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TRANSLOCACION EN EL FLOEMA

Ing. Juan Herbas Balderrama


Master of Science in Agronomy
UFLA – Gainesville - FL - USA
ESQUEMA

1. Generalidades.
2. Vías de translocación.
3. Características anatómicas.
4. Modelos de translocación “fuente –
destino”.
5. Materiales translocados.
6. Tasas de movimiento.
7. Carga y descarga en el floema.
8. Alocación y partición de
fotosintatos.
GENERALIDADES

La sobrevivencia en la tierra impuso un nuevo


set de problemas para las plantas que
recientemente emergieron de un medio
acuoso.
Cuando las plantas emergieron de un
ambiente acuoso, necesitaban absorber y
retener agua en sus tejidos.
En respuesta a estas presiones ambientales,
las plantas desarrollaron sus raíces (para
anclar en el suelo y absorber agua y
nutrientes) y hojas (para absorber la luz e
intercambiar gases).
A medida que las plantas incrementaron en
tamaño, las raíces y las hojas fueron
separándose uno del otro, de modo que,
desarrollaron sistemas de transporte a
largas distancias para intercambiar
eficientemente los productos de la
absorción (raíz) y la asimilación (follaje).
La discusión siguiente enfatiza la
translocación en el floema de
angiospermas, ya que la mayor parte de la
investigación se ha llevado a cabo en este
grupo de plantas.
Estos incluyen las vías y modelos de
translocación, los materiales translocados
en el floema, las tasas de movimiento.
En la segunda parte de éste capítulo
exploraremos los aspectos de la
translocación que necesitan más
investigación.
Algunas de estas áreas, tales como la carga y
descarga en el floema y la alocación y la
partición de asimilatos están siendo
estudiadas intensamente en la actualidad.
También se discutirá el mecanismo de
translocación, el mismo que ha sido muy bien
investigado en las angiospermas
VIAS DE TRANSLOCACION
Para identificar la vía de translocación de
azúcares, se ha utilizado la técnica de la
“autoradiografía” donde el azúcar con el
carbono marcado (14C) aparece inicialmente
en los elementos “sieve” del floema.
Los azúcares y otros materiales orgánicos
son transportados por toda la planta vía el
floema, especialmente por las células
conocidas como “elementos sieve”.
Los elementos sieve contienen células
acompañantes, células parenquimatosas y
en algunos casos fibras, escleroides y células
laticíferas.
CARACTERISTICAS ANATOMICAS
Célula
Elemento Célula
acompañante
“sieve” intermedia
ordinaria
Célula de
transferencia
Elemento
sieve
Elementos Célula Cel. Vaina
Sieveto intermedia Vascular
sieve
Los elementos sieve carecen de muchas
estructuras normalmente encontradas en las
células vivientes.
Pierden su núcleo y tonoplasto, no tienen
Aparato de Golgi, retienen algo de
mitocondria modificada, plastidios y retículo
endoplasmático.
Las áreas sieve son porciones de pared
celular donde los poros están
interconectados a otras células sieve.
Los platos sieve tienen poros grandes y
generalmente se los encuentra en los
extremos de los tubos sieve, donde las
células individuales se juntan con otras
células.
MODELOS DE TRANSLOCACION

Los materiales en el floema no son


exclusivamente translocados hacia arriba o
hacia abajo y la misma no esta definida con
respecto a la gravedad.
Los materiales son translocados de las áreas
de oferta llamadas “fuente” a las áreas de
metabolismo o almacenamiento llamados
“destino”.
La “fuente” incluye cualquier órgano que
exporta, típicamente una hoja madura.

