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Anales de Ciencias Agrícolas 66 (2021) 176–183

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Anales de Ciencias Agrícolas

página de inicio de la revista: www.elsevier.com/locate/aoas

Impacto de la aplicación foliar de silicio en la mejora de los antioxidantes, el crecimiento,

Floración y rendimiento de plantas de calabaza en condiciones de riego deficitario.
a b d
BBM Salim , A. Abou El­Yazied , YAM Salamá , Ali Raza
C
, Hany S. Osman a,
a
Departamento de Botánica Agrícola, Facultad de Agricultura, Universidad Ain Shams, Hadayek Shubra, El Cairo 11241, Egipto
b
Departamento de Horticultura, Facultad de Agricultura, Universidad Ain Shams, Hadayek Shubra, El Cairo 11241, Egipto
C
Unidad de Adaptación de Plantas, Departamento de Recursos Genéticos, Centro de Investigación del Desierto, El Cairo, Egipto
d
Laboratorio clave del Ministerio de Educación para la genética, el mejoramiento genético y la utilización múltiple de cultivos, el Instituto de investigación de cultivos oleaginosos, el Centro de genética de cultivos y biología de sistemas de leguminosas/Facultad de
Agricultura, Universidad Agrícola y Forestal de Fujian (FAFU), Fuzhou 350002, China

información del artículo abstracto

Historia del artículo: La producción de plantas bajo cambios climáticos requiere tratamientos únicos para superar los efectos perjudiciales del estrés abiótico, como
Recibido el 19 de octubre de 2021 el estrés por deficiencia de agua. El silicio (Si) tiene muchos efectos beneficiosos, especialmente en plantas sometidas a
Recibido en forma revisada el 10 de diciembre de 2021
diferentes tipos de estrés. Por lo tanto, se utilizó la aplicación foliar de Si para estudiar sus efectos potenciales sobre el aumento de los osmolitos.
Aceptado el 13 de diciembre de 2021
contenido, actividad de enzimas antioxidantes, crecimiento de órganos vegetativos y florales, y rendimiento de plantas de calabaza
Disponible en línea el 18 de diciembre de 2021
(Cucurbita pepo L.) bajo riego deficitario. Se realizaron dos experimentos de campo durante las temporadas de invierno.
de 2019 y 2020 en la Granja Experimental, Facultad de Agricultura, Universidad Ain Shams, Egipto. Tres concentraciones de Si a 0, 2000 y
Palabras clave:
antioxidante 4000 ppm en forma de ácido monosilícico (H4SiO4) bajo dos niveles de agua.

Sequía
riego al 80% de la capacidad de retención de agua (WHC) como control y al 50% de la WHC como tratamiento de sequía. Sequía

Floración El tratamiento redujo significativamente los parámetros de crecimiento: altura de los brotes, peso fresco y seco de los brotes, número de hojas/
osmolito planta, área foliar promedio, características de cuajado y rendimiento del fruto, y los atributos fisiológicos: contenido relativo de agua de las
La proporción de sexos
hojas (LRWC), clorofilas totales. (SPAD), proteínas solubles totales (TSP) y actividad catalasa (CAT). Mientras tanto,
Silicio
Se observaron aumentos significativos en las concentraciones de indicadores de estrés (aminoácidos libres totales y prolina).
Calabaza
en comparación con las plantas de control (80% WHC). Ambas dosis de Si lograron marcados aumentos en el crecimiento vegetativo,
Producir
floración, clorofilas, LRWC, TSP, superóxido dismutasa (SOD), CAT, peroxidasa (POD) y polifenol oxidasa
(PPO), que a su vez se refleja en la mejora del porcentaje de cuajado de frutos, el total de frutos y el rendimiento de las plantas de calabaza bajo
Riego de pozo o deficitario. La pulverización con un alto nivel de Si (4000 ppm) fue el tratamiento más eficaz que enmendó
los efectos adversos de la sequía.
© 2021 Publicado por Elsevier Ltd. Este es un artículo de acceso abierto bajo la licencia CC BY­NC­ND (http://
creativecommons.org/licenses/by­nc­nd/4.0/).

1. Introducción El estrés, como la sequía, ralentiza o detiene el crecimiento de las plantas.

La calabaza (Cucurbita pepo L.) es un cultivo vegetal importante, ampliamente
cultivado y consumido como alimento y remedios a base de hierbas en muchos países
alrededor del mundo. Se considera una fuente natural de carotenoides, carbohidratos,
polisacáridos, flavonoides, alcaloides, tocoferoles, fenoles, terpenoides, saponinas,
esteroles, minerales y ácidos grasos (Ratnam et al., 2017;
Salehi et al., 2019).
La sequía se considera uno de los problemas medioambientales más importantes.
estreses que causan efectos adversos y peligrosos sobre el crecimiento, el desarrollo,
los componentes bioquímicos, los procesos metabólicos, la fisiología de las plantas
y el rendimiento final de las plantas (Farooq et al., 2009; Kabay, 2020; Osman
et al., 2021a; Rao et al., 2016; Zhu y Gong, 2013). Extensión y expansión insuficiente
de la pared celular debido al sometimiento de las plantas a condiciones osmóticas.
Autor correspondiente.
Dirección de correo electrónico: hany_osman1@agr.asu.edu.eg (HS Osman).
por completo (Hafez et al., 2020; Osman y Salim, 2016). Bajo sequía
condiciones, el contenido de pigmentos fotosintéticos, la conductancia estomática y
la fijación de CO2 disminuyeron, lo que resultó en una reducción de
acumulación de carbohidratos (Hafez et al., 2021b; Widuri et al., 2020).
En opinión de Osman (2015), las plantas son más sensibles al
etapa de floración cuando se somete a una sequía de largo plazo que a una sequía
de corto plazo. Sin embargo, la calabaza se considera un cultivo vegetal hipersensible
a condiciones de riego deficitario o excesivo.
(Amer, 2011).
Muchos informes presentaron el silicio (Si) como una próspera planta beneficiosa.
nutriente para estimular el crecimiento y rendimiento de diferentes cultivos (Bakhat
et al., 2018; Rizwan et al., 2015; Shehata y Abdelgawad, 2019). Por lo tanto, el Si
tiene funciones vitales importantes para aliviar los impactos negativos adversos del
estrés por sequía (Thorne et al., 2020; Tubana et al., 2016; Yavaş
y Ünay, 2017). Se acepta ampliamente que el silicio tiene dos procesos clave
en contribución a la resistencia al estrés: 1) físico y mecánico

