Fotorrespiracin

La fotorrespiracin es un proceso que se produce en las plantas por el cual stas utilizan oxgeno (O) y producen dixido de carbono (CO2). Como dicho proceso sucede en presencia de la luz y el balance es semejante al de la respiracin se denomina fotorrespiracin. Pero a diferencia de la respiracin, que es un proceso en el que se produce energa, la fotorrespiracin no produce energa sino que la consume. Las plantas realizan fotosntesis con el objeto de almacenar la energa solar en compuestos orgnicos altamente energticos. En ese proceso de fotosntesis las plantas toman dixido de carbono del aire y liberan oxgeno. La fotorrespiracin es, pues, un sistema contrario a la fotosntesis y negativo para las plantas. La fotorrespiracin se incrementa conforme aumenta la temperatura ambiente, lo cual sucede especialmente en das claros y soleados. A mayor temperatura, ms tasa de fotorrespiracin, llegando a igualar en ocasiones la tasa de fotosntesis. En esos momentos el ritmo de crecimiento de las plantas se detiene. La causa de este proceso de fotorrespiracin es la accin de una enzima que poseen las plantas. Esta enzima, denominada rubisco (ribulosa-1-5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa) se comporta como fijadora de carbono en la fotosntesis, pero a determinada temperatura empieza a comportarse como oxigenasa, es decir, capturadora de oxgeno. Las plantas que logran minimizar la fotorrespiracin tienen una ventaja adapatativa sobre las dems y pueden colonizar medios ridos, secos y soleados. A las plantas que evitan la fotorrespiracin se les denomina plantas C4 porque desarrollan un proceso en el que intervienen compuestos de cuatro tomos de carbono. En regiones como el Valle del Ebro o el Sureste peninsular, con un clima rido y elevadas temperaturas en verano, que limitan mucho el rendimiento de las plantas, las especies tipo C4 son de gran inters. Entre estas plantas estn algunas quenopodiceas, como el sisallo (Salsola vermiculata).

Parte III. Tema 11:

La Fotosntesis

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Introduccin al proceso fotosinttico. Desarrollo histrico. Naturaleza de la luz. Clorofilas y otros pigmentos. Los cloroplastos. Las etapas de la fotosntesis.
Las reacciones dependientes de la luz. Las reacciones independientes de la luz.

El ciclo de Calvin. La ruta de las cadenas hidrocarbonadas. El problema de la fotorrespiracin. Una solucin: otras vas de fijacin del CO2.
Las plantas C4. Las plantas CAM.

Factores que afectan a la fotosntesis.

Iluminacin y fotosntesis neta. Concentracin de CO2 y fotosntesis neta.

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Introduccin al proceso fotosinttico.

La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar (Figura 11.1a), la cual es atrapada mediante el proceso fotosinttico, que es responsable de la produccin de toda la materia orgnica (Biomasa Figura 11.1b) que conocemos. La materia orgnica comprende los alimentos que consumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fsiles (petrleo, gas, gasolina, carbn); as como la lea, madera, pulpa para papel, inclusive la materia prima para la fabricacin de fibras sintticas, plsticos, polister, etc. La cantidad de carbono fijado por la fotosntesis es espectacular, como lo demuestran las cifras de la produccin anual de materia orgnica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en ocanos y aguas continentales. Los organismos que en el curso de la evolucin aprendieron a usar la energa solar y a transformarla en energa qumica son los llamados auttrofos, que estn representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal (Figuras 11.2a y 11.2b).

Figura 11.1a Figura 11.1b Figura 11.2a Figura 11.2b En una planta ms del 90 % de su peso seco est constituido por las diferentes sustancias y molculas orgnicas que forman sus estructuras celulares o que regulan su metabolismo. Las cadenas carbonadas iniciales que se emplean por las todas las clulas las proporciona la fotosntesis (Figura 11.3).

Figura 11.3 La vida en la Tierra contina dependiendo de la fotosntesis. Los organismos fotosintticos capturan la energa de la luz y, en una serie de reacciones muy compleja, la utilizan para fabricar los glcidos, y liberar el oxgeno, a partir del dixido de carbono y del agua (Figura 11.4).

Figura 11.4 Los fotosintetizadores principales son las plantas y las algas microscpicas marinas. Alrededor de 100,000 millones de toneladas de carbono al ao son fijadas en compuestos orgnicos por los organismos fotosintticos. La ecuacin global de la fotosntesis puede resumirse de la siguiente manera: Dixido de carbono + Agua + Energa de la luz Glucosa + Oxgeno La fotosntesis es en esencia un proceso de xido-reduccin, en el que el carbono del dixido de carbono (CO2) se reduce a carbono orgnico. Aunque en algunos microorganismos fotosintticos el proceso es algo diferente, la fotosntesis en las plantas consiste bsicamente en la produccin de una sustancia orgnica (un glcido sencillo) a partir de molculas inorgnicas (el dixido de carbono como sustrato a reducir, y el agua como dador de electrones que se oxida), mediante el aprovechamiento de la energa lumnica (que queda almacenada como energa qumica dentro de la molcula sintetizada) y con desprendimiento de oxgeno. El proceso global puede expresarse mediante la siguiente reaccin: 6 CO2 + 6 H2O + 686 kcal/mol C6H12O6 + 6 O2 El CO2 se encuentra en la atmsfera, desde donde se traslada por difusin (siguiendo un camino inverso al del vapor de agua durante la transpiracin), a travs del ostiolo hasta las paredes del mesfilo, y desde all llega hasta los cloroplastos. Este flujo difusional es directamente proporcional a la diferencia de concentraciones de CO2 e inversamente proporcional a las resistencia que el camino oponga. La diferencia de concentraciones se establece entre la atmsfera, cuya proporcin de CO2 es de aproximadamente un 0.03 %, y el cloroplasto, donde el CO 2 va siendo transformado por fotosntesis en otros compuestos y no llega a acumularse en forma significativa. De las diversas resistencias a la difusin, la ms relevante es la estomtica: si los estomas se cierran (debido a un dficit hdrico, por ejemplo) el CO2 no llegar al cloroplasto y la fotosntesis se interrumpir. Para entender cmo los organismos pueden capturar la energa solar y almacenarla en energa qumica, debemos primero revisar las caractersticas de la propia luz.

Desarrollo histrico.
Hasta el siglo XVII siguiendo la tradicin aristotlica, se crea que las plantas absorban del suelo todo el alimento ya elaborado, sin ninguna participacin de la atmsfera en su nutricin. En 1648, J.B. van Helmont llev a cabo un experimento donde intent demostrar que el incremento en peso de las plantas se deba

exclusivamente al agua absorbida por las mismas (Figura 11.5).

Figura 11.5 Experiencias de van Helmont con una planta de sauce. (Figura modificada de Moore,

R., Clark, W.D., and Vodopich, D.S., 1998, Botany; 2nd ed., WCB McGraw-Hill).

