Enrique Font © 2020

Tema 7. El desarrollo del comportamiento: Definición de aprendizaje. Maduración y aprendizaje. Tipos

de aprendizaje. Condicionamiento clásico y condicionamiento instrumental. Límites biológicos y
predisposiciones en el aprendizaje asociativo. El aprendizaje como fenómeno biológico: costes y
beneficios del aprendizaje. Efectos de la experiencia temprana sobre el desarrollo del comportamiento:
periodos sensibles, impronta y socialización.

El desarrollo sigue siendo uno de los temas más desconocidos y sobre los que más (y más importantes)
interrogantes persisten en el estudio del comportamiento. Los animales jóvenes no son criaturas
incompletas: en todo momento tienen que ser animales perfectamente funcionales capaces de
comportarse de manera eficaz en el ambiente en el que viven, que puede ser distinto de aquel en el que
viven los adultos de su especie. Por ejemplo, las relaciones depredador-presa de los individuos juveniles
de muchas especies son distintas de las de los adultos. En ocasiones, los depredadores de los juveniles
son a su vez presas potenciales para los adultos de su especie. Las diferentes presiones de selección a
que están expuestos animales de distintas edades son especialmente llamativas en el caso de especies
cuyo desarrollo incluye una fase larvaria. En los anfibios anuros, las primeras etapas del desarrollo
corresponden al renacuajo, un organismo con respiración branquial, sistema de la línea lateral similar al
de los peces, una larga cola, generalmente herbívoro, y perfectamente adaptado a la locomoción en el
medio acuático (los renacuajos de algunas especies son terrestres). Tras la metamorfosis, el renacuajo se
transforma en un adulto (la rana o el sapo) que respira aire, desprovisto de cola, insectívoro, y adaptado a
la locomoción terrestre. En estos casos el individuo juvenil y el adulto poseen repertorios de
comportamiento muy distintos.

• algunos comportamientos son exclusivos de las etapas tempranas del desarrollo y desaparecen
cuando ya no son necesarios. Piensa por ejemplo en varios reflejos que están presentes en los niños
recién nacidos pero que posteriormente desaparecen, como el reflejo de prensión, el reflejo de Moro,
el reflejo de Babinski o el reflejo de la marcha (los llamados reflejos infantiles o reflejos primitivos)
• algunos comportamientos infantiles no desaparecen completamente, sino que pueden ‘reciclarse’
para ser utilizados en un contexto distinto. Los jóvenes de muchos mamíferos se quedan inmóviles y
flácidos cuando su madre los sujeta por el cuello. Este reflejo facilita que los adultos puedan
trasladarlos de un lugar a otro sin lastimarlos. Las hembras adultas de algunas de esas especies se
relajan de manera similar cuando el macho les muerde en el cuello durante la cópula. También
tenemos evidencia de que los circuitos neurales responsables de algunos comportamientos juveniles
se conservan a pesar de que los adultos ya no exhiben dichos comportamientos. Para conseguir salir
del caparazón en el momento de la eclosión, los pollos realizan una serie de movimientos muy
peculiares que incluyen golpear su pico contra el caparazón y empujar con las patas para rotar el
cuerpo. Bekoff y Kauer1 demostraron que estos mismos movimientos los realizan pollos jóvenes de
varias semanas si se les encierra en un gran huevo artificial de cristal y se les coloca en la posición
que ocupa el pollo antes de eclosionar. Probablemente un factor que contribuye a la retención del
circuito neural responsable de la ejecución de este comportamiento es que algunos de sus elementos
están implicados en la locomoción de los individuos adultos.
• la progresión del animal joven al animal adulto no siempre tiene lugar a lo largo de una única ruta
ontogenética; en muchos casos, el animal puede desarrollarse siguiendo una de varias posibles rutas
alternativas (e.g. machos-hembras, castas sociales, estrategias alternativas en la reproducción, …).
Una parte importante de la investigación actual en este campo se centra precisamente en intentar
averiguar los factores (genéticos, ambientales) que hacen que un animal se desarrolle siguiendo una
u otra ruta ontogenética.

Procesos
Hay esencialmente cuatro tipos de procesos que son responsables de los cambios que tienen lugar en el
comportamiento de un individuo a lo largo de su vida:
• crecimiento: hiperplasia + hipertrofia
• diferenciación
• maduración: crecimiento + diferenciación
• aprendizaje (experiencia)

1
Bekoff, A. & Kauer, J.A. (1984). Neural control of hatching: Fate of the pattern generator for the leg movements of
hatching in post-hatching chicks. Journal of Neuroscience, 4:2659-2666.
Definición de aprendizaje
El aprendizaje permite a los animales ajustar su comportamiento a las condiciones locales a través de la
experiencia individual. Aunque no existe una definición universalmente aceptada de aprendizaje, en
términos generales por aprendizaje se entiende cualquier cambio en el comportamiento de un animal en
una situación determinada que es atribuible a su experiencia previa con esa situación, o con otra con la que
comparte ciertas características. Por tanto, podemos inferir que un animal ha aprendido algo cuando se
observa un cambio en su comportamiento, aunque el cambio puede no ser inmediato. Por ejemplo, la
experiencia durante etapas tempranas del desarrollo afecta a muchos comportamientos de los animales
adultos. Es importante distinguir entre aquellos cambios que se deben al aprendizaje y los que se pueden
atribuir a otras causas, como la motivación, la adaptación sensorial, la fatiga muscular, a posibles daños o
a la maduración. Si un animal se pone a buscar comida en un lugar determinado, cuando seis horas antes
no lo hizo, la explicación quizá no sea que el animal haya aprendido. Puede que se deba a que ahora está
más hambriento que antes; es decir, que lo que haya cambiado sea su estado motivacional. Una de las
características más sobresalientes de los cambios motivacionales es su reversibilidad. En comparación con
los cambios de comportamiento provocados por un cambio motivacional, los que son atribuibles al
aprendizaje tienden a ser más estables en el tiempo. No obstante, los cambios duraderos también podrían
atribuirse a procesos de maduración. Un cachorro de perro orina en la misma postura que lo hace una
hembra adulta, es decir, separando y flexionando las patas posteriores. Sin embargo, ese mismo cachorro
cuando sea adulto lo hará levantando una de las patas posteriores. Este cambio no es una consecuencia
del aprendizaje sino de la madurez sexual, porque si al cachorro se le inyecta hormona masculina éste
enseguida comenzará a adoptar la postura de los adultos para orinar. En este y otros casos tenemos la
confianza de que el cambio en la conducta no se debe al aprendizaje, puesto que el animal no ha tenido
ninguna oportunidad de aprender. Esto sugiere que el aprendizaje depende de ciertos tipos específicos de
experiencia. Un cambio en el comportamiento que ocurre sin que haya existido la oportunidad de practicar
puede atribuirse, con confianza, a causas diferentes del aprendizaje, aunque lo opuesto no tiene por qué
ser cierto (Colmenares & Gómez 1994).

• la repetición es un elemento importante en muchos tipos de aprendizaje

• los efectos del aprendizaje pueden no expresarse inmediatamente

Maduración vs aprendizaje
En algunos casos resulta difícil distinguir entre los efectos de la maduración y del aprendizaje.
Determinados comportamientos que damos por sentado que se adquieren por medio del aprendizaje no
son en absoluto aprendidos, sino que aparecen en forma completamente funcional cuando el organismo
alcanza un determinado nivel de maduración. Las aves, por ejemplo, no necesitan aprender a volar, sino
que empiezan a volar a partir de que sus sistemas neuromusculares alcanzan un determinado nivel de
maduración. En muchos casos, tanto la maduración como el aprendizaje son importantes para el
desarrollo del comportamiento. Los experimentos de Cruze (1935) ilustran muy bien la interacción entre
maduración y aprendizaje. Este autor aisló pollitos durante distintos periodos de tiempo a partir del
momento del nacimiento y los mantuvo privados de la posibilidad de picotear. Al finalizar el periodo de
aislamiento Cruze puso un puñado de grano delante de cada pollito y contó el número de errores que
cometían al picotear el grano. A continuación, mantuvo a los pollitos en grupos y con libre acceso al
alimento y 12 horas más tarde repitió el experimento, contando de nuevo el número de errores que
cometían los pollitos al picotear el grano. Estos son los resultados que obtuvo Cruze:

age when removed from dark (hrs)

24 48 72 96 120

# of missed 1st attempt 6.04 4.32 3.00 1.88 1.00

food pecks
(out of 25) after 12 hrs
--- 1.96 1.76 0.76 0.16
of practice

¿Qué conclusiones acerca del desarrollo del comportamiento de picoteo en pollitos extraes de estos
resultados? ¿Es importante la maduración? ¿Es importante el aprendizaje? ¿Detectas algún error en el
diseño del experimento?

Tipos de aprendizaje
Quizás por “deformación profesional”, muchos estudiantes piensan que el aprendizaje implica siempre la
presencia de dos individuos: uno que aprende y otro (el tutor) que enseña. Sin embargo, este tipo de
aprendizaje, que se conoce como aprendizaje social, es solo uno de los muchos tipos de aprendizaje que
conocemos. Además, como veremos a continuación, en la mayoría de los tipos de aprendizaje no
interviene un tutor.

La lista que sigue a continuación no pretende ser exhaustiva. Muchos libros de texto presentan listas
similares, aunque realmente no existe un consenso universal acerca de cuántos tipos distintos de
aprendizaje existen ni cuál es la mejor manera de clasificarlos. De hecho, muchos sospechan que esta lista

2
es en gran medida artificial y no refleja la existencia de categorías ‘naturales’ de aprendizaje2. Algunos tipos
de aprendizaje están muy estrechamente vinculados a un diseño experimental concreto, y no está
enteramente claro hasta qué punto constituyen realmente tipos de aprendizaje distintos del resto. Es
posible que en el futuro se descubra que tipos de aprendizaje que ahora consideramos distintos dependen
en realidad de los mismos mecanismos. También es posible que ejemplos que hoy incluimos como parte
del mismo tipo de aprendizaje se descubra que corresponden en realidad a tipos distintos.

• Aprendizaje no asociativo
- habituación
- sensibilización
• Aprendizaje asociativo
- condicionamiento clásico o pavloviano
- condicionamiento instrumental u operante (ensayo y error)
• Aprendizaje complejo o "inteligente"
- aprendizaje latente
- aprendizaje "súbito" (insight learning)
- aprendizaje de estrategias de aprendizaje (learning set formation)
- aprendizaje social (cultural, observacional)
• Otros tipos de aprendizaje
- "imprinting"
- aprendizaje de aversión por el alimento
- aprendizaje espacial
- juego3

Aunque muchos libros de texto citan los experimentos que

llevó a cabo Wolfgang Kohler con chimpancés entre 1913 y
1920 en Tenerife como ejemplo paradigmático de aprendizaje
súbito, no son pocos los que consideran que la evidencia que
proporcionó Kohler es insuficiente. Otro posible ejemplo de
este tipo de aprendizaje lo proporcionan los experimentos de
Bernd Heinrich con cuervos.

Aprendizaje asociativo
El aprendizaje asociativo es uno de los temas a los que más
esfuerzo y atención han dedicado los psicólogos. De hecho,
para muchos psicólogos aprendizaje asociativo es sinónimo de
aprendizaje a secas. La capacidad para detectar relaciones
causales tiene un indudable valor adaptativo. Un animal que se
da cuenta de que el ruido de la hojarasca normalmente
precede al ataque de un depredador dejará más descendientes que otro no es capaz de hacer esa
asociación. El animal que aprende que determinados sabores corresponden a alimentos nutritivos mientras
que otros son característicos de tóxicos o de alimentos que pueden hacer que enferme probablemente
vivirá una vida más larga y saludable que otro que no sea capaz de ese tipo de aprendizaje. Los animales
necesitan también aprender los efectos que su propio comportamiento tiene sobre el ambiente: necesitan
aprender cuáles de sus comportamientos son adecuados para capturar una presa, para evadir a sus
depredadores, para conseguir pareja, … Estos dos tipos de aprendizaje corresponden a los dos tipos
tradicionales de aprendizaje asociativo: condicionamiento clásico y condicionamiento instrumental.

El aprendizaje asociativo recibe este nombre porque los cambios en el comportamiento a que da lugar se
producen como resultado de la asociación entre dos acontecimientos. En el condicionamiento clásico o
pavloviano, los dos acontecimientos son dos estímulos: el estímulo condicional (CS) y el estímulo
incondicional (US). En el condicionamiento instrumental, el animal asocia un determinado comportamiento
o respuesta ante un estímulo con las consecuencias de dicho comportamiento (refuerzo o castigo, según
los casos).

2
Shettleworth, S.J. (1993). Varieties of learning and memory in animals. J. Exp. Psychol. -Anim. Behav. Proc., 19:5-14.
3
El juego no es un tipo de aprendizaje, pero algunas hipótesis acerca de su posible función relacionan al juego con el
aprendizaje. Las principales categorías de juego son el juego locomotor, el juego con objetos y el juego social.

3
La exquisita sensibilidad a las relaciones causa-efecto que observamos en muchos animales les permite
aprender relaciones extremadamente complejas (recuerda el caso de Hans el listo). No obstante, aprender
una relación causa-efecto no es lo mismo que entender una relación causa-efecto. Los ejemplos de
aprendizaje asociativo que veremos en este tema demuestran que la selección natural ha diseñado
animales que son, en general, muy sensibles a las relaciones causa-efecto. Pero evidentemente, para
aprender no es necesario entender por qué existe una relación causa-efecto (del mismo modo que no
necesitamos entender de electricidad para aprender que al apretar el interruptor se encenderá la luz).

Condicionamiento clásico o pavloviano

El descubridor de este tipo de aprendizaje
fue el fisiólogo ruso Ivan Pavlov [1849-
1936]. Pavlov estudiaba la fisiología
digestiva, no el comportamiento, y de
hecho recibió el premio Nobel de Fisio-
logía o Medicina en 1904, varios años
antes de hacer el descubrimiento por el que
probablemente es más conocido y que hoy
conocemos como condiciona-miento
clásico o pavloviano. Pavlov estaba
especialmente interesado por el papel que
desempeñan las distintas secreciones que
se vierten al tubo digestivo durante el
proceso de la digestión. Pavlov trabajaba
fundamentalmente con perros, y para
estudiar la secreción de las glándulas salivares, sometía a los perros a una intervención quirúrgica que
hacía que las glándulas salivares vertiesen su secreción al exterior. De ese modo Pavlov podía medir la
cantidad de saliva segregada en cada fase de la digestión. Pavlov se dio cuenta de que los perros que
participaban por primera vez en el experimento únicamente salivaban en el momento en el que el alimento
(carne picada) penetraba en la cavidad bucal. Sin embargo, si un perro había realizado el experimento
varias veces, bastaba con traerlo al laboratorio y subirlo a la plataforma en la que se realizaban los
experimentos para que empezase a salivar, como si anticipase la llegada del alimento.

Los cuatro elementos básicos de un experimento de condicionamiento clásico son:

 US: estímulo incondicional (alimento)
 CS: estímulo condicional (tono)
 UR: respuesta incondicional (salivación)
 CR: respuesta condicional (salivación)

US (alimento) UR (salivación)
CS (tono) CR (salivación)

CS
estímulo
US

respuesta
UR CR UR

Este tipo de aprendizaje se ha demostrado en representantes de todos los grupos animales. En la

actualidad muchos psicólogos siguen estudiando el condicionamiento clásico, aunque ya no es habitual
utilizar perros como hiciera Pavlov. En su lugar, los psicólogos interesados por este tipo de aprendizaje
utilizan una serie de preparaciones ‘estándar’ en las que intervienen ratas, palomas u otras especies que
resultan relativamente fáciles de mantener en el
laboratorio. Una de las preparaciones favoritas para
el estudio del condicionamiento clásico es el
condicionamiento de la respuesta de parpadeo en
conejos.

Condicionamiento de la respuesta de parpadeo en

conejos:
• US: soplido en el ojo, descarga eléctrica
• CS: tono, estímulo mecánico
• UR: el conejo cierra el ojo
• CR: el conejo cierra el ojo

La teoría de la sustitución de estímulos: para explicar cómo tiene lugar el aprendizaje, Pavlov propuso su
teoría de la sustitución de estímulos que simplemente postula que, al producirse el condicionamiento, el
CS se convierte en un sustituto del US. Hay resultados, sin embargo, que sugieren que esto no es así.
Por ejemplo, el parpadeo condicionado en los conejos es muy distinto del parpadeo incondicionado que

4
realizan en respuesta a un soplido. Otros modelos más recientes, como el de Rescorla-Wagner (1972),
proporcionan una explicación más satisfactoria de los cambios que se producen en el condicionamiento
clásico.

Distintos tipos de condicionamiento: aunque lo más

habitual en un experimento de condicionamiento
clásico es que el CS preceda al US, también es
posible hacer que un animal aprenda utilizando
otros tipos de condicionamiento.

Extinción: el mero paso del tiempo no hace que una

respuesta adquirida por condicionamiento clásico
desaparezca. Algunos de los perros de Pavlov, por
ejemplo, salivaban al traerlos al laboratorio después
de varias semanas o incluso meses de haber
participado en los experimentos de
condicionamiento. Esto no quiere decir que una
respuesta adquirida por condicionamiento clásico sea permanente. Una forma de hacer que desaparezca
es someter al animal a un procedimiento de extinción. La extinción consiste en presentar varias veces
seguidas el CS sin que este vaya seguido del US.

