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QUE ES EL PROTOPLASMA?

El protoplasma es el material viviente de la clula. Est formado por los elementos


y sustancias qumicas que se encuentran en la naturaleza, formando los cuerpos o
estructuras no vivientes.

La faena en que se encuentran organizados los materiales en el protoplasma,


permite que se realicen una serie de fenmenos propios de los seres vivos como
son la reproduccin, el crecimiento y la capacidad de reaccionar ante los factores
del medio.

Los elementos biognicos que compones el protoplasma son los siguientes:


oxigeno (O), nitrgeno (N), carbono (C), Hidrogeno (H), azufre (S), fosforo (P),
potasio (K), sodio (NA) y magnesio (Mg).

Estos elementos se encuentran formando compuestos de dos clases: orgnicos e


inorgnicos.

Inorgnicos: Tales como el agua y las sales minerales. El agua se encuentra en


un 80% y las sales minerales en 5%. El resto lo forman los compuestos orgnicos.

Orgnicos: Entre ellos tenemos: los hidratos de carbono o glcidos, protenas o


prtidos, y lpidos que comprenden los lipoides y las grasas.

Citoplasma
El citoplasma es una de las partes, elementos bsicos de la clula, que se ubica
entre la membrana plasmtica y el ncleo, en las clulas eucariotas, y en las
clulas procariotas que al no disponer de ncleo, usan al citoplasma para ser el
alojamiento de su material gentico.

Bsicamente, el citoplasma se ocupa de desarrollar todas las reacciones qumicas


de los seres vivientes y est conformado eminentemente por agua y tambin por
sustancias minerales ionizadas y sustancias orgnicas como enzimas y protenas.

Sus funciones relevantes son tres: nutricin, ya que en l se incorporan esas


sustancias que sern luego transformadas para liberar energa; almacenamiento,
se ocupa de almacenar ciertas sustancias que a futuro se usarn y es importante
que estn all a la espera de su necesidad de usarlas; y la estructural, dado que el
citoplasma es aquella parte que le da la forma a la clula y que ser el punto de
partida de todos sus movimientos.

Si se lo observa detalladamente a travs del microscopio se podr apreciar que


uno de sus rasgos caractersticos es la apariencia granulosa que ostenta y que se
debe a la gran cantidad de orgnulos (rganos de las clulas), ribosomas, entre
otros, que presenta su conformacin. Los ribosomas desempean la fundamental
funcin de sintetizar las protenas.

Sin lugar a dudas el microscopio fue clave a la hora de avanzar en el conocimiento


del citoplasma. El pormenorizado y preciso estudio fsico que este aparato permiti
implic echar a luz muchos conocimientos acerca del citoplasma, el indicado ms
arriba de la presentacin granulosa, y por otra parte tambin permiti determinar
su viscosidad y la identificacin del citoesqueleto, que son estructuras con forma
de pelo dentro citoplasma y que es factible de hallar en muchos tipos de clulas.
CITOESQUELETO

Es un conjunto de filamentos con numerosas funciones: integridad celular,


movilidad, organizacin, divisin, etctera.

Est formado por tres tipos de filamentos:

