TEMA 8.

- EL CITOPLASMA CELULAR
1.-COMPONENTES DEL CITOPLASMA.

Citoplasma: región celular comprendida entre la membrana y el núcleo. Comprende el citosol, citoesqueleto
y los orgánulos celulares. Además, puede llevar inclusiones.
EL CITOSOL
Llamado también hialoplasma. 50-80% volumen celular. Matriz fluida que contiene los orgánulos. Por
centrifugación se obtiene en el último ciclo unido a los elementos del citoesqueleto.
Composición química: dispersión coloidal formada por agua (70%), sales minerales, pequeñas moléculas
orgánicas (aminoácidos, mono y oligosacáridos, nucleósidos, nucleótidos, intermediarios del metabolismo),
ARNm y ARNt, ATP, proteínas (enzimas y del citoesqueleto), inclusiones de sustancias de reserva
(polisacáridos, triglicéridos) o de desechos.
Funciones:
-Regula la viscosidad: sol-gel.
-Regula el pH a través de sales minerales o de aminoácidos disueltos.
-Con el citoesqueleto participa en formación del huso, división del citoplasma y desplazamientos
intracelulares.
-Aquí ocurren la mayoría de las reacciones químicas del metabolismo: glucólisis, fermentaciones, hidrólisis
del glucógeno y grasas, biosíntesis de glucosa, ácidos grasos, aminoácidos, nucleótidos, polisacáridos, lípidos
y proteínas.
-Contiene los orgánulos celulares.
2.-EL CITOESQUELETO

Es una red tridimensional de filamentos proteicos que se extiende por todo el hialoplasma.
Está formado por tres tipos de filamentos proteicos: microtúbulos, microfilamentos de actina y los
filamentos intermedios. Los dos primeros son más dinámicos, los últimos tienen funciones más estáticas,
estructurales. Como toda estructura esquelética tiene funciones de sostén y de movimiento.
a) MICROTÚBULOS DE TUBULINA: tienen un diámetro de 25 nm. Son estructuras tubulares huecas
cuyas paredes están formadas por polimerización de una proteína globular llamada tubulina. Más flexibles y
resistentes que los de actina. Se asocian la tubulina α y la tubulina β para formar heterodímeros. La
polimerización longitudinal de los heterodímeros forma unas estructuras filamentosas los protofilamentos.
Cada microtúbulo se forma por la asociación en paralelo de 13 protofilamentos que forman un cilindro. Los
microtúbulos se alargan agregando dímeros en un extremo (+) y se acortan por el otro (-). Interviene el GTP
para polimerizar o hidrolizar la tubulina, según las necesidades de la célula.
Funciones: transporte intracelular, organización intracelular, por ejemplo, manteniendo la posición del RE y
Aparato de Golgi, mantienen la forma de células como los eritrocitos, intervienen en la separación de
cromosomas en la división celular, pues forman el huso mitótico. Además, forman los centriolos y el interior
de cilios y flagelos.
b) FILAMENTOS INTERMEDIOS: 12 nm. solo existen en células animales. Son los componentes más
estables del citoesqueleto. Están formados por proteínas que se enrollan helicoidalmente, recuerdan a una
cuerda.
Funciones estructurales, forman un armazón que mantiene al núcleo en su posición y dan estabilidad
mecánica a la célula.
c) MICROFILAMENTOS DE ACTINA:5-7 nm. Polimerización en doble hélice dextrógira de monómeros
de actina. Cada hebra se alarga por un extremo (+) y por el otro se acorta (-).
Funciones: forma el córtex celular, estructura reticular densa debajo de la membrana. Mantiene la forma
celular y regula el desplazamiento de las proteínas debajo de la membrana. Con la miosina forman
sarcómeros, que participan en la contracción muscular, forman el anillo contráctil de la citocinesis de células
animales, intervienen en la formación de pseudópodos y microvellosidades y en procesos de fagocitosis.

CENTROSOMA (COMT) Van Beneden finales del siglo XIX

Solo existe en células animales, junto al núcleo. En células vegetales no hay centriolos ni centros
organizadores de microtúbulos. Sus microtúbulos están debajo de la membrana, siendo su función principal la
síntesis de la pared celular.
Estructura: está formado por el diplosoma, el material pericentriolar y las fibras del áster.

