© 2000

los derechos de autor c Annual Reviews. Todos los derechos reservados

S EN Elenium H IGHER PAG as plantas

?
N. Terry, AM Zayed, MP de Souza, y AS Tarun
Departamento de Biología Vegetal y Microbiana de la Universidad de California en Berkeley, Berkeley, California
94720-3102; e-mail: nterry@nature.berkeley.edu

Palabras clave fitorremediación, la volatilización, la tolerancia, la esencialidad, la toxicidad

■ Abstracto Las plantas varían considerablemente en su respuesta fisiológica a selenio (Se). Algunas
especies de plantas que crecen en suelos seleníferas son Se tolerante y se acumulan concentraciones muy
altas de Se (acumuladores Se), pero la mayoría de las plantas son nonaccumulators Se y son Se-sensible. Esta
revisión resume el conocimiento de la fisiología y la bioquímica de ambos tipos de plantas, particularlywith
respecto toSeuptakeand transporte, vías bioquímicas de asimilación, la volatilización y la incorporación en
proteínas, y mecanismos de toxicidad y tolerancia. enfoques moleculares están proporcionando nuevos
conocimientos sobre la función de los transportadores de sulfato y enzimas de asimilación de azufre en la
absorción de selenato y el metabolismo, así como la cuestión de Se esencialidad en las plantas.

CONTENIDO

INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402 acumuladores y NONACCUMULATORS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403

absorción y el transporte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404

La captación de selenato, selenita, y Se Orgánica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404

La interacción con la salinidad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406 transporte y distribución. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
406 bioquímica del Se. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407

Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2000. 51: 401-32
La cuestión de Se esencialidad en Plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407
Se Asimilación, volatilización, y la incorporación en proteínas . . . . . . . . . . . . . . 409
La toxicidad y tolerancia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 415 PHYTOVOLATILIZATION. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
418
La variación entre las especies de plantas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418
Plant
P an / M
Microbe
c obe Interactions.
n e ac ons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 418 factores
ac o es amb
ambientales.
en a es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 419
o emed ac ón 420 Conc us ones y o en ac ón u u a 422

1040 2519 00 0601 a 0401 $ 14 00 401

402 TERRY ET AL

INTRODUCCIÓN

?
El interés en el selenio (Se) se ha intensificado en las últimas dos décadas. En pequeñas cantidades, SE es un
micronutriente esencial y tiene importantes beneficios para la nutrición animal y humana. A altas dosis, sin embargo, puede
ser tóxico para los animales (96, 114, 165) y en seres humanos (162). El intervalo de concentración del requisito de
elementos traza a la letalidad es bastante estrecho; el nivel nutricional mínimo para los animales es de aproximadamente
0,05 a
- 1 alimentación de forraje seco, mientras que la exposición a niveles de 2 a 5 mg Se kg - 1 seco
kg 0,10 mg de Se
forraje causa toxicidad (165, 168). El primer informe de la nutrición beneficio de Se fue publicado en 1957
(138). En 1973, Se ha demostrado para formar parte de la importante enzima antioxidante, glutatión (GSH)
peroxidasa (133). Otros bene fi cios de salud incluyen supresión de carcinoma (87) y el alivio de ciertos
síntomas asociados con el SIDA (82).

La toxicidad de Se ha sabido desde hace muchos años (54). Sin embargo, no fue hasta que la controversia
Kesterson embalse en la década de 1980 que los científicos, los reguladores, los políticos y el público en
general de los Estados Unidos se hicieron muy consciente de la importancia de Se como un contaminante
ambiental. El selenio presente en las aguas en el refugio de vida silvestre naturales en Kesterson embalse,
California, ha demostrado ser el agente responsable de la mortalidad, defectos de desarrollo, y el fracaso
reproductivo aves acuáticas inmigratorios (116) y en peces (135). La contaminación de la KestersonReservoir
surgió drainagewater agrícola fromSe cargado que se había permitido a fluir en ella de las granjas vecinas. La
toxicidad por selenio se encuentra en las regiones áridas y semiáridas del mundo que tienen selenífera, suelos
alcalinos derivados fromtheweatheringof rocas seleníferas y esquistos. En thewesternUnited Unidos, la
lixiviación de formas solubles, oxidados de Se, especialmente selenato, a partir de estos suelos seleníferas se
acelera por riego intensivo, con selenato se acumula en altas concentraciones en el agua de drenaje. El selenio
también se libera en el medio ambiente mediante diversas actividades industriales; por ejemplo, aceite de re
refinerías y utilidades eléctricas generar Se-contaminada vertidos acuosos.

El estrecho margen entre el beneficiario efectivo y los niveles dañinos de Se tiene importantes implicaciones para la
salud humana. Las plantas pueden jugar un papel fundamental en este sentido: Por ejemplo, las plantas que se acumulan
Se pueden ser útiles como un “sistema de Se-entrega” (en el forraje o cultivos) para suplementar la dieta de los mamíferos
en muchas áreas que son de fi ciente en Se. Por otro lado, las capacidades de las plantas para absorber y secuestrar Se
también se pueden aprovechar para gestionar la contaminación Se ambiental por la fitorremediación, con lo cual se usan
las plantas verdes para eliminar los contaminantes fromcontaminated suelo o el agua (153). Un atributo especial de
plantas que tiene un potencial beneficio para Se fitorremediación es su capacidad para convertir Se inorgánico a formas
volátiles, predominantemente dimethylselenide (DMSE), un proceso llamado phytovolatilization.

La química de Se ha revisado extensamente por varios autores (por ejemplo,

88, 91). Es de interés señalar lo siguiente. El selenio fue descubierto por el químico sueco Jakob Berzelius en
1817. Su nombre proviene de la palabra griega que significa luna, selene. Es un grupo VIA metaloide con un
peso atómico de 78,96. acciones de selenio muchas propiedades químicas similares con azufre (S), aunque el
 403

átomo de Se es ligeramente más grande; el radio de Se

2+ es 0,5 ˚ A mientras que el radio de la
-), elemental
S 2+ es 0,37 ˚ R. Al igual que S, Se puede existir en cinco estados de valencia, seleniuro (2
+ +
Se (0), thioselenate (2 ) , selenito (4+), y selenato (6 ) (91). La especiación de
Se depende de las condiciones redox y pH: selenato tiende a ser la principal especie en aeróbico y neutral a
ambientes alcalinos, mientras Se seleniuro y elemental dominar en ambientes anaeróbicos. El selenio también
existe en formas volátiles distintas DMSE, por ejemplo dimethyldiselenide (DMDSe), y probablemente dimetil

?
selenona, dimetil selenylsul fi DE, y methaneselenol (65, 129).

En esta revisión nos hemos centrado en los principales desarrollos conceptuales en Se fisiología y
bioquímica de las plantas, incluyendo la captación de Se y el transporte, la cuestión de Se esencialidad en las
plantas, la asimilación y la volatilización de Se, así como los mecanismos de toxicidad y tolerancia. También
hemos incluido secciones sobre la fitorremediación y phytovolatilization debido a las importantes implicaciones
de estas estrategias en el tratamiento de la contaminación del medio ambiente de Se.

ACUMULADORES ANDNONACCUMULATORS

Las plantas difieren en su capacidad de acumular Se en sus tejidos. Ciertas plantas nativas areable
tohyperaccumulateSe en sus theygrowonseleniferoussoils shootswhen. Estas especies son acumuladores
calledSe e incluyen una serie de especies de astra-
galus, Stanleya, Morinda, Neptunia, oonopsis y Xylorhiza ( 29, 84, 132, 156).
-1
Pueden acumularse desde cientos a varios miles de miligramos de Se kg
peso en seco en sus tejidos. Por otro lado, la mayoría de las plantas forrajeras y de cultivos, así como hierbas,
- 1 peso en seco y no se acumulan Se
contienen menos de 25 mg Se kg
- 1 peso seco cuando se cultiva en selenífera
muy por encima de un límite máximo de 100 mg Se kg

suelos. Estas plantas se conocen como nonaccumulators SE (29). Las plantas de cultivo cultivadas en suelos
nonseleniferous típicamente tienen concentraciones de Se que van from0.01 a 1,0 mg kg - 1 peso en seco (102). En los suelos
que contienen concentraciones moderadas de Se, Burau et al (33) encontraron que los niveles de tejido de Se en 17 cultivos
diferentes raramente exceden 1 mg Se kg - 1 peso en seco, aunque las especies tolerantes a la sal de géneros tales como
distichlis
y Atriplex, crecido a niveles de Se suelo similares, exhibido concentraciones de 10 a 20 mg Se kg - 1 peso seco
(83, 120).
A pesar de que los acumuladores de Se crecen en suelos seleníferas, no todas las especies de plantas en suelos
seleníferas son acumuladores de Se: Algunas plantas acumulan sólo unos pocos miligramos de Se kg - 1 peso en seco.
Por ejemplo, el género Astrágalo
El selenio contiene
en las plantas superiores

tanto Se-acumulación de especies y nonaccumulating especies y éstas pueden crecer junto a la otra en el mismo
suelo (58). Trelease y Beath (156) observaron que varios speciesof plantsgrowingonseleniferoussoil de
theNiobraraFormationhad marcadamente diferentes de tejidos concentraciones de Se, por ejemplo,
bisulcatus el astrágalo contenida
-1
5530, Stanleya pinnata 1190, nuttallii Atriplex 300, y hierbas 23, mg Se kg
peso en seco.
Una tercera categoría de plantas, conocido como acumuladores secundarios Se (29), crecen en suelos de bajo
- 1 seco
a medio contenido de Se y se acumulan hasta 1.000 mg Se kg
404 TERRY ET AL

