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Scientia Horticulturae 196 (2015) 66–81

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Actividad bioestimulante del silicio en horticultura.

Dimitrios Savvas , Georgia Ntatsi
Universidad Agrícola de Atenas, Departamento de Ciencias de los Cultivos, Laboratorio de Cultivos de Hortalizas, Iera Odos 75, 11855 Atenas, Grecia

información del artículo abstracto

Historia del artículo: Aunque el silicio (Si) es el segundo elemento más abundante en la corteza terrestre, no se considera un elemento esencial para la nutrición
Recibido el 9 de mayo de 2015
de las plantas. Sin embargo, tanto los resultados de la investigación como la experiencia práctica abogan por un impacto beneficioso del Si
Recibido en forma revisada el 27 de agosto de 2015
en el crecimiento y desarrollo de muchas especies de plantas, especialmente cuando se exponen a estrés abiótico o biótico. En esta
Aceptado el 7 de septiembre de 2015
Disponible en línea el 9 de octubre de 2015 revisión, sólo se consideran los efectos bioestimulantes del Si en plantas expuestas a estrés abiótico. En la solución del suelo, el Si se
presenta principalmente como ácido silícico monomérico (H4SiO4) en concentraciones que oscilan entre 0,01 y 2,0 mM. El H4SiO4 no se
disocia a un pH inferior a 9 y, por lo tanto, las plantas absorben Si en esta forma no iónica, activa o pasivamente, dependiendo de la
Palabras clave:
Estrés abiótico concentración externa de Si y sus requisitos inherentes. Estos últimos varían considerablemente como lo indica la gran variación en las
Elemento beneficioso concentraciones de Si en los tejidos entre especies, que oscilan entre el 0,1% y el 10% en peso seco. Después de la absorción, el Si se
Sequía acumula en varios tejidos principalmente como un polímero de sílice amorfa hidratada. Actualmente, el Si se aplica en algunos cultivos
Salinidad comerciales con el objetivo de inducir resistencia a estreses abióticos, enfermedades y patógenos, pero el uso de este elemento como
Tolerancia
bioestimulante en horticultura puede ampliarse aún más. El Si alivia el estrés por sal, sequía y nutrientes, así como el estrés asociado con
Transportadores las condiciones climáticas, minimiza la toxicidad de metales y metaloides y puede retrasar los procesos de senescencia de las plantas. Sin
embargo, los mecanismos subyacentes al alivio del estrés abiótico mediado por Si siguen siendo poco conocidos. Los mecanismos clave
involucrados en el alivio del estrés abiótico mediado por Si en plantas superiores incluyen: (1) deposición de sílice dentro de los tejidos de
la planta que proporciona resistencia mecánica y erección a las hojas y modula la movilidad de nutrientes y agua dentro de las plantas, (2)
estimulación de la acción antioxidante sistemas en plantas, (3) complejación o coprecipitación de metales tóxicos con Si tanto en tejidos
vegetales como en el suelo, (4) modulación de la expresión genética y señalización a través de fitohormonas, aunque actualmente hay
evidencia de una participación directa del Si en las funciones metabólicas de las plantas. carente.

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Contenido

1. Introducción. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .67 67
2. Formas de silicio. 3. ............................................................................................................................................
Captación y transporte de silicio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68 4. Papel del
silicio en las plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 69
4.1. Funciones mecánicas versus metabólicas del Si 4.2. Daño . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
oxidativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 4.3. Relaciones hídricas
entre plantas 4.4. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Fotosíntesis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
4.5. Captación y movilidad de minerales dentro de la planta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 4.6.
Hormonas vegetales endógenas 4.7. La . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74
expresion genica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 4.8. Proceso
de senescencia de las plantas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74 5. El silicio
como bioestimulante. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74

Autor correspondiente. Fax: +30 210 5294504.

Dirección de correo electrónico: dsavvas@aua.gr (D. Savvas).

http://dx.doi.org/10.1016/j.scienta.2015.09.010 0304­4238/© 2015

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D. Savvas, G. Ntatsi / Scientia Horticulturae 196 (2015) 66–81 67

5.1. Fuentes de Si 5.2. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

Aplicación del Si en horticultura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .75 5.2.1.
Verduras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
5.2.2. Cultivos ornamentales y florales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 5.2.3. Cultivos
de árboles frutales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 6. Conclusiones
y perspectivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 78
Referencias ..............................................................................................................................................

