BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

1 TEJIDOS

C
onjuntos de células íntimamente unidas entre El meristema primordial comprende dos zonas:
sí, formadas por división de otras células
según las tres direcciones del espacio y que Arquimeristema: Porción extrema, formado por
tienen tanto origen como funciones comunes. En la células pequeñas, isodiamétricas, sin espacios inter-
constitución de los tejidos pueden aparecer células celulares, casi sin vacuolas. Es capaz de regenerar
similares (tejidos simples) o de diferentes tipos (teji- el punto vegetativo si este es amputado.
dos complejos).
Protomeristema o meristema primario: Porción
TEJIDOS MERISTEMÁTICOS menos reciente e inferior del meristema. Está for-
O EMBRIONALES (MERISTEMAS) mada por células más o menos alargadas y volumi-
nosas con vacuolas cuyo tamaño depende de la
Son tejidos que conservan la facultad de dividirse edad de las células. Estos tejidos son los responsa-
durante un largo período de tiempo; sus células bles del crecimiento en longitud de raíces y tallos.
poseen membranas simples, celulósicas, general- Comprende los siguientes estratos:
mente sin espacios intercelulares, con citoplasma
abundante y el núcleo en posición central. - La protodermis: Constituida por el estrato
celular periférico; corresponde al dermatógeno del
Meristemas primordiales meristema primordial y da lugar a la epidermis de los
órganos.
Derivados directamente del embrión. Presentan
diferentes zonas celulares llamadas histógenos, a - El desmógeno (procambium): Compuesto
partir de las cuales se forman determinados tejidos por células alargadas de lumen angosto que se hallan
en los diversos órganos de la planta: agrupadas formando cordones o en conjunto un cilin-
dro. Da origen a los haces conductores y al tejido
Pleroma: Porción axial del meristema situado en el mecánico.
ápice vegetativo del tallo o de la raíz que da origen
al cilindro central. - El meristema fundamental.: Da origen a la
masa general de tejidos parenquimáticos de los órga-
Periblema: Capa de tejido envolvente del meristema nos adultos, por entre la cual corren los haces con-
primordial formada por varios estratos de células y en ductores y los tejidos mecánicos.
cuyo interior se aloja el pleroma. Origina la corteza.
Meristemas secundarios
Dermatógeno: Capa externa, constituida general-
mente por un solo estrato de células que se halla en Se originan como nuevas formaciones a partir de
contacto con el periblema. Da origen al tejido epi- células adultas que readquieren la capacidad de
dérmico. dividirse. Están formados por células prismáticas

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alargadas y aplanadas, presentan grandes vacuolas. Meristemas intercalares: Se hallan situados entre
Se forman casi sin excepción en la porción interna tejidos primarios. Ej: la parte basal de la hoja de
de los órganos. Parte del crecimiento en grosor de Poaceae y la porción basal de los entrenudos del
tallos y raíces es producido por células meristemá- tallo de Liliopsida.
ticas que forman meristemas secundarios.

Cambium: Se presenta en raíces y tallos, especial- TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS

mente de Magnoliopsida (Dicotiledóneas). Está for-
mado por células fusiformes (originan el sistema Sus células han perdido casi completamente la
axial) y rectangulares (originan el sistema radial) y facultad de dividirse y casi siempre tienen mayor
se localiza en el cilindro central separando los haces tamaño que las de los meristemas. Contienen poco
conductores leñosos de los liberianos. Su función es plasma y muchas veces están muertas con su inte-
formar nuevos vasos de floema y xilema y tejidos rior ocupado por aire o agua.. Se han especializado
parenquimatosos y fibrilares, mediante la división en el cumplimiento de funciones diversas.
tangencial de las células iniciales del cambium. En
cada división se originan dos células idénticas, una Los tejidos vegetales adultos se agrupan en tres sis-
se convierte en célula madre del xilema o del floe- temas: sistema fundamental (parénquima, colénqui-
ma y la otra sigue siendo célula inicial del cambium. ma y esclerénquima), sistema vascular (xilema y
floema) y sistéma epidérmico (epidermis y perider-
Felógeno: Aparece en raíces y tallos maduros de mis). El parénquima, colénquima, esclerénquima y
Magnoliopsida. Se sitúa formando círculos concéntricos epidermis proceden de meristemas primarios por lo
en la zona intermedia de la corteza. Produce hacia fuera que se conocen como tejidos primarios, en tanto
suber o corcho y hacia dentro nuevas capas de la corteza que el xilema, el floema y la peridermis proceden
que se conocen como felodermis. de meristemas secundarios por lo que se conocen
como tejidos secundarios.
Posición de los meristemas

