Teórica 2

Homología y caracteres

Martín Ramírez, 2023. Curso de Sistemática Teórica, FCEyN – UBA

Homología y caracteres en sistemática
Homología: Similitud en atributos de organismos, debida
a ancestralidad común.

Caracteres: Atributos hereditarios de organismos,

especialmente cuando han sufrido algún cambio evolutivo.
Un carácter puede involucrar un gen, un rasgo
morfológico, una secuencia ontogenética, un atributo
conductual, o cualquier otro rasgo hereditario.
(modificado de Mabee 1989)

Estados de un carácter: Las condiciones de dichos

atributos, que se interpretan como transformadas unas de
otras a lo largo de la evolución; aunque no se sepa el
orden de la transformación, o si hubo otros estados
intermedios.
Hipótesis de homología y caracteres en sistemática
Hipótesis de Homología: Similitud en atributos de organismos, debida
a ancestralidad común.

Hipótesis de Caracteres: Atributos hereditarios de organismos,

especialmente cuando han sufrido algún cambio evolutivo.
Un carácter puede involucrar un gen, un rasgo
morfológico, una secuencia ontogenética, un atributo
conductual, o cualquier otro rasgo hereditario.
(modificado de Mabee 1989)

Hipótesis de Estados de un carácter: Las condiciones de dichos

atributos, que se interpretan como transformadas unas de
otras a lo largo de la evolución; aunque no se sepa el
orden de la transformación, o si hubo otros estados
intermedios.
Crocuta crocuta GTA A AAA-T-GCTTTTATATT-CAA-GTAGGACGACAAGAC
Galidia elegans GTA A AAA-T-TCTTTTTTTTTAAAA-AAAAGACGATAAGAC
Profelis aurata GTA A AAA-T-ACTTTTCAATC-TCA-GAGGGACGACAAGAC
Pardofelis badia GTA T AAA-G-ACTTTTATAAA-AAA-GAAAGACGACAAGAC
Prionailurus bengalensis GTA T AAA-G-GCTACTATCGC-AAG-GA-AGACGACAAGAC
Lynx canadensis GTA T AAA-G-GCTTATATAAC-CCG-GATGGACGACAAGAC

Carácter Homología: El gen y ese sitio específico son

A similares por herencia de un ancestro en común.
A A
A
A
A Carácter: Los nucleótidos de ese sitio sufrieron
T
T
T
cambio evolutivo.
A T T
T
T Estados de ese carácter: A y T son los
T nucleótidos observados en esas especies para
T ese sitio. Además, C y G también son estados
A plausibles, según lo que conocemos del ADN.
A
T A
A
Caracteres, estados y homología
Homología (varios niveles)
Crocuta crocuta GTA A AAA-T-GCTTTTATATT-CAA-GTAGGACGACAAGAC
Galidia elegans GTA A AAA-T-TCTTTTTTTTTAAAA-AAAAGACGATAAGAC
Profelis aurata GTA A AAA-T-ACTTTTCAATC-TCA-GAGGGACGACAAGAC
Pardofelis badia GTA T AAA-G-ACTTTTATAAA-AAA-GAAAGACGACAAGAC
Prionailurus bengalensis GTA T AAA-G-GCTACTATCGC-AAG-GA-AGACGACAAGAC
Lynx canadensis GTA T AAA-G-GCTTATATAAC-CCG-GATGGACGACAAGAC

Carácter
A Homología: Del sitio, del fragmento, del
A A gen, del cromosoma.
A A
A
T
T Todos estos niveles contribuyen a
T T apuntalar la hipótesis de homología de
A T
T
ese carácter.
T
T
T
A
A
T A
A
Caracteres, estados y homología
Homología (varios niveles)
Sitio homólogo
Crocuta crocuta GTA A AAA-T-GCTTTTATATT-CAA-GTAGGACGACAAGAC
Galidia elegans GTA A AAA-T-TCTTTTTTTTTAAAA-AAAAGACGATAAGAC
Profelis aurata GTA A AAA-T-ACTTTTCAATC-TCA-GAGGGACGACAAGAC
Pardofelis badia GTA T AAA-G-ACTTTTATAAA-AAA-GAAAGACGACAAGAC
Prionailurus bengalensis GTA T AAA-G-GCTACTATCGC-AAG-GA-AGACGACAAGAC
Lynx canadensis GTA T AAA-G-GCTTATATAAC-CCG-GATGGACGACAAGAC