1. Introducción las plantas se asocian con pérdidas de rendimiento considerables (Tavakkoli et

El silicio (Si) es el segundo elemento más abundante en la corteza terrestre
después del oxígeno, ya sea en función de la masa o del número de átomos
(Ma, 2005). Según lo informado por Kovda (1973), el contenido de Si asciende
a 200­350 g kg­1 en suelos arcillosos y 450­480 g kg­1 en suelos arenosos.
Aunque la mayor parte del Si está presente en forma de óxidos o silicatos
insolubles en el suelo, también se encuentra algo de Si soluble en agua.
El silicio es un elemento no esencial para la nutrición de las plantas en el
sentido de los criterios clásicos postulados por Arnon y Stout (Epstein, 1994);
sin embargo, los efectos bioestimuladores del Si sobre el crecimiento y
desarrollo de plantas superiores han sido bien establecidos (Epstein, 1999; Ma
y Yamaji, 2006). Los elementos químicos que no son esenciales para la
nutrición de las plantas pero que tienen la capacidad de modificar los procesos
fisiológicos de las plantas de manera que proporcionen beneficios para el
crecimiento, el desarrollo y/o las respuestas al estrés constituyen una categoría
distinta de bioestimulantes. Muchas investigaciones han demostrado que las
monocotiledóneas y especialmente las especies de Poaceae como el arroz
responden positivamente a un mayor suministro de Si (Epstein, 1999; Ma et al.,
2007). Sin embargo, también se han informado efectos beneficiosos asociados
con la aplicación de Si para muchas dicotiledóneas, especialmente cuando las
plantas están expuestas a estrés abiótico o biótico (Ma, 2004; Fauteux et al.,
2005). Por lo tanto, muchos autores caracterizan al Si como un elemento "casi
esencial" para las plantas superiores, en el sentido de que el crecimiento de las
plantas puede ser estimulado por un mayor suministro de Si, mientras que las
plantas privadas de Si pueden exhibir anomalías físicas (Rafi y Epstein, 1997; Ma y Yamaji,
En cultivos no estresados, el Si a veces puede mejorar el crecimiento de
las plantas al mejorar la erección de las hojas, aumentando así la interceptación
de la luz y, concomitantemente, la fotosíntesis del dosel (Adatia y Besford,
1986; Savvas et al., 2007). Sin embargo, en la mayoría de los casos, los efectos
del Si en el crecimiento de las plantas se vuelven evidentes en condiciones de
estrés, mientras que, en ausencia de un factor de estrés, el cultivo normalmente
no se beneficia de la aplicación de Si (Ma y Yamaji, 2008; Guntzer et al., 2012).
Muchos experimentos de laboratorio, invernadero y campo han demostrado
que el silicio es capaz de mitigar tanto el estrés biótico causado por
enfermedades de las plantas y daños por plagas como el estrés abiótico como
la salinidad, la sequía, la toxicidad del manganeso y el aluminio, la toxicidad de
los metales pesados, el desequilibrio de nutrientes, el anegamiento y la alta
radiación. , altas temperaturas, heridas y congelación (Van Bockhaven et al.,
2013; Zhu y Gong, 2014).
Los cambios anatómicos en los tejidos vegetales impuestos por la deposición
de sílice en las paredes celulares pueden ser los factores causales de algunos
efectos beneficiosos del Si (Raven, 2001; Piperno et al., 2002; Ma, 2004). Otros
investigadores afirman que los efectos beneficiosos del Si en las plantas
superiores se deben principalmente a su participación directa o indirecta en el
metabolismo de las plantas (Epstein, 1999; Liang et al., 2003; Zhu et al., 2004).
Sin embargo, aún no se comprende bien el impacto del Si en muchos procesos
metabólicos que confieren tolerancia al estrés y beneficios de crecimiento a las
plantas (Liang et al., 2007; Guntzer et al., 2012; Gonzalo et al., 2013). A pesar
de nuestro conocimiento insuficiente sobre la implicación fisiológica del Si en el
metabolismo de las plantas, la aplicación de silicio como fertilizante es
actualmente una práctica común en cultivos de arroz (Oryza sativa L.) y caña
de azúcar (Saccharum officinarum L.) (Savant et al., 1999; Ma et al., 2007). La
aplicación de fertilizantes de silicio en arroz y caña de azúcar cultivados en
suelos con bajos niveles de Si soluble en agua no sólo es beneficiosa sino
necesaria para evitar pérdidas de rendimiento, porque los bajos niveles de Si en los tejidos en estos
al., 2011; Zhu y Gong, 2014).
Aunque actualmente el uso más frecuente del Si en agricultura es su
aplicación como fertilizante en arroz y algunos otros cultivos extensivos
pertenecientes a la familia Poaceae, el objetivo del presente artículo es revisar
el uso del Si como bioestimulante en cultivos hortícolas. Muchas investigaciones
han demostrado que el suministro exógeno de Si a varias plantas hortícolas,
como pepino, calabacín, frijol, tomate y rosas, puede resultar en un mayor
crecimiento y productividad (Miyake y Takahashi, 1983; Savvas et al., 2007,
2009). ; Zuccarini, 2008; Toresano­Sánchez et al., 2012). Cuando estas plantas
se cultivan en el suelo, los efectos estimulantes del Si sobre el crecimiento y
desarrollo de las plantas pueden ser evidentes sólo cuando el nivel de Si
soluble en agua en la solución del suelo es bajo, dependiendo del tipo de suelo.
A pesar de la abundancia de Si en el suelo, los bajos niveles de Si en la
solución del suelo constituyen un problema común en muchas áreas del
mundo, especialmente en Oxisoles y Ultisoles altamente meteorizados, así
como en suelos orgánicos como Histosoles (Haynes, 2014). . En China, por
ejemplo, los suelos con deficiencia de Si soluble en agua representan más del
40 % del total de tierras agrícolas (Ma et al., 2009). Además, la aplicación de
Si puede ser beneficiosa también para algunas plantas de invernadero
cultivadas sin suelo, debido a la ausencia de suelo en el entorno de las raíces,
que es una fuente de Si para los cultivos (Savvas et al., 2009).
Los beneficios de la aplicación de silicio en el crecimiento de los cultivos y
los usos potenciales del Si como fertilizante (especialmente en
monocotiledóneas),
2008). bioestimulante (especialmente en dicotiledóneas) o
protector de plantas (tanto en monocotiledóneas como en dicotiledóneas) se
han informado en varias revisiones recientes (Liang et al., 2007; Ma y Yamaji,
2008; Epstein, 2009; Guntzer et al., 2012; Zhu y Gong, 2014;). Sin embargo,
ninguno de ellos se ha centrado en las aplicaciones prácticas del Si como
bioestimulante en cultivos hortícolas y al mismo tiempo ha intentado resaltar
los mecanismos subyacentes. Por lo tanto, en el presente artículo se informan
los avances recientes en la absorción, transporte y acumulación de silicio en
plantas hortícolas, al tiempo que se intenta dilucidar los mecanismos implicados
en la capacidad del silicio para actuar como bioestimulante en estas plantas.
En esta revisión, sólo se considerarán los efectos bioestimulantes del Si en plantas expue
2. Formas de silicio
Debido a su fuerte afinidad con el oxígeno, en la naturaleza el Si siempre
existe como sílice (SiO2) o silicatos que están unidos químicamente con varios
metales. Alrededor del 60% de la masa de la corteza terrestre y más del 50%
de la masa del suelo es SiO2 (Ma, 2005). El Si en la solución del suelo está
presente principalmente en forma de ácido monosilícico (H4SiO4, también
denominado Si(OH)4 en los textos científicos), una molécula monomérica no
cargada cuando el pH de la solución es inferior a 9 (Ma y Yamaji, 2006).
A niveles de pH superiores a 9, el ácido silícico se disocia en iones silicato, es
decir, (OH) 3SiO­. La solubilidad del H4SiO4 en agua a 25 ◦C es de
aproximadamente 2 mM (equivalente a una concentración de SiO2 de 120 mg
L­1), mientras que en concentraciones superiores a 2 mM se produce la
polimerización del ácido silícico en sílice amorfa (SiO2∙nH2O) . Según Epstein
(2001) y Sommer et al. (2006), la concentración de Si en la solución del suelo
varía comúnmente de 0,1 a 0,5–0,6 mM, mientras que según Karathanasis
(2002) el rango general de Si en las soluciones del suelo es de 0,01 a 2,0 mM.
Varios factores pueden afectar la cantidad de silicio disuelto en la solución del
suelo, incluido el material original, el desarrollo del suelo.
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68 D. Savvas, G. Ntatsi / Scientia Horticulturae 196 (2015) 66–81
ment, profundidad del suelo, composición mineral del suelo, efectos de adsorción,
pH del suelo, equilibrio hídrico, temperatura y actividad bioquímica (Milnes y
Twidale, 1983; Haynes, 2014). Existe una tendencia a reducir las concentraciones
de Si con niveles de pH decrecientes y en suelos que contienen grandes cantidades
de sesquióxidos donde la adsorción de aniones es dominante (Jones y Handreck,
1967).
Según Sommer et al. (2006), el porcentaje de masa de Si total en el suelo varía
desde menos del 1% en los histosoles hasta hasta el 45% en los podzoles,
dependiendo tanto del tipo de suelo como del material parental. En los Oxisoles
tropicales, como resultado del agotamiento del Si en el perfil del suelo debido a la
erosión, el SiO2 se encuentra en forma de cuarzo, ópalo (SiO2∙nH20) y otras formas
insolubles que no están disponibles para las plantas. Además del cuarzo, el Si en
los suelos se encuentra en silicatos primarios y minerales arcillosos (Sauer et al.,
2006). El Si soluble nuevo introducido en el suelo se libera después de la erosión
de los minerales de silicato primarios. Parte del Si liberado reacciona con Al, y en
menor medida con Fe y Mg, para formar minerales arcillosos secundarios, mientras
que otra parte precipita como sílice pedogénica y el resto se somete a lixiviación
(Haynes, 2014). La absorción de ácido silícico puede ocurrir en las superficies de
varios componentes del suelo dependiendo principalmente de la reacción del suelo,
la composición del suelo y la superficie específica de los sorbentes (Georgiadis et
al., 2013). Un papel importante en la absorción junto con la liberación de ácido
silícico en los suelos es atribuido a los óxidos e hidróxidos pedogénicos que
abundan en los suelos (Cornelis et al., 2010).
El Si es absorbido por las raíces de las plantas en forma de ácido silícico sin
carga y transportado al brote a través de la corriente de transpiración (Bybordi,
2012). En los puntos finales de la corriente de transpiración, el ácido silícico se
concentra debido a la pérdida de agua y, tan pronto como se excede el límite de
solubilidad, se produce la polimerización a ácido silícico coloidal y finalmente a
sílice amorfa (SiO2∙nH2O) ( Haynes, 2014). Como consecuencia, se producen
concentraciones de Si claramente más altas alrededor de los estomas (Sommer et
al., 2006). El Si en forma de sílice amorfa se acumula principalmente en las paredes
celulares, lúmenes y en los huecos intercelulares (Jones y Handreck, 1967; Ma et
al., 2001). El tamaño de los precipitados de Si en las plantas oscila entre 100 nm y
200 mm (Sommer et al., 2006). Los depósitos de sílice en los tejidos vegetales
contienen pequeñas cantidades de metales y otros elementos, particularmente Al,
Fe, Ti, Mn, P, Cu, N y C (Clarke, 2003). La sílice amorfa depositada en los tejidos
vegetales se conoce como Si fitógeno (Haynes, 2014). El Si fitógeno se puede
separar en fitolitos, es decir, precipitados de Si con un diámetro superior a 5 m y
Si fitógeno indefinido con un diámetro inferior a 5 m (Sommer et al., 2006).
La sílice amorfa en muchos suelos está representada principalmente por sílice
biogénica (bSi), también conocida como bioópalo u sílice opalina amorfa, que se
subdivide en Si fitógeno, representado principalmente por fitolitos, y Si microbiano
y protozoico. Se encuentra principalmente en forma de esponjas silíceas, diatomeas
y radiolarios (Sommer et al., 2006; Georgiadis et al., 2013). El Si fitógeno se
considera el componente principal de la reserva de sílice biogénica en los suelos
(Clarke, 2003; Sommer et al., 2006). El Si liberado en la solución del suelo a partir
del Si biogénico es dos o tres veces mayor que el de la erosión de los minerales
de silicato y, por lo tanto, se considera una fuente importante de Si disuelto en la
solución del suelo (Alexandre et al., 1997; Cornelis et al., 2010; Georgiadis et al.,
2013). En los ecosistemas naturales, el Si biogénico circula del suelo a la planta y
luego de regreso al suelo, y las pérdidas por lixiviación o precipitación son
relativamente pequeñas en comparación con las cantidades que circulan
continuamente. Por lo tanto, pueden reponerse más o menos mediante la erosión
de los minerales de silicato y el transporte superficial a través de agua corriente.
Alexandre et al. (1997) calcularon que alrededor del 92% del Si fitógeno se recicla
rápidamente, mientras que sólo alrededor del 8% se secuestra en depósitos
fitógenos estables. Sin embargo, en suelos agrícolas, los niveles de Si biogénico y,
por tanto, de Si en la solución del suelo pueden disminuir gradualmente, lo que
resulta en desilicación a largo plazo, si se cultivan plantas que absorben Si en altas
tasas, debido a la eliminación progresiva de gran parte de este. Si en el producto
cosechado (Haynes, 2014). Sin embargo, en cultivos de regadío, la
El agua suministrada a las plantas mediante riego contiene algo de Si y esto puede
reponer parcial o completamente las pérdidas debidas a la eliminación de Si a
través del producto cosechado. La mayoría de los cultivos hortícolas se riegan,
aunque no son fuertes acumuladores de Si. Por lo tanto, la mayoría de ellos, en la
mayoría de los casos, no se enfrentan a problemas de desilicación del suelo tan
graves como los del arroz y otros cultivos de cereales. A pesar de esto, un nivel
bajo de Si en el suelo puede ser un problema incluso en algunos campos utilizados
para cultivos hortícolas.
3. Captación y transporte de silicio.
El Si acumulado en los tejidos vegetales alcanza concentraciones que oscilan
entre el 0,1% y el 10% en peso seco, dependiendo principalmente de la especie
vegetal (Epstein, 1999; Ma y Yamaji, 2008). Dentro de Angiosper­mae, las
concentraciones más altas de Si en tejido se encuentran en monocotiledóneas y
especialmente en Poaceae y Cyperaceae. Las dicotiledóneas acumulan
generalmente menos Si que las monocotiledóneas en sus tejidos. Según lo
informado por Guntzer et al. (2012), las concentraciones más altas de Si en brotes
en dicotiledóneas se han registrado en algunas especies de plantas Cucurbitaceae
(p. ej., pepino), Fabaceae (p. ej., guisante), Rosales (p. ej., olmo) y Asteraceae (p.
ej., girasol). Las grandes diferencias en las concentraciones de Si en los brotes
entre las plantas han llevado a su clasificación en acumuladores activos de Si con
una concentración de SiO2 > 1% en peso seco, acumuladores pasivos con 0,5% <
SiO2 < 1% en peso seco y plantas rechazantes de Si (excluidas ers) con SiO2 <
0,5% de peso seco (Currie y Perry, 2007; Guntzer et al., 2012; Hernandez­Apaolaza,
2014). Otro criterio de clasificación reportado por Carey y Fulweiler (2014) es la
relación de Si a calcio (Ca) en los tejidos de los brotes, que discrimina las plantas a
acumuladores activos de Si cuando la relación Si:Ca > 1, acumuladores pasivos
cuando 0,5 < Si:Ca < 1, y excluidores de Si cuando Si:Ca < 0,5.
Las grandes diferencias mencionadas anteriormente en las concentraciones
de Si en los tejidos entre varias especies de plantas indican que la absorción de Si
no puede ser simplemente un proceso pasivo resultante de la difusión y el flujo de
masa. Raven (2001) estimó la permeabilidad de la membrana plasmática y demostró
que las altas concentraciones de Si en el tejido del arroz no podían deberse