https://doi.org/10.1016/j.aoas.2021.12.003
0570­1783/© 2021 Publicado por Elsevier Ltd. Este es un artículo de acceso abierto bajo la licencia CC BY­NC­ND (http://creativecommons.org/licenses/by­nc­nd/4.0/).
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BBM Salim, A. Abou El­Yazied, YAM Salama et al. Anales de Ciencias Agrícolas 66 (2021) 176–183

protección contra depósitos de Si en la pared celular, lo que reduce la conductancia y la 2) 80% WHC + Si a 2000 ppm
transpiración estomáticas de las hojas, y 2) una reacción bioquímica que causa cambios 3) 80% WHC + Si a 4000 ppm
metabólicos (Luyckx et al., 2017). En condiciones de estrés, Si 4) 50% WHC + agua destilada
Afecta las fitohormonas endógenas, incluido el ácido jasmónico y 5) 50% WHC + Si a 2000 ppm
ácido salicílico, causando alteraciones en la expresión genética seguidas de cambios 6) 50% WHC + Si a 4000 ppm
fisiológicos como actividad de enzimas antioxidantes, contenido de clorofila, contenido de 2.3. Características del crecimiento vegetativo.
poliaminas, contenido de proteínas solubles, potencial hídrico y
Contenido de Rubisco (Coskun et al., 2019). Después de 40 días desde el trasplante (DAT), se seleccionaron cuatro plantas al azar.
Podría resumirse de estudios previos (Hafez et al., 2021a; elegidos de cada parcela para medir la altura de los brotes, brotes frescos y
Kaushik y Saini, 2019; Mostofa et al., 2021; Sahebi et al., 2015; pesos secos/planta, número de hojas/planta, área foliar y diámetro del tallo.
Savvas y Ntatsi, 2015) que la aplicación de Si es una buena estrategia El área foliar promedio se midió con el planímetro. La clorofila de las hojas SPAD se midió
para maximizar la productividad de los cultivos y ayudar a los cultivos de hortalizas a con un medidor de clorofila digital, Minolta.
superar diferentes tipos de estrés ambiental. El objetivo de la investigación actual es SPAD­502, (Minolta Company, Japón) para empresas maduras totalmente expandidas
estudiar el impacto del silicio a tasas de 2000 y hojas de 5 plantas. Un porcentaje del contenido relativo de agua (RWC)
4000 ppm como aplicaciones foliares para mejorar los efectos nocivos de se determinó mediante la ecuación RWC = (Peso fresco − Peso seco) /
estrés por déficit hídrico e influye en el crecimiento vegetativo, floración, (Peso turgente − Peso seco) 100 (Schonfeld et al., 1988).
sistema de defensa antioxidantes de la planta y rendimiento de la planta de calabaza bajo
condiciones de agua de pozo y sequía. 2.4. Características de floración y rendimiento.

2. Material y métodos
2.1. Cultivo
Esta investigación se realizó durante dos temporadas invernales sucesivas en
Febrero 2019 y 2020 en la Granja Experimental, Facultad de Agricultura,
Universidad Ain Shams, gobernación de Qalyubia, Egipto (ubicada a 30° 6′ 54′′
N y 31° 14′ 51′′ E) para mejorar la tolerancia a la sequía de la calabaza mediante
aplicaciones foliares de silicio. Se sembraron trasplantes de calabaza híbrida SAKATA­Aziad®
en campo abierto (suelo pH 7,82, arcillo­limoso, CE 0,91 ds/m, HCO3. 0,60 meq/
L, Na+ 2,71 meq/L, Ca+2 3,30 meq/L, Mg+2 2,90 meq/L, K+ 0,19 meq/L,
−2
Cl­ 5,00 meq/L, SO4 3,40 meq/L) en el área de la unidad experimental, que
constaba de cuatro filas, cada fila tenía 3,50 m de largo y 80 cm de ancho
y la distancia fue de 70 cm entre trasplantes en un lado
fueron sembradas el 14 de febrero y cosechadas el 25 de marzo en el remolque
temporadas de crecimiento de 2019 y 2020. Durante la preparación del suelo, 150 kg de
superfosfato de calcio (15,5% P2O5) y 50 kg de azufre, el
Cantidades recomendadas de sulfato de amonio (20,5% N) a 200 kg.
y se añadió sulfato de potasio (48% K2O) a 100 kg según
las recomendaciones del Ministerio de Agricultura egipcio durante
las dos estaciones de crecimiento. Los datos meteorológicos de la región de estudio.
a lo largo de las temporadas 2019 y 2020 se exhiben en la Tabla 1.
2.2. Diseño experimental y tratamientos.
El experimento se dispuso en un diseño de parcelas divididas con seis tratamientos.
Tratamiento de riego deficitario en parcela principal al 80% y 50%
Capacidad de retención de agua (WHC), que se estima mediante la siguiente
ecuación del contenido de agua (humedad) de la masa del suelo WHC% =
[masa saturada – masa seca al horno] / masa seca al horno 100 (Brischke y
Wegener, 2019). Se utilizaron tratamientos con silicio como ácido monosilícico (H4SiO4).
dispuestas en las subtramas, las cuales fueron rociadas en tres momentos con
Intervalos de 10 días a partir del décimo día desde el trasplante. El
El conjunto completo de tratamientos es el siguiente:
1) 80% WHC + agua destilada
Cuatro plantas de cada parcela etiquetadas desde la siembra para registrar el
número de flores femeninas, masculinas y total/planta y la proporción de sexos %
se calculó de acuerdo con la siguiente fórmula: Proporción de sexos = número
de flores masculinas/flores femeninas. Número de frutos totales/planta, frutos totales
rendimiento/planta, peso promedio de fruto, longitud promedio de fruto, diámetro promedio
de fruto, rendimiento de fruto/planta, rendimiento total/hectárea e índice de forma del fruto
según la siguiente ecuación, Índice de Forma del Fruto (FSI) = fruto
longitud/diámetro del fruto según Shehata y Abdelgawad (2019).
2.5. Osmolitos orgánicos (aminoácidos libres totales, prolina, proteínas solubles totales y
azúcares solubles totales)
Las concentraciones totales de aminoácidos libres (TFAA) en las hojas de calabaza fueron
analizado mediante el método de la ninhidrina y medido mediante un espectrofotómetro
(Mapada UV 1200) a 570 nm descrito por Swamy
(2008). El método del reactivo acuoso de ácido sulfosalicílico y ninhidrina ácida descrito
por Bates et al. (1973) se utilizó para analizar la
concentraciones de prolina en hojas usando un espectrofotómetro a
520 nm. Se determinó la concentración de proteína soluble total (PST)
en hojas de calabaza utilizando el método descrito por Bradford
(1976), leyendo a 595 nm utilizando albúmina sérica bovina como estándar.
Los azúcares solubles totales (SST) de las hojas de calabaza se extrajeron en un 80% de agua caliente.
etanol y medido espectrofotométricamente mediante reactivo de antrona en
620 nm usando estándar de glucosa según Sadasivam y
Manickam (2010).
2.6. Catalasa (CAT), superóxido dismutasa (SOD), peroxidasa (POD) y
Evaluación de polifenol oxidasa (PPO)
A los 30 días después del trasplante, se recolectaron muestras de hojas y
se extrajo en 5 ml de tampón K­fosfato 50 mM frío (pH 7,0), que contenía EDTA 1 mM,
fluoruro de fenilmetilsulfonilo 1 mM y PVPP al 1%, para
preparar el extracto enzimático. La actividad de la enzima CAT se determinó según el
método descrito por Aebi (1984), que
Depende del seguimiento de la capacidad del CAT para catalizar una cantidad específica.
de H2O2 durante 60 s a 240 nm. La actividad específica de la enzima SOD.

