Teórica 12

Homologías
dinámicas en
morfología
Martín Ramírez, 2019. Curso de Sistemática Teórica, FCEyN – UBA
Contexto

Homología (estática) Las matrices de datos presuponen

‘Criterios’ de homología esquemas de homología resueltos
Homología primaria y secundaria
Árboles filogenéticos Pero: Los árboles filogenéticos son
Optimización informativos a la hora de evaluar esquemas
Parsimonia de homología alternativos
Búsquedas
…
Secuencias de moléculas
Alineamientos de a pares Eventos que alteran
Alineamientos múltiples
correspondencias posicionales
Homologías dinámicas
Optimización directa Homología y filogenia se evalúan
Genómica (optimizacíón de rearreglos) simultáneamente
Diagrama de flujo – naïve
Determinación de homologías
Conceptualización de caracteres: Transformaciones plausibles
Posición
Composición
Formas intermedias
Diversidad y variabilidad
Codificación de la matriz
Análisis filogenético
Búsqueda
Soporte
Sensitividad
Mapeo de caracteres
Optimización
Interpretación evolutiva
Diagrama de flujo – realista
Determinación de homologías
Conceptualización de caracteres: Transformaciones plausibles
Posición
Composición
Formas intermedias
Diversidad y variabilidad
Codificación de la matriz
Análisis filogenético
Búsqueda
Soporte
Sensitividad
Mapeo de caracteres
Optimización
Interpretación evolutiva
Diagrama de flujo – problematizado
Determinación de homologías
Conceptualización de caracteres: Transformaciones plausibles
Posición
Composición
Formas intermedias
Diversidad y variabilidad
Codificación de la matriz
Análisis filogenético
Búsqueda
Soporte
Sensitividad
Mapeo de caracteres
Optimización
Interpretación evolutiva
Lecturas sugeridas
Young y Wagner 2011

Ramírez 2007
Lecturas interesantes

Xu et al. 2009

Xu et al. 2009 material

suplementario
Lecturas interesantes
Welten et al 2005

Wagner & Gauthier

1999

Revisión reciente en
Xu & Mackem 2013
Capek et al 2013
 Ontogenia
Desarrollo
Solía utilizarse para determinación de
homología y ancestralidad por
comparación directa (dos o tres
especies; ≈ ‘método ontogenético’)

Alligator Gallus

La ontogenia es fundamental, pero ya

no se lo considera una fuente que
informe directamente sobre estados
primitivos y derivados
Homología serial y homeosis

Estructuras repetidas (segmentos, módulos, dedos, dientes, …)

Moldeadas por programas de desarrollo con elementos

repetidos (patterning, gradientes, umbrales, …)

Homeosis: Expresión ectópica (viola el criterio posicional)

Los casos de homeosis ocurren en estructuras seriales o modulares

(dedos, dientes, somitos, apéndices, hojas, flores, …)
Halterios en Strepsiptera y Diptera

Strepsiptera Diptera

¿Un caso de homeosis?

¿Y entonces?

Misof et al 2014
La idea de transformación homeótica ya no es plausible

Los parentescos influyen en cómo

entendemos las homologías
Misof et al 2014
Problema ejemplo
Homología entre dígitos de la mano de aves y otros tetrápodos

Varias preguntas – a distintos niveles

1. Cuáles son los argumentos para homologías alternativas
Desarrollo comparado
Anatomía de grupos cercanos (fósiles)

2. Posibles escenarios evolutivos

3. Cómo afecta al contexto filogenético de las aves

4. Cómo se relaciona con problemas similares en filogenética

Contexto filogenético: Aves en Dinosauria
Sereno 1999

Theropoda

Aves
Matrices encadenadas

Ubicación de aves en Theropoda bien soportada

Sereno 1999
Matriz completa

Xu et al. 2009
 (123) Contexto filogenético
Reducción gradual de dedos, todos muy similares