simplemente a un flujo pasivo sino más bien al resultado de una absorción activa
contra un gradiente de concentración que requería un control metabólico. Sin
embargo, la absorción de Si por las raíces puede ser activa o pasiva (Liang et al.,
2006), dependiendo de la concentración de Si en la solución del suelo y de la
eficiencia inherente de acumulación de Si de una especie de planta en particular.
Según Rains et al. (2006), los mecanismos implicados en la absorción activa de Si
por el arroz, el trigo u otras especies son similares y las grandes diferencias en las
concentraciones de Si entre especies se deben a diferencias en el grado de su
actividad.
En los últimos años, el descubrimiento de transportadores de entrada y salida
de Si específicos (Ma et al., 2006, 2007) proporcionó información sobre los
mecanismos de absorción de Si por parte de las plantas que no se conocían bien
en el pasado. Además, la identificación de transportadores de afluencia que actúan
como la primera barrera para la absorción de Si permitió estimar la capacidad de
una planta determinada para absorber Si (Deshmukh et al., 2013). Ma et al. (2007)
demostraron que la entrada de Si a las plantas está mediada por proteínas
intrínsecas (NIP) similares a la nodulina 26, que son miembros de la familia de las
principales proteínas intrínsecas (MIP). El transporte de Si en plantas está mediado
por el subgrupo NIP2 (Ma y Yamaji, 2006).
La mayoría de los genes que codifican NIP2 que median la absorción de Si se han
clonado a partir de monocotiledóneas o especies de plantas inferiores (Ma y Yamaji
2006; Montpetit et al., 2012), mientras que se descubrió que las plantas de
dicotiledóneas y cucurbitáceas poseen genes que codifican Sitransporting NIP2
(Mitani­Ueno et al., 2011).
Ma y Yamaji (2006) realizaron por primera vez un examen más detallado de la
absorción de ácido silícico , quienes, mediante el uso de mutantes de arroz
defectuosos en ácido silícico, demostraron claramente la aparición de dos
mecanismos diferentes de transporte de Si: (a) baja afinidad transportador (Lsi1,
Lsi2 y Lsi6) que se encuentra en las raíces laterales y es responsable de la
absorción de ácido silícico desde la solución externa hasta la raíz.
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células corticales y (b) un transportador responsable del transporte de Si desde
las células de la raíz hasta los vasos del xilema (Mitani y Ma, 2005).
Según lo informado por los mismos autores, las proteínas de transporte de
entrada unidas a la membrana plasmática Lsi1 y Lsi2, pertenecientes a los NIP,
están presentes en la epidermis y la endodermis de la raíz. Sin embargo, los
transportadores de Si no están ubicados en el tonoplasto y, por lo tanto, no se
detectó Si en las vacuolas (Moore et al., 2014).
Después de entrar en los vasos del xilema, el Si es transportado a los brotes
a través de la corriente de transpiración. El ácido silícico monomérico es la forma
principal de Si que se ha identificado en el xilema hasta la fecha (Hernández­
Apaolaza, 2014). Las tasas de translocación de Si al brote a través del xilema
exhiben fuertes variaciones entre especies (Hernández­Apaolaza, 2014). De
hecho, como informaron Mitani y Ma (2005), la concentración de Si en la savia
del xilema del arroz fue mayor en un factor de 20 y 100 en comparación con el
pepino y el tomate, respectivamente, a pesar de concentraciones externas de
Si similares. Estas diferencias se atribuyeron a una mayor densidad de
transportadores para el transporte radial y a la presencia de un transportador
para la carga del xilema en el arroz, en comparación con un mecanismo de
difusión pasiva en el pepino. El Si tiende a acumularse en las hojas más viejas
porque la fuerza impulsora para la translocación del Si a diferentes partes de la
planta es la transpiración, mientras que el Si no se carga en el floema. El Si
precipita rápidamente como sílice amorfa y se encuentra casi exclusivamente en
forma sólida en las partes aéreas de las plantas, mientras que la presencia de
compuestos orgánicos de silicio en las plantas no está formalmente establecida
(Guntzer et al., 2012). Según Knight y Kinrade (2001), el silicopoliolato de 5
coordenadas es quizás el único complejo de organosilicio que se autoensambla
en condiciones biológicamente relevantes.
4. Papel del silicio en las plantas.
4.1. Funciones mecánicas versus metabólicas del Si
Se han informado varios efectos beneficiosos del Si en las plantas, como el
retraso del proceso de senescencia, la mejora de la eficiencia en el uso del agua
y el alivio de diversos estreses abióticos, incluidos el estrés por sal, sequía y
nutrientes, toxicidades de metales pesados y metaloides, radiación y temperatura
excesivas. , congelación y anegamiento (Ma, 2004; Ma et al., 2004; Savvas et
al., 2007, 2009; Liang et al., 2007; Guntzer et al., 2012; Zhu y Gong, 2014).
Algunos de los efectos beneficiosos del Si sobre el crecimiento y desarrollo
de las plantas, así como sobre las respuestas al estrés, están asociados con
alteraciones anatómicas impuestas por la deposición de sílice en las paredes
celulares en forma de partículas sólidas de SiO2 polimerizado, conocidas como
fitolitos (Raven, 2001; Piperno et al., 2002; Ma et al., 2004). Los fitolitos se
forman dentro y alrededor de las células vegetales a partir de sílice soluble
absorbida por las plantas como ácido silícico (Jones y Handreck, 1967). Se
acumula más Si en los tejidos más viejos porque este elemento no es móvil a
través del floema y, por lo tanto, su distribución en el brote está controlada por
la transpiración (Ma y Yamaji, 2006).
La deposición de sílice en las paredes celulares de las superficies epidérmicas
de hojas, tallos y cáscaras proporciona resistencia mecánica y rigidez a los
tejidos vegetales. Según lo informado por Inanaga et al. (1995), e Isa et al.
(2010), un elevado suministro de Si a las plantas mejora la resistencia y rigidez
de las paredes celulares a través de la deposición de Si en forma de sílice
amorfa sólida (SiO2∙nH2O). Según Hossain et al.
(2007), la aplicación de Si modifica la arquitectura de la pared celular, aumentando
así la extensibilidad de la pared celular. Las alteraciones morfológicas provocadas
por la deposición de Si, que refuerzan las paredes celulares, pueden reducir el
acame y mejorar el grosor, la erección y la rigidez de las hojas (Adatia y Besford,
1986), mejorando así la exposición de las hojas a la luz (Epstein, 1999). Cuanto
más Si se acumula en los brotes y las hojas, más fuertes son los efectos
observados (Ma, 2005). Por lo tanto, las plantas que se caracterizan por una
mayor eficiencia de absorción de Si, tienden a acumular más Si en sus tejidos y,
por lo tanto, pueden obtener más beneficios de una mayor absorción de Si.
69
oferta que los excluidores de Si. Entre las diversas plantas hortícolas comestibles,
los acumuladores de Si más eficientes son algunas especies de la familia
Cucurbitaceae. El pepino (Cucumis sativus L.), por ejemplo, que responde
positivamente a la aplicación de Si (Adatia y Besford, 1986), es una especie que
se sabe que acumula niveles relativamente altos de silicio en los tejidos de los
brotes mediante un proceso de absorción activo (Liang et al., 2005a).
Aunque la deposición de Si en las paredes celulares proporciona claros
beneficios para el crecimiento de las plantas, algunos investigadores atribuyen
las respuestas observadas de las plantas al suministro exógeno de Si no sólo a
los cambios concomitantes en la morfología y anatomía de las plantas sino
también a la implicación del Si en funciones fisiológicas y actividades metabólicas.
(Ma et al., 2004; Zhu et al., 2004; Shi et al., 2014; Zhu y Gong, 2014). Muchos
investigadores encontraron implicaciones claras del Si en la actividad de algunas
enzimas, capacidad antioxidante, relaciones hídricas de las plantas, fotosíntesis,
absorción de aniones nutrientes y no nutrientes, movilidad de iones dentro de
los tejidos vegetales, equilibrio hormonal y expresión genética (Guntzer et al.,
2012; Zhu y Gong, 2014 y referencias allí). Aunque el conocimiento actualmente
disponible aún es insuficiente para comprender completamente los mecanismos
implicados en el papel del Si en los procesos metabólicos de las plantas, las
investigaciones relevantes llevadas a cabo en los últimos 10 a 15 años han
aumentado considerablemente nuestra comprensión. A continuación, se
presentará una descripción general de los informes que implican al Si en los
procesos fisiológicos y metabólicos de las plantas que resultan en la
bioestimulación de las plantas.
4.2. Daño oxidativo
Uno de los efectos perjudiciales del estrés en el metabolismo de las plantas
es la sobreproducción de especies reactivas de oxígeno (ROS), que alteran
varios procesos metabólicos y causan daños a proteínas, lípidos, carbohidratos
y ADN. La formación de ROS y las lesiones concomitantes en el metabolismo
de las plantas, a las que comúnmente se hace referencia bajo el término general
“daño oxidativo”, ocurren en todos los tipos de estrés, pero las funciones
metabólicas alteradas en cada caso pueden variar dependiendo del factor de
estrés causal. (Gill y Tuteja, 2010). Un considerable conjunto de estudios ha
demostrado que el Si mejora la actividad de las enzimas antioxidantes y otros
compuestos que contribuyen a la eliminación de ROS en condiciones de estrés
abiótico, mitigando así el daño oxidativo causado por la peroxidación lipídica (p.
ej., Liang et al., 2003; Song et al. , 2011; Khoshgoftarmanesh et al., 2014; Shi et
al., 2014). Las principales enzimas antioxidantes que se ha informado que
aumentan su actividad, cuando las plantas expuestas a estrés abiótico se tratan
con Si, son la superóxido dismutasa (SOD), la catalasa (CAT), la glutatión
reductasa (GR), la guaiacol peroxidasa (GPX), ascorbato peroxidasa (APX) y
deshidroascorbato reductasa (DHAR). Además, se descubrió que el Si también
mejora la concentración de algunos metabolitos no enzimáticos que contribuyen
a la defensa antioxidante en plantas expuestas a estrés abiótico, como el
glutatión reducido (GSH) en el trigo (Saqib et al., 2008; Pei et al. , 2010),
poliaminas en Zizyphus jujuba (Liu y Xu, 2007), y algunos compuestos fenólicos,
particularmente los ácidos clorogénico y cafeico en el pepino (Maksimovic´ et al.,
2007). Sin embargo, otros compuestos fenólicos, particularmente el alcohol
coniferílico y los ácidos ferúlico y cumárico, que son precursores del pardeamiento
oxidativo implicado en la aparición de síntomas de toxicidad por Mn, se reducen
mediante la aplicación de Si en plantas de pepino expuestas a toxicidad por Mn
(Maksimovic' et al. ., 2007). Con respecto a la prolina, un aminoácido que actúa
como un soluto compatible protegiendo de la sequía y el exceso de estrés
iónico a través del ajuste osmótico y también puede funcionar como eliminador
de ROS (An y Liang, 2013), el impacto del Si parece depender de la tipo de
estrés. Así, el silicio parece disminuir los niveles de prolina en trigo (Tuna et al.,
2008) y soja (Lee et al., 2010) en condiciones de estrés salino, mientras que los
aumenta en patatas expuestas a estrés por sequía (Crusciol et al., 2009).
Además, el Si reduce también los niveles de ácido ascórbico, un antioxidante no
enzimático, en los tejidos.
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de plantas de soja estresadas por sal (Lee et al., 2010). Según Zhu
y Gong (2014), la disminución impuesta por Si en prolina y ascórbico
Los niveles de ácido en plantas estresadas pueden reflejar el alivio del daño causado por
el estrés después de la adición de Si. Además, el Si aplicado en plantas expuestas
al estrés abiótico se asoció con niveles reducidos de reactivos
Sustancias que causan daño oxidativo, como el peróxido de hidrógeno.
(H2O2) y sustancias reactivas al ácido tiobarbitúrico (TBARS), así como
como metabolitos resultantes de la peroxidación lipídica, como el malondialdehído (MDA)
(Zhu et al., 2004; Gong et al., 2008; Zhu y Gong,
2014).
El estrés salino es uno de los estreses abióticos que resultan en una sobreproducción
de ROS que se mitiga con el suministro exógeno de Si. Zhu
et al. (2004) encontraron que el suministro de Si (1,0 mM) al pepino estresado por sal
mejoraba las actividades de SOD, GR, GPX, APX y DHAR en
las hojas. Los mismos autores encontraron que el suministro de 1 mM Si
redujo los niveles de H2O2 y TBARS en plantas estresadas por sal, lo que
indica que el Si alivió el daño oxidativo inducido por la salinidad. Al­aghabary et al. (2004)
también encontraron aumentos significativos en
Actividades de SOD y CAT acompañadas de una reducción significativa de H2O2
y niveles de MDA en las hojas de plantas de tomate expuestas a salinidad de NaCl y
alimentadas con Si en comparación con las plantas tratadas
sólo con NaCl. Según lo informado por Liang et al. (2006), la concentración de GSH que,
en combinación con glutatión peroxidasas
(GPxs), descompone el H2O2 y los hidroperóxidos lipídicos y funciona
como eliminador de ROS libre, aumentó mediante la aplicación exógena de Si en hojas
de plantas tratadas con sal. Eraslán et al. (2008)
encontró que la aplicación de Si disminuyó el H2O2 y la peroxidación lipídica (concentración
de MDA) en hojas de espinaca estresadas por sal, mientras que
aumentando las actividades de SOD y CAT. Hashemi et al. (2010)
expuso plantas de Brassica napus cultivadas hidropónicamente al estrés salino
y descubrió que la aplicación de Si aumentaba las actividades de catalasa y peroxidasa
de la pared celular. Khoshgoftarmanesh et al. (2014) encontraron que el silicio
Además aumentó la actividad de CAT, APX y GPX en las hojas.
de plantas de pepino expuestas a la salinidad del NaCl, aliviando así
Estrés oxidativo salino.
Daño oxidativo debido a la sobreproducción de ROS en condiciones de sequía
La condición de estrés también se alivia mediante el suministro de Si exógeno. De este modo,
Schmidt y cols. (1999) demostraron que la aplicación foliar de Si estimula la actividad
antioxidante de la SOD en bentgrass (Agrostis palustris
Huds. A.), especialmente cuando el nivel de humedad del suelo es bajo. Como se informó
por Ma et al. (2004), el silicio mantuvo la adaptación normal de la SOD y aumentó la
actividad de CAT bajo estrés por sequía.
condiciones. Además, la aplicación de silicio a zonas afectadas por la sequía
El trigo aumentó las actividades de algunas enzimas antioxidantes, particularmente SOD,
CAT y GR, así como la insaturación de ácidos grasos.
de lípidos, y disminuyó los niveles de H2O2 , la fosfolipasa ácida
actividad y el daño oxidativo de las proteínas (Gong et al., 2005).
En otro estudio, Gong et al. (2008) encontraron que la aplicación de
Si aumentó la actividad de SOD y disminuyó la actividad de POD de
Plantas estresadas por sequía en la etapa de llenado de cebada. Pei y otros (2010)
encontró que la adición de Si aumentaba significativamente la concentración de glutatión
en hojas de trigo expuestas a estrés hídrico, presumiblemente
debido al aumento de la actividad de GR. Además, Shi et al. (2014) encontrado
que la adición de silicio aumentó las actividades de SOD y CAT, y
disminuyó la producción de anión superóxido y H2O2 en el
radículas de plántulas de yemas de tomate bajo estrés hídrico.
Varios estudios relacionan el aporte exógeno de Si con una reducción
estrés oxidativo en plantas expuestas a niveles tóxicos de nutrientes
y elementos no nutrientes en la zona de la raíz. Así, según
