Tema 5: transporte por el floema

Solutos transportados
Malpighi comprobó:
Que la eliminación de un anillo de corteza alrededor de la base del tallo no tenía un efecto
inmediato en el transporte ascendente de agua en el xilema, por lo que la planta no se
marchitaba, y que al mismo tiempo provocaba un hinchamiento característico de la corteza en la
región situada inmediatamente por encima del anillado

En 1928, Mason y Maskell demostraron que este tratamiento interrumpe el transporte basípeto de
azúcares que tiene lugar en la capa más interna de la corteza, constituida por el floema secundario,
lo que provoca la acumulación de carbohidratos por encima de la región anillada y su agotamiento
por debajo de ella.

Hartig demostró que los elementos cribosos forman un conducto celular continuo y que, cuando se
corte, secreta un fluido con un contenido en azúcares de hasta el 33%. Pensó que el transporte de
estas sustancias tendría lugar por el floema

Métodos de estudio
Las evidencias experimentales apuntan a que el floema es el tejido conductor de los
fotoasimilados son las siguientes.

1. El descortezamiento anular
Puntos básicos:
- La parte superior sigue viva (transporte de agua y sales minerales).
- Abultamientos en la parte superior del corte rico en productos de fotosíntesis.
- La raíz muere, no le llegan productos fotosintetizados por las hojas.
Estas evidencias indican que estos productos van por el floema.

2. Utilización de trazadores como fluoresceína

Se puede detectar por el color o por la radiación emitida cómo tiene lugar el desplazamiento de los
mismos en la planta.

Después de la exposición de la hoja durante un breve periodo a una atmósfera, con 14CO2, los
fotoasimilados marcados que se transportan en el pecíolo o el tallo se inmovilizan mediante
congelación rápida y se visualizan incubando secciones ultrafinas del tejido con una capa de
emulsión fotográfica.

3. Utilización de áfidos
Estos insectos se alimentan de las sustancias transportadas por el floema, introduciendo sus
estiletes directamente en los tubos cribosos.
El análisis de los fluidos recogidos con los estiletes revelan que contiene elevadas concentraciones
de sacarosa, y ha permitido determinar la composición del fluido floemático.

Composición del fluido floemático

Los azúcares, además del agua, son los constituyentes mayoritarios de las sustancias transportadas
por el floema. La sacarosa es el azúcar dominante (20%). Carece de azúcares reductores. Algunas
especies transportan azúcares-alcohol.

Los aminoácidos constituyen la fracción más importante de compuestos nitrogenados, siendo el

ácido glutámico, aspártico, glutamina y asparragina los más abundantes. También contienen otros
aminoácidos como serina y prolina.
También transporta proteínas con concentraciones que oscilan entre 0.1 y 3.6 mg/ml. La proteína P
es la más importante. También ácidos orgánicos como pirúvico, oxalacético etc.
Sustancias inorgánicas (K, Na, Ca, Mg, sulfatos, fosfatos…). Sustancias de crecimiento (hormonas
vegetales): auxinas, giberelinas, ABA etc. Vitaminas: tiamina, ascórbico. ATP. Virus, protozoos.

Estructura del floema: elementos cribosos

En las hojas, los tejidos vasculares se asocian a otros tipos celulares, formando las venas, y a
menudo están rodeados por una o varias filas de células muy compactas que constituyen la vaina
del haz. La distancia intervenal tiene un valor medio de 130 micrómetros, lo que facilita el
transporte desde las células del mesófilo a los elementos cribosos

Cuando se observan con el microscopio electrónico, los elementos cribosos parecen casi
desprovistos de contenido. Los elementos cribosos maduros carecen de muchas de las
estructuras celulares; han perdido la información genética y la capacidad de síntesis de las
proteínas.

La pared a menudo engrosada, pero nunca lignificada, tienen plasmalema y conservan

mitocondrias modificadas, de cuya funcionalidad se duda, así como plastos de aspecto muy
variable y que contienen almidón únicamente proteína junto con almidón.
También se encuentran presentes las proteínas p

Dirección del transporte: fuente y sumidero

El transporte de solutos por el floema se considera en términos de movimiento entre órganos
productores (fuente) y consumidores (sumidero).

Un órgano productor es un lugar de producción o almacenamiento de sustancias orgánicas,

fundamentalmente carbohidratos, en el que la disponibilidad de estos compuestos excede a su
utilización.

Un órgano consumidor es un lugar de consumo de sustancias orgánicas, bien para la formación

de nuevos órganos o para la acumulación de sustancias de reserva.
El floema es la vía de unión entre productores y consumidores, y todo el crecimiento y desarrollo de
una planta no es más que un reflejo de la transferencia de materiales entre productores y
consumidores. A lo largo de la vida de la planta se puede alterar esta relación y un consumidor
puede dejar de serlo.

El movimiento de los fotoasimilados en la planta viene determinado por la situación de las fuentes
y los sumideros.

En general, los sumideros son alimentados desde las fuentes más próximas:
- Los ápices caulinares y las hojas en desarrollo reciben la mayor parte de los metabolitos
desde las hojas situadas en la región apical del vástago.
- Las raíces los reciben desde las hojas más basales.
- Las hojas situadas en las regiones centrales del tallo exportan tanto hacia el ápice de éste
como hacia las raíces.