2-3-4-1-0 2-3-4-1-x 2-3-4-x-x 2-3-4-x-x 2-3-4-x-x 1-2-1-x-x

Herrerasaurus Coelophysis Allosaurus Deinonychus Archaeopteryx Gallus

2-3-4-3-2 Aves
Heterodontosaurus
2-3-4-2-3
Aligator

Theropoda

Chatterjee 1998 (Sereno 1999, Xu & Norell 2004, …)

 (123) Contexto filogenético

Deinonychosauria
Microraptor

Confuciusornis
Archaeopteryx
Aves
Fotos Diego Pol Pero ver Xu et al. 2009
 (234) Desarrollo: secuencia temporal y ‘eje primario’
Alcian Blue
(matriz extracelular, condrificación)

Cocodrilo (Alligator)

Tortuga (Chelydra)

Pollo (Gallus)
= avestruz, pato, …
Burke & Feduccia 1997 (Shubin & Alberch 1986)
(234) Desarrollo: condensaciones pre-condrogénicas

Pollo (Gallus)

Condensaciones de células
mesenquimáticas
Patrón pentadáctilo

Larsson in Wagner 2005

Kundrát 2001 (tinta china, regresión de capilares)
Larsson & Wagner 2002 (aglutinina, marcador de células en condensación)
Welten et al 2005 (hibridización in situ, factor de transcripción Sox9, se
expresa en condensaciones pre-condrogénicas)
Salinas et al. 2014 (comparación con conejo)

Welten et al. 2005

Wagner & Gauthier 1999: (123 = 234)

1. Manipulación de actividad de genes HoxD puede cambiar la identidad

de los dígitos conservando su cantidad y posición (DI → DII, etc.)

2. Varios casos conocidos de morfogénesis e individuación

independientes en otros sistemas
 Un caso de morfogénesis e individuación independiente

Burke et al 1995
(123 = 234) Desarrollo y Filogenia
CI DI p. ej.,
CII DII Herrerasaurus
CIII DIII
CIV DIV vestigial
CV DV vestigial

CI DI p. ej.,
Coelophysis
CII DII
CIII DIII
CIV DIV vestigial
CV --

CI -- p. ej.,
CII DI Allosaurus,
Aves
CIII DII
CIV DIII
CV --
Wagner & Gauthier 1999
(123 = 234): Hipótesis de desplazamiento de marco
(FSH: Frame Shift Hypothesis)

Wagner & Gauthier 1999

Eliminando todos los caracteres de los dígitos: da lo mismo

Desarrollo: Posición e individuación de dígitos
1. Patterning (interacciones complejas)

2. Individuación de dígitos: Especificada por mesodermo interdigital

Dahn & Fallon 2000

Dos etapas sucesivas

Relativamente independientes

Pie de pollo
(Resultados similares en la mano)
(123) Desarrollo: HoxD12, HoxD13 , y el dígito I

Vargas & Fallon 2005

 (123) Desarrollo: HoxD12, HoxD13, y el dígito I
Mano de ratón

Dedos 2-5: HoxD13 + HoxD12

Dedo 1: HoxD13

Pie de pollo

Mano de pollo

HoxD13 + HoxD12

HoxD13

día 7 día 8
Vargas & Fallon 2005
Young y Wagner 2011
123 o 234, ¿cómo puede alterar a la filogenia?
Carateres del Dígito 3, …

… D3 D4 D5 … D3 D4 D5

Influencia
limitada

Ramírez 2007
Comparando esquemas alternativos de homología

1. (123 = 234), hipótesis de desplazamiento de marco

2. (234), y las aves no derivan de dinosaurios Theropoda
3. (234), y los dígitos de los Theropoda son también 234

Cuestionan las hipótesis y escenarios

filogenéticos aceptados

Hay más posibilidades planteadas en la literatura (polidactilia, …), y

se podrían imaginar muchas más.
1. Transformaciones según desplazamiento de marco
Longitud # Falanges (origen)