Higo Ure 1 la captación de selenato través de la

?
membrana de plasma de la raíz está mediada por
la alta af transportador de sulfato de infinito. La
expresión de la alta af transportador de sulfato de
infinito está regulada positivamente por
Oacetylserine, andnegativelyby sulfato y
glutatión. ASI QUE
2-
4= sul-
destino; de SeO 2 -
4= selenato; GSH = glutatión
reducido.

peso. Ejemplos de plantas en este grupo son especies de Aster, el astrágalo, Atriplex,
Castilleja, Comandra, Grayia, Grindelia, Gutierrezia y Machaeranthera ( 120).
Más recientemente, la investigación de Ba~ nuelos y sus colegas ha identi fi cado el EXPRES-
creciente Brassica especies, Indianmustard ( Brassica juncea ) Y canola ( B. napus),
como nuevas especies secundarios de plantas Se-acumulador con una concentración típica de Se de varios cientos de
- 1 peso en seco en sus tejidos disparar cuando
miligramos de Se kg
crecido en suelos contaminados con niveles moderados de Se (11).

Absorción y el transporte

La captación de selenato, selenita, y Se Orgánica

Selenato se acumula en las células vegetales contra su probable gradiente de potencial electroquímico a través de un
proceso de transporte activo (29). Selenato compite fácilmente con la incorporación de sulfato y se ha propuesto que
ambos aniones son absorbidos a través de un transportador de sulfato en la membrana plasmática de la raíz (Figura 1)
(1, 5, 27, 39, 94). la captación de selenato en otros organismos, incluyendo
Escherichia coli( 100) y la levadura
(38), también está mediada por un transportador de sulfato.
La investigación con levadura activar los genes sulfato transportadoras primeros para ser clonados a partir de
plantas. El enfoque fue seleccionar para la resistencia a altas concentraciones de selenato como un medio para aislar
mutantes de levadura defectuosas en el transporte sulfato (27, 38, 146). Uso de complementación funcional, tres
genes ( SHST1, SHST2 y
SHST3) codifica el transportador de sulfato fueron aisladas de la leguminosa tropical
 405

S tilos anthes hamata (146) y un gen ( HVST1) se aisló a partir de cebada

( Hordeum vulgare ) (145). El análisis de secuencia predice que la con- transportador
tains 12 dominios que abarcan la membrana. Además, los genes transportadores exhiben un alto grado de conservación
de secuencia con otros transportadores de sulfato clonados de animales andmicroorganisms (44, 146). Mediante el uso
de la secuencia de estas regiones altamente conservadas, los homólogos del gen transportador de sulfato de ahora se
han clonado a partir de muchas plantas, incluyendo Arabidopsis ( 149, 169), mostaza de la India (80), y maíz (23). Los

?
estudios cinéticos y de expresión han indicado que los transportadores de sulfato pertenecen a dos clases principales,
es decir, los transportadores que son o bien de alta afinidad o baja afinidad para el sulfato. El transportador de alta af
infinito, que es probable que sea el principal transportador implicado en la captación de sulfato, tiene una

K metro para el sulfato de ~ 7-10

μ M y se expresa principalmente en las raíces (145, 146). El transportador de bajo af infinito tiene una mayor
K metro para el sulfato (100 μ M) y se expresa en ambos brotes y
raíces; este transportador puede estar implicado en el transporte intercelular interna de sulfato de (146).

La expresión de los genes transportadores está regulada por el estado S de la planta, así como por los
reguladores, el glutatión (GSH) y O-acetilserina (44; véase la figura
1). Mientras que altos niveles de sulfato y GSH disminución de la transcripción, los altos niveles de O-acetilserina aumento de
la transcripción de los genes transportadores de alto af infinito, así como la captación de sulfato (44). Por lo tanto, el aumento
de los niveles de O-acetilserina potencialmente pueden aumentar la captación de selenato: Nuestros resultados muestran que
la aplicación de O-acetilserina aumentó la acumulación de selenato en mostaza de la India de casi el doble en comparación con
las plantas no tratadas (MPdeSouz
a & NTerry, datos no publicados). O-acetilserina, una pre-
cursor de cisteína (Cys) andaproduct de thenitrateassimilationpathway, maybeof importancia fundamental
como un coregulator de la S y las vías nitrogenmetabolic (44).
Debido a la función del transportador de sulfato en la absorción de selenato, hemos llevado a cabo estudios para
determinar si la sobreexpresión de cualquiera de los de alta af nidad fi ( SHST1) o baja-af infinito ( SHST3) genes
transportadores de S. hamata aumenta la absorción de Se en mostaza de la India. La sobreexpresión de
SHST1 aumento de la ac- selenato
Acumulación hasta el doble en las plantas transgénicas en comparación con el tipo salvaje; Por otro lado, las plantas
transgénicas que sobreexpresan SHST3 no difirió significativamente de
de tipo salvaje en su acumulación de selenato (S Huang & N Terry, datos no publicados). Estos datos apoyan la
opinión de que el transportador de sulfato de alta af infinito está implicado en la absorción de selenato.

A diferencia de selenato, no hay evidencia de que la absorción de selenito está mediada por transportadores de
membrana (1, 5, 6, 143). la captación de selenita fue inhibida por sólo el 20% por laenadición
El selenio de superiores
las plantas un inhibidor de las vías
respiratorias, hidroxilamina, a la solución de nutrientes; la captación de selenato, sin embargo, se inhibió en un 80%
(5). Asher et al (6) mostró que, aunque la concentración de Se en el exudado de xilema de raíces detopped
selenato-suministrada superó a la del medio externo por 6 a 13 veces, la concentración de Se fue siempre menor en
el xylemexudate que en el exterior cuando selenito fue suministrado. Las plantas también pueden tomar hasta formas
orgánicas de Se como selenometionina (SeMet) activamente. Abrams et al (1) mostró que la absorción de SEMET por
plántulas de trigo cinética followedMichaelis Menten y que la captación se acopló con el metabolismo, como se indica
por
406 TERRY ET AL

ev iden inhibidores ceof inhibitionbymetabolic (por ejemplo, dinitrofenol) andbyanaerobic condiciones (es decir,

?
burbujeo de nitrógeno).

La interacción con la salinidad

Como se indicó anteriormente, sulfato compite con selenato para su absorción por el transportador de sulfato. No es
sorprendente, por tanto, que la salinidad sulfato inhibe drásticamente absorción de la planta de selenato (19, 107, 141, 166,
171). No todas las especies de plantas se ven afectados en la misma medida por la salinidad sulfato. En el documento
SE-acumuladores, selenato se recoge preferentemente sobre sulfato. Cálculo de la Se / S discriminación coeficiente (la
relación de la planta proporción Se / S a la solución Se relación / S) indicó que
A. bisulcatus, arroz,
y mostaza de la India son capaces de tomar hasta Se preferentemente en presencia de una alimentación de alta sulfato (19).
Otras especies (por ejemplo, alfalfa, trigo, ballico, la cebada, el brócoli) tenían discriminación coeficiente valores inferiores a
1, y la absorción de selenato fue significativamente inhibida por los incrementos en el suministro de sulfato. salinidad Cloruro
tenía un efecto mucho menor sobre la absorción de selenato de salinidad sulfato (107, 141, 166). En general, hay una
pequeña disminución en la acumulación de rodaje de Se con el aumento de los niveles de sal (15).