Condicionamiento clásico y fobias: el condicionamiento clásico está, por supuesto, en la base de muchos
de nuestros propios comportamientos, incluidos algunos comportamientos patológicos como las fobias.
Una fobia es un miedo irracional e incontrolable a algún estímulo como las cucarachas, las serpientes, los
espacios abiertos, las alturas, las grandes aglomeraciones, los espacios cerrados, etc. Desde el punto de
vista clínico las fobias son un problema muy serio que puede afectar muy negativamente a la calidad de
vida de aquellos que las padecen. En 1921 John Watson realizó, con ayuda de una de sus estudiantes,
un experimento para demostrar la relación entre condicionamiento clásico y fobias. Para ello Watson y su
colaboradora utilizaron a un niño de 9 meses de edad llamado Albert. Según ellos mismos describen,
Albert era un niño sano y normal. Antes de comenzar el experimento, Watson comprobó que Albert como
muchos niños de su edad, no parecía tener miedo a una gran variedad de estímulos: fuego, un pequeño
mono, una rata blanca de laboratorio, un conejo, un perro, una bola de algodón, etc. Había, sin embargo,
un estímulo que de forma consistente hacía llorar a Albert: el sonido estridente que se produce al golpear
una barra de metal con un martillo. El experimento consistió en colocar una rata blanca cerca de Albert y,
cuando éste estiraba la mano para tocarla, golpear la barra metálica con el martillo. Al principio Albert
lloraba al oír el sonido metálico, pero después de unas pocas presentaciones (6) Albert empezó a llorar
con solo presentarle la rata, de la que intentaba alejarse. Aparentemente, la rata blanca se había
convertido en un estímulo condicional (CS) que desencadenaba una respuesta (CR) similar a la que en
principio desencadenaba el estímulo incondicional (US). Además, Watson y su colaboradora demostraron
que la respuesta de Albert exhibía generalización. Unos días después de realizar el experimento con la
rata blanca, Albert también lloraba cuando se le acercaba un conejo, un perro o incluso el propio Watson
con una máscara con la barba blanca.

Es posible que no todas las fobias tengan su origen en un proceso de condicionamiento clásico. Sin
embargo, el hecho de que uno de los tratamientos más eficaces para determinadas fobias sea la
desensibilización sistemática -- en definitiva, un proceso de extinción -- refuerza la idea de que existe una
estrecha relación entre condicionamiento clásico y fobias.

Generalización y discriminación: aprendizaje de discriminación: igual que ocurrió con Albert, muchos de
los perros de Pavlov dieron muestras de generalización en sus respuestas condicionadas. Si un perro
estaba entrenado para responder a, por ejemplo, un tono puro de 100 Hz, el perro también salivaba
(aunque a veces con menor intensidad) al escuchar tonos próximos (e.g. un tono de 96 Hz). Los perros,
sin embargo, no salivaban al oír cualquier sonido, lo que demuestra que eran capaces de discriminar
entre el CS y otros estímulos que no precedían al US. Esta capacidad constituye la base de un tipo de
aprendizaje conocido como aprendizaje de discriminación. El aprendizaje de discriminación ha
demostrado ser una de las técnicas más eficaces para el estudio de las capacidades sensoriales de los
animales (e.g. von Frisch 1967).

Condicionamiento instrumental u operante

La capacidad para aprender que determinados estímulos en el medio externo preceden a determinados
acontecimientos es muy importante para la supervivencia y la reproducción de todo tipo de animales. No
menos importante, sin embargo, es aprender el efecto que el comportamiento del propio animal tiene para
el ambiente. A éste último tipo de aprendizaje se le conoce como aprendizaje instrumental. Se denomina
de ese modo porque el comportamiento del animal es instrumental para producir algún efecto en el
ambiente. La figura estelar en el caso del condicionamiento instrumental es el psicólogo norteamericano
Edward Lee Thorndike. Thorndike realizó docenas de experimentos en el ático en el que vivía cuando
todavía era un estudiante de doctorado en la Universidad de Columbia. Trabajó con varias especies
distintas, pero sus experimentos más famosos los llevó a cabo con gatos domésticos. Thorndike recogía
cajas de naranjas de una frutería cercana y utilizaba los listones para construir unas cajas que él
denominaba ‘cajas rompecabezas’. Cada caja podía abrirse desde el interior accionando uno, o en
ocasiones varios mecanismos distintos, como pasadores, pestillos, etc. Thorndike simplemente cogía un

5
gato y lo colocaba dentro de una caja rompecabezas. Al
principio el gato se movía inquieto de un lado para otro
hasta que finalmente conseguía, de forma enteramente
accidental, accionar el mecanismo que abría la caja y le
devolvía la libertad. Pero Thorndike se dio cuenta que
cuando metía un gato varias veces seguidas en la
misma caja rompecabezas, éste tardaba cada vez
menos tiempo en abandonar la caja. Después de varios
ensayos, tan pronto como Thorndike metía al gato en la
caja, éste accionaba los mecanismos necesarios para
abrir la puerta y salía de la caja en unos pocos
segundos. En contra de lo que había sugerido W. Kohler
a partir de sus experimentos con chimpancés, Thorndike
no percibió ningún indicio de ‘insight’ en sus gatos,
únicamente el resultado del aprendizaje por ensayo y
error: aquellos comportamientos que permitían al gato
salir de la caja tendían a repetirse con mayor
probabilidad la siguiente vez que Thorndike encerraba al
gato en la misma caja. Para explicar cómo se producía
este tipo de aprendizaje, Thorndike formuló su ‘ley de
efecto’ (Thorndike 1911):

“De las diversas respuestas que [un animal] puede exhibir en una determinada situación, aquellas que van
acompañadas o inmediatamente seguidas de satisfacción por parte del animal estarán ... más firmemente
conectadas con la situación, de manera que cuando ésta se repita, habrá una mayor probabilidad de que
[las respuestas] también se repitan; aquellas que van acompañadas o inmediatamente seguidas de molestias
para el animal harán ... que sus conexiones con esa situación se debiliten de tal manera que cuando [la
situación] se presente de nuevo será menos probable que [dichas respuestas] ocurran".

El poder del refuerzo accidental: un aspecto interesante de los experimentos de Thorndike es que,
aunque los gatos generalmente conseguían escapar de las cajas, cada uno lo hacía de una manera
distinta. Si para abrir la puerta había que apretar un pedal en el suelo de la caja, un gato apretaba
siempre el pedal con la pata, otro con la cabeza, otro se sentaba encima del pedal, etc. La manera
idiosincrásica en que cada gato operaba los distintos mecanismos que le permitían abrir las cajas
constituye una clara demostración del poder del refuerzo accidental. Cada gato repetía aquellos
comportamientos que, de manera accidental, habían precedido en ocasiones anteriores a la apertura de
la caja y que, por tanto, se habían vista reforzados como sugiere la ley de efecto. B.F. Skinner pensaba
que muchas supersticiones humanas podrían tener sus orígenes en contingencias accidentalmente
reforzadas. Para demostrarlo, diseño su famoso experimento de la superstición.

• El experimento de la superstición (Skinner 1948):

• 8 palomas en cámaras separadas
• cada 15 s recibían grano
• el comportamiento de las palomas no afectaba a la provisión de grano
• Resultados:
• 6 de las 8 palomas realizaban determinados comportamientos antes de recibir el grano
• una paloma giraba en círculos, otra movía la cabeza arriba y abajo, otra arrastraba el pico
por el suelo, otra levantaba la cabeza en dirección a una de las esquinas de la cámara, y
dos palomas balanceaban la cabeza a izquierda y derecha

Condicionamiento instrumental vs condicionamiento

operante: aunque a menudo se utilizan como
sinónimos, los términos condicionamiento
instrumental y condicionamiento operante aluden a
diseños experimentales distintos. Un experimento de
condicionamiento instrumental utiliza ensayos
discretos. Así, por ejemplo, cada uno de los
experimentos de Thorndike se acababa en el
momento en que el gato abandonaba la caja
rompecabezas. Para realizar un nuevo experimento,
Thorndike tenía que coger al gato y volverlo a
introducir en la caja rompecabezas (ensayos
discretos). Lo mismo ocurre en los experimentos con
laberintos: si queremos realizar varias pruebas es
necesario que nosotros mismos cojamos al animal y
lo situemos cada vez al principio del laberinto.
Skinner, sin embargo, ideó un procedimiento que no
implicaba la realización de ensayos discretos y que
permitía al animal realizar un número indefinido de
respuestas mientras duraba el experimento. Este tipo
de aprendizaje, conocido como condicionamiento
operante, se ha estudiado sobre todo utilizando las

6
llamadas cajas de Skinner. Una caja de Skinner no es más que una caja en la que se coloca al animal
experimental, generalmente una rata o una paloma. Para que el experimento funcione adecuadamente, el
investigador procura que los animales experimentales estén hambrientos, limitando su acceso al alimento
antes del experimento. La caja posee un disco que el animal puede picar (en el caso de las palomas), o
una palanca que puede apretar (en el caso de las ratas). Al picar el disco o apretar la palanca en
respuesta a algún tipo de estímulo visual o acústico, el animal obtiene una pequeña porción de alimento.

El procedimiento de ‘shaping’ (aproximaciones sucesivas): evidentemente, la primera vez que colocamos

una rata en una caja de Skinner, la rata no tiene la menor idea de lo que se espera de ella. ¿Cómo
consigue el investigador que la rata apriete la palanca por una recompensa de alimento? El procedimiento
que se emplea en estos casos se conoce como ‘shaping’ o aproximaciones sucesivas. Básicamente se
trata de reforzar comportamientos que se encuentren cada vez más próximos a aquel que queremos que
el animal realice. Por ejemplo, al principio podemos reforzar a la rata simplemente por estar en la parte de
la caja que contiene la palanca. A continuación, cuando la rata ya pasa la mayor parte del tiempo en esa
parte de la caja, podemos reforzarla por acercarse a la palanca. Seguidamente reforzamos cualquier
contacto del cuerpo de la rata con la palanca, … y así sucesivamente hasta que reforzamos a la rata
únicamente por apretar la palanca con las patas.

Esquemas de refuerzo: en un experimento de

condicionamiento operante no es necesario reforzar al animal
cada vez que exhibe el comportamiento de interés. Es posible
programar una caja de Skinner de manera que proporcione
alimento al animal no cada vez que picotea o aprieta la
palanca, sino cada 5 veces, cada 10 veces, etc. Skinner dedicó
mucho esfuerzo a intentar determinar el efecto de distintos
esquemas de refuerzo sobre el aprendizaje operante. Los
esquemas variables (el animal recibe el refuerzo después de
un número variable de respuestas o después de un tiempo
variable) producen las tasas de respuestas más elevadas y son
muy resistentes a la extinción.

Refuerzo y castigo: mediante el condicionamiento instrumental podemos conseguir que un animal

incremente o disminuya la frecuencia con la que exhibe un determinado comportamiento. Casi todos los
ejemplos que hemos visto hasta ahora implicaban la aplicación de un refuerzo positivo (recompensa)
cada vez que el animal realizaba el comportamiento que queríamos que incrementase su frecuencia. Pero
en realidad hay cuatro posibilidades distintas. Dos de ellas (refuerzo positivo y refuerzo negativo) hacen
que el comportamiento incremente su frecuencia, mientras que las otras dos (castigo y castigo negativo),
hacen que disminuya.

Aprendizaje de evitación: el refuerzo negativo incluye un tipo de aprendizaje conocido como aprendizaje
de evitación (avoidance learning). Los psicólogos estudian este tipo de aprendizaje utilizando un
dispositivo conocido como ‘caja lanzadera’ (shuttle box). La caja está dividida en dos partes y una rata
colocada en ella puede evitar una descarga eléctrica si, al encenderse una señal luminosa, salta al lado
contrario al que se encuentra en ese momento. Las ratas aprenden rápidamente este tipo de asociación,
con lo que en realidad reciben muy pocas descargas: el comportamiento del animal (pasar de un lado a
otro de la caja) evita que reciba el estímulo desagradable. Se ha dicho que, de forma similar, muchos de
nosotros pagamos impuestos para evitar las consecuencias desagradables que probablemente tendría el
no hacerlo.

7
Límites biológicos y predisposiciones en el aprendizaje asociativo
Durante buena parte del siglo XX, cientos de psicólogos se entregaron al estudio del aprendizaje
asociativo en unas pocas especies de animales convencidos de que así conseguirían descubrir leyes
generales del aprendizaje, aplicables a cualquier especie (incluida, por supuesto, la especie humana) y en
cualquier circunstancia. Sin embargo, las evidencias que empezaron a acumularse a partir de la década
de 1960 arrojaron serias dudas sobre la validez de este enfoque, conocido como ‘teoría de los procesos
generales del aprendizaje’, y sobre la generalidad de las leyes obtenidas a partir del estudio del
aprendizaje asociativo. Los ataques a la teoría de los procesos generales del aprendizaje tuvieron lugar
en dos frentes. Por un lado, empezaron a ser conocidos, en parte gracias al trabajo de los etólogos,
ejemplos de aprendizaje ‘especializado’, exclusivo de una o unas pocas especies y con características
muy distintas a las del aprendizaje asociativo que con tanto ahínco habían estudiado los psicólogos. La
impronta es un tipo de aprendizaje especializado que estudiaremos con detalle más adelante. Por otro
lado, se descubrió que algunos tipos de aprendizaje asociativo poseían características que constituían
una clara violación de las supuestas leyes generales del aprendizaje. Los psicólogos se refieren
eufemísticamente a estas últimas como ‘límites biológicos del aprendizaje’, y muchos debaten si dichas
anomalías constituyen la excepción que confirma la regla o si por el contrario su aceptación implica que
debemos rechazar definitivamente la teoría de los procesos generales (i.e. procesos generales vs
perspectiva ecológica en el estudio del aprendizaje). En la actualidad, casi todos los libros de texto de
psicología del aprendizaje dedican un apartado a los límites biológicos, entre los que se suelen citar los
siguientes:

• Ataques al principio de contigüidad

• Ataques a la premisa de equipotencialidad
• Deriva instintiva

Ataques al principio de contigüidad

El principio de contigüidad establece que, para que tenga lugar el aprendizaje, es necesario que el CS y el
US (en el caso del condicionamiento clásico), o la respuesta del animal y el refuerzo o castigo posterior
(en el condicionamiento instrumental) estén muy próximos en el tiempo. Para muchos psicólogos, un
retraso de unos pocos segundos entre, por ejemplo, CS y US haría que el aprendizaje no se produjese.
Uno de los principales desafíos al principio de contigüidad lo proporcionó el descubrimiento de un tipo
especial de condicionamiento clásico que se conoce como aprendizaje de aversión por el alimento. El
aprendizaje de aversión por el alimento fue estudiado por John Garcia y sus colaboradores durante la
década de 1960. En el aprendizaje de aversión por el alimento el estímulo condicional (CS) es un sabor
nuevo que experimenta el animal en el alimento o en la bebida (por ejemplo, añadiendo unas gotas de
sacarina al agua que los animales reciben en el bebedero). El estímulo incondicional (US) es una
inyección de un compuesto emético como el cloruro de litio, que hace que el animal experimente nausea,
mareos y malestar general (en algunos experimentos, Garcia utilizó la radiación que emitía una bomba de
cobalto como US). Después de presentar la pareja CS-US muchos animales adquieren una aversión por
el alimento que ingirieron antes de ponerse enfermos. En este caso, la medida del aprendizaje la
proporciona la disminución en el consumo del alimento nuevo que se produce la segunda vez que se lo
ofrecemos al animal. García descubrió que este tipo de aprendizaje posee unas características muy
peculiares:

• basta una sola presentación de CS-US para que se produzca el aprendizaje

• el aprendizaje tiene lugar incluso con intervalos entre CS y US muy largos, en algunos casos
excepcionales hasta de 24 horas
• se trata de un fenómeno aparentemente muy extendido (> 50% estudiantes universitarios en
USA)
• la aversión es muy duradera

Una interpretación antropomórfica de los resultados de los experimentos de Garcia podría ser que la rata
‘cree’ que es el sabor nuevo el responsable de su enfermedad. Nosotros sabemos, sin embargo, que no
es el sabor nuevo, sino el emético, el que ha hecho que la rata se pusiese enferma. Una adherencia
estricta al canon de Morgan, sin embargo, nos llevaría a concluir que la contingencia entre CS y US es
todo lo que necesitamos para explicar el comportamiento de los animales, sin necesidad de apelar a
creencias o a otro tipo de experiencias mentales. En este sentido, es curioso que nosotros mismos
podemos adquirir una aversión por determinados alimentos aun sabiendo positivamente que no fue su
ingestión la que hizo que enfermásemos. Ni siquiera el hecho de saber que nuestras propias creencias
acerca de la relación entre alimento y enfermedad son equivocadas basta para eliminar el malestar que
provoca simplemente pensar en el alimento en cuestión (el ‘síndrome de la salsa bearnesa’; Seligman
1970).

Ataques a la premisa de equipotencialidad

La premisa de equipotencialidad establece que los resultados de un experimento de aprendizaje
asociativo son en gran medida independientes de la elección que hagamos de estímulo, comportamiento
operante, refuerzo, o incluso de la especie de animal experimental. Según esta premisa, da igual el tipo
de CS o US que elijamos para un experimento de condicionamiento clásico (siempre y cuando los
animales con los que trabajamos sean capaces de detectarlos). Del mismo modo, la respuesta que
pretendamos condicionar en un experimento de condicionamiento instrumental y el tipo de refuerzo o
castigo que administremos para conseguirlo no deberían ser factores que afectasen de manera decisiva a

8
los resultados del experimento. Llevada al extremo, esta premisa supone aceptar que incluso la elección
del animal experimental es en gran medida irrelevante para los resultados del experimento:

‘Paloma, rata, mono, ¿cuál es cuál? No importa … una vez tienes en cuenta las diferencias en el modo en
que contactan con el ambiente, lo que queda de su comportamiento muestra propiedades
sorprendentemente similares’ (Skinner 1956)

Una vez más, los trabajos de Garcia lideraron el ataque contra la premisa de equipotencialidad. Garcia y
su colega Koelling (1966) diseñaron un ingenioso experimento en el que presentaban a dos grupos de
ratas un CS compuesto de sabor nuevo (agua con sabor a sacarina) y estímulos audiovisuales (sonidos y
destellos luminosos presentados cuando el animal bebía el agua con sabor a sacarina). Las ratas de uno
de los dos grupos recibieron además una leve descarga eléctrica en las patas en el momento en el que
bebían. Las ratas del otro grupo, sin embargo, recibieron una inyección de emético después de ingerir el
agua con sabor nuevo y estímulos audiovisuales. Unas horas más tarde, Garcia y Koelling sometieron a
los dos grupos de ratas a un procedimiento de extinción, consistente en presentarles el CS, pero esta vez
sin el US. Para compensar posibles efectos debidos al orden de presentación de los estímulos a la mitad
de las ratas del primer grupo les ofrecieron primero agua con sabor a sacarina y posteriormente agua con
estímulos audiovisuales (pero sin sabor a sacarina), y a la otra mitad les ofrecieron primero agua con
estímulos visuales y luego agua con sabor a sacarina. Garcia y Koelling hicieron lo mismo con las ratas
del segundo grupo y en todos los casos midieron el consumo de agua.

