Su transporte no tiene polaridad, siempre ocurre desde las fuentes o
zonas de síntesis como hojas maduras (fotosintéticamente activas) y los órganos de reserva adultos, hasta las zonas de consumo o sumideros (yemas axilares, las hojas en expansión, frutos y semillas y órganos de reserva en formación….) Sumideros Los sumideros son suministrados por las hojas o fuentes más próximas y las raíces son suministradas por las hojas basales. Mientras que las flores y frutos son suministrados por las hojas tectrices (hojas que los cubren o protegen). Los ápices caulinares y las hojas en formación son suministrados por las hojas más caulinares, mientras que las hojas intermedias se suministran tanto hacia arriba como hacia abajo en función de la necesidad de la planta. Transporte Longitudinal Se dice que el transporte por el floema suele ser más efectivo entre órganos del mismo ortóstico (con una conexión vascular directa aunque estén más separados) que en órganos de diferentes ortóstico; esto se debe a que el transporte es longitudinal y es más eficiente que el tangencial o radial. Por eso, debido a que el floema es un tejido anastomosado, estas interconexiones ofrecen una mayor resistencia al paso de los fotoasimilados. Por otro lado la posición de la fuente y sumidero pueden cambiar a lo largo de la ontogenia de la planta, por lo que, cuando las hojas se están desarrollando, estos son sumideros importantes. Tanto el floema como el xilema, ya que demandan nutrientes. Sumidero reversible La expansión del limbo foliar y cuando las células ya fotosintetizan, dejan de ser sumidero y ceden los nutrientes, para ser una fuente. En este caso el transporte es invertido y cede estos a la propia planta. Esto sucede con la maduración, y se conoce como sumidero reversible. Así púes primero es fuente y cuando crece cede nutrientes y es sumidero. Sumidero irreversible Existen los “sumideros irreversibles”, que son los que toman nutrientes durante su formación y no los regresan a la planta madre, un ejemplo lo son las semillas. Distribución y dirección de transporte Ocurre con frecuencia que el transporte tiene lugar en ambos sentidos en un mismo segmento de tallo, pero dentro del mismo tubo todos los componentes van en el mismo sentido, esto es debido a la anastomosis, ya que ocurre en diferentes tubos. Mecanismo de transporte Para que exista transporte es necesario un gradiente de concentración de solutos entre las fuentes y los sumideros. Y para que este se mantenga constante se requiere de que se estén sintetizando solutos en las fuentes y consumiendo estos en los sumideros. Carga del floema En dichas fuentes los solutos se van a sintetizar y se transportan a unos pocos mm desde la zona de síntesis hasta que entran en el tubo criboso. Ahora la entrada de los fotoasimilados en el tubo criboso, se le llama carga del floema. Descarga de floema Ya, una vez dentro los solutos del tubo criboso se transportan a larga distancia a través de estos elementos cribosos, para después salir desde estos tubos a las células en las que se utilizará. A esto se le llama descarga de floema. Carga apoplástica Para que la sacarosa entre en el tubo criboso vía apoplasto, tiene que atravesar la membrana plasmática en dos ocasiones. Es un proceso de transporte que implica dos pasos de la membrana plasmática. Primero sucede la salida desde las células del mesófilo hacia el apoplasto. Segundo lugar se vuelve a cruzar la membrana plasmática cuando sale del apoplasto al tubo criboso. Esto es un proceso activo (requiere energía) y es selectivo, que va en contra de un gradiente de concentración de sacarosa. Sucede que al entrar la sacarosa al tubo criboso se produce también la entrada de protones gracias a un proceso de simporte. Estos mismos protones son generados por una ATPasa de membrana que saca protones al exterior, produciendo así un potencial de membrana negativo interno. De esta forma se produce una entrada de potasio (+) en el apoplasto para compensar. La salida de protones hace que disminuya el PH en el apoplasto y aumente en el tubo criboso (simplasto). Este proceso crea un gradiente electroquímico muy grande entre el simplasto y el apoplasto ( interior y exterior). Con este gradiente de presión es suficiente para provocar la entrada de sacarosa en contra corriente o gradiente. Como consecuencia se obtiene una disminución del potencial osmótico y por lo tanto da lugar a la entrada de agua. Carga simplástica Es cuando la entrada de soluto al tubo criboso no tiene lugar por el apoplasto, sino que los solutos siguen a través de los plasmodesmos hasta alcanzar el tubo criboso. Cuando asi sucede se le conoce carga simplástica. Descarga del floema Cuando los fotoasimilados se sintetizan en las células del mesófilo y se transportan por los tubos cribosos, la salida de los tubos cribosos a las células vecinas donde se va a utilizar es lo que se conoce como la descarga del floema. Sumideros consultivos Dicha descarga de fotoasimilados pueden ser utilizados en la biosíntesis de la célula o bien en la respiración para la obtención de energía metabólica, y estos sumideros se denominan sumideros consultivos. Sumideros de almacenamiento En otros casos cuando esos fotoasimilados que salen del tubo criboso, no tienen por qué ser utilizados de momento, pueden ser almacenados en vacuolas por ejemplo: a estos se le denominan sumideros de almacenamiento. REFERENCIAS García L. Amparo y Guardiola José L. en Azcon B. Joaquín y Talón Manuel, (2013) Transporte en el floema, Fundamentos de Fisiología Vegetal, ed. McGRAW-HILL, Madrid, España. P p 81-100.
Universidad de Oviedo, (s.f) Tema 6, Transporte por el floema, Pp 1-10 Rev