Microfilamentos o filamentos de actina


Microtbulos
Filamentos intermedios

El interior de la clula eucariota no es una masa amorfa y gelatinosa donde estn


diseminados al azar el ncleo y el resto de los orgnulos. Por el contrario, posee
una organizacin interna establecida por una serie de filamentos proteicos que
forman un entramado dinmico y se extienden a travs del citoplasma, sobre todo
entre el ncleo y la cara interna de la membrana celular, aunque tambin los hay
intranucleares.
A esta matriz proteica y fibrosa se la denomina citoesqueleto. Su funcin es
particularmente importante en las clulas animales, donde no existe una pared
celular que de consistencia a las clulas. Sin el citoesqueleto la clula se rompera
puesto que la membrana es bsicamente una lmina de grasa.
La palabra citoesqueleto puede llevar a engao puesto que no es una estructura
inerte que funciona nicamente como andamiaje para dar soporte a la clulas y a
sus diferentes estructuras. El citoesqueleto es una estructura muy cambiante, es
decir, a pesar de su nombre, el citoesqueleto no es slo los huesos de las clulas
sino tambin sus msculos. As, es vital para que las clulas se puedan mover,
para establecer la forma celular, para la disposicin adecuada de los orgnulos,
para la comunicacin entre ellos, para los procesos de endocitosis y exocitosis,
para la divisin celular (tanto mesiosis como mitosis), para resistir presiones
mecnicas y reaccionar frente a deformaciones, entre otras muchas ms. El
citoesqueleto parece ser un invento de las clulas eucariotas, aunque se han
encontrado protenas homlogas en las clulas procariotas.
Esquema de la distribucin celular de los tres principales componentes del
citoesqueleto de una clula animal. Los filamentos de actina se disponen sobre
todo en las proximidades de la membrana, los microtbulos adoptan una
disposicin radial partiendo desde el centrosoma, mientras que los filamentos
intermedios se anclan a complejos de unin de la membrana plasmtica y tambin
aparecen en el interior del ncleo. Hay que tener en cuenta que estas
distribuciones pueden variar segn el tipo celular, y es muy diferente en las clulas
vegetales.
Hay tres grandes tipos de filamentos que forman el citoesqueleto: los filamentos
de actina o microfilamentos, los microtbulos y los filamentos intermedios.
Los filamentos de actina, polmeros cuya unidad repetida es la protena actina, son
los principales responsables de los movimientos celulares, de los procesos de
endocitosis y fagocitosis. Son los que producen las contraccin de las clulas
musculares, tambin ayudan a la cohesin celular puesto que contactan con
estructuras como las uniones adherentes y con las uniones estrechas, ambas
complejos de unin que unen a las clulas entre s. Se denominan microfilamentos
porque su dimetro es menor que el de los otros componentes del citoesqueleto.
Los microtbulos, como su nombre indica, son tubos cuyas paredes estn
formadas por repeticiones de dimeros de dos protenas: - y -tubulina. Estos
filamentos son indispensables para el desplazamiento intracelular de orgnulos y
vesculas, forman el esqueleto de cilios y flagelos, permiten la segregacin de
cromosomas durante la divisin celular, etctera. Tanto los filamentos de actina
como los microtbulos necesitan la ayuda de una protenas denominas motoras
para llevar a cabo sus funciones y se comportan como los motores capaces de
crear movimiento, cualquiera que ste sea. Estas protenas arrastran cargas
siguiendo la senda de los filamentos de actina o de los microtbulos. Los
filamentos intermedios son los responsables de mantener la integridad celular
puesto que funcionan a modo de cables intracelulares que se enganchan a
complejos de unin como los desmosomas y los hemidesmosas, lo que permite la
cohesin entre clulas contiguas y por tanto la cohesin celular. Son especialistas
en resistir tensiones mecnicas y deformaciones celulares. Al contrario que los
otros componentes del citoesqueleto, los filamentos intermedios son polmeros
formados por unidades pertenecientes a varias familias de protenas entre las que
se encuentran las queratinas, las vimentinas, las lminas de la envuelta nuclear,
etctera.

RETCULO ENDOPLASMTICO

El retculo endoplasmtico es un orgnulo cuyas membranas forman cisternas


aplanadas y tbulos conectados entre s.

Posee dos dominios morfolgicos y funcionales: rugoso, cisternas aplanadas con


ribosomas asociados a sus membranas, y liso, tbulos.

En el retculo endoplasmtico rugoso se sintetizan protenas para su secrecin o


para formar parte de otros compartimentos membranosos que participan de la ruta
vesicular.

En el retculo endoplasmtico liso se sintetizan numeroso lpidos de las


membranas, es un centro metablico de detoxificacin, almacn de calcio,
etctera.