Aparte de algunas observaciones enunciadas anteriormente, no es hasta mediados del setecientos que aparece un cierto inters en el mundo cientfico por la dinmica vegetal, sobre todo a raz de las investigaciones desarrolladas tras el descubrimiento de los gases. Charles Bonnet, en 1749, es el primero en interesarse por los fenmenos gaseosos relacionados con los vegetales, llegando a algunas conclusiones errneas al creer que el aire que rodeaba las hojas sumergidas en agua, provena del exterior. En 1772, Joseph Priestley en sus Recherches sur diverses especes d'air diferenci el aire de la respiracin animal de aquel emitido por los vegetales en presencia de la luz. De este ltimo, que denomin "aire desflogistizado", destac su propiedad purificadora del ambiente indicando que (ver animaciones 11.1, 11.2 y 11.3): "las plantas lejos de afectar el aire de la misma manera que la respiracin animal, producen los efectos contrarios, y tienden a conservar la atmsfera dulce y salubre, cuando se vuelve perjudicial a consecuencia de la vida y de la respiracin de los animales o de su muerte y de su putrefaccin". Igualmente detect la emisin de dixido de carbono por las plantas en la oscuridad aunque no supiera interpretar estos resultados. En 1780, Jean Ingeshousz en sus Experiences sur les vegetaux, complet y reafirm las observaciones de Joseph Priestley. A la vez, pudo desmentir las hiptesis de Charles Bonnet, al demostrar que el aire expulsado de las hojas proviene de su interior, y que el factor estimulador de la emisin gaseosa no era el calor producido por el sol, sino la intensidad de la luz. Fue, finalmente, Jean Senebier quien entre 1782 y 1784, constat que el "aire fijo" disuelto en el agua favorece la vegetacin. A partir de estas observaciones emiti la hiptesis de que el "aire fijo" (dixido de carbono) "es absorbido por las plantas, que lo toman de la atmsfera con la humedad que ella tiene y en la cual est mezclado". Una vez captado este gas, tanto de la atmsfera como del suelo, es descompuesto en presencia de la luz por las hojas, desprendindose el "aire vital" (oxgeno) y quedndose el carbono en el vegetal. As pues, a finales del siglo qued ya sentada la participacin de la atmsfera en la dinmica vegetal, aunque an se desconoca el cmo y el porqu de esta participacin y no se haba formulado ninguna teora que explicase el proceso nutritivo en su conjunto. El nuevo siglo se inicia con las aportaciones de Theodore de Saussure. Sus teoras sern fundamentales para esclarecer muchas de las dudas que existan con respecto a la nutricin vegetal. Asimismo, es el primero en detectar el fenmeno respiratorio de las plantas. En 1804, este fisilogo, en sus Recherches chymiques sur la vegetation trata el tema de la nutricin y respiracin vegetales en su totalidad, incorporando en sus

estudios el mtodo de anlisis cuantitativo utilizado por Lavoisier en el campo de la qumica. Respecto a la nutricin carbonada, certifica que todo el carbono asimilado procede del dixido de carbono absorbido. Hasta este momento, la fotosntesis y la respiracin vegetal son considerados como partes de un nico fenmeno. En presencia de luz, acta la primera absorbindose por las hojas el dixido de carbono y desprendindose oxgeno. En la oscuridad el proceso se invierte tomando oxgeno y exhalando dixido de carbono. Otra contribucin notable de este perodo es el aislamiento e identificacin de la "materia verde" de los vegetales, que en 1818 hicieron Joseph Pelletier y Joseph B. Caventou y que bautizan con el nombre de "clorofila". En 1845 Robert Mayer lanza la hiptesis sobre la transformacin de la energa lumnica en energa qumica mediante el concurso de la clorofila. A mediados de siglo est ya asumida la procedencia atmosfrica -total o parcial- del carbono vegetal asimilado. Tambin esta aceptada por la comunidad cientfica, la intervencin de la luz y la clorofila en la nutricin de las plantas. Jean Baptiste Boussingault demuestra en 1861 que el volumen de dixido de carbono absorbido es aproximadamente igual al volumen de oxgeno desprendido. Julius Sachs demuestra entre 1862 y 1864 que el almidn es un producto derivado de la funcin cloroflica. M. Cloez, en 1863 determina que la fotosntesis solo tiene lugar en las partes de la planta que contienen clorofila, desmintiendo as la opinin que al respecto tena Saussure. Todas estas confirmaciones permiten formular a Jean Baptiste Boussingault y a Julius Sachs la ecuacin clsica de la fotosntesis: 6 CO2 + 6 H2O + luz C6H12O6 + 6 O2 En 1883, T.W. Engelmann confirm en Spirogira, el papel de la clorofila en la fotosntesis. En la dcada de 1920, C.B. van Niel al estudiar la fotosntesis en las bacterias fotosintticas del azufre propuso que el O2 que se liberaba en la fotosntesis de las plantas provena del H2O y no del CO2. Esta hiptesis supone que el hidrgeno utilizado para la formacin de la glucosa proviene de la descomposicin del agua absorbida por la planta. El oxgeno sobrante de la reaccin es expulsado al exterior. Bacterias fotosintticas del azufre: CO2 + 2H2S + luz

CH2O + H2O + 2S Ecuacin general: CO2 + 2H2X + luz

CH2O + H2O + 2X Ecuacin propuesta para las plantas verdes: CO2 + 2H2O + luz CH2O + H2O + O2 En 1941, S. Ruben y M. Kamer confirmaron a Van Niel usando un alga verde (Chlorella) y agua radiactiva. CO2 + 2H2 O + luz (CH2O) + H2O + O2
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Naturaleza de la luz.
Hace ya 300 aos que el fsico ingls Isaac Newton (1642-1727) descompuso la luz visible en colores hacindola pasar por un prisma. Haciendo pasar la luz descompuesta por un segundo prisma, consigui recombinar los colores, produciendo luz blanca de nuevo. La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un prisma (Figura 11.6).

Figura 11.6 Descomposicin de la luz blanca en diferentes colores al pasar por un prisma.

La luz se comporta como una onda y como una partcula. Las propiedades de onda de la luz incluyen la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro. Las propiedades de partcula se demuestran mediante el efecto fotoelctrico. En el siglo XIX, con James Clerk Maxwell (1831-1879), se empieza a descifrar la verdadera identidad de la luz, como parte muy pequea de un espectro continuo de radiacin, el espectro de radiacin electromagntica. Todas las radiaciones de este espectro se comportan como ondas. La longitud de onda, es decir, la distancia entre la cresta de una onda y la cresta -9 de la siguiente, va desde dcimas de nanmetro (1 nm = 10 m) en los rayos 3 gamma, hasta kilmetros (1 km = 10 m) en las ondas de radio de baja frecuencia (Figura 11.7).

Figura 11.7 (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html

Cada tipo de radiacin, con su longitud de onda particular, contiene una determinada energa asociada. Cuanto ms larga es la longitud de onda, menor es la energa, y cuanto ms corta es la longitud de onda, mayor es la energa que transporta.

Color

Rango de longitud de onda (nm) <400 400-425 425-490 490-560 560-585 585-640 640-740 >740

Longitud de onda representativa 254 410 460 520 570 620 680 1400

Frecuencia (hertzios) 11.8 x 10

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Energa (KJ/mol) 471 292 260 230 210 193 176 85

Ultravioleta Violeta Azul Verde Amarillo Anaranjado Rojo Infrarrojo

7.31 x 10 6.52 x 10 5.77 x 10 5.26 x 10 4.84 x 10 4.41 x 10 2.14 x 10

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Dentro del espectro de luz visible, la luz violeta tiene la longitud de onda ms corta y la roja, la ms larga. Los rayos violetas ms cortos contienen casi el doble de energa que los rayos ms largos de la luz roja. Las radiaciones con longitudes de onda menores de 400 nm (como la luz ultravioleta) y mayores de 700 (como las infrarrojas) pueden tener diversos efectos biolgicos, pero no pueden ser aprovechadas para la fotosntesis (Figura 11.8).

Figura 11.8 Espectro de radiacin electromegntica.

De la energa que llega al cloroplasto, slo el 40% corresponde a la luz visible, nica radiacin fotosintticamente activa. La luz visible es la radiacin cuya longitud de onda est comprendida entre 400 y 700 nm; es en apariencia blanca, pero se compone, como demostr Newton, de diferentes colores, cada uno correspondiente a un rango de ese intervalo (Figura 11.9).

Figura 11.9 Espectro de la radiacin visible y longitudes de onda asociadas al mismo. (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

Clorofila y otros pigmentos.

Para que la energa de la luz pueda ser usada por los seres vivos, primero ha de ser absorbida. Una sustancia que absorbe la luz se denomina pigmento (Figura 11.10).
Figura 11.11 Principales tipos de pigmentos fotosintticos.

Algunos pigmentos absorben la luz en todas las longitudes de onda y por lo tanto tienen un color negro. Otros slo absorben ciertas longitudes de onda y reflejan o transmiten las longitudes de onda que no absorben. Por ejemplo, la clorofila, el pigmento que hace que las hojas sean verdes, absorbe la luz en el espectro violeta y azul y tambin en el rojo. Puesto que transmite y refleja la luz verde, su aspecto es verde.

