de sangre en el glomérulo
FILTRACIÓN GLOMERULAR
La arteria arcuata tiene ramificaciones que dan arteriolas aferentes al glomérulo. De esta
arteriola aferente hay una ramificación de muchos capilares pequeños que forman el glomérulo.
Después se vuelven a reagrupar en la arteriola eferente que después se bifurca y forma los
capilares peritubulares.
Más adelante hay ramificaciones de los vasos rectos que vuelve a confluir en un sistema venoso
(vena arcuata).
En la sangre hay diferentes sustancias y solutos. Una pequeña parte del líquido interno entra a la
cápsula de Bowman y los capilares que van dentro de la nefrona. Por reabsorción, estas
sustancias se vuelven hacia los capilares y de allí vuelven a la circulación.
El capilar tiene fenestraciones. Después tiene una membrana basal con muchos proteoglicanos y
otras proteínas: Laminina, Colágenos... después están las células de la capa visceral de la célula
de Bowman (son podocitos que tienen pedicelos y abrazan los capilares glomerulares y hacen
de filtro adicional). Cualquier sustancia que abandone el líquido extracelular tiene que
atravesarlo todo.
Estudiando la morfología de los poros se pueden ver qué sustancias pasarán. Los poros tienen
un diámetro de 80 Armstrong. En el plasma hay muchas sustancias con peso molecular por
debajo de 80 Armstrong (Glucosa, Creatinina, Urea, Insulina, Na+, K+, Noradrenalina,
Acetilcolina...). La Albúmina, aunque tiene 60 Armstrong, no filtra porque tiene muchos grupos
aniónicos (muchas cargas negativas igual que los residuos de ácidos hiálicos (proteoglicanos),
que las repulsa). El tamaño no es el único determinante para la filtración. También influye la
carga y la forma.
Todos los solutos de pequeño tamaño pueden filtrar, las proteínas del plasma no filtrarán,
tampoco lo harán sustancias unidas a proteínas del plasma.
La filtración glomerular se hace por el gradiente de presión hidrostática entre la cápsula de
Bowman y los capilares glomerulares.
En los capilares hay más presión que en la cápsula glomerular. En la cápsula de Bowman es más
pequeña porque está abierta y se está filtrando sin parar.
Los túbulos renales tienen unas paredes preparadas para reabsorber. La cantidad de líquido de la
nefrona es cada vez más pequeña porque se va reabsorbiendo.
La presión hidrostática favorece la filtración. Conforme se hace la filtración, la fracción filtrable
del plasma va hacia dentro de la cápsula de Bowman. Siempre la presión hidrostática es más
alta en el capilar glomerular que en la cápsula de Bowman.
La presión coloide osmótica depende de la concentración de sustancias con propiedad coloidal
(presión oncótica).
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El coeficiente es diferente para cada sustancia según sus características físico-químicas porque
tiene un coeficiente de filtración diferente.
La filtración glomerular se puede modificar en función de los parámetros de la arteriola
aferente.
Cuando se contrae la arteriola eferente hay un descenso de la presión efectiva de filtración. Si la
sangre llega a la misma presión hará que le cueste más salir de la zona del glomérulo y da un
aumento de la presión en el glomérulo que hace aumentar la filtración.
Si hay una elevación importante de la presión arterial a nivel de la arteriola aferente llega más
sangre y hay más presión.
Cuando recibe un incremento de presión, hay una distensión importante y la arteriola aferente se
contrae por mecanismos miogénicos (el músculo liso responde a la distensión con una
contracción). Cuando se contrae la arteriola, disminuye la presión de filtración y disminuye la
filtración.
El feed-back túbulo-glomerular consiste en que el túbulo contorneado distal va muy cerca de la
arteriola aferente. En el túbulo contorneado distal están las células de la mácula densa, que son
sensibles a la concentración de Na+. Cuando aumenta la presión arterial, aumenta la filtración y
se incrementan muchos solutos del interior de los túbulos renales (entre ellos la concentración
elevada de ClNa).