Otro tipo de “fuente” puede ser un órgano


de almacenamiento durante su fase de
exportación, ejemplo una raíz de zanahoria.
Los “destinos” incluyen a cualquier órgano
no fotosintético de la planta y órganos que
no producen suficientes fotosintatos como
para soportar su propio crecimiento o
requerimiento de almacenamiento,
ejemplos: raíces, tubérculos, frutos en
desarrollo, hojas tiernas que deben importar
carbohidratos para su desarrollo normal.
DESTINO FUENTE

TRANSPORTE DE
FOTOASIMILATOS
DE LA FUENTE HACIA LOS
ORGANOS DESTINO
A pesar de que el modelo general de
transporte en el floema puede establecerse
simplemente como un movimiento fuente –
destino, el mismo es mucho más complejo.
En una planta, no todos los destinos son
igualmente suplementados por todas las
hojas fuente;
Lo cierto es que ciertas fuentes alimentan
preferentemente a ciertos destinos. Se
pueden encontrar las siguientes
generalizaciones:
Proximidad: La proximidad de la fuente al
destino es un factor determinante, las hojas
maduras de la parte superior normalmente
transportan asimilatos a los puntos de
crecimiento más cercanos y las hojas
inmaduras, mientras que las hojas inferiores
suplementan predominantemente al sistema
radicular.
 Desarrollo: La importancia de los
diferentes destinos puede cambiar durante el
desarrollo de la planta. Mientras que la raíz y
los ápices vegetativos son usualmente los
principales destinos durante el desarrollo
vegetativo, los frutos se convierten en
destinos dominantes durante el desarrollo
reproductivo.
Conexiones vasculares: Las hojas fuente
alimentan preferentemente a los destinos
con las cuales tienen conexiones vasculares;
ejemplo, en una estructura vegetativa, una
determinada hoja está generalmente
conectada; vía el sistema vascular con las
hojas de la misma ortosticidad.
Alterando las vías de translocación:
Una interferencia con la vía de
translocación por una herida o una poda
puede alterar la vía de translocación.
MATERIALES TRANSLOCADOS
Cuantitativamente, el agua es la sustancia
mas abundante en el floema.

Disuelto en agua están los solutos, donde la


sucrosa es el carbohidrato mas abundante
en el floema, el mismo que puede alcanzar
concentraciones de 0.3 – 0.9 M.
MATERIALES TRANSLOCADOS
Componente Concentración (mg/ml)

Tártago Escariote

Azucares 80.0 – 106.0 0.5 – 12.0

Aminoácidos 5.2 5.0 – 30.0

Ácidos orgánicos 2.0 – 3.2 3.0 – 5.0

Proteína 1.45 – 2.20 76.2 – 112.2

Cloro 0.355 – 0.675 0.041 – 0.178

Fosfato 0.350 – 0.550 0.028 – 0.083

Potasio 2.3 – 4.4 2.1 – 4.6

Magnesio 0.109 – 0.122 0.016 – 0.033


COMPUESTOS TRANSLOCADOS
EN EL FLOEMA

Azucares no reductores
AZUCARES NO TRANSLOCADOS
EN EL FLOEMA

Azucares reductores
COMPUESTOS NITROGENADOS
TRANSLOCADOS

(Adicionalmente al aspartato y la asparagina)


NODULOS DE LA FBN
UTILIZAN UREIDOS
Otros solutos orgánicos también se mueven
en el floema, el nitrógeno está en forma de
aminoácidos y amidas (glutamina y
asparagina), ácidos orgánicos, hormonas
(auxinas, giberelinas, citokininas y ABA).
TASAS DE TRANSPORTE EN EL
FLOEMA

La tasa de movimiento del material en las


células del floema se puede expresar de dos
maneras:

❖ Velocidad: 0.3 – 1.5 m h-1


❖ Tasa de transferencia de masa: g h-1cm-2.
❖ La tasa de movimiento del material en las
células del floema se puede expresar de dos
maneras:
❖ Velocidad:
~1 m h-1 (0.3 – 1.5)

❖ Transferencia de masa:
1 – 15 g h-1 cm-2 de
elementos sieve
4
ΔΨp r
Jv = _________

.
8ηL
Jv = Tasa de flujo en el floema

Yp = Presión de turgor (potencial de presión)


(∆ = Cambia de la “fuente” al “destino”)

η = Viscosidad del floema

r = Radio del elemento “sieve”

L = Distancia entre la “fuente” y el “destino”


