Fisiología vegetal

La fisiología vegetal es la subdisciplina de la botánica dedicada al estudio de

los procesos metabólicos.
El campo de trabajo de esta disciplina está estrechamente relacionado con
la anatomía de las plantas, la ecología (interacciones con el medio ambiente),
la fitoquímica (bioquímica de las plantas), la biología celular y la biología
molecular.
Los fisiólogos botánicos estudian los procesos fundamentales tales como
la fotosíntesis, la respiración, la nutrición vegetal, las funciones de
las hormonas vegetales, los tropismos, los movimientos násticos,
el fotoperiodismo, la fotomorfogénesis, los ritmos circadianos, la fisiología del
estrés medioambiental, la germinación de las semillas, la dormancia, la función
de los estomas y la transpiración, siendo estos dos últimos parte de la relación
de las plantas con el agua.
El campo de la fisiología vegetal incluye el estudio de todas las actividades
internas de las plantas, los procesos químicos y físicos asociados a la vida.
Esto implica el estudio a muchos niveles en escala de tamaño y tiempo. En la
escala más pequeña se encuentran las interacciones moleculares de
la fotosíntesis y la difusión interna del agua, minerales y nutrientes. A gran
escala se encuentran el desarrollo, estacionalidad, dormancia y
control reproductivo. El ámbito de la fisiología vegetal como disciplina se puede
dividir en varias áreas de investigación principales.
Primeramente, la fitoquímica estudia la gran diversidad de compuestos
químicos que se producen para funcionar y sobrevivir (elementos que no se
encuentran en otros organismos). Ya que no se pueden mover, deben
defenderse químicamente de herbívoros, patógenos y de la competencia contra
otras plantas, para ello producen toxinas y compuestos que producen mal olor
o sabor. Otros productos las defienden contra las enfermedades, las permiten
vivir durante las sequías y las preparan para la hibernación. Y aún otros los
utilizan para atraer polinizadores o herbívoros que esparzan las semillas
maduras.
La fotosíntesis requiere una amplia serie de pigmentos, enzimas y otros
compuestos para funcionar.
Segundo, el estudio de los procesos biológicos y químicos de las células. Las
células vegetales tienen ciertas características que las distinguen de las
animales, las cuales dan origen a las principales diferencias de comportamiento
y respuesta en relación a la vida animal. Por ejemplo, las células vegetales
poseen una pared celular que restringe su forma y, por tanto, limita su
flexibilidad y movilidad. También contienen clorofila, compuesto que interactúa
con la luz de forma que les permite fabricar su propio alimento, en lugar de
consumir otros seres vivos.
Tercero, estudia las interacciones entre sus células, tejidos y órganos. Las
diferentes células y tejidos están física y químicamente especializados para
llevar a cabo funciones específicas.
Cuarto, estudia la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones
internas, como las fitohormonas producidas en una parte de la planta para
alertar a las células de otra parte que deben producir una respuesta.
Compuestos sensibles a la luz que responden a la duración de la noche para
que la planta florezca en la estación del año apropiada, un fenómeno conocido
como fotoperiodismo. La maduración de los frutos y la pérdida de hojas en
invierno, funciones en parte controladas por el gas etileno que produce la
propia planta.
Finalmente, la fisiología vegetal estudia el modo en que las plantas responden
a las condiciones y cambios en el medioambiente, campo conocido
como ecofisiología.
El estrés por pérdida hídrica, los cambios en la química del aire o el
hacinamiento con otras plantas pueden producir modificaciones en su
funcionamiento. Estas modificaciones pueden estar afectadas por factores
genéticos, químicos y físicos.

