Semana 5 Organelas Fibrilares 2019 I

ORGANELAS FIBRILARES
Vicky Alata Linares

valatal@usmp.pe
Biología Celular y Molecular

1 de abril de 2019
Cilios Flagelos Centrosoma 2
Índice o tabla de contenidos

• Introducción
• Los microtúbulos - tipos
• La gamma tubulina
• El centro organizador de microtúbulos (COMT)
• El centrosoma
• Los centriolos
• Cilios y flagelos
• Axonema
• Cuerpo basal
• Fuentes de información
USMP-FMH BCM Alata Cilios Flagelos Centrosoma 3
Introducción
El citoesqueleto
(A) Una célula en cultivo se ha fijado y

etiquetado para mostrar las
organizaciones citoplasmáticas de
microtúbulos (verde) y filamentos de actina
(rojo).
(B) Esta célula divisoria ha sido marcada para

mostrar el huso de microtúbulos (verde) y
la jaula circundante de filamentos
intermedios (rojo).
El ADN de ambas células está marcado en

azul.
(Alberts et al., 2015)

Una visión general de la estructura y

funciones del citoesqueleto.
(a) célula epitelial,

(b) Neurona
(c) Célula en división
Los microtúbulos del epitelio y las

neuronas funcionan principalmente en
soporte y transporte de organelos.
Los microtúbulos de la célula en

división forman el huso mitótico necesario
para la segregación cromosómica.
Los filamentos intermedios

proporcionan soporte estructural tanto
para la célula epitelial como para la
neurona.
Los microfilamentos soportan las

Estructura y Apoyo microvellosidades de la célula epitelial y
son parte integral de la maquinaria móvil
Transporte intracelular que interviene en el alargamiento
neuronal y la división celular.
Contractilidad y Motilidad
Organización espacial Iwasa J., Marshall W., 2016.

Visión general de las propiedades físicas y funciones de los tres

sistemas de filamentos en células animales.
Microfilamentos Microtubulos Filamentos intermedios
Subunidades de filamentos
Actina se une a ATP αβ-tubulina se une a GTP intermedios no se unen a
nucleótidos
Formar geles rígidos, redes y
Rígido y no se dobla fácilmente Gran resistencia a la tracción
haces lineales
Ensamblaje regulado por un gran Ensamblaje regulado desde un Ensamblado sobre filamentos
número de localizaciones pequeño número de preexistentes
localizaciones
Muy dinámico Muy dinámico Menos dinámico
Polarizado Polarizado No polarizado
Pistas para miosinas Pistas para kinesinas y dineínas Sin motores
Maquinaria contráctil y la red en Organización y transporte a larga Integridad de células y tejidos

la corteza celular distancia de las organelas
(Lodish et al., 2016)
USMP-FMH BCM
Propiedades deAmanzo Cilios Flagelos
los microtúbulos, Filamentos intermedios Centrosoma
y Microfilamentos 7
Microtúbulos Filamentos Filamentos de actina

intermedios
Incorporación de Heterodímero GTP-αβ-  70 proteínas diferentes Monomeros ATP-actina
subunidades en la tubulina
polimerización
Sitio preferencial de Extremo + (β-tubulina) Interno Extremo+ (barbed)
incorporación
Polaridad Si No Si
Actividad enzimática GTPasa Ninguna ATPasa
Proteínas motor Kinesinas, dineínas Ninguna Miosinas
Grupo mayor de MAPs Plakinas Proteínas de unión a actina

proteínas asociadas
Estructura Tubos inextensibles, huecos Filamento extensible, flexible Filamento helicoidal,
y rígidos. y duro. inextensible y flexible.
Dimensiones 25 m 10 – 12 m 8 m
(diámetro)
Distribución Todas las células Animales Todas las células
Funciones primarias Soporte, transporte Soporte estructural Motilidad, contractilidad

intracelular, organización
celular
Distribución subcelular Citoplasma Citoplasma + núcleo Citoplasma
(Iwasa J., Marshall W., 2016)

• El heterodímero α-tubulina - β-tubulina (αβ-tubulina) es la subunidad de
repetición fundamental de los microtúbulos.
• Cuando está unido a GTP, los heterodímeros se unen a través de dos tipos
de contactos:
• Contactos longitudinales: mediados por GTP entre α-tubulina y β-tubulina que

forman los protofilamentos.
• Contactos laterales entre protofilamentos:

• α-tubulina -- α-tubulina
• β-tubulina -- β-tubulina
Estructura de los dímeros de tubulina y su organización en microtúbulos.