Lo sorprendente de este experimento es que los

resultados demuestran más allá de cualquier duda
razonable que las ratas son capaces de asociar el
sabor a sacarina con el malestar que les provoca la
inyección de emético, y los estímulos audiovisuales con
la descarga eléctrica. Las ratas, sin embargo, no son
capaces de asociar sabor con descarga eléctrica o
estímulos audiovisuales con el malestar del emético.

Para acomodar estos y otros resultados similares,

Seligman (1970) propuso la siguiente clasificación:

• asociaciones preparadas (e.g. sabor nuevo-nausea)

• asociaciones contrapreparadas (e.g. sabor nuevo-descarga eléctrica, estímulos audiovisuales-
nausea)
• asociaciones no preparadas (e.g. estímulos audiovisuales-descarga eléctrica)

Asociaciones preparadas en el condicionamiento operante: un fenómeno muy similar se ha observado

también en experimentos de condicionamiento instrumental. Utilizando determinados refuerzos (o
castigos) es posible hacer que algunos animales aprendan determinadas respuestas, pero no otras.

Deriva instintiva y ‘autoshaping’

La deriva instintiva consiste en un incremento de la frecuencia con que algunos animales entrenados para
realizar determinados comportamientos exhiben otros comportamientos distintos, no reforzados y
fácilmente reconocibles como pertenecientes al repertorio natural de comportamientos de la especie. El

9
fenómeno lo describieron por primera vez Keller y Marian Breland4, dos estudiantes de Skinner que, una
vez acabados sus estudios de doctorado, decidieron aplicar sus conocimientos de condicionamiento
operante a otro tipo de situaciones ‘fuera del laboratorio’. Para ello fundaron una empresa denominada
Animal Behavior Enterprises (ABE) en una granja de Minnesota. Durante varios años los Breland se
dedicaron a entrenar animales para que actuasen en anuncios de televisión, en parques de atracciones5
y, especialmente, en ferias rurales. Los animales (cerdos, mapaches, gallinas, conejos, …) eran
entrenados utilizando técnicas de condicionamiento operante para realizar rutinas como fregar el suelo,
bailar, tocar la guitarra, etc, y servían como reclamo para atraer clientes a los estands de distintos
expositores. Al principio, la empresa de los Breland tuvo mucho éxito y vendió miles de animales
entrenados. Pronto, sin embargo, los Breland empezaron a recibir quejas de clientes insatisfechos que
denunciaban que sus animales habían dejado de funcionar. Por ejemplo, un cerdo entrenado para
depositar monedas en una hucha (un reclamo muy popular entre los negocios bancarios) utilizando
alimento como refuerzo cogía una moneda con la boca, pero en lugar de depositarla en la hucha, la
dejaba caer al suelo y se dedicaba a empujarla con el hocico. Lo sorprendente es que, tanto en este caso
como en otros, el animal dejaba de realizar el comportamiento por el que estaba siendo reforzado con lo
cual perdía peso (y, en consecuencia, su motivación por el alimento debería aumentar), mientras que
otros comportamientos que no estaban siendo reforzados (hociquear) cada vez eran más frecuentes. No
se trataba, como en el caso de las asociaciones contrapreparadas, de que los animales no fuesen
capaces de aprender. En este caso los animales aprendían con relativa facilidad, pero al cabo de un
tiempo su comportamiento se deterioraba debido a la intrusión de comportamientos no reforzados. Estos
comportamientos eran en la mayoría de los casos comportamientos que los animales en cuestión exhiben
en condiciones naturales en el contexto de la alimentación.

Un fenómeno similar a la deriva instintiva es el ‘autoshaping’ descrito por Brown y Jenkins (1968). Estos
investigadores colocaron palomas en cajas de Skinner en las que un disco se iluminaba unos segundos
antes de que apareciese grano en el dispensador de alimento. Aunque las palomas no tenían que picar el
disco para obtener el alimento, Brown y Jenkins observaron que después de unos pocos ensayos las
palomas empezaban a picotear el disco. En este caso, el animal adquiría el comportamiento típico de
cientos de experimentos de condicionamiento operante como resultado de un proceso Pavloviano. La
paloma aparentemente aprendía a asociar el disco iluminado (CS) con el grano (US). La paloma
picoteaba el disco porque esa es su respuesta natural ante el grano. Pero si el refuerzo consistía en
permitir a un macho el contacto con una paloma hembra, después de unas pocas presentaciones el
macho empezaba a cortejar el disco iluminado.

¿Existen los procesos generales del aprendizaje?

Quizás la principal crítica que se puede hacer a la teoría de los procesos generales es que no tenía en
cuenta los aspectos biológicos del aprendizaje. Muchos de los fenómenos incluidos bajo la rúbrica de
límites biológicos pueden entenderse si consideramos que el aprendizaje ha evolucionado para permitir a
los animales resolver los problemas a los que se enfrentan en su ambiente natural. La opinión de los
especialistas, sin embargo, sigue dividida entre dos puntos de vista6:

 procesos generales: casi toda la actividad cognitiva de los animales depende de procesos que se
utilizan para la resolución de muchos tipos distintos de problemas y que están ampliamente
distribuidos en el reino animal.
 perspectiva ecológica: los animales han adquirido en la evolución procesos específicos, tanto de la
especie como del tipo de problema, asociados a sus nichos ecológicos particulares. Así, distintas
especies utilizan distintos procesos para resolver problemas similares, y dentro de una misma
especie, distintos procesos permiten abordar problemas distintos.

Aprendizaje “especializado”
• Aprendizaje de discriminación en la abeja de la miel7
• Memoria espacial en las aves que almacenan alimento8

El aprendizaje como fenómeno biológico: costes y beneficios del aprendizaje

A estas alturas debería de estar claro que hay dos modos en que los animales pueden resolver los
problemas que plantean la supervivencia y la reproducción. En unos casos, la solución al problema es
transmitida de generación en generación como una respuesta innata (en el sentido de ‘no aprendida’). En
otros casos, sin embargo, el animal debe aprender por sí mismo la solución al problema al que se
enfrenta. Quizás porque nuestra propia especie tiene una gran capacidad de aprendizaje, no es extraño
encontrar afirmaciones en el sentido de que el aprendizaje es de algún modo ‘superior’ o preferible al
comportamiento innato. Estas afirmaciones ignoran, sin embargo, que hay determinadas circunstancias

4
Breland, K. & Breland, M. (1951). A field of applied animal psychology. American Psychologist, 6:202-204; Breland, K.
& Breland, M. (1961). The misbehavior of organisms. American Psychologist, 16:681-684.
5
Los Breland fueron los pioneros en el entrenamiento de animales para delfinarios y parques temáticos.
6
MacPhail, E.M. & Bolhuis, J.J. (2001). The evolution of intelligence: adaptive specializations versus general process.
Biological Reviews, 76:341-364.
7
Menzel, R. & J. Erber (1986) Aprendizaje y memoria de las abejas. En J. Ros (Ed.), Comportamiento Animal
(selecciones de Scientific American), pp. 34-41. Prensa Científica, Barcelona.
8
Shettleworth, S.J. (1986) La memoria de las aves que acaparan alimento. En J. Ros (Ed.), Comportamiento Animal
(selecciones de Scientific American), pp. 42-51. Prensa Científica, Barcelona.

10
en las que no es posible aprender y que el aprendizaje tiene, además de beneficios, costes que pueden
llegar a ser muy elevados.

En primer lugar, existen condiciones en las que el aprendizaje simplemente no es posible. No resulta
sorprendente que muchos animales exhiban respuestas innatas (en el sentido de ‘no aprendidas’) cuando
se enfrentan con una presa potencialmente letal, ya que un ataque a la presa supondría la muerte del
depredador y por tanto eliminaría cualquier posibilidad de aprendizaje. Pero además es necesario tener
en cuenta los costes del aprendizaje. Estos costes son de muchos tipos. Un coste obvio es el
comportamiento subóptimo de aquellos individuos que todavía no han aprendido (i.e. que se encuentran
en periodo de aprendizaje). Muchas paseriformes, por ejemplo, experimentan una elevada mortalidad
durante el primer año de vida, y esa mortalidad se atribuye en parte a que los individuos juveniles todavía
no han aprendido a reconocer, capturar y manipular adecuadamente el alimento. Otro coste del
aprendizaje es el coste metabólico. La (supuestamente) extraordinaria capacidad de aprendizaje de
nuestra propia especie está sin duda relacionada con la posesión de un cerebro grande y complejo. Pero
la posesión de un cerebro capaz de aprender muchas cosas tiene contrapartidas. El cerebro humano es
muy caro desde el punto de vista metabólico. Aunque únicamente supone un 2% del peso corporal, el
cerebro se lleva más del 20% del presupuesto energético del organismo. Esas mismas necesidades
energéticas hacen que el cerebro humano sea extremadamente vulnerable. Todos conocemos las
dramáticas consecuencias que la falta de oxígeno o de nutrientes, incluso durante unos pocos segundos,
tiene para nuestra supervivencia. Es posible que otros animales con cerebros más pequeños (en términos
relativos) y más sencillos no sean capaces de aprender tanto como nosotros, pero a cambio sus cerebros
no son tan vulnerables, y pueden incluso tolerar periodos de anoxia de varias semanas.

Las aves canoras ofrecen otra perspectiva de los costes energéticos del aprendizaje. Los machos de
muchas especies en las que el canto es aprendido, aprenden un nuevo canto cada año9. La producción
del canto depende de un circuito neural especializado (dedicado) que se conoce como el circuito del
canto. Algunos de los núcleos que integran el circuito del canto cambian de tamaño con un ritmo
estacional: son más grandes durante la época reproductora (cuando los machos cantan) y su tamaño
disminuye fuera de dicha época reproductora. Lo más interesante es que esos cambios de tamaño se
producen debido a la muerte y supervivencia diferencial de neuronas que continuamente nacen en el
cerebro del animal adulto (neurogénesis adulta). ¿No sería más ventajoso para los machos mantener las
neuronas implicadas en la producción del canto durante toda su vida?

Si el mundo fuese estático y nada cambiase apreciablemente en él, una respuesta innata sería preferible
a una aprendida, ya que el comportamiento innato evita los costes del aprendizaje. Por otro lado, si el
mundo fuese impredecible, tampoco tendría sentido aprender. ¿En qué condiciones evolucionará el
aprendizaje? Durante mucho tiempo, los teóricos han sugerido que el aprendizaje debería evolucionar
cuando las condiciones a las que se enfrenta el animal son predecibles, pero no totalmente predecibles.
Stephens (1991, 1993) llevó el argumento más allá al proponer que es necesario considerar dos tipos de
predictibilidad: entre generaciones y dentro de cada generación. Considerando estos dos tipos de
predictibilidad, obtenemos cuatro posibles escenarios. Según Stephens, el aprendizaje debería
evolucionar únicamente en un caso (3).

predictibilidad dentro de cada generación

baja alta
baja
ignora la experiencia aprende
predictibilidad (1) (3)
entre
generaciones
ignora la experiencia ignora la experiencia
alta
(2) (4)

El estudio comparado del aprendizaje10

¿Aprenden lo mismo todos los animales? ¿Qué distribución filogenética tienen los distintos tipos de
aprendizaje? ¿Hay tipos de aprendizaje que sean exclusivos de algunos taxones, como mamíferos o
primates? Desde sus orígenes, que muchos identifican con los trabajos de Darwin y de su discípulo G.
Romanes, uno de los principales objetivos de la psicología comparada ha sido el estudio comparado de la
inteligencia animal. Hoy en día, y por varios motivos, los especialistas no hablan ya de inteligencia animal
sino de cognición o de las capacidades cognitivas de los animales. Aun admitiendo que el aprendizaje no
es más que un aspecto particular de la cognición animal, la comparación de las capacidades de
aprendizaje de distintas especies tiene una larga tradición en psicología comparada. El estudio

9
Los cantos aprendidos por los juveniles permanecen invariables a lo largo de la vida en muchas aves canoras
(closed-learners). Sin embargo, hay especies (open-learners) que son capaces de crear nuevos cantos durante el
estado adulto e incluso algunas que modifican sus canciones estacionalmente.
10
Timberlake, W. & Hoffman, C.M. (1998). Comparative analyses of learning. In: Greenberg, G., Haraway, M. (Eds.),
Comparative Psychology: A Casebook Garland Publishing, New York, pp. 531-542.

11
comparado del aprendizaje presenta, sin embargo, numerosas dificultades. En primer lugar, resulta muy
difícil diseñar un problema que ponga a prueba la capacidad de aprendizaje de un pez, una rata, una
hormiga y un primate, y que sea adecuada a las capacidades sensoriales y motoras de especies tan
diversas. Por ejemplo, los primates tienen una capacidad de discriminación visual superior a la de las
ratas, pero estas últimas superan a cualquier primate en tareas que pongan a prueba su capacidad de
discriminación olfativa. En segundo lugar, muchas de las comparaciones tradicionales están basadas en
un modelo evolutivo erróneo (el modelo de la escala filogenética) y no tienen en cuenta la tremenda
diversidad presente en muchos taxones. No hay ningún sentido en el que pueda afirmarse
razonablemente, por ejemplo, que el comportamiento de una tortuga es representativo del
comportamiento de todos los reptiles, o que estos últimos son primitivos en comparación con las aves o
los mamíferos. Por último, este es un terreno en el que, quizás más que en otros, la ausencia de
evidencia no implica evidencia de ausencia. Desgraciadamente, desconocemos las capacidades de
aprendizaje de la mayoría de las especies, ya que sólo se han realizado experimentos con un puñado de
especies ‘representativas’ de los grandes grupos de vertebrados11.

Efectos de la experiencia temprana sobre el desarrollo del comportamiento

A menudo asumimos que la experiencia necesaria para que se produzca un determinado aprendizaje es
igualmente efectiva cualquiera que sea la edad del individuo implicado. Así lo hemos hecho en apartados
anteriores cuando hemos discutido los distintos tipos de aprendizaje: nunca hemos preguntado, por
ejemplo, qué edad tenían los perros de Pavlov o las palomas que utilizó Skinner en sus experimentos. De
alguna manera dábamos por sentado que la edad del individuo era irrelevante para entender cómo se
producía el aprendizaje. Pero no siempre ocurre así. En algunos casos, la experiencia es más o menos
efectiva dependiendo de la edad del individuo. En particular, algunos tipos de aprendizaje sólo tienen
lugar cuando el animal está expuesto a determinados estímulos en periodos concretos a lo largo del
desarrollo. Fuera de esos periodos, que conocemos como periodos sensibles, el aprendizaje no se
produce aunque el animal esté expuesto al estímulo correcto. Los animales jóvenes o recién nacidos son
particularmente sensibles a los efectos de determinados tipos de experiencia.

Impronta (imprinting)
El término impronta se utiliza para referirse al proceso por el que un animal joven o recién nacido
establece un vínculo o apego con una figura materna o con una futura pareja sexual. La impronta se ha
estudiado especialmente en aves nidífugas como pollos, patos y gansos, pero hay evidencias que
sugieren la existencia de fenómenos similares en otros taxones (e.g. mamíferos). Aunque existen vagas
referencias históricas a la impronta, muchos atribuyen a Konrad Lorenz el descubrimiento (o mejor, el
redescubrimiento) de este tipo de aprendizaje. Lorenz incubó huevos de varias especies de anátidas en la
casa de sus padres en Altenberg, cerca de Viena. Al eclosionar los huevos, el primer animal al que
estuvieron expuestos los recién nacidos era Konrad Lorenz. A partir de esa experiencia temprana las aves
criadas de ese modo adquirían un apego por Lorenz. Este apego se ponía de manifiesto en la famosa
respuesta de seguimiento que llevaba a las aves a seguir continuamente a Lorenz en sus
desplazamientos por tierra o por agua. Algunas de las fotografías más conocidas de Lorenz lo muestran
paseando por el campo seguido de un montón de patitos que habían adquirido un apego por él como
resultado de su experiencia temprana. Como algunos de los individuos que exhibían la respuesta de
seguimiento filial intentaban además aparearse con él al alcanzar el estado adulto, Lorenz concluyó que
mediante la impronta los animales aprenden características supraindividuales que les permiten reconocer
a otros individuos de su propia especie. Además, Lorenz insistía mucho en que la impronta posee
características que la hacen muy distinta del aprendizaje asociativo que estudian los psicólogos. En
concreto, Lorenz decía que la impronta:

• ocurre únicamente durante un periodo crítico que tiene lugar durante las fases tempranas del
desarrollo
• es irreversible
• afecta a comportamientos que el animal exhibe mucho después de producirse la impronta (i.e.
comportamiento sexual)
• la exposición a un individuo de su especie, normalmente la madre, permite al animal aprender
las características de su especie (establecimiento de preferencias sociales)

Estudios más recientes, incluso del propio Lorenz, han forzado una revisión de estas conclusiones
iniciales. Para empezar, los especialistas ya no hablan de periodos críticos sino de periodos o fases
sensibles, para dar a entender que la ventana temporal durante la cual tiene lugar el aprendizaje no se
abre y se cierra de forma tan brusca como suponía Lorenz. Tampoco está claro que la impronta sea un
proceso estrictamente irreversible. Algunos experimentos demuestran que, aunque difícil, es posible
hacer que un animal sustituya el apego por un determinado objeto por un apego por un objeto distinto,
sobre todo si el primer objeto era un estímulo artificial y posteriormente exponemos al animal a un
estímulo más natural, como su propia madre.