tabla 1
Datos meteorológicos del sitio experimental recopilados durante las temporadas de crecimiento de 2019 y 2020.

Año 2019 2020

Mes Temperatura (°C) Precipitación (mm) Humedad relativa (%) Temperatura (°C) Precipitación (mm) Humedad relativa (%)

máx. mín. máx. mín.

Ene 21,2 5,5 76 19,7 4,6 5 71

Feb 25,5 6,4 1 69 22,5 7,5 2 66
Mar 33,2 9,2 3 61 28,7 11,2 8 56
Abr 37,8 12,5 64 59 32,9 14,8 5 50

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BBM Salim, A. Abou El­Yazied, YAM Salama et al. Anales de Ciencias Agrícolas 66 (2021) 176–183

fue determinada según Beauchamp y Fridovich (1971) por 3.2. Floración

Ensayo fotoquímico de nitro­azul tetrazolio. La actividad peroxidasa fue
medido a 417 nm en presencia de H2O2 y extracto enzimático
utilizando o­fenilendiamina como indicador cromogénico (Vetter et al.,
1958). El método de Oktay et al. (1995) se utilizó para determinar la actividad de la PPO,
utilizando como sustrato catecol en tampón fosfato.
2.7. análisis estadístico
Los datos de las dos temporadas 2019 y 2020 fueron ordenados y analizados
estadísticamente mediante el software CoStat (versión 6.4, CoHort Software,
EE.UU). Se utilizó el análisis de varianza (ANOVA) para probar la significancia
diferencias entre niveles de riego de agua y aplicaciones foliares con
Si a P < 0,05 seguido de la prueba HSD de Tukey según el método descrito por Gómez y
Gómez (1984).
3. Resultados
3.1. Crecimiento vegetativo
Los parámetros críticos de crecimiento vegetativo afectados por el estrés por sequía.
son altura de los brotes, número de hojas/planta, FW de los brotes y DW de los brotes,
que se presentan en la Tabla 2 revelan que el estrés por sequía expresado como
riego al 50% del WHC vegetativo alterado significativamente negativo
Las características de crecimiento incluyen altura de los brotes, FW y DW de los brotes, hojas.
número por planta, área foliar promedio y diámetro del tallo comparados
con el control (plantas de agua de pozo) cultivadas bajo riego al 80%
de WHC. Entre todos los parámetros de crecimiento vegetativo, el más
Los parámetros afectados por la sequía fueron el FW y la altura de los brotes, los cuales
registraron una disminución que alcanzó 2.4 y 1.45 menos que sus valores en pozos.
plantas acuáticas, respectivamente.
Las aplicaciones foliares de silicio a tasas de 2000 y 4000 ppm mejoraron significativamente
aumentó los valores de altura de los brotes, FW de los brotes, DW de los brotes y diámetro del
tallo en comparación con las plantas control asperjadas con agua destilada.
(0 ppm Si) ya sea bajo tratamientos de agua de pozo o de sequía. Hojas
El número por planta aumentó significativamente gracias al tratamiento de agua de pozo.
y el área foliar promedio en condiciones de sequía con aplicaciones de Si
(Tabla 2). El tratamiento más efectivo en este estudio es la aplicación foliar con Si a 4000 ppm
registró los valores significativos más altos para todos.
parámetros de crecimiento ya sea bajo tratamientos de estrés por sequía y agua de pozo. Los
tratamientos más influenciados por Si fueron los brotes frescos y secos.
La etapa de floración es una etapa muy sensible al estrés por sequía. Es
Se sabe que el número de frutos por planta nunca será superior al número de flores por planta,
por lo que los rasgos más importantes que expresan el
La floración en condiciones de sequía o riego normal es tanto el número de flores como de
frutos por planta. El estrés por déficit hídrico provocó una reducción significativa en el número
de flores por planta, número total
flores por planta, lo que consecuentemente afectó gravemente el número de frutos por
% de cuajado de plantas y frutos (Cuadro 3). El número de frutos por planta y el % de cuajado
de frutos se redujeron significativamente bajo estrés por sequía en comparación con su control.
Mientras tanto, se registró la tendencia opuesta en la proporción de sexos (♂/♀
flores). El número de flores masculinas/planta disminuyó de manera insignificante en la planta
estresada por sequía: 13,70 flores en comparación con 14,80
flores en plantas de agua de pozo (Cuadro 3). El número de flores femeninas.
número de frutos por planta y cuajado fue uno de los rasgos más afectados
por la sequía, que disminuyó a 66,70, 57,00 y 85,14% menos que bien
plantas acuáticas, respectivamente. En este sentido, los valores más bajos para todos
características de floración como número total de flores masculinas y femeninas por
planta, número de frutos por planta y cuajado de frutos se mostraron en plantas
cultivado bajo sequía sin Si.
Las aplicaciones foliares con Si a 2000 y 4000 ppm aumentaron significativamente el
número de flores, el total de flores/planta y el número de frutos/planta en comparación con el
nivel de control (0 ppm de Si), ya sea por debajo de 80 o
50% del WHC. En este sentido, la aspersión foliar con 4000 ppm de Si aumentó
significativamente el número de flores/plantas masculinas y el cuajado de frutos, ya sea bajo
tratamientos con agua de pozo o de sequía. Bajo estrés por sequía
El tratamiento con Si en dosis de 2000 y 4000 ppm produjo un aumento significativo en el % de
cuajado de frutos. Aunque rociar el nivel más alto de Si
(4000 ppm) registraron los valores más altos para las características de floración,
número de frutos por planta y % de cuajado de frutos ya sea debajo del pozo
tratamientos de agua o sequía (Cuadro 3). El número de flores de la fama,
el número de frutos por planta y el cuajado fueron los rasgos más afectados por
Si las aplicaciones que lograron un aumento llegaron a 1,37, 1,39 y
1,45, 1,70 y 1,07 y 1,21 sobre él controla. Sin embargo, el sexo más alto
La relación (♂/♀) fue de 0,84 y dio como resultado plantas estresadas por sequía sin Si.
(Tabla 3). Así, dinamizando la floración, número de flores femeninas,
cuajado de frutos y rendimiento total de frutos reduciendo el número de machos
flores y proporción de sexos (♂/♀).
3.3. Producir