(A) Diagrama de cinta del dímero de tubulina. La GTP unida al monómero de α-tubulina no
es intercambiable, mientras que el GDP unido al monómero de β-tubulina es
intercambiable con GTP libre.
(B) La organización de subunidades de tubulina en un microtúbulo.
• Los dímeros están alineados de extremo a extremo en protofilamentos, que se
acoplan uno al lado del otro para formar la pared del microtúbulo.
• Los protofilamentos están ligeramente escalonados de manera que la α-tubulina
en un protofilamento está en contacto con α-tubulina en los protofilamentos
vecinos, excepto en la costura, donde una subunidad α contacta una subunidad β.
• El microtúbulo muestra una polaridad estructural en que se añaden
preferentemente subunidades al final donde se exponen los monómeros de β-
tubulina. Este extremo del microtúbulo se conoce como el extremo (+).
(Lodish, H., et al., 2016)
En los microtúbulos de 13-protofilamentos, se forma una “costura” como

resultado de las interacciones laterales α-tubulina - β-tubulina.

NATURE REVIEWS | MOLECULAR CELL BIOLOGY VOLUME 12 | NOVEMBER 2011
El crecimiento o contracción de un microtúbulo

depende del estado de los dímeros de tubulina
en el extremo más del microtúbulo.
1. Microtúbulo en crecimiento, la punta consiste en

una hoja abierta que contiene subunidades de
tubulina-GTP.
2. El microtúbulo ha comenzado a cerrarse,
forzando la hidrólisis del GTP unido.
3. El microtúbulo se ha cerrado hasta su extremo,
dejando sólo subunidades tubulina-GDP. Las
subunidades GDP-tubulina tienen una
conformación curvada en comparación con sus
homólogos unidos a GTP, lo que los hace
menos capaces de encajar en un protofilamento
recto.
4. La deformación resultante de la presencia de
subunidades GDP-tubulina en el extremo
positivo del microtúbulo se libera cuando los dímeros de Tubulina-GTP
dímeros de Tubulina-GDP
protofilamentos se curvan hacia fuera desde el
túbulo y sufren una contracción catastrófica.
USMP-FMH BCM Cilios Flagelos Centrosoma 12
Microtúbulos - Tipos
USMP-FMH BCM Amanzo Cilios Flagelos Centrosoma 13
Los microtúbulos son simples,

dobles ytriples
Microtúbulos Singlet, doblete y triplete.

• Un microtúbulo típico, un singlete, es un tubo simple construido a
partir de 13 protofilamentos.
• Un microtúbulo doblete, un conjunto adicional de 10 protofilamentos
forma un segundo túbulo (B) por fusión a la pared de un microtúbulo
singlete (A).
• La fijación de otros 10 protofilamentos al túbulo (B) de un microtúbulo
de doblete crea un túbulo (C) y una estructura triplete.
(Lodish, H., et al., 2016)

Casi todos los microtúbulos de las

células son túbulos simples.
Túbulo A
Microtúbulos dobles:
Túbulo A + Túbulo B
Microtúbulo triple:
Túbulo A + Túbulo B + Túbulo C
La gamma tubulina
Una isoforma de la tubulina:-tubulina , funciona como una plantilla para

un correcto ensamblaje de los microtúbulos.
El complejo en anillo de gamma tubulina (-TuRC)

Proteína 2 del complejo de -tubulina (GCP2)
Proteína NEDD1 (developmentally down-regulated 1)
-TuSC: Complejo pequeño de -tubulina

-TuRC: Complejo en anillo de -tubulina
. COMPLEJO DE ANILLO DE γ-TUBULINA
Reconstrucción del complejo pequeño γ-tubulina de levadura a partir de micrografías

electrónicas.
Modelo de complejo γ-tubulina activo (γTuRC) en el extremo negativo de un microtúbulo
(Pollard T., et al., 2017)

El complejo en anillo de gamma tubulina

(-TuRC, -tubulin ring complex)
• La -tubulina forma parte del material pericentriolar que orienta a los microtúbulos.
• Se estructura en forma de anillo.
• La -tubulina dirige el ensamblaje de microtúbulos al formar un núcleo de
polimerización de las subunidades de tubulina.
La -tubulina y -tubulina son componentes

regulares de los microtúbulos.
La -tubulina (gamma tubulina) cumple un

rol más especializado.
Componente universal de los Centros

Organizadores de Microtúbulos (COMT).
Rol importante en la nucleación para la

polimerización de microtúbulos.
El centro organizador de microtúbulos

(COMT)
Centros Organizadores de Microtúbulos (COMTs)

