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El floema como sistema conductor de solutos.

La actividad metablica de los diferentes rganos (o partes de rganos vegetales) requiere el aporte de
fotoasimilados en cantidades diversas . En algunos casos, los procedentes de la actividad fotosinttica de ese
rgano, o bien de la hidrlisis de reservas acumuladas previamente en l, pueden satisfacer y sobrepasar los
niveles sealados por estas necesidades; el rgano se autoabastece y est en condiciones de exportar
fotoasimilados. En otros casos, el rgano puede ser claramente deficitario y debe importar fotoasimilados. El
transporte de fotoasimilados a larga distancia, de un rgano a otro, se denomina translocacin y se lleva a cabo,
en general, por el floema.
Como se discuti en captulos anteriores, el xilema y el floema juntos forman un sistema vascular continuo que
penetra prcticamente en todas las partes de la planta. As como el agua y los solutos inorgnicos ascienden a
travs del xilema, o corriente de transpiracin, los azcares manufacturados durante la fotosntesis salen de la hoja
a travs del floema, o corriente de asimilables (Figura 13.2) hacia lugares donde se utilizan, como el vstago en
crecimiento y la caliptra de la raz, y a lugares de almacenamiento como frutos, semillas y el parnquima de
almacenamiento de tallos y races (ver Figura 13.3).
Diagrama de la hoja que muestra los caminos
seguidos por las molculas de agua de la corriente de
transpiracin a medida que se mueven desde el
xilema de un vaso menor hacia las clulas
mesofticas, se evaporan de las superficies de las
paredes de las clulas mesoflicas, y se difunden
despus fuera de la hoja a travs de un estoma
abierto (lneas continuas). Tambin se muestran los
caminos seguidos por las molculas de azcar
producidas durante la fotosntesis a medida que se
mueven desde las clulas mesoflicas al floema del
mismo vaso y entran en la corriente de asimilacin. Se
cree que las molculas de azcar producidas en el
parnquima en empalizada se dirigen al parnquima
esponjoso y despus lateralmente al floema a travs
de las clulas esponjosas (lneas discontinuas)

Diagrama que muestra los elementos bsicos en la


circulacin del agua, iones inorgnicos, y fotoasimilados en
la planta. El agua y los iones inorgnicos que absorbe la
raz se mueven hacia arriba por el xilema en la corriente de
transpiracin. Parte se mueve lateralmente hacia los
tejidos de la raz y del tallo, mientras que otra parte es
transportada hacia zonas de la planta en crecimiento y
hojas maduras. En las hojas, cantidades sustanciales de
agua e iones inorgnicos son transferidos al floema y son
exportados con sacarosa y la corriente de asimilacin. Las
partes de la planta en crecimiento, que son relativamente
inefectivas capturando agua a travs de la transpiracin,
reciben muchos de sus nutrientes y agua va el floema. El
agua y los solutos que entran en las races en el floema se
pueden transferir al xilema y ser recirculados en la
corriente de transpiracin. La letra A indica sitios
especializados en la absorcin y asimilacin de materias
primas del entorno. C y D designan sitios de carga y
descarga, respectivamente, e I, puntos principales de
intercambio entre el xilema y el floema.

Las clulas conductoras del floema de las Angiospermas son los elementos cribosos que carecen de ncleo y de la
mayora de los orgnulos, pero son ricos en una protena filamentosa especfica del floema, llamada protena P.
Los elementos cribosos forman series longitudinales llamadas tubos cribosos. Los elementos cribosos presentan
poros, que forman reas cribosas en las paredes laterales, y placas cribosas en las paredes transversales. Las
placas cribosas posibilitan la comunicacin y amplia continuidad citoplasmtica entre elementos cribosos de un
mismo tubo criboso

Estructura interna de los tubos cribosos.


En la izquierda podemos observar un
esquema de los elementos de los tubos
cribosos. En la derecha se observa una
micrografa electrnica de transmisin de
una placa cribosa en seccin longitudinal.

El floema es el tejido conductor


especializado en la translocacin
de fotoasimilados. El movimiento
de este contenido puede ser tanto
ascendente como descendente y
sus
diferentes
componentes
pueden moverse en sentidos
contrarios, an dentro de un
mismo haz conductor.