Nucleótidos homólogos

A T
A A T
A A T
A
T A
T
T T A
A T
T T A
A
Caracteres, estados y homología
Homología (varios niveles)
Sitio homólogo
Crocuta crocuta GTA A AAA-T-GCTTTTATATT-CAA-GTAGGACGACAAGAC
Galidia elegans GTA A AAA-T-TCTTTTTTTTTAAAA-AAAAGACGATAAGAC
Profelis aurata GTA A AAA-T-ACTTTTCAATC-TCA-GAGGGACGACAAGAC
Pardofelis badia GTA T AAA-G-ACTTTTATAAA-AAA-GAAAGACGACAAGAC
Prionailurus bengalensis GTA T AAA-G-GCTACTATCGC-AAG-GA-AGACGACAAGAC
Lynx canadensis GTA T AAA-G-GCTTATATAAC-CCG-GATGGACGACAAGAC

Homología: De los
Nucleótidos homólogos
nucleótidos A, y de los T.
En este caso,
¿su homología, está
firmemente establecida?
A T
A A T
A A T
A
T A
T
T T A
A T
T T A
A
Caracteres, estados y homología: múltiples niveles
Hipótesis de sitio homólogo Hipótesis de gen homólogo
Crocuta crocuta GTA A AAA-T-GCTTTTATATT-CAA-GTAGGACGACAAGAC
Galidia elegans GTA A AAA-T-TCTTTTTTTTTAAAA-AAAAGACGATAAGAC
Profelis aurata GTA A AAA-T-ACTTTTCAATC-TCA-GAGGGACGACAAGAC
Pardofelis badia GTA T AAA-G-ACTTTTATAAA-AAA-GAAAGACGACAAGAC
Prionailurus bengalensis GTA T AAA-G-GCTACTATCGC-AAG-GA-AGACGACAAGAC
Lynx canadensis GTA T AAA-G-GCTTATATAAC-CCG-GATGGACGACAAGAC

Hipótesis de nucleótidos homólogos

A T T
A A T A
A A T T
A
T A A
T
T T A T
A T
T T A
A A
Las hipótesis que pondremos a prueba
Hipótesis de sitio homólogo Hipótesis de gen homólogo
Crocuta crocuta GTA A AAA-T-GCTTTTATATT-CAA-GTAGGACGACAAGAC
Galidia elegans GTA A AAA-T-TCTTTTTTTTTAAAA-AAAAGACGATAAGAC
Profelis aurata GTA A AAA-T-ACTTTTCAATC-TCA-GAGGGACGACAAGAC
Pardofelis badia GTA T AAA-G-ACTTTTATAAA-AAA-GAAAGACGACAAGAC
Prionailurus bengalensis GTA T AAA-G-GCTACTATCGC-AAG-GA-AGACGACAAGAC
Lynx canadensis GTA T AAA-G-GCTTATATAAC-CCG-GATGGACGACAAGAC

Hipótesis de nucleótidos homólogos

Hipótesis de sitio homólogo Se pone a prueba durante el alineamiento. Es

una hipótesis de homología primaria (=
anterior al análisis filogenético)

Hipótesis de nucleótidos homólogos Se pone a prueba en el análisis

filogenético. Es una hipótesis de
homología secundaria (= resultado
del análisis filogenético)
Homología primaria y secundaria

Homología primaria o topográfica, potencial, plausible,

hipotética: Misma posición, misma estructura.

Homología secundaria o filogenética: Mismo origen en

una filogenia.

De Pinna 1991
Alas anteriores, grado de esclerotización:
0. Membranosas
1. Élitros
 Anatomía comparada A
Pares de correspondencias
A - F porque … B
etc. etc.
C
D

ratón
E
F
G

rana H
Homología
Correspondencias en biología comparada
Las relaciones de homología definen qué se compara con qué

AAC-G-ACATT

AACTGTATATT

Belon 1555
Morfología pre-evolutiva
Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844)
1818. Philosophie Anatomique. Des Organes
Respiratoires Sous le Rapport de la Détermination et de
l’Identité de Leurs Pièces Osseuses.