Transporte y Distribución

La translocación de Se de la raíz a disparar depende de la formade Se suministra. Selenato se transporta mucho

más fácilmente que la selenita, o orgánico Se, tales como SEMET. Zayed et al (171) mostró que el rodaje / root
proporción Se Se varió desde 1,4 hasta 17,2 cuando se suministró selenato pero fue sólo 0,6 a 1 para plantas
suministrado con SEMET y menos de 0,5 para las plantas suministrado con selenito. Arvy (5) demostró que menos
de 3 h, 50% de la selenato tomado por las raíces de la planta de haba trasladó a brotes, mientras que en el caso de
selenito, la mayor parte del Se permanecieron en la raíz y sólo una pequeña fracción se encontró en el rodaje . la
cinética dependiente del tiempo de absorción Se por Indianmustard mostraron que sólo el 10% de la selenito
tomada upwas transportado desde la raíz a disparar, mientras que selenato (que se recogió dos veces más rápido
que la selenita) se transportó rápidamente en los brotes (49). Así, plantas de transporte y se acumulan cantidades
sustanciales de selenato en las hojas pero mucho menos selenito o SEMET. La razón por la selenito es mal
transloca a los brotes puede ser debido a que se convierte rápidamente en formas orgánicas de Se como SEMET
(171), que se conservan en las raíces.

Thedistributionof Se invariouspartsof theplant tospecies differsaccording, su fase de desarrollo, y su estado

fisiológico (156). En acumuladores de Se, Se se acumula en las hojas jóvenes durante la etapa vegetativa
temprana del crecimiento; durante la etapa reproductiva, los altos niveles de Se se encuentran en las semillas
mientras que el contenido de Se en hojas se reduce drásticamente (58). plantas de cultivo de cereales
Nonaccumulating, cuando madura, a menudo muestran aproximadamente el mismo contenido de Se en grano y en
las raíces, con cantidades más pequeñas en los tallos y las hojas (17). Distribución de Se en plantas también
depende de la forma y concentración de Se suministra a las raíces y de la naturaleza y la concentración de otras
sustancias, especialmente sulfatos, acompañando el Se (49, 171).
 407

Pla nts pueden absorber volátil Se de la atmósfera a través de la superficie de la hoja. Zieve & Peterson (174)
demostraron que Agrostis tenuis, H. vulgare, sicon Lycopersicon
75 Se) -DMSe
lentum, y Raphanus sativus acumular 75 fumigatedwith Sewhen (
en un sistema sellado. El Se absorbida por las hojas se acumuló en las raíces como selenito inorgánico,
selenoglutathione (SeGSH), SEMET, y SEMET unido a proteína. El uso de un método de dilución de isótopos,
Haygarth et al (79) evaluó la importancia del suelo y las entradas de Se atmosféricas a ballico; con el pH del

?
75 Se en
suelo de 6, 47% de la
hojas de ballico se derivó del suelo, mientras que a pH 7, era 70%. Se suponía que el resto de la Se llegó a la
atmósfera.

Bioquímica de los Se

La cuestión de Se esencialidad en Plantas

Aunque hay pruebas de montaje que el Se es requerido para el crecimiento de algas (126, 170), la cuestión de
la esencialidad de Se como un micronutriente en las plantas superiores no se ha resuelto y sigue siendo
controvertido. Hay indicios de que el Se se puede requerir para plantas Se-acumulación, que son endémicas de
suelos seleníferas. Trelease y Trelease (157) observaron un aumento en la producción de biomasa cuando el
acumulador Se,
pectinatus el astrágalo , se trató con SE 0,38 mM. estos re-
sultados fueron desafiados posteriormente por Broyer et al (31), que atribuye la estimulación del crecimiento en
el Astrágalo plantas a la capacidad de Se en la solución de nutrientes para contrarrestar la toxicidad de fosfato; a
bajas concentraciones de fosfato, el crecimiento no fue estimulado por el tratamiento de Se. No hay evidencia
para un requerimiento de Se en nonaccumulators (142). Cuando las plantas de alfalfa y trébol se hicieron
crecer en cultivo hidropónico con altamente puri sales fi ed, la adición de selenito no resultó en una mejora del
crecimiento (30), sin embargo, este tipo de experimento no demuestra que no hay ningún requisito para Se;
simplemente muestra que, si hay un requisito, debe ser satisfecha a una concentración de Se inferior a la
obtenida en el tejido de la planta bajo las condiciones del experimento (ya que siempre hay pequeñas
cantidades de Se en plantas procedentes de las impurezas en el nutriente sales o de la atmósfera).

Con el fin de investigar la esencialidad de Se en plantas superiores, se han hecho intentos para establecer si
las plantas contienen selenoproteins esenciales, tales como los descubiertos para las bacterias y animales. Por
ejemplo, varias enzimas Se-dependientes han sido identificados en el que un (SeCys)
El selenio residuo
en las plantas de selenocisteína
superiores

integral se inserta en el sitio catalítico (67, 147). Selenoenzimas, tales como formiato deshidrogenasa a partir de
bacterias y Archaea, y la peroxidasa de GSH (GPX) y tipo de familia 1 yodotironina deiodinase de enzimas de
animales, están implicados en las reacciones de oxidorreducción en la que el Se (presente en forma selenol
reducida) funciona como un redox centro (148). Los estudios de mutagénesis han demostrado que este residuo
SeCys juega un papel crítico porque la sustitución de los SeCys del sitio activo por un resto de Cys reduce en
gran medida la actividad catalítica (9, 20).
408 TERRY ET AL

los incorporación de los sitio activo SeCys en estos selenoproteins esenciales es un proceso cotraduccional

?
dirigida por un codón UGA (22). UGA normalmente funciona como un codón de terminación universal; A fin de
que UGA para funcionar como un codón de SeCys, ambos elementos mercantiles secundarias estructurales en
el mRNA y un único SeCys cargado tRNA
ser / sec que contiene el anticodón UGA son requeridos (148).

La biosíntesis de SeCys es en sí misma un proceso único, ya que se produce en un estado tRNAbound distinta de
la vía de asimilación S / Se (ver la siguiente sección). Una reacción clave en esta biosíntesis es la activación de
seleniuro para formar selenophosphate por la sintetasa selenophosphate enzima (148). Selenophosphate es el
donante se para la conversión de los ARNt de serina-unido
Ser a las SeCys unida tRNA segundo( 148).

Se han hecho intentos para establecer si las plantas también contienen estas selenoproteínas esenciales.
experimentos de marcaje radiactivo han fracasado hasta ahora para detectar selenoproteínas esenciales en las
plantas. Por ejemplo, Anderson (2), usando marcado radiactivamente [
75 Se] selenito y [ 35 S] sulfato, fue incapaz de detectar proteínas con fi- signi

cativamente mayor 75 Se / 35 relaciones S que otras proteínas. Un segundo enfoque para la detección de selenoproteins
en las plantas es para probar la presencia de una familia de selenoproteins, las peroxidasas de GSH (GPX), que
catalizan la reducción de peróxido de hidrógeno por la disminución de GSH con el fin de proteger las células contra el
daño oxidativo (ver 60). La presencia de GPX se determina por la reducción de GSH-dependiente de peróxido de
hidrógeno. Basándose en este ensayo enzimático, extractos de plantas con actividad GPX y preparaciones fi ed
parcialmente puri de GPXwere informó plantas recientemente fromvarious (revisado en 60). Sabeh et al (134) encontró
una proteína tetramérica de 16 kd en
Aloe vera, que se
concluir es un GPX selenoprotein similar a la encontrada en los mamíferos.
Evidencia molecular se ha obtenido que sugiere que, aunque hay enzimas GPX-como en plantas superiores,
que pueden no ser selenoproteins. Por ejemplo, geneswith significantes homología de secuencia con animales
GPXgeneswere recientemente aislado de un número de plantas, incluyendo
Nicotiana sylvestris ( 42), Citrus sinensis
(81), y Arabidopsis ( GENBANK no. X89866). El análisis de estas secuencias indica que los genes de plantas
mostraron homología con sólo un subgrupo de genes animales GPX, las peroxidasas de GSH hidroxiperóxido
de fosfolípidos (60). Sin embargo, en contraste con genes animales GPX que contienen un codón de SeCys,
UGA, en el sitio activo, los genes de la planta contienen theCys codón, UGU (60). El gen aislado de Citrus
sinensis se expresó en proteína y se ensayó; exhibió actividad sólo 0,2 a 0,8% de la GPX animales (18, 81). Por
lo tanto, parecería tener otra función en las plantas (60). Además, la secuenciación de péptidos de la proteína fi
ed puri tiene confirmado que Cys, y no SeCys, es en el sitio activo de la enzima (64). Sobre la base de toda la
información disponible publicada, se concluye que no es mayor selenoprotein esenciales de plantas ha sido fi
claramente identificado por cualquiera de las proteínas o ADN análisis de la secuencia hasta la fecha.