Los meristemas pueden ocupar diferentes sitios de Parénquima o tejido fundamental

la planta; de acuerdo con dicha posición se dividen
en tres grupos: Forma la masa principal de la planta. Se encuentra
en la médula y en la corteza de tallos y raíces, el
Meristemas apicales: Son meristemas primarios mesófilo de las hojas, el endosperma de las semi-
que se localizan en el ápice de tallos y raíces. Están llas, el mesocarpo de los frutos. Se deriva de los
formados por células relativamente pequeñas y de meristemas apicales o de los laterales y está com-
forma más o menos isodiamétrica, núcleos grandes puesto por células básicamente vivientes, con fre-
y sin vacuola central. Las paredes constan de proto- cuencia isodiamétricas, con paredes celulósicas
pectina y son muy finas y pobres en celulosa. La raramente lignificadas de grosor variable, con plas-
diferenciación de los meristemas apicales origina ma (constituido por cristales, taninos, aceites, almi-
tejidos primarios. dón, gránulos de aleurona y otras sustancias),
núcleo y grandes vacuolas. Posee leucoplastos, clo-
Meristemas remanentes o laterales: Son placas o roplastos o cromoplastos. Cumple las principales
cordones de células promeristemáticas incluidas en funciones orgánicas.
el interior de masas celulares que ya se han trans-
formado en tejidos adultos, tales como el felógeno Parénquima asimilador o clorofílico (clorénqui-
y el cambium fascicular de los haces conductores ma): Se encuentra en hojas, entre las epidermis
de Magnoliopsida. La diferenciación de los meris- (mesófilo) y en el tejido cortical de muchos tallos ver-
temas laterales origina tejidos secundarios. des en algunos tubérculos y frutos verdes. Suele estar

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FIGURA 1. Tejidos fundamentales. A. parénquima asimilador clorofílico. B. aerénquima y parénquima reservante.

e, epidermis. em, tejido en empalizada. es, tejido esponjoso. o, células oleíferas. (B, Adaptado de Gola, et al, 1965.)

atravesado por un sistema de espacios intercelulares sumergidos, donde existe escasa disponibilidad de
para facilitar el intercambio de gases. Posee cloro- aire (Figura 1 B).
plastos y se encarga de la fotosíntesis (Figura 1 A).
Parénquima acuífero (hidrénquima): Formado
Parénquima reservante: Sus células poseen mem- por células con membranas delgadas ricas en muci-
branas delgadas y pequeños espacios intercelulares; lago, en ellas se deposita el agua por imbibición del
están destinadas a la acumulación de materiales: propio mucilago. Este tejido se presenta en plantas
féculas, aleurona, grasa, aceite o azúcar. Se encuen- xerofíticas propias de áreas desérticas o sujetas a
tra en cotiledones de semillas (fríjol), zonas medu- largos periodos de sequía que mantienen reservas
lares o perimedulares del tallo (caña de azúcar), en de agua: cactos, zábila (Aloe), etc. Algunas plantas
tubérculos (papa), rizomas (jengibre) y raíces pueden tener hasta un 80% de agua.
engrosadas (remolacha) (Figura 1 B).

Parénquima conductor: Constituido por células Tejidos aislantes o de protección

de pared celular con invaginaciones o protuberan-
cias (células de transferencia) situadas en el cuerpo Protegen los tejidos subyacentes. Según su origen
leñoso o en reemplazo del tejido conductor, gene- se dividen en tejidos aislantes primarios, que se for-
ralmente acompaña al xilema y al floema. man a partir de meristemas primarios y tejidos ais-
Transfiere solutos a corta distancia. lantes secundarios que se forman a partir de meris-
temas secundarios (Figuras 2 y 3).
Parénquima aerífero o aerénquima: Se encuentra
en plantas palustres o acuáticas y en algunas epífi- Tejidos aislantes primarios
tas (Musaceae, Juncaceae, Typhaceae,
Heliconiaceae, Limnocharitaceae, Bromeliaceae, Epidermis: Recubre el cuerpo de la planta, espe-
Zingiberaceae, Marantaceae, etc.), en raíces, tallos, cialmente hojas, tallos y raíces jóvenes. General-
pedúnculos y hojas. Es un tejido esponjoso, con mente consta de una sola capa de células tabulares,
células a veces de forma estrellada (parénquima vivientes, normalmente sin cloroplastos, unidas
estrellado), con grandes espacios intercelulares para unas a otras sin dejar espacios intercelulares y for-
facilitar el intercambio de gases en los órganos mando una película continua. La membrana que

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FIGURA 2. Tejido aislante primario. A. epidermis. B. célula endodérmica. C. corte transversal de endodermis. D. corte
longitudinal de endodermis. b, banda de Caspary. c, célula no lignificada. co, corteza. cu, cutícula. e, epidermis.
l, lignificación. p, periciclo (Adaptado de Strasburger, 1963).

FIGURA 3. Tejido aislante secundario. A. súber o corcho. B. lenticela. ce, células epidérmicas aplastadas. cs, células sueltas.
e, epidermis. f, felógeno. fd, felodermis. s, suber. (A, adaptado de Esau, 1959; B, de Font Quer, 1982)

mira al exterior por lo general es algo engrosada y está especialmente en plantas leñosas, reemplazando a
revestida de una película de cutina casi impermeable la epidermis.
al agua y los gases, llamada cutícula. En el estrato
cutinizado a menudo se deposita cera. La epidermis de Endodermis: Está formada generalmente por una
tallos, hojas y órganos reproductores se origina de la sola capa de células y aisla masas de tejidos inter-
protodermis del meristema apical, en tanto que la de la nos. Se localiza principalmente en la raíz donde
raíz lo hace del meristema radical. separa el cilindro central de la corteza. Consta de
células vivas y carece de espacios intercelulares.
Hipodermis: Se origina por suberificación de Posee bandas lignificadas en forma de U en las
células adultas de capas subepidermales de parén- paredes radiales que junto a la del cilindro central
quima. Sus células se unen sin dejar espacios inter- se conocen con el nombre de bandas de Caspary.
celulares. Se encuentra en tallos y raíces viejas,