2-3-4-1-0 2-3-4-1-x 2-3-4-x-x 2-3-4-x-x 2-3-4-x-x 1-2-1-x-x

Herrerasaurus Coelophysis Allosaurus Deinonychus Archaeopteryx Gallus

2-3-4-3-2
Heterodontosaurus
2-3-4-2-3
Aligator

2(i) 2(i) 2(i) 2(i) 2(i) –(i)

3(ii) 3(ii) 3(ii) 3(ii) 3(ii) 1(ii)
L4(iii) L4(iii) c4(iii) c4(iii) c4(iii) 2(iii)
3(iv) 1(iv) 1(iv) –(iv) –(iv) c1(iv)
2(v) 0(v) –(v) –(v) –(v) –(v)
 2. (234) Las aves no derivan de dinosaurios Theropoda
Feduccia 1996, 1999, 2001, 2003, 2005, … (no especifica de qué grupo podrían derivar)

Muchos pasos en el
resto de los
caracteres
morfológicos
 3. (234) Los dígitos de los Theropoda son 234
Kundrát et al 2002, Galis et al 2003

2-3-4-1-0 2-3-4-1-x 2-3-4-x-x 2-3-4-x-x 2-3-4-x-x 1-2-1-x-x

Herrerasaurus Coelophysis Allosaurus Deinonychus Archaeopteryx Gallus

2-3-4-3-2
Heterodontosaurus
2-3-4-2-3
Aligator

2(i) 2(i) 2(i) –(i) –(i) –(i)

3(ii) 3(ii) 3(ii) 2(ii) 2(ii) 1(ii)
L4(iii) L4(iii) c4(iii) 3(iii) 3(iii) 2(iii)
3(iv) 1(iv) 1(iv) c4(iv) c4(iv) c1(iv)
2(v) 0(v) –(v) –(v) –(v) –(v)
Hipótesis de homología y eventos: Más “alineamientos”

Capek et al 2013
Hipótesis alternativas de homología

Rieppel 1996
Hipótesis alternativas de homología

Dos esquemas de correspondencias:

Se generan dos matrices alternativas
La que produce árboles más cortos es la hipótesis de homología más
parsimoniosa.

(Problema: En su implementación, Rieppel elegía según el índice de

consistencia, sin considerar caracteres no informativos.
Esto tiene un sesgo a favor de reinterpretar la homoplasia como caracteres
neomórficos no informativos:)

Rieppel 1996
(problema)
Estructura A: (0) rojo; (1) azul

0 0 0 0
1 0 0 0
1 1 1 1
1 1 0 1
1 1 1 0

Estructura A: (0) rojo; (1) azul

Estructura B: (0) rojo; (1) azul
0 0 0 0 0
1 0 0 0 0
1 1 1 1 -
¡Desapareció la homoplasia!
1 1 0 - 1
¿Gratis?
1 1 1 0 0
Criterios de homología como caracteres y eventos

Ramírez 2007
Criterios de homología como caracteres y eventos
1. Identificar los argumentos a favor y
en contra de cada alineamiento
2. Expresarlos como caracteres
3. Codificar matrices para cada
alineamiento
4. Seleccionar los alineamientos más
parsimoniosos

Ramírez 2007
Los eventos deben ser plausibles

Si se pudiera postular cualquier evento, es imposible reconstruir filogenias:

todas las estructuras podrían tener origen independiente
Criterios de homología como caracteres y eventos
2. Detalles de construcción
(muchos más disponibles) 1. Información posicional, desarrollo

Longitud # Falanges (origen)

3. Formas intermedias (embebidas en el método)

2(i) 2(i) 2(i) 2(i) –(i)