1. Introduccin
El retculo endoplasmtico es un complejo sistema de membranas Diversidad
dispuestas en forma de sacos aplanados y tbulos que estn Descubrimient
interconectados entre s compartiendo el mismo espacio interno. Sus o
membranas se continan con las de la envuelta nuclear y se pueden Teora celular
extender hasta las proximidades de la membrana plasmtica, llegando a Origen de la
representar ms de la mitad de las membranas de una clula. Debido a que clula
los cidos grasos que que poseen suelen ser ms cortos que los de otras Origen de los
membranas de otros compartimentos, las membranas del retculo son ms eucariotas
delgadas que las dems. Endosimbiosis
2. Matriz
El retculo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan extracelular
diferentes funciones. Los dos dominios ms fciles de distinguir son el Protenas
retculo endoplasmtico rugoso, con sus membranas formando tbulos ms estructurales
o menos rectos, a veces cisternas aplanadas, y con numerosos ribosomas Glcidos,
asociados, y el retculo endoplasmtico liso, sin ribosomas asociados y con proteoglicanos
membranas organizadas formando tbulos muy curvados e irregulares. Glicoprotenas
Independientemente de ello el espesor de una cisterna y el dimetro de un Tipos de
tbulo es tpicamente de unos 30 a 50 nm. Las protenas reticulon y matrices
extracelulares
DP1/Yop1 convierten a las cisternas en tbulos y su ausencia provoca el 3. Membrana
cambio contrario. celular
Lpidos
La membrana externa de la envuelta nuclear se puede considerar como Protenas
parte del retculo endoplasmtico puesto que es una continuacin fsica de Glcidos
l y se pueden observar ribosomas asociados a ella realizando la Permeabilidad,
traduccin. El retculo endoplasmtico rugoso y el liso suelen ocupar fluidez
espacios celulares diferentes como ocurre en los hepatocitos, en las Asimetra,
neuronas y en las clulas que sintetizan esteroides. Sin embargo, en reparacin
algunas regiones del retculo no existe una segregacin clara entre ambos Sntesis
dominios y se aprecian reas de membrana con ribosomas mezcladas con Transporte
otras sin ribosomas. La disposicin espacial del retculo endoplasmtico en Adhesin
las clulas animales depende de sus interacciones con los microtbulos, Complejos de
mientras que en las vegetales son los filamentos de actina los responsables. unin
Sin embargo, el citoesqueleto no parece participar en la forma de las 4. Ncleo
cisternas o de los tbulos. Envuelta
nuclear
Poros nucleares
Cromatina
Nuclolo
5. Trfico
vesicular
Retculo
endoplasmtico
Del retculo al
Golgi
Aparato de
Golgi
Exocitosis
El retculo endoplasmtico se extiende por toda la clula, llegando hasta las Endocitosis
proximidades de la membrana plasmtica. Existe una continuidad entre el Endosomas
retculo endoplasmtico rugoso y el liso. El rugoso forma cisternas a las Lisosomas
que se adhieren ribosomas, mientras que el liso forma un entramado de En clulas
tbulos. vegetales
Retculo endoplasmtico rugoso Vacuolas
6. Trfico no
El dominio rugoso del retculo endoplasmtico se caracteriza por vesicular
organizarse en una trama de tbulos alargados o sacos aplanados y Peroxisomas
apilados, ms o menos regulares en su forma, con numerosos ribosomas Mitocondrias
asociados a sus membranas. La cantidad de ribosomas asociados a sus Plastos
membranas condiciona la forma de este orgnulo, de tal manera que Cloroplastos
cuando el nmero de ribosomas asociados aumenta los tbulos se Gota de lpidos
expanden adoptando la forma de cisternas aplanadas. Esta morfologa es 7. Citosol
claramente visible en imgenes tomadas con el microscopio electrnico de Citoesqueleto
las clulas secretoras de protenas, las cuales tienen el retculo Filamentos de
actina
Microtbulos
endoplasmtico muy desarrollado. Filamentos
intermedios
8. Ciclo celular
Fase G1
Fase S
Fase G2
Fase M.
Mitosis.
9. Meiosis

Imagen tomada con el microscopio electrnico de transmisin de una


neurona. Se observan las cisternas de retculo endoplasmtico rugoso que
se extienden desde la envuelta nuclear hasta las proximidades de la
membrana plasmtica. Los ribosomas aparecen como bolitas negras
asociadas a sus membranas. Obsrvese que tambin hay ribosomas
asociados la membrana externa de la envuelta nuclear.

La principal misin del retculo endoplasmtico rugoso es la sntesis de


protenas que irn destinadas a diferentes lugares: el exterior celular, el
interior de otros orgnulos que participan en la ruta vesicular, como los
lisosomas, o que formarn parte integral de las membranas, tanto
plasmtica como de otros orgnulos de la ruta vesicular. Adems, el
retculo endoplasmtico rugoso tiene que sintetizar protenas para s
mismo, denominadas protenas residentes. Las protenas transmembrana de
la membrana plasmtica se sintetizan en el retculo endoplasmtico. Hay
que tener en cuenta que las protenas sintetizadas en el retculo que van
destinadas a orgnulos concretos de la ruta vesicular deben tener unas
secuencias de aminocidos o modificaciones especficas, que actuarn
como seales, para que cuando lleguen a la zona de reparto del aparato de
Golgi sean reconocidas y dirigidas a sus compartimentos diana
correspondientes.