Aunque no hay evidencia de una selenoproteína esencial en las plantas superiores, no hay evidencia de que la
parte de themachinery para sintetizar selenoproteinsmay estar presente, es decir, un UGA decodificación-tRNA
segundo se demostró que estar presente en
vul- beta
garis ( remolacha azucarera) (76). este ARNt
segundo wasobserved (95) andmammalian inbacterial

las células (93) andhasalsobeen identificados en thediatom Thalassiosirapseudonana (77),

 409

y en el Ascomiceto Gliocladium virens ( 76). Por lo tanto, UGA parece tener la

doble función de codón de terminación y el codón de SeCys en todos los grupos de organismos.

Se Asimilación, volatilización, y la incorporación en proteínas

?
Además de la posible incorporación de cantidades traza de SE en selenoproteins esenciales mercantiles o,
plantas superiores metabolizan Se través de la vía S-asimilación (172). Esto implica la inespecífico
incorporación de Se en amino ácidos con selenio y sus proteínas, así como la volatilización, que ocurre cuando
Se se suministra a las plantas en exceso de cualquier requisito potencial de Se. La mayor parte de la
información disponible en SE asimilación y la volatilización es para nonaccumulators SE (figuras 2-5); la vía
para los acumuladores de Se se presenta por separado (Figura 6).

Papel de ATP sulfurilasa Después de selenato se absorbe en la raíz mediante el transportador de sulfato, que
se transloca sin modi química fi cación (49, 171) a través del xilema a las hojas. Una vez dentro de la hoja,
selenato entra cloroplastos donde es metabolizado por las enzimas de la asimilación de sulfato. El primer paso
en la reducción de selenato es su activación por ATP sulfurilasa a phosphoselenate adenosina (APSE), una
forma activada de selenato (Figura 2). ATP sulfurilasa se ha demostrado para activar selenato, así como sulfato,
in vitro (35, 53, 140). Los estudios moleculares en nuestro laboratorio proporcionaron la primera evidencia in vivo
de que ATP sulfurilasa es responsable de la reducción selenato, y que esta enzima es limitante de la velocidad
tanto para la reducción selenato y la acumulación de Se (125). Arabidopsis thaliana APS1 gen (97), con su propia
secuencia de tránsito del cloroplasto, fusionado a la fl Cauli ower promotor 35S del virus del mosaico.
espectroscopia de absorción de rayos X (XAS) análisis de los de tipo salvaje las plantas de mostaza india
suministrados con selenato mostró que selenato se acumuló en ambas raíces y brotes, pero cuando se
suministró selenito, un compuesto (similar a SEMET) Se organo-acumulada (49) . Por lo tanto, llegamos a la
conclusión de que la reducción de selenato era la limitación de velocidad a selenato de asimilación. Este paso
limitante de la velocidad fue superada en plantas transgénicas que sobreexpresan ATP sulfurilasa porque estas
plantas acumulan un compuesto SEMET-como cuando se suministra con selenato (125). Además, cuando se
eliminaron los brotes de las plantas transgénicas, y las raíces detopped suppliedwith selenato, las plantas fueron
incapaces de reducir el selenato, que se mantuvo como la principal forma de Se en raíces.

El selenio en las plantas superiores

Reducción del ábside de seleniuro Hay pruebas de que ábside se puede reducir no enzimáticamente a
selenito de GSH-conjugado (GS-selenito) siguiendo la vía indica en la Figura 2
UN ( 3, 53). El GS-selenito se reduce a continuación a través de GSH a
producir el selenodiglutathione intermedio (GS-Se-SG). Cuando selenito es absorbido por las plantas (en lugar
de selenato), reacciona no enzimáticamente con GSH para formar
410 TERRY ET AL

?
Figura 2 Theactivationof selenatebyATPsulfurylase, que es followedby ( UN) reducción
2 -) a través de reacciones no enzimáticas y la glutatión reductasa, (
a seleniuro (Se SEGUNDO) reducción a
2-
seleniuro través de APS reductasa y sul reductasa fi te. Selenita (SEO 3) puede
entrar en la vía
a través de una reacción no enzimática a selenodiglutathione (GS-Se-SG), que se reduce a la selenol, GS-SeH. GS-Se
- es seleniuro de glutatión conjugado.

GS-Se-SG (2, 3). GS-Se-SG se reduce con NADPH para la selenol correspondiente (GS-SeH), y
-) por el
posteriormente a seleniuro de GSH-conjugado (GS-Se
enzima reductasa GSH (113). Más tarde, Anderson & Scarf (3) propusieron que la reducción de GS-Se-SG a
GS-SeH también puede proceder no enzimáticamente con GSH como reductor.

'- adenylylsulfate (APS),

En la vía S-asimilación, el análogo S de ábside, 5
está a una branchpoint donde se puede convertir a cualquiera sul te fi (72, 136, 139) o 3 '- fosfoadenosina 5
'- fosfosulfato (PAPS), que se utiliza para formar sulfatado

compuestos (por ejemplo, sulfolípidos) (21). Por analogía con Ts-assimilationpathway, APSE podría reducirse a
selenita withGSH por APS reductasa (21), y luego a seleniuro por la enzima, sulfito reductasa (usando
ferredoxina como reductor) (Figura 2 SEGUNDO).

Los genes que codifican las enzimas de cloroplastos, la reductasa de APS y sul reductasa fi te, se han clonado a
partir de A. thaliana ( 32, 72, 139). Sin embargo, no hay evidencia de que la APS reductasa y sul reductasa fi te están
implicados en la reducción de selenato in vivo, o que no es un análogo de Se para PAPS o selenolipids en las plantas
(35).
Aunque GSH reductasa es claramente una enzima importante en la reducción de selenato (Figura 2), no
fuimos capaces de obtener evidencia molecular que es una enzima limitante de la velocidad. Hemos
transformado plantas de mostaza de la India para sobreexpresar una reductasa GSH bacteriana en el citoplasma
(cytGR) y en el cloroplasto (CPGR) (EAH Pilon-Smits & N Terry, datos no publicados). El gen de la reductasa
GSH fue clonado
 411

?
figura 3 Incorporación de seleniuro en SeCys, SEMET y proteínas. SeCys liasa es una enzima Se-específico, mientras que
todas las otras enzimas muestran reconocer tanto S y Se. La única excepción es Met sintasa, que está implicado en la síntesis
de Met, y es muy probable que participen en la síntesis de SEMET aunque no hay evidencia que apoya esta (representada
por la flecha fina).

de E. coli y adaptado para la expresión en plantas por Foyer et al (69). Sin embargo, las plantas transgénicas
CPGR y cytGR tratadas con selenato o selenito no mostraron diferencias respecto a la de tipo salvaje con
respecto a la forma de Se acumulada, la absorción de Se, o la tasa de volatilización Se.

Selenita puede someterse a otras transformaciones, además de su asimilación en seleniuro; por ejemplo,
las plantas suministradas con selenito se han demostrado para oxidar a selenato (6; DHansen, CMLytl
e & NTerry, datos no publicados). Aunque es común
en las bacterias, la reducción de selenato o selenito de Se elemental (52, 101, 117, 118) no ha sido reportado en
las plantas.

Aminoácidos y la síntesis de proteínas Se cree que las plantas para asimilar SeCys en un tobacteria
similares de forma (2), whereSeCys ismetabolized toSeMet, Bothof que son fi no especí camente incorporado
en las proteínas. En las plantas, la formación de SeCys muy probable tiene lugar dentro de los cloroplastos
(113). SeCys se forma por la acción de Cys sintasa, que acopla seleniuro witho-acetilserina
El selenio (112) (Figura 3).
en las plantas superiores

GS-Se - puede ser el sustrato fisiológico de Cys sintasa en lugar de libre Se

2-

(159). La actividad de Cys sintasa puede ser influida por la relación de sulfuro de para seleniuro; seleniuro inhibe
la síntesis de Cys mientras que el exceso sulfuro de inhibe la síntesis de SeCys (112). Cuando el gen de la
sintasa Cys (fromspinach clonado; 137) se sobreexpresa en mostaza de la India, las plantas transgénicas
tratadas con selenato o selenito no mostraron diferencias respecto a la de tipo salvaje con respecto a la
absorción de Se, especies de Se acumularon, o Se volatilización (EAH Pilon -Smits, CM y Lytle
412 TERRY ET AL

norte Terry, datos no publicados). Los resultados de este estudio sugieren que la sobreexpresión Cys sintasa no es