Los diversos grupos de organismos fotosintticos usan varios tipos de pigmentos en la fotosntesis (Figura 11.11).

Figura 11.10 Absorcin de determinadas longitudes de onda por un pigmento. (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

Existen varias clases de clorofila, que varan ligeramente en su estructura molecular (Figura 11.12).

Figura 11.12 Estructuras de las clorofilas a y b (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

La molcula de clorofila est formada por una cabeza tetrapirrlica con un tomo de magnesio en su centro, y una cola de fitol (alcohol de cadena larga). En los eucariotas fotosintticos (plantas y algas), la clorofila a es el pigmento implicado directamente en la transformacin de la energa de la luz en energa qumica (Figura 11.13).

Figura 11.13 Estructura de la clorofila a (Tomada de http://www.nyu.edu/pages/mathmol/library/photo)

La mayor parte de las clulas fotosintticas tienen tambin un segundo tipo de clorofila, que en las plantas y algas verdes es la clorofila b, y cantidades de otro grupo de pigmentos llamados carotenoides. Los carotenoides (Figura 11.14), hidrocarburos polmeros del isopreno, pueden ser de dos tipos: los carotenos (amarillos) y las xantofilas (naranjas).

Figura 11.14 Estructura del -caroteno (Tomada de http://www.nyu.edu/pages/mathmol/library/photo)

Hay tambin un tercer tipo de pigmento, las ficobilinas (Figura 11.11), de las que tambin hay dos tipos principales: la ficocianina (azul) y la ficoeritrina (roja) que se presentan tambin en algunos organismos fotosintticos. En una hoja, estos colores quedan enmascarados por la clorofila, ms abundante. Sin embargo, en algunos tejidos, como el tomate maduro, los colores del carotenoide pueden dominar cosa que tambin pasa en otoo con las hojas de caducifolios cuando dejan de fabricar clorofila. La clorofila b, los carotenoides y las ficobilinas son capaces de absorber la luz a diferentes longitudes de onda de la clorofila a. Al parecer, pueden hacer pasar la energa a la clorofila a, con lo que se incrementa la cantidad de luz disponible para la fotosntesis (Figuras 11.15a y 11.15b).
Figura 11.15a Espectros de absorcin de los pigmentos fotosintticos.

Figura 11.15b Tabla con los principales pigmentos que se encargan de llevar a cabo la fotosntesis.

La relacin entre la fotosntesis y la presencia de estos pigmentos queda claramente de manifiesto cuando se compara el espectro de accin de la fotosntesis (eficiencia fotosinttica frente a longitud de onda) con los espectros de absorcin de las clorofilas. Tal como se observa en la Figura 11.16, ambos espectros coinciden en lo referente a las longitudes de onda donde la eficiencia fotosinttica es ms alta y donde la absorcin luminosa de los pigmentos es mayor.
Figura 11.16 Espectro de accin de la fotosntesis comparado con el espectro de absorcin de las clorofilas.

Cuando un pigmento absorbe luz, los electrones de las molculas son lanzados a niveles energticos superiores (animacin 11.4). En la mayora de los casos, los electrones vuelven a su estado inicial casi de inmediato. La energa desprendida cuando regresan al nivel energtico puede (Figura 11.17)
Figura 11.17 Formas en que los electrones activados pierden energa para volver a su estado inicial.

(1) emitirse de nuevo en una longitud de onda superior, fenmeno que se conoce como fluorescencia (animacin 11.5), (2) disiparse en forma de calor (conversin interna), o (3) ser absorbida por una molcula vecina, que lanza sus electrones a niveles de energa superiores (transferencia de excitn por resonancia inductiva) [animacin 11.6]. En otros casos, sin embargo, la energa absorbida activa una reaccin qumica. La energa absorbida por el pigmento lanza un electrn de su molcula, que entonces se oxida. Este electrn de alta energa es captado por otra molcula, que, por lo tanto, se reduce. Es lo que se llama fotooxidacin [animacin 11.7 ]. La posibilidad de que la reaccin qumica se produzca, no slo depende de la estructura de un determinado pigmento, sino de su asociacin con otras molculas vecinas. La clorofila puede convertir la energa de la luz en energa qumica, proceso que se inicia con una simple oxidacin-reduccin, cuando se halla asociada a determinadas protenas y englobada en una membrana especializada. Cuando una molcula de clorofila absorbe un fotn, pasa a un estado inestable de mayor energa, denominado estado excitado, en el que un electrn perifrico se desplaza hacia una posicin ms externa. Si este electrn pasa a otra molcula (fotooxidacin), la energa se habr transmitido y la molcula de clorofila permanecer excitada; para volver a su estado fundamental deber recibir otro electrn que ocupe el hueco dejado por el primero. Cuando coexisten numerosas molculas de clorofila agrupadas y ordenadas, la energa absorbida por cualquiera de ellas puede transmitirse por resonancia (transferencia de excitn) a todo el conjunto, sin que haya

transferencia de electrones. Ambos tipos de transferencia de energa tienen lugar en el proceso de absorcin de luz por los pigmentos fotosintticos [animaciones 11.8 y 11.9].

Los cloroplastos.
Las membranas especializadas, donde se encuentran embebidas la clorofila y otros pigmentos, se llaman tilacoides. Normalmente, presentan un aspecto de sacos o vesculas aplanadas. En los eucariotas, los tilacoides forman parte de la estructura interna de orgnulos especializados, los cloroplastos. El alga Chlamydomonas, por ejemplo, contiene un cloroplasto solitario muy grande. Una clula de hoja contiene caractersticamente entre 40 y 50 cloroplastos, y no es extrao encontrar unos 500.000 cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar. En las plantas, los cloroplastos se encuentran presentes en todas las clulas clorenquimticas del mesfilo y de la periferia de los tallos herbceos (Figura 11.18a). El cloroplasto (Figuras 11.18b, 18c, 18d, y 18e) est delimitado por dos membranas (la interna y la externa) y contiene una matriz interna o estroma. El estroma se encuentra atravesado por todo el sistema tilacoidal de membranas (o lamelas) que delimitan otro compartimiento, el lumen o espacio intratilacoidal. Los agrupamientos de tilacoides apilados forman los grana (pilas de lamelas granales), mientras que el resto de tilacoides forman las lamelas estromales. Todos los tilacoides de un cloroplasto son siempre paralelos entre s. As pues, a medida que los cloroplastos se orientan hacia la luz, los millones de molculas de pigmento pueden orientarse simultneamente para optimizar la recepcin, como si fueran pequeas antenas electromagnticas.

Figura 11.18b Micrografa electrnica de un cloroplasto (x30000)

Figura 11.18d Micrografa electrnica de una ST de un cloroplasto de hoja de maz (Zea mays). Detalle mostrando una grana.

Figura 11.18a Micrografa ptica de una clula vegetal de Elodea mostrando los cloroplastos (x80). Figura 11.18c Micrografa electrnica de una ST de un cloroplasto de hoja de maz (Zea mays)

Figura 11.18e Esquema de un cloroplasto donde se pueden apreciar sus componentes principales.

Las etapas de la fotosntesis.

Las reacciones de la fotosntesis tienen lugar en dos etapas (Figuras 11.19 y 11.20). En la primera etapa (las reacciones dependientes de la luz) o fase luminosa, la luz impacta en las molculas de clorofila a que estn empaquetadas en una ordenacin especial, en las membranas tilacoidales. Los electrones de la clorofila a son lanzados a niveles energticos superiores, y las molculas de clorofila a se oxidan. En una secuencia de reacciones, la energa que llevan estos electrones se usa para formar + ATP a partir del ADP y para reducir una molcula llamada NADP . Las molculas de agua se escinden en esta etapa para dar electrones que se usan para sustituir los que se marchan de la clorofila a. En la segunda etapa de la fotosntesis (las reacciones independientes de la luz) o fase oscura, el ATP y el NADPH, formados durante la primera etapa, se usan para reducir el dixido de carbono a un glcido sencillo. As pues, la energa qumica, temporalmente almacenada en las molculas de ATP y NADPH, se transfiere a molculas diseadas para el transporte y el almacenaje en las clulas del alga o en el cuerpo de la planta. Al nivel tiempo, se forma una cadena carbonada con la cual pueden fabricarse otros compuestos necesarios. Esta incorporacin de dixido de carbono en forma de materia orgnica, se denomina fijacin del carbono, y se produce en el estroma del cloroplasto.
Figura 11.19 Las dos etapas de que consta la fotosntesis.