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Tejidos aislantes secundarios Tejidos absorbentes

Peridermis: Conjunto de tejidos protectores que Cumplen la función de absorber sustancias líquidas o
reemplazan al tejido epidérmico en todas aquellas disueltas que se hallan presentes en el medio (Figura 4).
partes de la planta con crecimiento secundario
intenso. La peridermis se forma a partir de las divi- Rizodermis: Se llama así a la epidermis de las raí-
siones de un meristema lateral denominado cam- ces jóvenes, tejido especializado en la absorción
bium suberógeno o felógeno que produce suber, activa de agua. No muestra cutícula ni posee paredes
corcho o felema hacia el exterior y felodermis o cutinizadas. A cierta distancia del ápice de la raíz se
corteza secundaria hacia el interior. forman evaginaciones tubulosas de las células epi-
dérmicas (tricoblastos) llamadas pelos radicales que
El corcho es el constitutivo principal de la corteza de los permiten el contacto con fuentes laterales de agua.
grandes árboles; está formado por muchos estratos de célu- Los pelos radicales tienen 0.1 - 8.0 mm y viven
las, generalmente pequeñas, con membranas no muy grue- solamente unos días. Algunas especies de plantas
sas, suberificadas por todos lados y cuya membrana es como el aguacate (Persea), la elodea (Anacharis) y
impermeable a líquidos y gases. Una vez suberificadas las el matial (Nectandra) aunque carecen de pelos radi-
membranas, las células mueren y se llenan de aire, tornán- cales su absorción no se ve disminuida.
dose pardas por la presencia de sustancias tánicas.
Velamen radicular: Se presenta en las raíces aére-
El conjunto de tejidos muertos que se localizan al as de orquídeas y aráceas; es un tejido pluriestrati-
exterior de los estratos de suber, formados por el ficado situado por encima de la exodermis. Las
felógeno, en troncos, ramas y raíces de arbustos y células muestran grandes punteaduras en las pare-
árboles, reciben el nombre de ritidoma. La perider- des y mueren muy pronto, luego por capilaridad
mis puede ser superficial cuando se origina en la absorben el agua caída en las lluvias, la cual pasa a
epidermis, la hipodermis o en las capas inmediata- la exodermis y llega hasta el cilindro central.
mente subyacentes, tal es el caso del tallo de plan-
tas leñosas, puede ser interna cuando se presenta en Escamas o tricomas absorbentes: Se hallan en
capas más profundas a veces cercanas a los tejidos hojas de plantas epífitas especialmente bromeliáce-
conductores o incluso en el periciclo, como ocurre as. Son de aspecto escuamiforme y están adaptadas
en las raíces que presentan crecimiento secundario. para la absorción de agua. Se encuentran hundidas
en la epidermis formando en sus costados un tipo de
Exodermis: Formada por capas subepidérmicas concavidad donde se almacena el agua. Mediante
débilmente suberificadas; se presenta en raíces en las membranas exteriores de las células que forman
reemplazo de la epidermis cuando ésta ha desapare- la escama, se puede cerrar o abrir a manera de vál-
cido. vula el paso del agua (Figura 4 C).

Polidermis: Tejido protector que se presenta en Tejidos Conductores

tallos aéreos o subterráneos y raíces de las
Hypericaceae, Myrtaceae, Rosaceae, etc, en las que Garantizan el transporte rápido de agua y sustancias
sustituye a la peridermis; se compone de estratos energéticas de un órgano a otro. Están compuestos
endodérmicos y parenquimáticos que se alternan por células altamente especializadas, generalmente
entre sí hasta alcanzar un grosor de veinte capas o alargadas y tubulosas en la dirección principal del
más. Las capas externas se suberizan y mueren, en transporte; a menudo se fusionan entre sí más o
tanto que las internas no lo hacen y funcionan como menos completamente y originan tubos conducto-
células almacenadoras. res que a su vez forman un sistema continuo que
recorre toda la planta; adicionalmente cumplen fun-
ciones de sosten.

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FIGURA 4. Tejidos absorbentes. A. pelos radicales. B. velamen radicular. C. tricoma absorbente. cc, cilindro central.
d, depósito de agua. en, endodermis. ex, exodermis. p, cuerpo del tricoma. pr, pelo radicular. pt, protuberancias.
r, rizodermis. v, velamen. (Adaptado de Strasburger, 1963).

Floema, líber o leptoma: Está formado por el con- sintético hacia las zonas de crecimiento y diferen-
junto de tubos cribosos los cuales a su vez se com- ciación (Figura 5).
ponen por células alargadas y vivientes unidas entre
sí por medio de poros abiertos que resultan de la Por lo general los tubos cribosos funcionan un
perforación local de la membrana (placa cribosa) en tiempo limitado transportando materias orgánicas y
determinadas áreas (áreas cribosas). Las células otras sustancias disueltas, después las cribas se obs-
contienen muy poco plasma y un núcleo que se ate- truyen por acumulaciones de calosa (Figura 5 E).
núa pronto en el desarrollo de la célula; tienen, ade-
más, leucoplastos y una gran vacuola con jugo celu- Los tubos cribosos generalmente se hallan entre-
lar; la pared celular se halla compuesta básicamen- mezclados con células parenquimatosas y células
te por celulosa. El floema se encarga del transporte acompañantes o anexas cuyo citoplasma se halla en
de carbohidratos y otras sustancias de origen foto- comunicación con el del tubo.