?
limitante de la velocidad para selenato o asimilación selenito a SEMET.
En los mamíferos, SeCys pueden reconvertirse en seleniuro por la Se-específico SeCys enzimas liasa, con
la liberación concomitante de L- alanina (Figura 3). Esta enzima,
que se purificó a partir de hígado de cerdo, es específico para SeCys porque discrimina a Cys como un sustrato
(59). El mismo enzymemay también existe en las plantas, ya que una
Arabidopsis thaliana homólogo del gen de liasa SeCys de mamífero se clonó recientemente (Genbank
adhesión no. CAA16686).
Por analogía con themethionine (Met) ruta biosintética (55, 128), SeMetmay ser producido a partir SeCys
través SeCystathionine y SeHomoCys (Figura 3). Existe alguna evidencia de esto desde los estudios cinéticos
de enzimas in vitro. Cystathionine-
γ - sintasa, que cataliza la condensación de fosfohomoserina con SeCys para formar SeCystathionine, exhibió
una preferencia por SeCys: Tenía una mayor afinidad para SeCys ( K m = 70 μ M) que para Cys ( K m = 240 μ M) (45).
Cystathionine-
β- liasa, que muy probablemente escinde selenocystathionine a selenohomoCys, no diferenciar entre las formas
de Se y S de cistationina, ya que la enzima tenía una afinidad similar para cistationina (
K m = 0.31mm) y selenocystathionine
( K m = 0,35 mm) (105).
Themost probable enzima para la síntesis de SEMET fromSeHomoCys es la enzima citosólica, Met
sintasa (Figura 3), que ha sido clonado a partir de Arabidopsis,
Catharanthus roseus, y blumei del coleo (57, 122, 128). En las plantas, la sintasa de Met
utiliza metil-tetrahidrofolato como donante de metilo (40). Es posible que SEMET está sujeto a las vías de
reciclaje que se han descrito para Met (55).
El selenio se incorpora fácilmente en las proteínas en las plantas tratadas con nonaccumulator Se (28). La
incorporación en proteínas se produce a través de la fi c sustitución inespecífico de SeCys y SEMET en lugar
de Cys andMet, respectivamente (29) (Figura 3). Con respecto a la Cys frente SeCys incorporación, Burnell y
shrift (36) mostraron que el frijol mungo cisteinil-tRNA sintetasa, la enzima que cataliza el primer paso en la
incorporación de Cys en proteína, apoyó Cys- y SeCys dependiente de intercambio PPiATP a tasas que eran
aproximadamente iguales. Estudios similares demostraron que tanto Met y SEMET son sustratos para la
metionil t-RNA sintetasa (34, 62).

Selenometionina a DMSE Lewis et al (99) demostraron que SEMET puede ser metilado para
Se-methylSeMet, que fue escindido para DMSE por una enzima en un extracto crudo de las hojas de col
(Figura 4). El más probable enzima responsable de esta reacción es S-methylMet hidrolasa, que produce DMS
de S-methylMet en plantas superiores (70, 71, 78). Otra posible vía para la producción DMSE es a través del
intermedio, dimethylselenoniopropionate (DMSeP) (Figura 4). La evidencia de esto se obtuvo por Ansede et al
(4), que mostró que selenato-suministra
Spartina
flora alterni plantas acumulan los compuestos selenonio, Se-methylSeMet y DMSeP, especialmente a alta
salinidad y en SE concentraciones mayores que 50 μ METRO.

Theproductionof DMSePvery likelywill ocurrir a través de la vía samebiochemical propuesto para la síntesis
de su análogo S, dimethylsulfoniopropionate (DMSP), en plantas superiores (74, 75, 90). Si es así, el primer
paso sería themethylation de SEMET por la enzima citosólica, Met metiltransferasa (MMT) (25, 85). las
enzimas
 413

?
Figura 4 Producción de DMSE fromSeMet puede tener lugar directamente fromSe-methylSeMet, que se produce mediante la
metilación de SEMET, o puede ser producida después de la conversión de SEMET a DMSeP.

para la formación de DMSP de S-methylMet no se conocen aunque DMSPaldehyde y DMSP-amina han sido
identificada como intermedios, dependiendo de las especies de plantas (86, 90). Los pasos bioquímicos
implicados son una descarboxilación, una transaminación que implica la conversión de methylMet a
DMSP-aldehído, y la enzima cloroplástico betaína aldehído deshidrogenasa (BADH), que
oxidizesDMSP-aldehído toDMSP (131, 161). La formación de DMSE fromDMSeP puede proceder en plantas
como en bacterias, es decir DMSeP puede ser volatilizado a DMSE por la liasa DMSP enzima (4), que se cree
que existen en las plantas (43) (figura 4).

Un ciclo de S-methylMet inútil se produce en las plantas. En este ciclo, homoCys metiltransferasa cataliza
la conversión de S-methylMet toMet donando themethyl grupo para homoCys (71, 109). podría existir una
El selenio en las plantas superiores
reacción similar a formar SEMET de Se-methylSeMet.

La localización del Camino El movimiento de Se a través de la planta y la localización de las enzimas que
participan en Se la asimilación y la volatilización puede resumirse como sigue. Selenato es transportado a los
cloroplastos donde se reduce. Todos theenzymes implicados en esta reducción, ATPsulfurylase, reductasa
APS, GSH reductasa, sulfito reductasa, Cys sintasa, cistationina
γ - sintasa, y Cys-
tathionine β- liasa, son cloroplástico (32, 68, 72, 89, 92, 112, 128, 139, 160, 163).
414 TERRY ET AL

La producción de SEMET de SeHomoCys y la metilación de SEMET a SemethylSeMet byMet

?
synthaseandMetmethyltransferase, respectivamente, más probable es que tiene lugar en el citosol
becausebothof theseenzymes son citosólica (57, 85, 163). En brotes, Se podría volatiliza a través de la acción
de methylMet hidrolasa producir DMSE directamente frommethyl-SEMET (70, 71, 99). Por analogía con dimetil
sulfuro de (DMS) producción fromDMSP que se produce en hojas (43), DMSePsynthesis fromSe-methylSeMet
podría tener lugar en el cloroplasto (158), con DMSE siendo producido por DMSP liasa. Sin embargo, ya que las
raíces se volatiliza Se tanto como 26 veces más que brotes, es evidente que la mayor parte del DMSE se
produce a partir de las raíces (173). Para que esto ocurra, los precursores DMSE, Se-methylSeMet y / o
DMSeP, tendrían que ser transportados a las raíces con el fin de formar DMSE.

Otros posibles pasos limitantes de la velocidad Además de la limitación de tasa de impuesto por ATP
sulfurilasa, hay evidencia de otros posibles pasos limitantes de la velocidad para Se la asimilación y la
volatilización. SinceSeCysmaymove fácilmente en otras vías (por ejemplo, síntesis de proteínas), se podría
especular que la disponibilidad de SeCys podría ser limitante de la velocidad para Se volatilización. Para probar
esta hipótesis, de Souza et al (50) suministrado plantas de mostaza de la India con una preparación cruda de
SeCys (que contenía impurezas de selenocystine y ditiotreitol). Las plantas SeCys-suministrados acumulan altas
concentraciones de Se en sus raíces, pero no volatilizeSe significativamente más rápido que selenato o selenito;
por lo tanto, no hubo evidencia de que SeCys era limitante de la velocidad (figura 5). Las plantas suministradas
con SEMET por el contrario, volatilizado Se en tasas que eran casi FI vefold más alta que las tasas medidas de
SeCys, a pesar de que las plantas acumulan cantidades ligeramente inferiores de Se en raíces. Por lo tanto, la
síntesis de SEMET parece ser limitante de la velocidad a Se volatilización. Además, la tasa de Se volatilización
de las plantas proporcionadas por la DMSeP era fi vefold mayor que la medida de las plantas proporcionadas por
la SEMET, a pesar de que las raíces de plantas suministrados con SEMET acumulan ocho veces más que las
plantas Se suministrados-DMSeP (Figura 5). Esto sugiere que la conversión de SEMET toDMSeP también está
limitante de la velocidad. En apoyo de esta opinión, los datos XAS y HPLC mostraron que un compuesto
SEMET-como se acumula en selenite- y plantas suministradas-SEMET, pero sólo los niveles relativamente bajos
de compuestos selenonio (MP de Souza, CM Lyttle, MMMulholland, ML Otte, N Terry , datos no publicados).