Los flujos de transporte cambian durante la ontogenia de la planta al hacerlo la posición de las
fuentes y los sumideros, y pueden ser manipulados experimentalmente. De este modo, la
eliminación de las hojas de la región apical del tallo aumenta el transporte hacia el ápice desde las
hojas situadas en posición más basal.
El movimiento de los fotoasimilados viene facilitado por la existencia de conexiones vasculares
directas entre los órganos.

Mecanismo de transporte por el floema

El movimiento de fotoasimilados en la planta comprende tres procesos:
1. En las fuentes, los azúcares se transportan del lugar de síntesis a las venas menores,
donde se incorporan a los tubos cribosos, proceso que se denomina carga del floema.
2. Los azúcares y las sustancias incorporadas al tubo criboso son exportados en su lumen
hacia los sumideros. Este transporte es de larga distancia.
3. En los sumideros se produce la descarga del floema, proceso inverso al de carga, y las
sustancias liberadas se incorporan a las células.

1. Carga del floema

El movimiento de la sacarosa en las hojas, desde las células del mesófilo hasta el parénquima
floemático, tiene lugar por los plasmodesmos a favor de un gradiente de concentración.
El paso al interior del tubo criboso precisa un acoplamiento de energía, ya que en la mayor parte de
las especies la concentración de los azúcares es mucho mayor en el tubo criboso que en el las
células del mesófilo.

Esta incorporación puede tener lugar por los plasmodesmos, siguiendo la denominada ruta
simplástica o, liberándose la sacarosa al
apoplasto, desde donde se incorpora al
complejo tubo criboso- célula de compañía
(ruta apoplástica)
2. Movimientos por los tubos cribosos
Los solutos se mueven a lo largo del tubo criboso como consecuencia de un flujo másico
provocado por diferencias de presión hidrostática entre los extremos del tubo y las fuentes y
sumideros.

La elevada concentración osmótica en el interior de los tubos cribosos, debida a la acumulación de

azúcares, provoca la entrada de agua, y como consecuencia de ello se produce una reacción
elástica de las paredes que ejerce una presión sobre el contenido del tubo criboso.

Esta presión es mayor en las fuentes que en los sumideros debido a la mayor concentración de
solutos en aquellas, y la diferencia de presión así generada provoca el movimiento del agua y el
arrastre de solutos. El agua se incorpora a los tubos cribosos en las fuentes y sale de ellos en
los sumideros, y el movimiento del agua se mantiene en tanto lo hace la diferencia de presiones, que
a su vez depende de la diferencia de concentración.

La salida de solutos en los sumideros aumenta el potencial hídrico en los tubos cribosos, y ello
permite ceder agua al xilema. En todo caso, la elevada concentración osmótica en el tubo criboso
mantiene en todos los puntos del recorrido una presión hidrostática positiva, que se mantiene
incluso cuando la planta tiene un déficit hídrico muy acusado y las hojas marchitas.

Esto fue propuesto por Munch. Los cálculos teóricos indican que el gradiente de presión en su
interior oscila entre 0,02 y 2 MPa. Estos gradientes son suficientes para el movimiento de la
solución a una velocidad de entre 25 y 300 cm/h, valor encontrado en la mayor parte de las
determinaciones experimentales.
3. Descarga del floema
Los fotoasimilados transportados en los tubos cribosos se descargan en los sumideros, donde se
incorporan en las células. Los sumideros son de naturaleza muy variada, pues incluyen órganos
vegetativos en crecimiento, órganos de almacenamiento y órganos reproductores.

Esta variabilidad funcional va acompañada de notable diferencias en la estructura de los tejidos,

en los puntos de descarga y en el grado de conexión plasmodésmica con las células de transporte.
Estas diferencias estructurales determinan la existencia de distintos mecanismos de descarga.

En los órganos vegetativos en crecimiento, el floema primario, en diferenciación continua,

presenta numerosas conexiones plasmodésmicas con las células indiferenciadas del procambium
y las del parénquima vecino.

La descarga de los fotoasimilados es predominantemente simplástica, moviéndose la sacarasa a

favor de un gradiente de concentración manteniendo merced a su utilización en la respiración y en la
síntesis de componentes estructurales de las células en crecimiento. Este tipo de descarga se da en
el ápice del tallo y en la raíz.

En el parénquima de reserva del tallo de la caña de azucar y de la raíz de remolacha azucarera,

la sacarosa se libera al apoplasto desde el complejo tubo criboso-célula de compañía. Esta
sacarosa se acumula en las células del parénquima, metiendo así el gradiente de concentración
necesario para su descarga continuada.

En el tallo de la caña de azúcar, la sacarosa liberada al apoplasto es hidrolizada por una invertasa
de pared, lo que mantiene el gradiente necesario para su descarga. La glucosa y fructosa se
incorporan a las células del parénquima, donde se utilizan en la síntesis de sacarosa, que se
almacena en las vacuolas de estas células.

La descarga de los tubos cribosos en los frutos y en las cubiertas seminales tienen lugar en el
simplasto. En algunos frutos, los azúcares liberados pueden ser transportados por el simplasto a lo
largo de varias filas de células, a una distancia de hasta varios centímetros, hasta su acumulación
en las vacuolas de tejidos especializados.

La mayor parte de los azúcares descargados en las cubiertas seminales se utiliza en el desarrollo
del embrión. Este no tiene conexiones plasmodésmicas con los tejidos maternos, por lo que los
azúcares, después de un transporte simplástico en las cubiertas, son liberados al apoplasto en la
cavidad seminal de donde los toman las células del embrión o del endospermo.