Figura 11.20 Etapas de la fotosntesis con las principales molculas y procesos que intervienen en ellas. (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

Las reacciones dependientes de la luz.

En el cloroplasto, los pigmentos estn estrechamente asociados a protenas y se alojan en la bicapa lipdica de los tilacoides. Segn el modelo admitido actualmente, estos complejos protena-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas. Cada unidad contiene de 200 a 400 molculas de pigmento que tienen por finalidad captar la luz como una antena, forman el llamado complejo antena (Figura 11.21). (ver animacin 11.11b). Cuando la energa de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una molcula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma especial de clorofila a que constituye el centro de reaccin del fotosistema. Los pigmentos antena son los encargados de absorber la energa lumnica y transferirla por resonancia al centro de reaccin. Al recibir esta energa, la clorofila del centro de reaccin pierde un electrn, que es transferido a una serie de transportadores de electrones. Los transportadores actan en cadena, captando el electrn (y por tanto reducindose) y seguidamente cedindolo (y por tanto

oxidndolo) a la siguiente molcula (ver animacin 11.10). Tambin los carotenoides, que se encuentran ntimamente asociados con las clorofilas de los complejos antena, captan energa en sus longitudes de onda caractersticas y la transfieren a las clorofilas (aunque con menos eficiencia); tienen adems una funcin protectora, ya que absorben excesos de energa que podran dar lugar a la formacin de compuestos nocivos.
Figura 11.21 Estructura del complejo antena.

Los datos actuales indican que hay dos tipos de fotosistemas (Figura 11.22). Los dos fotosistemas se diferencian en sus proporciones de clorofila a y b, en las caractersticas de sus centros de reaccin, y en los transportadores de electrones que los acompaan (ver animacin 11.11). En el fotosistema I (FS I) la molcula reactiva de clorofila a se denomina P700, ya que uno de los mximos, en la curva de absorcin es en los 700 nm, longitud de onda ligeramente mayor que el pico normal de la clorofila a. P700 no es una clorofila diferente, sino que est formado por dos molculas de clorofila a que estn unidas. Estas propiedades diferentes se deben a la asociacin con una protena en la membrana del tilacoide y a su posicin con respecto a otras molculas. Este FS I se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales y en la periferia de los grana. El Fotosistema II (FS II) tambin contiene una molcula de clorofila a reactiva, denominada P680, que absorbe preferentemente a 680 nm y se localiza, preferentemente, en las lamelas granales (grana). Es decir, los dos tipos de fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales.
Figura 11.22 Localizacin de los fotosistemas I y II, del complejo de citocromos bf y de la ATP sintetasa en las lamelas tilacoidales.

Durante las reacciones de la fase lumnica los dos fotosistemas actan coordinadamente. Las animaciones 11.12 y 11.13 muestran el conocimiento actual de cmo funciona esta coordinacin. La energa absorbida (1 fotn) por el FS I es transferida por el complejo antena hasta su centro de reaccin lo provoca la prdida de un electrn del P700, que queda entonces en un estado inestable, con un hueco electrnico que ser rellenado por un electrn procedente del FS II. El electrn perdido por el P 700 pasa a una cadena de transportadores presente en la membrana tilacoidal que se van reduciendo (al aceptar el electrn) y oxidando (al transferirlo) sucesivamente, con un nivel energtico menor en cada paso. Luego de varios compuestos intermedios poco conocidos (muchos de ellos ferrosulfoprotenas sin grupo hemo: FX, FB, FA), el electrn pasa a la ferredoxina, y por ltimo a la ferredoxin NADP+ oxidorreductasa que reduce al NADP+ (forma oxidada del NADPH), segn la siguiente reaccin: NADP + 2 e + H
+ +

. NADPH

Como se observa, para que se produzca esta reaccin hace falta un protn, que procede del espacio intratilacoidal, y dos electrones, cedidos por el P 700, razn por la cual el flujo electrnico del FS I deber tener lugar dos veces para reducir cada + molcula de NADP , es decir, debern ser absorbidos 2 fotones por el FS I para que se liberen 2 electrones. El FS I funciona as como un fuerte reductor, capaz de producir NADPH, que ser utilizado en las reacciones de la fase oscura para reducir el CO 2 a carbono orgnico. Por otra parte, cuando la energa luminosa (un fotn) incide sobre el fotosistema II y es transferida en ltimo trmino hasta la molcula P680 de clorofila a, de su centro de reaccin, provoca que un electrn de la molcula P680 sea impulsado a un nivel energtico superior, quedando P680 en un estado inestable. El electrn se transfiere luego a una primera molcula aceptora de electrones, la feofitina, que capta electrones con un nivel electrnico superior al que puede tener la clorofila a. A continuacin (Figuras 11.23a y 11.23b), el electrn desciende por una cadena de transporte electrnico formada por transportadores de nivel energtico sucesivamente menor: plastoquinona (PQ), citocromo bf (cit bf), y plastocianina (PC). De este ltimo compuesto, el electrn pasa a ocupar el hueco electrnico del P700, que de esta manera recupera su estado normal y queda listo para volver a absorber energa y reiniciar el proceso. En el caso del P680, su hueco electrnico ser ocupado por un electrn procedente de la oxidacin del agua.

Figura 11.23a Disposicin dentro de la membrana tilacoidal de los componentes principales del fotosistema II y de la cadena de transporte de electrones. (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

Figura 11.23b Disposicin dentro de la membrana tilacoidal de los componentes principales del fotosistema I y de la ATP sintasa. (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

El P680 se comporta como un fuerte oxidante que, en su estado inestable es capaz de inducir la oxidacin del agua (fotlisis del agua), en la que se desprende oxgeno (O2) como puede verse en la siguiente reaccin: 2 H2O O2 + 4 H + 4 e A travs de ciertos transportadores poco conocidos, los electrones liberados aqu pasan a ocupar el hueco electrnico del P680, que queda as listo para volver a absorber energa. Los protones que se liberan pasan a acumularse en el espacio + + intratilacoidal, de donde proceden los H necesarios para reducir al NADP . Durante el transporte de electrones entre el FS II y el FS I, concretamente cuando pasan desde la PQ a los cit bf, se libera energa que sirve para bombear protones desde el estroma hacia el espacio intratilacoidal (lumen). Esto hace que este espacio se vaya acidificando como consecuencia (1) de la acumulacin de los protones que pierde el agua al oxidarse y (2) con los protones que se transfieren desde el estroma. La concentracin de protones es este compartimiento pasa a ser mucho mayor que en el estroma, y se genera de esta manera un potencial de membrana. Se establece, por lo tanto, un gradiente de protones a travs de la membrana tilacoidal. Los complejos de ATP sintetasa, dispuestos en la membrana tilacoidal (Figura 11.23b), proporcionan un canal por el cual los protones pueden fluir a favor del gradiente, de nuevo hacia el estroma (animacin 11.14a). Al hacerlo, la energa potencial del gradiente conduce a la sntesis de ATP a partir del ADP y fosfato, en un proceso quimiosttico caracterstico de la fase luminosa denominado fotofosforilacin no cclica. Por cada molcula de ATP formada, dos electrones deben viajar por la cadena de transporte electrnico, desde el FS II al FS I. Resumiendo, durante la fotofosforilacin no cclica, otros tres procesos se estn produciendo simultneamente (Figura 11.24a):
+

1. La molcula de clorofila P680, habiendo perdido dos electrones, busca vidamente

repuestos. Los encuentra en la molcula de agua, a la cual se le arrancan los dos electrones y luego se parte en protones y oxgeno.