Cualquier protena que se secrete o que forme parte de los orgnulos o


compartimentos de la ruta vesicular empieza su proceso de sntesis en el
citosol pero terminar en el interior de una cisterna del retculo o formando
parte de sus membranas. El proceso comienza con la unin de los ARNm,
localizados en el citosol, unindose en primer lugar a una subunidad
pequea ribosomal y posteriormente a una subunidad grande ribosomal
para comenzar la traduccin. Lo primero que se traduce de estos ARNm es
una secuencia inicial de nucletidos a partir de la cual se sintetiza una
cadena de unos 70 aminocidos denominada pptido seal. Una molcula
conocida como SRP (sequence recognizing particule), que es una mezcla
de 7 ARNs y 6 polipptidos, reconoce al pptido seal y enlentece el
proceso de traduccin. El complejo formado por ribosoma, ARNm, pptido
seal ms SRP difunde por el citosol hasta chocar con las membranas del
retculo endoplasmtico, a las cuales se une gracias a la existencia de un
receptor de membrana que reconoce al SRP. Todo el complejo anterior
interacciona con un translocador, que es una protena transmembrana que
forma un canal por el cual penetra la cadena polipeptdica naciente hacia el
interior de la cisterna del retculo endoplasmtico. El pptido seal queda
unido al translocador mientras que el resto de la cadena que se va
traduciendo y liberando hacia el interior. Una peptidasa presente en el
retculo escinde el pptido seal del resto de la cadena de aminocidos,
quedando sta libre en el interior. Una vez completada la sntesis, la cadena
de aminocidos adopta su conformacin tridimensional y el ribosoma se
libera de la membrana.

Si la protena que se est sintetizando es una protena integral de


membrana no ser liberada al interior del retculo. En estos casos las
protenas nacientes tienen cadenas de aminocidos hidrfobos que cuando
se traducen facilitan su insercin directamente entre los cidos grasos de la
membrana gracias a la accin del translocador. El proceso es muy
complejo y diverso para los diferentes tipos de protenas integrales puesto
que en un receptor con siete cruces de membrana tienen que alternarse
secuencias que han de insertarse en la membrana con otras que quedan
bien en el lado citoslico o bien en el interior de la cisterna del retculo
endoplasmtico. Slo en raras ocasiones el retculo importa protenas que
se sintetizan completamente en el citosol gracias a ciertos transportadores
presentes en su membrana.

Las protenas que se sintetizan en los ribosomas adosados a la membrana


del retculo endoplasmtico son modificadas conforme van siendo
sintetizadas. a) Hay una glicosilacin (N-glicosilacin) de los aminocidos
asparragina. stos recibirn un complejo de 14 azcares en su radical, que
son transferidos desde un lpido embebido en la membrana denominado
dolicol fosfato, perdindose algunos de estos azcares en procesos
posteriores. b) Se da hidroxilacin slo en algunas protenas, sobre todo en
aquellas que van a formar parte de la matriz extracelular. Aqu se
hidroxilan los aminocidos prolina y lisina, dando hidroxiprolina e
hidroxilisina, que formarn parte del colgeno. c) Algunas protenas
asociadas a la membrana plasmtica estn unidas covalentemente a lpidos
de la membrana, esta unin tambin se produce en este compartimento.

En el retculo endoplasmtico se produce un control de la calidad de las


protenas sintetizadas, de modo que aquellas que tienen defectos son
sacadas al citosol y eliminadas. Existen unas protenas denominadas
chaperonas que juegan un papel esencial en el plegamiento y maduracin
de las protenas recin sintetizadas. Son tambin ellas las encargadas de
detectar errores y marcar las protenas defectuosas para su degradacin.
Otras protenas con dominios tipo lectina, reconocen determinados
azcares y comprueban la adicin correcta de glcidos. El mal plegamiento
de protenas es ms frecuente de lo que podra parecer. Por ejemplo, en el
caso de la protena CFRT (regulador transmembrana de la fibrosis qustica)
es de un 80 %.

Formacin y fusin de vesculas.