• Los microtúbulos no están distribuidos
al azar en la célula.
• Se estructuran en forma radiada a

partir del centrosoma.
• Los COMT dirigen la ensamblaje de

los microtúbulos del citoesqueleto que
es una función crucial durante la
división celular.
Centros Organizadores de Microtúbulos (COMTs)
Organización de los flagelos y los cilios eucariotas.
F
u Organización de la mitosis/meiosis mediante el huso
mitótico/meiótico que separa los cromosomas durante la
n división celular.
c
Ensamblaje y orientación de los microtúbulos.
i
o
n Dirección del tráfico vesicular.
e
s Orientación de las organelas.
El centrosoma y los microtúbulos

organizan la polaridad de la célula:
Sitio de nucleación
(complejo en anillo de gamma tubulina,
-TuRC)
Los microtúbulos son “pistas” para la movilización de

organelas y vesículas
Kinesinas: dirigen las estructuras hacia el extremo “más”.

Dineínas: dirigen las estructuras hacia el extremo “menos”.
http://www.fotoseimagenes.net/imagenes/full/0/4/6/dineina-2.jpg [Acceso: 23/08/17]

Núcleo
(Lodish, H., 2016)

El MTOC dirige la polaridad celular

Célula animal en interfase Célula animal en mitosis
Célula nerviosa
Las proteínas mal plegadas pueden ser

llevadas al COMT
• Las proteínas mal plegadas marcadas con poli-Ubiquitina, no

destruidas en el proteasoma 26S, son reconocidos por HDAC6.
• HDAC6 se une a las cadenas libres de ubiquitina y a complejos motor
de dineína en la vía de degradación-agresoma-autofagia
• Los agresomas se producen cerca al MTOC cuando las proteínas mal
plegadas no son destruidas en el Proteosoma 26S después de sufrir
ubiquitinación.
Nucleación del microtúbulo

• La nucleación se inicia en el extremo menos.

• Dentro de este complejo, dos proteínas accesorias se unen
directamente a la γ-tubulina.
• Las moléculas de γ-tubulina junto con otras proteínas que ayudan a
crear un anillo espiral sirven como plantilla que crea un microtúbulo
con 13 protofilamentos.
Published April 2, 2012 // JCB vol. 197 no. 1 59-74

The Rockefeller University Press, doi: 10.1083/jcb.201111123
Nucleación de microtúbulos
• A pesar de la variación en la morfología
del COMT, todos los COMT dependen de
-tubulina, un homólogo de α-tubulina y β-
tubulina, para la nucleación de los
microtúbulos.
• Regulada por el complejo en anillo de γ-
tubulina (γTuRC) y complejos de γ-
tubulina relacionados, proporcionando un
control espacial y temporal sobre la
iniciación del crecimiento de microtúbulos.
Nucleación de microtúbulos
• En lugar va a depender de la iniciación
espontánea de nuevos microtúbulos, las
células han desarrollado puntos de
nucleación especializados que evitan la fase
de crecimiento inicial, más lenta.
• Estos sitios de nucleación se encuentran en

gran parte en los Centros
de
Centrosoma
Organización de Microtúbulos
(COMT).
• Hace más de un siglo1, el centrosoma se

identificó como la COMT primario en las
células animales.
1 Wilson, E. B. The Cell in Development and Heredity (Macmillan, New York, 1928).
El centrosoma
• Muchas células animales tienen un único MTOC bien

definido llamado el centrosoma, que se encuentra cerca
del núcleo y de la cual los microtúbulos se nuclean en sus
extremos negativos.
• Los extremos positivos apuntan hacia afuera y crecen
continuamente y se contraen, extendiéndose
tridimensionalmente en la célula.
• Un centrosoma típicamente recluta más de cincuenta
copias de γ-TuRC.