Geoffroy Saint-Hilaire 1821

Geoffroy vs. Cuvier, 1830
Étienne Geoffroy Saint-Hilaire

Geoffroy Saint-Hilaire 1830

Fiebre anatómica

Geoffroy Saint-Hilaire 1830

Geoffroy Saint-Hilaire, 1818, 1830
Analogías. Principio de las conexiones: Los análogos se reconocen únicamente por la
posición, las relaciones y dependencias entre las partes; todo esto es lo que se incluye
en el término ‘conexiones’. Un órgano puede ser deteriorado, atrofiado, aniquilado, pero
no transpuesto. La forma, el tamaño y la función no son relevantes.

Georges Cuvier, 1830. No hay nada de nuevo en esto: es lo que los zoólogos
hacemos todos los días, desde Aristóteles.

Richard Owen 1843, 1847, 1848

Reemplaza el término Analogía de Geoffroy por Homología:
Homólogo. El mismo órgano en diferentes animales bajo toda variedad de forma y función.
Geoffroy Saint-Hilaire, 1818, 1830
Analogías. Principio de las conexiones: Los análogos se reconocen únicamente por la
posición, las relaciones y dependencias entre las partes; todo esto es lo que se incluye
en el término ‘conexiones’. Un órgano puede ser deteriorado, atrofiado, aniquilado, pero
no transpuesto. La forma, el tamaño y la función no son relevantes.

Georges Cuvier, 1830. No hay nada de nuevo en esto: es lo que los zoólogos
hacemos todos los días, desde Aristóteles.

Richard Owen 1843, 1847, 1848

Reemplaza el término Analogía de Geoffroy por Homología:
Homólogo. El mismo órgano en diferentes animales bajo toda variedad de forma y función.

Homología especial. La correspondencia de una parte u órgano determinada por su

posición relativa y conexiones, con una parte u órgano en un animal diferente; la cual
indica que tales animales están construidos sobre un tipo en común (el arquetipo).

Homología general. Correspondencia entre una parte de un animal con el arquetipo

sobre el cual está construido
Morfología trascendental

Un patrón abstracto, ideal e inmutable, propio de cada grupo

taxonómico. Una revisión histórica reciente en Kluge (2007).

Términos utilizados para esta idea

Unidad de plan – Geoffroy Saint-Hilaire, Oken, Aristóteles, etc., etc.

Arquetipo – Owen

Bauplan, Groundplan,Tipo – todavía se utilizan, con varios sentidos

¿Una regularidad sin causa conocida?
Georges Cuvier (1769-1832)

Cuvier 1830

Geoffroy Saint-Hilaire 1830

 Unidad de tipo: ¿Qué puede haber más curioso?

Darwin 1859
 Regularidad: Los lazos ocultos

Darwin 1859
Reinterpretación: Arquetipos como ancestros

“Si suponemos que el antiguo progenitor, el arquetipo como se le

puede llamar, de todos los mamíferos, tenía sus extremidades
construidas sobre el patrón general existente, para cualquier
propósito que sirviesen, podemos percibir inmediatamente el claro
significado de la construcción homóloga de las extremidades en toda
la clase.”
(Darwin, 1859: 435)
 Morfología como prueba de parentesco

Darwin 1859
 Criterios de homología primaria

¿Cómo reconocemos estructuras homólogas en distintos organismos?

Tres criterios principales de la anatomía comparada clásica

Remane 1952 (pero también Geoffroy Saint-Hilaire 1818 y la morfología
clásica)

1. Posición, topología respecto de otras estructuras

2. Composición interna, detalles estructurales de construcción

3. Formas intermedias en otros taxones

Owen – Topología vs. función
Geoffroy Saint-Hilaire – Topología vs. forma y función

Hoy día topología, ultraestructura y función suelen estar muy integradas:

Fisiología comparada, anatomía funcional.