Fuentes y sumideros
Del movimiento de los asimilables se dice que sigue un modelo de fuente a sumidero. Las principales fuentes de
solutos asimilables son las hojas fotosintetizantes, pero los tejidos de almacenamiento pueden servir tambin como
importantes fuentes. Todas las partes de las plantas incapaces de satisfacer sus propias necesidades nutricionales
pueden actuar como sumideros, esto es, pueden importar productos asimilables. As, los tejidos de
almacenamiento actan como sumideros cuando estn importando productos asimilables y como fuentes cuando
los exportan

Diferenciacin entre fuentes y sumideros en una planta. Segn su funcin o su estado de desarrollo una parte u rgano de una planta ser
fuente o sumidero de fotoasimilados.
Esquema donde se muestra la diferencia de funcin entre los rganos fuente y los sumidero. Tambin se indican los principales rganos de la
planta que actan como fuente o como sumidero.

Las relaciones fuente-sumidero pueden ser relativamente simples y directas, como en las plntulas jvenes, donde
los cotiledones que contienen alimento de reserva representan a menudo la fuente principal, y las races en
crecimiento representan el sumidero principal. En las plantas las viejas, la mayora de las hojas maduras
superiores recin formadas exportan comnmente productos asimilables principalmente hacia el pice del vstago;
las hojas de ms abajo los exportan principalmente a las races; y las del medio exportan en ambas direcciones
(Figura 13.7a). Este modelo de distribucin de los productos asimilables se ve marcadamente alterado durante el
cambio de crecimiento vegetativo a reproductivo. Los frutos en desarrollo son sumideros competentes que
monopolizan los productos de las hojas ms prximas y, frecuentemente, los de las ms alejadas tambin,
causando a menudo un declive o cese virtual del crecimiento vegetativo (Figura 13.7b).
Diagramas de una planta en (a) estado vegetativo y (b) estado fructfero.
Las flechas indican la direccin del transporte de fotoasimilados en cada
estado.

Evidencias del transporte de azcar en


el floema
Las primeras evidencias que apoyan el papel del floema
en el transporte de productos asimilables vino de las
observaciones de rboles a los que se les haba quitado
un anillo completo de corteza. La corteza de los tallos ms
viejos est compuesta principalmente de floema y no
contiene xilema. Cuando a un rbol que est
fotosintetizando se le quita una tira de corteza o se le hace
una incisin circular alrededor de l, la corteza por encima
de la manipulacin se hincha, indicando la acumulacin de productos que se mueven hacia abajo por el floema
desde las hojas fotosintetizadoras
Cuando de un tallo se extrae un trozo de corteza en forma de anillo
(a), los tejidos por encima del corte se abultaban (b). Este fenmeno
se debe a un crecimiento nuevo de la madera y tejidos de la corteza
estimulado por una acumulacin de alimento que se desplaza hacia
abajo desde las hojas y que queda interceptado en al anillo. Este
fenmeno no se produce durante los meses de invierno.

Una evidencia mucho ms convincente del papel del


floema en el transporte de asimilables se obtuvo con
marcadores radiactivos. Antes de que dichos
marcadores fueran disponibles, era necesario efectuar
un corte en la planta intacta para la introduccin de
colorantes y otras sustancias para intentar estudiar
ciertos fenmenos de transporte. No obstante, cuando
las altas presiones de turgencia (hidrostticas) de los
tubos cribosos son liberadas al tiempo que stos son
cortados, sus contenidos se agolpan hacia la
superficie cortada, alterando considerablemente el
sistema. Este fenmeno es el responsable de la formacin de tapones mucilaginosos (protena P) en los elementos
cribosos daados. Con la utilizacin de marcadores radiactivos, es posible experimentar ahora con plantas enteras
y obtener as una comprensin bastante clara de los fenmenos normales de transporte.
Los resultados de experimentos con asimilables radiactivos (como sacarosa marcada con 14C confirmaron el
movimiento de dichas sustancias en el floema. Ms recientemente, dichos estudios han demostrado
concluyentemente que los azcares son transportados en los tubos cribosos del floema.

Experiencia que demuestra la existencia de los


fotoasimilados recin sintetizados por una hoja en
los tubos cribosos del floema. Para la misma se
emple CO2 radiactivo.