Estructura de los centrosomas
a) Sección delgada de un
centrosoma de célula animal que
muestra los dos centriolos en
ángulo recto entre sí, rodeados de
material pericentriolar (flechas).
b) Diagrama de un centrosoma que
muestra los centriolos madre e
hija, cada uno de los cuales
consiste en nueve microtúbulos de
tripletes enlazados, embebidos en
material pericentriolar que contiene
estructuras de nucleación de γ-
TuRC. El centriolo la madre es distinto
de la hija, ya que tiene apéndices
distales (esferas azules).
c) Imagen tomográfica de una sección a través de un centriole hija de la alga Chlamydomonas. Se cree que el
centriole de la hija es templado por una estructura simétrica de carrocería nueve veces que se retira más
tarde.
d) Micrografía de inmunofluorescencia que muestra el conjunto de microtúbulos (verde) en una célula animal
cultivada y la ubicación del MTOC, utilizando un anticuerpo contra una proteína centrosomal (amarillo).
(Lodish, H., 2016)

Material pericentriolar
• Se compone de diferentes tipos de
proteínas reunidos alrededor de los
centríolos.
• Algunas de las proteínas pericentriolares
están dispuestas en una estructura
reticular tridimensional.
• El uso de microscopía con super-
resolución ha demostrado que el material
pericentriolar tiene simetría tanto radial
como concéntrica que se conserva entre
múltiples especies.
En las células animales, los microtúbulos son

típicamente nucleadas por el centrosoma, un estructura compleja
que contiene dos centriolos en forma de barril rodeados
de material pericentriolar amorfo de alta densidad electrónica.
(Plopper G., et al., 2015)
El Complejo en anillo de la
tubulina gamma (γ-TuRCs )
es parte del material pericentriolar Centriolo
y participa en la nucleación de los madre microtúbulo
microtúbulos.
γ-TuRCs
Centriolo
hija
Fibras
conectoras
El Centrosoma esta compuesto por un par de centriolos:

• Centriolo madre con apéndices distal y subdistal
• Centriolo hija rodeados por el material pericentriolar (PCM).
Elcentrosoma es el principal Centro Organizador

de Microtúbulos en células animales.
Los centriolos
Los centriolos y cuerpos basales son estructuras

macromoleculares análogas que son
intercambiables en muchos sistemas,
• Centriolo: término utilizado en

células durante el ciclo celular.
• Cuerpo basal: término empleado

en células en reposo, en donde la
estructura puede dar lugar a un
9+0 flagelo o un cilio.
Los centriolos y cuerpos basales se caracterizan por

tener una simetría radial de nueve microtúbulos triples.
• Cada centriolo se forman a partir de 9 microtúbulos triples:

• Son tripletes en los extremos proximales.
• Dobletes a los extremos distales de los centriolos.
• Los dos centriolos difieren uno de otro:

• Centriolo Madre: es ligeramente más largo y también posee dos conjuntos de
apéndices (distal y sub-distal).
• Centriolo hija.
El centrosoma y el ciclo celular

• El ciclo celular se divide en interfase y mitosis.
• Durante la interfase, las células experimentan crecimiento (fase G1)

y replicación del ADN (fase S).
• Después de la fase S, las células experimentan una nueva fase de
crecimiento (fase G2) y se preparan para entrar en mitosis (fase M).
• Cada centriolo inicia la formación de un nuevo centriolo orientado

en ángulo recto a su extremo proximal.
• El centriolo hija anterior se convierte en un nuevo centriolo madre.
• Una proteína adaptadora ubicada en un lado de cada centriolo

madre recluta una quinasa tipo polo, que activa proteínas que
permiten a SAS-6 ensamblar una rueda de carro grande con
simetría nueve radial
(Pollard T., et al., 2017)

Cilios Flagelos Centrosoma
50
NATURE REVIEWS | MOLECULAR CELL BIOLOGY VOLUME 12 | MAY 2011

Los microtúbulos movilizan los cromosomas

durante la mitosis formando las fibras del
huso acromático.
El cuerpo basal
• Los cilios y los flagelos se ensamblan a partir de un cuerpo basal, una

estructura construida alrededor de nueve microtúbulos ligados del triple.
• Continúan con los microtúbulos A y B del cuerpo basal los túbulos A y B del
axonema -el núcleo envuelto por membrana de los cilios o flagelos.
• Entre el cuerpo basal y axonema está la zona de transición.
(Lodish, H., 2016)