Tipos de estímulos: en el laboratorio es posible hacer que un pollito o un patito recién nacido establezca
un apego por los objetos más variopintos: cajas de cartón, pelotas, luces intermitentes, animales de otras

11
MacPhail, E.M. (1982). Brain and Intelligence in Vertebrates, Clarendon Press; MacPhail, E.M. (1987). The
comparative psychology of intelligence. Behavioural and Brain Sciences, 10:645-695.

12
especies y, por supuesto, humanos. La mera exposición al objeto basta para que se produzca la impronta,
sin que medie ningún tipo de refuerzo o incluso cuando se penaliza el acercamiento a dicho objeto. El
tamaño, la forma o el color parecen no tener importancia, aunque otros factores, como el movimiento o los
sonidos que acompañan a la presentación del objeto pueden facilitar el aprendizaje en algunos casos.
Pero no todos los estímulos son igualmente eficaces en relación a la impronta. El animal recién nacido no
aborda el proceso de aprendizaje como una tabla rasa, como una pizarra en blanco. Más bien al contrario,
la evidencia sugiere que el recién nacido posee preferencias innatas por objetos con determinadas
características (por ejemplo, con ojos) que canalizan el proceso de aprendizaje y garantizan que, en
condiciones naturales, el recién nacido establezca un apego por su madre y no por otros objetos que
pueda encontrar en su entorno. Este es un ejemplo especialmente elocuente de la interacción entre
factores genéticos y ambientales que caracteriza al desarrollo del comportamiento.

La figura de la derecha muestra el aparato utilizado por

Bateson, Horn y colaboradores para el estudio de la
impronta en pollitos. Los pollitos recién nacidos eran
colocados en una rueda de ejercicio y expuestos a
algún objeto llamativo, como una luz intermitente.
Posteriormente, se estudiaba la preferencia de los
pollitos por distintos objetos en función de su
experiencia temprana. Los objetos entre los que los
pollitos debían elegir estaban situados en extremos
opuestos de un rail. La rueda de la parte inferior de la
figura estaba diseñada de manera que cuando el pollito
corría hacia uno de los dos objetos, la rueda se
desplazaba a lo largo del rail alejándolo de dicho objeto
en lugar de acercarlo. A pesar de ello, los pollitos
seguían manifestando un apego por el objeto al que
habían estado expuestos durante el periodo sensible.

Dos tipos de impronta: posiblemente la diferencia más importante entre las ideas de Konrad Lorenz y los
estudios recientes sobre la impronta radica en que actualmente consideramos que en realidad existen dos
tipos distintos de impronta: la impronta filial y la impronta sexual. No es extraño que Lorenz los
confundiese ya que los periodos sensibles de los dos tipos de impronta tienen lugar en etapas tempranas
del desarrollo e incluso es posible que se solapen en cierta medida. Sin embargo, desde el punto de vista
de su función los dos tipos de impronta son claramente distintos. Mediante la impronta filial el individuo
aprende las características de un individuo en concreto de su especie: su madre. En la impronta sexual el
animal aprende, utilizando como modelo a otros individuos de su grupo social o familiar (no
necesariamente a su madre) determinadas características que afectarán posteriormente a su elección de
pareja sexual. La impronta filial se manifiesta en la respuesta de seguimiento de los individuos jóvenes o
recién nacidos, mientras que la impronta sexual afecta a las preferencias sexuales de los individuos una
vez alcanzan la madurez sexual. Aunque los efectos de la impronta sexual tardan meses o incluso años
en manifestarse, el aprendizaje se produce durante el periodo sensible que tiene lugar (como en la
impronta filial) en fases tempranas del desarrollo.

• impronta filial: adquisición de preferencias sociales en individuos juveniles (respuesta de

seguimiento)
• impronta sexual: establecimiento de preferencias sexuales (elección de pareja)

13
Socialización
Aunque el fenómeno de la impronta se ha estudiado fundamentalmente en las aves, hay evidencias que
sugieren la existencia de fenómenos similares en otros taxones. En los mamíferos, se denomina
socialización al proceso por el que los individuos jóvenes establecen preferencias sociales durante
periodos sensibles del desarrollo. La socialización se ha estudiado con detalle en unas pocas especies de
mamíferos, especialmente en el perro doméstico. Freedman y colaboradores (1961) realizaron un estudio
pionero con varias camadas de cocker spaniel y beagle y llegaron a la conclusión de que el periodo
sensible para la socialización ocurre entre las semanas 2 ½ y 9-13 a partir del nacimiento. Un estudio
posterior de Scott y Fuller (1965) situaba el periodo sensible entre las semanas 3 y 12, con un pico de
sensibilidad entre las semanas 6 y 8. Como en el caso de la impronta en aves, parece que los límites del
periodo sensible en el perro son graduales y que, en determinadas circunstancias, las preferencias
adquiridas durante el periodo sensible pueden modificarse posteriormente. Una peculiaridad del perro
doméstico es que en su caso se produce una doble socialización: con perros y con seres humanos. Si se
priva a los cachorros del contacto con otros perros durante el periodo sensible, su comportamiento social
como adultos es anormal. Del mismo modo, la ausencia de contacto con humanos durante el periodo
sensible hace que el perro posteriormente se comporte agresivamente o muestre temor ante la presencia
de un humano. No obstante, basta un contacto esporádico con humanos durante el periodo sensible para
que el perro se socialice correctamente. Por ejemplo, Fuller (1967) demostró que bastan 2 periodos de
contacto de 20 minutos cada uno por semana para conseguir una socialización adecuada con humanos.
Basándose en los resultados de sus estudios, Scott y Fuller establecieron que el mejor momento para
separar a un cachorro de su madre e introducirlo en el ambiente humanizado en el que vivirá es entre las
semanas 6 y 8 a partir del nacimiento. Esta recomendación sigue siendo generalmente aceptada entre los
criadores y entrenadores de perros de todo el mundo.

Un fenómeno muy peculiar y relativamente poco estudiado es la impronta maternal que tiene lugar en las
cabras y en otros mamíferos12. En este caso es la madre la que establece un apego por su cría recién
nacida durante un periodo sensible que dura apenas unas horas después de dar a luz. Durante ese
periodo sensible la madre aparentemente aprende las características (¿olfativas?) que le permitirán
reconocer posteriormente a su cría y distinguirla de otras crías.

Los experimentos de Harry Harlow con macacos13

A finales de la década de 1950, Harry Harlow, un psicólogo de la Universidad de Wisconsin llevó a cabo
una serie de experimentos diseñados para explorar los efectos de la experiencia temprana sobre el
desarrollo del comportamiento en crías de macaco Rhesus (Macaca mulatta). Los resultados de estos
experimentos demostraban los efectos perjudiciales del aislamiento social en el desarrollo del
comportamiento. En uno de sus experimentos más conocidos, Harlow mantuvo crías de macaco en
aislamiento social durante periodos de varios meses. El experimento incluía dos tratamientos: aislamiento
parcial y aislamiento total. Las crías en aislamiento parcial podían ver, oír y oler a otros macacos desde
sus jaulas, pero no podían tener contacto físico con ellos. Las crías en aislamiento total eran encerradas
en jaulas especiales que no permitían ningún tipo de contacto con otros animales. Los resultados
demostraron que el aislamiento había tenido efectos devastadores sobre el comportamiento de los
macacos, especialmente de aquellos que habían sido mantenidos en condiciones de aislamiento total.

• los individuos privados de toda estimulación social durante la etapa juvenil desarrollaban un
comportamiento anormal: temerosos de otros macacos, auto-mutilación y retraídos como adultos
• bastan 15 minutos de juego con otros individuos juveniles para que su comportamiento se
desarrolle de forma relativamente normal

John Bowlby y la teoría del apego

¿Existe la impronta filial en la especie humana? John Bowlby, un psicólogo y psicoanalista británico,
dedicó gran parte de su carrera a estudiar los efectos de la privación social sobre el desarrollo del
comportamiento humano. Bowlby estudió el comportamiento de un gran número de niños que habían sido
separados de sus padres (durante la guerra) y que se habían criado en ambientes poco afectivos, como
hospitales y otros tipos de instituciones. Bowlby llegó a la conclusión de que los niños privados del
contacto íntimo con sus madres, especialmente en el periodo entre los 18 meses y los 3 años de edad,
exhibían distintos tipos de trastornos mentales como adultos. En el momento en que Bowlby formuló sus
conclusiones no existía ninguna teoría psicológica o psicoanalítica que pudiera explicar sus resultados. A
partir de los contactos que mantuvo con Konrad Lorenz, Niko Tinbergen y Robert Hinde, Bowlby
desarrolló su teoría del apego (attachment theory), que tiene mucho en común con las ideas de los
etólogos al respecto de la impronta y de los efectos de la experiencia en etapas tempranas del desarrollo.
La teoría del apego de Bowlby sirvió a su vez como inspiración para el trabajo de muchos investigadores,
entre ellos Harry Harlow.

Impronta sexual
En contraste con la impronta filial, la impronta sexual ha sido relativamente poco estudiada. Casi todo lo
que sabemos acerca de este fenómeno procede de los experimentos que realizó Klaus Immelmann14 con

12
Gubernick, D.J. (1980). Maternal “imprinting” or maternal “labelling” in goats? Anim. Behav. 28:124-129.
13
Harlow, H.F. (1978) El amor de los monos pequeños. En T. Eisner. & E.O. Wilson (Eds.), Comportamiento Animal
(selecciones de Scientific American), pp. 301-308. Blume, Madrid.

14
dos especies de pinzones: el pinzón cebra (Taeniopygia guttata) y el pinzón de Bengala (Lonchura
striata). El diseño de muchos de los experimentos de Immelmann consistía simplemente en coger pollos
de una especie y hacer que los criase una pareja de adultos de la otra especie. Cuando alcanzaban la
madurez sexual, Immelmann daba a elegir a los machos criados de esta manera entre hembras de su
especie o de la especie adoptiva. Indefectiblemente, los machos preferían como pareja sexual a las
hembras de la especie adoptiva. Como en el caso de la impronta filial, los pollos adquirían una preferencia
sexual por su especie con más facilidad que por otra especie distinta. Cuando los pollos eran criados por
una pareja mixta compuesta por un pinzón cebra y otro de Bengala, posteriormente preferían aparearse
con hembras de su propia especie. Immelmann observó que, en el caso de las parejas mixtas, cada
adulto interactuaba más intensamente con los pollos de su especie que con los de la otra, lo que podría
explicar la preferencia de los pollos por las parejas de su especie.

Los pinzones son aves nidícolas y por tanto no exhiben ningún tipo de impronta filial. Durante las 2-3
primeras semanas de vida los pollos permanecen recluidos en el nido y son alimentados por sus padres.
No obstante, los experimentos de Immelmann sugieren que en algún momento durante ese periodo se
establecen las preferencias sexuales de los pinzones. Estudios con otras especies han demostrado que
los periodos sensibles para los dos tipos de impronta ocurren en fases tempranas del desarrollo, pudiendo
incluso solaparse, aunque es posible disociarlos experimentalmente (Vidal 1980).

Algunos de los experimentos de Immelmann parecían sugerir que la impronta sexual es, como se pensó
en un principio para la impronta filial, irreversible. En un experimento en concreto Immelmann hizo que un
macho de pinzón cebra fuese criado por una pareja adoptiva de pinzones de Bengala. Al cabo de 40 días,
Immelmann separó a los pollos de sus padres adoptivos y los mantuvo en aislamiento hasta que
alcanzaron la madurez sexual. En ese momento les dio a elegir entre una hembra de pinzón cebra y una
hembra de pinzón de Bengala. Como cabría esperar, los machos eligieron a la hembra Bengala. A pesar
de ello, Immelmann los forzó a aparearse con una hembra de pinzón cebra (para ello basta con
encerrarlos en la misma jaula). Varios meses más tarde, cuando la mayoría de los machos cebra habían
tenido crías con las hembras cebra, Immelmann les dio de nuevo a elegir entre una hembra de su especie
y una hembra de la especie adoptiva. Una vez más, los machos eligieron -- a pesar de su experiencia
más reciente -- a la hembra Bengala. Estos resultados parecen sugerir que las preferencias adquiridas
durante el periodo sensible son irreversibles. Sin embargo, Immelmann sometió a otro grupo de machos
al mismo procedimiento experimental que acabamos de describir, pero omitiendo la primera prueba de
elección, y esta vez los machos eligieron como pareja a las hembras cebra. Por tanto, en determinadas
circunstancias parece que la experiencia del animal como adulto es capaz de modificar las preferencias
sexuales adquiridas durante el periodo sensible.

Discrepancia óptima y preferencias sexuales

En las pocas especies para las que se dispone de información (pollos, patos y codornices), el periodo
sensible para la impronta sexual ocurre posteriormente al de la impronta filial. Se ha sugerido que este
desfase podría tener una explicación funcional. En el caso de la impronta filial, el modelo cuyas
características aprenden los jóvenes es (normalmente) su madre. En la impronta sexual, sin embargo, los
modelos son generalmente otros individuos jóvenes de su grupo social o familiar, incluyendo a los
hermanos y hermanas del individuo que experimenta la impronta. Si el periodo sensible para a impronta

14
Immelmann, K. (1972). Sexual and other long-term aspects of imprinting in birds and other species. Advances in the
Study of Behavior, 4: 147-174.

15
sexual ocurriese muy pronto, los jóvenes difícilmente podrían servir como modelos para la elección de
pareja ya que tendrían todavía un aspecto muy distinto al de los adultos de su especie. Es posible que
este sea el motivo por el que el periodo sensible para la impronta sexual (indicado por una línea de color
rojo en el esquema adjunto) se retrasa hasta que los jóvenes tienen más edad y empiezan a adquirir las
características (coloración, plumaje, proporciones corporales) características de los individuos adultos de
su especie (Bateson 1979, 1980).

Parece claro que los individuos jóvenes aprenden las características físicas de sus parientes próximos en
aquellas especies en que existe la impronta sexual. ¿Cómo afecta ese aprendizaje a las preferencias
sexuales de los adultos? Según la hipótesis de la discrepancia óptima, los individuos que han
experimentado una impronta sexual posteriormente eligen como parejas sexuales a individuos del sexo
opuesto que se parecen, pero no demasiado, a sus parientes. La función de esta combinación de
aprendizaje (impronta) y elección es conseguir un grado óptimo (desde el punto de la eficacia biológica)
de consanguinidad.

La elección de pareja
La elección de pareja es un fenómeno complejo y que aún encierra múltiples interrogantes. Para
conseguir reproducirse, un animal necesita encontrar a una pareja sexual adecuada. Esa pareja potencial
tiene que ser un individuo de la especie correcta, del sexo correcto, sexualmente madura, receptiva,
fisiológicamente capaz de reproducirse, compatible genéticamente, etc. La hipótesis de la discrepancia
óptima se ocupa del posible efecto que la impronta sexual tiene en relación a la compatibilidad genética, y
sugiere que los animales utilizan información adquirida durante el periodo sensible de la impronta sexual
para elegir parejas con la que no estén muy emparentados (para evitar los efectos perniciosos de la
endogamia), pero que tampoco sean muy distintas genéticamente de ellos mismos (para evitar la ruptura
de complejos de genes coadaptados). La impronta sexual, según esta hipótesis, es el mecanismo que
permitiría a los animales alcanzar el equilibrio más favorable entre endogamia y exogamia.

Aunque tanto machos como hembras eligen (si pueden) pareja, en la mayoría de las especies con
reproducción sexual, los individuos de un sexo, generalmente las hembras, son más selectivos a la hora
de buscar pareja sexual. La selectividad de las hembras se considera en parte responsable de la
evolución de los caracteres sexuales secundarios exagerados que presentan los machos de muchas
especies. Estos caracteres permiten a cada hembra seleccionar, dentro del conjunto de machos de su
especie, sexualmente maduros y genéticamente compatibles con ella, a machos con determinadas
características que maximizan el éxito reproductivo de la hembra. Los caracteres sexuales secundarios
actúan en unos casos como indicadores de la capacidad de los machos para proporcionar bienes
materiales a las hembras o a su descendencia (modelos de selección directa). En otros casos, los
caracteres exagerados de los machos se relacionan con su calidad genética (modelos de selección
indirecta).

Los resultados de un ingenioso experimento de Pat Bateson (1982) apoyan la hipótesis de la discrepancia
óptima. Bateson crió codornices en grupos y cuando alcanzaron la madurez sexual les dio la posibilidad
de elegir pareja entre individuos del sexo contrario con los que mantenían distintos grados de parentesco.
Para ello utilizó el aparato que muestra la figura. Para estudiar las preferencias de las hembras, los
machos estaban alojados en los seis compartimentos centrales y separados de las hembras por un cristal
de una vía que les impedía ver a las hembras. Para cada prueba del experimento, Bateson liberaba una
hembra distinta en el corredor exterior y medía el tiempo que pasaba delante de cada macho (frente a los
cristales había sensores de presión que registraban automáticamente la presencia de la hembra). El
procedimiento para estudiar las preferencias de los machos era el mismo, excepto que en este caso los
compartimentos centrales estaban ocupados por hembras y eran los machos los que se desplazaban por
el corredor exterior. Los resultados indican que las codornices prefieren parejas que se parecen a sus
parientes, pero no excesivamente; en concreto las hembras eligen como pareja a sus primos en primer
grado. Además, Bateson fue capaz de demostrar que el éxito reproductivo de las hembras a las que
permitía aparearse con sus primos en primer grado era superior al de las hembras que se apareaban con
machos con un nivel de parentesco mayor o menor.