2. Una dosis adicional de energa luminosa es captada por la molcula reactiva de

clorofila (P700) del FS I. La molcula se oxida y los electrones son lanzados a un aceptor de electrones primario, a partir del cual descienden hacia el NADP +. Dos electrones y un protn se combinan con el NADP + para formar NADPH.

3. Los electrones separados de la molcula P700 del FS I son sustituidos por los electrones
que fueron captados por el aceptor primario de electrones del FS II y que han descendido por la cadena de transporte electrnico. Por lo tanto, cuando hay luz, se produce un flujo continuo de electrones: Agua FS II FS I NADP
+

Para que dos electrones del agua sean captados por el NADP hacen falta 4 fotones (2 que son absorbidos por el FS II y otros 2 que lo son por el FS I). El recorrido de los electrones en el FS I puede seguir tambin un camino cclico (Figura 11.24b), regresando el electrn del P700 a esta misma molcula (a travs de los cit bf y la PC); en este caso tambin se produce un bombeo de protones al espacio intratilacoidal que permite la sntesis de ATP adicional (fotofosforilacin cclica), pero + que no generar poder reductor, ya que los electrones no llegan al NADP , ni se liberar oxgeno, porque no podr haber oxidacin del agua.

Figura 11.24a Esquema de la fotofosforilacin no cclica. (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

Figura 11.24b Esquema de la fotofosforilacin cclica. (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

Animaciones Resumen 11.14b y 11.14c

Las reacciones independientes de la luz (la fase oscura).

En la primera fase de la fotosntesis, la energa de la luz se convierte en energa elctrica -el flujo de electrones- y la energa elctrica se convierte en energa qumica que se almacena en los enlaces del NADPH (gran poder reductor) y ATP (alto contenido energtico). En la segunda fase de la fotosntesis, esta energa se usa para reducir el carbono y sintetizar glcidos sencillos (Figura 11.25).
Figura 11.25 Principales molculas fabricadas durante la fase luminosa que son necesarias para que se desarrolle la fase oscura. Localizacin de ambas fases en el cloroplasto.

Las clulas fotosintticas obtienen el carbono del CO2. Las clulas de las algas obtienen el CO2 directamente del agua que las rodea. En las plantas, en cambio, el CO2 llega a las clulas a travs de unos poros especializados, llamados estomas, que se encuentran en las hojas y tallos verdes (Figura 11.26).

Figura 11. 26 Micrografa electrnica de barrido de un estoma de Vicea sp. Tomada de http://www.denniskunkel.com/

Las reacciones de la segunda fase de la fotosntesis requieren la presencia de las molculas NADPH y ATP, que slo se forman en presencia de luz. Sin embargo, mientras haya disponibilidad de estas molculas, estas reacciones pueden producirse, independientemente de si hay luz o no. Por eso se denominan reacciones independientes de la luz (Figura 11.25).

El ciclo de Calvin. La ruta de las cadenas hidrocarbonadas.

La reduccin del carbono tiene lugar en el estroma, en una serie cclica de reacciones que toma el nombre de su descubridor, Melvin Calvin. El compuesto inicial (y final) del ciclo de Calvin (Figura 11.27), es un glcido de cinco carbonos (pentosa) combinado con dos grupos fosfatos, la ribulosa difosfato (RuDP). En este ciclo podemos distinguir tres etapas: una de fosforilacin, una de reduccin y una de regeneracin.
Figura 11.27 Esquema del ciclo de Calvin mostrando las tres etapas del mismo.

El ciclo comienza cuando el dixido de carbono se une a la RuDP (Figura 11.28 y animacin 11.15a), que se escinde inmediatamente en dos molculas de cido fosfoglicrico o PGAc. Esta reaccin est catalizada por una enzima especfica, la RuDP carboxilasa oxigenasa (conocida tambin como RuBisCO), que constituye ms del 15 por ciento de la protena del cloroplasto. De hecho, la RuBisCO se supone que es la protena ms abundante de la Tierra. Cada una de las

molculas de PGAc formadas en la reaccin inicial contienen tres tomos de carbono; por esto, el ciclo de Calvin se conoce tambin como ruta C3.

CO2 + RuDP 2 PGAc

El cido fosfoglicrico (PGAc) debe reducirse, pero para ello el PGAc debe previamente activarse, lo que consigue aadiendo otro grupo fosfato a su molcula mediante una fosforilacin que requiere el empleo de ATP (procedente de la fase luminosa) y en la que se obtiene cido difosfoglicrico (DPGAc):

2 PGAc + 2 ATP 2 DPGAC + 2 ADP

Una vez activado, el cido est en condiciones de reducirse a aldehdo, en este caso a fosfogliceraldehido (PGAl). En esta reduccin, se consume NADPH (procedente de la etapa luminosa), y se pierde el fosfato adicional:

2 DPGAc + 2 NADPH 2 PGAl + 2 NADP+ + 2 Pi

El PGAl es ya un glcido sencillo, una triosa, por lo que con estas reacciones se ha logrado la transformacin del carbono inorgnico en una molcula orgnica, y se ha cumplido lo esencial de la fotosntesis. Las molculas de PGAl as formadas pueden convertirse fcilmente en las de su ismero, el fosfato de dihidroxiacetona (PDHA), y ambas pueden seguir diferentes caminos, pero buena parte del conjunto se encaminarn a regenerar la RuDP con la que se inici el ciclo. Esta regeneracin tiene lugar a travs de complejas rutas en las que se forman azcares-fosfato con cadenas de 4, 5, 6 y 7 tomos de carbono, como los fosfatos de eritrosa (4C), xilulosa (5C), fructosa (6C) y sedoheptulosa (7C), y que llevan a la sntesis de ribulosa-fosfato, que al fosforilarse con consumo de ATP se convierte por ltimo en la RuDP (Figura 11.28).
Figura 11.28 Ciclo de Calvin donde se detallan los principales acontecimientos que tienen lugar en el mismo.

Las triosas-fosfato que se forman despus de la reduccin y no se emplean en la regeneracin de la RuDP (PGAl y PDHA), se exportan al citosol, mediante un transportador de la membrana de cloroplasto (Figura 11.29) que los intercambia con Pi. Este Pi se emplea en el cloroplasto, principalmente para la obtencin de ATP en las reacciones lumnicas de los tilacoides. Las triosas-fosfato en el citosol dan lugar a la sntesis de sacarosa, a travs de una serie de reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de glucosa, y UDPglucosa; el proceso culmina al unirse la fructosa-fosfato y la UDP-glucosa para dar sacarosa-fosfato, cuya hidrlisis da Pi y sacarosa, la principal forma qumica de

transporte de azcares en las plantas. Durante la sntesis de sacarosa se liberan grupos Pi, que al acumularse en el citosol pueden ser intercambiados por ms triosas-fosfato del cloroplasto para continuar dicha sntesis. Cuando el ritmo de fijacin y reduccin de CO2 es mayor que el de sntesis de sacarosa, la concentracin de Pi en el citosol disminuye lo cual limita la exportacin de triosas. En estas circunstancias, los fosfatos de triosa que no se exportan se encaminan hacia la sntesis de almidn en los cloroplastos (Figura 11.29). Este proceso pasa por la sntesis de fructosafosfato y su transformacin en glucosa-fosfato; la glucosa-fosfato a su vez reacciona con ATP para dar ADP-glucosa, compuesto capaz de polimerizarse para dar almidn. El almacenamiento de almidn en los cloroplastos constituye una reserva temporal; por la noche, cuando baja la concentracin de triosas, a partir de este almidn se produce glucosa-fosfato y, por ltimo, fosfatos de triosa, que son exportados al citosol para la sntesis nocturna de sacarosa.
Figura 11.29 Esquema de la sntesis de carbohidratos que tiene lugar a partir del las molculas de triosa fosfato obtenidas en el ciclo de Calvin.