Camino en el sureste de Acumuladores La vía para la asimilación de las formas inorgánicas de Se a SeCys
en acumuladores de Se se cree que es el mismo que para nonaccumulators (29, 154) (figura 6). Sin embargo,
los acumuladores de Se diferencian de nonaccumulators en que metabolizan los SeCys principalmente en
varios amino ácidos con selenio no proteicos. La síntesis de estos amino ácidos con selenio no proteicos
probablemente se produce a lo largo de las vías asociadas con el metabolismo S (29). Tres vías posibles se
muestran en la Figura 6 para la conversión de SeCys a (I) Se-methylSeCys, que se ha encontrado en muchos
Se-acumuladores (29); (II) Se-cistationina, que
 415

?
Figura 5 Las cantidades totales de Se retiran de los medios de comunicación hidropónico por planta cuando las plantas de mostaza de la India

fueron suministrados con diferentes formas de SE a 20 μ M. La cantidad total de

Se muestra incluye la cantidad de Se volatiliza y las cantidades acumuladas en las raíces y los brotes sobre un período de 8
días en condiciones de cultivo hidropónicos.

se ha observado que se acumulan en amplexicaulis Neptunia y retículo Morinda

Lata ( 123); y (III) el dipéptido, γ - glutamil-Se-methylSeCys, que ha sido
observado en dos Astrágalo especies Se-acumulador (114). Se-methylSeCys es el producto de la
metiltransferasa SeCys de enzimas, que ha sido recientemente purificado y clonado a partir de Astragalus
(bisulcatus 110, 111). SeCys metila metiltransferasa SeCys camente específico (es decir, no Cys) en
methylSeCys (110). Además, puede ser metilado para producir DMDSe, que se volatiliza (Figura 6) (63, 98).
En (II), Se-cistationina se acumula debido a que la enzima cistationina
β- liasa
(Que escinde cistationina (figuras 3, 6), es incapaz de escindir estos analógica (123).

La toxicidad y tolerancia
El selenio en las plantas superiores

Cuando las plantas están expuestos a altas concentraciones de Se en su medio de raíz, se pueden exhibir
síntomas de lesión incluyendo retraso del crecimiento, clorosis, marchitamiento y secado de hojas, disminución de
la síntesis de proteínas, y la muerte prematura de la planta (106, 156). Existen diferencias sorprendentes entre las
plantas Se-acumulación y los nonaccumulators en la cantidad de Se pueden absorber sin mostrar síntomas de
toxicidad. En nonaccumulators, la concentración en el tejido thresholdSe rodaje que resulta en una reducción del
10% en el rendimiento varió de 2 mg Se kg
- 1 en el arroz a 330 mg

se kg - 1 en trébol blanco (108). acumuladores de Se, por otro lado, pueden contener concentraciones de Se en
- 1 sin exhibir cualquier negativa
exceso de 4.000 mg Se kg
416 TERRY ET AL

?
Figura 6 La asimilación de selenato por acumuladores Se. La incorporación de selenato a SeCys lleva a cabo en una
manera similar a nonaccumulators Se (Figuras 1-3). en Seaccumulating Astrágalo especies, SeCys se metila para
Se-methylSeCys (I), que puede ser volatilizado a DMDSe, y / o conjugado con glutamina al dipéptido,
γ - glutamil-Se-
metil-SeCys (III). En otras SeCys Se-acumuladores se pueden convertir en SeCystathionine, que se acumula (II).

efectos sobre el crecimiento (142). La concentración de Se umbral también puede variar con la edad de la planta y con
suministro de sulfato. Por ejemplo, Rosenfeld y Beath (132) observaron que en el nonaccumulators, trigo y maíz, más
joven inhibición plantsweremore susceptible y el crecimiento fue mayor que en las plantas maduras. Tolerancia a la
toxicidad Se puede aumentar con el aumento de suministro de sulfato de modo que umbral de concentraciones de Se
pueden no ser la misma a diferentes concentraciones de sulfato en el medio ambiente de la raíz (108).

En nonaccumulators, la concentración de toxicidad umbral también es dependiente de la formade Se acumula.

Selenato y selenito son themajor formas que son tóxicos para las plantas debido a que ambos son fácilmente
absorbidos por la planta y asimilados a los compuestos orgánicos de Se. Algunos estudios indican que selenito es
más tóxico que selenato (por ejemplo 132). Esto puede ser debido a la conversión más rápida de selenito para con
selenio ácidos (171), que pueden entonces ser incorporados en proteínas vegetales en sustitución de S y causar
toxicidad para la planta (véase más adelante). Otros estudios han demostrado que
 417

s Elen comió es más tóxico que el selenito: Wu et al (167) observó que selenato causó una inhibición del crecimiento
mayor que el selenito con respecto al crecimiento de la festuca alta.
ThemajormechanismwherebyhighSeaccumulation tejidos INPLANT toxicidad inducesSe es casi seguro
asociado con la incorporación de SeCys y SEMET en las proteínas en lugar de Cys andMet, respectivamente
(28, 61). Las diferencias en propiedades de tamaño y de ionización de S y Semay resultado en signi fi
alteraciones de consideración en la estructura de proteínas. Thebondbetween twoSeatoms es aproximadamente

?
un séptimo más largo y uno fthweaker fi que thedisul DEBOND fi (29). Por lo tanto, los SeCys incorporationof en
lugar de Cys en la proteína podrían interferir con la formación de disulfuro de puentes, lo que resulta en una
estructura terciaria ligeramente alterada de la S-proteínas y un efecto negativo sobre su actividad catalítica (3,
29). Además, Se puede disminuir la tasa de síntesis de proteínas;

Hay otras maneras por las cuales Se puede inducir toxicidad en las plantas. Se induce clorosis, posiblemente a
través de un efecto adverso en la producción de sintetasa porfobilinógeno, una enzima necesaria para la biosíntesis
de la clorofila (119). Selenato y selenito interfieren con la reducción in vivo de nitrato en las hojas (7). Selenato puede
interferir con la síntesis de GSH. La adición de selenato reduce fuertemente la acumulación de GSH sulfato inducida
en discos de hojas de espinaca (46). Además, la incubación de agujas de abeto con selenato condujo a una
disminución sustancial en el contenido de GSH (24). Por lo tanto, la interferencia de la síntesis de GSH en las
plantas por selenato o otros compuestos de Se puede disminuir defensa de la planta contra los radicales hidroxilo y
el estrés oxidativo.

Mecanismos de tolerancia Teniendo en cuenta los efectos tóxicos de SE en función de la planta, cómo son
Se-acumuladores capaz de tolerar tales altas concentraciones de Se en sus células?
Themainmechanismappears a ser la reducción de la concentración intracelular de SeCys y SEMET, que de otra
manera se incorpora a las proteínas con efectos perjudiciales sobre la función de la planta. Esto puede
conseguirse mediante la acumulación de Se en ácidos seleno-amino no proteicos, por ejemplo, Se-methylSeCys
y SeCystathionine, o como el dipéptido, γ - glutamil-Se-methylSeCys, que se acumula en algunas especies de Astrágalo(
114) (véase la discusión anterior). Desde SeCys metiltransferasa tiene triple menos actividad con Cys en
comparación con SeCys en reacción themethylation, Se Detoxi fi acumulación cationbySe-methylSeCys
canproceedwithout agotan la célula de Cys (110). Neuhierl et al (111) demostró que la expresión del gen SeCys
metiltransferasa en

E. coli podría conferir tolerancia a altas concentraciones de

Se y reducir el inespecífico incorporación de Se en proteínas. El papel de esta en
El selenio enzima en superiores
las plantas la tolerancia Se se
refuerza aún más por el hallazgo de que moderar la tolerancia de la nonaccumulator
Cicer el astrágalo a la selenita coincidido con la expresión
de una enzima con actividad SeCys metiltransferasa (164).
Hay evidencia de que una enzima similar a SeCys metiltransferasa existe en bacterias y en
nonaccumulators pero la enzima tiene una función diferente. Esto fue demostrado por el trabajo de Neuhierl et
al (111) quienes encontraron genes que tenían similitud de secuencia con la A. bisulcatus SeCys gen de la
metiltransferasa en E. coli
(YagD), Arabidopsis , y el arroz. El análisis bioquímico de la enzima codificada por
yagD mostró que estaba implicado en el catabolismo de S-methylMet, es decir, que era una
418 TERRY ET AL

metro ethylt gen ransferase. Estos investigadores postularon que la metiltransferasa SeCys en los acumuladores

?
de Se puede haber desarrollado bajo presión selectiva de un / metiltransferasa tiol S-methylMet dependiente
selenol encontrado en todas las plantas.
Un mecanismo alternativo para la exclusión de Se de proteínas puede ser a través de la capacidad de Se
acumuladores para discriminar contra la incorporación de selenoaminoacids en proteínas. Por ejemplo, en el
acumulador de Se, A. bisulcatus,
cisteinil-tRNA sintetasa no es capaz de adjuntar SeCys a la Cys tRNA, excluyendo así SeCys de incorporación
celular en proteínas (37). tolerancia selenio también puede conseguirse por compartimentación en la vacuola
como selenato y, en el caso de acumuladores de Se, como ácidos seleno-amino no proteicos.