16
Impronta sexual y elección de pareja en humanos
Algunos trabajos recientes sugieren que las preferencias sexuales en humanos también pueden verse
afectadas por el aprendizaje que tiene lugar en etapas tempranas del desarrollo. En concreto, un estudio
de Tamas Bereczkei15 y colaboradores demuestra que las mujeres tienden a elegir como maridos a
hombres cuyos rasgos faciales muestran un parecido significativo con los de sus padres. Basándose en
esta evidencia los autores de este trabajo han sugerido que los niños y las niñas aprenden características
de, según el caso, su padre o su madre, y posteriormente utilizan ese modelo a la hora de elegir pareja.

15
Bereczkei, T., Gyuris, P. & Weisfeld, G.E. (2004). Sexual imprinting in human mate choice. Proc. R. Soc. Lond. B,
271:1129-1134.

17
 Enrique Font © 2022

Tema 8. La filogenia del comportamiento: Evolución y comportamiento. El registro fósil: paleoetología.

Fósiles traza. Asociaciones de fósiles y correlatos estructurales. El método comparativo. Tipos de
comparaciones. Comparaciones filogenéticas. Filogenias basadas en el comportamiento. Homología y
caracteres de comportamiento. Reconstruyendo la historia evolutiva de los comportamientos. Series
etológicas. Mapeo de caracteres. Reconstrucción de comportamientos ancestrales.

Evolución y comportamiento
A partir de sus orígenes en un ancestro común más o menos remoto los comportamientos se modifican
en los distintos linajes descendientes para dar lugar a la diversidad de comportamientos que observamos
en las especies actuales. El porqué de la evolución se refiere a la filogenia del comportamiento e incluye
el estudio tanto de su origen como de su historia evolutiva (i.e., modificaciones selectivas posteriores). Por
ejemplo, los machos de muchas paseriformes del suborden Oscines, como el ruiseñor o el canario,
exhiben un canto complejo que utilizan para atraer parejas sexuales y repeler a machos rivales. ¿En qué
momento se originó ese comportamiento? ¿En qué paseriforme ancestral apareció por primera vez el
canto? ¿Ha evolucionado el canto complejo una o más veces de manera independiente? ¿Cómo se ha
modificado el canto en los distintos linajes de paseriformes? Aunque las respuestas a estas preguntas
yacen ocultas en el pasado, en la actualidad disponemos de métodos muy potentes que permiten
contestarlas, por lo menos con un grado de fiabilidad razonable. Estos métodos permiten incluso, como
veremos más adelante, recrear los cantos y otros tipos de sonidos que emitían animales ya extinguidos.
La figura que verás a continuación muestra un árbol filogenético con sonogramas del canto de distintas
especies de oropéndolas, e ilustra cómo el canto se ha diversificado en este grupo en el transcurso de la
evolución (Price & Lanyon, 2002).

La etología inició su andadura como disciplina científica sobre una sólida tradición de investigación del
comportamiento desde una perspectiva filogenética. Dos de los precursores de la etología, Oskar
Heinroth y Charles O. Whitman, propusieron, siguiendo a Darwin, que las pautas de comportamiento
podían utilizarse, al igual que los caracteres morfológicos, como indicadores de las relaciones
filogenéticas. Esta perspectiva filogenética sirvió como punto de referencia para un gran número de
trabajos comparativos que prosperaron a mediados del siglo XX bajo la dirección de Konrad Lorenz y Niko
Tinbergen. Sin embargo, y a pesar de estos inicios tan prometedores, el estudio de la evolución del
comportamiento pronto empezó a ceder terreno y, a finales de los años 1960, quedó eclipsado por otras
subdisciplinas como la sociobiología o la ecología del comportamiento que por aquel entonces
empezaban a cobrar vigor dentro de la etología. Entre los motivos que explicarían este declive de los
estudios de la evolución del comportamiento en la etología se suelen citar la carencia de una metodología
adecuada para la aplicación correcta del método comparativo, y las dificultades con la aplicación del
concepto de homología a los caracteres de comportamiento (Brooks & McLennan, 1991). En la
actualidad, la acumulación de amplias bases de datos comparativos se ha aliado con los avances en la
metodología comparativa y en el campo de la sistemática para proporcionar un nuevo impulso a los
estudios sobre la evolución del comportamiento (Price et al., 2011).

Hay dos motivos fundamentales por los que el estudio de la evolución es importante en etología. En
primer lugar, el comportamiento, como cualquier rasgo fenotípico de un organismo, evoluciona. Por
consiguiente, para entender realmente el comportamiento es necesario conocer también cómo ha
evolucionado. En segundo lugar, el comportamiento desempeña un papel crucial en el proceso evolutivo
(Bateson, 1988; Huey et al., 2003; Plotkin, 1988; Wcislo, 1989). Según el modelo tradicional, la tasa de
evolución está determinada por la tasa de mutación, que genera variación heredable, y por la intensidad
de la selección natural que actúa sobre dicha variación. Se suele asumir que la intensidad de la selección
depende únicamente de la tasa de cambio ambiental; sin embargo, la intensidad de la selección es en
realidad el resultado de la interacción entre el organismo y el ambiente. El comportamiento se encuentra a
la vanguardia de esa interacción, ya que determina dónde vive un organismo (selección de hábitat), cómo
obtiene los recursos, cómo evita a sus depredadores, su elección de pareja sexual, sus interacciones con
otros individuos de su misma o de distinta especie, etc. Dado que los cambios en el comportamiento
pueden ser potencialmente más rápidos que las adaptaciones que afectan a caracteres morfológicos o
fisiológicos, la primera respuesta de los animales frente a un cambio en las presiones de selección suele
ser un cambio en su comportamiento (West-Eberhard, 2003). Por eso se ha sugerido que el
comportamiento actúa como el marcapasos de la evolución: los cambios en el comportamiento lideran el
cambio evolutivo y son, al menos en parte, responsables de los cambios que tienen lugar en otro tipo de
caracteres. Como explicaba Ernst Mayr, uno de los artífices de la síntesis evolutiva moderna:

‘El cambio a un nuevo nicho o zona adaptativa empieza, casi sin excepción, con un cambio en el
comportamiento. Otras adaptaciones al nuevo nicho, particularmente las estructurales, se adquieren de
manera secundaria. Como la selección del habitat y del alimento – fenómenos de comportamiento –
desempeñan un papel fundamental en el cambio a nuevas zonas adaptativas, la importancia del
comportamiento como promotor de nuevos acontecimientos evolutivos es evidente’. (Mayr, 1963, p. 604).

Conocemos muchos ejemplos de comportamientos que, al quedar el animal expuesto a un nuevo régimen
selectivo, han promovido la evolución de caracteres morfológicos, fisiológicos o de historia de vida (e.g.,
Langkilde, 2009; Taigen & Pough, 1985). El único lagarto presente en algunos islotes cerca de la costa
oriental de Florida es Anolis carolinensis, una especie nativa del sureste de los Estados Unidos. Losos y
colaboradores (Stuart et al., 2014) introdujeron un segundo lagarto, A. sagrei, una especie invasora
procedente de Cuba, en algunos de esos islotes. Antes de la introducción, A. carolinensis utilizaba la
mayor parte del hábitat disponible en los islotes, desde el suelo hasta la parte alta de la vegetación. En
respuesta a la invasión por A. sagrei, que suele ocupar el suelo y la parte baja de la vegetación, en
apenas un par de meses A. carolinensis pasó a utilizar posiciones más elevadas en los islotes invadidos,
pero no en islotes control no invadidos por A. sagrei. Además, el desplazamiento hacia posiciones más
elevadas de A. carolinensis fue seguido unos años más tarde por un incremento en el tamaño de sus
almohadillas subdigitales, un cambio adaptativo que facilita la locomoción en el medio arbóreo. Para
descartar que los cambios en el tamaño de las almohadillas se debiesen a plasticidad fenotípica, los
investigadores llevaron a cabo un experimento de jardín común y observaron que las diferencias entre los
A. carolinensis de islotes invadidos por A. sagrei y los de islotes control persistían en su descendencia.
Por tanto, el aumento del tamaño de las almohadillas se debe a un cambio evolutivo rápido (apenas 20
generaciones), aparentemente promovido por el cambio en el comportamiento de los lagartos en
respuesta a la invasión por un congénere.

No obstante, en ocasiones el comportamiento puede actuar como un inhibidor del cambio evolutivo, y se
ha argumentado que algunos comportamientos podrían reducir el impacto de la variación ambiental,
minimizando la intensidad de la selección sobre otros caracteres. Un alto grado de plasticidad en su
comportamiento podría proporcionar a los organismos un ‘tampón’ frente a la selección direccional
permitiéndoles explotar nuevos recursos o desplazarse a nuevos ambientes donde prevalezcan presiones
de selección distintas (Duckworth, 2009; Rayner et al., 2020).

2
El registro fósil: paleoetología
Cuando se habla de reconstruir el pasado, inmediatamente pensamos en el registro fósil. Mucho de lo que
sabemos acerca de la evolución de plantas y animales lo hemos aprendido a partir del estudio de los
fósiles. El comportamiento, en general, no fosiliza. Pero esto no significa, como a veces se ha
interpretado, que el registro fósil carezca de utilidad en el estudio de la evolución del comportamiento. El
registro fósil proporciona información muy valiosa sobre el comportamiento de especies ya extinguidas,
especialmente en una escala temporal en la que otras metodologías son menos informativas. De hecho,
conocemos el comportamiento de algunos animales extintos mejor que el de muchos animales vivos
actualmente. Un ejemplo claro son los dinosaurios. Se han encontrado restos bien conservados de
muchos de ellos, por lo que tenemos una buena idea del aspecto que tenían. Además, durante las últimas
décadas se ha acumulado evidencia que nos permite reconstruir también muchos detalles de su
comportamiento (e.g., Cloudsley-Thompson, 2005). Los dinosaurios que aparecen en la saga de Parque
Jurásico están basados en información obtenida a través del estudio del registro fósil; no en vano, el
famoso paleontólogo Jack Horner fue asesor científico de Spielberg. Pero hay muchos detalles del
comportamiento de los dinosaurios de Parque Jurásico que hoy sabemos que no son correctos. Por
ejemplo, en contra de lo que sugería Hollywood, Tyrannosaurus nunca hubiera podido correr detrás de un
coche a toda velocidad (Hutchinson & Garcia, 2002).

Fósiles traza
Un tipo de fósiles en particular ha permitido obtener información acerca del comportamiento de muchos
animales, incluidos los dinosaurios. Se trata de huellas, rastros, pisadas, túneles y madrigueras que
construyeron animales ya extinguidos y que han quedado preservados en el registro fósil (Hsieh &
Plotnick, 2020; Plotnick, 2012). Los paleontólogos denominan a estos restos de la actividad de animales
del pasado fósiles traza, icnitas o icnofósiles.

Las icnitas más abundantes en el registro fósil son las

marcas fosilizadas que dejaron un gran número de
antiguos invertebrados (gusanos, caracoles marinos,
estrellas de mar, trilobites) que vivían en los sedimentos
blandos del fondo de los océanos. Muchos de estos
animales se alimentaban de los sedimentos,
ramoneando sobre el fondo o excavando túneles debajo
de él. Los rastros y túneles que crearon han quedado
preservados en forma de relieves o depresiones en los
estratos de sedimentos y nos permiten conocer el modo
en que estos invertebrados se desplazaban al
alimentarse de los sedimentos marinos. Aunque, salvo
raras excepciones, no sabemos qué animales fueron los
que dejaron esos rastros, los paleontólogos les asignan nombres, los clasifican, y los utilizan para datar
formaciones sedimentarias que no contienen otros tipos más habituales de fósiles. Algunos de estos
fósiles traza tienen conformaciones peculiares y se pueden clasificar en distintas categorías atendiendo a
su diseño: garabatos, meandros, espirales, dobles espirales. El paleontólogo alemán Adolf Seilacher
(1967, 1986) describió lo que parece ser una tendencia progresiva al incremento de la complejidad de
estos fósiles traza que aparentemente indicaría una mayor eficacia en la alimentación en los organismos
que se alimentaban en el sedimento. Los garabatos aparecen por primera vez en yacimientos del periodo
Cámbrico (600 m.a. BP), fruto de la actividad de algunos trilobites y de lo que parecen ser caracoles
marinos. Al comienzo del Ordovícico (500 m.a. BP) los garabatos son más complejos y los practican
probablemente una gran diversidad de gusanos. Los garabatos, sin embargo, eventualmente
desaparecen y gusanos, caracoles y trilobites empiezan a formar meandros y alguna espiral ocasional.
Por último, los meandros complejos y las dobles espirales no aparecen hasta el Cretácico, a finales del
Mesozoico (135-70 m.a. BP). Este incremento progresivo en la complejidad de las
trazas se ha interpretado como una tendencia a una eficacia cada vez mayor en la
explotación de los recursos, ya que los trazos regulares permiten un mejor
aprovechamiento de los nutrientes contenidos en un determinado volumen de
sedimento.

Las huellas o pisadas fósiles de dinosaurios que aparecen en muchos yacimientos

permiten reconstruir el tipo de locomoción que utilizaban (bípeda, cuadrúpeda), el
patrón de movimiento de sus extremidades o andadura (gait), y su velocidad de
desplazamiento (Mossman & Sarjeant, 1982). Los dinosaurios cuadrúpedos andaban
apoyando primero la palma de la pata (plantígrados), con lo que los dedos no suelen
dejar una impresión clara en el sedimento. Los bípedos, sin embargo, andaban
apoyando primero los dedos (digitígrados), que quedan marcados claramente en las
huellas. Recientemente se descubrió en sedimentos de finales del Jurásico en Francia
lo que parecen ser las marcas que dejó un pterosaurio al aterrizar (Mazin et al., 2009).
El análisis de las marcas revela, en contra de lo que en ocasiones se ha sugerido, que

3
los pterosaurios tenían un excelente control del vuelo y maniobrabilidad. Además de la locomoción, la
disposición de las pisadas permite deducir la existencia de aspectos más complejos del comportamiento
de los dinosaurios, como:

‐ caza cooperativa: algunos yacimientos conservan las huellas de lo que aparentemente fueron varios
dinosaurios carnívoros acechando y persiguiendo a varios grandes herbívoros, lo que sugiere que
algunos dinosaurios exhibían caza cooperativa similar a la de muchos carnívoros actuales.
‐ gregarismo: en muchos yacimientos es relativamente habitual observar pistas paralelas, lo que indica
que esa zona fue atravesada por un gran número de dinosaurios desplazándose todos en la misma
dirección (autopistas para dinosaurios) (Day et al., 2002). Esto sugiere la posible existencia de
gregarismo, migraciones en masa, etc.
‐ comportamiento social: entre las huellas de dinosaurio más famosas están las que se descubrieron a
finales de los años 1930 en el rancho Davenport, en Texas (Estados Unidos). Estas huellas, creadas
hace 100 millones de años, corresponden a una manada de 23 saurópodos de distintos tamaños. Las
pistas son paralelas -- todos los animales se desplazaban juntos en la misma dirección --, pero las
huellas más pequeñas se sitúan en el centro, lo que sugiere la existencia de un comportamiento
social similar al de los grandes herbívoros actuales (Farlow et al., 1998; Lockley, 1995).

Asociaciones de fósiles y correlatos estructurales

En ocasiones lo que encontramos en los yacimientos no son las huellas, sino los restos de los propios
animales ya extinguidos. El modo en que estos restos aparecen asociados en los yacimientos y,
particularmente, su morfología, son de gran utilidad para reconstruir el comportamiento de los animales a
los que pertenecieron.

El recurso a la morfología es especialmente útil cuando los restos fósiles presentan estructuras que se
asocian de manera consistente con determinados comportamientos en animales que viven en la
actualidad. Estos correlatos estructurales nos permiten reconstruir aspectos muy diversos del
comportamiento de taxones ya extinguidos. Por ejemplo, hormigas fósiles muy similares
morfológicamente a las obreras de muchas especies de hormigas modernas se han encontrado
preservadas en ámbar del periodo Eoceno (60-40 m.a. BP); a partir de esta evidencia parece razonable
concluir que estas hormigas presentaban ya algunos de los rasgos de comportamiento de las hormigas
actuales, y que vivían por tanto en grupos sociales complejos con división del trabajo.

En 1995 se localizó en una mina de la República Dominicana una pieza de ámbar de 25-30 millones de
años de antigüedad (Oligoceno) que contenía restos de casi un centenar de individuos pertenecientes a
una especie desconocida de hormiga. La pieza contiene huevos, larvas en distintos estados de
crecimiento, pupas y obreras. Lo verdaderamente curioso de esta pieza, aparte de que es la primera vez
que se encontraron huevos de hormiga conservados en ámbar, es que a partir de la disposición de las
hormigas en la pieza de ámbar se deduce que, en el momento de morir, las obreras aparentemente
estaban transportando a los huevos, larvas y pupas, de forma similar a como hacen muchas hormigas
actuales cuando tienen que abandonar su nido.

El estudio de las asociaciones de fósiles y de sus correlatos estructurales ha proporcionado también

abundante evidencia relativa al comportamiento de los dinosaurios:

‐ tipo de alimentación: a partir de la dentición se puede determinar el tipo de alimentación (carnívora o

herbívora) de un dinosaurio.
‐ depredación: una de las asociaciones de fósiles más espectaculares se conoce como los ‘dinosaurios
luchadores’ de Mongolia, y corresponde a los esqueletos preservados de dos dinosaurios,
Velociraptor mongoliensis y Protoceratops andrewsi. Los esqueletos están entrelazados y muestran
con detalle las posturas relativas de depredador y presa en el momento de su muerte (Barsbold,
2016). No menos sorprendente es el hallazgo de una serpiente de finales del Cretácico (Sanajeh
indicus) depredando sobre huevos y recién nacidos de dinosaurio (Wilson et al., 2010).