Shi et al. (2005), suministro exógeno de Si al pepino (Cucumis
sativus L.) las plantas tratadas con exceso de manganeso (600 M) aumentaron
significativamente las actividades de SOD, APX, DHAR y GR y la
concentraciones de ascorbato y GSH, disminuyendo así la peroxidación lipídica como lo
indican los niveles reducidos de TBARS. Feng et al. (2009)
También informó que la aplicación de Si en plantas de pepino expuso
al exceso de Mn aumentó significativamente las actividades de los antioxidantes.
enzimas activas, particularmente APX, DHAR y GR en los cloroplastos.
En otro estudio (Song et al., 2011), las actividades de SOD, CAT y APX aumentaron,
mientras que las concentraciones de MDA y H2O2 aumentaron.
disminuido por el suministro exógeno de Si en plantas de arroz expuestas a concentraciones
externas excesivas de Zn. Gunés et al. (2007) también encontraron que
El Si alivia la sodicidad y la toxicidad del B al prevenir el daño oxidativo de la membrana
en el tomate y la espinaca, como lo indica el aumento
niveles de compuestos antioxidantes no enzimáticos, menor permeabilidad de la membrana
y niveles reducidos de H2O2 y MDA en los tejidos
de plantas tratadas con Si. Sin embargo, a diferencia de Song et al. (2011),
Gunés et al. (2007) encontraron que el Si disminuyó significativamente las actividades de
SOD, CAT y APX en plantas de espinaca y tomate cultivadas bajo
condiciones tóxicas sódicas B. Este hallazgo indica que mediada por Si
Protección de la membrana plasmática del estrés oxidativo causado por
El exceso de B sódico en el tomate y las espinacas no se debe al aumento de las
actividades de SOD, CAT y/o APX.
Se ha demostrado la mejora del sistema de defensa antioxidante.
observado también en plantas expuestas al estrés por congelación. Según lo informado por
Liang et al. (2007), aumentos en los niveles de H2O2 y MDA y disminuciones
en las actividades de las principales enzimas antioxidantes y los niveles de
Antioxidantes no enzimáticos (es decir, glutatión y ácido ascórbico).
medidos en hojas de plantas estresadas por congelación se evitaron o
mitigado por la aplicación de Si.
A pesar de los numerosos informes sobre el alivio inducido por el Si de
daño oxidativo en plantas expuestas a estrés abiótico, conocimiento de
los mecanismos subyacentes todavía faltan por completo. Varios investigadores sostienen
que los aumentos inducidos por el Si en la actividad de
enzimas antioxidantes y los niveles de antioxidantes no enzimáticos
sustancias en plantas expuestas a estrés abiótico apuntan a una implicación del Si en el
metabolismo de la planta (Zhu et al., 2004; Shi et al., 2014;
Zhu y Gong, 2014). Sin embargo, hasta la fecha, no se han encontrado efectos fisiológicos relevantes.
o se propusieron procesos bioquímicos, basados en experimentos
evidencia. La única indicación indirecta de una implicación del Si en
El metabolismo de las plantas ha sido informado por Isa et al. (2010) , quienes cultivaron un
mutante de arroz con bajo contenido de sílice y descubrieron que el silicio mejoraba la planta.
crecimiento, independientemente de la deposición de sílice en las paredes celulares. De acuerdo a
Ma y Yamaji (2006), es poco probable que el Si afecte la actividad de
enzimas antioxidantes, lo que significa que el aumento mediado por Si
en las capacidades de defensa antioxidante es un resultado beneficioso del Si en lugar
que un efecto directo. Sin embargo, existe un claro vínculo bioquímico entre
Deposición de Si en tejidos vegetales y capacidad antioxidante en plantas estresadas.
Hasta el momento no se han encontrado plantas.
4.3. Relaciones hídricas entre plantas
Varias investigaciones revelaron que el silicio influye en el agua
relaciones en las plantas, especialmente bajo condiciones de estrés abiótico, tales
como sequía y salinidad (Zhu y Gong, 2014). Según lo informado por Savant
et al. (1999), uno de los síntomas asociados con la deficiencia de Si es
la excesiva tasa de transpiración, mientras que el Si reduce la transpiración,
presumiblemente debido al gel de sílice asociado con la celulosa en el
paredes celulares de las células epidérmicas. Gong et al. (2003) también sugirieron que
La mejora del estado hídrico debido al suministro de Si en las hojas de plantas de trigo
estresadas por la sequía puede deberse a la formación de una cutícula de sílice.
Doble capa debajo de la epidermis de la hoja, lo que reduce las pérdidas de agua.
por transpiración cuticular. Sin embargo, la tasa de transpiración cuticular es muy baja en
comparación con la de la transpiración estomática.
(Kerstiens, 1996), lo que significa que el Si afecta también la transpiración.
a través de estomas. De hecho, Agarie et al. (1998, 1999) y Ueno y Agarie
(2005) encontraron reducciones inducidas por el silicio en la conductancia estomática.
y la transpiración en el arroz, que se atribuyeron principalmente a la turgencia
Pérdida de células protectoras originadas por la deposición de Si y concomitante.
modificaciones de las propiedades físicas de sus paredes. La disminucion
La conductancia estomática estuvo regulada principalmente por el potencial hídrico de la hoja a
través de la pérdida de turgencia de las células protectoras. Ma et al. (2004) también encontraron mayores
Valores acumulativos de transpiración diurna en hojas de plantas deficientes en Si.
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que en las hojas de plantas de pepino a las que se les suministró Si, y esto
resultó en un mayor contenido de agua en estas últimas bajo estrés por sequía.
Gong y Chen (2012) encontraron niveles más altos de potencial hídrico foliar
(mayor tur­gor) en plantas de trigo estresadas por sequía a las que se les
suministraba Si en comparación con plantas estresadas sin suplementos de
silicio. Gao et al. también informaron disminuciones en la conductancia
estomática debido a la aplicación de Si en maíz . (2004). Gong et al. también
han informado sobre mejoras en el estado hídrico de las plantas que resultan
en una mayor producción de masa seca, presumiblemente debido a la reducción
de las pérdidas de agua por transpiración . (2005, 2008) en plantas de trigo expuestas a sequía.
Sin embargo, en el sorgo, la aplicación de silicio aumentó la conductancia
estomática en condiciones de estrés por sequía y esto se atribuyó a una mayor
capacidad de las plantas para extraer agua del suelo y mantener altas tasas
de transpiración (Hattori et al., 2005). Las plantas con estrés hídrico se
enfrentan al dilema de mantener la apertura de los estomas para sostener las
tasas netas de asimilación de CO2 a pesar de las pérdidas de agua por
transpiración, o reducir la apertura de los estomas para restringir las pérdidas
de agua y minimizar así el estrés hídrico, a pesar de las reducciones en la
asimilación neta de CO2. Según Agarie et al. (1998), la aplicación de silicio al
arroz es útil para superar este dilema al evitar la pérdida de agua de las hojas
mediante cambios inducidos por el silicio en la respuesta estomática que
reducen la transpiración. Según Hattori et al. (2007), a diferencia del arroz, la
aplicación de silicio al sorgo podría superar este dilema compensando la
pérdida de agua de las hojas al facilitar la absorción y el transporte de agua. El
aumento en la capacidad de absorción de agua del sorgo tratado con Si se
atribuyó, al menos en parte, a la promoción del alargamiento de la raíz
relacionada con el Si, que parece estar asociada con una mayor extensibilidad
de la pared celular en las zonas de raíces apicales y subapicales en crecimiento
(Hattori et al. otros, 2003). De acuerdo con esta consideración, se encontró
que el transporte de agua a través de la raíz se modifica por la silicificación del
tejido endodérmico en el arroz (Lux et al., 1999) y el sorgo (Lux et al., 2002).
En otro estudio, Hattori et al. (2007) encontraron que la mayor conductancia
estomática en plántulas de sorgo suministradas con silicio bajo estrés hídrico
se atribuyó al aumento del potencial hídrico de las hojas debido a la mejora de
la conductancia hidráulica inducida por el silicio. En plantas de sorgo expuestas
a estrés salino, Liu et al. (2015) descubrieron que el suministro de Si aliviaba
el estrés osmótico al regular positivamente los genes de acuaporinas,
mejorando así la conductancia hidráulica de la raíz. Sin embargo, en otro
estudio (Chen et al., 2011) la aplicación de Si aumentó significativamente las
tasas de transpiración en plantas de arroz sometidas a estrés por sequía, lo
que sugiere que el impacto del Si en la transpiración puede no ser específico
de cada especie.
Según Zhu y Gong (2014), el impacto del Si en la transpiración puede
depender de las propiedades físicas del medio de enraizamiento o de la
contribución de la cuticular a la transpiración de toda la planta. Por último,
pero no menos importante, parece que el Si mejora las relaciones hídricas
también en condiciones de salinidad. De hecho, Romero­Aranda et al. (2006)
encontraron que el contenido de agua en plantas de tomate salinizadas
alimentadas con Si era un 40% mayor que en plantas salinizadas sin Si.
Según estos autores, la mejora del almacenamiento de agua dentro de los
tejidos vegetales inducida por el Si permite mayores tasas de crecimiento y
contribuye a la dilución de la sal en la planta, mitigando así los efectos de la
toxicidad de la sal. Yin et al. (2013) también encontraron un alivio del estrés
osmótico por parte del Si en Sorghum bicolor estresado por sal.
4.4. Fotosíntesis
Se ha informado que el silicio mejora la fotosíntesis en plantas sometidas a
estrés abiótico, ya sea manteniendo o mejorando las restricciones en las tasas
de asimilación neta, en comparación con plantas estresadas que no reciben Si
(Ma et al., 2004; Savvas et al., 2009; Zhu y Gong, 2014). De hecho, se ha
informado de una inhibición menos severa de la fotosíntesis neta por la
salinidad en plantas tratadas con Si en comparación con plantas expuestas al
mismo nivel de salinidad sin suministro de Si, para varias plantas hortícolas,
incluyendo el frijol (Zuccarini, 2008), el pepino (Zhu et al . al., 2004), maíz (Li et Gong, 2014). Otro mecanismo que contribuye a la protección de la fotosíntesis
al., 2007),
71
tomate (Romero­Aranda et al., 2006) y calabacín (Savvas et al., 2009). Según
lo informado por Savvas et al. (2009), la mejora mediada por Si de los niveles
adversos de salinidad en la producción de biomasa vegetal en calabacines se
relacionó con la protección proporcional de las tasas netas de asimilación de
CO2 por parte del Si (Fig. 1). Además, el Si mejora la fotosíntesis también en
plantas expuestas al estrés por sequía, como informaron Ma et al. (2004) para
pepino y Chen et al. (2011) para arroz y plantas expuestas a radiación UV­B,
como lo muestran Shen et al. (2010) para plántulas de soja.
Varios investigadores han implicado factores estomáticos y no estomáticos
en la mejora de la fotosíntesis mediada por silicio. Se encontró una mejora de
las tasas fotosintéticas netas relacionada con los estomas cuando el Si mejoró
también la conductancia estomática y las tasas de transpiración (Hattori et al.,
2005, 2007; Chen et al., 2011; Pilon et al., 2013). Sin embargo, en la mayoría
de los casos, el impacto estimulador del Si en las tasas de fotosíntesis neta se
asoció con respuestas de las plantas al Si no relacionadas con la apertura de
los estomas. Savvas et al. (2009) registraron una marcada restricción de la
conductancia estomática en plantas de calabacín expuestas a salinidad de
NaCl (8 dS m­1) , que fue significativamente más suave en plantas estresadas
por NaCl alimentadas con Si.
Sin embargo, no encontraron ningún impacto de la salinidad o del Si en la
concentración subestomática de CO2 . Estos resultados sugieren que la
disminución de la asimilación neta de CO2 en las plantas de calabacín
expuestas a la salinidad se debe, al menos en parte, a la inhibición bioquímica
a nivel de cloroplasto, mientras que el efecto de mejora del Si se impone también a ese ni
Según lo informado por Chen et al. (2011), el suministro de silicio a plantas
de arroz expuestas a estrés por sequía aumentó el rendimiento cuántico basal
(Fv/F0) y la eficiencia cuántica máxima de la fotoquímica del fotosistema II (Fv/
Fm). Las respuestas positivas de la fotosíntesis al suministro de Si se originaron
ya sea por un papel protector del Si sobre el cloroplasto, o por un aumento
mediado por el Si en las concentraciones de pigmentos relacionados con la
absorción de luz, o por ambos. Por ejemplo, la adición de Si a las plantas de
cebada minimizó el daño causado por la salinidad en la ultraestructura de los
cloroplastos en ausencia de Si al proteger las dobles membranas y mantener
la integridad de las granadas (Liang et al., 2003). Canción y col. (2014)
descubrieron que la estructura del cloroplasto de la hoja estaba desordenada
bajo estrés con alto contenido de Zn, incluyendo hinchazón desigual,
membranas tilacoides desintegradas y faltantes, así como disminución del
tamaño y número de los gránulos de almidón. Sin embargo, estos efectos
fueron contrarrestados por la adición de Si 1,5 mM en la solución nutritiva
suministrada. Ma et al. (2004) encontraron que el silicio disminuía la
descomposición de la clorofila en plantas de pepino sometidas a estrés por
sequía. Según lo informado por Schmidt et al. (1999), un aumento de la
capacidad fotosintética relacionado con el Si en el pasto doblado (Agrostis
palustris Huds. A.) se asoció con un mayor contenido de clorofila en las hojas.
Atún et al. (2008) también encontraron que suministrar Si al trigo estresado por
sal puede restaurar el nivel de clorofila al de las plantas no estresadas. Pilón et
al. (2013) midieron un aumento significativo de las tasas fotosintéticas netas
después de la aplicación foliar y al suelo de Si a papas no estresadas, lo que
se asoció con una mayor concentración de pigmentos (clorofila a y
carotenoides).
Varios mecanismos pueden estar involucrados en el efecto de mejora de la
inhibición del intercambio de silicio en condiciones de estrés abiótico.
Un mecanismo probable puede estar asociado con un efecto estimulante del Si
sobre la actividad de las principales enzimas antioxidantes y antioxidantes no
enzimáticos que protegen el cloroplasto de las ROS producidas durante las
reacciones fotoquímicas, como SOD, CAT, GR, GPX, APX, GSH, etc. (ver
Sección 4.2 de este documento). El estrés abiótico puede alterar la
ultraestructura del cloroplasto, por ejemplo, al dilatar las membranas de
tilacoides y reducir el número de granadas; por lo tanto, el aumento de la
capacidad antioxidante mediado por el silicio y la disminución concomitante de
la peroxidación lipídica protegen la integridad, la estabilidad y el funcionamiento
de la membrana, manteniendo así la ultraestructura de los cloroplastos (Zhu y
a nivel de cloroplasto por parte del Si es su capacidad
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Fig. 1. Parámetros de intercambio de gases en hojas jóvenes y completamente expandidas de calabacines cultivados hidropónicamente influenciados por una salinidad de NaCl baja (0,8 mM) o alta (35 mM) en combinación
con concentración de silicio baja (0,1 mM) o alta (1 mM) en la solución nutritiva suministrada a las plantas. Las líneas representan curvas ajustadas mientras que los símbolos representan valores medidos;
: Y1: NaCl bajo, Si bajo; : Y2: NaCl bajo, Si alto; : Y3: alto NaCl, bajo Si; : Y4: alto NaCl, alto Si.
Reproducido de Savvas et al. (2009), con la amable autorización de los autores y Elsevier).