Los fidos (pulgones) en la


investigacin del floema
Mucha informacin interesante del movimiento de
sustancias en el floema proviene de estudios
realizados con fidos: pequeos insectos que chupan
los jugos de las plantas. La mayora de las especies
de fidos se alimentan del floema. Cuando estos
fidos insertan sus piezas bucales modificadas, o
estiletes, dentro del tallo u hoja, los extienden hasta
que sus puntas perforan un tubo criboso de
conduccin . La presin de turgencia de los tubos cribosos fuerza entonces la savia del tubo criboso a pasar a
travs del aparato digestivo del fido y a salir al exterior por su extremo posterior en forma de gotitas azucaradas.
Si los fidos que se alimentan son anestesiados y separados de sus estiletes, suele continuar la exudacin durante
muchas horas. La exudacin de los tubos cribosos se puede recolectar de los extremos cortados de los estiletes
con una micropipeta. Los anlisis de exudaciones obtenidas de esta manera revelan que la savia de los tubos
cribosos contiene de un 10 a un 25 por ciento de materia seca que en la mayora de las plantas el 90 % de ella es
azcar, principalmente sacarosa. Bajas concentraciones (menos del 1 por ciento) de aminocidos y otras
sustancias nitrogenadas estn tambin presentes.
Dibujo de un fido alimentndose sobre un tallo. El fido introduce su estilete (pieza bucal modificada) hasta
los tubos cribosos del floema. La presin a la que se encuentra la corriente de asimilacin hace que parte
del fluido floemtico se introduzca a travs del estilete hasta el tubo digestivo del fido, llegando incluso a
salir por el extremo distal del mismo. En el dibujo puede verse emergiendo una gotita de lquido azucarado.
Tomando muestras de estas gotitas se puede analizar la composicin del lquido floemtico.

Los datos obtenidos de estudios que utilizan fidos y marcadores, radiactivos indican
que. en el floema las velocidades del movimiento longitudinal de los productos son
particularmente rpidas. Por ejemplo, en una serie de experimentos que utilizaron estiletes de fido cortados, se
estim que la savia de los tubos cribosos se estaba moviendo a una velocidad de ms o menos 100 centmetros
por hora en las zonas de la punta de los estiletes

Naturaleza de las sustancias transportadas por el floema.


Si se quiere analizar la solucin de sustancias asimiladas transportadas en el floema, se requiere savia elaborada
(o descendente). Esta se puede obtener raspando la corteza de un rbol. Particularmente pura se puede conseguir
mediante el mtodo del pulgn (fido) que acabamos de comentar en el prrafo anterior.
La savia elaborada es una solucin muy concentrada con un contenido de materia seca de 50 a 300 g/l. El 90 por
100 de la materia seca de la savia elaborada corresponde a azcares, particularmente sacarosa. En otras plantas
tambin se encuentran otros oligosacridos, por ejemplo, rafinosa y estaquinosa, as como alditoles. Los
monosacridos (por ejemplo glucosa, fructosa) no se transportan. En cambio, la savia elaborada contiene tambin
aminocidos, amidas, nucletidos, cidos orgnicos e iones inorgnicos (aunque no Ca 2+). Estas sustancias, no
obstante, aparecen en concentraciones mucho ms pequeas, comparadas con las de azcares . Los pulgones y
otros parsitos requieren los azcares y otros compuestos acompaantes, como compuestos nitrogenados, en
cantidades equilibradas. Es por eso cuando toman la alimentacin descrita el exceso de azcar lo exudan en forma
de melaza.
Ejemplo de la composicin del fluido floemtico del ricino (Ricinus communis)

Los tubos cribosos contienen una protena especial, la protena P. Esta


tiende a acumularse en la cercana de las placas cribosas y no se
transporta. Se supone que tapa los tubos cribosos en caso de ocurrir
una lesin, impidiendo el derrame de la savia elaborada que est bajo
presin

Mecanismo de transporte en el floema. Hiptesis de Munich


A lo largo de los aos se han propuesto diferentes mecanismos para explicar el transporte de productos asimilables
en los tubos cribosos del floema. Probablemente el primero fue el de difusin, seguido del de corriente
citoplasmtica. La difusin y la corriente citoplasmtica normales, del tipo que se encuentra en las clulas de las
plantas superiores, fueron en gran parte abandonados como posibles mecanismos de translocacin cuando se
supo que las velocidades del transporte de asimilables (tpicamente 50 a 100 centmetros por hora) eran
demasiado altas para que cualquiera de estos fenmenos justificara el transporte a grandes distancias va los
tubos cribosos.
Se han propuesto hiptesis alternativas para explicar el mecanismo de transporte en el floema, pero slo una, la
hiptesis de flujo de presin, justifica satisfactoria y prcticamente todos los datos obtenidos en estudios
experimentales y estructurales del floema. Todas las otras hiptesis tienen serias deficiencias.
En la planta, la sacarosa producida por la fotosntesis en una hoja es secretada activamente a los tubos cribosos
menores. Este proceso activo, llamado carga de floema, disminuye el potencial hdrico en el tubo criboso y hace
que el agua que est entrando a la hoja por la corriente de transpiracin penetre en el tubo criboso por smosis.
Con el movimiento de agua al tubo criboso de esta fuente, la sacarosa es transportada pasivamente por el agua a
un sumidero, como una raz de almacenamiento donde la sacarosa es extrada (descargada) del tubo criboso
(descarga floemtica). La extraccin de sacarosa provoca un aumento del potencial hdrico en el tubo criboso del
sumidero y el movimiento subsiguiente del agua fuera de l en ese lugar. La sacarosa puede ser utilizada o
almacenada en el sumidero, pero la mayor parte del agua regresa al xilema y recircula en la corriente de
transpiracin.