4
‐ caza cooperativa: el hallazgo de restos de varios carnívoros junto a un único gran herbívoro confirma
la existencia de caza cooperativa.
‐ ornamentos sexuales y combate intraespecífico: muchos restos de
dinosaurios presentan cuernos, crestas supraoculares, collaretes y otras
estructuras cefálicas que en otro tiempo se pensó que servirían para
defenderse de los depredadores. Actualmente, sin embargo, se interpretan
como armas para el combate intraespecífico o como órganos de
exhibición, que funcionarían de forma similar a las estructuras cefálicas de
muchos animales modernos (ungulados, camaleones, escarabajos, etc.)
(Farlow & Dodson, 1975; Sampson, 1995)). Además, la evidencia
disponible demuestra que algunos dinosaurios tenían el cuerpo cubierto de
plumas, a menudo de colores llamativos, y su aspecto era, por tanto, muy
distinto a la imagen que han popularizado las películas de Hollywood (Li et
al., 2010, 2012; Vinther et al., 2008). Una vez más, la realidad supera a la
ficción.
‐ producción de sonidos y comunicación acústica: las crestas craneales de algunos picos de pato,
muchas de ellas huecas, sugieren su utilización como cámaras de resonancia para la producción de
sonidos, probablemente para el cortejo, reconocimiento padres-hijos, etc. (Ostrom, 1986).
‐ cuidados parentales: la presencia varios juveniles – a veces acompañados de adultos -- en un mismo
nido o madriguera sugiere la existencia de estructura familiar y cuidados parentales en muchos
dinosaurios (Horner, 1984; Horner & Makela, 1979; Meng et al., 2004; Varricchio et al., 2007). Uno de
los casos más llamativos es el del Oviraptor. En 1994 se descubrió el primer embrión fosilizado de un
dinosaurio carnívoro (terópodo) en el desierto de Gobi (Norell et al., 1994); la especie se conocía
desde los años 1920, cuando restos de varios adultos fueron descubiertos sobre nidos llenos de
huevos. Originalmente se pensó que los adultos estaban depredando sobre los huevos de otra
especie, como hacen algunos reptiles actuales, por lo que se les denominó oviraptores (ladrones de
huevos). La nueva evidencia sugiere, sin embargo, que los oviraptores adultos estaban en realidad
incubando sus propios huevos (Norell et
al., 1995). Además, la disposición de los
huevos en algunos nidos (ordenados y
regularmente espaciados) pone de
manifiesto que los oviraptores y otros
dinosaurios los manipulaban como
hacen muchas aves actuales.
‐ formación de colonias y fidelidad al lugar de nidificación: la presencia de múltiples nidos de
hadrosauridos (picos de pato) de finales del Cretácico espaciados regularmente en un mismo
horizonte sugiere que algunos dinosaurios anidaban en colonias (Maiasaura). Además, la presencia
de agrupaciones de nidos en distintos niveles indica una posible fidelidad al lugar de nidificación
(Horner, 1982).

En casos excepcionales, los fósiles muestran a los animales realizando algún comportamiento claramente
reconocible. Por ejemplo, Xu & Norell (2004) descubrieron los restos de un dinosaurio de principios del
Cretácico que, en el momento de su muerte, se encontraba en una postura muy similar a la que adoptan
las aves actuales para dormir, con el cuello girado hacia atrás y la cabeza reposando sobre el cuerpo.
Algunos se refieren a estos comportamientos ‘fosilizados’ como etofósiles.

Otros tipos de evidencia: paleoneurología

Otra fuente de información acerca del comportamiento de algunos animales ya extinguidos la
encontramos en los moldes endocraneales, también conocidos como endomoldes o endocastos. Los
endocastos se forman cuando el sedimento penetra en la cavidad craneal y fosiliza ocupando el lugar que
antes ocupaba el encéfalo. El molde resultante se adapta a la superficie interna del cráneo y reproduce a
grandes rasgos la morfología externa del cerebro. Posteriormente el cráneo puede desaparecer dejando
únicamente el endocasto. Recientemente se han utilizado técnicas de tomografía computerizada (TAC)
para crear endocastos digitales que permiten estudiar la estructura interna del cráneo de animales
extintos, como dinosaurios, y reconstruir la forma de los cerebros que una vez alojaron. El estudio del
tamaño y de las dimensiones relativas de las distintas partes del cerebro permite llegar a conclusiones
acerca de algunos aspectos del comportamiento de animales ya desaparecidos. Utilizando esta técnica,
por ejemplo, se ha podido determinar que la morfología externa del cerebro y del oído interno de
Archaeopteryx era muy similar a la de las aves modernas, de lo que se puede concluir que Archaeopteryx
probablemente era capaz de volar (Domínguez Alonso et al., 2004).

La estructura del oído interno y, en particular, la longitud de la cóclea, está estrechamente relacionada
con la sensibilidad acústica de una especie, y puede utilizarse para predecir el rango de frecuencias, la
frecuencia media, e incluso la complejidad de las vocalizaciones que producen los animales (Walsh et al.,
2009). La cóclea ha quedado preservada en los restos de algunos animales fósiles, incluido
Archaeopteryx. Utilizando la ecuación que relaciona la longitud de la cóclea con las características
vocales en animales vivos, Walsh y colaboradores (2009) han concluido que Archaeopteryx poseía un
repertorio acústico similar al de los emús actuales (Dromaius novaehollandiae). Esto implica que
5
Archaeopteryx poseía también un comportamiento social relativamente complejo, porque la complejidad
de los sistemas de comunicación en las especies actuales está muy relacionada con su nivel de
complejidad social (Freeberg et al., 2012).

El método comparativo
A pesar de la información que, como hemos visto, proporciona, el registro fósil tiene una utilidad limitada
en lo que se refiere al comportamiento. Esto hace que tengamos que recurrir a métodos indirectos para
reconstruir la evolución del comportamiento, comparando especies actuales para intentar determinar
cómo se comportaba el ancestro común a ellas y los cambios que posiblemente ocurrieron desde que
tuvo lugar la separación en distintos linajes (Ord, 2013). El método comparativo se basa en la premisa de
que las especies estrechamente emparentadas comparten más caracteres que las especies que están
más alejadas filogenéticamente; en otras palabras, la distribución de semejanzas y diferencias en un
grupo de especies tiende a estar correlacionada con sus relaciones filogenéticas. El método comparativo
es, sin lugar a dudas, la herramienta más eficaz de que disponemos para analizar la evolución del
comportamiento, pero es al mismo tiempo un método complejo y que requiere un considerable grado de
sofisticación estadística por parte del investigador. La reconstrucción filogenética exige además la
utilización de bases de datos relativamente completas, que incluyan características del comportamiento
de un gran número de taxones. Tanto éstas como las técnicas estadísticas necesarias para el análisis
riguroso de los datos comparativos son una adquisición relativamente reciente (Harvey & Pagel, 1991;
Martins, 1996).

Tipos de comparaciones
El método comparativo es en realidad una colección de varios métodos distintos que podemos emplear
para estudiar distintos aspectos del comportamiento. En unos casos nos interesará comparar especies
próximas para trazar la historia evolutiva de un determinado comportamiento. Pero también podemos
estar interesados en comparar el comportamiento de especies no relacionadas sometidas a presiones de
selección similares, o el de especies filogenéticamente próximas sometidas a presiones de selección
diferentes (i.e., radiación adaptativa). En general, existen muchos tipos posibles de comparaciones, y
cada una de ellas permite contestar a distintas preguntas acerca del comportamiento (Gittleman, 1989).

Timberlake (1993) propuso una clasificación de los tipos de comparaciones que pueden establecerse en
etología y en psicología comparada en función del interés del investigador por la afinidad filogenética o
ecológica de las especies comparadas. Timberlake reconoce cuatro categorías de comparaciones
posibles, que resultan de cruzar cada uno de los dos niveles en que se pueden subdividir las dos
dimensiones señaladas anteriormente. Así, en las comparaciones protoevolutivas las especies que se
comparan están alejadas tanto en sus relaciones filogenéticas como en el tipo de escenario ecológico en
que viven. En una segunda categoría se encontrarían las comparaciones filogenéticas, caracterizadas
por el contraste entre especies filogenéticamente próximas. Por el contrario, el énfasis en las
comparaciones ecológicas es en la importancia de las presiones de selección que actúan sobre distintas
especies, independientemente de cuál sea su afinidad filogenética. La cuarta y última categoría es la de
las comparaciones microevolutivas, en las que se comparan especies muy afines filogenéticamente (o
incluso individuos de la misma especie) que viven en ambientes ecológicos que son también muy
similares.

Tanto los etólogos como los psicólogos comparatistas han hecho hincapié en la importancia del método
comparativo para avanzar en los objetivos de sus respectivas disciplinas. No obstante, y a pesar de la
6
importancia que unos y otros han atribuido al método comparativo, no siempre ha existido un consenso
acerca de lo que debemos comparar o del tipo de comparación más adecuado en cada caso (Burghardt &
Gittleman, 1990). Tradicionalmente, los psicólogos comparatistas han llevado a cabo comparaciones
protoevolutivas y microevolutivas, mientras que los etólogos se han interesado sobre todo por las
comparaciones filogenéticas (para el estudio de la filogenia del comportamiento) y ecológicas (para el
estudio de su valor adaptativo). Dadas estas diferencias, no sorprende que etólogos y psicólogos rara vez
se pusiesen de acuerdo con respecto a los tipos de comparaciones más adecuados para llevar a cabo un
análisis comparativo del comportamiento. Lorenz (1950), por ejemplo, a menudo se lamentaba de que los
psicólogos comparatistas no hicieran una investigación realmente comparada, e incluso llegó a solicitar
que se eliminase el calificativo "comparada" del título del Journal of Comparative Psychology, la revista
donde los psicólogos comparatistas habitualmente publicaban (y publican) los resultados de sus
investigaciones. Un análisis reciente (Burghardt, 2021) demuestra que este problema se ha corregido en
parte, pero la psicología comparada sigue estando sujeta a sesgos taxonómicos en el tipo de animales
que estudia.

Comparaciones filogenéticas
Tradicionalmente, las comparaciones filogenéticas se han utilizado para hacer filogenias basadas en
caracteres de comportamiento o para reconstruir el origen y la historia evolutiva de algún comportamiento
concreto. Aunque la mayoría de las filogenias que manejamos habitualmente están basadas en
caracteres morfológicos o moleculares, no existe ningún motivo por el que no podamos emplear
caracteres de comportamiento, solos o en combinación con caracteres de otro tipo, para reconstruir las
relaciones filogenéticas dentro de un grupo de especies relacionadas (de Queiroz & Wimberger, 1993;
Rendall & Di Fiore, 2007; Stuart et al., 2002; Wimberger & de Queiroz, 1996). Algunos autores han
criticado la utilización de caracteres de comportamiento para construir filogenias argumentando que el
comportamiento es más lábil o plástico (i.e., evoluciona rápidamente y de manera repetida en distintos
linajes independientemente de sus afinidades filogenéticas), y tiende a exhibir mayores niveles de
homoplasia que otros caracteres como los morfológicos o los moleculares (Blomberg et al., 2003;
Gittleman et al., 1996). Sin embargo, varios estudios que han comparado los índices de consistencia de
caracteres morfológicos y de comportamiento han encontrado que el comportamiento no es más lábil o
plástico (en el sentido indicado anteriormente) que los caracteres morfológicos (de Queiroz and
Wimberger, 1993; Kamilar and Cooper, 2013; Ord and Martins, 2010). En definitiva, con los caracteres de
comportamiento ocurre como con otros caracteres: algunos comportamientos son muy útiles para llevar a
cabo reconstrucciones filogenéticas, mientras que otros no lo son tanto (Stuart et al., 2002). La evidencia
disponible, por tanto, confirma la idea de que los caracteres de comportamiento tienen valor sistemático y
pueden contribuir – junto a otros caracteres -- a construir filogenias más completas y robustas (Pickett,
2019).

Filogenias basadas en el comportamiento

En general, siempre que un grupo de especies es estudiado por
alguien familiarizado con su comportamiento y con sus
relaciones filogenéticas se obtiene la misma conclusión: ciertos
comportamientos pueden utilizarse para caracterizar grupos
naturales de especies. Al andar, la mayoría de los mamíferos
levanta simultáneamente del suelo dos patas opuestas
diagonalmente. Así lo hace, por ejemplo, un caballo. Sin
embargo, las jirafas utilizan un tipo de coordinación distinto para
la marcha, levantando simultáneamente las dos patas de un
mismo lado. Uno de los ejemplos favoritos de Oskar Heinroth
(1930) era el comportamiento de rascarse la cabeza en las aves. Distintas especies de aves difieren
consistentemente en el modo en que se rascan la cabeza. Existen dos métodos: pasando la pata por
encima del ala parcialmente extendida (método indirecto), o con las alas plegadas (método directo). Una
visita a cualquier parque urbano puede confirmar que distintas especies utilizan métodos distintos para
rascarse la cabeza: las palomas, por ejemplo, utilizan únicamente el método directo, mientras que los
gorriones (y la mayor parte de las paseriformes)
utilizan el método indirecto. Otro comportamiento que
difiere de forma consistente entre familias es la forma
de beber. Las palomas beben como muchos
mamíferos, sumergiendo el pico en el agua y tragando
por succión. Los gorriones y muchas otras aves, sin
embargo, son incapaces de succionar el agua, por lo
que levantan la cabeza para que el agua fluya por
gravedad hacia la garganta. El método de succión
parece estar restringido a la familia Columbidae.

Los ejemplos anteriores se basan en un único comportamiento, pero en principio sería posible utilizar un
gran número de caracteres de comportamiento para intentar establecer las relaciones filogenéticas dentro
de un grupo de especies relacionadas. Konrad Lorenz (1941), por ejemplo, utilizó caracteres de
comportamiento para construir una filogenia del grupo de las anátidas (fam. Anatidae) que incluye a los

7
patos y a los gansos. A partir del estudio de 48 caracteres en 20 especies de anátidas, Lorenz construyó
mediante tiras de alambre el siguiente esquema, al que muchos etólogos se refieren como el
"anatidograma" de Lorenz:

La mayoría de los caracteres usados por Lorenz eran caracteres de comportamiento, generalmente
exhibiciones propias del cortejo y distintos tipos de vocalizaciones, pero también incluyó unos pocos
caracteres morfológicos (estructura del pico, plumaje, etc.). Las líneas verticales del anatidograma
corresponden a cada una de las 20 especies de anátidas, mientras que las líneas horizontales
representan distintos comportamientos. Algunos comportamientos tienen una distribución muy amplia y
están presentes en la mayoría de las especies (e.g., Mlp, Dd), mientras que otros tienen una distribución
mucho más restringida (e.g., Trc, Gg) y caracterizan a grupos más pequeños de especies relacionadas.

Siguiendo el ejemplo de Lorenz, muchos estudios han utilizado caracteres de comportamiento para
reconstruir las relaciones filogenéticas en distintos grupos de animales (e.g., grullas, cánidos, peces,
arañas, himenópteros, serpientes, roedores, etc.). Van Tets (1965), por ejemplo, utilizó caracteres de
comportamiento para estudiar las relaciones filogenéticas dentro del orden Pelecaniformes, mientras que
Prum (1990) hizo lo propio con los manakines neotropicales (familia Pipridae), y Slikas (1998) con las
cigüeñas (orden Ciconiiformes). La conclusión general que se obtiene de estos estudios es que la
distribución de semejanzas y diferencias de comportamiento en un grupo de especies tiende a estar
correlacionada con sus relaciones filogenéticas establecidas en base a caracteres morfológicos o de otro
tipo (McLennan & Mattern, 2001; Stuart et al., 2002). Por ejemplo, Irwin (1996) encontró que las filogenias
de Lorenz y Van Tets presentaban un alto grado de congruencia con filogenias recientes de las anátidas y
de las pelecaniformes basadas en datos morfológicos (véase también Kennedy et al., 1996).

Homología y caracteres de comportamiento

Tanto el anatidograma de Lorenz como el esquema de las relaciones filogenéticas de las pelecaniformes
de Van Tets se basaban en la identificación de semejanzas de comportamiento entre distintas especies.
Ahora bien, dos especies pueden exhibir comportamientos similares por distintos motivos. En unos casos,
las semejanzas serán debidas a que las dos especies que comparamos tienen una historia filogenética
compartida, es decir, el comportamiento será similar porque las dos especies lo han heredado de un
ancestro común a ambas que poseía dicho comportamiento (homología). En otros casos, las especies
exhibirán comportamientos semejantes debido a procesos de convergencia o paralelismo, por ejemplo,
porque ocupan nichos ecológicos similares (homoplasia).

8
Uno de los principales escollos con los que se enfrentaron los etólogos interesados en la filogenia del
comportamiento en la segunda mitad del s. XX fue la aplicación del concepto de homología a los
caracteres de comportamiento. Aunque los conceptos de homología y homoplasia se utilizan de manera
habitual para referirse a los caracteres morfológicos, su aplicación al comportamiento ha sido muy
cuestionada (Atz, 1970). Muchas de las objeciones tenían su origen en la percepción de que los
caracteres de comportamiento son más lábiles que otros tipos de caracteres y, por tanto, sujetos a una
mayor probabilidad de exhibir homoplasia. Sin embargo, como ya hemos visto, la crítica de que las pautas
de comportamiento son demasiado lábiles o plásticas para identificar relaciones filogenéticas se considera
hoy en día injustificada (Pickett, 2019). Además, varios estudios han demostrado que los niveles de
homoplasia en los caracteres de comportamiento son similares a los de otro tipo de caracteres
(McLennan et al., 1988; Wimberger & de Queiroz, 1996). En la actualidad, existe el consenso
generalizado de que aplicar el concepto de homología a los caracteres de comportamiento es
perfectamente legítimo. En principio, no hay ninguna diferencia en establecer homologías de
comportamiento o de otro tipo de caracteres: el comportamiento no es diferente, quizás sólo es más difícil
de caracterizar (Rendall & Di Fiore, 2007; Wenzel, 1992).