pesos, que registraron un aumento de 2,00, 2,44 y 1,98 y 1,57

bajo condiciones de agua de pozo y sequía, respectivamente. Enfrente, el La longitud y el diámetro del fruto presentados en el Cuadro 4 muestran que
Los valores significativos más bajos para todos los rasgos de crecimiento se produjeron bajo La sequía provocó una reducción significativa de estos parámetros en comparación con
sequía sin tratamiento con Si (Tabla 2). Con plantas de agua de pozo. Suministro de Si exógenamente foliar en 2000 y

Tabla 2
Efecto de las aplicaciones foliares de silicio sobre las características de crecimiento vegetativo de plantas de calabaza bajo déficit hídrico durante las temporadas 2019/2020 (principal de dos temporadas).

Riego (yo) 80% WH 50% WH Significar 80% WH 50% WH Significar 80% WH 50% WH Significar

Tratamientos (T) Altura del brote (cm) Peso fresco del brote (g) Peso seco del brote (g)
Control 43,9 ± 2,4 b 30,3 ± 1,6 c 55,3 ± 2,4 a 37,1 B 401,8 ± 26,8 c 196,7 ± 20,8 d 683,0 ± 27,0 b 299,3C 56,1 ± 7,0 b 39,3 ± 3,5 c 541,1 B 99,2 ± 9,4 a 47,7 B
2000 ppm Si 45,0 ± 2,8 b 45,6 ± 3,8 b 62,2 ± 2,9 a 50,1 A 399,2 ± 34,0 c 803,3 ± 27,5 a 481,8 ± 29,3 c 55,1 ± 5,7 b 642,6 A 111,2 ± 9,2 a 61,7 ± 6,2 b 88,8 A 77,2 A
4000 ppm de silicio 53,8 A 40,3 B 53,9 A 629,4 A 359,2 B 52,0 B 86,4 A
Significar

valor p I 0,0200 0,0008 0.0056

valor p 0,0000 0,0000 0.0001
Valor p I × T 0,0083 0,0370 0.0151

Número de hojas planta−1 Área foliar promedio (cm2 ) Diámetro del tallo (cm)
Control 27,0 ± 2,0 b 19,7 ± 1,5 c 23,3 B 300,2 ± 10,4 bc 248,2 ± 10,8 d 274,2C 1,51 ± 0,13 c 0,91 ± 0,23 d 1.21C
2000 ppm Si 35,3 ± 2,1 a 24,3 ± 1,5 aC 29,8 A 336,1 ± 19,0 b 286,4 ± 15,0 c 311,3 B 2,21 ± 0,23 ab 1,74 ± 0,20 aC 2,18 ± 0,16 1,97 millones

4000 ppm de silicio 37,7 ± 2,5 a 27,7 ± 2,5 b 32,7 A 430,2 ± 21,3 a 297,7 ± 10,9 aC 363,9 A 2,68 ± 0,32 a 2,13 A ab 1,61 B 2,43 A
Significar 33,3 A 23,9 B 355,5 A 277,4 B
valor p I 0,0091 0,0004 0.0142
valor p 0,0002 0,0000 0.0001
Valor p I × T 0,0342 0,0019 0.0087

Las medias (±DE) seguidas de letras diferentes son significativamente diferentes en el nivel P < 0,05; Prueba HSD de Tukey. Las letras mayúsculas para comparar medias de tratamiento general o nivel de riego,
mientras que las letras minúsculas para la interacción entre tratamientos y niveles de riego. WHC = Capacidad de retención de agua.

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BBM Salim, A. Abou El­Yazied, YAM Salama et al. Anales de Ciencias Agrícolas 66 (2021) 176–183

Tabla 3
Efecto de las aplicaciones foliares de silicio sobre las características de floración de plantas de calabaza bajo déficit hídrico durante las temporadas 2019/2020 (principal de dos temporadas).