para regular las actividades de las enzimas directamente involucradas en la fotosíntesis. 4.5. Captación de minerales y movilidad dentro de la planta.
Un ejemplo es la actividad de la ribulosa­bisfosfato (RuBP)
carboxilasa­oxigenasa, que fue apreciablemente mejorada por Si Equilibrar la absorción y movilidad de minerales en los tejidos vegetales.
oferta de pepino (Adatia y Besford, 1986). En estrés salino Se ha descrito frecuentemente como un efecto del suministro exógeno de Si en las
En las plantas, el Si protege la fotosíntesis a nivel de cloroplasto también reduciendo la plantas que sufren estrés abiótico, especialmente cuando este es
translocación de Na+ a hojas fotosintéticamente activas y causado por un suministro desequilibrado de nutrientes o la exposición de las raíces a relativamente
aumentando la absorción de K+ (ver también la Sección 4.5 de este documento). altas concentraciones de elementos tóxicos (Hernández­Apaolaza, 2014;
Zhu y Gong, 2014). Se han informado efectos beneficiosos del silicio sobre la absorción
y la movilidad en la planta tanto para nutrientes (p. ej., K, Mn,
Fe) y minerales no nutrientes (p. ej., Na, Al, metales pesados). Además, se ha informado
tabla 1 que el Si mitiga ambas deficiencias de nutrientes.
Concentraciones de sodio (mmol kg­1) en diferentes partes de plantas cultivadas hidropónicamente y toxicidades de nutrientes y elementos no nutricionales.
Calabacín según la influencia del suministro de solución salina o no salina (NaCl 0,8 mM)
Con respecto a la absorción de nutrientes, el Si puede actuar como elemento
(35 mM NaCl) solución nutritiva en combinación con baja (0,1 mM) o alta (1,0 mM)
concentración de silicio. beneficioso en condiciones de desequilibrios de nutrientes, por ejemplo, cuando
un nivel excesivo de suministro de P induce una deficiencia de Zn (Marschner et al.,
Solución nutritiva Raíz Tallo Hojas viejas Hojas jóvenes Fruta
1990). El Si también mitiga los síntomas y el impacto de la deficiencia de P en el
NaCl bajo, Si bajo 411,6 41,7 NaCl bajo, 20,9 11,7 9.6 rendimiento (Guntzer et al., 2012), presumiblemente debido a una deficiencia in planta.
Si alto 426,1 29,9 NaCl alto, Si bajo 1582,6 15,7 7,4 8.2
mecanismo que mejora la utilización del fósforo a través de un
1272,5 472,5 NaCl alto, Si alto 1379,7 1078,3 336,2 20,4 26.2
15,1 19.6
aumento de la fosforilación (Cheong y Chan 1973) o una disminución
Salinidad Si Salinidad × Si
*** *** *** *** *** en concentración de Mn (Ma y Takahashi 1990). De manera similar, el suministro
** *** ** **
ns exógeno de Si puede prevenir la aparición de Mn (Shi et al., 2005),
* **
ns ns ns Síntomas de toxicidad Fe (Fu et al., 2012) y B (Gunes et al., 2007) . En
Reproducido de Savvas et al. (2009), con la amable autorización de los autores y Por otro lado, se encontró que la aplicación de Si aumenta la absorción de
Elsevier. K, P, Zn y Fe, cuando estos estaban en bajas concentraciones en la raíz.
ns no indica importancia. zona, al tiempo que reduce la absorción de Ca (Mehrabanjoubani et al., 2015). También
*
Significancia en P ≤ 0,05.
** se ha informado de la mitigación de las deficiencias de Mn y Fe relacionadas con el Si.
Significancia en P ≤ 0,01.
*** por Maksimovic´ et al. (2012) y Pavlovic et al. (2013), respectivamente.
Significancia en P ≤ 0,001.
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D. Savvas, G. Ntatsi / Scientia Horticulturae 196 (2015) 66–81
En otro estudio, agregar 0,5 mM de Si a una solución nutritiva deficiente en Fe
ralentizó la disminución del crecimiento debido a la deficiencia de hierro y
mantuvo los niveles de Fe en las hojas de soja pero no en las de pepino
(Gonzalo et al., 2013). Esta respuesta diferencial de las dos especies de
plantas indica que el impacto de la adición de Si en la deficiencia de Fe es
específico de la planta, probablemente relacionado con el nivel de suministro
de Si o las estrategias de adquisición de Fe implementadas por diferentes especies de
Como ya se indicó, el Si puede influir en la absorción y la movilidad en la
planta de elementos no nutrientes. Varias investigaciones demostraron que el
Si es capaz de reducir la absorción de Na+, mitigando así el impacto adverso
del estrés salino en las plantas expuestas a concentraciones excesivamente
altas de NaCl (Zhu y Gong, 2014). Como se muestra en la Tabla 1, el Si
restringió la translocación de Na al brote de calabacín estresado por sal
(Savvas et al., 2009), de acuerdo con informes similares para cebada (Liang,
1999), frijol común (Zuccarini, 2008) , haba (Shahzad et al., 2013), arroz (Yeo
et al., 1999; Gong et al., 2006), tomate (Gunes et al., 2007) y trigo (Tuna et al., reducir las tasas de transpiración. Matoh et al. (1991) atribuyeron la reducción
2008). Stamatakis et al. (2003), Savvas et al. (2007, 2009), Gunes et al. (2007),
Murillo­Amador et al. (2007) y Shi et al. (2013) encontraron que el suministro
exógeno de Si también reduce la concentración foliar de Cl en plantas
estresadas por NaCl. Por otro lado, Romero­Aranda et al. (2006) no encontraron
ningún efecto del silicio sobre la absorción de Na y Cl por el tomate en
condiciones de alta concentración externa de NaCl, aunque el Si mitigó
claramente el efecto inhibidor de la salinidad sobre el crecimiento de las
plantas.
La capacidad del silicio para reducir la absorción de no nutrientes nocivos
no se limita únicamente al Na+ y al Cl− , sino que también se extiende a otros
metales tóxicos. De hecho, Hammond et al. (1995) y Wang et al. (2004)
demostraron que la adición de Si era capaz de aliviar la toxicidad del Al en
cebada y maíz, respectivamente, al restringir drásticamente la absorción de
Al por las raíces. También se descubrió que el Si reduce los síntomas de
toxicidad causados por metales pesados como el Cd (Guntzer et al., 2012;
Sarwar et al., 2010; Kim et al., 2014a). Además, la adición de Si alivió la
toxicidad causada por el cromo hexavalente (Cr) y promovió el crecimiento
del arroz al disminuir la acumulación de Cr, el transporte de Cr de raíz a
vástago y el nivel de MDA (Tripathi et al., 2012).
Varios mecanismos fisiológicos parecen estar implicados en los efectos
beneficiosos del Si antes mencionados sobre la absorción y movilidad de
minerales en los tejidos vegetales. Un mecanismo importante surge de la
eficiencia del Si para evitar o minimizar los aumentos en la permeabilidad de la
membrana plasmática causados por condiciones de estrés, manteniendo así
la selectividad de la membrana ante la entrada y salida de iones. La membrana
plasmática es capaz de mantener el equilibrio fisiológico en las concentraciones
de iones a nivel intracelular y al mismo tiempo minimizar la entrada de iones
tóxicos siempre que su selectividad para la absorción de iones sea alta, a
pesar de las concentraciones desequilibradas en la zona de la raíz. Varios
autores encontraron que el Si protege la integridad y la permeabilidad de la
membrana plasmática en plantas cultivadas en condiciones de estrés abiótico.
Por ejemplo, Liang et al. (2006) descubrieron que el suministro de cebada
estresada por sal de Sito mantenía la fluidez de la membrana plasmática que
estaba dañada por la salinidad, disminuía la proporción de fosfolípidos y
proteínas y mejoraba la actividad H+­ATPasa de la membrana plasmática en
comparación con la medido bajo tensión de NaCl. Mali y Aery (2008a) también
han informado de un efecto estimulante del Si sobre la actividad de las H+­
ATPasas de la membrana plasmática, que aumenta la absorción de K+ y
reduce la absorción de Na+ . Las H+­ATPasas de la membrana plasmática
utilizan energía de la hidrólisis del ATP para operar el antiportador Na+/H+ ,
que desempeña un papel importante en el mantenimiento de niveles bajos de
Na+ intracelular al excretar Na+ del citosol (Zhu y Gong, 2014). En otro estudio, 2013). Otro ejemplo es el reportado por Eneji et al. (2008), quienes encontraron
la aplicación de Si redujo significativamente el daño a la membrana causado
por la radiación ultravioleta B (Shen et al., 2010). También se ha informado
que el Si limita el aumento de la permeabilidad de la membrana plasmática
causado por el estrés por sequía (Ma et al., 2004). Uno de los principales
mecanismos que contribuyen a la protección mediada por el Si de la
permeabilidad e integridad de la membrana plasmática parece ser el impacto del Si en la actividad.
73
de las enzimas antioxidantes y la defensa antioxidante general de las plantas
(ver Sección 4.2 de este documento).
Un mecanismo mediado por Si que contribuye a la desintoxicación en la
planta del exceso de metales nutrientes y no nutrientes, mitigando así los
síntomas de toxicidad para las plantas, es la formación de complejos de Si­
metal. De hecho, como informaron Wang et al. (2004), el suministro de Si a
plantas
plantas.de maíz expuestas a niveles excesivos de Al en la zona de la raíz
condujo a la formación de silicatos de hidroxialuminio en el apoplasto del ápice
de la raíz, desintoxicando así el Al. Hodson y Sangster (1993) y Liu et al. (2009)
encontraron que el Si es capaz de aliviar las toxicidades de Al y Cd,
respectivamente, mediante el secuestro apoplásico de los metales tóxicos en
los fitolitos depositados en las paredes celulares de los brotes y otras partes
de las plantas. Además, cuando las concentraciones de nutrientes o elementos
no nutricionales dañinos en la zona de la raíz son excesivas, la aplicación de
Si puede reducir su translocación al brote, mitigando así su toxicidad, al
impuesta por el Si en la absorción de Na+ por el arroz a una restricción en la
transpiración debido a la deposición de sílice en las paredes celulares de las
hojas. Como se informó en la Sección 4.3 de este artículo, se encontró que el
Si restringe las tasas de transpiración en varias especies de plantas.
Sin embargo, en los estudios de Yeo et al. no se pudo medir una reducción de
la transpiración neta relacionada con el silicio . (1999), Gong et al. (2006) y
Savvas et al. (2009), aunque los niveles de Na en el tejido se redujeron con Si.
Yeo et al. (1999) y Gong et al. (2006) atribuyeron la reducción de la absorción
de sodio por parte del Si a la restricción del flujo de agua de derivación, es
decir, el porcentaje del volumen de agua transpirada que cruza la raíz hacia
los vasos del xilema siguiendo una vía apoplásica. Esta consideración, que
explica también la reducción de la absorción de Cl­ por las plantas tratadas
con Si, fue respaldada por mediciones directas del flujo de derivación
transpiracional en plantas tratadas y no tratadas con Si (Gong et al., 2006). Sin
embargo, al menos parte de la disminución de las concentraciones de Na+ en
los tejidos relacionada con el Si se atribuye a los efectos beneficiosos del silicio
sobre la actividad H+­ATPasa y la selectividad de la membrana, que aumentan
la eficiencia de exclusión de Na+ de la planta.
Con respecto a los efectos estimulantes del Si sobre la disponibilidad de
nutrientes cuando la zona de la raíz es deficiente en nutrientes, se han
propuesto varios mecanismos. La elevación impuesta por el Si en las tasas de
absorción puede resultar del efecto estimulador del silicio sobre el crecimiento
de las raíces, que se asocia con una mayor elongación de las raíces que se
origina a partir de una mayor extensibilidad de la pared celular en la zona de
crecimiento, como lo observaron en sorgo Hattori et al. (2003).
Según Hernández­Apaolaza (2014), el suministro exógeno de Si es capaz de
mitigar las deficiencias de micronutrientes metálicos (por ejemplo, Fe)
mediante la formación de depósitos de Si­metal en el espacio apoplástico de
raíces y hojas, que pueden removilizarse cuando sea necesario. Además, las
concentraciones mejoradas de moléculas transportadas a larga distancia (p.
ej., citrato) debido a la adición de Si también podrían contribuir al transporte
del metal desde la raíz al brote, disminuyendo así los síntomas de deficiencia
(Hernández­Apaolaza, 2014).
Los mecanismos descritos anteriormente que subyacen a los efectos
estimuladores del Si operan en la planta. Sin embargo, varios informes implican
también efectos beneficiosos ex­planta del Si en las plantas, que operan a nivel
del suelo. Un ejemplo típico de la implicación del Si ex planta en la absorción
de minerales es la interacción del Si y el Al en el suelo, lo que resulta en la
creación de aluminosilicatos subcoloidales e inertes, reduciendo así los niveles
de aluminio fitotóxico en la solución del suelo (Guntzer et al. , 2012; Wu et al.,
un aumento relacionado con el Si en la concentración de P soluble en agua en
la solución del suelo. Sin embargo, los supuestos procesos de inmovilización
de elementos tóxicos por el Si en el suelo son complejos, dependen también
del pH del suelo y necesitan más investigación (Haynes, 2014; Zhu y Gong,
2014).
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4.6. Hormonas vegetales endógenas.
El impacto del suministro exógeno de Si en los niveles de fitohormonas
endógenas y su relación con los efectos estimulantes del Si en las plantas ha
recibido poca atención hasta la fecha, y sólo en los últimos seis años se han
publicado algunos informes sobre este tema. Lee et al. (2010) informaron que el
nivel de giberelina endógena disminuye en las plantas de soja sometidas a
estrés salino, pero aumenta si las plantas estresadas reciben Si. Las giberelinas
aplicadas exógenamente pueden aliviar el efecto inhibidor del NaCl sobre el
crecimiento de las plantas (Chakrabarti y Mukherji 2003) y, por lo tanto, el
aumento impuesto por Si en los niveles de giberelinas se considera un
mecanismo de adaptación de las plantas al estrés salino. Sin embargo, aún
queda por investigar el vínculo metabólico entre el silicio, la señalización del
estrés salino y los cambios en los niveles endógenos de giberelinas.
En otro estudio informado por Kim et al. (2014a), el Si redujo los niveles
endógenos de ácido jasmónico (JA) y ácido salicílico (SA) en plantas de arroz
expuestas al estrés por metales pesados (p. ej., Cd). Además, los mismos
autores encontraron que el Si también reducía los niveles de ABA en plantas
tratadas con estos metales pesados uno y cinco días después del tratamiento
(DAT), pero aumentaba los niveles de ABA 10 DAT. Tanto JA como SA
desempeñan un papel clave en la regulación de los procesos fisiológicos
asociados con la resistencia de las plantas al estrés biótico y abiótico, protegiendo
así el metabolismo de las plantas de las ROS (Wasternack et al., 2006; Zarate
et al., 2007). En otro estudio (Kim et al., 2014b), el arroz expuesto al estrés de
NaCl (100 mM) también exhibió niveles más altos de ABA 6 h después del
inicio del tratamiento de salinidad (AIST) cuando se le suministró Si 0,5 o 1,0
mM, pero la diferencia tendió a disminuir. AIST de 24 h y fue significativo sólo
cuando las plantas salinizadas recibieron Si 0,5 mM. Además, el Si redujo
también los niveles de JA en plantas no estresadas, pero no en las plantas
estresadas por sal. Kimet al. (2014a,b) atribuyó la reducción mediada por Si en
los niveles de estas hormonas vegetales en plantas de arroz expuestas a NaCl
o estrés por metales pesados al efecto de mejora del silicio en la intensidad del
estrés. . Según Kim et al. (2014a,b), el silicio regula la expresión de genes
responsables de la biosíntesis de ácido abscísico y ácido jasmónico, y estos
efectos dependen del tiempo.
En resumen, los informes antes mencionados apuntan a un papel del silicio
en la regulación de los niveles endógenos de algunas fitohormonas en
condiciones de estrés abiótico. Sin embargo, los informes de investigación
publicados aún son limitados y actualmente falta evidencia de un vínculo directo
entre el Si y la biosíntesis de fitohormonas. Por lo tanto, se necesita más