 Diplosoma: formado por dos centriolos colocados perpendicularmente uno respecto al otro.
 Material pericentriolar: región de aspecto amorfo que rodea al diplosoma. Inicia la polimerización
de los microtúbulos. El extremo que está unido al COMT, es el extremo negativo, el extremo positivo
es al que se añaden o se quitan dímeros de tubulina.
 Fibras del áster: son microtúbulos que irradian desde el material pericentriolar.
CENTRIOLOS
Estructura (9+0): Un centriolo es un cilindro hueco, cuya pared está formada por 9 tripletes de microtúbulos
de tubulina, designados como A, B y C. El microtúbulo A tiene sección circular y 13 protofilamentos, es el
más próximo al centro del cilindro. El microtúbulo B, con forma de media luna y comparte 3 protofilamentos
con el A. El microtúbulo C es el más externo, con forma de media luna y 3 protofilamentos con el B.
El microtúbulo A de cada triplete está conectado con el C del triplete anterior con un puente proteico de
nexina. El interior puede estar vacío o formado por una estructura en rueda de carro de nexina.
Funciones: son los centros organizadores de microtúbulos, por eso forman cilios y flagelos, el huso mitótico y
los microtúbulos del citoesqueleto.
UNDULIPODIOS: CILIOS Y FLAGELOS
Son digitaciones móviles de la superficie celular, delimitadas por la membrana plasmática. Gracias a su
movimiento las células se pueden desplazar.
CILIOS: cortos y números. Se disponen en hileras sucesivas (cinétidas), los de la misma cinétida se mueven
al unísono. Se encuentran en larvas de invertebrados, epitelios respiratorios de vertebrados, en protozoos
ciliados, como el paramecio.
FLAGELOS: largos y escasos. En espermatozoides animales, anterozoides de las plantas y protozoos
flagelados (Treponema pallidum)
ESTRUCTURA DE LOS UNDULIPODIOS: en el corte transversal de un cilio o de un flagelo se distinguen
3 partes: corpúsculo basal, tallo y zona de transición.
a) Corpúsculo basal: está debajo de la membrana plasmática y tiene la misma estructura interna que un
centriolo (9 + 0)
b) Tallo: zona que sobresale de la célula y está rodeada de la m. plasmática. En un corte transversal se
distingue el axonema (9+2) formado por 9 dobletes de microtúbulos dispuestos en forma de cilindro
y un par de microtúbulos centrales, separados uno del otro y rodeados por una vaina proteica de
nexina.
En cada doblete, los microtúbulos se designan como A y B. El A con sección circular y el más próximo al
centro. El B, es el más externo y tiene sección de media luna pues comparte 3 protofilamentos con el A.
Cada microtúbulo A se conecta con el B siguiente con un puente de nexina y con la vaina central por unas
fibras radiales de nexina. Además, el A presenta 2 brazos de la proteína dineína, con actividad ATPasa,
que hidroliza ATP, lo que da energía para el movimiento de los cilios o flagelos.
 c) Zona de transición: es la zona donde se produce el cambio anatómico del corpúsculo basal al
axonema.
COMPARACIÓN DE CILIOS Y FLAGELOS (Tienen la misma estructura y mecanismo para producir el
movimiento) Pero se diferencian en lo siguiente:

CILIOS FLAGELOS
FUNCIÓN Desplazamiento en medios Desplazamientos en medios líquidos
líquidos (Paramecio) y (protozoos flagelados o
movimiento de partículas espermatozoides de mamíferos)
(aparato respiratorio)
LOCALIZACIÓN Y Recubren la célula. Son cortos y Más largos y menos abundantes
ABUNDANCIA numerosos
PATRÓN DE Hacia atrás y hacia delante Movimiento ondulatorio helicoidal
MOVIMIENTO

HUSO MITÓTICO
Al final de la interfase se duplica el centrosoma. Se desplazan los centriolos hacia polos opuestos de la célula,
de forma que se reorganizan los microtúbulos para formar el huso mitótico, que tiene 3 tipos de microtúbulos:

 Microtúbulos cinetocóricos: crecen desde los centriolos o desde el COMT hasta unirse a los
cinetocoros de los cromosomas.
 Microtúbulos del áster o astrales: son microtúbulos que irradian de los centriolos o del COMT
 Microtúbulos polares: se extienden desde cada polo de la célula hasta el ecuador, donde se
estabilizan al solaparse con los que proceden del polo opuesto.
3.-ORGÁNULOS CELULARES

Se dividen en:
-Orgánulos delimitados por membrana: Con membrana sencilla: Retículo endoplasmático, aparato de
Golgi, lisosomas (animales), glioxisomas (vegetales), peroxisomas y vacuolas. Con membrana doble: plastos
y mitocondrias.
-Orgánulos no delimitados por membrana: ribosomas y el centrosoma formador de cilios y flagelos.
3.1.-LOS RIBOSOMAS. Palade 1953
Solo se ven con el M.E, aparecen como unas estructuras redondeadas, densas a los electrones.
No tienen membrana solamente ARNr y proteínas. Tienen dos subunidades, la subunidad grande y la
subunidad pequeña que se unen durante la síntesis proteica. El ARNr cataliza la formación de enlaces
peptídicos (ribozima).
Función: Realizan la biosíntesis de proteínas o traducción, es decir convierten una secuencia de nucleótidos
del ARNm en una secuencia de aminoácidos. Un ARNm puede ser traducido por varios ribosomas a la vez. Se
llama polirribosoma o polisoma al conjunto del ARNm con varios ribosomas unidos para traducirlo.

RIBOSOMAS 70 S RIBOSOMAS 80 S
ESTRUCTURA Subunidad pequeña 30 S Subunidad pequeña 40 S
Subunidad grande 50 S Subunidad grande 60 S
LOCALIZACIÓN Citoplasma de procariotas, matriz Citoplasma de eucariotas.
de mitocondrias y estroma de Unidos a la cara citoplasmática del
cloroplastos RER y cara citoplasmática de la
membrana nuclear externa.

3.2.- RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

Estructura: conjunto de túbulos y sacos aplanados llamados cisternas.Las cisternas se comunican entre ellas,
extendiéndose como una red desde la membrana nuclear hasta la membrana celular.La membrana del RE es
similar a la membrana celular, delimita un espacio llamado lumen o cavidad luminal. Estas cavidades sirven
para la circulación intracelular de sustancias y se comunican con el A. de Golgi.
Hay dos tipos: RER y REL.
a) RER (Retículo endoplasmático rugoso)
Estructura: Sistema de sacos aplanados que se comunican con la membrana nuclear. Llevas ribosomas
adosados en la cara hialoplasmática. Los ribosomas se unen a la membrana por la subunidad mayor por unas
proteínas llamadas riboforinas.
Funciones: Síntesis de proteínas de membrana, se quedan unidas a la membrana del RER o de secreción
(insulina, se liberan en las cavidades del RER). Glucosilaciones de las proteínas fabricadas previamente, este
proceso acaba el A. de Golgi.
b) REL (Retículo endoplasmático liso)
Estructura: túbulos de superficie lisa. Sin ribosomas. Está relacionado con el RER.
Funciones: Metabolismo de lípidos (sintetiza lípidos de membrana como fosfolípidos y colesterol),
detoxificación (con enzimas que transforman las toxinas en sustancias menos tóxicas, en vertebrados ocurre
en hígado, riñones, intestino, pulmones, piel), en células musculares regula la liberación de Ca 2+ en el citosol,
lo que provoca la contracción muscular, produce vesículas de transporte de proteínas y lípidos fabricados para
enviarlos al A. de Golgi.
3.3.- APARATO DE GOLGI (Camillo Golgi 1898)