Bioquímica vegetal
Los elementos simples de los cuales están principalmente constituidos las
plantas - carbono, oxígeno, hidrógeno, calcio, fósforo, etc. - no difieren de los
de los animales, hongos o incluso bacterias. Los compuestos atómicos
fundamentales en las plantas son iguales al resto de formas de vida; difieren
únicamente los detalles en la forma en que se agrupan.
A pesar de esta semejanza subyacente, las plantas producen una amplia
variedad de productos químicos con propiedades poco corrientes que utilizan
para afrontar su medioambiente. Las plantas usan los pigmentos para absorber
o detectar la luz, mientras que los seres humanos los extraemos para utilizarlos
como tintes. Otros productos se usan para fabricar caucho o biofuel, pero
quizás los más conocidos sean los de uso farmacológico, como el ácido
salicílico (aspirina), morfina o digitalis. La industria farmacéutica gasta billones
cada año en la investigación de compuestos vegetales para potenciales
beneficios médicos.
Nutrición vegetal
Las plantas necesitan nutrientes para sobrevivir, algunos en grandes
cantidades, como el carbono y el nitrógeno (macronutrientes). Otros
(los micronutrientes), los necesitan en cantidades mínimas para mantenerse
sanas y normalmente los absorben como iones disueltos en el agua desde el
sustrato, aunque las plantas carnívoras los obtienen de sus presas.
La siguiente tabla muestra los nutrientes esenciales de uso generalizado entre
las plantas.
Macronutrientes. (Necesarios en grandes cantidades)

Forma de
Elemento Función
absorción

Nitrógeno NO3–, NH4+ Ácidos nucleicos, proteínas, hormonas, etc.

Celulosa, almidón, otros compuestos

Oxígeno O2 H2O
orgánicos

Celulosa, almidón, otros compuestos

Carbono CO2
orgánicos

Celulosa, almidón, otros compuestos

Hidrógeno H2O
orgánicos

Cofactor en la síntesis de las proteínas,

Potasio K+
equilibrio hídrico, etc.

Calcio Ca2+ Síntesis y estabilización de la membrana

Magnesio Mg2+ Elemento esencial para la clorofila

Fósforo H2PO4– Ácidos nucleicos, fosfolípidos, ATP

Azufre SO42– Componente de proteínas y coenzimas

Micronutrientes. (Necesarios en pequeñas cantidades)

Forma de
Elemento Notas
absorción

Cloro Cl- Fotosistema II y función de los estomas

Hierro Fe2+, Fe3+ Formación de la clorofila

Boro HBO3 Enlace covalente de la pectina

Manganeso Mn2+ Actividad de algunas enzimas

Zinc Zn2+ Participa en la síntesis de enzimas y clorofila

Cobre Cu+ Enzimas para la síntesis de la lignina

Molibdeno MoO42- Fijación del nitrógeno, reducción de nitratos

Cofactor enzimático en el metabolismo de los

Níquel Ni2+
compuestos del nitrógeno
Pigmentos
La antocianina es la responsable de la pigmentación púrpura intenso de
estos pensamientos.
Los pigmentos forman parte de las moléculas más importantes para el
funcionamiento de la planta. Constituyen una gran variedad de tipos diferentes
de moléculas entre las que se
encuentran porfirinas, carotenoides y antocianinas. Todos los pigmentos
biológicos absorben selectivamente unas longitudes de onda de luz mientras
reflejan otras. La planta puede usar la luminosidad absorbida para potenciar
ciertas reacciones químicas, mientras que la luz reflejada determina el color del
pigmento que se mostrará a la vista.
La clorofila es el pigmento primario; es una porfirina que absorbe la longitud de
onda roja y azul reflejando la verde, por lo que es precisamente su presencia y
mayor o menor abundancia la que da el característico color verde a las plantas.
Es también la que, al interceptar la luz, incentiva la fotosíntesis.
Los carotenoides son tetraterpenoides rojos, naranjas o amarillos. Funcionan
como pigmentos accesorios ayudando a incentivar la fotosíntesis al reunir
longitudes de onda que no han sido absorbidas por la clorofila.
Las antocianinas son flavonoides pigmentarios liposolubles que se muestran
rojos o azules dependiendo del pH. Se dan en todos los tejidos de las plantas
superiores, dando color a las hojas, tallos, raíces, flores y frutos, aunque no
siempre en cantidades suficientes para que sean apreciables.
Las betalainas son pigmentos rojos o amarillos y, al igual que las antocianinas,
son liposolubles pero, a diferencia de ellas, son compuestos indol-derivados
sintetizados de la tirosina. Este tipo de pigmentos se encuentran solamente en
el orden Caryophyllales (incluidos cactus y Amaranthus) y nunca coinciden en
plantas que contengan antocianinas. Son las responsables, por ejemplo, del
profundo color rojo de la remolacha (Beta vulgaris) y se usan comercialmente
como colorantes alimenticios. Los fisiólogos no están seguros de la función que
realizan en las plantas que las contienen, sin embargo algunas evidencias
preliminares afirman que podrían tener propiedades fungicidas.