PHYTOVOLATILIZATION

La variación entre las especies de plantas

Las especies rateof Sevolatilizationvariessubstantiallyamongplant (56, 124, 151). Terry et al (151) medida de la
tasa de volatilización Se from15 especies de cultivos crecer en cultivo en solución en presencia de 20
μ selenato M. Arroz, brócoli, y repollo
volatilizado SE a las tasas más altas, es decir, 200-350 μ g Se m - 2 día de área foliar - 1, y

remolacha azucarera, frijol, lechuga, cebolla y exhibió las tarifas más bajas, > 15 μ g Se m - 2
- 1. Duckart et al (56) encontraron que
día de área foliar bisulcatus el astrágalo y el brócoli
mostraron las tasas más altas de Se volatilización, seguida de tomate, festuca alta, y la alfalfa, respectivamente.
Para las especies de plantas de humedales hydroponically culta, hubo una variación de 50 veces en las tasas
de volatilización Se; la tasa de volatilización Se alto de selenato se logró por la cola de yegua, 1,0 mg Se kg
- 1 peso d seca - 1, y

de selenito, 4,0 mg Se kg - 1 peso d seca - 1 ( alcanzado por Azolla) ( 124). Terry

Y Lin (152) compara la velocidad de volatilización de 11 especies de plantas diferentes, incluyendo Pickleweed,
pasto salado, cordgrass, Eucalyptus, algodón y canola, bajo condiciones de campo. Encontraron que pickleweed
( bigelovii Salicornia ) Tuvo el mayor
tasa de volatilización promedio, 420 μ g Se m - 2 tierra de la superficie d - 1, una tasa que era 10 a
100 veces mayores que las tasas medidos para las otras especies.

Plant / Microbe Interactions

Las bacterias, hongos y algas pueden volatilizar Se a altas tasas de forma independiente de las plantas. Los cultivos
puros de bacterias, hongos y algas ensayados en condiciones de laboratorio volatilizan SE a tasas tan altas como o
mayores que las plantas cuando se expresa por peso gramdry de tejido (26, 51, 65, 66, 127, 155). Un factor de
complicación en la evaluación de la contribución de Se volatilización de las plantas es la volatilización de Se por los
microorganismos del suelo (154). Una cuestión importante a resolver es: ¿En qué medida es Se volatilización por las
plantas depende de la presencia y la actividad de los microbios en la rizosfera?

Una de las primeras indicaciones fi que las bacterias están implicadas en planta Se volatilización se
obtuvo cuando las raíces detopped de brócoli se trataron con penicilina-G y clortetraciclina (173). Estos
antibióticos inhibieron 95% de la volatilización Se
 419

un ctivit y a partir de raíces detopped selenato-suministrado, que apoyan la opinión de que rizosfera bacterias
pueden ser esenciales para la planta Se volatilización. Varios intentos se beenmade a determinewhether plantas
pueden volatilizeSe independientemente de microorganismos. Un enfoque para resolver este problemwas a las
plantas de cultivo axenically,
es decir, a partir de semillas se lavaron con etanol y el hipoclorito para eliminar microorganismos. Cuando las plantas
estériles y no estériles fueron suministrados con selenato, selenito, o SEMET, plantas estériles volatilizan SEMET a

?
ligeramente inferiores tasas de que las plantas no estériles pero con selenato o selenito, plantas estériles producen
muy poca o ninguna Se volátil (AM Zayed, N Terry, datos no publicados ). Por lo tanto, estos datos sugieren que se
requieren bacterias en la rizosfera de mostaza de la India para Se volatilización de selenato y selenito pero no de
SEMET.

¿Qué papel desempeñan las bacterias de la rizosfera en el phytovolatilization de selenato o selenito? De Souza et
al (47, 48) obtenido evidencia de que las bacterias facilitan la absorción de selenato en tejidos de la raíz. Dos
enfoques diferentes fueron usados ​para inhibir la actividad microbiana en las raíces: antibióticos y plantas axénicas. El
uso de estos enfoques, se mostró que las bacterias de la rizosfera para aumentar la captación selenato en diferentes
especies de plantas dos a tres veces más rápido que en plantas con actividad rizosfera inhibido (47, 48). De Souza et
al (47) también obtuvo evidencia de que el papel de las bacterias en la absorción de selenato puede ser la producción
de un compuesto (s) lábil al calor que era proteínico en la naturaleza. Una posibilidad es que las bacterias pueden
estimular la captación de selenato en plantas mediante la producción de O-acetilserina y serina en la rizosfera (plantas
estériles inoculados con bacterias tenían dos veces más O-acetilserina y diez veces más residuos de serina en su
rizosfera de plantas estériles tenían). En apoyo de esta opinión, Oacetylserine y serina suministrado a las plantas
axénicas se muestran para estimular selenato de dos absorción y 1,5 veces, respectivamente (MPdeSouz

a & NTerry, datos no publicados).

El efecto de los microorganismos de la rizosfera sobre la captación Se parecía ser específica para selenato; no
hubo tal efecto sobre la captación de selenito. Existe alguna evidencia de que el papel de las bacterias en la
volatilización selenito por plantsmay sea en la producción de compuestos organo-SE como SEMET, que es más
fácilmente volatilizable que el selenito o selenato (171): XAS especiación de las plantas de selenita-suministrado
mostraron que las plantas tratados con ampicilina para inhibir bacterias de la rizosfera SeCys acumulados, mientras
que las plantas no tratadas con ampicilina acumulado de Se en forma de SEMET (MP de Souza, CM Lytl

e & N Terry, datos no publicados).

Factores ambientales
El selenio en las plantas superiores

Varios estudios indican que la capacidad de las plantas para volatilizeSe es influenciada por la concentración de
Se en el medio de la raíz y por la forma química de Se suministra. La tasa de Se volatilización fue demostrado que
se correlaciona linealmente con la concentración de Se externo y con la concentración de Se tejido de la planta
interna para plantas de mostaza de la India suministrados con selenato o selenito sobre un rango de
concentración creciente (49). Terry et al (151) mostró que la tasa de Se volatilización por diferentes especies de
plantas fue fuertemente correlacionada con la concentración de Se tejido de la planta en plantas de
selenato-suministrado. La dependencia de la tasa de volatilización SE en la forma de Se suministra fue
demostrada por Lewis et al (99), que mostró que la col
420 TERRY ET AL

pasto Ves a partir de plantas suministrados con selenito liberado 10 a 16 veces más volátil Se que las tomadas

?
de plantas suministrados con selenato. Nuestra investigación mostró que las plantas de brócoli, mostaza india,
remolacha azucarera, y el arroz volatilizan SEMET a la tasa más alta, seguido de selenito, a continuación,
selenato (171), mientras que las plantas de mostaza de la India suministrados con DMSeP volatilizan Se a una
velocidad que era 6 veces mayor que el medido a partir de plantas suministrados con SEMET, y 26 veces mayor
que el de SeCys (50). En condiciones de campo, Zijian et al (175) mostró que cuando los suelos de una región
de baja-Se en China se modificaron con SEMET, la tasa de Se volatilización se mejoró de 14 veces, mientras
que la adición de formas menos reducidos de Se dio como resultado solamente un aumento de cuatro veces. En
los experimentos que se han añadido SEMET y SeCys al suelo, y Martens

Un factor muy importante en phytovolatilization fl uir es la concentración de sulfato en comparación con

selenato en el sustrato. El selenio volatilización por brócoli se inhibió fuertemente por el aumento de suministro
de sulfato: Zayed y Terry (173) mostraron que con el aumento de la concentración de sulfato en una solución
nutritiva 0,25 a 10 mM, la tasa de Se volatilización por plantas de brócoli se redujo desde 97 hasta 14

μ g Se m - 2 día de área foliar - 1. La inhibición en la volatilización con sulfato aumentó

progresivamente con el aumento de la relación de S / Se en tejido vegetal. Estos resultados sugieren que el
sulfato compitió con selenato para la captación y compuestos que otras S fuera compitió su Se análogos para los
sitios activos de las enzimas responsables de la conversión de Se inorgánico a formas volátiles. Los efectos
inhibidores de sulfato en SE volatilización por las plantas eran menos detectable cuando SE fue suministrado
como selenito o SEMET (171).

tasas de volatilización de selenio varían enormemente en el campo, con tasas muy altas se producen en
determinadas épocas del año, especialmente en primavera y principios del verano (73, 152). Lin y Terry (datos
no publicados) examinaron los efectos potenciales de 15 diferentes factores ambientales y de la planta en SE
volatilización en un humedal construido, incluyendo las concentraciones de Se en agua, sedimento, y plantas, la
biomasa microbiana en los sedimentos, y el pH, la salinidad ( CE), oxígeno disuelto, la profundidad de pie, y la
temperatura del agua. análisis de regresión múltiple indicó que la temperatura del agua, la concentración de Se
en el sedimento (o en las raíces), y el nivel de biomasa microbiana (especialmente en la rizosfera) estaban entre
los factores ambientales más importantes que influyen en phytovolatilization.