Presente en todas las células eucariotas y más abundante en las que tienen actividad secretora. Presenta
polaridad en estructura y función.
Estructura: Formado por dictiosomas (desde 2 hasta varias decenas). Cada dictiosoma con varios sacos
aplanados o cisternas que se apilan sin que sus membranas lleguen a tocarse. A veces las cisternas tienen
poros.
Los dictiosomas tienen 2 caras (polaridad):
-Cara proximal o de formación (cara cis): (orientada hacia el núcleo) se coloca cerca del RE y desde este
llegan sustancias al A de Golgi. Rodeando esta cara hay muchas vesículas de transición.
-Cara distal o cara de maduración (cara trans) (orientada hacia la superficie celular), por fuera hay muchas
vesículas de secreción (mayores que las de transición), que contienen los productos de la actividad de este
aparato de Golgi.
Funciones:
-Embalaje de los productos de secreción: se sintetizan proteínas en las membranas del RER, pasan al lumen
del RER luego al RE de transición (sin ribosomas), se introducen en vesículas de transición, se fusionan con la
membrana de la cara proximal de los dictiosomas y liberan su contenido, las proteínas son transportadas
mediante vesículas a los diferentes sáculos del dictiosoma, en este camino son modificadas, se les añaden
glúcidos, grupos fosforilo o ácidos grasos. Se introducen en vesículas de secreción que se forman en la cara
distal y por último estas se fusionan con la m. plasmática y por exocitosis se libera el contenido al medio
extracelular.
-Biogénesis de membranas: al fusionarse las membranas de las vesículas de secreción con la m. plasmática.
-Formación de orgánulos: lisosomas a partir de vesículas de secreción, vacuolas vegetales, o las vesículas
que forman el fragmoplasto en la división de estas células.

3.4.- VESÍCULAS ESPECIALIZADAS

En la célula hay vesículas que realizan funciones diferentes a las de secreción y transporte.
A. LISOSOMAS. Duve 1955 (Hígado de rata)
Orgánulos de células eucariotas animales. Excepto glóbulos rojos. Orgánulos esféricos con membrana
sencilla, contienen hidrolasas ácidas, que catalizan la hidrólisis de los enlaces O-glucosídico, peptídico,
nucleotídico, éster, etc. Función: digestión celular.
Tipos:
a)Lisosomas primarios: son vesículas de secreción del aparato de Golgi. Tienen una disolución acuosa e
hidrolasas que aún no han participado en procesos digestivos.
Participan en: -Digestión extracelular: se desplazan hasta la membrana liberan su contenido para degradar
sustratos extracelulares. Importante para remodelar huesos y cartílagos. En espermatozoides el acrosoma se
podría considerar un gran lisosoma primario, que degrada envolturas del óvulo.
-Digestión intracelular: los lisosomas se fusionan con vesículas de endocitosis, fagocitosis o vesículas
autofágicas. Esto forma lisosomas secundarios en los que se produce la digestión intracelular.
b) Lisosomas secundarios: vesículas que contienen enzimas hidrolíticas activas y sustratos en vías de
digestión.
Tipos: Heterolisosomas: lisosomas primarios + vesículas de endocitosis o fagocitosis que han captado
sustancias del exterior. Se digieren y los productos nutritivos se liberan al hialoplasma y lo que no sirve forma
dentro de los lisosomas los cuerpos residuales.
-Autolisosomas: lisosomas primarios + vesículas autofágicas, Se destruyen macromoléculas, orgánulos, zonas
celulares envejecidas o defectuosas. El material residual no digerido forma los cuerpos residuales.
B.- GLIOXISOMAS. Beevers
Vesículas con membrana sencilla que solo existen en células vegetales. Abundan en células de semillas
oleaginosas. Contienen las enzimas para llevar a cabo el ciclo del glioxilato, variante del ciclo de Krebs que
transforma los lípidos en glúcidos.
C.- PEROXISOMAS. Duve 1965
Pequeñas vesículas rodeadas de membrana sencilla. Existen en casi todas las células eucariotas. Participan en
procesos metabólicos mediante reacciones oxidativas y biosintéticas, generalmente cooperando con
cloroplastos y mitocondrias.
La β-oxidación de los ácidos grasos, en plantas y hongos se lleva a cabo solo en peroxisomas, en c.
animales se hace en las mitocondrias. La fotorrespiración a partir del oxígeno y del glicolato se forma glicina
y H2O2 (muy tóxico) mediante la enzima peroxidasa, este por acción de la enzima catalasa es degradado en
agua y oxígeno.
Reacciones biosintéticas: contienen enzimas que participan en la biosíntesis de lípidos. En vegetales de
colesterol y lípidos isoprenoides y en animales de a. grasos poliinsaturados y a. biliares.
D.- LAS VACUOLAS
Son orgánulos rodeados por una membrana simple llamada tonoplasto. Más desarrolladas y abundantes en
células vegetales. Las c. vegetales jóvenes tienen muchas vacuolas pequeñas, en células diferenciadas se unen
para formar una gran vacuola central que desplaza al núcleo.
Contienen agua y diferentes compuestos orgánicos e inorgánicos: productos de desecho (taninos),
sustancias de reserva (azúcares, almidón, proteínas), sales minerales (oxalato cálcico), sustancias aromáticas o
tóxicos como los alcaloides que defienden a las plantas de animales herbívoros, pigmentos hidrosolubles
como los que dan color a flores o frutos, grandes cantidades de agua que favorecen crecimiento y turgencia.
En protozoos de agua dulce que viven en medio hipotónico hay vacuolas pulsátiles que se van llenando de
agua lentamente por ósmosis y luego es expulsada de forma violenta.
3.5.- ORGÁNULOS ENERGÉTICOS