En el túbulo contorneado distal se puede encontrar una cantidad más elevada de ClNa. Las
células de la mácula densa, cuando encuentran un incremento de NaCl, produce un estímulo que
provoca vasoconstricción de la arteriola aferente que comporta un descenso en la filtración. La
contracción es producida por la Adenosina u otro mecanismo según el autor.
Es parecido a un mecanismo de seguridad para que aunque la presión sea elevada, no se pierda
Na+ de forma importante. Produce un feed-back túbulo-glomerular.
Estos dos mecanismos tienen sistemas independientes. Aunque la presión sea normal y la
filtración se a normal, si artificialmente se produce un incremento de NaCl, se produce la
contracción de la arteriola aferente.
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La filtración genera mucho volumen que queda fuera del organismo y tiene que poder recuperar
las sustancias que queremos y favorecer la eliminación de las que no queremos.
En humanos, la tasa de filtración glomerular es de 125 ml / minuto (70 Kg de individuo). Se
elimina sólo entre 1-2 l de líquido. El 95 % del líquido se recupera.
En la nefrona hay segmentos del túbulo renal que pueden absorber determinadas cosas o en
determinadas condiciones.
El túbulo contorneado proximal está formado por células epiteliales con bastantes vellosidades,
muchas mitocondrias y entre las células hay uniones intercelulares que hacen que la reabsorción
siga 2 vías: transcelular (que incorpora las sustancias dentro de la célula y después hacia el
líquido intersticial) y paracelular ( a través de las uniones). A veces filtra de forma muy y muy
poco selectiva. El túbulo contorneado proximal es el segmento que absorbe más. Realiza la
absorción de sustancias metabólicamente útiles como la glucosa, aminoácidos, péptidos
(proteínas pequeñas) mediante peptidasa o mediante endocitosis mediada por receptores.
Permite recuperar mucha energía. Esta reabsorción será completa según la cantidad que haya
filtrado y la capacidad de reabsorción del sustrato. La t m es la velocidad máxima de transporte
desde el filtrado hacia el organismo. Esta tm tiene un umbral.
En el túbulo proximal se da una recuperación importante del Na+ (60-65 % del filtrado) y del
agua (60-75 %). Cuantitativamente, la mayoría de las sustancias filtradas se reabsorbe aquí.
El Na+ se absorbe por el cotransporte de otros sustratos que se reabsorben. También existen
algunos mecanismos de acción directa.
La Aldosterona hace que se exprese la ATPasa Na+/K+ que saca Na+ de la célula y le da K+, que
después es transferido hacia fuera. Estas células tienen una carga negativa que favorece la
absorción de cationes porque siempre se extraen 3 cargas positivas y entran 2. La entrada de K +
está facilitada por la carga negativa.
La Paratohormona también actúa en el túbulo contorneado distal y hace entrar calcio a nivel del
líquido extracelular. Aquí también se sintetiza 1,25-Dihidroxicolecalciferol y el transporte
activo del bicarbonato. Da lugar a la amina concentrada porque la disponibilidad de agua puede
estar limitada. Tiene que haber una recuperación muy eficaz de agua. La disponibilidad de agua
no siempre es elevada.
En el túbulo colector se reabsorbe agua de un líquido que cada vez se vuelve más concentrado.
Sobretodo queda agua, algunos iones y los productos de excreción que no interesan absorber.
Existe más de 1 mecanismo que permite recuperar agua libre (sin ningún soluto). En el túbulo
colector hay unas células principales con receptores V2 (receptores de la ADH). Cuando llega la
ADH activa, la Adenilciclasa que da AMPc que activa la proteína Kinasa A, que hace que las
células que tienen unas vesículas en cuyo interior están las proteínas Acuaporinas, se unan con
la membrana. Estas membranas tienen las Acuaporinas en la superficie. Las Acuaporinas son
canales por donde entra agua libre. Hay muchos tipos diferentes: 0 a 5.