Diagrama esquemático de la relación estructural entre los microtúbulos

del cuerpo basal y el axonema de un cilio o flagelo.
(Iwasa J., et al., 2016)
• Cada cilio o flagelo contiene un núcleo de microtúbulos estables,

dispuestos en un haz, que crecen de un cuerpo basal citoplasmático, que
sirve como un centro organizador.
El axonema
• El axonema es la estructura interna axial de los cilios y

flagelos de las células eucariotes.
• Es una estructura microtubular con el arreglo de 9 pares de
microtúbulos periféricos y 1 par central
arreglo 9 + 2
• Constituye el elemento esencial para la motilidad.
9+2
9+0
• El axonema se mantiene
unido por tres conjuntos de
conexiones cruzadas
proteicas:
• Puentes periódicos que conectan el
par de microtúbulos centrales
(a manera de peldaños). Rodeados
por una vaina interna.
• La proteína nexina que es sumamente

elástica, conecta microtúbulos dobles
externos adyacentes.
• Conexiones radiales que parten de los

microtúbulos simples centrales a cada
túbulo A de los microtúbulos dobles
externos.
• Los microtúbulos dobles se

continúan en toda la longitud del
cilio o flagelo.
• Existe una hilera interna y otra

externa de brazos de dineína
adosados al túbulo A de cada
microtúbulo doble.
• Los brazos de dineína se extienden

hasta el túbulo B del microtúbulo A B
doble adyacente.
Brazos de dineína
Túbulo A Túbulo B
• Radios radiales (radial spokes) emergen en grupos de tres, que se

repiten (a 96 nm en este caso) a lo largo de la longitud del microtúbulo.
• Los brazos de la dineína externa están espaciados a intervalos de 24 nm.

Los cilios y flagelos tienen una estructura

común
Los cilios, flagelos y centriolos tienen una estructura

común:
Microtúbulos
Cilios Flagelo Centrosoma:

2 centriolos
Una sección transversal a

Los microtúbulos en cilios
través de un cilio muestra
y flagelos son ligeramente
nueve microtubos dobles
diferentes de los
dispuestos en un anillo
microtúbulos
alrededor de un par de
citoplasmáticos.
microtúbulos individuales.
Matriz "9 +2" es

característica de casi
todos los cilios y flagelos
eucariotas desde los de
protozoos a los humanos.
Essential cell biology / Bruce Alberts. Fourth edition. 2014

Cilios y flagelos
• Los cilios y los flagelos eucariotes tienen una
estructura muy similar:
• Diámetro: 0,25 μm.
• Axonema: constituído por microtúbulos y sus
proteínas asociadas.
• Longitud variable: algunas micras a más de 2
milímetros.
Muchas bacterias también tienen flagelos de

estructura diferente carentes de microtúbulos.
Cilios y flagelos
Presentan la misma estructura básica
• Abundantes.
• Cortos y delgados (0,25 m)
Cilios: • Siempre presentan la misma
estructura.
• Se encuentran sólo en
eucariotas
• Son pocos.
• Más gruesos y más largos.
Flagelos • Presentes en eucariotas
como en procariotas, con
estructura diferente (ej.
espermatozoide).
Cilios
• Son orgánulos de apariencia capilar en las
superficies de muchas células animales y
vegetales.
• Funciones:
• Mueven fluido sobre la superficie de la célula.
• Impulsan a «remo» células simples a través de un
fluido.
• En los seres humanos, por ejemplo, las células
epiteliales que recubren el tracto respiratorio tienen
cada una unos 200 cilios que pulsan en sincronía para
impulsar la mucosidad.
Vista lateral
Vista superior
Movimiento ciliar
• Los cilios en la superficie de un protozoo ciliado en

oleadas.
• Los cilios en una fila determinada se encuentran en la
misma etapa del ciclo de ritmo, pero los de las hileras
adyacentes se encuentran en una etapa diferente.
Existen células que • Todos los cilios y flagelos
tienen movilidad en eucariotes tienen una
un medio líquido: estructura semejante.
• Espermatozoides.
• Protozoarios.
• Tienen un haz central de
• Células epiteliales de microtúbulos : axonema.
mamíferos.
disposición: 9 + 2
Flagelos
• Similares en estructura a • Su movimiento es diferente:
los cilios pero mucho más • no desplazan el líquido en una
largos y un poco más dirección paralela a la superficie
de la célula sino en una dirección
gruesos. paralela al propio eje longitudinal
• Longitud : 150 µm del flagelo.
• Su principal misión es • Los flagelos son frecuentes en
desplazar a la célula. células móviles como ciertos
• Son mucho menos organismos unicelulares y
numerosos que los cilios gametos masculinos.
en las células que los
poseen.
En el espermatozoide:
• Se originan ondas sucesivas
de curvatura en la base, que
se propagan hacia la punta. Golpe de
fuerza
• Estas ondas presionan
contra el líquido e impulsan a
la célula hacia adelante.
• Los golpes se producen con
una frecuencia de 5 a 10 por
segundo.
Golpe de
El golpe es producido por un recuperación
deslizamiento controlado de
los microtúbulos dobles
externos.
Movimiento flagelar
Fuentes de información
• Lodish, H., Berk A., Kaiser C., Krieger M., Brestcher A., Ploegh H.,
Amon A., Martin K., 2016. Molecular Cell Biology, Eighth edition. W.
H. Freeman and Company.
• Alberts B., Johnson A., Lewis J., Morgan D., Raff M., Roberts K., and
Walter P., 2015. Molecular Biology of Cell with problems, Sixth
edition. Garland Science, Taylor & Francis Group, LLC.
• Plopper G., Sharp D., Sikorski E., 2015. Lewin’s Cells, Third edition.
Jones & Bartlett Learning, LLC, an Ascend Learning Company
• Pollard T., Earnshaw W., Lippincott-Schwartz J., Johnson G., 2017.
Cell Biology, Third edition. Elsevier, Inc.
• Iwasa J., Marshall W., 2016. Karp’s Cell and Molecular Biology.
Concepts and Experiments. Eighth edition. Wiley.