Carga floemtica. Etapas:


Las triosas fosfatos formadas por fotosntesis se transportan desde el cloroplasto al citoplasma donde se
convierten en sacarosa.
La sacarosa se mueve desde las clulas del mesfilo hasta la vecindad de los elementos cribosos presentes en los
pequeos vasos conductores de las hojas.
Este transporte se realiza a travs de dos o tres clulas en lo que se llama transporte a corta distancia.
En la tercera etapa, denominada carga floemtica, la sacarosa se incorpora en los elementos cribosos.
Modelo del proceso de carga floemtica. De acuerdo con este modelo, los H+ son
primero bombeados hacia el exterior de los tubos cribosos, usando para ello la
energa del ATP. A continuacin, se incorpora la sacarosa en su interior por
cotransporte simporte (ver Figura 13.

Dentro de los elementos cribosos, los fotoasimilados se exportan


hacia las zonas sumideros: transporte a larga distancia.
La carga floemtica de los fotoasimilados requiere energa
metablica.
En las clulas de los rganos fuente los fotoasimilados se
encuentran en menor concentracin que la encontrada en los
elementos cribosos relacionados con ellas.
En la remolacha azucarera: la presin osmtica de las clulas del
mesfilo es de unos 1.3 MPa, mientras que la medida en los
elementos cribosos es de 3.0 MPa.
Esta diferencia se debe fundamentalmente a la acumulacin de sacarosa en los elementos cribosos.

La acumulacin en contra de gradiente se realiza con gasto de energa metablica: por transporte activo.
La va de transporte desde las clulas del mesfilo hasta los elementos cribosos es parcialmente apoplstica.
El camino simplstico a travs de los plasmodesmos tambin ocurre pero en menor proporcin.
La sacarosa, en su mayor parte, pasa al apoplasto en el mesfilo o ms tarde, salida que es favorecida por la
concentracin de K+ en el apoplasto.
Desde all se incorpora al simplasto en la clula acompaante o en el elemento criboso por cotransporte activo,
facilitado por una ATPasa de membrana que expulsa H+ y provoca la entrada de K+ al simplasto.
Otras sustancias que se encuentran en menor concentracin, como las hormonas, se cargan pasivamente.
Esquema del proceso de carga floemtica que se produce en los tubos
cribosos. Esta carga es por transporte activo ya que se consumen ATP
para extraer H+ del tubo criboso y crear as un gradiente electroqumico
que permite la entrada de la sacarosa por cotransporte.

La descarga floemtica.
Se lleva a cabo en los rganos sumidero o consumidores
El camino desde el elemento criboso hasta la clula donde
el soluto se metabolizar puede ser simplstico o
apoplstico; en ambos casos, la descarga depender de
la actividad metablica.
Si los sumideros son de almacenamiento, la va preferida
es la apoplstica y requiere consumo de energa en forma de ATP.
En sumideros en crecimiento, la descarga es por va simplstica, por difusin pasiva ya que la concentracin del
soluto es mayor en los elementos cribosos que en las clulas en crecimiento donde se consumen.
Proceso de descarga floemtica. Si el rgano donde se descarga la
sacarosa es un sumidero en crecimiento este proceso se lleva a
cabo por transporte pasivo. Si es un rgano de almacenamiento
entonces el proceso de descarga es por transporte activo.