Como dijimos, las protenas que se sintetizan en el retculo endoplasmtico


terminan en varios posibles destinos: en el exterior celular mediante un
proceso de secrecin, el interior o en la membrana de alguno de los
compartimentos de la ruta vesicular como el aparato de Golgi, los
endosomas o los lisosomas. Sin embargo, algunas tienen su funcin en el
propio retculo endoplasmtico, son las denominadas protenas residentes.
Hemos nombrado algunas como las chaperonas, ciertas glisosidasas, el
receptor para el SRP, el propio translocador, etctera. Para ser retenidas en
el retculo deben poseer una secuencia de cuatro aminocidos concretos
localizados en el extremo carboxilo (-COOH).

Retculo endoplasmtico liso

Es un entramado de tbulos membranosos interconectados entre s y que se


continan con las cisternas del retculo endoplasmtico rugoso. No tienen
ribosomas asociados a sus membranas, de ah el nombre de liso. Por tanto
la mayora de las protenas que contiene son sintetizadas en el retculo
endoplasmtico rugoso. Es abundante en aquellas clulas implicadas en el
metabolismo de grasas, detoxificacin y almacn de calcio.

El retculo endoplasmtico liso est involucrado en una serie de


importantes procesos celulares de los que se pueden destacar:

Sntesis lipdica

Las membranas del retculo endoplasmtico liso producen la mayora de


los lpidos requeridos para la elaboracin de las nuevas membranas de la
clula, incluyendo glicerofosfolpidos y colesterol. Gran parte de la sntesis
de los esfingolpidos se lleva a cabo en el aparato de Golgi, pero su
estructura bsica, la ceramida, se sintetiza tambin en el retculo. En
realidad, en las membranas del retculo no se realizan todos los pasos de la
sntesis de los lpidos de las membranas. Los cidos grasos se sintetizan en
el citosol y son insertados posteriormente en las membranas del retculo
endoplasmtico liso donde son transformados en glicerofosfolpidos. Esta
sntesis la realizan protenas de membrana que tienen sus centros activos
orientados hacia el citosol y por tanto los lpidos estarn inicialmente en la
hemicapa citoslica de la membrana. Como el cambio pasivo de los lpidos
entre hemicapas, o movimiento "flip-flop", es difcil por el ambiente
hidrfobo de las cadenas de cidos grasos de la membrana, para que
algunos de ellos lleguen a la hemicapa interna desde la externa se requiere
la existencia de transportadores de lpidos. Hay varios tipos de
transportadores de lpidos entre las dos hemicapas de la membrana. Unos
estn especializados en la transportar desde la hemicapa citoslica hasta la
extracelular (el espacio interno de los orgnulos se puede considerar como
extracelular), otros lo hacen en sentido contrario. A stas se las denomina
flipasas y flopasas, respectivamente, y consumen energa. Hay otras
denominadas "mezcladoras" (scramblases en ingls) que transportan
lpidos en ambas direcciones. Las dos hemicapas del retculo son parecidas
en cuanto a composicin por lo que la asimetra que se encuentra en las
membranas de otros orgnulos se debe a la presencia diferencial de estas
enzimas traslocadoras. Por tanto, en cuestin de lpidos, la localizacin
asimtrica de stos en las membranas no depende de la sntesis inicial en el
retculo endoplasmtico. Sin embargo, contribuyen a la asimetra de la
membrana plasmtica los azcares que se sintentizan en el retculo ya que
formarn la base de los glucolpidos cuya parte glucdica se ensambla
primero en el interior del retculo y luego en el aparato de Golgi.

Esquema de los caminos propuestos para el transporte de lpidos desde el


retculo endoplasmtico hasta otras membranas celulares: en vesculas y
mediante transportadores.

El colesterol es otro importante componente de las membranas, sobre todo


de la plasmtica, que se sintetiza mayoritariamente en el retculo
endoplasmtico liso. Desde aqu es transportado por la va vesicular o por
transportadores proteicos solubles. Por ejemplo, las levaduras, que poseen
ergosterol en sus membranas en vez de colesterol, usan vas no vesiculares
para transportar el ergosterol desde el retculo hasta la membrana
plasmtica. Estos transportadores son diversos y sus movimientos son
independientes de ATP.