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ORGANELAS FIBRILARES

Vicky Alata Linares

Biología Celular y Molecular

Índice o tabla de contenidos

(A) Una célula en cultivo se ha fijado y

(B) Esta célula divisoria ha sido marcada para

El ADN de ambas células está marcado en

(Alberts et al., 2015)

Una visión general de la estructura y

(a) célula epitelial,

Los microtúbulos del epitelio y las

Los microtúbulos de la célula en

Los filamentos intermedios

Los microfilamentos soportan las

Organización espacial Iwasa J., Marshall W., 2016.

Visión general de las propiedades físicas y funciones de los tres

Muy dinámico Muy dinámico Menos dinámico

Polarizado Polarizado No polarizado

Pistas para miosinas Pistas para kinesinas y dineínas Sin motores

Maquinaria contráctil y la red en Organización y transporte a larga Integridad de células y tejidos

Microtúbulos Filamentos Filamentos de actina

Actividad enzimática GTPasa Ninguna ATPasa

Proteínas motor Kinesinas, dineínas Ninguna Miosinas

Grupo mayor de MAPs Plakinas Proteínas de unión a actina

Funciones primarias Soporte, transporte Soporte estructural Motilidad, contractilidad

(Iwasa J., Marshall W., 2016)

• Contactos longitudinales: mediados por GTP entre α-tubulina y β-tubulina que

• Contactos laterales entre protofilamentos:

Estructura de los dímeros de tubulina y su organización en microtúbulos.

En los microtúbulos de 13-protofilamentos, se forma una “costura” como

(Iwasa J., Marshall W., 2016)

El crecimiento o contracción de un microtúbulo

1. Microtúbulo en crecimiento, la punta consiste en

Los microtúbulos son simples,

Microtúbulos Singlet, doblete y triplete.

(Lodish, H., et al., 2016)

Casi todos los microtúbulos de las

Una isoforma de la tubulina:-tubulina , funciona como una plantilla para

El complejo en anillo de gamma tubulina (-TuRC)

-TuSC: Complejo pequeño de -tubulina

. COMPLEJO DE ANILLO DE γ-TUBULINA

Reconstrucción del complejo pequeño γ-tubulina de levadura a partir de micrografías

(Pollard T., et al., 2017)

El complejo en anillo de gamma tubulina

La -tubulina y -tubulina son componentes

La -tubulina (gamma tubulina) cumple un

Componente universal de los Centros

Rol importante en la nucleación para la

El centro organizador de microtúbulos

Centros Organizadores de Microtúbulos (COMTs)

• Se estructuran en forma radiada a

• Los COMT dirigen la ensamblaje de

Centros Organizadores de Microtúbulos (COMTs)

Organización de los flagelos y los cilios eucariotas.

El centrosoma y los microtúbulos

Los microtúbulos son “pistas” para la movilización de

Kinesinas: dirigen las estructuras hacia el extremo “más”.

http://www.fotoseimagenes.net/imagenes/full/0/4/6/dineina-2.jpg [Acceso: 23/08/17]

(Lodish, H., 2016)

El MTOC dirige la polaridad celular

Las proteínas mal plegadas pueden ser

• Las proteínas mal plegadas marcadas con poli-Ubiquitina, no

Nucleación del microtúbulo