Hiptesis del flujo a presin


Propuesta originalmente en 1927 por el fisilogo
vegetal alemn Ernst Mnch, y modificada desde
entonces, la hiptesis de flujo de presin es
claramente la ms sencilla y, hoy en da, la explicacin
ms extendida y aceptada del transporte de
asimilables a grandes distancias a travs de los tubos
cribosos. Es la explicacin ms sencilla porque slo
depende de la smosis como fuerza que impulsa el
transporte de asimilables.
Dicho en pocas palabras, la hiptesis de flujo de presin afirma que los asimilables son transportados de fuente a
sumidero a lo largo de un gradiente de presin de turgencia desarrollado osmticamente.
El principio fundamental de esta hiptesis se puede ilustrar con un sencillo modelo fsico que consiste en ampollas,
o clulas osmticas, permeables slo al agua y conectadas por tubos de vidrio. Inicialmente, la primera ampolla (A)
contiene una solucin de azcar ms concentrada que la de la segunda ampolla (B). Cuando estas ampollas

interconectadas se meten en el agua, sta entrar en la primera ampolla por smosis, incrementando as su
presin de turgencia. Esta presin se transmitir a travs del tubo a la segunda ampolla, haciendo que la solucin
de azcar se mueva en volumen, o en masa, hacia la segunda ampolla, haciendo salir el agua de sta. Si la
segunda ampolla est conectada con una tercera que contiene una concentracin de sacarosa menor que la de la
segunda, la solucin fluir de la segunda a la tercera por el mismo proceso, y as indefinidamente siguiendo l
gradiente de presin turgente.
Ntese que la hiptesis de flujo de presin asigna a los tubos cribosos un papel pasivo en el movimiento de la
solucin de azcar a travs de ellos. El transporte activo est tambin implicado en el mecanismo de flujo de
presin; no obstante, no est directamente relacionado con el transporte a grandes distancias a travs de los tubos
cribosos, sino ms bien con la carga y posible descarga de azcares y otras sustancias dentro y fuera de los tubos
cribosos en las fuentes y sumideros
13.3 ). Una evidencia considerable indica que la fuerza que impulsa la acumulacin de sacarosa (carga del floema)
en la fuente es suministrada por una bomba de protones activada por ATP y mediada por ATPasa en la membrana
citoplasmtica, que implica un sistema de cotransporte sacarosa-protn ("simporte"). La energa metablica
necesaria para la carga y descarga es consumida por las clulas acompaantes o las clulas del parnquima que
bordean los tubos cribosos, ms que por los tubos cribosos. Hasta hace poco se asuma que la carga se daba a
travs de la membrana citoplasmtica de la clula acompaante que luego transfera el azcar a su tubo criboso
asociado va las mltiples conexiones plasmodsmicas de su pared comn. Ahora parece, no obstante, que
algunos tubos cribosos son capaces de cargarse ellos mismos, siendo el sitio de transporte activo sus membranas
citoplasmticas. Cualquiera que sea el caso, el tubo criboso maduro depende de su clula acompaante o de las
clulas del parnquima vecinas para la mayora de sus necesidades energticas.
La carga del floema es un proceso selectivo. Como se mencion previamente, la sacarosa es con mucho el azcar
ms comnmente transportado; adems, todos los azucares que se encuentran en la savia de los tubos cribosos
son azcares no reductores. Ciertos aminocidos e iones son tambin cargados selectivamente al floema.
El modelo de Mnch del mecanismo bsico
del flujo a presin. A y B son clulas
osmticas. A, contiene una concentracin
ms alta de sacarosa que B. Ambos
osmmetros se encuentran sumergidos en
cubetas con agua y conectados por un tubo
de vidrio. El agua entra en A por smosis,
incrementando as la presin de turgencia y
empujando la solucin de azcar hacia el
osmmetro B.

Mecanismo del flujo por presin que se cree acta en la planta. Los
crculos grises representan molculas de glcidos y los negros
molculas de agua. Los azcares fotosintetizados son cargados
activamente en el tubo criboso a partir de la fuente (clula de una
hoja). Con la mayor concentracin de azcar, el potencial hdrico
decrece y el agua del xilema entra en el tubo criboso por smosis. El
azcar es extrado (descargado) en el sumidero, y la concentracin
de azcar disminuye; el resultado de esto es que el potencial hdrico
aumenta, y el agua abandona el tubo criboso. Con el movimiento del
agua hacia dentro del tubo criboso en la fuente y hacia fuera de l
en el sumidero, las molculas de azcar son transportadas
pasivamente a lo largo del gradiente de concentracin y el gradiente
de presin hidrosttica entre la fuente y el sumidero. A, flujo de la
solucin de azcar entre la fuente y el sumidero; B, flujo de agua en
la corriente de transpiracin; C, flujo de agua entre el xilema y el
floema en la zona fuente; y D, flujo de agua entre el floema y el
xilema en la zona sumidero. [