Señales y reguladores
Las plantas producen hormonas y otros reguladores de crecimiento que actúan
para indicar una respuesta fisiológica en sus tejidos. También producen
compuestos, tales como fitocromo, que son sensibles a la luz y sirven para
activar el crecimiento o el desarrollo en respuesta a señales medioambientales.
Hormonas vegetales
Las fitohormonas son compuestos químicos que regulan el crecimiento de una
planta. Según una definición estándar del mundo animal, las hormonas son
moléculas señalizadoras producidas en ubicaciones específicas que se dan en
concentraciones muy bajas y causan procesos alterados en células concretas
en otras ubicaciones. A diferencia de los animales, las plantas carecen de
órganos o tejidos productores de hormonas, por lo que a menudo no son
transportadas a otras partes de la planta, ni su producción está limitada a
ubicaciones específicas.
Estas hormonas son sustancias químicas que, en pequeñas cantidades,
estimulan e influyen en el crecimiento, desarrollo y diferenciación de células y
tejidos. Son vitales para el crecimiento; afectando procesos que van desde la
floración hasta el desarrollo de las semillas, la dormancia y la germinación.
Regulan qué tejidos deben crecer hacia arriba y cuales hacia abajo, la
formación de las hojas y el crecimiento del tallo, el desarrollo y maduración del
fruto, así como la abscisión foliar e incluso la muerte de la planta.
Las hormonas vegetales más importantes son el ácido
abscísico (ABA), auxinas, etileno, giberelina y citoquinina, aunque hay muchas
otras sustancias que sirven para regular la fisiología vegetal.
Fotomorfogénesi
Mientras que la mayoría de la gente conoce la importancia de la luz para la
fotosíntesis, pocos se dan cuenta de que la sensibilidad de la planta a la
luminosidad desempeña un papel en el control de su desarrollo estructural
(morfogénesis). Este uso de la luz para controlar el desarrollo estructural se
llama fotomorfogénesis y depende de la presencia de fotorreceptores
especializados, los cuales son pigmentos químicos capaces de absorber ondas
de luz específicas.
Las plantas usan cuatro clases de fotorreceptores: fitocromo, criptocromo,
un fotorreceptor UV-B y protoclorofilidea. Los dos primeros, fitocromo y
criptocromo son proteínas fotorreceptoras, complejas estructuras moleculares
formadas al unir una proteína con un pigmento sensible a la luz. El criptocromo
también es conocido como el fotorreceptor UV-A, ya que absorbe
luz ultravioleta en la sección de onda larga "A". El receptor UV-B consiste en
uno o más compuestos que aún deben ser identificados con exactitud, aunque
algunas evidencias sugieren como
candidatos caroteno y riboflavina. Protoclorofilidea, como su nombre sugiere,
es un precursor químico de la clorofila.
El fotorreceptor más estudiado es el fitocromo. Es sensible a la luz de la región
roja a infrarroja del espectro visible. Muchas fanerógamas lo utilizan para
regular el periodo de floración basado en la duración del día y la noche
(fotoperiodismo) y para ajustar los ritmos circadianos. También regula otras
respuestas, como la germinación de las semillas, el tamaño, forma y número de
hojas, la síntesis de la clorofila y la alineación del epicótilo o hipocótilo de las
plántulas dicotiledóneas.
Fotoperiodismo
Muchas fanerógamas usan el pigmento fitocromo para detectar los cambios
estacionales en la duración del día, los cuales traducen como señales para
florecer. Esta sensibilidad se denomina fotoperiodismo, por lo que las especies
que florecen se pueden clasificar como plantas de días largos, de días cortos y
neutras, dependiendo de la respuesta de cada una a los cambios en la
duración del día. Las plantas de días largos requieren cierta cantidad de luz
diurna para iniciar la floración, por tanto florecen en primavera o verano. Por el
contrario, las plantas de días cortos florecerán cuando la duración de la luz
diurna descienda hasta un cierto nivel crítico. Las neutras, en cambio, no se
basan en este fotoperiodismo para florecer, aunque algunas serían sensibles a
la temperatura (vernalización).
Aunque una planta de días cortos no puede florecer durante los largos días del
verano, en realidad no es la exposición a los periodos de luz lo que limita la
floración, sino que requiere un periodo mínimo de oscuridad ininterrumpida
cada 24 horas antes de que el desarrollo floral pueda comenzar. Se ha
determinado experimentalmente que una planta de este tipo no florece si,
durante la noche, se utiliza un flash de luz activadora del fitocromo.
Las plantas hacen uso del sistema fitocromático para detectar la duración del
día o fotoperiodo. Este hecho es utilizado por floristas y viveristas para
controlar, e incluso inducir la floración fuera de su estación natural, como
ocurre con Poinsettia.