Riego (yo) 80% WH 50% WH Significar 80% WH 50% WH Significar 80% WH 50% WH Significar

Tratamientos (T) Número de flores masculinas Número de flores femeninas 24,3 Proporción de sexos (♂/♀)
Control 14,8 ± 1,3 bc 16,7 13,7 ± 1,1 c 14.3B ± 1,3 c 29,8 ± 16,2 ± 1,0 y 20.3C 0,61 ± 0,02 c 0,56 0,84 ± 0,03 a 0,75 0,73 A
2000 ppm de silicio ± 1,0 ab 18,5 ± 15,0 ± 1,0 aC 15,8 B 1,8 b 33,2 ± 1,3 20,0 ± 1,0 d 22,5 24,9 B ± 0,01 c 0,56 ± ± 0,01 b 0,78 ± 0,65 millones

4000 ppm de silicio 1,5 a 16,7 A 17,5 ± 1,0 a 18,0 A a 29,1 A ± 1,5 cd 19,6 B 27,8 A 0,04 c 0,57 B 0,01 ab 0,79 A 0,67 millones

Significar 15,4 A
valor p I 0,1904 0,0015 0.0026
valor p 0,0018 0,0001 0.0045
Valor p I × T 0,0241 0,0040 0.0413

Número de flores totales 39,2 Número de frutos Planta­1 % de cuajado de frutos

Control ± 2,5 c 46,5 ± 29,8 ± 2,0 d 35,0 34,5C 18,8 ± 1,0 c 10,7 ± 1,3 e 24,0 ± 1,5 b 14,8C 77,4 ± 1,6 aC 65,9 ± 4,1 d 74,2 71,6C
2000 ppm Si 2,8 b 51,7 ± 2,3 ± 2,0 c 40,0 ± 40,7B 14,8 ± 0,8 d 27,3 ± 1,5 a 18,0 ± 1,0 c 23,4 19,4B 80,5 ± 0,5 ab 82,4 ± 0,7 c 80,0 ± 77,3 B
4000 ppm de silicio a 45,8 A 2,5 c 45,8A A 22,7A ± 1,5 a 80,1 A 0,9 ab 81.2A
Significar 34,9 mil millones 14,5 millones 73,4 B
valor p I 0,0041 0,0025 0.0209
valor p 0,0003 0,0000 0.0001
Valor p I × T 0,0007 0,0074 0.0115

Las medias (±DE) seguidas de letras diferentes son significativamente diferentes en el nivel P < 0,05; Prueba HSD de Tukey. Las letras mayúsculas para comparar medias de tratamiento general o nivel de riego,
mientras que las letras minúsculas para la interacción entre tratamientos y niveles de riego. WHC = Capacidad de retención de agua.

4000 ppm aumentaron significativamente la longitud y el diámetro del fruto
bajo tratamiento de déficit hídrico. Sin embargo, la aplicación foliar con
Los niveles de silicio no afectaron significativamente la longitud y el diámetro del fruto.
en condiciones de agua de pozo en comparación con condiciones de estrés por sequía
plantas. Además, la aspersión de Si a 4000 ppm bajo 80% de WHC aumentó significativamente
el diámetro de la fruta en comparación con los controles. Por lo tanto, el nivel alto de Si registró
los valores más altos en la longitud del fruto.
y diámetro del fruto 16,2 y 14,1 cm y 3,83 y 3,53 cm cada uno
bajo tratamientos de estrés por agua de pozo y por sequía, respectivamente. El
Se mostró una tendencia opuesta para los valores significativos más altos en el fruto.
índice de forma (FSI) 4,74 en plantas estresadas por sequía sin aplicación de Si (Tabla 4)
porque la sequía redujo significativamente los valores de la
diámetro del fruto.
El estrés por sequía redujo significativamente el peso fresco promedio de la fruta,
rendimiento de frutos planta­1 y rendimiento total de frutos (ton ha­1 ) en comparación con
plantas de agua de pozo (Tabla 4). Déficit hídrico disminuyó FW de frutos, frutos
rendimiento planta­1 (g) y rendimiento total de frutos (ton ha­1 ) 73,5%, 41,6% y
41,5% en comparación con las plantas de agua de pozo, respectivamente. Las aplicaciones
foliares de silicio lograron aumentos significativos en el peso fresco promedio de los frutos,
condiciones de estrés por sequía, mientras que los valores más bajos de fruta promedio
Peso fresco, rendimiento de frutos planta­1 (g) y rendimiento total de frutos (ton ha­1 )
se produjeron bajo sequía sin Si (Tabla 4). En general, mayor
rendimientos producidos por aplicaciones foliares de Si a 2000 y 4000 ppm que
sus controles (Tabla 4) relacionados con ese silicio fomentan una mayor floración
(Tabla 3), clorofilas superiores, agua relativa, aminoácidos totales, solubles
proteínas y azúcares solubles totales, además de estimular SOD, CAT, POD
y actividad de las enzimas PPO (Figs. 1­3).
3.4. Aspectos bioquímicos y fisiológicos.
Los resultados presentados en las Fig. 1A y B muestran claramente que la sequía dio un
Disminución significativa de los valores de clorofilas totales (SPAD) y del contenido relativo de
agua de las hojas (LRWC) % en comparación con el tratamiento de agua de pozo.
Por el contrario, las aplicaciones foliares de silicio aumentaron notablemente las clorofilas y la
LRWC, ya sea en condiciones de agua de pozo o de déficit hídrico.
en comparación con los respectivos controles. Usando el alto nivel de Si
(4000 ppm) registraron los valores significativos más altos de clorofilas totales
45,53 y 39,44 y LRWC 82,69 y 71,59% ya sea bajo agua de pozo o

rendimiento de frutos planta­1 y rendimiento total de frutos/ha­1 ya sea bajo agua de pozo
y tratamientos de estrés por sequía en comparación con los controles, excepto para el
El FW de la fruta registró un aumento significativo por parte del Si en el tratamiento de 2000 ppm.
bajo agua de pozo. Además, los valores más altos de todos los rasgos de rendimiento
se registraron utilizando el alto nivel de Si ya sea bajo agua de pozo o
condiciones de déficit hídrico, respectivamente. Los valores más bajos de clorofilas totales y
LRWC fueron 28,25 y 49,64% se presentaron en estrés por sequía.
plantas sin Si. Los datos muestran una correlación positiva entre el LRWC
con pesos de brotes frescos y secos bajo estrés por sequía y Si indica
que el estado hídrico de la planta mejora la tolerancia a la sequía.

Tabla 4
Efecto de las aplicaciones foliares de silicio sobre las características de rendimiento de frutos de planta de calabaza bajo déficit hídrico durante las temporadas 2019/2020 (principal de dos temporadas).

