Está en la página 1de 42

INTRODUCCION

Este trabajo tiene como objetivo revisar los aspectos ms fundamentales en


relacin con algunos de los procesos fisiolgicos que tienen lugar durante el ciclo
de vida de los rboles, recalcando en las principales actividades bioqumicas que
estos participan, es decir, centrarnos en la Fisiologa de los rboles.
La Fisiologa de los rboles es un conjunto de ciencias que nos ensean y
explican cmo los rboles crecen durante este proceso, cmo y por qu cada
rbol se comporta de una manera propia y peculiar dentro de lo que denominamos
un bioma, bsicamente, es el estudio de la organizacin y operacin de los
procesos que ordenan su desarrollo y comportamiento. Para ello nos basaremos
en los conceptos de fisiologa vegetal, siendo una subdisciplina de
la botnica dedicada al estudio de los rganos y tejidos de las plantas, desde el
punto de vista funcional.
Dentro del campo de trabajo de esta disciplina est estrechamente relacionado
con la anatoma de las plantas, la ecologa (interacciones con el medio ambiente),
la fitoqumica (bioqumica de las plantas), la biologa celular y la biologa
molecular. Adems de los procesos fundamentales tales como la fotosntesis,
la respiracin, la nutricin vegetal, las funciones de las hormonas vegetales,
los tropismos, los movimientos nsticos, el fotoperiodismo, la fotomorfognesis,
los ritmos circadianos, la fisiologa del estrs medioambiental, la germinacin de
las semillas, la dormancia la funcin de los estomas y la transpiracin, estos dos
ltimos parte de la relacin de las plantas con el agua.
OBJETIVO
Los arboles son los elementos ms singulares de los ecosistemas, por las
mltiples funciones que realizan sean ecolgicas, productivas, bioqumicas u
otras; y la estabilidad que le aportan a los mismos.
El presente trabajo se centrar en el estudio de todas las actividades internas de
las plantas, procesos qumicos y fsicos asociados a la vida. Esto implica el
estudio a muchos niveles en escala de tamao y tiempo. En la escala ms
pequea se encuentran las interacciones moleculares de la fotosntesis y
la difusin interna del agua, minerales y nutrientes. A gran escala se encuentran el
desarrollo, estacionalidad, dormancia y control reproductivo. El mbito de la
fisiologa vegetal como disciplina se puede dividir en varias reas de investigacin
principales.
Primero, la fitoqumica, que estudia la gran diversidad de compuestos qumicos
que producen para funcionar y sobrevivir (elementos que no se encuentran en
otros organismos). Ya que no se pueden mover, deben defenderse qumicamente
de herbvoros, patgenos y de la competencia contra otras plantas, para ello
producen toxinas y compuestos que producen mal olor o sabor. Otros productos
las defienden contra las enfermedades, las permiten vivir durante las sequas y las
preparan para la hibernacin. Y an otros los utilizan para atraer polinizadores o
herbvoros que esparzan las semillas maduras.
La fotosntesis requiere una amplia serie de pigmentos, enzimas y otros
compuestos para funcionar.
Segundo, el estudio de los procesos biolgicos y qumicos de las clulas. Las
clulas vegetales tienen ciertas caractersticas que las distinguen de las animales,
las cuales dan origen a las principales diferencias de comportamiento y respuesta
en relacin a la vida animal.
Tercero, estudia las interacciones entre sus clulas, tejidos y rganos. Las
diferentes clulas y tejidos estn fsica y qumicamente especializados para llevar
a cabo funciones especficas.
Cuarto, estudia la forma en que las plantas controlan o regulan sus funciones
internas, como las fitohormonas producidas en una parte de la planta para alertar
a las clulas de otra parte que deben producir una respuesta. La maduracin de
los frutos y la prdida de hojas en invierno, funciones en parte controladas por el
gas etileno que produce la propia planta.

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


1
AGRADECIMIENTO

Este trabajo es el resultado del esfuerzo conjunto de todos los que


formamos el grupo de trabajo. Por esto, agradecemos a nuestro
docente, quien a lo largo de este tiempo ha puesto a prueba nuestras
capacidades y conocimientos en el desarrollo de este trabajo el cual
ha finalizado llenando todas nuestras expectativas. A nuestros padres
quienes nos vienen apoyando, motivando y que en todo momento
creen en nosotros y no dudan de nuestras habilidades.

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


2
DEDICATORIA

Dedicamos este trabajo a Dios y a nuestros padres, a ellos dedicamos


todo nuestro esfuerzo y trabajo en la elaboracin de este trabajo.

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


3
INDICE
INTRODUCCION

OBJETIVO

AGRADECIMIENTO

DEDICATORIA

CAPITULO I: INTRODUCCION

1.0. Conceptos bsicos de fisiologa vegetal......8

1.1. Bioqumica vegetal..8

1.2. Nutricin vegetal..8

1.3. Transpiracin8

1.4. Fotosntesis......8

1.5. Hormonas y reguladores de crecimiento.9

CAPITULO II: FISIOLOGA CELULAR

2.1. La clula viva como unidad funcional.11

2.2. Pared y membranas celulares..11

2.3. Propiedades osmticas de las membranas11

2.4. Potencial hdrico..12

2.5. Potencial osmtico12

2.6. Factores que afectan el potencial osmtico de la clula12

2.7. Potencial mtrico y de turgencia12

2.8. Plasmlisis.13
FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


4
2.9. Imbibicin13

CAPITULO III: LOS ARBOLES

3.1. Concepto16
3.2. Partes.16
3.2.1. Raz..16
3.2.1.1. Absorcin de agua por la raz16
3.2.2. Tallo..17
3.2.2.1. Transporte en xilema18
3.2.2.1.1. Anatoma del xilema en angiospermas y
gimnospermas..18
3.2.2.1.2. Mecanismos propuestos sobre el
transporte en xilema23
3.2.2.2. Transporte en floema..26
3.2.2.2.1. Estructura del floema..26
3.2.2.2.2. Sustancias transportadas..27
3.2.2.2.3. Direccin del movimiento..27
3.2.2.2.4. Mecanismos propuestos para el transporte
por floema.28
3.2.3. Ramas..29
3.2.3.1. Clasificacin segn las ramas29
3.2.4. Hojas30
3.2.5 Flores y frutos...31
CAPITULO IV: CRECIMIENTO Y DESARROLLO

4.1. Definicin de crecimiento y desarrollo..33

4.2. Tipos de crecimiento33

4.3. Crecimiento en la raz, el tallo y las hojas33

4.4. Germinacin de semillas.35

4.5. Velocidad de crecimiento y su medicin..36


FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


5
4.6. Reproduccin de las plantas36

4.7. Fotoperiodismo...37

4.8. Dormancia de semillas..37

4.9. Vernalizacion..38

CAPITULO V: FUNCIONES ECOLGICAS DE LOS RBOLES EN


LOS AGROECOSISTEMAS.

5.1. Proteccin del suelo y mantenimiento de su fertilidad.40

5.2. Aumento de la fertilidad de los suelos....40

5.3. La moderacin del clima40

5.4. Regulacin del ciclo hidrolgico41

5.5. Favorecer la biodiversidad............41

BIBLIOGRAFA Y LINKOGRAFIA

ANEXOS

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


6
CAPITULO I

INTRODUCCION

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


7
1.0. CONCEPTOS BSICOS DE FISIOLOGA VEGETAL

La fisiologa vegetal es una rama de la botnica que estudia los procesos qumicos
y fsicos que ocurren en las plantas para conservar el equilibrio dinmico de su
desarrollo y garantizar la autoperpetuacin. La fisiologa vegetal nos ayuda a
entender los procesos vitales de las plantas como; absorcin transporte y
transformacin del agua y minerales, adems de entender las relaciones de las
plantas con el medio ambiente y la forma como algunos factores externos, la luz,
la temperatura y la humedad afectan los procesos internos de las plantas. El
conocimiento de estos aspectos nos permite manipular algunas condiciones como
la existencia de nutrientes y la disponibilidad de agua, por medio de fertilizaciones,
sistemas de riego, adems nos ayuda a mejorar las plantas, los cultivos y
cosechas por medio de la reproduccin vegetativa, floracin y fructificacin,
conservacin, transporte y maduracin

1.1. BIOQUIMICA VEGETAL

Los elementos simples de los cuales estn principalmente constituidos las plantas
- carbono, oxgeno, hidrgeno, calcio, fsforo, etc. - no difieren de los de los
animales, hongos o incluso bacterias. Los compuestos atmicos fundamentales en
las plantas son iguales al resto de formas de vida; difieren nicamente los detalles
en la forma en que se agrupan.
1.2. NUTRICION VEGETAL.