Para establecer el balance entre los compuestos que intervienen en el ciclo de Calvin, hasta la obtencin de las triosas, conviene analizarlo partiendo de 3 molculas de RuDP que se carboxilan con 3 CO2 para dar 6 molculas de PGAc; estas 6 molculas se reducen, con el empleo de 6 ATP y 6 NADPH (de los que se recuperan los correspondientes ADP, P i y NADP+); de las 6 molculas de PGAl que se obtienen, 5 se emplean en la regeneracin que, con consumo de 3 ATP (y recuperacin de 3 ADP), produce las 3 RuDP con que se inici el ciclo de Calvin; la molcula de triosa restante sera el producto neto de este ciclo. Prescindiendo del ATP y el NADPH, el balance de tomos de carbono en juego sera:

3 RuDP (15C) + 3 CO2 (3C) 1 PGAl (3C) + 3 RuDP (15C)

Ver animacin 11.15b Seis giros del ciclo, con la introduccin de seis molculas de CO 2, son necesarios para producir el equivalente de un glcido de seis carbonos (Figura 11.28). La ecuacin global es la siguiente:

6 RuDP + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP

6 RuDP + Glucosa + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O

El problema de la fotorrespiracin.

En presencia de suficiente CO2, la enzima RuDP carboxilasa oxigenasa introduce el CO2 dentro del ciclo de Calvin con una gran eficacia (actividad carboxilasa). Sin embargo, cuando la concentracin de CO2 en la hoja es muy pequea comparada con la concentracin de oxgeno, la misma enzima cataliza la reaccin de la RuDP con el oxgeno (actividad oxigenasa), en vez del CO2. Esta reaccin es el primer paso de un proceso conocido como fotorrespiracin, por el cual los glcidos son oxidados a CO 2 y agua en presencia de luz. A diferencia de la respiracin mitocondrial, la fotorrespiracin es un proceso donde la energa se pierde, y no se produce ni ATP ni NADH. En algunas plantas, cerca del 50 % del carbono fijado en la fotosntesis puede ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiracin. El proceso fotorrespiratorio se resume en la Figura 11.30 (ver animacin 11.16). La reaccin de una molcula de RuDP (5C) con O2 produce una de PGAl (3C) y otra de cido fosfogliclico, que rpidamente es hidrolizado a cido gliclico (2C), con prdida de Pi. El cido gliclico sale de los cloroplastos y entra en los peroxisomas (orgnulos ricos en enzimas oxidativos), donde vuelve a reaccionar con oxgeno para dar cido glioxlico y perxido de hidrgeno (H2O2); este ltimo compuesto es convertido por la catalasa en agua y O2. El cido glioxlico es transformado en glicina (2C), un aminocido que pasa a las mitocondrias; en estos orgnulos, dos molculas (4C) de glicina forman una de serina (3C), con liberacin de una molcula de CO2 (1C). La serina vuelve a los peroxisomas y es transformada en cido glicrico, que pasa a los cloroplastos y all, por fosforilacin con empleo de ATP se convierte en PGAl. De esta manera se recuperan para el ciclo fotosinttico 3 de cada 4 tomos de carbono perdidos inicialmente como cido fosfogliclico, es decir, 9 de cada 10 desviados en la oxigenacin de la RuDP. Pero como un tomo de C ya fijado (ya que la RuDP que se oxigena procede del ciclo de Calvin) se pierde como CO2, y sin haber producido ATP.
Figura 11.30 Esquema de la fotorrespiracin.

La luz es necesaria para que la fotorrespiracin tenga lugar, ya que su sustrato inicial es la RuDP, que se regenera en el ciclo de Calvin con la provisin de ATP y NADPH que se producen en las reacciones luminosas. La abundancia relativa de CO2 y de O2 en el cloroplasto, y el resultado de la competencia entre estos gases por la enzima RuBisCO, son los factores determinantes de que la RuDP siga la va fotosinttica o fotorrespiratoria. Las condiciones que conducen a la fotorrespiracin son bastante comunes. El CO 2 no siempre se encuentra disponible para las clulas fotosintticas de la planta. Como ya hemos visto, entra en la hoja por los estomas, orificios especializados que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros factores de la cantidad de agua. Cuando la planta est sometida a unas condiciones calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la prdida de agua. Esto provoca tambin una disminucin del CO 2 y permite que el oxgeno producido en la fotosntesis de acumule. Tambin sucede que cuando las plantas crecen muy juntas y el aire est muy

calmado, el intercambio de gases entre el aire que rodea la hoja y la atmsfera global puede ser muy reducido. En estas condiciones, el aire cercano a las hojas de la planta activa tendr concentraciones de CO2 demasiado pequeas para sus actividades fotosintticas. Incluso si los estomas estn abiertos, el gradiente de concentracin entre el exterior de la hoja y el interior ser tan poco importante, que muy poco CO 2 se podr difundir hacia la hoja. La combinacin de concentraciones bajas de CO2 y altas concentraciones de oxgeno conduce a la fotorrespiracin. La RuBisCO tiene una afinidad por el CO2 mucho mayor que la que presenta por el O2, pero como la atmsfera est mucho ms concentrada en O2 (21%) que en CO2 (0.03%), esta ventaja se reduce y la relacin entre carboxilacin y oxigenacin es de aproximadamente 3:1. La solubilidad de los gases disminuye cuando aumenta la temperatura, pero este descenso es ms marcado en el CO2 que en el O2, por lo que las altas temperaturas (que adems afectan al comportamiento de la enzima, aumentando su afinidad por el O2) favorecen la oxigenacin de la RuDP y, por tanto, la va fotorrespiratoria. Esta prdida de carbono fijado, en forma de CO2 liberado por fotorrespiracin, representa un lastre para la planta, ya que consume materia orgnica ya formada sin producir ATP, es decir, deshace parte de lo conseguido en la fotosntesis. Es difcil imaginar qu sentido adaptativo pueda tener este proceso. Podra tratarse de un mecanismo que permita disipar excesos de energa de la fase lumnica, potencialmente nocivos, que pueden acumularse en ciertas condiciones. Es posible, por otra parte que se trate de una va relctica heredada de tiempos geolgicos en los que la relacin CO2/O2 de la atmsfera era mayor que la actual. En cualquier caso, el papel de la fotorrespiracin sigue sin conocerse con certeza.

Una solucin: Otras vas de fijacin del CO2.

El problema de la fotorrespiracin queda resuelto en algunas plantas mediante una ruta alternativa de fijacin del carbono. En estos casos, la anulacin de la va fotorrespiratoria tiene lugar mediante un mecanismo de fijacin de CO2 previo al ciclo de Calvin que, combinado con ciertas peculiaridades bioqumicas, anatmicas y fisiolgicas de estas plantas, logra aumentar la concentracin de CO 2 en las inmediaciones de la enzima RuBisCO y as desplazar fuertemente la actividad de esta enzima hacia la carboxilacin. En estas plantas, el primer paso de la fijacin de carbono es la unin del dixido de carbono a una molcula llamada cido fosfoenolpirvico (PEP), formando un cido de cuatro carbonos llamado cido oxalactico. Hay dos grupos de plantas que utilizan esta alternativa, las plantas C4 y las plantas CAM. Las restantes especies, en las que el CO2 se fija para formar el compuesto de tres carbonos llamado cido fosfoglicrico (PGA), se conocen como plantas C3 (Figuras 11.31a y 11.31b).

Figura 11.31a Esquema de la anatoma tpica de una planta C3. (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

Figura 11.31b Esquema de de una planta C4 con la tpica anatoma denominada Kranz o "en corona". (Modificada de http://gened.emc.maricopa.edu/Bio/BIO181/BIOBK/BioBookTOC.html)

Las plantas C4.

Las plantas C4 presentan una anatoma foliar peculiar, conocida como anatoma de tipo Kranz o en corona. En el corte transversal de estas hojas (Figuras 11.32a y 11.32b) se observan dos tipos de clulas fotosintticas: unas grandes, que rodean a

los haces conductores (a modo de corona) formando una vaina, y las restantes que ocupan el mesfilo, menores y dispuestas por lo general ms o menos radialmente alrededor de la vaina.

Figura 11.32a Anatoma tpica de las plantas C4.

Figura 11.32b Micrografa ptica de una hoja C4 de caa de azcar mostrando la anatoma caracterstica.