FIGURA 5. Tejidos conductores. A. tubo criboso. B. traqueidas. C. punteadura areolada. D. campo de cribas.
E. criba taponada con calosa. c, callo. ca, célula anexa. cr, cribas. lm, laminilla medial. p, punteadura. t, torus.
(Adaptado de Gola, et al, 1965).

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El floema puede ser de origen primario (originado fibras leñosas. Los vasos son tubos largos de célu-
en el procambium), constituido por protofloema y las muertas dispuestas en fila que discurren desde la
metafloema o de origen secundario (originado en el raíz hasta los nervios mas finos de las hojas, sirven
cambium) aparece cuando ocurre el crecimiento sobre todo para la conducción pasiva de agua y
secundario de la planta y está constituido por un sis- sales minerales hasta las hojas y para brindar sopor-
tema axial o longitudinal y un sistema radial o te mecánico. El xilema se diferencia a partir del
transversal (Figura 6). procambium durante el crecimiento primario de la
planta. Los primeros elementos que se diferencian y
El protofloema madura prontamente en las plantas maduran forman el protoxilema y los elementos
en crecimiento; sus células tienen la capacidad de que lo hacen posteriormente forman el metaxilema.
alargarse y ajustarse al ritmo de crecimiento del
órgano, pero la tensión sufrida por el crecimiento Las membranas celulares están reforzadas por
de las células circundantes hace que se oblitere y engrosamientos lignificados en forma de anillo,
deje de ser funcional en corto tiempo; los elemen- hélices, retículo, peldaños (traqueas anilladas, espi-
tos que lo conforman son angostos e inconspicuos, raladas, reticuladas y escaleriformes respectiva-
carentes de núcleo y aparecen solos o en grupos mente), en tanto que los tabiques transversales se
entre células de parénquima. El metafloema apare- reabsorben total o parcialmente (Figura 7). Los
ce un poco más tarde y es el único floema conduc- engrosamientos secundarios de las paredes celula-
tor de partes adultas de plantas sin crecimiento res brindan rigídez y justifican la función secunda-
secundario; tiene elementos cribosos más numero- ría de sostén del xilema. Existen dos tipos básicos
sos y más anchos, generalmente rodeado por célu- de vasos leñosos y formas transicionales:
las acompañantes.
Traqueidas: Células aisladas más o menos estre-
Xilema, leño o hadroma: Formado por el conjun- chas que no forman un tubo continuo, con paredes
to de los vasos leñosos, parénquima xilemático y transversales generalmente muy oblicuas; muestran

FIGURA 6. Floema secundario. E. sección transversal. F. sección longitudinal. ac, área cribosa. ca, células acompañantes.
pc, placa cribosa. pf, parénquima floemático. tc, tubo criboso. (Tomados de Esau, 1959).

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El protoxilema madura primero, contiene solo ele-

mentos traqueales (anulares y helicoidales) y parén-
quima; cuando deja de ser funcional se oblitera y
generalmente se destruye. El metaxilema aparece a
continuación del protoxilema, está formado por ele-
mentos traqueales (helicoidales, escalariformes,
reticulados y punteados), parénquima y en ocasio-
nes fibras, que dejan de ser funcionales cuando ocu-
rre el crecimiento secundario.

El xilema secundario forma la madera de las plan-

tas leñosas; está constituido básicamente por los
mismos elementos del xilema primario, los cuales
se organizan en dos sistemas, axial, con las células
dispuestas longitudinal o verticalmente y radial con
las células dispuestas transversal u horizontalmente
FIGURA 7. Haces conductores. A, B, C y D. elementos con respecto al eje del órgano.
traqueales. A. anular. B. helicoidal. C. escalariforme. D.
foraminado (Tomado de Esau, 1959).
Haces conductores