Las plantas necesitan nutrientes para sobrevivir, algunos en grandes cantidades,


como el carbono y el nitrgeno (macronutrientes). Otros (los micronutrientes), los
necesitan en cantidades mnimas para mantenerse sanas y normalmente los
absorben como iones disueltos en el agua desde el sustrato, aunque las plantas
carnvoras los obtienen de sus presas.

1.3. TRANSPIRACION

La transpiracin es un determinante primario del balance energtico de la hoja y


del estado hdrico de la planta. Este proceso comprende la evaporacin del agua
desde las clulas superficiales en el interior de los espacios intercelulares y su
difusin fuera del tejido vegetal principalmente a travs de los estomas y en menor
medida a travs de la cutcula y las lenticelas.
FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


8
1.4. FOTOSNTESIS

La fotosntesis es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias


a la energa que aporta la luz. En este proceso la energa luminosa se transforma
en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera
molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el
ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se
debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene
fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el medio
acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar
materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo
de la luz y la materia inorgnica.
1.5. HORMONAS Y REGULADORES DE CRECIMIENTO

Las hormonas vegetales o tambin llamadas fitohormonas son sustancias


qumicas producidas por algunas clulas vegetales en sitios estratgicos de la
planta y estas hormonas vegetales son capaces de regular de manera
predominante los fenmenos fisiolgicos de las plantas. Pueden actuar en el
propio tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a
travs de los vasos xilemticos y floemticos.

Las hormonas vegetales controlan un gran nmero de sucesos, entre ellos el


crecimiento de las plantas, incluyendo sus races, la cada de las hojas,
la floracin, la formacin del fruto y la germinacin

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


9
CAPITULO II

FISIOLOGA CELULAR

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


10
2.1. LA CELULA VIVA COMO UNIDAD FUNCIONAL

Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que
permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son: la nutricin,
crecimiento y multiplicacin, diferenciacin, sealizacin y la evolucin.

2.2. PARED Y MEMBRANA CELULARES

a) PARED CELULAR

Se trata de una cubierta rgida que recubre la membrana plasmtica de las


clulas vegetales, que es principalmente celulsica. La existencia de esta cubierta
rgida condiciona muchos procesos biolgicos en los vegetales: nutricin
(transporte de sustancias), osmorregulacin, crecimiento y morfologa.

Su composicin es a base de: agua, celulosa, hemicelulosa, sustancia pcticas,


sustancias grasas (cutina, suberina, ceras, etc.) y lignina (polmero aromtico).

La estructura est formada por una matriz porosa hidratada, formada por
hemicelulosa, pectina y protenas, y un retculo de fibras de celulosa.

b) MEMBRANA CELULAR

Es el lmite entre los medios intra y extracelular. Presenta cierta permeabilidad y


consigue mantener unas condiciones fisicoqumicas constantes en el interior de la
clula.

Composicin: 52% Protenas, 40% Lpidos (fosfolpidos y colesterol


fundamentalmente), 8% Polisacridos, asociados a los lpidos y a las
protenas.
Cubierta celular (glucoclix): las dos lminas de la membrana plasmtica
son diferentes en cuanto a composicin qumica. La superficie que est en
contacto con el medio extracelular posee abundantes oligosacridos unidos
a lpidos y a protenas formando glucolpidos y glucoprotenas. Las cadenas
glucdicas de las glucoprotenas, junto a las de los glucolpidos, forman la
cubierta celular.

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


11
2.3. PROPIEDADES OSMOTICAS DE LA MEMBRANA

Para mantener las condiciones del interior de la clula constante, la membrana


plasmtica controla el intercambio de sustancias a su travs. Esta capacidad de
controlar las sustancias que la atraviesan se conoce como permeabilidad
selectiva. Los procesos mediante los cuales pueden atravesar sustancias la
membrana celular son:

Osmosis. Entrada y salida de agua al comportarse como una membrana


semipermeable.

Difusin simple. A favor de gradiente. No hay gasto de energa. Pequeas


molculas apolares y gases.

Difusin facilitada. A favor de gradiente pero favorecido por protenas


transmembranosas especficas (canales y permeasas). No hay gasto de energa.
Pequeas molculas polares: glicerina, monosacridos, aminocidos e iones.

Transporte activo. En contra de gradiente. Se gasta ATP. Realizado por


protenas transportadoras. Se transportan iones y diversas molculas.

2.4. POTENCIAL HIDRICO

Es la energa potencial del agua, o sea, la energa libre que poseen las molculas
de agua para realizar trabajo. Cuantifica la tendencia del agua de fluir desde un
rea hacia otra debido a smosis, gravedad, presin mecnica, o efectos mtricos
como la tensin superficial. Es un concepto generalmente utilizado en fisiologa
vegetal que permite explicar la circulacin del agua en las plantas; como as
tambin en los animales y el suelo. Se representa comnmente con la letra
griega (Psi).

2.6. POTENCIAL OSMOTICO

El potencial osmtico tiene una implicacin muy importante para


muchos organismos vivos. Si una clula viva con un potencial soluto se encuentra
en medio de una solucin ms concentrada, la clula tender a perder agua hacia
el potencial hdrico ms negativo ( ) del ambiente que la rodea. En el caso de
una clula vegetal, el flujo de agua hacia fuera de la misma ocasionar que la
membrana citoplasmtica se separe de la pared celular, lo cual resulta
en plasmlisis. Esto se puede medir en plantas utilizando bombas de presin. Sin
embargo, la mayora de las plantas tienen la habilidad de aumentar el potencial

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


12
soluto de sus clulas para promover el flujo de agua hacia dentro de las mismas, y
as mantener la turgencia.

2.7 POTENCIAL MATRICO

Los potenciales mtricos son muy importantes para la economa del agua de una
planta. Potenciales mtricos fuertes (muy negativos) unen al agua con las
partculas del suelo en suelos muy secos. Los vegetales forman potenciales
mtricos incluso ms negativos en los pequeos poros de las paredes celulares de
las clulas de las hojas para extraer agua del suelo y permitir que la actividad
fisiolgica contine en periodos de sequa. Las semillas en germinacin tienen un
potencial mtrico muy negativo, esto hace que el agua se absorba incluso en
suelos secos, hidratando la semilla.

2.8. PLASMOLISIS

Se produce ya que las condiciones del medio extracelular son hipertnicas; debido
a esto, el agua que hay dentro de la vacuola sale al medio hipertnico (smosis) y
la clula se deshidrata ya que pierde el agua que la llenaba. Finalmente se puede
observar cmo la membrana celular se separa de la pared (la clula se
plasmoliza). Si es que este fenmeno ocurre, la planta corre el riesgo de una
muerte segura. Al menos hasta que consiga agua que llene la vacuola,
volvindose la clula turgente nuevamente y que se recupere.

2.9. IMBIBICION

Proceso fisiolgico que inicia la germinacin. Este proceso empieza cuando la


semilla comienza a tomar agua,
ocasionando una hinchazn por parte de la semilla, esta manifestacin fsica
muestra claramente un incremento tanto en el peso como en el volumen de la
semilla.

La cantidad de agua absorbida y el


ritmo de absorcin dependen de factores como la temperatura, inicialmente,
posteriormente y como resultado de la hidratacin de
los tejidos embrionarios la entrada de agua adquiere carcter de proceso
fisicoqumico y por lo tanto est regulada por la temperatura. En trminos
generales la imbibicin cesa cuando el incremento en el peso de la semilla llegar a
lmite entre un 40 y un 60% con respecto a su peso inicial.