En las plantas C4 las reacciones previas al ciclo de Calvin constituyen la llamada va de Hatch y Slack, que se resume en las Figura 11.33.
Figura 11.33 Esquema sencillo de la va de Hatch y Slack presente en las plantas C4.

La fijacin del CO2 tiene lugar, en primer trmino de forma transitoria, en el citosol de las clulas del mesfilo, donde la enzima PEP carboxilasa lo une al cido fosfoenolpirvico (PEP), de tres tomos de carbono. De esta carboxilacin se obtiene, como primer producto de fijacin del CO2, un cido dicarboxlico de cuatro carbonos, el cido oxalactico (Figura 11.34 y animaciones 11.17 y 11.18).

Figura 11.34 Esquema ms detallado de las posibles rutas que desarrollan las plantas C4 para evitar, en lo posible, la fotorrespiracin.

Para ver estos modelos se requiere el Plugin Chemi de MDLI. Modelos tomados de http://www.biologie.uni-hamburg.de El oxalactico es luego transformado en otro cido de 4C que ser transportado, va plasmodesmos, a las clulas de la vaina. En algunas plantas C4 esta transformacin

es una reduccin, que tiene lugar en los cloroplastos del mesfilo, y de la que se obtiene cido mlico; en otras se trata de una transaminacin que ocurre en el citosol y de la que se obtiene cido asprtico. El mlico entra a los cloroplastos de la vaina y all es descarboxilado a cido pirvico. El asprtico es reconvertido a oxalactico en las clulas de la vaina, ya sea en mitocondrias (en ciertas especies) o en el citosol (en otras plantas); el oxalactico es reducido a mlico y descarboxilado a pirvico. En todos los casos la decarboxilacin libera CO2 en la vaina, que puede entrar al ciclo de Calvin al ser fijado por la enzima RuBisCO; el cido pirvico que queda es transportado nuevamente al mesfilo donde, previa fosforilacin, podr reiniciar el ciclo.

Para ver estos modelos se requiere el Plugin Chemi de MDLI. Modelos tomados de http://www.biologie.uni-hamburg.de

Por tanto, el CO2 que fija la enzima RuBisCO y entra al ciclo de Calvin no procede directamente y entra al ciclo de Calvin no procede directamente de la atmsfera, sino que ha sido fijado transitoriamente en el mesfilo y vuelto a liberar en las clulas de la vaina. Esta compartimentalizacin (fijacin inicial del CO 2 en el mesfilo, ciclo de Calvin en la vaina) permite un mejor aprovechamiento del CO 2 ya que: La enzima PEP carboxilasa tiene una enorme afinidad por el CO2, y por otra parte, no tiene actividad oxigenasa, por lo que el O2 no interfiere en la fijacin. El CO2 captado en el mesfilo y liberado en la vaina resulta mucho ms concentrado en sta que en el tejido fotosinttico de las plantas C 3, de manera que compite mejor con el O2 y se favorece as la actuacin como carboxilasa de la RuBisCO. El mecanismo de bombeo de CO2 hacia la vaina tiene un costo energtico ya que por cada molcula de CO2 que se transporta del mesfilo al ciclo de Calvin se hidrolizan 2 ATP. Las plantas C4, por tanto, emplean 5 ATP para fijar y reducir a carbohidrato una molcula de CO2, mientras que en las plantas C3 slo se necesitan los 3 ATP del ciclo de Calvin. Por su mayor necesidad de energa en forma de ATP por molcula de CO2 fijado, las plantas C4 tendran en principio una menor eficiencia fotosinttica. Sin embargo, debido a que el efecto de la va de Hatch y Slack es reducir o anular la oxigenacin de la RuDP, las plantas C4 no presentan niveles detectables de fotorrespiracin; las plantas C3, en las que parte del CO2 fijado se pierde por fotorrespiracin, seran desde este punto de vista las que tendran una menor eficiencia fotosinttica. La clave de esta aparente contradiccin radica en las condiciones ambientales en

las que tiene lugar la fotosntesis, especialmente la temperatura. La ventaja de las plantas C3 (su ahorro de ATP) se pierde en condiciones de alta temperatura, que favorecen la oxigenacin de la RuDP y por tanto las prdidas por fotorrespiracin; con temperaturas elevadas, en general a partir de 30C, la eficiencia en el uso fotosinttico de la luz de las plantas C4 es mayor que la de las C3. Por otra parte, en una atmsfera de baja unidad relativa (condicin provocada o favorecida por las altas temperaturas), los estomas tendern a cerrase parcialmente, obstruyendo el flujo de CO2 hacia el interior de la hoja. La menor concentracin interna de CO2 favorecer la oxigenacin de la RuDP en las plantas C3, cuya eficiencia fotosinttica disminuir. En las plantas C4, en cambio, la fijacin va PEP carboxilasa y la compartimentalizacin del proceso, favorecen una eficaz captura del CO2 sin prdidas por fotorrespiracin, aun con una baja concentracin interna de CO2 derivada del efecto de un dficit hdrico sobre el comportamiento estomtico. En suma, las plantas C4 se ven favorecidas en condiciones de alta temperatura y baja humedad relativa, que son las predominantes en los climas tropicales y subtropicales, relativamente ridos, de las regiones de donde son originarias. Las plantas C 4 constituyen un grupo importante de especies, por lo general adaptadas precisamente a ambientes con altas temperaturas, iluminacin intensa y escasez de agua; las especies C4 pertenecen a unas cuantas familias de Angiospermas, entre las que destacan las Gramneas, Amarantceas, y Quenopodiceas. Se encuentran entre ellas las especies cultivadas de mayor productividad agrcola, como el maz (Zea mays), el sorgo (Sorghum bicolor) o la caa de azcar (Saccharum officinarum), y algunas de las malas hierbas agresivas, como Cynodon dactylon, Sorghum halepense, Cyperus rotundus y diversas especies de Amaranthus. Las plantas C3 se comportan ms eficazmente en condiciones de temperaturas no muy altas y alta humedad relativa. Son C3 la mayor parte de las plantas cultivadas, como el trigo (Triticum aestivum), el girasol (Helianthus annuus) o las coles (Brassica oleracea).

Las Plantas CAM.

La sigla CAM significa, en ingls, metabolismo cido de las Crasulceas, debido a que esta variante fotosinttica se describi inicialmente en plantas de esta familia. Actualmente se conoce un buen nmero de especies CAM, pertenecientes a diversas familias de plantas crasas o suculentas: Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, etc. La pia (Ananas comosus), perteneciente a la familia Bromeliaceae, presenta este tipo de metabolismo. Se trata en general de plantas originarias desrticas o subdesrticas, sometidas a intensa iluminacin, altas temperaturas y pronunciados dficit hdricos, adaptadas a condiciones de aridez bastante extremas. En estas plantas el tejido fotosinttico es homogneo, sin vaina diferenciada, ni tampoco clornquima en empalizada. Pero sus estomas muestran un peculiar comportamiento ya que, al contrario de los de las dems plantas, se abren de noche y se cierran de da. El metabolismo de las plantas CAM presenta tambin unas reacciones previas al ciclo de Calvin, similares a las de las plantas C4, y se verifica asimismo una compartimentalizacin, pero no espacial (ya que el clornquima es uniforme) sino

temporal: las reacciones del ciclo de Calvin ocurren de da, con los estomas cerrados, mientras que las reacciones previas tienen lugar de noche, con los estomas abiertos (Figura 11.35 y animacin 11.19). Durante la noche, los estomas abiertos permiten la fijacin del CO2 atmosfrico por el PEP carboxilasa en el citosol; el PEP sobre el que acta esta enzima procede de la degradacin del almidn, acumulado en los cloroplastos durante el da. De la carboxilacin del PEP se obtiene cido oxalactico, que luego es reducido a mlico. El cido mlico no se transporta a otras clulas sino que se acumula en la vacuola de la misma clula (Figura 11.35). Durante el da, con los estomas cerrados, el mlico sale de la vacuola y se descarboxila a pirvico; en esta reaccin se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar all en ciclo de Calvin. El cido pirvico es transformado en PEP, que luego pasa a fosfato de triosa; las triosas en los cloroplastos dan lugar a la sntesis y acumulacin de almidn, a partir del cual se regenerar el PEP durante la noche (Figura 11.35).
Figura 11.35 Esquema bsico de funcionamiento de las plantas CAM.