3(ii) 3(ii) 3(ii) 3(ii) 1(ii)
L4(iii) c4(iii) c4(iii) c4(iii) 2(iii)
1(iv) 1(iv) –(iv) –(iv) c1(iv)
0(v) –(v) –(v) –(v) –(v)
Alineamiento de morfología
2(i) 2(i) 2(i) –(i) –(i) –(i)
3(ii) 3(ii) 3(ii) 2(ii) 2(ii) 1(ii)
L4(iii)
3(iv)
L4(iii)
1(iv)
c4(iii)
1(iv)
3(iii)
c4(iv)
3(iii)
c4(iv)
2(iii)
c1(iv)
(234)
2(v) 0(v) –(v) –(v) –(v) –(v)

2(i) 2(i) 2(i) 2(i) 2(i) –(i)

3(ii) 3(ii) 3(ii) 3(ii) 1(ii)
(123)
3(ii)
L4(iii) L4(iii) c4(iii) c4(iii) c4(iii) 2(iii)
3(iv) 1(iv) 1(iv) –(iv) –(iv) c1(iv)
2(v) 0(v) –(v) –(v) –(v) –(v)
L = dedo largo
(234) (123) C = dedo corto
23432 23432 Alineamientos
23410 23410
2341- 2341-
-234-- 234-- Un solo evento (desplazamiento de
-234-- 234-- marco) explica varios cambios
posicionales a la vez
-121- -121-
Homología y parsimonia
1. (123 = 234), hipótesis de desplazamiento de marco
2. (234), y las aves no derivan de dinosaurios Theropoda
3. (234), y los dígitos de los Theropoda son también 234

Objetivo: Hipótesis conjunta de filogenia y homología más económica

(menos transformaciones ≈ explica más similitudes por
ancestralidad)

Requisito: Mecanismos plausibles

Homología dinámica
Se evalúan múltiples esquemas de correspondencias
(234) Contexto filogenético (!)

Xu et al. 2009
 Xu et al. 2009

12: Aves I-II-III

12: Aves 123
13: Paraves 345
14: Paraves 345 Tetanura 234
 Caracteres
de dígitos…

234: 1 2 3 4 5
Más caracteres…

123: 1 2 3 4 5
Más caracteres…
Xu et al. 2009
 Xu et al. 2009
Esquema preferido

Este se descarta por

evidencia
experimental (aves en
posiciones II-III-IV)
 Xu et al. 2009

12: Aves I-II-III

12: Aves 123
Wagner & Gauthier
1999 13: Paraves 345

Xu et al. 2009 14: Paraves 345 Tetanura 234

Discusión y conclusiones
1. (El conflicto “123 – 234” tiene una mínima influencia a la hora de reconstruir los
parentescos de las aves)
2. Los esquemas 123 – 234 pueden ponerse a prueba en el contexto de
parsimonioso. El descubrimiento reciente de Xu et al. (2008) cuestiona algunos
detalles de la rama donde ese desplazamiento de marco ocurrió.
3. El conflicto ‘desarrollo’ vs. ‘evidencia paleontológica’ es natural: todas las fuentes
de datos tienen un cierto grado de conflicto entre y dentro de ellas
4. Las estructuras morfológicas son su desarrollo. Los mecanismos de desarrollo
evolucionan y se pueden utilizar como caracteres
5. Es posible optimizar los eventos que alteran posición de estructuras junto con el
resto de las transformaciones evolutivas. Los razonamientos en morfología son
similares a los utilizados en moléculas
6. Homología y filogenia se pueden resolver simultáneamente (≈ ‘iluminación
recíproca’), aunque en la práctica hay limitaciones algorítmicas
7. Los eventos evolutivos deben ser palusibles
Otras aplicaciones concretas
Identidad de escleritos en
genitalia de arañas

Ramírez 2007
Ramírez 2007
 1

3
En este caso, había a priori dos esquemas de homología alternativos
(“óptima” vs. “original”).
Efectos sobre las correspondencias
Cambios profundos entre grandes grupos
Homogéneo dentro de grandes grupos (pero cambios en nombres
de ciertas estructuras)