Las plantas suelen mostrar un modelo de absorcin de agua en tres fases:

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


13
La primera de absorcin rpida, que se produce por el empuje del agua
desde una zona mojada (el medio) a una seca (la semilla). Esta fase es
igual en semillas vivas y muertas.
La segunda fase es de absorcin mucho ms lenta, pudiendo detenerse la
absorcin.
La tercera fase se produce slo en semillas vivas, y en ella hay un nuevo
incremento de la absorcin, asociado al crecimiento de la radcula y a la
actividad metablica que implica la germinacin.

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


14
CAPITULO III
LOS ARBOLES

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


15
3.1. CONCEPTO
Un rbol es una planta perenne, de tallo leoso, que se ramifica a cierta altura del
suelo. El trmino hace referencia habitualmente a aquellas plantas cuya altura
supera un determinado lmite, diferente segn las fuentes, 2 metros, 3 metros, 5
metros o los 6 m en su madurez. Adems, producen ramas secundarias nuevas
cada ao que parten de un nico fuste o tronco, con claro dominio apical, dando
lugar a una nueva copa separada del suelo. Algunos autores establecen un
mnimo de 10 cm de dimetro en el tronco (la longitud de la circunferencia sera de
30 cm). Las plantas leosas que no renen estas caractersticas por tener varios
troncos o que son de pequeo tamao son consideradas arbustos.
Los rboles presentan una mayor longevidad que otros tipos de plantas. Ciertas
especies de rboles (como las secuoyas) pueden superar los 100 m de altura, y
llegar a vivir durante miles de aos.
Los rboles son un importante componente del paisaje natural debido a que
previenen la erosin y proporcionan un ecosistema protegido de las inclemencias
del tiempo en su follaje y por debajo de l. Tambin desempean un papel
importante a la hora de producir oxgeno y reducir el dixido de carbono en la
atmsfera, as como moderar las temperaturas en el suelo. Tambin, son
elementos en el paisajismo y la agricultura, tanto por su atractivo aspecto como
por su produccin de frutos en huerto de frutales como el manzano. La madera de
los rboles es un material de construccin, as como una fuente de energa
primaria en muchos pases en vas de desarrollo. Los rboles desempean
tambin un importante papel en muchas mitologas del mundo.

3.2. PARTES
3.2.1. RAIZ
Es la parte del rbol que queda bajo tierra. Su funcin principal es la de sujetar el
rbol y absorber el agua y los minerales del suelo. La mayora de los rboles
tienen una raz principal de la que se surgen las races secundarias.
Algunos rboles tienen races especiales que se producen con una finalidad
diferente como las races adventicias, que pueden nacer a partir del tronco, las
ramas, las hojas o las ramas muertas. Este es el caso de las races areas de los
ficus o de los mangles. En los primeros salen de las ramas y los tallos y buscan el

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


16
suelo para fijarse y sujetar bien al rbol. En los segundos, nacen fuera del agua y
poseen unos orificios respiratorios para tomar el aire.
Otras veces, las races de ciertos rboles construyen una serie de contrafuertes
que amplan la base del tronco para ofrecerle un mayor apoyo. Este tipo de races
es bastante tpico en muchos rboles tropicales.

3.2.1.1. ABSORCIN DE AGUA POR LA RAZ


Localizacin
La zona meristemtica de una raz en activo crecimiento se halla recubierta por
la caliptra, y consta de numerosas clulas pequeas, prcticamente sin
vacuolas, que forman un tejido compacto. A medida que crece este meristema,
deja atrs una zona donde la divisin celular se hace cada vez menos
frecuente y se produce la rpida elongacin de las clulas y su progresiva
diferenciacin. Resulta posible distinguir, una vez completada la primera fase
de diferenciacin, la epidermis, la corteza y el cilindro central. La diferenciacin
no es pareja para todos los tejidos y a distancias crecientes del pice se
pueden observar hacecillos floemticos, hacecillos xilemticos, endodermis y
pelos radicales. A medida que el pice contina alejndose de la zona
recientemente diferenciada, comienza la suberificacin de la epidermis, por lo
comn desaparecen los pelos radicales y luego comienza el crecimiento
secundario. Factores que afectan la permeabilidad radical
La barrera de mayor importancia para el movimiento de agua en la raz se halla
en las membranas de la endodermis.
La temperatura modifica marcadamente la resistencia radical al movimiento de
agua (Fig. 6). La viscosidad del agua disminuye con el aumento de la
temperatura, y esto contribuye a la reduccin de la absorcin por parte de las
races expuestas a bajas temperaturas. An corrigiendo los valores observados
para eliminar el efecto de la viscosidad, queda un efecto residual muy
importante, que indica que la temperatura afecta directamente la resistencia
ofrecida por las estructuras radicales. Hay variaciones especficas en esta
respuesta a la temperatura; las especies que crecen normalmente en
regmenes de baja temperatura (coliflor en la Fig. 6), no alteran su resistencia
al flujo de agua (corregido por el efecto de viscosidad) hasta que alcanzan
temperaturas ms bajas de las que afectan el comportamiento de races de
especies de climas templados o clidos (algodn, Fig. 6). Estas diferencias
especficas seran ejemplos de modificaciones adaptativas.
3.2.2. TALLO

Es la estructura del rbol que separa las races de la copa, donde se sitan las
ramas y las hojas. En el caso de los rboles el tallo se llama tronco. La funcin del
FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


17
tronco es la de separar las hojas de las races y trasportar la savia bruta desde el
suelo hacia las hojas y la savia elaborada mediante el proceso de la fotosntesis.
Los troncos, a diferencia de los tallos de las hierbas, contienen un tejido llamado
vulgarmente madera. El tallo o tronco de los rboles crece todos los aos. Este
crecimiento puede ser continuo, en caso de los rboles tropicales o subtropicales y
durante el periodo adecuado (periodo vegetativo) en los rboles de clima templado
o fro.

El tallo est formado por dos tipos diferentes de tejidos: el floema que forma la
corteza y el xilema, que forma la madera. Estos dos tipos de tejidos forman una
serie de tejidos conductores llamados haces vasculares. El xilema est encargado
de transportar la savia bruta - agua y minerales- hacia las hojas. La fuerza que
impulsa este transporte est originada por la evaporacin del agua en las hojas y
por la fuerza de succin que ejercen las races. El floema est encargado de
transportar la savia elaborada o nutrientes obtenidos en la fotosntesis a todas las
partes del rbol. Constituye la capa interior de la corteza.

3.2.2.1. TRANSPORTE EN EL XILEMA

3.2.2.1.1. Anatoma del Xilema en Angiospermas y


Gimnospermas

a).- Estructura De La Madera De Conferas.

Las Gimnospermas difieren botnica y estructuralmente de las Angiospermas. El


leo de las Gimnospermas (conferas) es homogneo, y el de las Latifoliadas es
heterognea. En el leo de las Conferas se encuentran los siguientes elementos
estructurales.

1- TRAQUEIDAS AXIALES.

Son clulas alargadas y estrechas, de extremos ms o menos puntiagudos (Figura


4), que ocupan el 95 % del volumen de madera. Estos elementos celulares tienen
una longevidad muy corta una vez diferenciadas, pierden su contenido celular,
transformndose en tubos huecos de paredes lignificadas que desempean la
funcin de conduccin y sustentacin del leo. Para que se produzca la
circulacin de sustancias en el leo, desde las races a las hojas, por las partes
perifricas de la albura, las paredes de estas clulas presentan puntuaciones
areoladas, a travs de las cuales los lquidos pasan de una clula a otra.

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


18
El estudio de estas puntuaciones y su disposicin tiene gran valor en la
identificacin de maderas (Figura 5). Pueden estar dispuestas en una o ms
hileras axiales u organizadas en las siguientes formas:

Uniseriadas aisladas o solitarias

Multiseriadas opuestas

Multiseriadas alternas

2- PARENQUIMA VERTICAL O AXIAL.

Son clulas de forma rectangular y paredes normalmente delgadas, no


lignificadas, ms cortas que las traqueidas axiales. Su funcin es el
almacenamiento de sustancias nutritivas en el leo. Este tipo de clulas no es
comn en las Conferas, pero estn presentes en gneros como Podocarpus y
Cupressus.

