Master of Science in Agronomy UFLA – Gainesville - FL - USA ESQUEMA
1. Generalidades. 2. Vías de translocación. 3. Características anatómicas. 4. Modelos de translocación “fuente – destino”. 5. Materiales translocados. 6. Tasas de movimiento. 7. Carga y descarga en el floema. 8. Alocación y partición de fotosintatos. GENERALIDADES
La sobrevivencia en la tierra impuso un nuevo
set de problemas para las plantas que recientemente emergieron de un medio acuoso. Cuando las plantas emergieron de un ambiente acuoso, necesitaban absorber y retener agua en sus tejidos. En respuesta a estas presiones ambientales, las plantas desarrollaron sus raíces (para anclar en el suelo y absorber agua y nutrientes) y hojas (para absorber la luz e intercambiar gases). A medida que las plantas incrementaron en tamaño, las raíces y las hojas fueron separándose uno del otro, de modo que, desarrollaron sistemas de transporte a largas distancias para intercambiar eficientemente los productos de la absorción (raíz) y la asimilación (follaje). La discusión siguiente enfatiza la translocación en el floema de angiospermas, ya que la mayor parte de la investigación se ha llevado a cabo en este grupo de plantas. Estos incluyen las vías y modelos de translocación, los materiales translocados en el floema, las tasas de movimiento. En la segunda parte de éste capítulo exploraremos los aspectos de la translocación que necesitan más investigación. Algunas de estas áreas, tales como la carga y descarga en el floema y la alocación y la partición de asimilatos están siendo estudiadas intensamente en la actualidad. También se discutirá el mecanismo de translocación, el mismo que ha sido muy bien investigado en las angiospermas VIAS DE TRANSLOCACION Para identificar la vía de translocación de azúcares, se ha utilizado la técnica de la “autoradiografía” donde el azúcar con el carbono marcado (14C) aparece inicialmente en los elementos “sieve” del floema. Los azúcares y otros materiales orgánicos son transportados por toda la planta vía el floema, especialmente por las células conocidas como “elementos sieve”. Los elementos sieve contienen células acompañantes, células parenquimatosas y en algunos casos fibras, escleroides y células laticíferas. CARACTERISTICAS ANATOMICAS Célula Elemento Célula acompañante “sieve” intermedia ordinaria Célula de transferencia Elemento sieve Elementos Célula Cel. Vaina Sieveto intermedia Vascular sieve Los elementos sieve carecen de muchas estructuras normalmente encontradas en las células vivientes. Pierden su núcleo y tonoplasto, no tienen Aparato de Golgi, retienen algo de mitocondria modificada, plastidios y retículo endoplasmático. Las áreas sieve son porciones de pared celular donde los poros están interconectados a otras células sieve. Los platos sieve tienen poros grandes y generalmente se los encuentra en los extremos de los tubos sieve, donde las células individuales se juntan con otras células. MODELOS DE TRANSLOCACION
Los materiales en el floema no son
exclusivamente translocados hacia arriba o hacia abajo y la misma no esta definida con respecto a la gravedad. Los materiales son translocados de las áreas de oferta llamadas “fuente” a las áreas de metabolismo o almacenamiento llamados “destino”. La “fuente” incluye cualquier órgano que exporta, típicamente una hoja madura.
Otro tipo de “fuente” puede ser un órgano
de almacenamiento durante su fase de exportación, ejemplo una raíz de zanahoria. Los “destinos” incluyen a cualquier órgano no fotosintético de la planta y órganos que no producen suficientes fotosintatos como para soportar su propio crecimiento o requerimiento de almacenamiento, ejemplos: raíces, tubérculos, frutos en desarrollo, hojas tiernas que deben importar carbohidratos para su desarrollo normal. DESTINO FUENTE
TRANSPORTE DE FOTOASIMILATOS DE LA FUENTE HACIA LOS ORGANOS DESTINO A pesar de que el modelo general de transporte en el floema puede establecerse simplemente como un movimiento fuente – destino, el mismo es mucho más complejo. En una planta, no todos los destinos son igualmente suplementados por todas las hojas fuente; Lo cierto es que ciertas fuentes alimentan preferentemente a ciertos destinos. Se pueden encontrar las siguientes generalizaciones: Proximidad: La proximidad de la fuente al destino es un factor determinante, las hojas maduras de la parte superior normalmente transportan asimilatos a los puntos de crecimiento más cercanos y las hojas inmaduras, mientras que las hojas inferiores suplementan predominantemente al sistema radicular. Desarrollo: La importancia de los diferentes destinos puede cambiar durante el desarrollo de la planta. Mientras que la raíz y los ápices vegetativos son usualmente los principales destinos durante el desarrollo vegetativo, los frutos se convierten en destinos dominantes durante el desarrollo reproductivo. Conexiones vasculares: Las hojas fuente alimentan preferentemente a los destinos con las cuales tienen conexiones vasculares; ejemplo, en una estructura vegetativa, una determinada hoja está generalmente conectada; vía el sistema vascular con las hojas de la misma ortosticidad. Alterando las vías de translocación: Una interferencia con la vía de translocación por una herida o una poda puede alterar la vía de translocación. MATERIALES TRANSLOCADOS Cuantitativamente, el agua es la sustancia mas abundante en el floema.