Como la incorporacin del CO2 al ciclo de Calvin tiene lugar con los estomas cerrados, su concentracin dentro de la hoja es lo suficientemente alta como para impedir que la enzima RuBisCO acte como oxigenasa. De esta manera se anula la fotorrespiracin en estas plantas. El cierre diurno de los estomas impide las intensas prdidas de agua por transpiracin que sufriran estas plantas con la elevada temperatura y bajsima humedad relativa caractersticas de las regiones ridas y desrticas de las que son originarias. La apertura estomtica y la entrada del CO2 a la hoja, en cambio, tienen lugar de noche, cuando la temperatura es menor, la humedad es mayor y las prdidas de agua por transpiracin son bajas. La fijacin y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosinttico por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es ms lento. Como consecuencia de la adaptacin de estas plantas a sus hbitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiracin y fotosntesis estn encaminados fuertemente hacia la minimizacin de las prdidas de agua, asegurando as la supervivencia en el medio desrtico, aunque a costa de una menor productividad. En las Figuras 11.36 a 11.41 podemos ver resmenes de las caractersticas y propiedades de las plantas C4 y CAM comparadas con las C3.

Figura 11.36

Figura 11.37

Figura 11.38

Figura 11.39

Figura 11.40

Figura 11.41

Factores que afectan a la fotosntesis.

El complejo proceso de fotosntesis, con sus numerosos pasos que ocurren en varias etapas y tienen lugar en distintos compartimentos estructurales, se ve afectado por diversos factores, tanto ambientales como endgenos o propios de la planta. Entre los factores ambientales principales se cuentan la luz, que proporciona la energa necesaria; la concentracin atmosfrica de CO2, que es la fuente de carbono; la temperatura, debido a su influencia en todos los procesos enzimticos y metablicos; tambin juegan un papel la disponibilidad de agua, que puede afectar al grado de apertura estomtica y por tanto a la difusin del CO2, y la disponibilidad de nutrientes (Figura 11.42).
Figura 11.42 Factores externos que afectan al proceso fotosinttico.

Los factores endgenos son las caractersticas propias del vegetal (estructurales, bioqumicas, etc.) que influyen en cualquiera de los procesos parciales de la fotosntesis, y resultan de la interaccin entre el genotipo y el ambiente en el que se ha desarrollado la planta. El sndrome de caracteres anatmicos, bioqumicos y fisiolgicos que determinan que una especie sea C3, C4, o CAM es uno de los principales factores internos que afectan al proceso fotosinttico. Tambin influyen en la fotosntesis la densidad de los estomas y su sensibilidad, la edad de la hoja y el rea foliar, entre otros factores (Figura 11.43).

Figura 11.43 Factores endgenos que afectan a la fotosntesis.

Tanto los factores internos como los ambientales interaccionan entre s; a modo de ejemplo, tngase en cuenta que la radiacin influye sobre la temperatura del aire, y

sta sobre su humedad relativa y tambin sobre la difusin del CO 2, mientras que el cido abscsico afecta al grado de apertura estomtica, y ciertas caractersticas epidrmicas (pelos, ceras) influyen sobre la proporcin de luz absorbida. Por otra parte, la fotosntesis est estrechamente relacionada con los procesos metablicos que consumen molculas orgnicas, en los que intervienen los gases atmosfricos. Al tiempo que la fotosntesis consume CO2 y libera O2, la fotorrespiracin y la respiracin mitocondrial consumen O 2 y liberan CO2; una elevada concentracin externa de O2 favorecer la fotorrespiracin a costa de la fotosntesis. En consecuencia, cuando se estudia la influencia de ciertos factores sobre la acumulacin de productos de la fotosntesis a travs de los cambios en la concentracin de CO2 en la atmsfera, en realidad se est midiendo la actividad de los tres procesos considerados globalmente y su resultado neto. Si se considera positiva la acumulacin de sustancias orgnicas resultantes de la fotosntesis, llamadas genricamente fotoasimilados, y negativa su prdida, puede definirse el intercambio neto de carbono con el ambiente como:

FN = FB (FR + RM)
donde FB, o fotosntesis bruta, representa la cantidad total de fotoasimilados producida, FR representa la cantidad consumida por fotorrespiracin y RM representa las prdidas debidas a respiracin mitocondrial. El balance puede expresarse como la cantidad de fotoasimilados resultante de ganancias y prdidas o fotosntesis neta (FN). La fotosntesis neta resulta un ndice adecuado para estudiar el efecto de algunos factores ambientales importantes sobre la acumulacin de materia orgnica de la planta, y pro tanto sobre el aumento del peso seco, directamente relacionado con el crecimiento.

Iluminacin y Fotosntesis Neta.

En la Figura 11.44 se han representado los valores de FN que se obtienen con valores crecientes de iluminacin, dejando constantes los restantes factores.
Figura 11.44 Respuesta de la fotosntesis neta frente a la iluminacin , de (a) una planta umbrfila, (b) una planta adaptada a condiciones de iluminacin media, y (c) una planta C4.

Cuando el nivel de iluminacin es muy bajo o nulo, se registran valores de FN negativos, ya que con escasa luz la FB se interrumpir (lo mismo de la FR), pero la RM no se ver afectada. El valor de iluminacin sealado como I0, es el punto de compensacin lumnica y representa la cantidad de luz con la cual FN vale cero, debido a que FB se iguala a FR + RM. Para valores de iluminacin mayores que I 0, FN ser siempre positiva.

La porcin rectilnea en su conjunto corresponde al rango de valores de iluminacin en los que este factor se comporta como limitante del proceso: los dems factores se encuentran en exceso (relativo) y slo se puede incrementar FN aumentando la iluminacin. La regin curvilnea corresponde a una situacin de interacciones complejas, en las que varios factores actan como limitantes. En la regin plana FN permanece constante y el sistema est saturado de luz: algn otro factor que est limitando el proceso. Si se aumenta el valor de alguno de los factores que permanecan constantes (por ejemplo, si se duplica la concentracin de CO2 en el aire), se obtiene una curva similar y en parte superpuesta a la anterior, pero de porcin rectilnea ms prolongada y con una meseta ms alta. Es decir, cuando otro factor es ms abundante, se prolonga el rango en el que la luz es limitante, y se alcanzan mximos mayores (Figura 11.45).
Figura 11.45 Respuesta de la fotosntesis neta frente a la iluminacin en dos atmsferas con distintas concentracin de CO2.

Cuando se compara el comportamiento de una planta adaptada a una iluminacin media con el de una planta umbrfila (adaptada a condiciones de escasa iluminacin), se ve que esta ltima presenta una curva similar, pero con una porcin rectilnea de mayor pendiente, con un I0 menor y con una meseta ms baja. Con escasa iluminacin, la planta umbrfila ser ms eficiente que la helifila, en trminos de FN, pero con luz intensa est relacin se invierte. Las plantas C4, que no fotorrespiran, alcanzan por lo general valores de FN superiores a los de las plantas C3, con regiones rectilnea y curvilnea ms prolongadas, ya que con frecuencia no llegan a saturarse con la luz natural.

Concentraciones de CO2 y Fotosntesis Neta.

La relacin entre la concentracin de CO2 y FN es similar a la de sta con la luz, y se obtienen grficos semejantes (Figura 11.46). El rango de concentraciones de CO 2 en los que ste acta como factor limitante produce una respuesta rectilnea, mientras que las concentraciones que saturan el sistema, porque otro factor es limitante, tienen como respuesta una meseta. El punto de compensacin del CO2 es la concentracin de este gas que corresponde a una FN igual a cero.

Figura 11.46 Respuesta de la fotosntesis neta frente a la concentracin de CO2, de una planta C3 y de una planta C4.