3- TRAQUEIDAS RADIALES

Tienen la misma naturaleza que las traqueidas axiales con diferente orientacin.
Presentan puntuaciones areoladas en sus paredes, son de menor tamao, de
forma de paraleleppedo y se encuentran asociadas a los radios (radios
heterogneos). Normalmente forman sus mrgenes inferior y superior y ms
raramente su interior.

Su presencia caracteriza a ciertas especies de los gneros Picea y Pinus. Su


funcin es la conduccin transversal de los nutrientes del leo y el sostn del
vegetal (Figura 6).

4- PARNQUIMA RADIAL (RADIOS)

Son fajas de clulas parenquimticas de largo variable que se extienden


radialmente en el leo, en sentido perpendicular a las traqueidas axiales y cuya
funcin es almacenar y conducir transversalmente sustancias nutritivas (Figura 7).

Los radios de Conferas pueden estar formados exclusivamente por clulas


parenquimticas: radios homogneos, como en Podocarpus, Araucaria, o
presentar traqueidas radiales, generalmente en sus mrgenes: radios
heterogneos, como en Pinus, Picea.

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


19
Es de gran importancia en la identificacin de las maderas los diferentes tipos de
puntuaciones que surgen en la zona de contacto entre las clulas parenquimticas
de los radios y las traqueidas axiales, llamadas campos de cruzamiento (Figura 6).

5- CELULAS EPITELIALES.

Son clulas de parnquima axial especializadas para la produccin de resinas,


que circundan los canales resinferos formando un epitelio. Morfolgicamente se
distinguen los elementos del parnquima axial normal por ser ms cortas y
hexagonales, con un ncleo grande y protoplasma denso.

6- CANALES RESINFEROS.

Los canales resinferos son espacios intercelulares revestidos por clulas


epiteliales (epitelios) que vierten resinas producto de su secrecin (Figura 8). En
el leo pueden ocupar una posicin:

Vertical: canales resinferos longitudinales o axiales.

Horizontal: hileras de canales resinferos transversales u horizontales


dentro de un radio (radio fusiforme)

Constituyen un elemento importante en la diferenciacin de las maderas, pues en


algunas estn siempre presentes (Pinus sp., Picea sp.), y en otras estn ausentes
(Sequoia sp., Araucaria sp.)

7- TRAQUEIDAS EN SERIES AXIALES.

En algunas especies, ocasionalmente, se observan ciertas traqueidas ms cortas


y de extremidades rectas, muy semejantes en su forma a las clulas del
parnquima axial, pero se las distingue por la presencia de puntuaciones
areoladas y paredes relativamente espesas y lignificadas. Estas clulas son
probablemente vestigios de evolucin de los vegetales y tienen como funcin la
conduccin de lquidos y la sustentacin del vegetal.

b) Estructura De Maderas De Latifoliadas. (Angiospermas- Dicotiledneas)

La estructura interna de las Latifoliadas es ms especializada y compleja que las


Conferas. Debido a su mayor complejidad estructural ofrecen una gran variedad
de aspectos que mucho auxilian a su identificacin.

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


20
Las clulas del cambium de Latifoliadas, son menores que las de las Conferas y
tambin las clulas que las originan. Esta diferencia de longitud va a ser la razn
por la cual el papel realizado a partir de Latifoliadas es, normalmente, de inferior
calidad que el de Conferas.

En el leo de las Latifoliadas se encuentran los siguientes elementos estructurales


(Figura 9)

1- VASOS.

Son estructuras que aparecen nicamente en las Latifoliadas y constituyen por


ello el principal elemento de diferenciacin entre stas y las Conferas (Figura 10).

Un vaso es un conjunto axial (vertical) de clulas superpuestas, llamadas


miembros de vasos, formando una estructura tubiforme continua de largo
indeterminado, su funcin es la conduccin de lquidos en la madera. Para
permitir la circulacin de sustancias lquidas los elementos vasculares poseen sus
extremidades perforadas, lo que recibe el nombre de placa de perforacin o
lmina de perforacin (Figura 11).

6.2- PARENQUIMA AXIAL.

El parnquima axial desempea la funcin de almacenamiento en el leo y


normalmente en mayor proporcin en las Latifoliadas que en Conferas. Sus
clulas se destacan de las dems por presentar paredes delgadas, no lignificadas,
puntuaciones simples y por su forma rectangular y fusiforme en los planos
longitudinales.

6.3- FIBRAS.

Son clulas existentes solamente en Latifoliadas, constituyendo el mayor


porcentaje de su leo y con funcin nica de sustentacin. Las fibras son clulas
alargadas y estrechas, de extremidades afiladas que se parecen ligeramente a las
traqueidas del leo tardo de Conferas, de las que se diferencian por ser ms
cortas, punteagudas y con pocas y pequeas puntuaciones.

4- RADIOS O PARENQUIMA RADIAL.

Los radios de las Latifoliadas tienen la misma funcin que los de las Conferas:
almacenamiento y conduccin transversal de las sustancias nutritivas. Presentan
gran variedad en forma, tamao y nmero de clulas que los componen. Los
radios pueden ser:
FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


21
Radios Homogneos: formados por un nico tipo de clulas, normalmente
se refiere a radios cuyo tejido est formado apenas por clulas horizontales
o procumbentes en seccin radial.

Radios Heterogneos: estn formados por ms de un tipo de clulas:


procumbentes, cuadradas o verticales, en diversas combinaciones.

5- TRAQUEIDAS VASCULARES.

Las traqueidas tambin aparecen en ciertas Latifoliadas como resultado de la


evolucin producida en el Reino Vegetal. Las traqueidas vasculares se asemejan
a pequeos elementos de vasos de leo tardo, pero sus extremos no son
perforados y como cualquier traqueida presenta puntuaciones areoladas en sus
paredes.

Desempean la funcin de conduccin.

6- TRAQUEIDAS VASICENTRICAS.

Son clulas ms cortas e irregulares en la forma que las traqueidas vasculares, de


extremos redondeados y puntuaciones areoladas en sus paredes. Se encuentran
asociadas al parnquima axial, a lo que se asemeja en seccin transversal.

7- CARACTERES ANATOMICOS ESPECIALES.

Adems de los elementos comunes en el leo, pueden aparecer en algunas


maderas, elementos especiales que constituyen un aspecto importante desde el
punto de vista tecnolgico y diagnstico (Figura 12).

7.1- CANALES CELULARES E INTERCELULARES.

As como se encuentran en las Conferas canales para la conduccin de resinas,


algunas Latifoliadas pueden presentar anlogamente canales para el
almacenamiento y conduccin de ciertas sustancias como: Myristicceas,
Morceas.

Estos canales pueden ser:

Canales intercelulares: son espacios de estructura tubular y largo


indefinido, sin paredes propias, circundados por clulas parenquimticas
especiales (clulas epiteliales). Ejm.: Balfourodendron riedelianum

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


22
Canales celulares: conjunto tubiforme de clulas parenquimticas, con
paredes propias. Ejm.: Apocinceas.

Los canales transversales siempre se encuentran dentro de un radio.

7.2- CELULAS OLEICAS, MUCILAGINOSAS, ETC.

Son clulas parenquimticas especializadas que contienen aceites, muclagos,


resinas, etc., fcilmente distinguibles de las dems por sus grandes dimensiones.

Las clulas oleicas y mucilaginosas son caractersticas de la familia Laurceas,


encontrndose dispersas en el leo y asociadas al parnquima axial o radial. La
presencia de sustancias especiales en la madera permiten aumentan
apreciablemente el peso especfico y, en ciertos casos, el aprovechamiento
industrial como ltex, tanino, leos especiales, etc. Ejm.: Schinopsis balansae.

7.3- CRISTALES Y SILICE.

Los cristales son depsitos, en su gran mayora, de sales de calcio, especialmente


oxalato de calcio, que se encuentran principalmente en clulas parenquimticas.
Su presencia es bastante rara en Conferas, ms comn en Latifoliadas. En
algunos casos la presencia de cristales es de gran valor diagnstico.