investigación, que debería abordar los posibles efectos del Si en más hormonas
vegetales, al mismo tiempo que se centra en los vínculos fisiológicos y
bioquímicos entre el Si, la biosíntesis hormonal y la señalización hormonal en
condiciones de estrés.
4.7. La expresion genica
En los últimos cinco años, algunas investigaciones publicadas implican al
silicio en la señalización y regulación de la expresión genética relacionada con
el aumento de la tolerancia al estrés. Uno de los primeros informes que
relacionan el Si con la expresión génica es el de Khandekar y Leisner (2011),
quienes encontraron que las plantas de Arabidopsis expuestas a la toxicidad del
Cu exhibieron una mayor actividad de SOD cuando se les suministró Si y este
cambio ocurrió en el nivel de expresión génica. Se ha demostrado que el silicio
(Si) soluble alivia la toxicidad del cobre (Cu) en Arabidopsis thaliana a través de
mecanismos que incluyen también una mayor actividad de SOD (Li et al., 2008).
Khattab et al. (2014) encontraron que la expresión de los factores de transcripción
NAC5 y DREB2A que están involucrados en la expresión genética que responde
a la sequía en el arroz mejoró notablemente en brotes de arroz tratados con Si
con estrés hídrico. Kim y cols. (2014a,b) expusieron plantas de arroz a estrés
con alto contenido de Cd y Cu y encontraron una regulación negativa inducida
por Si en la expresión del ARNm de enzimas que codifican transportadores de
metales pesados (OsHMA2 y OsHMA3). Además, se informó que el Si activa y
regula algunos genes relacionados con la fotosíntesis en respuesta al estrés por
alto contenido de Zn, aumentando así la fotosíntesis en plantas estresadas por
Zn (Song et al., 2014). Aunque este documento no
Aunque no aborda el impacto del Si en plantas expuestas a estrés biótico, vale
la pena mencionar dos estudios que también apuntan a una relación entre el Si
y la expresión genética en plantas estresadas. En uno de estos estudios
informado por Ghareeb et al. (2011), la aplicación de silicio dio como resultado
una mayor estabilidad de la expresión de tres genes de mantenimiento en el
tomate, aliviando así el estrés biótico impuesto por Ralstonia solanacearum.
Además, en plantas de rosas infectadas por mildiú polvoriento, la expresión de
genes que codifican enzimas clave en la vía de los fenilpropanoides, que da
como resultado la biosíntesis de ácidos fenólicos antimicrobianos y flavonoides,
se reguló positivamente mediante la aplicación de silicio 3,6 mM (Shetty et al.,
2011).
Aunque los resultados mencionados anteriormente relacionan el Si con la
expresión de genes que confieren tolerancia al estrés a las plantas, no hay
indicios de una participación directa del Si a través de procesos bioquímicos en
la señalización y regulación de la expresión genética. Una explicación probable
es que el Si mejora la intensidad del estrés a través de mecanismos no
bioquímicos (por ejemplo, transporte reducido de elementos tóxicos desde la
raíz al brote, o relaciones hídricas mejoradas debido a la transpiración reducida,
ambos asociados con alteraciones mecánicas causadas por la deposición de
sílice en los tejidos vegetales). que a su vez modulan la expresión génica a
través de señales hormonales. De acuerdo con esta consideración, Kim et al.
(2014a,b) atribuyeron la regulación negativa inducida por el Si de la expresión
de genes asociados con el estrés por metales pesados en el arroz a la
señalización hormonal desencadenada no directamente por el Si, sino por la
reducción mediada por el Si en las concentraciones tisulares de estos metales pesados.
4.8. Proceso de senescencia de las plantas.
Otro efecto beneficioso del Si sobre las plantas que ha sido descrito por
muchos autores es el retraso del proceso de senescencia. Savvas et al. (2007)
observaron un color más oscuro de las hojas y un aflojamiento del proceso de
senescencia en las hojas más viejas de rosas hidropónicas tratadas con Si a
través de la solución nutritiva. Adatia y Besford (1986) también informaron
observaciones similares en pepinos tratados con concentraciones aumentadas
de Si. El conocimiento actualmente disponible aún es insuficiente para resaltar
el papel clave del Si en los procesos metabólicos de las plantas que son capaces
de retardar la senescencia de las hojas y promover el crecimiento de las plantas.
La desaceleración de la senescencia de las hojas puede implicar una participación
del Si en el metabolismo y la translocación de hormonas vegetales como la
citoquinina, pero aún falta evidencia que respalde esta consideración.
Alternativamente, el retraso del proceso de senescencia en plantas tratadas con
Si podría deberse a una mayor actividad de las enzimas antioxidantes, como
informaron Liang et al. (2003), Zhu y Gong (2014) y otros (ver la Sección 4.2 de
este artículo).
5. Silicio como bioestimulante
5.1. Fuentes de Si
Dada la abundancia de Si en la corteza terrestre, se podría suponer que la
disponibilidad de fuentes de Si para uso en agricultura no debería plantear un
problema. Sin embargo, la mayoría de los compuestos y minerales que
contienen Si en la corteza terrestre son escasamente solubles o insolubles. Por
lo tanto, no es fácil encontrar una fuente de Si soluble que también cumpla con
otras expectativas, como un alto contenido de Si soluble, propiedades físicas
propicias para la explotación y aplicación mecanizadas, fácil disponibilidad y
bajo costo (Gascho, 2011). Otro factor importante que determina la idoneidad de
una fuente de Si para uso en agricultura es el contenido de metales pesados,
que tiene que ser lo suficientemente bajo para evitar la contaminación del suelo
y la absorción de metales pesados en cantidades que pueden ser un peligro
para las plantas y los consumidores de Si. productos agrícolas (Haynes, 2014).
A pesar de estas dificultades, los silicatos solubles son hoy en día productos
químicos industriales bien establecidos que se utilizan también en la agricultura
como fertilizantes y bioestimulantes.
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El silicato de potasio (SiO2∙2KOH, también conocido como K2SiO3),
reconocido como seguro por la Administración de Alimentos y Medicamentos de
EE. UU. (FDA), es el silicato soluble más común utilizado como sustancia
bioactiva para aliviar el estrés abiótico y contribuir a las enfermedades. control en
plantas (Li et al., 2009). El silicato de potasio se utiliza tanto en aplicaciones
foliares como en soluciones nutritivas hidropónicas, pero es demasiado caro para
su uso en el suelo en dosis lo suficientemente altas como para actuar eficazmente
como bioestimulante y aumentar la absorción de Si por las plantas. También se ha
informado que el gel de sílice y el silicato de sodio (SiO2∙2NaOH o Na2SiO3)
suministran Si en cultivos experimentales y comerciales de alto valor (Gascho,
2011). Sin embargo, la mayoría de los silicatos de sodio que contienen Si pueden
causar toxicidad por Na+, mientras que el gel de sílice es una fuente de Si de liberación lenta.
patógeno. En los últimos años, las formas de nanosilicio demostraron ser más
Los silicatos de calcio obtenidos como subproductos de escorias industriales
de la producción de P elemental, y especialmente la wollastonita (metasilicato de
calcio, 21­25% Si:CaSiO3), se han utilizado frecuentemente como fuentes de Si
en cultivos cultivados en suelos con un bajo contenido de Si (Gascho, 2011).
La wollastonita es una fuente de Si comúnmente utilizada para la aplicación al
suelo en la agricultura, aunque su uso como fertilizante puede estar restringido
debido a su alto precio (Buck et al., 2011; Haynes, 2014). Otros materiales
minerales naturales que se pueden utilizar como fuentes de Si en la agricultura
son el olivino (MgSiO3), que contiene aprox. 20% Si y tierra de diatomeas con
38­42% Si en peso (Haynes, 2014).
Además de la wollastonita, varias otras fuentes de Si comúnmente utilizadas en la
agricultura son materiales de escoria que se producen como subproductos
industriales, como escoria de alto horno, escoria de acero, escoria de convertidor,
escoria ferromanganosa y humo de sílice (Kingston, 2008). Los materiales de
escoria utilizados como fuentes de Si contienen varias cantidades de silicatos de
Ca y/o Mg y actúan como materiales calcáreos ya que liberan iones OH en el agua
(Korndörfer y Pereira, 2011). Además de las fuentes de Si inorgánico, los
biorresiduos de los cultivos de arroz también se pueden utilizar como fuentes de
Si fitógeno en cultivos cultivados en el suelo. Sin embargo, las fuentes de Si de
este tipo requieren grandes cantidades de material porque el Si se libera lentamente
y, por lo tanto, es posible que no haya niveles adecuados de Si en la solución del
suelo cuando la planta los necesita.
En soluciones concentradas, el H4SiO4 debe estabilizarse para evitar su
polimerización en ácidos polisilícicos y eventualmente en gel de sílice.
Este problema se ha abordado tecnológicamente mediante el desarrollo de una
formulación líquida conocida como ácido ortosilícico estabilizado con colina (ch­
OSA) (Jurkic et al., 2013). El uso de formas estabilizadas de H4SiO4 podría
proporcionar ventajas a la formulación de bioestimulantes de Si comerciales
porque se evita la polimerización del ácido silícico cuando el Si debe estar en altas
concentraciones en productos de Si líquidos. Sin embargo, hasta donde sabemos,
ch­OSA aún no se ha probado como bioestimulante en cultivos comerciales, o al
menos, hasta la fecha no se han informado datos sobre su uso en horticultura en
artículos científicos revisados por pares.
5.2. Aplicación del Si en horticultura
El silicio se puede aplicar como bioestimulante en horticultura ya sea mediante
pulverización foliar, mediante incorporación al suelo o mediante fertirrigación.
Según Wang et al. (2015), la aplicación foliar de Si como bioestimulante podría
evitar la inmovilización química o física y funcionar más directamente, en
comparación con la aplicación al suelo. Esto es muy importante, especialmente en
vista de la muy baja movilidad del Si a través del floema, lo que implica tasas de
redistribución muy bajas del Si en la planta (Pilon et al., 2013). Se han informado
efectos beneficiosos sobre el crecimiento de las plantas luego de la aplicación
foliar de Si para varias plantas hortícolas, incluidas las fresas (Wang y Galleta,
1998), las rosas (Hwang et al., 2005) y la papa (Pilon et al., 2013). Para aplicaciones
foliares, sólo se pueden utilizar silicatos altamente solubles como silicato de
potasio, silicato de sodio y ácido silícico. Los dos primeros compuestos tienen una
reacción altamente alcalina (Savvas et al., 2009) y su aplicación mediante
pulverización requiere un ajuste del pH para evitar fitotoxicidad. Sin embargo, las
cantidades de Si que se pueden aplicar mediante pulverización foliar son
relativamente bajas, mientras que su absorción mediante
75
la superficie foliar es limitada (Haynes, 2014). De hecho, como informó Matlou
(2006), la aplicación foliar de Si no logró aumentar significativamente las
concentraciones de Si en los tejidos. Por otro lado, los efectos bioestimuladores
del Si sobre el estrés abiótico están asociados con su depósito dentro del tejido
vegetal (Epstein, 2009). Por lo tanto, se cuestiona la efectividad de las aplicaciones
foliares de Si para mitigar el estrés abiótico, aunque parecen ser más efectivas
cuando se aplican para proteger del estrés biótico. De hecho, como informaron
Liang et al. (2005b), el Si aplicado foliar podría controlar eficazmente las infecciones
del pepino por Podosphera xanthii a través de la barrera física del Si depositado
en la superficie de las hojas. Sin embargo, a diferencia de la aplicación radicular,
la aplicación foliar no logró mejorar la resistencia sistémica adquirida a este
eficientes que las fuentes de Si estándar para aliviar el estrés abiótico cuando se
aplican mediante pulverización foliar, debido a su tamaño de partícula más
pequeño, que permite tasas de absorción más altas a través de la superficie de la
hoja (Wang et al., 2015).
La aplicación a través del suelo es mucho más efectiva para aumentar los
niveles de Si en los tejidos vegetales e inducir efectos estimulantes que la
aplicación foliar, siempre que el producto de Si utilizado libere cantidades
suficientes de Si soluble (Haynes, 2014). Por lo tanto, como informaron Guével et
al. (2007), las aplicaciones de Si al suelo aumentaron los niveles de Si en las hojas
y redujeron la gravedad del mildiú polvoriento en el trigo en aproximadamente un
80%, mientras que la aplicación mediante pulverización foliar tuvo un efecto muy
pequeño. Las fuentes de Si más comunes para aplicaciones en horticultura a
través del suelo son la wollastonita, el olivino y la tierra de diatomeas, que se
producen de forma natural, y diversos subproductos de la industria del acero, como
altos hornos, escorias, escorias de acero y escorias de convertidores. , escoria
ferromanganosa y humo de sílice (Haynes, 2014). Sin embargo, la aplicación de
Si a través del suelo sólo tiene sentido cuando el contenido de Si soluble en el
suelo es demasiado bajo. Apenas existen informes en la literatura científica
internacional sobre los niveles de Si soluble en suelos críticos para cultivos
hortícolas. Según Berthelsen et al. (2003), concentraciones de Si soluble en el
suelo superiores a 20 mg kg­1, determinadas utilizando cloruro de calcio 0,01 M
como extractor, fueron suficientes, mientras que concentraciones de Si soluble
que oscilaban entre 10 y 20 mg kg­1 se consideraron marginales para cultivos de
caña de azúcar.
Con respecto a las tasas de aplicación de Si a través del suelo en cultivos
hortícolas, apenas hay datos en artículos revisados por pares. Como informaron
Cai y Qian (citado por Wang et al., 2001), la aplicación de Si al suelo a razón de
15 kg de Si por árbol mejoró la salud y el rendimiento de los manzanos. En tomate,
Gowda et al. sugirieron la aplicación de silicio al suelo a razón de 60 kg ha­1 .
(2015). Como base de referencia, es significativo mencionar que Ma y Takahashi
(2002) observaron aumentos persistentes en el rendimiento del arroz después de
la aplicación de silicato de sodio a una tasa de 75 a 135 kg por hectárea. Sin
embargo, estos valores son sólo indicativos. Se necesita más investigación para
establecer recomendaciones estándar para la aplicación de Si a través del suelo
en cultivos hortícolas.
La aplicación mediante fertirrigación (solución nutritiva) también es eficaz si
el suministro de Si se repite con frecuencia para mantener la concentración de Si
en la solución del suelo en niveles adecuados durante períodos más prolongados.
La aplicación de Si mediante fertirrigación es una práctica común también en
cultivos sin suelo, porque estas plantas tienen más probabilidades de enfrentar
una escasez de Si debido a la falta de suelo que sea una buena fuente de Si
(Voogt y Sonneveld, 2001; Savvas et al., 2009). La menor disponibilidad de Si en
cultivos sin suelo en comparación con cultivos cultivados en suelo ha sido bien
documentada por datos comparables de Voogt y Sonneveld (2001), que se
muestran en la Tabla 2. Según Voogt y Sonneveld (2001), la máxima La respuesta
del rendimiento en pepinos cultivados sin suelo se obtuvo con una concentración
de Si de 0,5 mM tanto en la solución nutritiva suministrada como en el entorno de
la raíz, mientras que un aumento adicional en las concentraciones de Si no afectó
el rendimiento. Teniendo esto en cuenta, Sonneveld y Straver (1994) y Voogt y
Sonneveld (2001) recomiendan la inclusión de Si en soluciones nutritivas para
frijol, pepino, melón, rosas, paja.
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76 D. Savvas, G. Ntatsi / Scientia Horticulturae 196 (2015) 66–81

