Unidad IV.

Asimilación y
metabolismo del CO2

Transporte y partición de
fotoasimilados
 Partición de fotoasimilados
Importancia agronómica

Dado que en muchos cultivos sólo se cosecha

una parte de la planta, el rendimiento depende no
sólo del INC de la planta sino de qué proporción
de los productos de la fotosíntesis va a parar a
órganos de cosecha.
Índice de Cosecha Índice de Cosecha
mayor menor
IC = Biomasa de Órganos de interés económico
Biomasa Total de la Planta
 Partición de fotoasimilados

Importancia biológica
Dado que la transpiración y la fotosíntesis
ocurren principalmente en las hojas y la
absorción de agua y nutrientes en la raíz, la
magnitud relativa de estos procesos va a
depender de la proporción de los asimilados
asignados a estos órganos.
 Partición de fotoasimilados
Nos interesa fundamentalmente la
partición a nivel de planta entera, pero la
partición diferencial comienza a nivel
celular (la sacarosa puede salir de la
célula y moverse a otros destinos pero el
almidón no).
Las triosas fosfato producidas a partir del Ciclo de Calvin pueden dar lugar a la
síntesis de almidón en el cloroplasto o de sacarosa en el citoplasma
ADP-glucosa
pirofosforilasa
ADP-glucosa
pirofosforilasa
 El camino hacia el floema
•Las células del mesófilo están a pocas células de distancia de
alguna terminación de haces vasculares (ej.: tres células).
•De las células del mesófilo la sacarosa pasa a las células de la
vaina y de allí a las células de compañía.

Haz vascular

Célula de
compañía Célula del mesófilo

Célula del Célula de la vaina

parénquima
floemático
 Floema
Elementos
cribosos

•Cada elemento del tubo

criboso está asociado a
una célula de compañía
por numerosas
conexiones
plasmodésmicas.

•Los elementos cribosos

adultos carecen de
muchas estructuras que
se encuentran en las
células vivas.
•Cumplen funciones en la
carga
 Células de compañía ordinarias

Hay tres tipos de células de Células de transferencia

compañía

Células intermediarias
Células de compañía ordinarias

• Contienen cloroplastos bien

diferenciados
• Escasas conexiones por
plasmodesmos con células
circundantes (excepto con el
elemento criboso)
• Pared celular con una
superficie interna lisa
Células de transferencia

•Contienen cloroplastos
bien diferenciados
•Escasas conexiones por
plasmodesmos con
células circundantes
(excepto con el
•elemento criboso)
•Paredes con
invaginaciones
 Células intermediarias

•Tienen numerosos plasmodesmos que la

conectan sobre todo con células de la
vaina.
•Presentan numerosas vacuolas
pequeñas.
•Tilacoides escasamente desarrollados.
•Ausencia de granos de almidón en los
cloroplastos.
 Órgano productor o FUENTE •Hojas fotosintéticas adultas
•Órganos reservantes adultos

Órgano en el que se producen

fotoasimilados en exceso

•Ápices de raíces y tallos.

•Yemas axilares en crecimiento.
Órgano consumidor o
•Hojas en expansión.
DESTINO
•Flores, frutos y semillas.
•Órganos reservantes en
formación.

Órgano que no produce fotoasimilados o

que los produce en menor cantidad que
la necesaria para sus procesos vitales.
Importan fotoasimilados
Las rutas de fuentes a destino siguen patrones anatómicos

No todas las fuentes suministran a todos los destinos

Requisitos:

Proximidad
Desarrollo
Conexiones vasculares
Modificaciones de la rutas de transporte
En este experimento con remolacha azucarera, los principales destinos de la hoja marcada con
carbono radioactivo (14 en B y 10 en C) son las hojas ubicadas directamente por encima de esta.
Sin embargo, hojas en posiciones opuestas también reciben carbono de la hoja marcada si se
eliminan sus fuentes (hojas eliminadas en C: 8, 11, 6, 9)
 Que se transporta por floema?
• Azúcares no reductores.
• La sacarosa (su concentración varia entre 0.3 y 0.9M)
Azúcares
• Rafinosa (sacarosa+ galactosa), estaquiosa
(sacarosa+ 2 galactosa), verbascosa (sacarosa + 3
galactosa.
• Polialcoholes ( manitol y sorbitol)

• Aminoácido: glutamato y aspartato

Nitrógeno
• Amidas: Glutamina y asparragina

• Hormonas vegetales: auxinas, giberelinas, citocininas,

ác. Abscísico, etc.
• Nucleótidos fosfatos
Otros compuestos • Proteínas
• K+ , Mg ++ ,PO4 = , Cl-
• ARNm de genes CO (señal de floración)
Mecanismo de transporte por floema (Hipótesis de Münch)

Modelo de flujo
de presión
(mecanismo
pasivo)

Los procesos de
carga en la
fuente y
descarga en los
destinos
proporcionan la
fuerza motriz que
genera el
gradiente de
presión que
empujan los
fotoasimilados en
el transporte a
larga distancia.
Movimiento por vía apoplástica o simplástica