Pueden presentarse en distintas formas:

Agregados: cristales finos reunidos en masa granular.

Rafidios: cristales en forma de agujas formando grupos compactos.

Drusas: agrupamientos globulares de cristales.

Estiloides

Romboides

7.4- FLOEMA INCLUSO.

Es una estructura tpica, floema dentro del xilema o corteza dentro del leo.

Hay dos tipos principales.

Concntrico (Circunmedular): formando fajas concntricas en el leo.

Foraminoso: esparcido por el leo. P.e.: Nictaginceas.


FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


23
3.2.2.1.2. Mecanismos propuestos sobre el transporte en Xilema

Teora tenso-coheso transpiratoria

Para ser aceptable, cualquier teora sobre la ascensin del agua en la planta ha de
explicar cmo llega a las partes superiores de los rboles ms altos. Especies de
Sequoia de California, de Pseudotsuga menziesii del noroeste del Pacifico o de
Eucalyptus en Australia pueden alcanzar alturas superiores a los 100 m. Cuando
se aade a su altura la profundidad de penetracin de las races en el suelo,
resulta claro que, en casos extremos,el agua ha de subir aproximadamente 120 m.

Si bien en los ltimos 100 aos se han propuesto muchos mecanismos para
explicar la ascensin de la savia, actualmente se acepta la teora de la tensin-
cohesin de agua. Cuando el agua se halla confinada en tubos con dimetro
estrecho y paredes humedecibles (tales como los vasos y traqueidas xilemticas)
al aplicar un tirn desde la parte superior, la tensin se transmitir a travs de la
columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de
adhesin). En otras palabras, en el interior de tales tubos, las columnas de agua
se comportan como si todas las molculas estuviesen conectadas, y una tensin
aplicada a cualquier parte de la columna se transmite a travs de la misma. Si se
aplica una tensin (presin negativa) a un extremo de tal columna, el agua se
mover hacia la fuente de la tensin.

Los vasos y traqueidas encierran columnas de agua continuas, en forma de hilos


frecuentemente entrelazados, que se extienden desde los nervios foliares hasta el
xilema de las races mas pequeas. La transpiracin crea un gradiente de
potencial hdrico a travs del mesfilo foliar, que provoca que el agua desaparezca
en los extremos de los nervios foliares. La prdida de agua a ese nivel crea una
tensin en las columnas del xilema, cuya magnitud depende de la intensidad
transpiratoria.

El fluido xilemtico es una solucin muy diluida de sales y su potencial osmtico


no es inferior a -0.1 -0.2 MPa; de esta manera, el potencial hdrico en el xilema
reflejara, esencialmente, la tensin existente.

Por tanto, la reduccin en el potencial hdrico a nivel de la superficie transpirante


foliar ser transmitida a travs del xilema hasta las races, donde provocara que el
agua fluya desde el suelo hacia el interior, variando la velocidad de absorcin con
el nivel de tensin desarrollado. En tales condiciones, se creara un flujo en masa
continuo desde el suelo, va races, tallos y hojas, hasta la atmosfera exterior

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


24
En condiciones ideales, una columna de agua podra soportar, sin romperse, una
tensin de -100 a -200 MPa. En el xilema, tales condiciones ideales no existen
pero, para tubos similares en dimetro y composicin a los vasos y traqueidas, se
han aplicado tensiones de hasta -35 MPa antes de que se presente rotura en la
columna.

La columna ser tanto menos estable cuanto mayor sea su dimetro y cuando la
tensin se hace excesiva, se presentara cavitacin con formacin de burbujas de
aire. Se ha calculado que para que suba el agua en arboles bajo condiciones de
mxima transpiracin, se necesita una tensin comprendida entre - 0.015 y - 0.02
MPa por metro de altura. Este valor representa la tensin necesaria para
contrarrestar el efecto hidrosttico de la gravedad, as como para superar la
resistencia al flujo en el interior de los estrechos conductos xilemticos. Por tanto,
en los arboles ms altos (< 120 m), una tensin de -2.4 MPa (-0.02 x 120) sera
suficiente para subir el agua desde el suelo a la copa. En especies herbceas, son
frecuentes valores de potencial hdrico de -0.5 a -1.0 MPa. y en arboles de tamao
moderado, valores de -2.0 a -3.0 MPa en condiciones de elevada transpiracin.

A medida que aumenta la tensin xilematica, los tejidos superficiales pierden agua
y el dimetro del tallo disminuye. Por la noche, cuando las estomas se cierran y la
prdida transpiratoria es baja, a medida que van desapareciendo las tensiones, el
tallo vuelve a su dimetro original. Queda claro, por tanto, que las fuerzas
necesarias para el transporte de agua son compatibles con la arquitectura del
sistema vascular, y las hojas pueden continuar funcionando a tensiones superiores
a las que se necesitan para satisfacer las demandas transpiratonas de, incluso, las
especies forestales ms altas.

Debido a que todo el agua de una planta est conectada, las fuerzas cohesivas en
el xilema son operativas, tanto lateral como verticalmente. Por tanto, si algunos de
los elementos xilemticos se llegasen a bloquear mediante burbujas de aire, o si
la continuidad vertical de las columnas de agua se interrumpiese mediante un
corte profundo. el agua se movera lateralmente alrededor del obstculo y
continuara a travs de los elementos xilemticos no lesionados.

Teora de la presin de la raz

Existen varias propuestas para explicar el ascenso de la savia bruta en el xilema.


Uno de los mecanismos sealados se basa en la Teora de la Presin Radicular.

Esta hiptesis plantea que existe una presin formada en la raz (presin radicular)
que empuja a la savia bruta hacia arriba. Esa accin ocurre por fuerzas osmticas,

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


25
que resultan de la constante entrada de iones por transporte activo del suelo hacia
las clulas de la raz.

La acumulacin de iones en las clulas de la raz (por transporte activo), hace que
la concentracin de soluto aumente de modo que el agua entre por osmosis en la
raz.

La acumulacin de agua en la raz provoca entonces una presin radicular


(presin positiva de la raz) que fuerza al agua a subir.

Dos fenmenos apoyan esta teora:

Exudacin: Aumento contino del agua, incluso cortando sus extremidades.

Gutacin: Liberacin de agua en forma de gotas por las hojas a travs de


hidtodos o estomas acuferos.

Las limitaciones del modelo son:

Los valores de presin no son suficientes para explicar la ascensin de agua


hasta la parte superior de ciertos rboles, como por ejemplo la Secuoya
Gigante.

Existen varias especies de plantas que no presentan presin radicular, como


las conferas. Por tanto, no tiene validez general.

3.2.2.2 Transporte en el Floema

3.2.2.2.1. Estructura del Floema

La presencia de elementos cribosos es la caracterstica distintiva del floema.


Junto a estos se encuentran, en proporcin variable, clulas parenquimatosas,
fibras y, en algunas especies, laticferos. Solamente los elementos cribosos
estn implicados directamente en el transporte.

No obstante, algunas celulas parenquimticas estn estrechamente


relacionadas con los elementos cribosos, interviniendo en la regulacin de su
metabolismo y en la carga de los fotoasimilados.

En el floema de las angiospermas. el canal de transporte es el tubo criboso,


serie longitudinal de elementos cribosos unidos por sus paredes terminales,
profundamente perforadas formando las placas cribosas (Fig. 5-3). En el
floema primario el tubo criboso se forma a partir de los elementos del
FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


26
procambium y su diferenciacin procede en sentido acropeto de modo gradual
hasta la inmediata vecindad de los meristemos apicales. En el floema
secundario, los tubos cribosos se originan por la diferenciacin simultnea de
una serie longitudinal de derivadas fusiformes del cambium que se extienden
del apice del tallo y las hojas hasta el extremo de la raiz.