Tabla 2
Rango de concentraciones de silicio (mmol kg­1 en peso seco) determinado en hojas jóvenes de plantas hortícolas cultivadas en suelo y medios sin suelo sin adición de Si exógeno
al suelo o a soluciones nutritivas.

Media creciente

Suelo Hidropónico

mín. máx. mín. máx.

224 – no determinado
Frijol (Phaseolus vulgaris L.)
17 – no determinado
Clavel (Dianthus caryophyllus L.)
69
Calabacín (Cucurbita pepo L.) 220 220 130
Pepino (Cucumis sativus L.) 280 440 39 127
– 12
Gerbera (Gerbera sp.) 10 22
Pepinillo (Cucumis anguria L.) 128 370 no determinado
– 40
Brezo astera (Aster ericoides L.) 280 40
– 5
Lechuga (Lactuca sativa L.) 12 5
Melona (Cucumis melo L.) 22 378 no determinado
7
Rosa (Rosa sp.) 30 130 36
– 25
Fresa (Fragaria ananassa Dush.) 130 48
Pimienta dulce (Capsicum frutescens L.) 12 22 15 17
Tomate (Solanum lycopersicum L.) 13 17 11 13

Reproducido de Voogt y Sonneveld (2001), con la amable autorización de los autores y Elsevier.
una lana de roca.

b Técnica de película de nutrientes.