Los detalles utilizados como criterios de homología son elocuentes en

cuanto a función (inervación, estructura de epitelio, distribución de
organelas celulares, …)
1. Posición y topología

Posición, topología y relaciones espaciales/temporales respecto de

otras estructuras

Posición y topología
interno, externo, anterior, posterior, dorsal, ventral, bilateral, adyacente, fusionado, …

Conexiones con otras estructuras

inervación, irrigación, traqueación, inserciones musculares, …

Relaciones temporales: Ontogenia

desarrollo a partir de, antes que, determinado/regulado por gen X, …
2. Composición

Composición interna, detalles estructurales de construcción

Arquitectura, posición y topología de componentes internos

Histología (tipos celulares, tejidos, matriz extracelular, …)

Órganos y estructuras (pelos, poros, glándulas, ductos, …)

Todos estos detalles son a su vez homólogos. La homología suele tener

components anidados: partes, de partes, de partes…
Razonamientos sobre homología

Posición, conexiones,
estructura

Homología de
artejos/articulaciones,
entre especies con
distinto número de
artejos
3. Formas intermedias
Formas intermedias en otros taxones

Las formas intermedias pueden ocurrir tanto en especies fósiles como actuales

Foto Diego Pol

 (123) Formas intermedias
Este criterio es un poco distinto: refiere más explícitamente a información filogenética
previa

Homología entre dígitos de la mano de aves y otros tetrápodos (123)

V
2-3-4-1-0 2-3-4-1-x 2-3-4-x-x 2-3-4-x-x 2-3-4-x-x 1-2-1-x-x
IV
I Herrerasaurus Coelophysis Allosaurus Deinonychus Archaeopteryx Gallus

V
II III
I IV 2-3-4-3-2 Aves
II III Heterodontosaurus
2-3-4-2-3
Aligator

Theropoda

Chatterjee 1998 (ver Xu et al. 2009)

Intermedios filogenéticamente plausibles

(234)

Alligator Chelydra Gallus

Este NO es un intermedio plausible
Homología – no siempre es clara
Puede haber conflictos dentro de cada criterio, cuando distintos
elementos sugieren homologías diferentes. Por ejemplo,

irrigación vs. inervación

inserción de un músculo vs. de otro músculo
anatomía embrionaria vs. anatomía adulta
origen embrionario vs. genes reguladores
genes reguladores vs. otros genes reguladores
similitud de secuencia vs. posición en cromosoma

Conflictos entre criterios

posición vs. estructura interna

origen embrionario vs. estructura interna
intermedios vs. desarrollo

En realidad, estos ‘criterios’ no están bien delimitados uno de otro.

Homología – No solamente morfología
Eberhard 1982
Coddington 1986
Vayan pensando…

¿Cómo mantienen los organismos las estructuras homólogas a lo

largo de la evolución?

¿Cuál será la función de esa organización?

¿Cómo se mantiene la homología?
• La teoría evolutiva nos explica cómo se diversifica la morfología.

• La sistemática filogenética utiliza homologías para reconstruir parentescos,

• puede estimar configuraciones ancestrales de estructuras homólogas.

Pero,

• ¿Cómo hacen los organismos para evolucionar dentro del corset de la

homología?

• ¿Cuáles son las causas mecanísticas de la homología?

• ¿Cuál será la función de una organización en módulos homólogos?

Teoría candidato (favorita durante mucho tiempo)

Teoría candidato. Las regulaciones genéticas del desarrollo temprano

son conservativas.

Las fases tempranas del desarrollo son más estables. Esto produce
una morfología ordenada en regiones dentro de regiones.

Pero no es tan así:

Homólogos con ontogenia variable Wagner y Misof 1992
Algunos enfoques recientes

1. Mecanismos.
Redes de individuación de estructuras (o “caracteres” según Wagner)
(ChIN: Character Individuation Network). Wagner 2007

Organización modular. Wagner and Zhang 2011, Wagner et al. 2007

2. Redefinición de homología
Wagner 2007
Redes de individuación de estructuras Wagner 2007

Supresión de Ubx en T3 define a T3 como si fuera T2.