En el sistema axial de la planta (tallos, races, peciolos y pednculos), los


tubos cribosos se ordenan paralelamente respecto al eje de los rganos. En el
floema secundario del tallo de las angiospermas, los tubos cribosos
representan entre el 20 y el 80 % de la seccin transversal del tejido. En los
rganos laterales (hojas y frutos), los tubos cribosos forman con frecuencia un
retculo intensamente anastomosado. En las hojas, los tejidos vasculares se
asocian a otros tipos celulares, formando las venas, y frecuentemente estn
rodeados por una o varias filas de clulas muy compactas que constituyen la
vaina del haz. La distancia intervenal tiene un valor medio de 130 /nn lo que
facilita el transporte desde las clulas del mesfilo a los elementos cribosos

3.2.2.2.2. Sustancias transportadas.

Ms del 90% del peso seco de la savia elaborada est compuesta por azcares.
La glucosa y sus derivados fosforilados no se detectan en esta savia; por el
contrario, la forma mayoritaria de transporte es la sacarosa (el azcar
domstico). Adems de la sacarosa, se han encontrado, en algunas especies,
pequeas cantidades de otros tres azcares: la rafinosa (un trisacrido), la
estaquiosa (tetrasacrido) y la verbascosa (pentasacrido). Los tubos cribosos
tambin contienen cantidades ms pequeas de otras sustancias orgnicas, que
incluyen aminocidos, amidas, auxina y otras hormonas vegetales, cidos
orgnicos, alditoles y ATP.

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


27
La concentracin de sacarosa en la savia de floema es muy alta y oscila
generalmente entre el 5 y el 15%. Es decir, una media del 10%, que corresponde
a 1/5 de la saturacin a 30C. La concentracin es generalmente mayor en
distancias prximas a las fuentes (hojas) y disminuye en las proximidades de los
sumideros.

3.2.2.2.3. Direccin del Movimiento.

Carga y Descarga del Floema, el proceso de transporte se inicia en las clulas del
mesfilo. Los datos experimentales apoyan tanto las vas apoplsticas, como las
simplsticas. En cualquier caso se necesita energa metablica, normalmente en
forma de ATP, para cargar los elementos cribosos. La sacarosa se transporta a
elevadas concentraciones, mayores que las que exportan las clulas del
mesfilo.

Las vas apoplsticas estn bastante bien probadas, sobre todo en especies que
exportan nicamente sacarosa, pero en algunas especies que exportan rafinosa
y estaquiosa el transporte debe de ser simplstico. Estas especies tienen
adems clulas intermediarias en las venas menores. Ejemplos de estas
especies son el cleo (Coleus blumei), la calabaza (Cucurbita pepo) y el meln
(Cucumis melo). En las clulas intermediarias tendra lugar la transformacin de
sacarosa en rafinosa y/o estaquiosa, siendo este un mecanismo efectivo para
cargar el floema por el simplasto (modelo trampa de polmeros, polymer-trapping
model), ya que mantiene el gradiente de sacarosa elevado (la sacarosa
desaparece en las clulas intermediarias) y las molculas de rafinosa y
estaquiosa no seran capaces de revertir la difusin por ser demasiado grandes.

La descarga del floema hasta los tejidos sumidero tiene 3 etapas que se podran
resumir en:

1) La propia descarga de los elementos cribosos (por el apoplasto o por el


simplasto),
2) El transporte a corta distancia (transcelular, por el simplasto) y
3) Metabolizacin o almacenamiento de los azcares transportados.

3.2.2.2.4. Mecanismos propuestos para el transporte por el


floema.

Se conocen actualmente dos tipos de mecanismos de transporte por el floema,


uno pasivo y otro activo, que no son excluyentes entre s.

Hiptesis de corriente de masa o de presin.


FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


28
Mecanismo pasivo. Se basa en la hiptesis del flujo de masa o flujo de presin.
Segn esta hiptesis, el movimiento se realiza por medio de un gradiente de
presin entre los rganos productores o fotosintetizadores y los rganos
consumidores.

La hiptesis del flujo a presin describe el flujo en masa de la solucin de azcar a


travs de los elementos cribosos. La entrada continua de solutos en las fuentes
y su retirada en los sumideros, junto con la difusin continua de agua del xilema
hacia la fuente y fuera de los sumideros, mantienen el flujo de la savia
floemtica.

El flujo a presin, aunque se consideraba un modelo muy simple y pasivo, ha ido


confirmando todas sus predicciones:

Las placas cribosas deben tener los poros libres.

El transporte bidireccional simultneo no es posible en el mismo tubo criboso.

Es un sistema poco dependiente de las condiciones metablicas de los tejidos


intermedios (distintos de la fuente y el sumidero), ya que en esencia es un
proceso fsico de osmosis con dos compartimentos.

Los gradientes de presin son suficientes para originar el flujo en masa de la


savia de xilema.

Hiptesis de corriente intracitoplasmtica

Mecanismo activo. Se basa en la hiptesis de las corrientes intracitoplasmticas,


que considera que muchos de los compuestos orgnicos podran transportarse a
travs del citoplasma de los tubos cribosos con consumo de energa.

El movimiento de la savia elaborada es lento por las placas cribosas, cuyos


huecos se taponan con calosa en las estaciones fras. La intensidad del transporte
se ve aumentada con las caractersticas de los solutos, la actividad metablica, la
temperatura, la luz y el oxgeno.

La temperatura favorece el metabolismo celular incrementando hasta un lmite


concreto la velocidad. La luz aumenta la formacin de azcares y favorece el
transporte en el tallo.

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


29
3.2.3. RAMAS

Las ramas suelen brotar a cierta altura del suelo, de manera que dejan una franja
de tronco libre. Las ramas y hojas forman la copa. La copa adopta formas
diversas, segn las especies, distinguindose bsicamente tres tipos: la alargada
y vertical, la redondeada o la que se extiende de manera horizontal, como si fuera
una sombrilla. Las ramas salen del tronco, se subdividen en ramas menores y en
stas estn las yemas y las hojas. De la yema nacer una flor, una rama, u hojas.
Las yemas que quedan en el extremo de las ramitas se llaman yemas terminales.
Suelen estar cubiertas por escamas o catafilos como forma de proteccin.

3.2.3.1. CLASIFICACION SEGN LAS RAMAS

rboles monopdicos

El crecimiento de este tipo de rboles se produce por alargamiento


del tallo principal a partir de la yema principal . A partir del tallo
principal se desarrollan las ramas laterales ms cortas y de menor
grosor, formando prcticamente ngulos rectos. Debido a este tipo
de crecimiento, este tipo de rboles se caracteriza por presentar
formas ms o menos triangulares. Propia de las conferas, constituye
una adaptacin al clima donde viven. Su peculiar forma permite
deshacerse del exceso de nieve acumulada sobre los mismos, que
terminara por romperles las ramas.

rboles simpdicos

La mayora de rboles son simpdicos. Se llama as cuando no


existe un tallo principal que se prolonga hasta el fin del rbol, sino
que dos o ms ramas principales surgen del final del tronco a partir
de yemas axilares y no de la yema terminal. De las ramas laterales
se desarrollan otras que nacen del final de las anteriores a partir
tambin de las yemas laterales

3.2.4. HOJAS

La hoja tiene una parte superior (haz) y otra inferior (envs), en el que se
encuentran los estomas, pequeas aberturas por las que penetra el anhdrido
carbnico y por los que sale el agua sobrante y el oxgeno.

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


30
A travs de las hojas el rbol realiza la fotosntesis y puede por lo tanto
alimentarse. Las hojas son un elemento primordial a la hora de diferenciar entre
las distintas especies arbreas. Pueden sealarse cuatro tipos bsicos de hojas:

1. Acculas. Tienen formas de aguja, delgadas y finas. Son tpicas de


las conferas. Pueden estar situadas en las ramas individualmente (como
en el abeto blanco o la douglasia verde), o bien formar ramilletes de 2, 3, 5
o ms en los braquiblastos(como en el alerce europeo o en el cedro del
Lbano).

2. Escuamiformes. Tienen forma de escama y son propias de algunas


conferas (como en el ciprs comn o la tuya occidental).

3. Pinnatifolios. La lmina foliar est a su vez dividida en una especie de


hojas ms pequeas, llamadas foliolos, pero todos en el mismo raquis. Las
hojas pinnadas en sentido estricto tienen los fololos dispuestos de manera
regular a ambos lados del pecolo, mientras que en las palmeadas
(pinnatipalmeadas) cada fololo se inserta en un punto central, como se ve
en el castao de Indias.