muchas punteaduras areoladas que son puntos que Se denominan así a los grupos formados por la
se forman en las paredes celulares de células conti- unión de cordones de tubos cribosos (liber) y de
nuas con el aspecto de cavidades crateriformes vasos leñosos (leño), unos junto a otros y rodeados
enfrentadas y separadas por la membrana celular por una vaina fascicular, (generalmente formada
que muestra un engrosamiento central discoideo por parénquima, sin espacios intercelulares), tejidos
conocido como torus. No hay desaparición de las mecánicos o una capa de células endodérmicas. El
membranas consecutivas, sólo gelificación. floema y el xilema pueden ordenarse de diversas
maneras dentro del haz, dando lugar a la formación
Tráqueas: Son tubos amplios compuestos de series de los siguientes tipos de haces (Figuras 8 y 9):
longitudinales de muchas células más o menos alar-
gadas. Se originan por lisis de los tabiques termina- Radiales: Se presentan en raíces. Los cordones
les de las células que forman el tubo. De vez en leñosos y liberianos se disponen alternadamente a
cuando se encuentran tabiques transversales con manera de los radios de una rueda.
una gran punteadura areolada. Son de longitud limi-
tada (hasta 5 m en trepadoras). Las tráqueas se Concéntricos: Ocurren en rizomas, tallos de
hallan en Magnoliopsida, excepto en las familias Liliopsida y helechos. En ellos un cordón leñoso o
primitivas (Winteraceae), en plantas parásitas y criboso se halla rodeado completamente por otro
acuáticas y en la mayoría de Pinófitas y Pteridófitos. cordón envolvente criboso o leñoso. Cuando el flo-
ema se halla al interior reciben el nombre de perixi-
El xilema primario es característico de tallos her- lemáticos o anfivasales (rizomas y tallos de
báceos y plantas que normalmente no desarrollan Liliopsida) y cuando lo está el xilema se llaman
tejidos secundarios. Está formado por elementos perifloemáticos o anficribales (helechos).
traqueales y fibras de parénquima; carece de rayos
y normalmente suele estar asociado al floema en Colaterales: Se presentan en la mayoría de
hojas y partes florales; comprende al protoxilema y Magnoliophyta (Angiospermas) y Pinophyta
al metaxilema. (Gimnospermas). Comprenden un único cordón

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FIGURA 8. Haces conductores. A. colateral de dicotiledónea. B. colateral de monocotiledónea. mf, metafloema.

mx, metaxilema. p, parénquima. pf, protofloema. px, protoxilema. (Tomado de Esau, 1959)

leñoso y otro criboso situados uno frente al otro.

Normalmente el leño del haz se dispone hacia el
centro del tallo (ectofloemático), pero en algunos
casos puede hallarse hacia la parte externa (endo-
floemático). La porción leñosa puede hallarse sepa-
rada de la liberiana mediante el desmógeno, con-
vertido en tejido adulto inactivo (haz cerrado),
como ocurre en las Liliopsida y plantas con haces
concéntricos, o pueden estar separados por tejido
meristemático, cuya actividad produce xilema y
floema secundarios (haz abierto), como ocurre en
Pinophyta y Magnoliopsida (Figura 10).

Bicolaterales (cerrados y abiertos): El xilema va

acompañado por dos fascículos de floema, uno
hacia el interior y otro hacia el exterior (anfifloe-
máticos). Este tipo de haces se presenta en Solana-
ceae, Cucurbitaceae, Apocynaceae, Myrtaceae y
algunas leguminosas.
FIGURA 9. Tipos de haces conductores. A. colateral cerrado. B. bicolateral cerrado. c, tubos cribosos. f, fibras librianas. ci,
cámara intercelular. f, fibras liberianas. p, parénquima. ta, traqueida anillada. tc, tubos cribosos. th, traqueida helicoidal. rm,
radio medular. v, vaso en vía de diferenciación. va, vaina amilífera. vp, vasos punteados. zi, zona interfascial. zf, zona fascial.
(Tomado de Gola, et al., 1965)

FIGURA 10. Haces conductores. A. haz colateral cerrado. B. haz colateral abierto. C. concéntrico perifloemático. D. concén-
trico perixilemático. E y F. radiales. f, floema. x, xilema. (Tomado de Gola, et al, 1965)

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Tejidos mecánicos o de sostén forma alargada o corta. En el colénquima angular

las membranas celulósicas se engrosan en el punto
Dan solidez y elasticidad al cuerpo de la planta. de unión de 3 o más células, en los ángulos, por la
Están formados por células dispuestas compacta- deposición de celulosa y sustancias pépticas, dando
mente y con la membrana total o parcial y fuerte- una notable resistencia contra el aplastamiento, Ej:
mente engrosada. los peciolos de uva (Vitis), calabaza (Cucurbita),
yarumo (Cecropia), floripondio (Brugmansia). En
Colénquima: Es un tejido conjuntivo originado a el coléquima laminar o de placa, los engrosamien-
partir del meristema primario o del procambium; se tos ocurren en las paredes tangenciales, Ej: los
halla preferentemente en partes con crecimiento tallos de pepa de pava (Rhamnus), sauco (Sambu-
activo, especialmente en zonas subepidérmicas de cus).
raíces y tallos leñosos jóvenes; también se encuen-
tra en los pecíolos de las hojas, en los costados de Prosénquima: Tejido formado por células alarga-
las venas y en pedúnculos y pedicelos florales das, ahusadas o fibriformes, unidas firmemente por
(Figuras 11 y 12). Está formado por células vivas de sus extremos agudos con membranas más o menos
engrosadas, carecen de citoplasma o contienen una
cantidad muy pequeña. Se origina a partir de colén-
quima por la precipitación de nuevas capas de celu-
losa y sus fibras son mucho más largas. Ej: lino
(Linum).

Esclerénquima: Tejido mecánico de raíces y tallos

leñosos ya desarrollados que proporciona resisten-
cia a tensión, presión o peso; está compuesto por
células que en la madurez conservan el citoplasma
o carecen de contenido vivo y que presentan pare-
des gruesas, duras, elásticas y lignificadas. El
engrosamiento se produce a lo largo de toda la
FIGURA 11. Distribución de colénquima en diferentes membrana, por lignificación o mineralización de la
órganos de la planta. A. en pecíolo de lúpulo. B. en el ner- misma, inicialmente celulósica, pudiendo presentar
vio medio de lúpulo. C. en el tallo de sauco. D. en el tallo perforaciones. Las células se disponen comúnmen-
de pastinaca. c, colénquima. f, floema. fp, floema primario.
fs, floema secundario. x, xilema. (Tomado de Esau, 1959)
te en masas, en asociación con células de otros tipos
(Figura 13).