La fitorremediación

Las plantas han demostrado ser altamente eficaz en la fitorremediación de suelos Secontaminated. Licenciado en
Letras nuelos y sus colegas redujeron el inventario total de Se
en los 75 cm superiores del suelo de valle central de California por casi el 50% durante un período de 3 años (14). Con
sus sistemas de raíces copiosas, las plantas pueden limpiar grandes áreas y los volúmenes de los suelos, la eliminación
de Se como selenato, selenito, y orgánica
 421

fo rms de selenio tales como SEMET. Una vez absorbido por las raíces de las plantas, Se se transloca a la
sesión, donde puede ser cosechada y retirado del lugar, un proceso llamado fitoextractor. Una di fi cultad con
fitoextractor es que el Se se acumula en los tejidos vegetales en los que pueda estar disponible para la fauna,
especialmente aves.

Phytovolatilization, por otro lado, evita este problema, ya que elimina por completo de Se del ecosistema

?
local a la atmósfera. Esto reduce al mínimo la entrada de Se en la cadena alimentaria, en particular como Se se
volatiliza por las raíces (173). Los estudios han demostrado que volatileSe entrar en la atmósfera se dispersa y
se diluyó por corrientes de aire directamente lejos de las zonas contaminadas, con la deposición posiblemente
se producen en áreas Se-de fi ciente (8).

Muchas especies han sido evaluadas por su e fi cacia en la fitorremediación (13, 19

104, 121, 130, 132, 167). Ciertas especies de Astrágalo se encontró que acumular
A. bisulcatus),
la mayor parte del Se (por ejemplo, lo que llevó a algunos investigadores a sugerir el uso
de la SE-acumuladores, A. bisulcatus y A. racemosus ( 121). Sin embargo, estos
son de crecimiento lento plantas y Se acumulados en Astrágalo dispara es en su mayoría Sol-
uble y puede ser fácilmente lixiviado de tejidos vegetales de vuelta al suelo por la lluvia (41).

Las especies de plantas ideales para la fitorremediación de Se es uno que se puede acumular y volatilizar
grandes cantidades de Se, crecer rápidamente y producir una gran biomasa en suelo contaminado-Se, tolerar la
salinidad y otras condiciones tóxicas, y proporcionar una fuente segura de forraje para Se- de fi ciente ganado.
mostaza de la India ( Brassica
- 1 peso seco, tiene la mayoría de la
juncea), que contiene típicamente 350 mg Se kg
atributos deseados (10, 13, 172). También es fácilmente manipulado genéticamente (16, 172). EAH Pilon-Smits
et al (125) transformadas mostaza de la India por sobreexpresión del gen que codifica sulfurilasa ATP; las
plantas transgénicas exhiben mucha promesa en la limpieza de Se de los suelos contaminados en que se
acumulan dos a tres veces más de Se por planta que las plantas de tipo salvaje.

Otro gran problema ambiental es la forma de la limpieza Se fromcontaminated agua. Una solución efectiva a
este problema es utilizar humedales construidos: hasta el 90% de la SE a partir de aceite re fi nery ef fl uents se
demostró que ser eliminado por este medio (73). Aunque gran parte de la SE se retiene en los sedimentos, una
parte sustancial se recoge y se inmoviliza en el tejido de la planta, y una porción adicional (posiblemente asmuch
como 10% a 30%) se puede volatiliza a la atmósfera (73). La elección de las especies de humedales adecuados es
importante en la limpieza de aguas residuales contaminadas-Se por humedales construidos debido a que diferentes
especies varían considerablemente en su capacidad de absorber, acumular, y volatilizar Se. Diez células humedales
se plantaron con diferentes especies de plantas inmono- andmixedculturesEltoevaluate
selenio en lasthebest planta especies
plantas superiores

composición formaximumremoval de Se fromirrigationdrainagewater (150). Este estudio, que se encuentra en el

Distrito de Drenaje Tulare Lago a Corcoran, California, está entrando ahora en su tercer año; primeros resultados
indican que la eliminación de Se está enormemente reforzada por la siembra de vegetación de los humedales y que
espadaña (alta biomasa) y hierba widgeon (elevada bioacumulación) elimina la mayor cantidad de Se por unidad de
área de humedal (150).
422 TERRY ET AL

Uno problemmost menudo elevado en relación con Se fitorremediación es cómo deshacerse de Se-que

?
contiene vegetación. Debido Se es un oligoelemento esencial para la nutrición adecuada y la salud en los seres
humanos y los animales, una solución consiste en utilizar materiales vegetales seleníferas como una mezcla de
forraje regiones INSE-de fi ciente para mejorar el estado de Se de los animales. Otra opción es añadir Se como
fuente de abono orgánico Se a los suelos de apoyo cultivos de forraje (por ejemplo alfalfa; 12). Las plantas
utilizadas para la fitorremediación de Se pueden generar otros subproductos útiles, tales como fibras para la
producción de papel y materiales de construcción, la energía para la producción de calor por la combustión de
material vegetal seco o por fermentación de metano o etanol. Además, una gran variedad de compuestos
químicos (por ejemplo, aceite, azúcares, ácidos grasos, proteínas, sustancias farmacológicas, vitaminas,

Conclusiones y orientación futura

A pesar de que SE ha demostrado ser un micronutriente esencial para animales, bacterias, y probablemente algas,
la cuestión de si Se se requiere para el crecimiento de las plantas superiores es todavía controvertida y sin resolver.
Claramente, uno de los objetivos más importantes para la investigación futura SE es para continuar la búsqueda de
la presencia de selenoproteins esenciales en las plantas superiores utilizando proteína o análisis de secuencia de
ADN. Los avances en la secuenciación de genomas de plantas superiores tales como
Ara-
bidopsis y el arroz puede facilitar el descubrimiento de genes que contienen codones u homólogos de los genes que
codifican enzimas SeCys de incorporación (por ejemplo sintetasa selenophosphate) UGA en el marco. Esto
proporcionaría evidencia fuerte (aunque indirecta) que contienen SeCys-selenoproteins están presentes en las plantas
y por lo tanto apoyar la opinión de Se esencialidad en el crecimiento vegetal.

Moleculares studieshaveenabledsigni fi cativos avances tobemade enotros areasof Se fisiología y bioquímica.

La sobreexpresión de genes que codifican transportadores y enzimas implicadas en la absorción, la asimilación y
la volatilización de sulfato ha tenido un gran éxito en la aclaración de la función de estas proteínas en el
metabolismo de Se y en la identificación de pasos limitantes de la velocidad en la asimilación de selenato a volátil
Se. Por ejemplo, se está ahora bien establecido que selenato se recoge activamente a través de un transportador
de sulfato en la membrana plasmática de la raíz, que la enzima S, ATP sulfurilasa, media en la reducción de
selenato en las plantas, y que la reducción de selenato y la conversión de orgánica se para volátil se es limitante
de la velocidad a la absorción de se y asimilación.

Un área importante en la necesidad de más investigación es el papel de las bacterias de la rizosfera INSE
volatilización por las plantas. Las plantas se volatilizan relativamente lowamounts de selenato o selenito en
theabsenceof bacterias, y IsNot clearwhy esto es así. Parte de la razón puede ser que rhizospherebacteriaare
necesaria para facilitar theuptakeof selenato en tejidos de la raíz, posiblemente proporcionando compuestos
proteicos clave. Además, las bacterias promueven la conversión de SeCys a SEMET, facilitando con ello la
volatilización selenito.
 423

Th e capacidad de las plantas para absorber, secuestrar y volatilizar Se tiene implicaciones importantes en el
manejo de la contaminación ambiental por parte de Se fitorremediación. mostaza de la India ha sido identificada
como una especie de planta que tiene una capacidad superior para acumularse y volatilizar Se, crecer rápidamente
en el suelo contaminado-Se, toleran la salinidad y otras condiciones tóxicas, y proporcionan una fuente segura de
forraje para Se-de fi ciente ganado. Mediante la sobreexpresión de los genes que codifican las enzimas clave en la
vía de asimilación S, ha sido posible genéticamente plantas para mejorar su capacidad para Se fitorremediación.

?
EXPRESIONES DE GRATITUD

Agradecemos el generoso apoyo financiero proporcionado por theelectric Power Research Institute (nn contrato.
W04163-01 y W08021-30), y por la Universidad de California Grupo de Trabajo de la salinidad / Drenaje durante
gran parte de la investigación descrita en esta revisión. Agradecemos también a los Estados Unidos
Departamento de Energía y el Laboratorio de Radiación Sincrotrón de Stanford para la viga en tiempo y en línea
de apoyo para la espectroscopía de absorción de rayos x. Estamos especialmente agradecidos al Dr.
JeanClaudeDavidian para la themanuscript readingof crítico y TODR. SteveWhiting para preparar el manuscrito
para su publicación.

Visita la página Anual casa críticas en www.AnnualReviews.org

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