4. Hojas simples e indivisas. Cada hoja se inserta individualmente en la


rama por el pecolo o tallo. Si no tienen ese tallo se les llama ssiles. Dentro
de estas hojas simples se diferencian dos grandes grupos, los rboles de
hojas opuestas y los de hojas alternas. En las hojas opuestas siempre hay
2 hojas, una enfrente de otra, que nacen del mismo nudo del eje
del vstago. As ocurre en los arces y en el olivo. Dentro de este tipo de
hojas opuestas, las hay verticiladas, es decir, aquellas en las que surgen
tres hojas o ms en cada nudo, como ocurre en la catalpa. En las hojas
alternas, en cada nudo del eje del vstago hay slo una hoja, y la siguiente
est en otro nudo y nace hacia otro lado. De hojas alternas son la mayor
parte de los rboles de fronda de clima templado, como los olmos,
los robles y las hayas.

Pueden tener una sola forma (aovada, acorazonada, sagitadas, reniformes,


lanceoladas, etc.) o bien ser recortada, lobulada, con entrantes ms o menos
marcados. El borde de la hoja (borde foliar) tambin es un elemento de distincin,
pues puede ser entero (liso), crenado, dentado (con pequeos picos), aserrado y
doble aserrado (como dientes de sierra), sinuado y lobulado; adems, el borde
puede ser espinoso (con espinas en el borde, como en el borde dentado
punzante).

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


31
3.2.5. FLORES Y FRUTOS

Algunos rboles, las conferas, son gimnospermas y se caracterizan por portar


estructuras reproductivas llamadas conos, pero la mayora de las especies
son angiospermas (actualmente Magnopliophyta) y tienen algn tipo de flor.
Algunas son flores aisladas, como se ve en las magnolias, pero otras estn juntas
formando ramilletes llamados inflorescencias. No todos los rboles tienen flores
completas, con rganos reproductores masculinos y femeninos, sino que algunos
tienen flores femeninas y flores masculinas (abedul, nogal, roble); es ms, en
algunas especies, hay ejemplares que slo tienen flores masculinas y las
femeninas estn en otros ejemplares distintos (Dioico), como por ejemplo en
el gingko.

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


32
CAPITULO IV

Crecimiento Y Desarrollo

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


33
4.1 DEFINICIONES DE DESARROLLO Y CRECIMIENTO (EPIDOMETRA):

Desarrollo.- Para sobrevivir y crecer, los rboles deben tener un


suministro adecuado de carbohidratos, agua y minerales (suelo). Adems,
el crecimiento de los rboles depende de factores como el sitio y la
competencia con otros rboles o especies.

Crecimiento.- El crecimiento es el aumento de la masa forestal en el


tiempo, ya sea individualmente, en nmero de rboles, o tambin el
aumento de ciertas caractersticas como, altura, copa, races, valor
econmico.

4.2 TIPOS DE CRECIMIENTO:

De acuerdo al crecimiento del tallo distinguimos dos tipos de rboles:

A. rboles de crecimiento exgeno: A este tipo de crecimiento


pertenecen la mayora de los rboles. En ellos el crecimiento se
realiza por adicin de nueva madera por encima de la antigua.
Podemos decir que el rbol se expande hacia afuera. Cuando este
aumento se produce en zonas con cambios estacionales el aumento
de dimetro del tronco se manifiesta en forma de anillos de
crecimiento que se pueden distinguir por su diferente color o dureza.
En regiones donde no se producen cambios de estacin el crecimiento
es uniforme y no se forman anillos.

B. rboles de crecimiento endgeno: El crecimiento endgeno se da


en pocos rboles, como las palmeras o los dragos. En este caso el
crecimiento se produce por la adicin de nueva madera hacia adentro. En
este caso tampoco se forman anillos de crecimiento.

4.3 CRECIMIENTO EN LA RAZ, EL TALLO Y LAS HOJAS

4.3.1.Crecimiento primario y secundario de la Raz:

El Crecimiento Primario hace que tanto la Raz como el Tallo se


alarguen, en las races los meristemos apicales se encuentran en
pice protegidos por la cofia. En el tallo se localizan en las yemas
apicales y axilares.

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


34
RAZ: Se trata de un rgano subterrneo con fototropismo negativo
(crece hacia el lado opuesto a la luz). Sus funciones son la fijacin de
la planta y la absorcin de nutrientes inorgnicos (agua y sales
minerales). Desde el pice hasta el cuello se distinguen cuatro zonas:

Zona de crecimiento: con forma cnica y contiene el meristemo


apical protegido por la cofia o caliptra que tiene forma de dedal, y
empuja a la raz hacia el interior de la tierra; al ser desgastadas sus
clulas, son sustituidas constantemente por clulas del meristemo, en
continua divisin.

Zona de alargamiento: responsable del mayor crecimiento en


longitud.

Zona pilfera: con pelos absorbentes para aumentar la superficie de


absorcin de agua y sales minerales disueltas. En ella se van
diferenciando los sistemas de tejidos drmico, fundamental y vascular
de forma gradual.

Zona de ramificacin: donde se forman las races secundarias, con


las mismas zonas que la raz principal.

La Corteza est formada por clulas parenquimticas, algunas de las


cuales almacenan diversas sustancias (almidn) y tienen espacios
intercelulares para facilitar la aireacin. Su zona ms interna se llama
Endodermis y es una capa de clulas sin espacios intercelulares y
rodeados de una capa crea denominada Banda de Caspary con funcin
impermeabilizante de las paredes, que obliga al agua a atravesar las
membranas, hasta llegar al cilindro vascular.

4.3.2. Crecimiento primario y secundario del Tallo:

En el embrin el tallo o vstago est formado por un eje caulinar, en cuyo


pice se encuentra el meristemo caulinar, el cual est protegido por unas
pequeas hojas rudimentarias llamadas primordios.

Durante el desarrollo embrionario, despus de la germinacin, el


meristemo apical caulinar va alargando el eje caulinar formando los
nudos y los entrenudos. Al mismo tiempo origina las yemas axilares que
son pequeos grupos de clulas meristemticas que se disponen
lateralmente en los nudos y que estn protegidos por pequeas hojas

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


35
rudimentarias o primordios foliares. Las yemas se encuentran en el punto
de insercin de las hojas o peciolos al tallo, por eso se llaman axilares.

En el crecimiento primario, que poseen todas las plantas al menos en


la etapa inicial de su vida, el tallo deriva de la actividad del meristemo
apical caulinar, que adems origina todos los rganos laterales. Sin
embargo, el meristemo intercalar, localizado inicialmente en los
entrenudos y reducido posteriormente a la base de estos, es el
responsable de la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo.

En general, en un tallo que est en crecimiento primario observamos


desde su superficie hasta su eje central los siguientes tejidos:
epidermis, cortex, tejidos vasculares y medula.

El crecimiento secundario se da slo en algunos grupos de plantas


como son la mayora de las dicotiledneas y en las gimnospermas, y son
los meristemos secundarios, cambium vascular y cambium suberoso,
los principales responsables del crecimiento del tallo, determinando su
grosor.

En un tallo con crecimiento secundario tpico nos encontramos con las


siguientes estructuras desde fuera hacia adentro: peridermis, floema
secundario, cambium vascular, xilema secundario y medula.

4.4 GERMINACIN DE LAS SEMILLAS

Cuando las condiciones ambientales son favorables, y el estado fisiolgico


de las semillas lo permite, comienza el proceso de germinacin. Para ello es
necesario, en primer lugar, que la semilla pueda embeberse en agua. Las
cubiertas seminales constituyen barreras por las cuales penetra el agua
hasta llegar al endosperma y embrin de la semilla. Luego comienzan una
serie de procesos bioqumicos y cambios morfolgicos que se traducen en la
elongacin de la plmula y la radcula.