Riego (yo) 80% WH 50% WH Significar 80% WH 50% WH Significar 80% WH 50% WH Significar

Tratamientos (T) Longitud del fruto (cm) Diámetro del fruto (cm) Índice de forma del fruto
Control 14,7 ± 0,8 ab 15,6 12,3 ± 0,6 c 13,5 B 3,38 ± 0,17 bc 2,62 ± 0,28 d 3,67 ± 0,18 ab 3,0 B 4,34 ± 0,06 b 4,24 4,74 ± 0,42 a 4,36 4.54
2000 ppm Si ± 0,8 ab 16,2 ± 14,0 ± 0,5 b 14,1 14,8 AB 3,21 ± 0,18 c 3,33 ± 0,15 bc 3,83 ± 0,16 a 3,6 3,4 A ± 0,09 b 4,22 ± ± 0,08 b 4,23 ± 4.29
4000 ppm de silicio 1,0 a 15,5 A ± 0,9 b 13,5 B 15,1 A A 3,1 B 3,6 A 0,14 b 4,26 0,07 b 4,44 4.23
Significar

valor p I 0,0151 0,0339 NS

valor p 0,0165 0,0012 NS
Valor p I × T 0,0141 0,0017 0.0506

Peso fresco promedio del fruto (g) 52,4 Rendimiento de frutos Planta­1 Rendimiento de frutos (t ha−1 )
Control ± 2,3 b 38,5 ± 2,5 d 56,3 ± 2,5 ab 44,8 ± 45,5C (g) 985 ± 13 c 410 ± 47 y 666 698C 19,5 ± 0,3 c 8,1 ± 0,9 e 26,7 ± 0,8 b 13,2 13,8ºC
2000 ppm Si 2,3 c 60,0 ± 3,0 a 56,2 A 50,6B 1349 ± 40 b ± 67 d 931 ± 1007B ± 1,3 d 32,5 ± 1,9 a 18,5 ± 2,0 c 26,2 A 20,0 B
4000 ppm de silicio 51,7 ± 3,1 b 45,0 55,8A 1638 ± 97 a 99 c 1284A 13,3 B 25,5 A
Significar b 1324A 669B
valor p I 0,0024 0,0057 0.0057
valor p 0,0015 0,0000 0.0000
Valor p I × T 0,0016 0,0084 0.0085

Las medias (±DE) seguidas de letras diferentes son significativamente diferentes en el nivel P < 0,05; Prueba HSD de Tukey. Las letras mayúsculas para comparar medias de tratamiento general o nivel de riego,
mientras que las letras minúsculas para la interacción entre tratamientos y niveles de riego. WHC = Capacidad de retención de agua; NS = No significativo.

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BBM Salim, A. Abou El­Yazied, YAM Salama et al. Anales de Ciencias Agrícolas 66 (2021) 176–183

(A) Control 2000 PPM Si 4000 PPM Si (B) Control 2000 ppm de silicio 4000 ppm de silicio

pag (Ir) = 0,0000; pag (Si) = .0040; pag (Ir*Si) = .0037 pag (Ir) = 0,0012; pag (Si) = .0000; pag (Ir*Si) = .0000
60 100
a
a C
b
50 a d
ab ab 80 mi

)%(
40 b

CWRL
60 F
C
30
40
20
epolo
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ro
otaradlíoviha n dyct
e

20
10

0 0
Riego de pozos Sequía Riego de pozos Sequía

Fig. 1. Efecto de las aplicaciones foliares de silicio sobre el contenido de clorofilas totales (SPAD) y el contenido relativo de agua foliar en plantas de calabaza en condiciones de riego deficitario durante 2019 y 2020
temporadas (principal de dos temporadas).

Concentraciones de aminoácidos libres totales (TFAA), prolina, proteínas solubles totales sin Si. Los valores más bajos de azúcares solubles totales 7,15 mg g­1 FW dieron como
(PST) y azúcares solubles totales (SST) en hojas de calabaza. resultado el tratamiento de agua de pozo sin Si.
Las plantas se presentaron en la Fig. 2A­D observaron que la sequía significativamente Respecto a las actividades de los antioxidantes enzimáticos como el superóxido.
Aumento de las concentraciones de aminoácidos libres totales, prolina y azúcares solubles dismutasa (SOD), catalasa (CAT), peroxidasa (POD) y polifenol
totales, mientras que las proteínas solubles totales se redujeron significativamente. oxidasa (PPO) presentada en la Fig. 3 revela que el tratamiento del déficit de agua aumentó
en comparación con las plantas de agua de pozo. Respecto a las aplicaciones foliares con significativamente las actividades de SOD, POD y PPO en comparación con los tratamientos de pozo.
tratamientos de Si mejoraron las concentraciones de orgánico Plantas acuáticas (Fig. 3A, C y D) que mejoran la tolerancia a la sequía de la calabaza.
osmolitos y proteínas solubles totales bajo el tratamiento de agua de pozo. a través de la maximización de las actividades de estas enzimas. Por el contrario, el estrés por sequía
La misma tendencia para las concentraciones foliares de PST y SST en condiciones de sequía dio la actividad significativa más baja 2,35 unidades mg­1 de proteína de la enzima CAT, en
(Figuras 2C y D). Los tratamientos foliares con silicio provocaron una disminución significativa comparación con los tratamientos en reposo (Fig. 3B). Aplicaciones foliares
en aminoácidos libres totales y concentraciones de prolina bajo sequía con Si a tasas de 2000 o 4000 ppm aumentó la actividad de SOD, CAT,
tensión (Fig. 2A y B). Las enzimas POD y PPO, ya sea bajo el agua de pozo y en tratamientos de sequía,
La concentración más alta significativa de aminoácidos libres totales y especialmente usando la alta tasa de Si, registraron los niveles más altos.
se registró prolina en hojas 15.1 y 6.47 mg g­1 FW bajo sequía en estas enzimas. La mayor actividad de SOD es la primera en el sistema enzimático.
tratamiento, mientras que las concentraciones más bajas de 6,01 y sistema de defensa antioxidante de plantas de calabaza cultivadas bajo sequía
2,21 mg g−1 FW dieron como resultado plantas de agua de pozo sin aplicaciones de Si, estrés 73,09 unidades mg­1 de proteína.
respectivamente (Fig. 2A y B). En este sentido, utilizar Si a 4000 ppm como foliar
la pulverización produjo las mayores concentraciones de proteínas solubles totales 4. Discusión