c Sustrato de turba

bayas y calabacines cultivados hidropónicamente en concentraciones
que oscila entre 0,5 y 1 mM. Actualmente no hay resultados publicados.
sobre los niveles efectivos de Si en la solución del suelo para plantas hortícolas
cultivado en el suelo. Dado que 0,5 mM en el entorno de las raíces era óptimo para pepinos
cultivados sin suelo, esta concentración podría ser una
nivel apropiado también para la solución del suelo en cultivos de suelo de
pepino y otras plantas hortícolas. Sin embargo, más investigaciones
Es necesario definir rangos óptimos de concentración de Si en la zona de la raíz.
de cultivos hortícolas cultivados en suelo y sin suelo. La aplicación del Si
a través de la solución nutritiva también se requiere el uso de silicatos altamente solubles.
La fuente de Si más común para su uso como bioestimulante.
a través de la solución de fertirrigación es silicato de potasio.
El silicio es probablemente el único elemento capaz de mejorar la
resistencia a múltiples tensiones (Ma et al., 2004). Así, teniendo en cuenta
consideración también el papel y las funciones del Si en las plantas como se describe
En detalle en la Sección 4 de este artículo, varias aplicaciones del Si como
Se puede sugerir un bioestimulante en horticultura.
Una de las aplicaciones del Si es en cultivos que enfrentan problemas de salinidad
debido a las altas concentraciones de NaCl en el agua de riego disponible
que restringen el crecimiento y el rendimiento de las plantas. Efectos beneficiosos del silicio.
sobre el crecimiento y el rendimiento en condiciones de estrés salino.
para diversas especies de plantas hortícolas, incluido el frijol (Zuccarini,
2008), pepino (Zhu et al., 2004), rosas (Savvas et al., 2007),
tomate (Romero­Aranda et al., 2006) y calabacín (Savvas
et al., 2009). El efecto de mejora del Si en plantas cultivadas bajo
Las condiciones de salinidad pueden ampliar las posibilidades de utilizar agua de
Calidad marginal para el riego, que es de suma importancia.
desde el punto de vista medioambiental. El silicio también se puede utilizar en
cultivos hortícolas que se prevé que enfrentarán escasez de agua durante
períodos más largos o más cortos durante el período de cultivo. Sin embargo,
la necesidad de esta aplicación puede ser menos frecuente en horticultura,
donde el riego es una práctica común. Otro campo de aplicación del Si en horticultura es
la nutrición de las plantas. Un considerable
Gran cantidad de investigaciones han demostrado que el Si es capaz de mitigar los
trastornos por deficiencia de nutrientes y toxicidad (p. ej., P, micronutrientes), y
desequilibrios provocados por el aporte excesivo de algunos nutrientes, como
norte (Ma et al., 2004). Dado que el suministro de nutrientes depende no sólo
en los esquemas de fertilización pero también en muchos factores impredecibles
(es decir, condiciones climáticas, heterogeneidad del suelo dentro de un campo) y es
sujeta a errores, la aplicación de silicio puede minimizar los problemas asociados con la
nutrición de las plantas, mejorando así
estabilidad del rendimiento. Además, el Si se puede aplicar como bioestimulante protector
en cultivos hortícolas que enfrentan riesgos potenciales de exposición.
a metales pesados (Wu et al., 2013; Kim et al., 2014a), ya sea debido a
Cultivo cerca de zonas industriales donde es probable la contaminación del suelo.
o por riego con aguas residuales regeneradas. Otro potencial
La aplicación de Si es en cultivos que enfrentan estrés asociado con las condiciones
climáticas, como calefacción (por ejemplo, cultivos de verano en campo abierto) o
temperaturas subóptimas o incluso riesgos de heladas (campo abierto y
invernaderos sin calefacción durante la estación fría del año) (Zhu y
Gong, 2014). Sin embargo, el Si se puede aplicar también en cultivos que no sean
Se prevé que enfrentará un factor de estrés porque, en condiciones reales de crecimiento,
los cultivos pueden estar expuestos temporalmente a varios factores impredecibles.
tensiones. Especialmente en floricultura, el uso de Si como bioestimulante
parece prometedor, porque la aplicación de Si en algunos casos mejoró
Calidad de las flores así como el aspecto general de las macetas ornamentales.
plantas (Savvas et al., 2002). Sin embargo, la respuesta de cada especie de planta
hortícola al suministro de Si depende de cada genotipo. Como
Destacado por Ma (2004), cuanto más Si se acumula en los brotes y
hojas de una planta en particular, más fuertes serán los efectos observados. En
consecuencia, las plantas que acumulan más Si en sus tejidos son más
Es probable que muestre una respuesta positiva en términos de rendimiento cuando el silicio
Se suministra como bioestimulante. Por lo tanto, los datos que se muestran en la Tabla 2 pueden
utilizarse para indicar aproximadamente los cultivos de hortalizas y flores que
son más probables, y las menos probables, de mostrar una clara
respuesta positiva a la aplicación de Si. Una descripción más detallada de Si
Se proporcionan aplicaciones que han demostrado ser beneficiosas en cada sector
hortícola en particular (hortícolas, ornamentales y frutales).
abajo.
5.2.1. Verduras
Como regla general, las hortalizas son cultivos de regadío y, por lo tanto, el Si se puede
aplicar fácilmente mediante fertirrigación. Especialmente en invernaderos modernos, donde
Las verduras se cultivan hidropónicamente, el Si se aplica a través del nutriente.
solución (Voogt y Sonneveld, 2001; Savvas et al., 2009). Se han documentado efectos
bioestimulantes del Si en varios cultivos de hortalizas.
especies. Una lista no exhaustiva de efectos bioestimulantes que se han
A continuación se presenta la información reportada para cada especie vegetal.
El suministro de Si(1,5 mM) al frijol común (Phaseolus vulgaris L.)
cultivado en invernadero mitigó la restricción de crecimiento impuesta
por la salinidad del NaCl al reducir el contenido de Na en el tejido, especialmente en
hojas y contrarrestar los efectos del NaCl en el intercambio de gases.
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D. Savvas, G. Ntatsi / Scientia Horticulturae 196 (2015) 66–81
(Zuccarini, 2008). Otra planta de Fabaceae utilizada también como verdura para la
producción de vainas frescas que se beneficia de la aplicación de Si es el caupí
(Vigna unguiculata (L.) Walp.). De hecho, como informaron Mali y Aery (2008b), la
aplicación de metasilicato de sodio mejoró la nodulación y la fijación biológica de
N2 en el caupí, mientras que, según Iwasaki et al. (2002), la aplicación de silicio a
la misma especie de planta alivió la toxicidad del Mn. La aplicación de Si en pepino
alivió las toxicidades causadas por el exceso de Mn (Maksimovic´ et al., 2007) y
Fe (Gonzalo et al., 2013; Pavlovic et al., 2013). Además, Zhu et al. (2004)
encontraron que la adición de Si 1 mM a la solución nutritiva era capaz de mejorar
los efectos adversos de la salinidad del NaCl en el pepino. En melón (Cumumis
melo L.), la inclusión de silicato de sodio en la solución nutritiva hidropónica dio
como resultado una floración más temprana (Gang y Jiashu, 2001). En papa, la
aplicación de Si redujo el acame del tallo, aumentó el peso medio de los tubérculos
y, en consecuencia, el rendimiento de los tubérculos en condiciones de buen riego
(Crusciol et al., 2009). Las espinacas cultivadas en suelos tóxicos de sodio B
mostraron un mejor crecimiento cuando se aplicó Si a una concentración de 2,5
mM (Gunes et al., 2007). De manera similar, la aplicación de Si directamente al
suelo evitó la absorción excesiva de Cd durante la producción intensiva de fresas
en suelos ligeros (Treder y Cieslinski, 2005). Aplicación de ácido monosilícico en
el agua de riego utilizada para proporcionar solución nutritiva al tomate cherry cv.
'Salomé' cultivada sobre lana de roca aumentó el rendimiento y el número de frutos
m­2 (Toresano­Sánchez et al., 2012). Según lo informado por Stamatakis et al.
(2003), el Si eliminó la disminución del rendimiento causada por la salinidad del
NaCl (4,8 dS m­1), restringió la incidencia de pudrición apical en tomates no
estresados y mejoró el valor nutricional de la fruta al aumentar los contenidos de
betacaroteno y licopeno. Además, el Si aplicado a 2,5 y 5,0 mM mejoró
significativamente el crecimiento de tomates cultivados en suelos tóxicos de sodio
B (Gunes et al., 2007). En otro estudio, Shi et al. (2014) descubrieron que la adición
de silicio podría mejorar el retraso y la disminución de la germinación del tomate
causada por el estrés por déficit hídrico y prevenir o al menos retrasar el desarrollo
de la deficiencia de Fe. Savvas et al. (2009) encontraron que la adición de Si 1 mM
a la solución nutritiva era capaz de mejorar los efectos adversos de la salinidad del
NaCl en los calabacines cultivados en soluciones nutritivas salinizadas.
También se han documentado efectos negativos de la adición de Si sobre la
calidad del fruto del pepino (Samuels et al., 1993). En este estudio, se observó que
las plantas de pepino suplementadas con silicato producían frutos con una
apariencia exterior opaca o "floración" en comparación con los frutos cosechados
de plantas cultivadas sin silicato añadido. El efecto de "floración" en los frutos se
debió a la silicificación de los tricomas, lo que resultó en una mayor fragmentación
de la cera epicuticular en la superficie del fruto.
5.2.2. Cultivos ornamentales y de flores En
plantas de cultivos ornamentales, el Si se aplica no solo mediante aplicaciones
foliares o empapadas, sino también mezclándolos con mezclas medianas en forma
de ceniza de cáscara de arroz (Kamenidou et al., 2008, 2010). Mattson y
Leatherwood (2010) aplicaron silicio mediante empapado a 21 especies de plantas
ornamentales en una concentración de 100 g L­1 (aproximadamente 3,5 mM de Si)
y registraron respuestas variables.
En particular, el Si aumentó o disminuyó la altura, el diámetro, el peso fresco, el
peso seco, el diámetro de la flor y el grosor de las hojas, aunque las concentraciones
de Si en las hojas en las plantas suplementadas con Si fueron entre un 13 y un
145% mayores que en las plantas de control. La concentración excesivamente alta
de Si en la solución de riego fue presumiblemente responsable de la disminución
en el rendimiento floral y otros rasgos morfológicos que se registraron en algunas
especies. De hecho, como informaron Kamenidou et al. (2008), se observaron
anomalías en el crecimiento en girasoles ornamentales cuando concentraciones de
Se suministraron 100 y 200 mg L­1 Si como KSiO3 mediante empapado del
sustrato. Con base en estos resultados, así como en los resultados de otro estudio
relevante (Kamenidou et al., 2009), estos autores concluyeron que la forma y
concentración del Si aplicado significativamente
77
Afecta la altura del tallo y la antesis en girasoles y zinnias ornamentales.
Varios estudios apuntan a un efecto bioestimulante del Si en las rosas. En
esquejes de rosas, el Si aplicado mediante nebulización en dos concentraciones,
es decir, 50 y 100 ppm mediante pulverización durante 6 s cada 8 min durante 16 h
por día, aumentó la retención de folíolos, el porcentaje de enraizamiento y la
aparición de nuevas hojas (Gillman y Zlesak, 2000). . Según lo informado por
Savvas et al. (2007), el suministro de Si a través de la solución nutritiva (2 mM) en
rosas no estresadas y estresadas por sal cultivadas hidropónicamente mejoró
significativamente el crecimiento vegetativo de las plantas en ambos niveles de
salinidad, mejoró la apariencia general de las plantas y dio como resultado en un
mayor número de flores comercializables por planta en el nivel bajo de salinidad.
Sin embargo, el silicio no pudo mejorar los efectos adversos de la salinidad del
NaCl en la producción y calidad de las flores. En otro estudio, Hwang et al. (2005)
encontraron que la aplicación de Si a rosas en miniatura cultivadas en lana de roca
para la producción de flores cortadas aumentaba la longitud media del tallo floral,
el rendimiento medio por grado y el rendimiento total.
También se ha informado de una mitigación de los efectos de la salinidad
mediante el suministro de Si en el caso del clavel. De hecho, Soundararajan et al.
(2015) observaron un mayor crecimiento en un cultivo de Dianthus caryophyllus
'Tula' expuesto a salinidad cuando se trató también con Si en comparación con
plantas salinizadas no tratadas con Si.
La gerbera también parece beneficiarse del suministro de Si. De hecho, Richter
(2001) encontró que la vida en florero de diferentes cultivares de gerbera se puede
extender y el número de flores con cuello doblado se puede reducir suministrando
Si a las plantas. Savvas et al. (2002) observaron tallos florales más gruesos y una
mayor proporción de flores clasificadas como Clase I cuando se suministraba Si a
través de la solución nutritiva (1,25 mM) a gerberas cultivadas sin suelo. Además,
Kamenidou et al. (2010) encontraron un aumento en los diámetros basal y apical
en los pedúnculos de gerberas cuando se aplicaron aplicaciones de silicato de
potasio a 200 mg L­1, y flores más altas combinadas con diámetros florales más
grandes cuando se aplicaron aplicaciones foliares de silicato de sodio a 50­100 mg
L­1.
Según lo informado por Kamenidou et al. (2008), la aplicación de Si a través de
empapado en una concentración de 50 mg L­1 mejoró la calidad del girasol
ornamental al aumentar el grosor y la altura del tallo de la flor, así como el diámetro
de la cabeza de la flor, en comparación con con controles no tratados. En Paeonia
lactiflora, la aplicación de Si mediante aspersiones foliares (500 mg L­1 de silicato
de sodio) aumentó la resistencia al acame y la resistencia mecánica del tallo de la
inflorescencia (Zhao et al., 2013).
5.2.3. Cultivos de árboles frutales
Actualmente se dispone de información limitada sobre la aplicación del Si como
bioestimulante en cultivos de frutales y la mayoría se refiere a especies de cítricos.
Según un informe relevante anterior (Wutscher, 1989), la aplicación de silicio a una
concentración de 66 mg L­1 a través de una solución nutritiva mejoró el crecimiento
en árboles jóvenes de naranja 'Valencia' (Citrus sinensis (L.) Osbeck). En otro
ensayo, el suministro de silicio en la naranja aumentó significativamente el contenido
de azúcar de la fruta (Matichenkov et al., 1999). El aumento de la concentración de
ácido monosilícico en el agua de riego mejoró el peso de las raíces del pomelo del
20% al 60% (Matichenkov et al., 1999). Además, la aplicación de escoria de sílice
aumentó las tasas de crecimiento en naranjos jóvenes (Matichenkov et al., 2001).
Según Wang et al. (2001), la aplicación de Si en manzanos aumentó el rendimiento
en un 10%, el tiempo de maduración, el tamaño del fruto y la apariencia. El daño
por frío poscosecha en la fruta de limón se redujo mediante la aplicación de
K2SiO3 en una concentración de 50 mg L­1 (Mditshwa et al., 2013). En los últimos
años, varios estudios han demostrado claramente la inhibición de enfermedades
poscosecha relacionadas con el Si en varios árboles frutales (Ebrahimi et al.,
2012). Sin embargo, estos efectos del Si están más allá del alcance de esta revisión
y, por lo tanto, no se proporciona información adicional.
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78 D. Savvas, G. Ntatsi / Scientia Horticulturae 196 (2015) 66–81
6. Conclusiones y perspectivas
Aunque se considera que el silicio es un elemento no esencial para la
nutrición de las plantas, se ha reconocido una amplia gama de efectos
bioestimuladores sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas superiores.
Los efectos beneficiosos del Si en las plantas incluyen el alivio del estrés
por sal, sequía y nutrientes, así como el estrés causado por condiciones
climáticas adversas, la mitigación de la toxicidad de metales y metaloides y
el retraso de los procesos de senescencia de las plantas. Sin embargo, los
mecanismos subyacentes al alivio del estrés abiótico mediado por Si aún no
se comprenden bien. Los mecanismos clave involucrados en el alivio del
estrés abiótico mediado por Si en plantas superiores incluyen: (1) cambios
anatómicos en los tejidos vegetales debido a la deposición de fitolitos que
proporcionan rigidez y modulan la movilidad de nutrientes y agua dentro de
las plantas, (2) mejora de los sistemas de defensa antioxidantes en las
plantas, (3) inmovilización de metales tóxicos mediante complejación o
coprecipitación con Si en tejidos vegetales y suelo, y (4) modulación de la
expresión y señalización genética a través de fitohormonas, que según el
conocimiento actual parece ser indirecto. El silicio se puede aplicar como
bioestimulante en horticultura ya sea mediante pulverización foliar,
incorporación al suelo o fertirrigación. En general, las aplicaciones foliares
de Si no parecen ser tan efectivas como las aplicaciones a través del sistema
radicular para mitigar el estrés abiótico.
Actualmente, el Si se aplica en algunos cultivos hortícolas comerciales
para inducir resistencia al estrés abiótico, enfermedades y plagas de
insectos, pero su uso aún es limitado. Dado que el silicio es probablemente
el único elemento que confiere resistencia a múltiples tensiones, aunque no
es tóxico para los seres humanos ni para el medio ambiente, se espera que
el uso de este elemento como bioestimulante en horticultura aumente
considerablemente en el futuro.
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