En general, sólo los caracteres homólogos son útiles para la determinación de las relaciones filogenéticas.
Pero, ¿cómo identificamos comportamientos homólogos? ¿Cómo distinguimos las semejanzas debidas a
homología de las que denotan una relación de homoplasia? Inicialmente, los etólogos identificaban
homologías basándose exclusivamente en el parecido o semejanza entre distintos comportamientos. Por
ejemplo, en varias especies de anátidas los machos
exhiben un comportamiento denominado head-up-tail-
up (abreviado Hutu en el anatidograma de Lorenz)
durante el cortejo que consiste en un movimiento
rápido de la cabeza y de la cola hacia arriba, a veces
acompañado de un silbido. El comportamiento es muy
parecido y fácilmente reconocible en distintas
especies, y por eso Lorenz lo utilizó en la construcción
de su anatidograma. Sin embargo, la semejanza no es
un buen criterio de homología. En otras palabras: el
que dos o más comportamientos se parezcan entre sí
no es garantía de que esa semejanza sea debida a
una historia filogenética compartida.

La semejanza es importante para el establecimiento de homologías, pero su papel se limita a identificar

posibles hipótesis de homología: si dos comportamientos se parecen entre sí, sobre todo si el parecido no
es meramente superficial, es posible – pero solo posible -- que los comportamientos sean homólogos.
Para confirmar que los comportamientos son homólogos, debemos recurrir al auténtico criterio de
homología, que es la congruencia con las relaciones filogenéticas del grupo de especies que estudiamos
(i.e., continuidad filogenética; Striedter & Northcutt, 1991; Wenzel, 1992). La lógica del criterio de
congruencia o continuidad filogenética se deriva del modo en que se construyen las filogenias. Las
especies y otros taxones se disponen en una filogenia en función de los caracteres que comparten:
cuantos más caracteres compartan dos taxones, más próximos se encontrarán en la filogenia. Si dos
comportamientos en dos taxones distintos se parecen mucho, pero otros caracteres utilizados para
construir la filogenia sitúan a los dos taxones alejados uno de otro, entonces la interpretación más
parsimoniosa es que los comportamientos no son homólogos, y que el parecido entre ellos refleja una
relación de homoplasia. La opción alternativa sería asumir que los comportamientos son homólogos, pero
ello nos obligaría a colocar a los taxones más próximos en la filogenia de lo que sugieren otros
caracteres. Si muchos caracteres coinciden en la distribución filogenética de dos taxones, y otro carácter
sugiere una distribución distinta, ¿a cuál debemos hacer caso?

El reconocimiento de homologías se convierte entonces en un proceso en dos etapas. En una primera

etapa se utiliza la semejanza para proponer una hipótesis de homología. En una segunda etapa se utiliza
como criterio la congruencia con otros caracteres. Por ejemplo, hay dos grupos de peces teleósteos que
utilizan campos eléctricos débiles que generan ellos mismos para obtener información de su ambiente: los
mormíridos y los gimnotoides. Los dos grupos poseen comportamientos de electrolocación similares,
electrorreceptores similares en la piel, y similares especializaciones del sistema nervioso relacionadas con
la electrolocación. A pesar del sorprendente parecido, la evidencia disponible sugiere que esta modalidad
sensorial ha evolucionado independientemente en mormíridos y gimnotoides (Bullock et al., 1983). La
semejanza, por tanto, es resultado de un proceso de convergencia evolutiva y refleja una relación de
homoplasia, no de homología.

El concepto jerárquico de homología

Un error muy extendido en la aplicación del concepto de homología a los caracteres de comportamiento
consiste en asumir que sólo pueden ser homólogos comportamientos en cuya ejecución intervengan
estructuras homólogas. Muchos mamíferos, por ejemplo, entierran sus excrementos bajo un montón de
tierra, pero unos lo hacen utilizando las patas anteriores, otros las posteriores, ambas, o incluso otra parte

9
del cuerpo (e.g., la cola). Dado que las estructuras empleadas en distintos taxones no son homólogas,
¿debemos concluir que los comportamientos no son homólogos?

Supeditar las homologías de comportamiento a las homologías de las estructuras implicadas en su

ejecución es reduccionista. Otro criterio reduccionista es el que mantiene que solo pueden ser homólogos
comportamientos en cuya ejecución intervengan estructuras cuyo desarrollo dependa a su vez de la
expresión de genes homólogos.
Los criterios reduccionistas
reducen el problema de la
homología entre caracteres en un
nivel de organización biológica
(e.g., comportamientos) a la
posible homología entre sus
mecanismos causales en un nivel
inferior (e.g., morfología, genes).
Sin embargo, debería de ser
posible establecer homologías
entre caracteres de
comportamiento con
independencia de si sus sustratos
morfológicos o los genes
implicados en su desarrollo son o
no homólogos. El motivo es que,
aunque genes, estructuras y
comportamientos están
relacionados causalmente, sus
relaciones son complejas y,
quizás más importante, cambian
en el transcurso de la evolución.
De acuerdo con el concepto
jerárquico de homología, caracteres que se encuentran en el mismo nivel de la jerarquía de organización
biológica pueden ser homólogos, aunque no lo sean sus factores causales en niveles inferiores (Lauder,
1994; Striedter & Northcutt, 1991). Un ejemplo puede ayudar a aclarar este punto.

Los manakines son aves de la región neotropical pertenecientes a la familia Pipridae. En la estación
reproductora, los machos se reúnen en una zona relativamente reducida desde la que se dedican a
cortejar a las hembras. Estas agregaciones de machos se conocen como leks, y se han descrito en todo
tipo de animales, tanto vertebrados como invertebrados. Cuando se encuentran en el lek, los machos de
manakin emiten frecuentemente una vocalización que se conoce como advertisement call. Los machos de
Machaeropterus deliciosus también se reúnen en leks y emiten sonidos similares a las advertisement calls
de otros manakines, pero en su caso los sonidos no son vocalizaciones sino sonidos mecánicos que
producen haciendo vibrar rápidamente unas plumas especializadas que poseen en las alas (Bostwick &
Prum, 2005). Dado que las estructuras empleadas en la producción del sonido no son homólogas (en un
caso es la siringe y en otro las alas), una adhesión estricta al criterio morfológico de homología nos
llevaría a concluir que las advertisement calls de M. deliciosus y del resto de los manakines no son
homólogas. Aunque las relaciones filogenéticas de los manakines no están totalmente resueltas, esto
implicaría que el comportamiento se ha perdido primero, y se ha adquirido después -- utilizando un
mecanismo de producción del sonido distinto -- en el linaje al que pertenece M. deliciosus. Parece más
parsimonioso, sin embargo, asumir que las advertisement calls de todos los manakines son homólogas,
aunque en el transcurso de la evolución unos efectores (la siringe) hayan sido sustituidos por otros (las
alas). Los comportamientos, por tanto, son probablemente homólogos, aunque las estructuras implicadas
en su ejecución no lo sean.

Reconstruyendo la historia evolutiva de los comportamientos

A menudo, el interés del etólogo no se centra en el valor sistemático o en la utilidad del comportamiento
para reconstruir las relaciones filogenéticas dentro de un grupo de especies, sino en la historia evolutiva
de un comportamiento en concreto, es decir, en las transformaciones que ha experimentado dicho
comportamiento desde sus orígenes en un ancestro más o menos remoto hasta la actualidad. Los
primeros intentos en este sentido se basaban en la lógica de las denominadas series etológicas o
etoclinas (phylogenetic grading). Las series etológicas están basadas en apreciaciones subjetivas y
consideran la evolución del comportamiento independientemente de las relaciones filogenéticas. Por ese
motivo, en la actualidad han sido sustituidas por una metodología más rigurosa que consiste en analizar
distintos escenarios evolutivos en un contexto explícitamente filogenético (mapeo de caracteres). Este tipo
de trabajos se encuadran dentro de lo que se conoce como filogenética del comportamiento (behavioral
phylogenetics).

10
Series etológicas
Las series etológicas o etoclinas son series construidas ordenando
especies actuales en una secuencia basada en pequeñas diferencias
sistemáticas en su comportamiento. Las series etológicas se han
utilizado sobre todo para reconstruir la evolución de algunos
comportamientos especialmente complejos. Por ejemplo, se han
propuesto series etológicas para explicar la evolución del sistema de
organización social de las abejas, de la danza de las abejas, de las
telas de araña, del transporte de presas en las avispas, y de los nidos
comunales en hormigas tejedoras (Hölldobler & Wilson, 1983). Si un
investigador quiere analizar la evolución de un comportamiento
complejo, como la danza de las abejas, lo que hace es buscar otras
especies emparentadas que exhiban comportamientos más simples y
formar con ellas una serie que presumiblemente representaría
distintas etapas o estadios en la
evolución del comportamiento hasta
llegar a su forma más compleja
(Lindauer,1956).

Una de las series etológicas más

conocidas es la que intenta explicar
cómo ha evolucionado el
comportamiento de cortejo de Hilara
sartor, una mosca perteneciente a la
familia de los empídidos. En muchas
especies de insectos, los machos
ofrecen una presa a la hembra como regalo nupcial durante el cortejo
(Thornhill & Alcock, 1983). En el caso de H. sartor, el macho ofrece a la
hembra como regalo nupcial un capullo de seda vacío y sin valor
nutritivo. El cortejo y el apareamiento en esta especie tienen lugar de la
siguiente manera. Los machos construyen grandes capullos de seda
que sujetan entre las patas, y se reúnen con otros machos formando
grandes enjambres. Las hembras son atraídas por los enjambres, penetran en ellos y eligen a un macho
como pareja. El macho le ofrece a la hembra el capullo de seda. A continuación, macho y hembra se
separan del enjambre y se posan en alguna planta donde el macho copula con la hembra mientras ésta
manipula el capullo de seda.

El cortejo de H. sartor fue descrito por primera vez a finales del siglo XIX y desde su descubrimiento ha
suscitado numerosas preguntas, entre ellas, la de cómo pudo haber evolucionado un comportamiento tan
extraño. Kessel (1955) intentó contestar a esta pregunta construyendo una serie etológica. Para ello,
Kessel utilizó la información disponible relativa al comportamiento de cortejo de otras especies de
empídidos para construir una clasificación en ocho grupos, ordenados de menor a mayor complejidad
(cada grupo incluye no una, sino varias especies de empídidos que muestran un comportamiento de
cortejo similar):

Grupo 1. En la mayoría de los empídidos, los dos sexos capturan sus presas independientemente, y no
hay presentación de presa por el macho como parte del cortejo. Estas moscas son carnívoras y a veces
se alimentan de otros individuos de su propia especie; de hecho, no es extraño que, en el transcurso de la
cópula, el macho sea devorado por la hembra.

Grupo 2. El macho captura una presa y se la ofrece a la hembra. La hembra consume la presa mientras
el macho copula con ella.

Grupo 3. En lugar de capturar una presa y buscar con ella una pareja, los machos de algunos empídidos
se reúnen con otros machos, cada uno con su presa, y forman enjambres. Las hembras son atraídas por
el enjambre, penetran en él y seleccionan un macho con el que se aparean.

Grupo 4. En muchas especies del género Hilara, los machos envuelven su presa con unas pocas hebras
de seda y se reúnen en enjambres.

11
Grupo 5. En varias especies del género Empis, el macho envuelve a la presa con un denso recubrimiento
de seda, hasta que parece un capullo. Los machos se reúnen en enjambres. Cuando macho y hembra se
encuentran en el aire, el macho transfiere el capullo de seda a la hembra y sube a su espalda. La pareja
se posa sobre alguna planta y la hembra manipula el capullo y eventualmente consume la presa que
contiene mientras que el macho copula con ella.

Grupo 6. El macho captura una presa y extrae de ella todos los fluidos hasta que únicamente queda un
esqueleto no comestible; a continuación, el macho construye un capullo en torno al insecto muerto. La
hembra manipula el capullo de seda mientras el macho copula con ella, pero no obtiene ningún alimento
de él.

Grupo 7. Las especies incluidas en este grupo son, a diferencia de las anteriores, nectarívoras. El macho
recoge un fragmento de algún insecto muerto y lo sujeta en la parte anterior del capullo.

Grupo 8. Los machos de Hilara sartor y de otras especies de empídidos nectarívoros construyen un gran
capullo de seda que no contiene ningún fragmento de insecto y se lo ofrecen a la hembra.

Esta serie etológica representaría, según Kessel (1955), la secuencia filogenética de transformaciones
sucesivas que llevó a la evolución del cortejo de Hilara sartor a partir de otros tipos más simples de
cortejo. Además, la serie sugiere que la depredación de que eran objeto originalmente los machos por
parte de las hembras proporcionó la presión de selección necesaria para la evolución de los regalos
nupciales.

Críticas a las series etológicas: El escenario evolutivo que plantean series etológicas como la de Kessel
parece, en principio, lógico y razonable. De hecho, las series siguen citándose como una forma adecuada
de reconstruir la evolución del comportamiento. Sin embargo, las series etológicas han recibido
importantes críticas:

− aunque intentan reconstruir una secuencia histórica, las series etológicas están construidas
utilizando, no especies ancestrales, sino especies vivas actualmente cada una de las cuales
representa en realidad un terminal evolutivo, no un paso intermedio en la evolución de otras
especies.

− las series están construidas asumiendo que la evolución progresa siempre en el sentido de mayor
complejidad. Sin embargo, conocemos multitud de ejemplos de estructuras y comportamientos que
han evolucionado en sentido opuesto, es decir, de mayor a menor complejidad. Por consiguiente, no
existe ninguna garantía de que la evolución haya progresado en el sentido que sugiere la serie. Por
ejemplo, las paseriformes, un orden que incluye a más de la mitad de las especies de aves
conocidas, construyen dos tipos de nidos: nidos abiertos con forma de copa, y nidos más o menos
cerrados con forma de cúpula. Estos últimos son más elaborados y las aves tardan más tiempo en
construirlos, pero proporcionan un refugio más protegido y aislado a los huevos y a los pollos. A
pesar de que los nidos en forma de copa, mucho más sencillos, son los más extendidos, una
reconstrucción filogenética demuestra que los nidos con forma de copa han evolucionado a partir de
los nidos, en principio más complejos, con forma de cúpula al menos cuatro veces de manera
independiente (Price & Griffith, 2017).

12
− por último, en la construcción de la serie no se tienen en cuenta las relaciones filogenéticas del grupo
de especies consideradas. Las series etológicas disocian, por tanto, la evolución del comportamiento
de la evolución de las especies que exhiben dichos comportamientos. En el caso de la serie
propuesta para explicar la evolución del cortejo de Hilara sartor, por ejemplo, sería necesario
demostrar que las especies del grupo 6 están más estrechamente emparentadas con las del grupo 7
que con, por ejemplo, las del grupo 2. La familia Empididae incluye varios miles de especies, pero
Kessel únicamente estudió el comportamiento de unas pocas especies en la subfamilia Empidinae
(Cumming, 1994). Aunque no disponemos de toda la información que sería necesaria para aclarar
esta cuestión, algunos estudios recientes sugieren que la serie propuesta por Kessel no es
enteramente congruente con las relaciones filogenéticas dentro del grupo de los empídidos.

En definitiva, las series etológicas no son más que hipótesis educadas acerca del posible curso de la
evolución y han de contrastarse con la información disponible acerca de las relaciones filogenéticas del
grupo estudiado. Una metodología alternativa es la que ofrece el mapeo de caracteres, que nos permite
explorar los orígenes y las trasformaciones de los caracteres de comportamiento en un contexto
explícitamente filogenético.

Mapeo de caracteres: usando filogenias para reconstruir la evolución de los comportamientos

Si conocemos las relaciones filogenéticas y la distribución de caracteres en un grupo de especies
actuales, podemos, a partir de esta información, reconstruir la historia evolutiva de sus comportamientos.
Para aplicar esta metodología es requisito disponer de una hipótesis altamente consensuada de las
relaciones filogenéticas del grupo que estamos estudiando. El mapeo de caracteres (character mapping)
consiste en asignar estados de los caracteres objeto de estudio a las especies actuales, que ocupan los
nodos terminales del árbol filogenético (cladograma) que representa las relaciones filogenéticas del grupo.
Los estados se refieren a las distintas variantes que pueden adoptar los comportamientos, por ejemplo,
presencia/ausencia de cuidados parentales. A continuación, basándonos en la distribución de los estados
de los distintos caracteres en las especies actuales, asignamos estados a los nodos internos del árbol
filogenético, que representan las especies ancestrales. Este proceso de reconstrucción, también conocido
como optimización de caracteres, se realiza utilizando distintos criterios. El criterio más frecuente es el de
parsimonia, un procedimiento algorítmico que minimiza el número de pasos implicados en la
transformación de un carácter. De este modo podemos inferir, utilizando el comportamiento de las
especies vivas actualmente, cómo pudieron ser los precursores de los comportamientos actuales, y qué
transformaciones han experimentado en el transcurso de la evolución. En el ejemplo que verás a
continuación hay dos reconstrucciones alternativas para la evolución del canto en los gorriones
americanos (familia Emberizidae) (Bradbury & Vehrencamp, 2011). Las reconstrucciones consideran un
único carácter (el tamaño del repertorio) con dos estados posibles, dependiendo de que la especie posea
uno o varios tipos de canto. La reconstrucción de la derecha solo requiere tres transiciones evolutivas
(indicadas con asteriscos) para explicar la distribución de los estados en las especies actuales, desde el
estado ancestral que sería, en este caso, un repertorio con varios tipos de canto, hasta la condición
derivada (un solo tipo de canto) en tres especies del grupo (indicadas en color azul). Esta reconstrucción
es más parsimoniosa (i.e., necesita menos transformaciones evolutivas) que la reconstrucción alternativa
que se muestra a la izquierda y, por tanto, se considera que es la que con mayor probabilidad representa
el curso real de la evolución del canto en este grupo.

Evidentemente, las conclusiones a las que lleguemos utilizando el mapeo de caracteres serán tan buenas
como la hipótesis filogenética que manejemos, que a su vez dependerá de la calidad de los datos
utilizados en su construcción. Además, la filogenia que utilicemos para el mapeo de caracteres debe estar
13
basada en caracteres (e.g., morfológicos o moleculares) distintos a aquellos cuya evolución queremos
reconstruir. Recientemente, se ha sugerido que otros criterios de optimización tienen mayor rigor
estadístico que el de parsimonia (e.g., mínimos cuadrados, máxima verosimilitud, criterios basados en
aproximaciones bayesianas), y pueden ser más adecuados para reconstruir la evolución de los caracteres
de comportamiento. No obstante, el criterio de parsimonia sigue siendo muy utilizado por su simplicidad y
por la facilidad con la que puede aplicarse.