FIGURA 12. Distribución de colénquima. A. en tallo de FIGURA 13. Esclerénquima. A. células pétreas isodiamétri-
menta. B. en pecíolo de calabaza. c, colénquima. cv, cam- cas. B. célula pétrea anisodiamétrica. C. fibras esclerenqui-
bium vascular. f, floema. va, vaina amilífera. x, xilema máticas. cn, canales. g, engrosamiento de la pared celular.
(Tomado de Esau, 1959) p, poros. (Adaptado de Gola, et al, 1965.).

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El esclerénquima es un tejido propio del leño cen-

tral de cereales y de hojas de gramíneas. Si las célu-
las son isodiamétricas se llaman esclereidas o célu-
las pétreas y se hallan aisladas (idioblastos) o en
capas gruesas como en la cáscara de la nuez, a
veces se hallan asociadas a los tejidos conductores
o en el parénquima de la médula y la corteza de
tallos y raíces, igualmente en el mesófilo de algunas
hojas como la cuasia (Quasia) o el balazo (Monste-
ra) o en el peciolo del buchón (Eichhornia), en el
mesocarpo de los frutos de guayaba (Psidium), chi-
rimoya (Annona) y en la cubierta de las semillas de
leguminosas.

Cuando las células se desarrollan en una sola direc- FIGURA 14. Tricomas secretores. A, B y C. pelos glandu-
lares de la hoja de lavanda. D. pelo glandular de la hoja
ción constituyen las fibras esclerenquimáticas, las de algodón. E. pelo glandular con cabeza unicelular de
cuales son generalmente de paredes gruesas, estre- geranio. F. coleter de la hoja de pera. G. glándula de la
chas y con extremos aguzados; se hallan en raíces, hoja de vida. H. pelo urticante de ortiga. r, ráfidos
tallos, hojas y frutos, asociadas a diferentes tejidos, (Tomado de Esau, 1977).
especialmente al vascular donde forman vainas que
envuelven los haces. Ej: ortiga (Urtica), tilo (Tilia), planta tales como: aceites esenciales, néctar,
lino (Linum), ramio (Boehmeria), cedro (Cedrela), gomas, resinas, mucílagos, gomorresinas, taninos,
cáñamo (Cannabis), achiote (Bixa). alcaloides, cristales de oxalato, etc.

Las células pétreas y las fibras, de ordinario se dis- Tejidos secretores epidérmicos: Se encuentran en
ponen en cordones, bandas, vainas y revestimientos las superficies de hojas y en los pétalos de muchas
que se ordenan en tal manera que comunican a los flores. Sus productos de secreción se vierten al
órganos resistencia empleando una cantidad relati- exterior o son almacenados en espacios intercelula-
vamente pequeña de material de sostén. res. Aquí se incluyen los tricomas glandulares de
geraniáceas y lamiáceas (Figura 14 A-B), las
Tejidos de secreción o secretores estructuras secretoras de sal de los mangles (Figura
15), las glándulas secretoras de mucílago (coléteres)
Se encargan de la producción de sustancias meta-
de cucacho o carrasposa (Gunnera), rosa (Rosa) y
bólicas que cumplen funciones biológicas para la

FIGURA 15. Glándulas secretoras de sal. A. tricoma secretor de osagra (Atriplex). B. glándula secretora de tamarisco
(Tamarix). cc, célula colectora. cp, célula peduncular. cs, células secretoras. cv, célula vesicada. e, epidermis. ec, estrato cuti-
cular. h, hipodermis. m, mesófilo. mv, microvacuolas. p, poros. pd, plasmodesmos. v, vacuola. vf, vaina fascicular. x, xilema.
(Tomado de Esau, 1977).

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Bernardo Ramiro Ramírez Padilla y Rosa Inés Goyes Acosta