Efecto sobre la filogenia

Pocos pasos de diferencia
Prácticamente los mismos parentescos (excepto grupos de bajo
soporte)
Comparando interpretaciones: C2
Wulfila_ar Wulfila_ar
Italaman Italaman
Otoniel_ad
Xiruana_hi
Aysha_pros
Anypha_acc
Negaya_pad
Aysha_pros
Anypha_acc
Otoniel_ad
Xiruana_hi
Negaya_pad
Óptima vs. original
Selknamia Selknamia
Gamakia Gamakia
Negaya_tri Negaya_tri
Negaya_coc Negaya_coc
Amauro_ma Amauro_ma
Amauro_af Amauro_af

• Distintas transformaciones
Acan_cine Acan_cine
Acan_marin Acan_marin
Acan_lador Acan_lador
Copto_vald Copto_vald
Copto_camp Copto_camp
Copto_flav Copto_flav
Copto_nahu Copto_nahu
Acan_pichi Acan_pichi
Ferrieria Ferrieria
Acan_riogr Acan_riogr
Acan_acup Acan_acup
Acan_sept Acan_sept
Axy_elegan Axy_elegan

• Árboles de consenso muy

Aydes_parv Aydes_parv
Aydes_terr Aydes_terr
Aydes_cole Aydes_cole
Aysen_cyli Aysen_cyli
Aysen_elo Aysen_elo
Aysen_sege Aysen_sege
Aysen_arau Aysen_arau
Josa_rive Josa_rive
Josa_nigri
Josa_lutea
Josa_cali
Josa_perso
S_approxi
Josa_nigri
Josa_lutea
Josa_cali
Josa_perso
G_americ
parecidos
S_pehuench T_varius
S_maculosa T_horrend
S_x_signat T_pusillus
S_minuta Ph_puconen
S_backhau Ph_ornata
G_americ Ph_huapi
T_varius Ph_hahni
Gdes_molle Ph_tripunc
Gdes_losvi Ph_amoenum
T_horrend Ph_hyadesi
T_pusillus Ph_doilu
Ph_puconen Gdes_molle
S_puma Gdes_losvi
S_tenuis S_pehuench
S_maculat S_approxi
S_alticola S_maculosa
S_mandibu S_x_signat
Arach_prae S_minuta
Arach_hone S_backhau
Arach_berg S_puma
Ph_ornata S_tenuis
Ph_huapi S_maculat
Ph_hahni S_alticola
Ph_tripunc S_mandibu
Ph_amoenum Arach_prae
Ph_hyadesi Arach_hone
Ph_doilu Arach_berg
Araiya_pal Araiya_pal
Araiya_coc Araiya_coc
Oxy_puncta Oxy_puncta
Oxy_saccat Oxy_saccat
Oxy_longiv Oxy_longiv
Tas_taim Tas_taim
Tas_centra Tas_centra
Phid_punct Phid_punct
Tas_unipun Tas_unipun
Oxy_itambe Oxy_itambe
Tas_chiloe Tas_chiloe
Tas_variol Tas_variol
Tas_parcep Tas_parcep
M_vittata M_vittata
M_tandil M_tandil
M_alupuran M_alupuran
M_fierro M_fierro
M_carolina M_carolina
M_charrua M_charrua
M_guenoana M_guenoana
M_angusta M_angusta
M_dilatico M_dilatico
M_silvati M_silvati
M_pichinah M_pichinah
M_lutea M_lutea
M_huaria M_huaria

Óptima (969 pasos) Original (973 pasos) como en Ramírez (2003)