(19,75, 12,22 mg g−1 FW) y azúcares solubles totales (15,54 y

16,71 mg g−1 FW) en hojas de pozos estresados por agua y sequía. En el presente estudio, los efectos perjudiciales del déficit hídrico (50% del
plantas, respectivamente. Mientras tanto, la concentración más baja de proteína soluble total, WHC) sobre el crecimiento vegetativo, floración, fisiológico, bioquímico.
6,68 mg g­1 FW, se registró en plantas estresadas por sequía. componentes y rendimiento de la productividad de la calabaza en comparación con la

(A) Control 2000 ppm Si 4000 ppm de silicio (B) Control 2000 PPM Si 4000 PPM Si

pag (Ir) = .0018; pag (Si) = NS; pag (Ir*Si) = .0001 pag (Ir) = .0047; pag (Si) = NS; pag (Ir*Si) = .0008
20 8.0 a
a
15 b 6.0 b
C
C C
anilorp

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g)1Fmg(

10 d 4.0 cd
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5 2.0
iT
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0 0.0
Riego de pozos Sequía Riego de pozos Sequía

(C) Control 2000 ppm Si 4000 ppm de silicio (D) Control 2000 PPM Si 4000 PPM Si

pag (Ir) = .0001; pag (Si) = .0002; pag (Ir*Si) = .0076 pag (Ir) = 0,0094; pag (Si) = .0001; pag (Ir*Si) = .0017
25 20 a
a a
b a
20
C 15
b b
15 d
­P
g)1Fmg(
m
g)1F­P
g(

mi
10 C
10 mi
seracúzA

5
usrtlio
plT
n ns
b
e

0 0
Riego de pozos Sequía Riego de pozos Sequía

Fig. 2. Efecto de las aplicaciones foliares de silicio sobre las concentraciones de aminoácidos libres, prolina, proteínas solubles totales y azúcares solubles totales en hojas de plantas de calabaza bajo riego deficitario.
Condición durante las temporadas 2019 y 2020 (principal de dos temporadas).

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BBM Salim, A. Abou El­Yazied, YAM Salama et al. Anales de Ciencias Agrícolas 66 (2021) 176–183

(A) Control 2000 ppm Si 4000 ppm de silicio

(B) Control 2000 PPM Si 4000 PPM Si

pag (Ir) = .0148; pag (Si) = .0021; pag (Ir*Si) = .0078 pag (Ir) = .0306; pag (Si) = .0304; pag (Ir*Si) = .0061
100 7
a a 6 a a
80 a
b b 5 b
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0 0
Riego de pozos Sequía Riego de pozos Sequía

(C) Control 2000 ppm Si 4000 ppm de silicio (D) Control 2000 PPM Si 4000 PPM Si
pag (Ir) = 0,0005; pag (Si) = .0029; pag (Ir*Si) = .0018 pag (Ir) = .0163; pag (Si) = .0022; pag (Ir*Si) = .0098
12 10 a
a
a
10 a 8 b
ab
8 b
tio
n)
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p

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6 C
1−

C
6

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4
2

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p
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g
n

)adnaíde
0 0
Riego de pozos Sequía Riego de pozos Sequía

Fig. 3. Efecto de las aplicaciones foliares de silicio sobre la actividad de SOD, CAT, POD y PPO en hojas de plantas de calabaza en condiciones de riego deficitario durante las temporadas 2019 y 2020 (principal de dos
estaciones).