La morfología final en T3 (ala, halterio, élitro) se define independientemente.
(Ubx seguramente parte de una red de genes y factores de transcripción)
 Redes de individuación de estructuras Wagner 2007
Mecanismo

Una red de regulación genética define la futura identidad de la región anatómica (ChIN).
Esta red es muy conservada. No define la morfología final, sino la identidad.

Otra red de regulación genética regula el desarrollo de la estructura en sí. Puede

evolucionar (ala, halterio, élitro) sin alterar los límites de la región a la que pertenece (T2).

Identidad de estructuras: T2, T3 regulada por ChINs

Estados: Ala, élitro, halterio regulado independientemente
“Claramente, Ubx no determina la forma de un ala, pero determina la identidad del ala posterior
'... independientemente de la forma y la función’. El estado del carácter [= la forma de la
estructura] puede cambiar en la evolución, pero permanece bajo el control de Ubx”

En este caso, posición y conformación están determinados de manera separada.

(Aquí es más correcto usar “estructura” en vez de “carácter”)

Múltiples niveles de homología
Nivel 1
Alas del mesotórax homólogas entre sí
Alas del metatórax homólogas entre sí

Nivel 2
Élitros de 2 sp. de coleópteros
homólogos entre sí

Nivel 3
Escleritos axilares del élitro…

Ala anterior: En el
mesotórax
Ala posterior: En el Forma de ala anterior:
metatórax membranosa o élitro
¿Las alas son homólogas?
¿Los élitros son homólogos?

NCSE
Complejidad y modularidad

El costo de la complejidad (Fisher 1930). En organismos complejos, con

muchas estructuras y características, incrementar la aptitud (fitness)
mediante mutaciones al azar – cada vez más improbable cuantos más
elementos hay.

Todavía peor si cada mutación influye sobre varias características de manera

compleja.

Vertebrados superiores (p.ej., humanos)

Millones de estructuras y características.
Unos 20.000 genes.
Evidentemente, habrá genes que actúen sobre múltiples características a
la vez.
¿Pero en qué medida ocurre esto?
Wagner and Zhang 2011
Pleiotropía y otros mecanismos de
interacción de un gen sobre distintas
estructuras o rasgos fenotípicos

Wagner and Zhang 2011

Los experimentos recientes muestran
que, cuantitativamente, hay pocas
interacciones pleiotrópicas.
La mayoría de los genes afecta uno o
unos pocos rasgos fenotípicos.
Muy pocos genes afectan muchas
características a la vez.

Wagner and Zhang 2011

Homología: módulos de evolución independiente

2. Reinterpretación. La homología resulta de la capacidad que

tienen los organismos de que ciertos módulos evolucionen
independientemente de otros.
Ventajas de la modularidad: Capacidad de explorar (=evolucionar en)
el espacio morfológico de manera ordenada, una dimensión a la vez.

Homólogo: Unidad de ‘evolucionabilidad’ morfológica (a unit of

morphological evolvability); una parte de un organismo que puede
exhibir variación fenotípica independientemente de otros homólogos.
Brigandt 2007

"Desde el punto de vista del desarrollo, la identidad del carácter [= la

estructura] y por lo tanto la homología requiere la capacidad de expresar un
programa de desarrollo variable evolutivamente que es diferente de los de
otras partes del cuerpo." Wagner 2007
Correspondencias y ancestros hipotéticos

Alligator Gallus

Homología: Similitud debida a ancestralidad común

Homología sobre un árbol
AAATGTATATT AAATATATACT
AAATA ATATT

AAA T ATGTT AAA A CCATT

AAATATATATT

AAA T ATATT AAATA ATATT

AAA T ATATT

AAA T ATATT AAA-T-ATATT

|||||||||||
AAA-T-ATGTT
AAA T ATATT |||||||||||
AAA-A-CCATT
|||||||||||
AAATA-ATATT
|||||||||||
AAATGTATATT
|||||||||||
AAATATATACT
 Homología primaria y secundaria
Nivel 1
Crocuta crocuta GTA A AAA-T-GCTTTTATATT-CAA-GTAGGACGACAAGAC 4to sitio de la secuencia – (por
Galidia elegans GTA A AAA-T-TCTTTTTTTTTAAAA-AAAAGACGATAAGAC
Profelis aurata GTA A AAA-T-ACTTTTCAATC-TCA-GAGGGACGACAAGAC ahora) no lo ponemos en duda
Pardofelis badia GTA T AAA-G-ACTTTTATAAA-AAA-GAAAGACGACAAGAC
Prionailurus bengalensis GTA T AAA-G-GCTACTATCGC-AAG-GA-AGACGACAAGAC
Lynx canadensis GTA T AAA-G-GCTTATATAAC-CCG-GATGGACGACAAGAC
Nivel 2
Nucleótido del 4to sito:

Sería plausible que estas A fueran homólogas, pero el

A árbol que obtenemos nos dice que son convergentes
A
T De Pinna 1991
A
A Homología primaria o topográfica, potencial, plausible,
T T hipotética: Misma posición, misma estructura.
T
A T T T Homología secundaria o filogenética: Mismo origen en
una filogenia.
A
T A
Son dos maneras de poner a prueba la homología.
Rieppel y Kearney 2002
Homología primaria o topográfica, potencial, plausible, hipotética:
Misma posición, misma estructura. De aquí vienen los datos para un
análisis filogenético

Homología secundaria o filogenética: Mismo origen en una filogenia.

Esto surge como resultado de un análisis filogenético

Son dos maneras de poner a prueba la homología.

¿Hay un problema de circularidad?

¿En qué momento se ponen a prueba la posición, composición, etc?
Homología primaria en acción

Carácter candidato:
Ala anterior, esclerotización: 0, membranosa. 1, élitro.

1. Examen de homología primaria del carácter

¿Es plausible que se hayan transformado entre “membranosa” ↔ “élitro”?

Hay que poner a prueba si esta transformación es plausible según la

anatomía y lo que se conoce de mecanismos evolutivos,
independientemente de los parentescos.
Homología primaria en acción

Carácter candidato
Ala anterior, esclerotización: 0, membranosa. 1, élitro.

1. Examen de homología primaria del carácter

¿Es plausible que las alas se hayan transformado, membranosa ↔ élitro?
Misma posición – OK
Articulaciones similares – OK
Desarrollo similar – OK
Mecanismo evolutivo plausible – OK
Homología primaria en acción

Carácter candidato
Ala anterior, esclerotización: 0, membranosa. 1, élitro.

2. Examen de homología primaria de los estados

Estado 0: ¿Es plausible que las alas membranosas se hayan del
transformado “tipo libélula” ↔ “tipo mosca”? – OK
Estado 1: ¿Es plausible que los élitros se hayan transformado…

“tipo cerambícido” ↔ “tipo escarabajo”

“tipo tijereta” – OK
Homología primaria en acción

Carácter candidato:
Ala anterior, esclerotización: 0, membranosa. 1, élitro.

Examen de homología primaria del carácter y de los estados. Dos

opciones:
1. OK: El carácter es aceptado. Se acepta la homología de alas
membranosas y élitros en tanto alas del mesotórax. Se codifica para
todos los terminales, y pasa al examen de homología secundaria.

2. NO: El carácter precisa ser conceptualizado de otra manera.

 Homología secundaria en acción
Homología y transformaciones de estados, a poner a prueba:
Ala anterior, esclerotización: 0, membranosa. 1, élitro.
Importante: En este punto, la homología de alas membranosas y élitros,
en tanto alas del mesotórax, ya está aceptada y se da por buena.

Misof et al. 2014

 Homología secundaria en acción
Homología y transformaciones de estados, a poner a prueba:
Ala anterior, esclerotización: 0, membranosa. 1, élitro.
Importante: En este punto, la homología de alas membranosas y élitros,
en tanto alas del mesotórax, ya está aceptada y se da por buena.

Resultados:
• Las alas membranosas son primitivas.
• Las alas membranosas son homólogas.
• Los élitros de los dermápteros no son
homólogos a los de los coleópteros, son
convergentes.
• Los élitros de los coleópteros son
homólogos.
• Los élitros de los dermápteros son
homólogos.
Misof et al. 2014
 ACTACGGATC
vs.
CTAGGCATCA

¿cómo es la homología entre sitios de

estas secuencias?
 ACTACGGATC ACTACGGATC

CTAGGCATCA CTAGGCATCA

Depende del evento biológico que se plantee (una inversión, en este

caso), y de que el evento sea plausible.