Las mitocondrias y los peroxisomas no forman parte de la ruta vesicular


por lo que sus lpidos de membrana deben ser importados. Para ello
utilizan los transportadores de lpidos. Por ejemplo, para los
glicerofosfolpidos existen unas protenas solubles llamadas
intercambiadoras de glicerofosfolpidos que tienen la habilidad de
transportarlos a travs del citosol. Los toman en la membrana del retculo
endoplasmtico liso y los sueltan en las de estos orgnulos. Sin embargo,
se ha observado que en algunos puntos las membranas del retculo estn
muy prximas a las de las mitocondrias y a los peroxisomas, lo que podra
indicar que el retculo procura lpidos a estos orgnulos directamente de
membrana a membrana. Se ha propuesto que los peroxisomas se forman
inicialmente a partir de cisternas del retculo. En las clulas de los tejidos
fotosintticos son los cloroplastos los encargados de sintetizar sus propios
glicerofosfolpidos y glucolpidos.

En el retculo endoplasmtico liso tambin se sintetizan lpidos como los


triacilgliceroles que sern almacenados en el propio retculo o en gotas
lipdicas citoslicas. Este proceso es muy activo en los adipocitos, clulas
que almacenan grasa, con dos funciones: reserva alimenticia y aislamiento
trmico. Tambin es el principal responsable de la sntesis de la parte
lipdica de las lipoprotenas, de la produccin de hormonas esteroideas y de
cidos biliares.

Detoxificacin

Los hepatocitos, las clulas tpicas del hgado, tienen un retculo


endoplasmtico liso muy desarrollado. En l se sintetizan las lipoprotenas
que transportarn al colesterol y a otros lpidos al resto del organismo. En
sus membranas se encuentran tambin enzimas, como la familia de
protenas P450, responsables de la eliminacin de productos del metabolito
potencialmente txicos, as como algunas toxinas liposolubles
incorporadas durante la ingesta. La superficie de membrana del retculo se
adapta a la cantidad de enzimas detoxificadoras sintetizadas, la cual
depende a su vez de la cantidad de txicos presentes en el organismo. La
frmula de los tbulos y la carencia de ribosomas en sus membranas
tendran la ventaja de ofrecer ms superficie de membrana respecto al
volumen del orgnulo.

Defosforilacin de la glucosa-6 fosfato.

La glucosa se suele almacenar en forma de glucgeno, fundamentalmente


en el hgado. Este rgano es el principal encargado de aportar glucosa a la
sangre, gracias a la regulacin llevada a cabo por las hormonas glucagn e
insulina. La degradacin del glucgeno produce glucosa-6-fosfato que no
puede atravesar las membranas y por tanto no puede abandonar las clulas.
La glucosa 6-fosfatasa se encarga de eliminar ese residuo fosfato,
permitiendo que la glucosa sea transportada al exterior celular.

Reservorio intracelular de calcio

Las cisternas del retculo endoplasmtico liso estn tambin especializadas


en el secuestro y almacenaje de calcio procedente del citosol. Este calcio
puede salir de forma masiva en respuesta a seales extra o intracelulares
gracias a cascadas de segundos mensajeros. Un ejemplo destacable es el
retculo sarcoplsmico (nombre que recibe el retculo endoplasmtico liso
en las clulas musculares) que secuestra calcio gracias a una bomba de
calcio presente en sus membranas. El secuestro y la salida de calcio desde
el retculo sarcoplsmico se produce en cada ciclo de contraccin de la
clula muscular.

Bibliografa especfica

English AR, Zurek N, Voeltz GK. Peripheral ER structure and function.


Current opinion in cell biology. 2009. 21:506-602.
Daleke DL. Phospholipid Flippases. The journal of biological chemistry.
2007. 282:821-825.
APARATO de GOLGI

El aparato de Golgi es un orgnulo formado por grupos de cisternas


apiladas localizadas cerca del centrosoma en las clulas animales.

Es una estructura polarizada: el lado cis, por donde entran las


molculas provenientes del retculo endoplasmtico, cisternas
intermedias, donde se procesan dichas molculas, y el lado trans, desde
donde se reparten a otros compartimentos.

Las molculas viajan en las cisternas que se desplazan y maduran desde


el lado cis al lado trans y durante este viaje se van procesando.

Funciones: principal centro de glicosidacin, tambin se completa la


sntesis de esfingolpidos, sulfatacin, fosforilacin, etctera. Es un
centro de reparto de molculas.

Estacin de reparto. Desde el aparato de Golgi salen vesculas con


molculas procesadas hacia la membrana celular y hacia los endosomas
tardos