Comparando interpretaciones: C1
Wulfila_ar Wulfila_ar
Italaman Italaman
Otoniel_ad Aysha_pros
Xiruana_hi Anypha_acc
Aysha_pros Otoniel_ad
Anypha_acc Xiruana_hi
Negaya_pad Negaya_pad
Selknamia Selknamia
Gamakia Gamakia
Negaya_tri Negaya_tri
Negaya_coc Negaya_coc
Amauro_ma Amauro_ma
Amauro_af Amauro_af
Acan_cine Acan_cine
Acan_marin Acan_marin
Acan_lador Acan_lador
Copto_vald Copto_vald
Copto_camp Copto_camp
Copto_flav Copto_flav
Copto_nahu Copto_nahu
Acan_pichi Acan_pichi
Ferrieria Ferrieria
Acan_riogr Acan_riogr
Acan_acup Acan_acup
Acan_sept Acan_sept
Axy_elegan Axy_elegan
Aydes_parv Aydes_parv
Aydes_terr Aydes_terr
Aydes_cole Aydes_cole
Aysen_cyli Aysen_cyli
Aysen_elo Aysen_elo
Aysen_sege Aysen_sege
Aysen_arau Aysen_arau
Josa_rive Josa_rive
Josa_nigri Josa_nigri
Josa_lutea Josa_lutea
Josa_cali Josa_cali
Josa_perso Josa_perso
S_approxi G_americ
S_pehuench T_varius
S_maculosa T_horrend
S_x_signat T_pusillus
S_minuta Ph_puconen
S_backhau Ph_ornata
G_americ Ph_huapi
T_varius Ph_hahni
Gdes_molle Ph_tripunc
Gdes_losvi Ph_amoenum
T_horrend Ph_hyadesi
T_pusillus Ph_doilu
Ph_puconen Gdes_molle
S_puma Gdes_losvi
S_tenuis S_pehuench
S_maculat S_approxi
S_alticola S_maculosa
S_mandibu S_x_signat
Arach_prae S_minuta
Arach_hone S_backhau
Arach_berg S_puma
Ph_ornata S_tenuis
Ph_huapi S_maculat
Ph_hahni S_alticola
Ph_tripunc S_mandibu
Ph_amoenum Arach_prae
Ph_hyadesi Arach_hone
Ph_doilu Arach_berg
Araiya_pal Araiya_pal
Araiya_coc Araiya_coc
Oxy_puncta Oxy_puncta
Oxy_saccat Oxy_saccat
Oxy_longiv Oxy_longiv
Tas_taim Tas_taim
Tas_centra Tas_centra
Phid_punct Phid_punct
Tas_unipun Tas_unipun
Oxy_itambe Oxy_itambe
Tas_chiloe Tas_chiloe
Tas_variol Tas_variol
Tas_parcep Tas_parcep
M_vittata M_vittata
M_tandil M_tandil
M_alupuran M_alupuran
M_fierro M_fierro
M_carolina M_carolina
M_charrua M_charrua
M_guenoana M_guenoana
M_angusta M_angusta
M_dilatico M_dilatico
M_silvati M_silvati
M_pichinah M_pichinah
M_lutea M_lutea
M_huaria M_huaria

Óptima (969 pasos) Original (973 pasos) como en Ramírez (2003)