Ecofisiología
La fisiología medioambiental, término preferido entre los fisiólogos, examina las
respuestas de las plantas a factores físicos tales como la radiación (incluida la
luz y la radiación ultravioleta), la temperatura, el fuego y el viento. La relación
con el agua (que se puede medir con una bomba de presión) y el estrés de la
sequía o inundación, el intercambio de gases con la atmósfera, así como el
ciclo de nutrientes, como el nitrógeno y carbono, son factores de una particular
importancia.
También se examina la respuesta a factores biológicos, lo que incluye no solo
las interacciones negativas, como la competencia, la predación herbívora,
enfermedades y parasitismo, sino también el mutualismo y la polinización.

Tropismos y movimientos násticos

Las plantas pueden responder tanto a estímulos direccionales como no
direccionales. La respuesta a un estímulo direccional, como la gravedad o
la luz solar, se llama tropismo y la respuesta a uno no direccional es
un movimiento nástico.
Los tropismos son el resultado de crecimientos celulares diferenciados, en los
cuales las células de una parte de la planta se elongan más que las de la otra,
provocando que se incline hacia el lado con menor crecimiento. Entre los
tropismos más comunes se encuentra el fototropismo, la inclinación de la
planta hacia una fuente de luz. El fototropismo le permite maximizar la
exposición luminosa en aquellas que requieren luz adicional para realizar la
fotosíntesis o minimizarla en las que están sujetas a luz y calor intensos.
El geotropismo permite a las raíces determinar la gravedad y crecer hacia
abajo. Los tropismos son, generalmente, el resultado de la interacción entre el
medio y la producción de una o más fitohormonas.
A diferencia de los tropismos, los movimientos násticos son el resultado de los
cambios en la presión osmótica dentro de los tejidos vegetales y pueden ocurrir
rápidamente. Un ejemplo familiar es la sismonastia (respuesta al tacto o la
vibración) en la Venus atrapamoscas, una planta carnívora. Las trampas
consisten en hojas modificadas en forma de pala con pelos sensibles situados
en el interior de la hoja. Cuando un insecto u otro animal toca estos pelos la
hoja se pliega. Aunque la trampa se cierra rápidamente debido a los cambios
de presión producidos en las células, se debe reabrir lentamente para dar
tiempo a que la planta digiera el alimento.
Enfermedades vegetales
Económicamente, una de las áreas más importantes de investigación en
ecofisiología es la fitopatología, el estudio de las enfermedades y la forma en
que resisten o hacen frente a la infección. Las plantas son susceptibles a los
mismos organismos patógenos que los animales,
incluidas bacterias, virus y hongos, así como a la invasión física
de insectos y nematodos.
Ya que la biología vegetal difiere de la animal, sus síntomas y respuestas son
también diferentes. En algunos casos, una planta puede, simplemente,
deshacerse de sus hojas o flores para evitar extender la enfermedad, en un
proceso llamado abscisión. Las plantas, a diferencia de los animales, que
pueden contagiar una enfermedad por contacto físico casual, tienden a
diseminar los patógenos a través de esporas o son transportados
por vectores animales.
Uno de los avances más importantes en el control de enfermedades vegetales
fue el descubrimiento, en el siglo XIX, del Caldo bordelés. Este caldo,
compuesto por sulfato de cobre y óxido de calcio (cal viva), es el
primer fungicida conocido. Su aplicación sirvió para inhibir el crecimiento
del mildiu que amenazaba gravemente la industria vinícola francesa.