Son los únicos orgánulos con membrana doble, debido a su origen endosimbiótico. Producen energía en
forma de ATP.
A.- LAS MITOCONDRIAS. Palade y Sjöstrand 1952
El conjunto de las mitocondrias de una célula se llama condrioma. Existen en todas las células eucariotas
aerobias. Se pueden dividir por escisión binaria. El nº de mitocondrias es mayor en células con muchos
requerimientos energéticos como las musculares.
Estructura: aspecto de bastoncitos y membrana doble.

 Membrana mitocondrial externa: En contacto con el citosol, tiene muchas proteínas como las
porinas que permiten pasar moléculas pequeñas.
 Membrana mitocondrial interna: se localiza por dentro de la m. mitocondrial externa, tiene unos
pliegues llamados crestas mitocondriales. Tiene proteínas transportadoras entre matriz y citosol,
proteínas de la cadena respiratoria, y la ATPasa mitocondrial, responsable de la fosforilación
oxidativa.
 Crestas mitocondriales: son repliegues de la membrana mitocondrial. interna, en ellas se localizan
enzimas de la cadena respiratoria y la ATPasa mitocondrial.
 Espacio intermembrana: entre las membranas externa e interna. Composición similar al citosol.
 Matriz mitocondrial: es el espacio central de la mitocondria delimitado por la membrana interna.
Aquí hay ADN mitocondrial, mitorribosomas, gránulos densos a los electrones, iones, metabolitos y
enzimas responsables de: ciclo de Krebs, descarboxilación oxidativa del piruvato, β- oxidación de los
ácidos grasos y para la síntesis proteica.
 Mitorribosomas: son los ribosomas mitocondriales, 70S. similares a los de bacterias y cloroplastos.
Sus proteínas proceden del citosol.
 ADN mitocondrial: ADN desnudo, circular similar al de bacterias y cloroplastos. Codifica el 5% de
las proteínas mitocondriales. Hay varias moléculas de ADN en cada mitocondria.
 ATPasa=ATP sintetasa mitocondrial: componente F1con seis proteínas periféricas es responsable de
la síntesis de ATP acoplada al transporte de electrones de la cadena respiratoria (fosforilación
oxidativa). Componente F0: Tiene proteínas transmembrana que forman un poro por el que pasan los
protones que estimulan la síntesis acoplada de ATP en el F1.
FUNCIONES: producen energía por un proceso llamado respiración celular. Sus principales funciones son:
-Oxidación de metabolitos a través de la descarboxilación oxidativa del piruvato, el ciclo de Krebs y la β-
oxidación de los ácidos grasos.
-Obtención de ATP por fosforilación oxidativa.
-Formación de precursores de las principales rutas metabólicas.
10.- LOS PLASTOS. Schimper 1844.