Comparando interpretaciones: pPMA
Wulfila_ar Wulfila_ar
Italaman Italaman
Otoniel_ad Aysha_pros
Xiruana_hi Anypha_acc
Aysha_pros Otoniel_ad
Anypha_acc Xiruana_hi
Negaya_pad Negaya_pad
Selknamia Selknamia
Gamakia Gamakia
Negaya_tri Negaya_tri
Negaya_coc Negaya_coc
Amauro_ma Amauro_ma
Amauro_af Amauro_af
Acan_cine Acan_cine
Acan_marin Acan_marin
Acan_lador Acan_lador
Copto_vald Copto_vald
Copto_camp Copto_camp
Copto_flav Copto_flav
Copto_nahu Copto_nahu
Acan_pichi Acan_pichi
Ferrieria Ferrieria
Acan_riogr Acan_riogr
Acan_acup Acan_acup
Acan_sept Acan_sept
Axy_elegan Axy_elegan
Aydes_parv Aydes_parv
Aydes_terr Aydes_terr
Aydes_cole Aydes_cole
Aysen_cyli Aysen_cyli
Aysen_elo Aysen_elo
Aysen_sege Aysen_sege
Aysen_arau Aysen_arau
Josa_rive Josa_rive
Josa_nigri Josa_nigri
Josa_lutea Josa_lutea
Josa_cali Josa_cali
Josa_perso Josa_perso
S_approxi G_americ
S_pehuench T_varius
S_maculosa T_horrend
S_x_signat T_pusillus
S_minuta Ph_puconen
S_backhau Ph_ornata
G_americ Ph_huapi
T_varius Ph_hahni
Gdes_molle Ph_tripunc
Gdes_losvi Ph_amoenum
T_horrend Ph_hyadesi
T_pusillus Ph_doilu
Ph_puconen Gdes_molle
S_puma Gdes_losvi
S_tenuis S_pehuench
S_maculat S_approxi
S_alticola S_maculosa
S_mandibu S_x_signat
Arach_prae S_minuta
Arach_hone S_backhau
Arach_berg S_puma
Ph_ornata S_tenuis
Ph_huapi S_maculat
Ph_hahni S_alticola
Ph_tripunc S_mandibu
Ph_amoenum Arach_prae
Ph_hyadesi Arach_hone
Ph_doilu Arach_berg
Araiya_pal Araiya_pal
Araiya_coc Araiya_coc
Oxy_puncta Oxy_puncta
Oxy_saccat Oxy_saccat
Oxy_longiv Oxy_longiv
Tas_taim Tas_taim
Tas_centra Tas_centra
Phid_punct Phid_punct
Tas_unipun Tas_unipun
Oxy_itambe Oxy_itambe
Tas_chiloe Tas_chiloe
Tas_variol Tas_variol
Tas_parcep Tas_parcep
M_vittata M_vittata
M_tandil M_tandil
M_alupuran M_alupuran
M_fierro M_fierro
M_carolina M_carolina
M_charrua M_charrua
M_guenoana M_guenoana
M_angusta M_angusta
M_dilatico M_dilatico
M_silvati M_silvati
M_pichinah M_pichinah
M_lutea M_lutea
M_huaria M_huaria

Óptima (969 pasos) Original (973 pasos) como en Ramírez (2003)

 Young et al. 2012

H0: Todas las fenestras

homólogas.
H1, H2: Fenestra –
Fenestra interna +
glándula de sal
Fernandez y Herrera 2009

Leardi et al. 2012

 Leardi et al. 2012

H1
H1 más parsimoniosa
H0, 1, 2 producen el mismo árbol

En otros árboles H1 también

más parsimoniosa
Setas en colémbolos

Foto Steve Hopkin

Agolin y D'Haese 2009

 Estructuras de coronas en dientes de roedores

Esquema I

Esquema II

Deciduous teeth (dp4) Lower molars

Candela y Rasia 2012
Candela y Rasia 2012
Configuraciones de landmarks

Obs.

Alineado

Búsqueda y
optimización
Ajustes para alineamiento dinámico
Catalano & Goloboff 2012
Para cada árbol:
1. Alineamiento múltiple.
1 2. Optimización espacial (costo global del árbol).
3. Refinar el alineamiento:
A. Para cada nodo (1, 2, … n): trasladar y rotar
las tres configuraciones vecinas tratando de
mejorar el sub-árbol (costo local).
B. Repetir ciclos hasta que nada mejore.
4. Recalcular el costo global.
2
5. Si mejora, volver a 3. Si no mejora, terminar

Pasar al siguiente árbol (durante la búsqueda)

Etc.
Muy intensivo computacionalmente

Distintos alineamientos de partida convergen en general a un mismo

resultado
En la práctica…

Homologías dinámicas en morfología

Muy laborioso
Mucha carga de anatomía comparada
Vale la pena para caracteres de especial interés

No vale tanto la pena para estima de filogenia: Si la homología es

difícil de discernir, el soporte filogenético aportado por una u otra
interpretación va a ser bajo.