Historia
Sir Francis Bacon publicó uno de los primeros experimentos sobre fisiología
vegetal en 1627, en el libro Sylva Sylvarum. Bacon cultivó varias especies
terrestres, incluido un rosal en agua y llegó a la conclusión de que solo se
necesitaba el sustrato para mantener las plantas erguidas. Jan Baptist van
Helmont publicó lo que se considera el primer experimento cuantitativo en esta
materia en 1648. Durante cinco años, cultivó un sauce en una maceta que
contenía 90,718 kg de sustrato desecado en un horno. Este sustrato perdió
solamente 900 gramos de su peso y van Helmont dedujo que las plantas
obtienen todo su peso del agua, no del suelo.
En 1699, John Woodward publicó experimentos sobre el crecimiento de
la menta verde en diferentes tipos de aguas y averiguó que crecía mucho mejor
en agua con sustrato añadido en lugar de en agua destilada.
A Stephen Hales se le considera el padre de la fisiología vegetal debido a los
muchos experimentos realizados y recogidos en el libro 1727; si bien Julius von
Sachs unificó las diferentes partes de la fisiología vegetal reuniéndolas como
disciplina. Su Lehrbuch der Botanikfue como la biblia de esta materia en sus
tiempos.
Durante la década de 1800, los investigadores descubrieron que las plantas
absorben los nutrientes minerales esenciales como iones inorgánicos del agua.
En condiciones naturales, el suelo actúa como almacén de nutrientes
minerales, pero este suelo, en sí mismo, no es esencial para su crecimiento.
Cuando los minerales del sustrato se disuelven en el agua las raíces de la
planta los absorben rápidamente, el suelo ya no es necesario para que esta
prospere. Esta observación es la base de la hidroponía, el crecimiento en una
solución líquida en lugar de sustrato, lo que se ha convertido en una técnica
estándar de investigación biológica, ejercicios educativos en laboratorios o
producción de cultivos como pasatiempo.

Aplicaciones económicas
Producción alimenticia
En horticultura y agricultura junto con la ciencia alimentaria, la fisiología vegetal
es un tema importante relacionado con las frutas, verduras y otras partes
consumibles de la planta. Los temas estudiados incluyen: requisitos climáticos,
maduración del fruto, caída, nutrición. La producción de cosechas alimentarias
también vincula el estudio de la fisiología con temas que cubren los tiempos de
plantación y recolección óptimos y el almacenado de los productos para el
consumo humano, además de la producción de sustancias secundarias para la
farmacología y la cosmética.