La profundidad del suelo desde la que debe emerger la nueva plntula es


uno de los principales factores de riesgo en esta etapa del nuevo ciclo de
vida

La brotacin de yemas provenientes de rizomas, estolones u otras


estructuras vegetativas comienza cuando la temperatura media del suelo
supera un determinado umbral, que vara entre especies. Se inicia cuando el
meristema de una yema formada durante la estacin precedente reinicia su
FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


36
actividad en respuesta a esas condiciones trmicas favorables. La brotacin
de las estructuras vegetativas subterrneas da origen, en primer lugar, a
vstagos que crecen hacia la superficie del suelo. Estos, una vez emergidos,
originan nuevas plantas.

4.5 VELOCIDAD DE CRECIMIENTO Y SU MEDICIN

El crecimiento vegetal se caracteriza por no ser uniforme y estar relacionado


con el cambio de volumen o peso en la semilla, raz, tallo y hoja de la planta.
Entre las principales medidas que se utilizan para cuantificarlo se encuentran
la elongacin, el peso fresco y el peso seco.

4.6 REPRODUCCIN DE LAS PLANTAS


Reproduccin asexual :multiplicacin vegetativa y por grmenes:

1. Multiplicacin vegetativa: Asegura la perpetuacin de individuos bien


adaptados a ese medio y evolutivamente eficaces. Es muy comn incluso en
plantas superiores. Existen dos tipos: la fragmentacin y la divisin celular que
engloba la biparticin y la gemacin.

La fragmentacin consiste la fragmentacin de partes de clulas, talos o vstagos


de los que surgen individuos hijos. En la biparticin, la clula madre se divide por
completo en dos clulas hijas nuevas de igual tamao. En la gemacin celular el
tamao de la clula hija es al principio menor que el de la clula madre.

2. Por grmenes: Los grmenes son clulas asexuales reproductivas que


desarrollan directamente el individuo. Existen varios tipos: pluricelulares -los
propgulos- y generalmente unicelulares -las esporas.Las esporas son clulas
germinales especialmente diferenciadas para la reproduccin asexual.

reproduccin sexual: implica la unin de clulas germinales especiales,


los gametos, y est encaminada a la variabilidad gentica por
recombinacin cromosmica. Este proceso se realiza en varias etapas.
Primero se realiza la meiosis para transformar las clulas diploides en
haploides que son los gametos. Posteriormente se produce la singamia o
unin de gametos haploides para formar un zigoto diploide, que implica una
plasmogamia (unin de citoplasmas) y una cariogamia o fecundacin (unin
de ncleos).

Los gametos suelen ser haploides, n, y de polaridades (sexos) opuestos,


adems se producen en estructuras especiales, los gametangios. .
FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


37
Podemos dividirla en las siguientes fases:

1 fase: La polinizacin: es el transporte del polen desde unas flores hasta otras,
dispersndose por el aire. Cuando estos granos de polen se unen con los vulos
de una flor, pueden nacer nuevas plantas..

2 fase: La fecundacin: una vez que un grano de polen cae sobre el estigma
(abertura que tiene el pistilo), le crece un largo tubito que se juntar con el vulo y
dar lugar a una clula nueva llamada cigoto.

3 fase: la germinacin: el ovario ir engrosndose y se transformar, poco a


poco, en fruto. El fruto tiene sustancias nutritivas que ayudarn a la formacin de
la semilla y, adems, le protegern.

4.7. FOTOPERIODISMO

El efecto de la duracin de la longitud del da sobre la floracin fue descubierto


hace unos 70 aos por dos investigadores del Departamento Norteamericano de
Agricultura (U.S.D.A.), Garner yAllard..
El fotoperiodismo es la respuesta biolgica a un cambio en las proporciones de luz
y oscuridad que tiene lugar en un ciclo diario de 24 horas (circadianos). La longitud
del da es el principal factor de control de la floracin. Plantas de Da Corto (PDC)
y Plantas de Da Largo (PDL).
Garner y Allard consiguieron probar y confirmar su descubrimiento con otras
muchas especies de plantas. Encontraron que las plantas son de tres tipos
denominados plantas de da corto (PDC), plantas de da largo (PDL) y plantas de
da neutro (PDN).
Las PDC florecen a principios de primavera o en otoo ya que deben tener un
perodo de luz inferior a un cierto valor crtico. Ejemplos son los crisantemos, las
dalias, las poinsetias, algunas compuestas, las judas, o las fresas. Las PDL, que
florecen principalmente en verano, slo lo hacen si los perodos de iluminacin son
mayores que un valor crtico. La espinaca, algunas variedades de patata, algunas
variedades de trigo, los gladiolos, los lirios, la lechuga y el beleo. Las PDN
florecen sea cual sea la longitud del da. Ejemplos el pepino, el girasol, el tabaco,
el arroz, el maz y el guisante.

4.8. DORMANCIA EN SEMILLAS

Es el estado de reposo del crecimiento de una planta. Es una estrategia de


muchas especies de plantas que les permite sobrevivir cuando las condiciones

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


38
climticas no son apropiadas para el crecimiento, como durante el invierno o
durante la estacin seca.

Semillas durmientes

Cuando una semilla se encuentra en condiciones favorables pero no germina se


dice que est durmiente. Hay dos tipos bsicos de dormancia de semillas.

Dormancia del tegumento o dormancia externa, que es causada por la


presencia de una cubierta dura que protege a la semilla y no permite la entrada del
agua o el oxgeno hasta el embrin, por eso ste no puede ser activado.

Dormancia del embrin o dormancia interna la cual es causada por la condicin


del embrin que no permite la germinacin. (Black M, Butler J, Hughes M. 1987).
La semilla ms antigua que ha llegado a germinar y producir una planta viable es
la de un fruto de loto recuperado del lecho de un lago seco en el noreste de China.
Su edad se calcula en 1300 aos.

rbol durmiente

Muchas especies de rboles tienen una dormancia bien desarrollada que puede
ser reducida artificialmente hasta cierto punto pero nunca del todo. Por ejemplo si
al arce japons (Acer palmatum) se le da un verano eterno por medio de
manipulacin de las horas de luz crecer en forma continua por dos aos a lo
sumo. Sin embargo, acabar entrando en dormancia independientemente de las
condiciones.

4.9. VERNALIZACIN

La vernalizacin es la condicin natural fsica a periodos variables de fro de


algunas plantas para que se produzca la apertura de sus flores. La vernalizacin o
cantidad mnima de horas fro, vara con las distintas especies y genotipos.

Este efecto del fro sobre la floracin y fructificacin de las plantas se analiz por
primera vez en los cereales, en los cuales si se siembran en zonas templadas, no
florecen el mismo ao sino que se desarrollan vegetativamente, a menos que se
aplique la tcnica de vernalizacin. Son las llamadas plantas de invierno porque
florecen en esta estacin, con los inconvenientes de que si se siembran en un ao
hay que esperar la floracin y cosecha en otro.

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


39
BIBLIOGRAFA

1) DELL; B.; MALAJCZUK; N. and GROVE, T. 1995. Nutrient disorders in


plantation Eucalypts. Australian Center For International Agricultural
Reserch. Australia. 110 p.

2) REALI; P. Ing. Agr. 2000. Daos por Falta de Boro. Disminucin de la


Rentabilidad Forestal de Eucalyptus globulus ssp. globulus en el Sureste
del Uruguay. Revista Forestal N 15.

3) Carr, D.J.: The relationship bettween florigen and flowering hormones,


enAnn. N. Y . Acad. Sci.,144:305,[1967].
4) Cleland,C.F and W.RBriggs: Flowering responses of the longday plant
Lemma Gibba C, plant physiol.,42: 1553,[1967].
5) Delving,R.M.: Fisiologa vegetal, Ediciones Omega, S.A., Barcelona,[1976].
6) Willensiek, S.J.: Leaf Vernalization, en Nature,192:1097,[1961].

LINKOGRAFIA

http://es.scribd.com/doc/55526996/02-Crecimiento-Fitocromo
http://ocw.upm.es/ingenieria-agroforestal/climatologia-aplicada-a-la-
ingenieria-y-medioambiente/contenidos/tema-5/Vernalizacion.pdf

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


40
ANEXOS

FISIOLOGIA VEGETAL

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS


41