aliso (Alnus) y de plantas carnívoras, los osmóforos breva (Ficus carica), Asclepiadaceae: bencenuco
(tejido secretor de fragancia presente en algunas (Asclepias curassavica), Apocynaceae: adelfa
orquídeas y aráceas), los hidátodos y los nectarios. (Nerium oleander), Euphorbiaceae: pigllo o leche-
ro (Euphorbia laurifolia).
Tejidos secretores internos: Se hallan en lo pro-
fundo de otros tejidos y pueden estar constituidos - Tubos laticíferos articulados (sincitos): Se for-
por células simples diseminadas en el mesófilo man por la desaparición de los tabiques transversa-
(idioblastos y células alargadas) o formar ringleras. les de varias células secretoras dispuestas en serie
Cuando varias células se unen en grupos compactos longitudinal (Figura 16 F). Ej: Euphorbiaceae: cau-
forman los sacos y canales secretíferos, como cana- cho (Hevea brasiliensis), caucho negro (Castilla
les resiníferos, depósitos lisígenos y conductos de elastica) Papaveraceae: amapola (Papaver somnife-
mucílago. rum), Campanulaceae: cauchillo (Siphocampylus
giganteus), Asteraceae: diente de león (Taraxacum
Laticíferos: Son células o series de células conec- officinale), lechuga (Lactuca scariola), canayuyo
tadas longitudinalmente constituyendo un tubo que (Sonchus oleraceus), Caricaceae: papaya (Carica
aloja en su interior látex, jugo celular de aspecto papaya).
lechoso, blanco, amarillo o rojizo, frecuentemente
algo viscoso, constituido por terpenos, agua y otras Cavidades lisígenas de secreción: Se forman a
sustancias. partir de grupos de células llenas de secreciones
cuyas membranas y citoplasmas se van destruyen-
- Tubos laticíferos no articulados (apocitos): Son do paulatinamente. Ej: bolsas de secreción de
tubos simples o ramificados, correspondientes a Rutaceae: limón (Citrus) y Myrtaceae: eucalipto
células polienérgidas (multinucleadas), carentes de (Eucalyptus).
tabiques transversales. Se originan a partir de una
célula embrional, se alargan a medida que la planta Cavidades esquizógenas de secreción:correspon-
crece y penetran en los tejidos formados por el den a células glandulares situadas en el interior del
meristema apical entre las láminas medias de las parénquima o de otros tejidos y que envuelven
células adyacentes (Figura 16 D). Ej: Moraceae: espacios intercelulares o conductos intercelulares

FIGURA 16. Tejidos secretores. A y B. pelos glandulares. C. glándula interna en una hoja. D. laticífero apocítico. E. cavidad
lisígena. F. laticífero simplástico. c, célula limitante. cl, cavidad lisígena. pi, pié. s, célula secretora. (Adaptado de Gola, et al, 1965.).

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 BOTÁNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DE PLANTAS SUPERIORES

tubulosos que en ocasiones recorren toda la planta. grantes se disponen en una sola fila forman los
En dichos espacios se vierten los productos de las pelos uniseriales; cuando dichas células se dividen,
células secretoras (resinas, aceites, mucílagos). Ej: además, en forma longitudinal dan lugar a la apari-
Coníferas, Apiaceae, Cycadaceae. ción de dos o más filas características de los pelos
biseriales y pluriseriales respectivamente.

TRICOMAS O PELOS

Son prolongaciones de origen epidérmico que recu-

bren ciertas superficies de los vegetales especial-
mente de los tallos, hojas y órganos florales.
Normalmente presentan un pie con el cual se inser-
tan en la epidermis, un cuerpo o columna cuyo
extremo en ocasiones se dilata formando una cabe-
za que puede estar conformado por una o varias
células dispuestas en uno o más estratos.

Las células de la epidermis que rodean el pie se dis-

ponen generalmente en forma radial o anular y reci-
ben el nombre de células anexas. Los pelos favorecen
la transpiración al aumentar las superficies, secretan o
excretan sustancias, absorben nutrientes, obstruyen la
acción de insectos herbívoros, reducen la pérdida de FIGURA 17. Tricomas. A y B. escamas vistas de frente (A)
agua y protegen contra la radiación solar. y de costado (B). C. pelo fasciculado. D. pelo ramificado. D
y F. pelos estrellados vistos de costado (D) y de frente (F).
E. pelo ramificado. G. pelo vesicado. H e I. pelo unicelular
En muchas familias vegetales, los tricomas se reu- visto de costado (H) y de frente (I). (Tomado de Esau, 1959)
nen en domacios (depresiones, fosas o penachos de
tricomas) que se sitúan en las axilas de las venas,
por el envés de la hoja y en ellos alojan larvas, áca- Forma de los tricomas
ros, esporas de hongos, etc. Los tricomas se pueden
clasificar atendiendo a su constitución, su forma y Simples: De apariencia alargada y más o menos
su función (Figuras 16-17). filiforme. Pueden estar constituidos por una o
varias células. Se hallan sobre todo en yemas y son
Constitución de los tricomas caedizos. Los pelos pluricelulares simples son
comunes en las hojas de plantas pertenecientes a la
Unicelulares: Formados por una sola célula. Son familia Scrophulariaceae.
los más sencillos y generalmente corresponden a
una prolongación de una célula epidérmica, tam- Ramificados o ramosos: Formados por una sola
bién pueden corresponder a una célula epidérmica célula que se ramifica o por varias células que for-
completa provista de una pared basal transversal. man una estructura ramificada. Si debido a la rami-
Tienen forma papilosa, tubular o acicular. ficación toman la apariencia de un árbol, se cono-
cen como tricomas dendríticos, comunes en la
Bicelulares: Formados por dos células, una basal y familia Olacaceae.
otra terminal, generalmente alargadas.
Estrellados o esteliformes: Están constituidos por
Pluricelulares: Formados por varias células dis- una o varias células basales dispuestas a manera de
puestas de manera muy diversa. Si las células inte- pedestal que se ramifican hacia la parte superior, en