Disuelto en agua están los solutos, donde la
sucrosa es el carbohidrato mas abundante en el floema, el mismo que puede alcanzar concentraciones de 0.3 – 0.9 M. MATERIALES TRANSLOCADOS Componente Concentración (mg/ml)
Tártago Escariote
Azucares 80.0 – 106.0 0.5 – 12.0
Aminoácidos 5.2 5.0 – 30.0
Ácidos orgánicos 2.0 – 3.2 3.0 – 5.0
Proteína 1.45 – 2.20 76.2 – 112.2
Cloro 0.355 – 0.675 0.041 – 0.178
Fosfato 0.350 – 0.550 0.028 – 0.083
Potasio 2.3 – 4.4 2.1 – 4.6
Magnesio 0.109 – 0.122 0.016 – 0.033
COMPUESTOS TRANSLOCADOS EN EL FLOEMA
Azucares no reductores AZUCARES NO TRANSLOCADOS EN EL FLOEMA
NODULOS DE LA FBN UTILIZAN UREIDOS Otros solutos orgánicos también se mueven en el floema, el nitrógeno está en forma de aminoácidos y amidas (glutamina y asparagina), ácidos orgánicos, hormonas (auxinas, giberelinas, citokininas y ABA). TASAS DE TRANSPORTE EN EL FLOEMA
La tasa de movimiento del material en las
células del floema se puede expresar de dos maneras:
❖ Velocidad: 0.3 – 1.5 m h-1
❖ Tasa de transferencia de masa: g h-1cm-2. ❖ La tasa de movimiento del material en las células del floema se puede expresar de dos maneras: ❖ Velocidad: ~1 m h-1 (0.3 – 1.5)
❖ Transferencia de masa: 1 – 15 g h-1 cm-2 de elementos sieve 4 ΔΨp r Jv = _________
. 8ηL Jv = Tasa de flujo en el floema
Yp = Presión de turgor (potencial de presión)
(∆ = Cambia de la “fuente” al “destino”)
η = Viscosidad del floema
r = Radio del elemento “sieve”
L = Distancia entre la “fuente” y el “destino”
CARGA Y DESCARGA EN EL FLOEMA
Carga: El movimiento de los fotosintatos de los cloroplastos de las células del mesófilo a los elementos sieve de las hojas maduras incluye varios pasos: 1. La triosa-P formada en la fotosíntesis debe ser transportado del cloroplasto al citosol, donde es convertido en sucrosa. 2. La sucrosa luego se mueve de las células del mesófilo a las proximidades de los elementos sieve vía las nervaduras más pequeñas de las hojas. 3. Luego, se lleva a cabo la carga de la sucrosa en los elementos sieve. Descarga: Se refiere al transporte de los fotosintatos translocados por los elementos sieve a las células destino de acuerdo a los siguientes pasos: 1. Descarga del elemento sieve, los azúcares dejan los elementos sieve en los tejidos “destino”. 2. Transporte a distancias cortas, después de la descarga, los azúcares son transportados a las células en el destino. 3. Almacenamiento y metabolismo: En el paso final, los azúcares son almacenados o metabolizados en las células del destino. DESCARGA EN EL FLOEMA MODELO FLUJO-PRESION DE TRANSLOCACION Establece que el flujo en los “elementos sieve” es conducido por la gradiente de presión generada osmóticamente entre la fuente y el destino. La gradiente de presión se genera como consecuencia de la carga de solutos en el floema de la fuente y la descarga de los mismos del floema del destino. Water Potential • Yw Fundamentals is the thermodynamic “potential” of water
phloem) Ψp is positive www.uic.edu/classes/bios/bios100/lectf03am/translocati on.jpg The driving force of mass flow is a pressure gradient, ΔP (or, more formally, ΔΨP)
Ψw = Ψs + Ψp Ψ describes how pressure gradient is created, not how phloem moves.
www.uic.edu/classes/bios/bios100/lectf03am/translocati on.jpg Modelo Flujo - Presión • La carga de azúcares ocurre de las células fuente pasando por las células acompañantes a los elementos sieve del xilema. • Los azúcares en el xilema reducen el potencial osmótico en los elementos sieve. • El potencial osmótico bajo da lugar al influjo de agua de las células xilemáticas adyacentes. • El incremento en el volumen de agua genera una gradiente de presión dentro el floema, dando lugar al flujo de masas. • Los azúcares son descargados en las células destino (disponible para la síntesis de tejido nuevo, almacenamiento y metabolismos). • La descarga en los sitios destino da lugar a un incremento del potencial osmótico, haciendo que el agua regrese al xilema adyacente. www.uic.edu/classes/bios/bios100/lectf03am/translocati on.jpg BALANCE DE CARBONO
CO2
? Alocación: Regulación de la distribución del carbono fijado hacia las diferentes vías metabólicas (almacenamiento, utilización y transporte) Partición: Distribución diferencial de fotosintatos dentro de la planta. Síntesis de compuestos almacenados: El almidón es sintetizado y almacenado dentro los cloroplastos. Utilización metabólica: El carbono fijado puede ser utilizado en los diferentes organelos para satisfacer las necesidades de energía o para proveer esqueletos de carbono para la síntesis de otros compuestos. Síntesis de compuestos a ser translocados: El carbono fijado puede ser incorporado en los azúcares a ser transportados a los diferentes destinos. PARTICION
La translocación de CHO dentro de la
planta depende de la “fuerza relativa” de los tejidos “destino”. La “fuerza relativa” se refiere a la habilidad competitiva de un órgano para importar fotosintatos. FUERZA RELATIVA DEL DESTINO
Fuerza del destino = (Tamaño del destino) X (Actividad del destino) .
Tamaño del destino: Masa total de las
células vivas en los tejidos destino. Actividad del destino: Tasa de absorción de fotosintatos por unidad de masa del tejido “destino”. Cuanto mayor sea la habilidad de un destino para almacenar o metabolizar los azúcares importados, mayor será la habilidad por competir por los asimilatos que están siendo exportados por la fuente. Dicha competencia determina la distribución de azúcares transportados entre los tejidos destino (partición de asimilatos). MUCHAS GRACIAS!!!!