Orgánulos exclusivos de células vegetales. Todos proceden de proplastidios, pequeños orgánulos

indiferenciados de las células meristemáticas. Los más abundantes son los cloroplastos. Se dividen por
escisión binaria.
Estructura de los cloroplastos:

 Membrana externa: membrana continua en contacto con el hialoplasma. Tiene porinas que permiten
pasar moléculas pequeñas.
 Espacio intermembrana: entre las membranas externa e interna. Composición similar al citosol.
 Membrana interna: membrana continua rodeada por la membrana externa. Los iones y metabolitos
solo pueden entrar por transportadores específicos.
 Estroma: espacio central del cloroplasto delimitado por la m. interna. Aquí hay ADN, ribosomas,
gránulos de almidón, metabolitos y enzimas para fijar el CO 2 en el ciclo del Calvin, que permite
formar moléculas orgánicas.
  Plastorribosomas: son 70S, similares a los de bacterias y mitocondrias. En ellos se fabrica una parte
de las proteínas de estos ribosomas.
 ADN: circular y desnudo, similar al de las bacterias y al de mitocondrias. Codifica la síntesis de
numerosas enzimas de las fotosíntesis y proteínas ribosomales. Hay varias moléculas de ADN en cada
cloroplasto.
 Tilacoides de grana: son discos apilados como si fueran monedas. Cada pila de tilacoides se llama
grana.
 Tilacoides del estroma o lamelas: son sáculos que se extienden por el estroma y comunican
tilacoides de diferentes granas.
 Membranas tilacoidales: forman los tilacoides, en ellas ocurre el transporte de electrones y la
síntesis de ATP. Poseen clorofilas y las proteínas necesarias para realizar la fase luminosa de la
fotosíntesis.
 Espacio intratilacoidal: espacio que hay dentro de los tilacoides.
FUNCIONES: Están presentes en todos los organismos fotosintéticos (vegetales, algas y cianobacterias). Por
eso, realizan la fotosíntesis con sus dos fases: fase luminosa que ocurre en la membrana interna de los
tilacoides, en la que se obtiene ATP y poder reductor (NADPH) y la fase oscura que se produce en el
estroma, donde está la enzima RuBisCO, que fija el C del CO 2 mediante el ciclo de Calvin. En este proceso se
consume el ATP y el poder reductor obtenido en la fase luminosa.
Semejanzas y diferencias entre mitocondrias y cloroplastos

MITOCONDRIAS CLOROPLASTOS
SEMEJANZAS -Metabolismo energético.
-Origen endosimbiótico. Por eso tienen ADN desnudo circular, ribosomas 70 S, división
por bipartición y dos membranas.

DIFERENCIAS Respiración aerobia Realizan la fotosíntesis

Producen energía (ATP)
Existen en todas las células aerobias
Forma cilíndrica con extremos
redondeados
Fabrican biomoléculas orgánicas a partir de
moléculas inorgánicas.
Exclusivos de células vegetales.
Tienen más genes que las mitocondrias.
Forma muy variable.

Además de cloroplastos, hay leucoplastos que almacenan sustancias de reserva en tejidos no fotosintéticos,
como el almidón de la patata (amiloplastos). Por otro lado, existen plastos que almacenan pigmentos, como
los cromoplastos, que almacenan pigmentos como carotenoides como los del tomate, de color rojo. Los
cloroplastos pueden perder sus estructuras fotosintéticas para transformarse en cromoplastos en la maduración
de los frutos.

ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS Y LOS CLOROPLASTOS

La teoría endosimbiótica propuesta por Lynn Margulis en 1967 establece que células primitivas anaerobias y
heterótrofas con capacidad fagocítica y el ADN contenido ya en un núcleo realizaron unas incorporaciones
simbiogenéticas. Las primitivas células eucariotas fagocitaron bacterias aeróbicas que no fueron destruídas y
se quedaron en el citoplasma transformándose en mitocondrias. Los cloroplastos derivan de cianobacterias
que hacían la fotosíntesis oxigénica que fueron fagocitadas y retenidas por células eucariotas que ya tenían
mitocondrias.