Las AQP también se encuentran en otras porciones del túbulo renal y favorecen la absorción de
agua.
El Bicarbonato (HCO3-) es un tampón del líquido extracelular y se tiene que recuperar lo que se
filtra. El urato (anión: ácido úrico) filtra porque tienen bajo peso molecular y se reabsorbe en un
80 %. También hay diferentes iones. El HPO42- también filtra fácilmente y alguna parte queda
dentro del túbulo renal. Hasta que no se ha recuperado todo esto, no se habla de orina, sino de
sustancias de rechace. El metabolismo da lugar a la producción de CO2 y otras sustancias
tóxicas para el organismo, como el NH3.
El HCO3-, Urato, HPO42- y NH3 guardan una función importante. En el túbulo contorneado
proximal existe un mecanismo que permite un intercambio de H+ por Na+
Los excesos de H+ pueden ir a la luz. Aproximadamente el 80% de los iones H+ del organismo
se eliminan por el túbulo contorneado proximal.
En el filtrado hay bicarbonato que se une con los iones H + y forman el ácido carbónico que se
descompone en H2O y CO2. El CO2 puede entrar en las células del túbulo contorneado proximal.
Estas células también tienen la actividad anhidrasa carbónica. El enzima anhidrasa carbónica
hace que la combinación H2O + CO2 sea muy eficiente y dé ácido carbónico que da otra vez
bicarbonato e iones H+.
Se recupera Na+ y se intercambia por K+. El HCO3- se intercambia por Cl- porque es un
tamponante y se pasa al líquido extracelular.
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Se recuperan iones bicarbonato, se secretan iones H+ que se intercambian por Na+. La secreción
de H+ no puede actuar contra gradiente. Sólo funciona en gradientes favorables a la eliminación
de H+.
Mientras haya bicarbonato, no disminuirá el pH por los H+ en el túbulo contorneado proximal y
también hay NH3 y PO43-.
En el túbulo contorneado proximal se elimina el 80 % de los protones que nos sobran porque se
unen a otras sustancias.
En la parte distal de los túbulos renales (TCD y túbulo colector):
Se pueden transportar activamente iones H+ contra gradiente. En el LEC hay CO2 que se difunde
por la membrana y dentro hay anhidrasa carbónica que las combina con H2O y da ácido
carbónico que se disocia y da iones H+ y bicarbonato. Se desprende de los H+ y se elimina el
CO2 pasándolo de ácido a básico (HCO3-).
FORMACIÓN DE LA ORINA
Si se activan los receptores a-adrenérgicos que están presentes en el esfínter interno, median
contracción del esfínter interno y se relaja el músculo detrusor. Cuando los receptores de tensión
detectan un estiramiento importante, envían esta información a la médula espinal (S 2-S4), que va
mediante los nervios pélvicos y activan las vías parasimpáticas que segregan Acetilcolina que
actúa sobre el receptor Muscarínico y contraen el músculo detrusor, entonces también se relaja
el esfínter externo e interno. Este mecanismo produce la micción.
Existen influencias del SNC sobre los centros espinales que controlan la micción. La micción es
un reflejo espinal, pero este control del SNC permite que haya información ascendente y
descendente sobre el SNC. Justifica que un animal pueda posponer la micción y permite que se
interrumpa la micción en peligros y que se inicie la micción aunque la vejiga no esté llena.
Las partes del SNC que controlan este mecanismo son el Puente, el hipotálamo y la corteza.
El esfínter externo es músculo estriado que se contrae voluntariamente. Existen vías somáticas
que mediante el nervio pudendo regulan la relajación o contracción de la vejiga.
La relajación voluntaria del esfínter externo provoca un mecanismo de eliminación de la orina.
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Preguntas claves