Para la codificación de caracteres y costos de transformación, estas

similitudes / diferencias no son un asunto abstracto
Caracteres: Condiciones necesarias

Características heredables

Estructuras homólogas
Historia única
Transferencia vertical
Sin reticulación
Cuándo no tiene sentido
A. Características no heredables

B. No hay un árbol único

Coevolución / Biogeografía histórica / Parásitos en hospedadores
Transferencia horizontal
Hibridación
Genes parálogos

Este tipo de datos no ortodoxos puede integrarse en un análisis filogenético,

pero requiere trabajo adicional
• Mapeando sobre filogenias, etc.
• Con algoritmos especiales que tomen en cuenta los eventos
específicos (de hibridación, duplicación, extinción, transferencia
horizontal, etc.)
Caracteres y estados

Carácter: Hipótesis de transformación evolutiva. Ejemplos,

carácter estados

Morfológico “Plumas: Ausentes o Presentes”

“Color de plumas: Verde o marrón”

Molecular “COI, sitio 124: A, C, G, o T”

Comportamental “Tono del canto nupcial: Bajo o agudo”

Un carácter expresa una transformación evolutiva entre

estados, aunque no se sepa cuándo ocurrió, ni cuántas
veces, ni en qué sentido
Notación usual

Estados numerados
Plumas: (0) ausentes; (1) presentes

En la matriz de datos:

Bufo 0
Alligator 0
Microrraptor 1
Gallus 1

Se suele utilizar “1” para “presente” y “0” para “ausente”.

Se suele utilizar “0” para el estado primitivo (cuando se sabe cuál es).

Los símbolos (0, 1, …) son arbitrarios

pero un uso consistente ayuda a leer / mantener / corregir la matriz
Votación: Sintaxis carácter 1

Carácter: estado A | estado B

Tarso: con dos uñas | con tres uñas

Uñas: dos | tres
Número de uñas: dos | tres
Uña inferior: presente | ausente
Análisis de alternativas

La ubicación no es específica→ Tarso: con dos uñas | con tres uñas

La condición no es pespecífica → Uñas: dos | tres
Esta es explícita en ubicación → Número de uñas: dos | tres
y condición

Esta es todavía más precisa, → Uña inferior: presente | ausente

cuando sabemos cuál es la uña que
puede faltar
Votación: Sintaxis carácter 2
Maxila: (0) con proceso anterior corto; (1) con proceso anterior largo

Proceso anterior de la maxila: (0) corto; (1) largo

Maxila, proceso anterior, largo respecto del proceso posterior: (0) más
corto; (1) más largo

Otra…
Análisis de alternativas

Maxila: (0) con proceso anterior corto; (1) con proceso anterior largo
La ubicación no es específica, la condición no está en el nombre del
carácter

Proceso anterior de la maxila: (0) corto; (1) largo

La condición no está en el nombre del carácter

Maxila, proceso anterior, largo respecto del proceso posterior: (0) más
corto; (1) más largo
Ubicación, condición y detalles en el nombre del carácter
Halterios

Strepsiptera Diptera

Sintaxis carácter 3
¿Propuestas?
Sintaxis alternativas según conocimiento previo

Posición de los halterios: Mesotórax | Metatórax

Expresa que la inversión posición del halterio es un evento plausible (homeosis), y
que los halterios son homólogos independientemente de su posición

Sucedió un único
1 paso cambio evolutivo

Conformación del ala del mesotórax: Amplia, membranosa | pequeña,

esclerotizada (halterio)
Conformación del ala del metatórax: Amplia, membranosa | pequeña,
Sucedió un únicoesclerotizada
(halterio) cambio evolutivo
Expresa que los halterios de meso y metatórax no son homólogos, y se codifican
como dos caracteres independientes.
Sucedieron dos
2 pasos cambios evolutivos
independientes
Color
Sintaxis carácter 4
¿Propuestas?
Color
Si se trata de un carácter de base
continua, no tiene mucho sentido
tratar de codificarlo con estados
discretos.