CARGA Y DESCARGA EN EL FLOEMA

Carga:
El movimiento de los fotosintatos de los
cloroplastos de las células del mesófilo a los
elementos sieve de las hojas maduras incluye
varios pasos:
1. La triosa-P formada en la fotosíntesis debe
ser transportado del cloroplasto al citosol,
donde es convertido en sucrosa.
2. La sucrosa luego se mueve de las células
del mesófilo a las proximidades de los
elementos sieve vía las nervaduras más
pequeñas de las hojas.
3. Luego, se lleva a cabo la carga de la
sucrosa en los elementos sieve.
Descarga:
Se refiere al transporte de los fotosintatos
translocados por los elementos sieve a las
células destino de acuerdo a los siguientes
pasos:
1. Descarga del elemento sieve, los azúcares
dejan los elementos sieve en los tejidos
“destino”.
2. Transporte a distancias cortas, después de
la descarga, los azúcares son
transportados a las células en el destino.
3. Almacenamiento y metabolismo: En el
paso final, los azúcares son almacenados o
metabolizados en las células del destino.
DESCARGA EN EL FLOEMA
MODELO FLUJO-PRESION DE
TRANSLOCACION
Establece que el flujo en los “elementos sieve”
es conducido por la gradiente de presión
generada osmóticamente entre la fuente y el
destino.
La gradiente de presión se genera como
consecuencia de la carga de solutos en el
floema de la fuente y la descarga de los
mismos del floema del destino.
Water Potential
• Yw Fundamentals
is the thermodynamic
“potential” of water

Ψw = Ψs + Ψp + Ψg
• Ψs= (solute, or “osmotic”
potential)

• Ψp = (pressure potential)

• in plants, Ψw and Ψs are negative

• in all living cells (including


phloem) Ψp is positive www.uic.edu/classes/bios/bios100/lectf03am/translocati
on.jpg
The driving force of mass
flow is a pressure
gradient, ΔP
(or, more formally, ΔΨP)

Ψw = Ψs + Ψp
Ψ describes how pressure
gradient is created, not how
phloem moves.

www.uic.edu/classes/bios/bios100/lectf03am/translocati
on.jpg
Modelo Flujo - Presión
• La carga de azúcares ocurre de las células fuente
pasando por las células acompañantes a los
elementos sieve del xilema.
• Los azúcares en el xilema reducen el potencial
osmótico en los elementos sieve.
• El potencial osmótico bajo da lugar al influjo de
agua de las células xilemáticas adyacentes.
• El incremento en el volumen de agua genera una
gradiente de presión dentro el floema, dando lugar
al flujo de masas.
• Los azúcares son descargados en las células destino
(disponible para la síntesis de tejido nuevo,
almacenamiento y metabolismos).
• La descarga en los sitios destino da lugar a un
incremento del potencial osmótico, haciendo que el
agua regrese al xilema adyacente. www.uic.edu/classes/bios/bios100/lectf03am/translocati
on.jpg
BALANCE DE CARBONO

CO2

?
Alocación: Regulación de la distribución
del carbono fijado hacia las diferentes vías
metabólicas (almacenamiento, utilización y
transporte)
Partición: Distribución diferencial de
fotosintatos dentro de la planta.
Síntesis de compuestos almacenados:
El almidón es sintetizado y almacenado
dentro los cloroplastos.
Utilización metabólica: El carbono fijado
puede ser utilizado en los diferentes
organelos para satisfacer las necesidades
de energía o para proveer esqueletos de
carbono para la síntesis de otros
compuestos.
Síntesis de compuestos a ser
translocados: El carbono fijado puede ser
incorporado en los azúcares a ser
transportados a los diferentes destinos.
PARTICION

La translocación de CHO dentro de la


planta depende de la “fuerza relativa” de
los tejidos “destino”.
La “fuerza relativa” se refiere a la
habilidad competitiva de un órgano para
importar fotosintatos.
FUERZA RELATIVA DEL DESTINO

Fuerza del destino = (Tamaño del destino) X (Actividad del destino) .

Tamaño del destino: Masa total de las


células vivas en los tejidos destino.
Actividad del destino: Tasa de absorción
de fotosintatos por unidad de masa del
tejido “destino”.
Cuanto mayor sea la habilidad de un
destino para almacenar o metabolizar los
azúcares importados, mayor será la
habilidad por competir por los asimilatos
que están siendo exportados por la fuente.
Dicha competencia determina la
distribución de azúcares transportados
entre los tejidos destino (partición de
asimilatos).
MUCHAS GRACIAS!!!!

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