Las rutas apoplásticas y simplástica son

empleadas por diferentes especies.
Las especies que tienen carga apoplástica del floema:
• Transportan sacarosa por el floema.
• Tienen pocos plasmodesmos entre células de compañía o tubos
cribosos y células circundantes.
• Tienen células de compañía ordinarias y de transferencia (en las
venas menores del floema).
 Carga apoplástica del floema
• La sacarosa puede salir de la célula en que fue
sintetizada moviéndose por difusión por un gradiente de
concentración.
• En la cercanía del floema puede salir al apoplasto por
difusión, a favor del gradiente de concentración.
• Desde el apoplasto es cargada al floema por simporte
con protones, en contra de su gradiente de
concentración.
• El pasaje activo del apoplasto al floema mantiene el
gradiente que favorece la difusión desde la célula de
síntesis hasta el floema.
 Carga simplástica del floema

• En algunas especies (Coleus blumei, Cucurbita pepo,

Cucumis melo), los azúcares no salen al apoplasto en
su camino hacia el floema, sino que llegan a este por
plasmodesmos.
Las especies que tienen carga simplástica del floema:

• Transportan por el floema oligosacáridos, además de sacarosa.

• Tienen abundantes plasmodesmos entre células intermediarias y células
circundantes.
• Tienen células intermediarias (en las venas menores del floema).
 Mecanismos de descarga en los destinos

(1) En ápices, raíces, tallos

y hojas jóvenes la descarga
DESTINO
es simplástica
1

(2 y 3) En órganos de
2
reserva la descarga es
apoplástica

(4) En frutos y semillas

la descarga es simplástica y
DESTINO
luego apoplástica 4
 Descarga del floema

• Los azúcares llegan por el floema a los

destinos
• En los destinos ocurre la descarga.
• La descarga ocurre a favor de gradientes
de concentración y /o presión
(mecanismos pasivos) o en contra de
gradientes de concentración (mecanismos
activos)
 Las relaciones entre fuentes y
destinos son variables

• Un órgano puede ser destino o fuente

según su estado ontogénico.
• La relación fuente-destino se establece
primariamente dentro del mismo ortóstico.
• La relación entre una fuente y un potencial
destino depende de la posición y actividad
de otras fuentes o destinos entre ellos.
Transición destino a fuente

Hojas de Cucurbita pepo de distinta edad. El carbono marcado fue dado a

otra hoja que actúa como fuente. El color negro indica la presencia de
carbono radioactivo que llegó desde la hoja fuente. A medida que la hoja
crece, se reduce la llegada de carbono desde otras hojas.

La hoja madura no importa fotoasimilados, ni siquiera si la hoja es sombreada

y el INC resulta negativo
 Asignación y reparto de
fotoasimilados
Asignación= La regulación de la partición del carbono fijado en
las diversas rutas metabólicas.

Reparto= La distribución diferencial de fotoasimilados en la

planta.
•Síntesis de compuestos de
reservas.
El carbono fijado por
una fuente •Utilización metabólica.

•Síntesis de compuestos de
transporte
 Los azúcares transportados se reparten
entre los diferentes destinos
• En los destinos a > capacidad para almacenar o metabolizar los azúcares
importados, > es la capacidad para competir por los asimilados exportados
por las fuentes.
• El reparto determina los patrones de crecimiento (crecimiento caulinar –
crecimiento radicular).
• La presión de turgencia en los elementos cribosos podría ser un sistema
importante de comunicación entre fuente-destino.
• Los mensajeros químicos son señales importantes entre los distintos
órganos.
 Los destinos compiten por los
fotoasimilados
• Los tejidos reproductivos (semillas) compiten con los tejidos vegetativos en
crecimiento (hojas jóvenes y raíces).
• En algunos casos las hojas jóvenes son destinos mas fuertes que las
raíces.
• La fuerza del destino depende del tamaño del destino y de la actividad del
destino.
• La actividad de un destino, está relacionada con la presencia y actividad de
las invertasa ácida y la sacarosa sintasa.
• Los genes de la sacarosa sintasa e invertasa están regulados por el aporte
de carbohidratos.
• El agotamiento de los H. de C. aumenta la expresión de los genes de
fotosíntesis, de la movilización de reservas y de los procesos de
exportación.
• La abundancia de reservas de carbono favorece los genes de
almacenamiento y utilización.
 Capacidad de las plantas para
Ejemplo: proveer de fotoasimilados a los
granos en crecimiento
El rendimiento en grano del cultivo de maíz (capacidad de la fuente)

Capacidad de dichos granos

para utilizar los fotoasimilados
disponibles (demanda de los
destinos reproductivos)

Fuente/Destino Genotipo
Radiación
Temperatura
Déficit hídrico
Fecha de siembra
Densidad de plantas

Periodo de llenado de grano

Prácticas de manejo
Materiales genéticos
MAYOR PRODUCCION DE GRANOS!!!!!!!!!