control respectivo cultivado bajo agua de pozo (80% de WHC) en ambos probados
temporadas 2019 y 2020. Estos resultados fueron explicados por muchos autores
quienes sugirieron que la sequía inhibía las condiciones morfológicas, fisiológicas y
vías metabólicas (Farooq et al., 2009; Kapoor et al., 2020; Rao et al.,
2016; Yavaş y Ünay, 2017).
Nuestros resultados indican que el déficit hídrico condujo a una reducción significativa
para la altura de los brotes de las plantas, el FW y DW de los brotes, el número de hojas por
planta, el área foliar promedio y el diámetro del tallo (Tabla 2) están de acuerdo con
los estudios de literatura de (Abd El­Mageed et al., 2016; Abd El­Mageed
et al., 2017) indicando que el estrés por sequía redujo las características de crecimiento de las
plantas de calabaza. También se observaron resultados similares en otros cultivos de hortalizas
como las judías verdes por Salim y Abou El­Yazied (2015), los guisantes por
Osman (2015), frijol de Kabay (2020) y plantas de tomate de Ors et al.
(2021). Crecimiento vegetativo inhibido de calabaza bajo estrés por sequía.
(Tabla 2) puede deberse a la reducción de la tasa fotosintética por la sequía
(Ma, 2004; Ors et al., 2021). Por lo tanto, Abd El­Mageed y Semida
(2015) obtuvieron los valores más altos en altura de planta, número de hojas
por planta, peso seco total/planta e índice de área foliar en condiciones adecuadas.
riego con agua. Mejorar el crecimiento vegetativo de las plantas acuáticas de pozo.
puede deberse a mejoras en las clorofilas y LRWC (Fig. 1).
Los datos presentados en las Tablas 3 y 4 resumen que la sequía inhibe
En consecuencia, la floración disminuye el cuajado y el rendimiento de los frutos en comparación
con las plantas que riegan bien. Los mismos efectos se han demostrado en
plantas de calabaza de Shehata y Abdelgawad (2019) y plantas de tomate
por Sivakumar y Srividhya (2016). En este sentido, Salim et al. (2019)
reportaron que la floración se considera una etapa hipersensible a la sequía.
Además, el déficit hídrico redujo los días de iniciación floral y aumentó
Porcentaje de abscisión de flores de plantas de tomate. Además, la sequía
El estrés inhibió la absorción de nutrientes, la translocación y las relaciones minerales.
dentro de las plantas que obstruyeron el crecimiento, desarrollo y floración de las plantas.
y rendimiento (Sivakumar y Srividhya, 2016). Además, todos los procesos biológicos, desde la
germinación hasta la reproducción y la madurez, son negativamente
afectados por el déficit hídrico (Kapoor et al., 2020).
La sequía redujo significativamente el total de clorofilas, LRWC %, total
proteínas solubles y actividad de la enzima CAT, mientras que mejoró considerablemente el
contenido de aminoácidos totales, azúcares solubles totales, prolina y
actividad de las enzimas SOD, POD y PPO (Fig. 1­3). Estudios similares sugirieron que el
déficit hídrico disminuyó los pigmentos fotosintéticos de las hojas,
contenido relativo de agua y aumento de las concentraciones de prolina y azúcares solubles
de las plantas de calabaza (Abd El­Mageed y Semida, 2015; Abd El­Mageed et al., 2016).
Además, Sivakumar y Srividhya (2016) indicaron
esa sequía disminuyó las clorofilas y las proteínas solubles del tomate. Los resultados están
de acuerdo con Farooq et al. (2009); Rizwan et al. (2015);
Abd El­Mageed et al. (2017); Kapoor y cols. (2020); Osmán y cols.
(2021b) que las plantas tolerantes a la sequía indujeron una mayor biosíntesis
Osmolitos y actividades antioxidantes enzimáticas en el sistema de defensa de las plantas.
para proteger los orgánulos vegetales.
Por el contrario, la pulverización de Si a 2000 y 4000 ppm tuvo sinergia.
Impactos en el crecimiento vegetativo, la floración y el rendimiento de la calabaza.
plantas ya sea bajo tratamientos de agua de pozo o de déficit de agua (Tablas 2, 3
y 4). El ácido silícico foliar sólo es eficaz en niveles muy bajos durante la
Etapa de crecimiento vegetativo como bioestimulante que mejora el crecimiento de las plantas.
A partir del crecimiento de las raíces, lo que resulta en una mayor absorción de nutrientes.
(Laane, 2016). Mejora de las características de crecimiento vegetativo.
(Tabla 2) por aplicaciones foliares de Si relacionadas con la mejora de clorofilas,
LRWC (Fig. 1), antioxidantes no enzimáticos (Fig. 2) y enzimáticos.
(Fig. 3) ya sea en condiciones de agua de pozo o de déficit de agua en comparación
a los respectivos controles (rociados con agua destilada). Nuestros datos son
resultados similares a los obtenidos por Shehata y Abdelgawad (2019), quienes informaron
que la longitud de la planta, número de hojas/planta, área foliar/planta,
peso de hojas frescas y secas/planta, floración, proporción de sexos, longitud del fruto,
diámetro del fruto, índice de forma del fruto, peso del fruto y rendimiento total de frutos de
Las calabazas fueron estimuladas mediante tratamientos con silicato de potasio. En el mismo
contexto, mayor rendimiento de frutos significativos de las plantas de tomate se correlacionó con
mejor floración y mejor cuajado de frutos con Si que las plantas de control (Jarosz,
2014). Estos datos están respaldados con las opiniones recomendadas Si
para aliviar el estrés por sequía (Kaushik y Saini, 2019; Laane, 2018;
Rizwan et al., 2015; Sahebi et al., 2015; Savvas y Ntatsi, 2015).
Impactos positivos significativos de los tratamientos con Si en la vegetación.
Características de crecimiento, floración y rendimiento de la calabaza en el presente estudio.
podría atribuirse a que el silicio reduce la transpiración y mantiene la estabilidad de las
membranas celulares (Ma, 2004). Además, Savvas y Ntatsi
(2015) informaron que el Si retarda los procesos de senescencia y mejora los sistemas
antioxidantes. Además, el Si mejora la resistencia de la pared celular, la absorción de agua y
fotosíntesis (Yavaş y Ünay, 2017). Por lo tanto, el Si promueve las células.
División y agrandamiento de las células, que controla el proceso fisiológico.

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Machine Translated by Google
BBM Salim, A. Abou El­Yazied, YAM Salama et al.
procesos y actividades metabólicas como la permeabilidad de la membrana, la
absorción de agua y nutrientes, la fotosíntesis, la transpiración y la biosíntesis
de fitohormonas endógenas (Thorne et al., 2020; Zhu y Gong, 2013).
Al analizar los datos del presente estudio, podemos resumir una tendencia
hacia mejores características de crecimiento, floración y rendimiento (Tablas 2­4)
en respuesta a las aplicaciones foliares de Si que se correlacionan con la
capacidad superior de las clorofilas de las hojas, LRWC, orgánico. osmolitos, es
decir, azúcares solubles totales y proteínas solubles totales, así como actividades
más altas de las enzimas SOD, CAT, POD y PPO que sus controles, son
beneficiosas para mejorar la tolerancia de las plantas a la sequía. En este
sentido, Rizwan et al. (2015) informaron que el Si aumentó los pigmentos de
clorofila, el contenido de agua de las hojas, los solutos compatibles y las
enzimas antioxidantes. En este sentido, el Si tiene un efecto positivo sobre las
clorofilas (Thorne et al., 2020). Las plantas pueden superar los efectos nocivos
del estrés por déficit hídrico debido a las aplicaciones de Si mediante la inducción
de diversas vías metabólicas, procesos bioquímicos y la acumulación de solutos
orgánicos superiores, mayor contenido de agua en las hojas y actividad
antioxidante enzimática (Bakhat et al., 2018; Osman et al., 2021a; Sahebi et al.,
2015; Savvas y Ntatsi, 2015; Zhu y Gong, 2013).
5. Conclusión
El déficit hídrico inhibe el crecimiento vegetativo, la floración, la productividad
del rendimiento, el %LRWC, las clorofilas y las proteínas solubles totales. Las
aplicaciones foliares de silicio a 2000 o 4000 ppm ayudan a las plantas de
calabaza a corregir los impactos nocivos del estrés por sequía. Rociar un alto
nivel de Si fue el mejor tratamiento en condiciones de estrés y no estrés.
Declaración de intereses contrapuestos
Todos los autores declaran que no existe ningún conflicto de intereses.
Reconocimiento
Los autores agradecen el apoyo y las facilidades brindadas por la Facultad.
de Agricultura, Universidad Ain Shams, Egipto.
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