(lo veremos en detalle)

 Sintaxis de caracteres

Carácter. Una característica heredable Estados del carácter. Los valores

de los organismos, especialmente que puede tener la característica en
cuando ha sufrido cambio evolutivo. cuestión.
Estadio pupa en el desarrollo Ausente / presente
Color de pétalos Rojo / azul
Longitud de la cola [Medida en mm]
Un sitio de un gen A/C/G/T

Síntesis de Sereno 2007 y Mabee et al. 2007b

Dos tipos básicos de caracteres

Neomórfico. Origen o pérdida de una novedad evolutiva. No hay

homólogo en ancestro.

Entidad: ausente / presente

Estadio pupal: ausente / presente

Transformacional. Transformación en una cualidad de estructura

preexistente. Hay homólogo en ancestro.

Entidad, cualidad: Valores

Color de pétalos: Rojo / azul
Maxila, proceso anterior, largo respecto del proceso posterior: más
corto (0); más largo (1)
Caracteres y novedades evolutivas

Tipo de carácter (Sereno 2007) Tipo de novedad (Peterson & Müller 2013)
Neomórfico Tipo I. Arquitecturas anatómicas primarias (p.ej.,
Uniones estrechas (tight) : aus / pres en los diferentes phyla animales)
Neomórfico Tipo II. Nuevos elementos en un plan corporal
Plumas: aus / pres establecido

Neomórfico Tipo III. Individuación de homólogos seriales

Colmillo de narval: aus / pres preexistentes.
Transformacional
Curvatura de lente de ojo medio
posterior: convexa / plana
Trocánter IV, largo: corto / largo
Müller 2010
Hay áreas grises

Tipo de carácter Tipo de novedad

Parece “transformacional”
Orientación de tapeta de PME: paralelos / ortogonales

= Analizador de luz polarizada: aus / pres Tipo III

Dacke et al. 1999

Hay áreas grises

Parece “neomórfico” Cambios cuantitativos

Tricobotrias en tarsos: aus / pres

= Distribución de tricobotrias: de tibia a metatarso / de tibia a tarso

Distribuciones de
estructuras repetidas

Barth 2002
Caracteres: Aproximación grosera

Especificación de célula de endomesodermo en erizo de mar

(Reproducido por Mabee 2006)
Caracteres: Aproximación grosera

Bifurcación de ligamento 4d
(0) simple (1) bifurcado

Aproximación grosera por:

• Causas genéticas e interacciones complejas, difíciles de estudiar
• Estudios mecanísticos limitados a organismos modelo
Atomización del fenotipo en caracteres
Fuentes de caracteres / preguntas sobre caracteres
Secuencias
Genomas

Wildman et al. 2007

 Rutas metabólicas

Hilman y Gat 2011

Morfología
Morfología

Ver PDF de Xu et al …

Fotos: Diego Pol

Morfología
Tamaño de fúsulas piriformes
0. Pequeñas
1. Muy grandes
Morfología (ultraestructura), ...

Uniones gap: 0. Ausente. 1. Presente

Uniones tight: 0. Ausente. 1. Presente
Desmosomas: 0. Ausente. 1. Presente

Colágeno: 0. Ausente. 1. Presente

Topología de genoma mitocondrial: 0. Circular. 1. Lineal

Rutas metabólicas
Patrones de desarrollo
Tejidos
…
Comportamiento
Movimientos estereotipados de peinado de seda
0. Tipo I (apoyando sobre pata III)
1. Tipo II (apoyando sobre pata IV, se mueven en conjunto)
Comportamiento
Comportamiento

Eberhard 1982
Comportamiento

Coddington 1986
Secuencias y morfología
Todo lo que haya
Conclusión

La taxonomía releva la diversidad de organismos y la variedad

de sus estructuras

La biología comparada analiza las correspondencias entre

estructuras homólogas

La biología experimental y la genética descubren los

mecanismos de cambio evolutivo

En un estudio filogenético aplicamos todos estos datos,

conceptos y teorías para reconstruir una historia evolutiva
plausible