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tres o más brazos, tomando la apariencia de una Glandulares: Tienen forma variada. Muestran una
estrella o de un disco (pelos escamosos). Ej: glándula redondeada, sésil más o menos pediculada,
Malvaceae. Pelos ramificados unicelulares y estre- formada por una o varias células que secretan dife-
llados se hallan en hojas de digital (Digitalis). rentes sustancias, generalmente aceites esenciales.
Fasciculados: Varios pelos que nacen desde un
mismo punto forman un hacecillo o fascículo. PAPILAS
Uncinados, uncinulados o ganchosos: Rematan
en uno o dos ganchos o presentean varios dispues- Son excrecencias o prolongaciones de las membra-
tos de diversas maneras. Ej: lúpulo (Humulus), nas celulares de la epidermis a modo de un dedo
coralito (Galium), cantyi (Metteniusa). corto y de extremo redondeado. Generalmente son
granulosas y más o menos translúcidas y responsa-
Plumosos: Presentan en su superficie prolongacio- bles de la tersura de los pétalos de las flores. En
nes filiformes muchísimo más largas que el diáme- algunas plantas propias de zonas desérticas se pre-
tro del pelo. Ej: pelos de vilanos. sentan células epidérmicas papiliformes llenas de
agua que reciben el nombre de hidrangios.
Semiplumosos: Con prolongaciones superficiales
que no sobrepasan en cuatro veces el diámetro del
pelo. Ej: papus de Hieracium. EMERGENCIAS
Malpighiaceos.: Poseen una base glandulosa de la Son protuberancias en cuya formación intervienen
cual se desprenden dos ramas horizontales. Este la epidermis y porciones más o menos profundas de
tipo de pelos caracterizan a especies de la familia los tejidos subyacentes. Cumplen funciones pareci-
Malpighiaceae. das a las de muchos pelos. Pueden ser glandulares
como las que se presentan en las estípulas del pen-
Pseudomalpighiáceos o naviculares: Con forma
samiento o desempeñar otras funciones como ocu-
de navecilla. Presentan dos brazos opuestos asenta-
rre con los aguijones de la rosa (Rosa), el guarango
dos sobre un pedículo cortísimo, simulando hallar-
(Mimosa) y la mora (Rubus). Las silicélulas son
se directamente sobre la epidermis por su parte
células epidérmicas o del mesófilo próximo a los
media. Ej: Brassicaceae.
haces vasculares que presentan acumulaciones silí-
Escamosos o escamas: De forma laminar, más o cicas de forma, tamaño y manera de agruparse
menos redondeada, generalmente pluricelulares, diversas; se disponen en series paralelas a los ner-
sustentados por un pedículo diminuto, dispuestos vios foliares formando bandas; se hallan en algunos
paralelamente a las superficies de los órganos que helechos, Poaceae, Cyperaceae, Zingiberaceae,
los llevan. Bromeliaceae, Arecaceae, Magnoliaceae, etc.

Función de los tricomas HIDATODOS

Tectores: Cumplen la función de proteger a la plan- Son órganos secretores formados por grupos de
ta evitando la transpiración excesiva y atenuando la células parenquimáticas llamados epitemas (hidáto-
insolación demasiado intensa. dos epitemáticos), células epidérmicas transforma-
das (hidátodos epidérmicos) o tricomas pluricelula-
Urticantes: Son pelos vulnerantes que protegen a res (hidátodos tricomáticos); poseen poros estáticos
la planta del ataque de herbívoros al ocasionar irri- que permanecen siempre abiertos; generalmente se
tación en la piel del hombre y de los animales. hallan dispuestos en hojas y tallos jóvenes y a tra-
vés de ellos de manera pasiva se eliminan solucio-

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nes muy diluidas mediante un proceso conocido condrias. Acorde con su localización se clasifican
como gutación, el cual tiene lugar en noches cálidas en (Figura 18):
y sin viento, cuando la planta no puede eliminar
agua normalmente a través del proceso de transpi- Florales o nupciales: Se localizan en cualquier
ración que ocurre por los estomas. Los epitemas órgano de la flor o de la inflorescencia: receptácu-
forman un tejido especializado irrigado por el lo, tépalos, pétalos, sépalos, estambres, carpelos.
extremo de los vasos del nervio, y por el estoma Cuando se sitúan en el tálamo por lo general adop-
acuífero que es la abertura de salida de la solución. tan la forma de un anillo o cojinete y reciben el
nombre de discos nectaríferos.

NECTARIOS Extraflorales o extranupciales: Se sitúan en órga-

nos que no pertenecen a la flor o a la inflorescencia,
Son órganos o tejidos secretores que producen néc- especialmente en hojas (Passifloraceae, Malpi-
tar, el cual es un jugo azucarado compuesto por glu- ghiaceae, Euphorbiaceae, Mimosaceae), estípulas
cosa, fructosa, maltosa, melobiosa, lípidos, fenoles, (Vicia), tallos y pedicelos.
ácido ascórbico, alcaloides, ácidos orgánicos, sapo-
ninas, dextrinas, aminoácidos y enzimas. Las célu-
las secretoras presentan citoplasma denso, núcleo
bien desarrollado, abundantes ribosomas y mito-

FIGURA 18. Nectarios florales. A. tejido nectarífero en el tubo floral debajo de los estambres. B y B'. nectario lobulado adhe-
rido al involucro que protege la inflorescencia. C. disco nectarífero en la base del gineceo. e, estilo. es, estambre. n, nectario.
tv, tejido vascular. (Adaptado de Esau, 1977).

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