McLennan (1991) utilizó una filogenia basada en caracteres morfológicos y moleculares y el criterio de
parsimonia para reconstruir la evolución de la coloración y de las exhibiciones de los machos durante el
cortejo en los peces gasteroideos, que incluye a los espinosillos (género Gasterosteus), que son los que
exhiben el cortejo más complejo y ritualizado de este grupo. La danza en zig-zag que realizan los machos
está presente en los géneros Apeltes, Pungitius, Culaea y Gasterosteus. Por tanto, podemos suponer que
el comportamiento se originó en el ancestro común de estos géneros, que constituyen un grupo
monofilético. Otros caracteres, como la coloración ventral rojiza o el color de los ojos, tienen una
distribución más restringida, lo que sugiere que han evolucionado más recientemente que la danza en zig-
zag. La reconstrucción, por tanto, nos permite determinar, no solo los orígenes evolutivos de los distintos
comportamientos, sino también la
secuencia de transformaciones
que han experimentado en el
transcurso de la evolución hasta
legar a las especies actuales. Este
ejemplo ilustra dos aspectos muy
importantes de la evolución del
comportamiento: 1) que muchos
comportamientos complejos
tienen sus orígenes evolutivos en
comportamientos más simples, y
2) que la diversidad y complejidad
de los comportamientos que
observamos en las especies
actuales son el resultado de la
selección acumulativa, i.e., de la
acumulación gradual de pequeños
cambios a lo largo de periodos de
tiempo inmensos (Bradbury &
Vehrencamp, 2011; Dawkins, 1986).

Un error muy extendido en las reconstrucciones filogenéticas, y que se conoce como el método del
consenso, consiste en asumir que el estado de un carácter que está muy extendido en un grupo
representa la condición ancestral, mientras que otros estados del carácter con menor representación son
especializaciones derivadas a partir del estado ancestral. El ejemplo de los tipos de nidos (con forma de
copa y con forma de cúpula) que vimos anteriormente demuestra que no es así.

Reconstrucción de comportamientos ancestrales

Los modernos métodos filogenéticos también nos permiten recrear con un grado razonable de fiabilidad
los comportamientos de especies ancestrales desaparecidas hace ya mucho tiempo. Un ejemplo
sorprendente lo encontramos en un estudio sobre las vocalizaciones de varias especies de ranas
centroamericanas del género Engystomops. Los machos de estas especies emiten un sonido de
frecuencia modulada conocido como whine para atraer a las hembras (a veces, el whine va acompañado
de otros sonidos denominados chucks). Los machos de cada especie utilizan un canto ligeramente
distinto al de los machos de otras especies, por lo que se ha sugerido que esa variación podría ser
importante en el reconocimiento específico. Ryan & Rand (1995, 1999) utilizaron métodos filogenéticos
para inferir las características acústicas de los sonidos correspondientes a los nodos ancestrales en una
filogenia del grupo basada en caracteres morfológicos y moleculares. A continuación, generaron cantos
sintéticos con esas características acústicas y los reprodujeron para estudiar la respuesta de las hembras
actuales frente a los cantos de sus especies ancestrales (i.e., experimentos de fonotaxis). Las hembras,
como era de esperar, respondieron más a los cantos de los machos de su especie que a los de los
machos de otras especies actuales. Sin embargo, las hembras no discriminaron entre los cantos de los
machos de su especie y los cantos de sus ancestros más recientes, pero si entre los cantos de su especie
y los de ancestros más remotos. Al margen de los detalles relativos a la evolución del canto en relación a
las preferencias de las hembras, lo verdaderamente fascinante de este trabajo es que los autores fueron
capaces, utilizando métodos filogenéticos, de reconstruir sonidos animales que dejaron de escucharse
hace miles o millones de años.

14
 The phylogeny of the Physalaemus pustulosus species group (all of the descendants of node d) and three
other congeners (all of the descendants of node b) used in outgroup analysis. The synthetic advertisement
call for each species is shown at the tips of the phylogeny. The insert shows the parameters of the
fundamental frequency measured for the call of each species. These are the variables that were used for
estimating and synthesising the ancestral calls, which are shown on the nodes of the phylogeny. Estimates of
call characters for the seven ancestral nodes in the phylogeny were derived from two widely used methods,
local squared-change parsimony and squared-change parsimony. Both methods yielded similar results. We
used the estimates of call traits from local squared-change parsimony to digitally synthesize the calls for each
of the ancestral nodes. These calls, together with the calls of extant species, were used in phonotaxis
experiments.

Referencias

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Behavioral traits are more labile. Evolution, 57, 717-745.
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15
 Enrique Font © 2021

Tema 9. El estudio del valor adaptativo del comportamiento: El debate sociobiológico. Sociobiología
y ecología del comportamiento. El concepto de función. Adaptación y selección natural. Métodos directos
e indirectos para el estudio del valor adaptativo del comportamiento.

El énfasis actual en el estudio del valor adaptativo del comportamiento tiene su origen en el entusiasmo
que el propio Tinbergen manifestó por los estudios funcionales. En 1963 Tinbergen llamó la atención de
los etólogos sobre este campo de estudio que, a principios de los años 1960, permanecía prácticamente
inexplorado. De hecho, el trabajo de los etólogos durante las décadas de 1950 y 1960, la época en la que
tuvo lugar la síntesis etológica moderna, se orientaba mayoritariamente hacia el estudio de la causación y
el desarrollo del comportamiento. Esta tendencia empezó a invertirse hacia finales de los años 1960.
Durante las tres décadas siguientes los estudios sobre la función sufrieron un incremento tal que llegaron
a dominar el estudio del comportamiento animal. Este renovado interés por los estudios funcionales dio
lugar a dos subdisciplinas especializadas en el estudio del valor adaptativo del comportamiento: la
sociobiología y la ecología del comportamiento. La irrupción en escena de estas subdisciplinas coincidió
además con el momento en que muchos biólogos empezaban a replantearse la interpretación tradicional
del proceso evolutivo, y los estudios de la función del comportamiento se beneficiaron de las nuevas ideas
de G.C. Williams, W.D. Hamilton, R. Dawkins, J. Maynard Smith y R. Trivers, entre otros.

El debate sociobiológico
Un hito innegable en la historia de los estudios de la función o valor adaptativo del comportamiento fue la
publicación en 1975 del libro Sociobiology: The New Synthesis de E.O. Wilson, un especialista en el
comportamiento social de las hormigas de la Universidad de Harvard. La sociobiología que proponía
Wilson no era, en realidad, una nueva disciplina. Wilson únicamente buscó una denominación atractiva
para referirse al estudio de la función y de la evolución del comportamiento social. Sin embargo el libro
representaba un admirable intento de síntesis de la información recogida por multitud de investigadores
interesados por el comportamiento social de una gran diversidad de organismos, desde los hongos
ameboides (mixomicetos) hasta la especie humana. El libro de Wilson causó un tremendo impacto en la
comunidad científica y contó desde el principio con un gran número de seguidores que se lanzaron al
estudio de las ideas planteadas por Wilson y que empezaron a ser conocidos en la comunidad científica
como sociobiólogos. Apenas unos meses después de la publicación de Sociobiology se publicó The
Selfish Gene, de Richard Dawkins, que popularizó la utilización del punto de vista del gen en el estudio de
las adaptaciones biológicas (Agren 2021). Se trataba de libros muy distintos, pero ambos tenían en
común que utilizaban conceptos e ideas procedentes de la selección por parentesco, el altruismo
recíproco y la teoría de juegos para explicar el valor adaptativo de comportamientos como la
comunicación, la agresión, el sexo, los cuidados parentales, etc.

Estos son algunos de los conceptos clave que se incorporaron al estudio del comportamiento de la mano
de la denominada ‘revolución sociobiológica’:

 El ‘punto de vista del gen’: la idea de que para entender el proceso evolutivo puede resultar útil
analizar la situación no desde la perspectiva del organismo sino del gen. Para Darwin, el motor de la
evolución era la reproducción de los organismos; para Dawkins el motor de la evolución es la
replicación de los genes. Los organismos se reproducen pero sólo los genes se replican. Los
organismos mueren mientras que sus genes se transmiten de generación en generación, inalterados
excepto por alguna mutación ocasional. Los genes por tanto constituyen la unidad fundamental de la
selección. Producen copias de sí mismos, generalmente fieles al original, y tienen efectos fenotípicos
que afectan a sus probabilidades de replicación. Los genes que consiguen pasar de una generación
a la siguiente son precisamente aquellos cuyos efectos (fenotípicos) sirven a sus propios intereses
(producir copias de sí mismos), no necesariamente a los del organismo que los alberga, y mucho
menos a los de cualquier otra entidad de rango superior, como el grupo, la población o la especie.
Los genes son egoístas en el sentido de que un gen que no actuase en beneficio propio no sería
capaz de sobrevivir. La adopción del punto de vista del gen conlleva un rechazo implícito a las ideas
vagamente basadas en modelos de selección de grupo. La selección natural no produce
adaptaciones que beneficien al grupo o a la especie, sino a los genes que se transmiten de
generación en generación. Esta visión centrada en el gen no representa, estrictamente hablando, una
alternativa a la visión tradicional centrada en el organismo, sino más bien una extensión, un
complemento a la ortodoxia Darwiniana.
 La teoría de la selección por parentesco (W.D. Hamilton)
 La teoría del altruismo recíproco de (R. Trivers)
 La teoría evolutiva de juegos y el concepto asociado de estrategia evolutivamente estable (J.
Maynard Smith)

El libro de Wilson tuvo también mucho impacto por otros motivos. En su último capítulo (de 27), Wilson
planteaba algunas hipótesis acerca del posible valor adaptativo de algunos comportamientos de la
especie humana. A pesar de que no era más que una parte ínfima de su obra, el tratamiento que dio
Wilson al comportamiento humano fue blanco de las críticas de un gran número de investigadores. Entre
estos últimos se encontraban Stephen J. Gould y Richard Lewontin, también de la Universidad de
Harvard, que lideraron el ataque contra Wilson, contra su libro, y contra los sociobiólogos.

Las críticas a la sociobiología reflejaban dos temores recurrentes: que el describir un comportamiento
como natural o indagar en sus orígenes evolutivos implica que el comportamiento es bueno o deseable (la
falacia naturalista), y que el demostrar que un comportamiento tiene una base genética lo convierte en
inmutable, irreversible, inevitable, y hace inútil cualquier intento por modificarlo (el mito del determinismo
genético). El que un comportamiento sea producto de la evolución no implica que sea moralmente bueno
o malo. Aunque sea posible demostrar que un determinado comportamiento tiene valor adaptativo o pudo
tenerlo en condiciones ancestrales, de aquí no puede ni debe derivarse un juicio moral. El conflicto entre
hechos y valores queda patente en la discusión acerca de las diferencias de género. Lo políticamente
correcto e incluso deseable es pensar que no existen diferencias en comportamiento y capacidades
cognitivas entre hombres y mujeres. Y, sin embargo, dichas diferencias existen.

Con respecto a las acusaciones de determinismo genético, la evidencia es abrumadora. Aunque la

famosa dicotomía naturaleza-ambiente parece sugerir que los dos tipos de factores que influyen en el
desarrollo -- genes y ambiente -- son mutuamente excluyentes, la realidad es mucho más compleja e
interesante. En cierto sentido, todos los comportamientos están sujetos a la influencia de genes y
ambiente. Además, los factores genéticos tienen (como los factores ambientales) efectos muy variopintos
sobre el comportamiento. Algunos tienen efectos en gran medida irreversibles; otros, sin embargo, tienen
efectos plásticos y fácilmente modificables. La corea de Huntington, por ejemplo, es una enfermedad
neurodegenerativa causada por una mutación en un único gen. Aún no se conoce una cura para la
enfermedad, por lo que los portadores del gen alterado irremediablemente desarrollan, más tarde o más
temprano y con distintos niveles de severidad, los síntomas físicos y psiquiátricos de la enfermedad. La
fenilcetonuria es otra enfermedad humana con base genética. Si se deja sin tratar, la enfermedad produce
retraso mental y diversos trastornos del comportamiento. Sin embargo, los portadores del gen de la
fenilcetonuria pueden evitar los efectos potencialmente devastadores de la enfermedad alimentándose
con una dieta que no contenga el aminoácido fenilalanina. En este caso los efectos genéticos son
fácilmente modificables sencillamente cambiando el ambiente en el que se desarrolla el organismo.
Además, el ambiente juega un papel decisivo, potenciando, neutralizando o incluso contrarrestando los
efectos de los genes. El ambiente social, por ejemplo, es capaz de alterar la expresión de distintos genes
en el cerebro que afectan al comportamiento. Y, en cualquier caso, no debemos confundir seleccionismo
genético, que es una forma de entender el proceso evolutivo, con determinismo genético, que es un punto
de vista (erróneo) en relación al papel de los genes en el desarrollo.

En retrospectiva parece claro que el debate sociobiológico, que a menudo derivó en enfrentamientos
ideológicos con poca sustancia científica, generó más calor que luz (e.g. Pinker 2002, Laland & Brown
2011). El paso del tiempo ha demostrado que, a pesar de las salvajes críticas de sus detractores, muchas
de las tesis de Wilson y de los sociobiólogos eran esencialmente correctas1.

¿Sociobiología hoy?
Aunque hay investigadores que no tienen reparos en identificarse como sociobiólogos, lo cierto es que
hoy en día muchos consideran que el término sociobiología quedó irremediablemente manchado por el
debate sociobiológico y prefieren denominaciones alternativas para referirse a su campo de estudio. La
denominación más utilizada actualmente es, sin duda, la de ecología del comportamiento. El término
ecología del comportamiento empezó a utilizarse hacia finales de la década de 1970 para referirse al
estudio de la función o valor adaptativo del comportamiento. En 1976 se fundó la revista Behavioral
Ecology and Sociobiology y dos años más tarde se publicó la primera edición de Behavioural Ecology,
editado por J. Krebs y N. Davies, el libro que muchos consideran sentó las bases de lo que durante
muchos años sería la ecología del comportamiento. Como la sociobiología, la ecología del
comportamiento es una subdisciplina especializada surgida dentro del seno de la etología. El objetivo que
persigue el ecólogo del comportamiento es comprender las consecuencias que tienen los
comportamientos para la supervivencia y la reproducción de los animales que los exhiben: ¿por qué los
animales que se comportan de una determinada manera sobreviven y se reproducen mejor que los que
se comportan de manera distinta? (e.g. Krebs & Davies 1993, Gross 1994, Birkhead & Monaghan 2010).
La disciplina se denomina ecología del comportamiento para destacar que el modo en que el
comportamiento contribuye a la supervivencia y reproducción de los animales depende de las condiciones
ecológicas, es decir, de su interacción con el ambiente, tanto el abiótico como el biótico no social (las
presas y los depredadores) y social (otros individuos de la misma especie). Puesto que la ecología del
comportamiento comprende el análisis de las interacciones sociales, parece que su objeto de estudio
incluye y es más amplio que el de la sociobiología. Drickamer (2014), por ejemplo, dice: “La sociobiología
es efectivamente una categoría dentro de la ecología del comportamiento que se refiere a temas
relacionados con los sistemas sociales y las restricciones ecológicas pertinentes” (p. 65). No obstante,
algunos consideran que sociobiología y ecología del comportamiento son términos sinónimos y

1
Alcock, J. (2001) The Triumph of Sociobiology. Oxford University Press, Oxford; Segerstrale, U. (2001) Defenders of
the Truth. Oxford University Press, Oxford.

2
perfectamente intercambiables. No obstante, con el paso del tiempo la denominación que se ha impuesto
para referirse a este campo de estudio es la de ecología del comportamiento.

‘El término ‘sociobiología’ todavía se utiliza, pero posiblemente porque pone el énfasis en el comportamiento
social, muchos han preferido ‘ecología del comportamiento’, que de forma más natural incluye todos los
aspectos de las adaptaciones de comportamiento. La distinción entre ecología del comportamiento y
sociobiología nunca estuvo clara y muchos las ven como sinónimos o, a lo sumo, [ven] a la sociobiología
como un subconjunto de la ecología del comportamiento’. (G.A. Parker 2006, p. 25)

A pesar de lo mucho que tenían en común, la ecología del comportamiento tuvo una mejor acogida por
parte de la comunidad científica que la sociobiología. A fin de cuentas, muchos entendían que la ecología
del comportamiento es heredera de una larga y venerable tradición de estudio del valor adaptativo del
comportamiento que tiene sus orígenes en los trabajos de Tinbergen y de sus asociados. Además, su
aparición no fue acompañada, como en el caso de la sociobiología, de amenazas de invasión o
fagocitosis de otras disciplinas vecinas. Mientras que la etiqueta de sociobiólogo adquiría, fruto del debate
sociobiológico, connotaciones cada vez más indeseables, la de “ecólogo del comportamiento” fue
progresivamente creciendo en prestigio y aceptación (Owens 2006). En 1986 se creó la International
Society for Behavioral Ecology (ISBE) y pocos años más tarde empezó a publicarse la revista Behavioral
Ecology. Actualmente, la ISBE celebra congresos internacionales de ecología del comportamiento cada
dos años y existen numerosos cursos y departamentos universitarios con esta denominación.

Y, ¿qué ha sido del interés de algunos sociobiólogos por el comportamiento humano? A pesar de la
polémica generada, muchos biólogos y psicólogos han seguido aplicando una perspectiva evolutiva al
estudio de la naturaleza humana bajo otras denominaciones. Una de estas nuevas denominaciones es la
de psicología evolucionista (‘evolutionary psychology’), una disciplina relativamente desconocida en
nuestro país pero que cada día cuenta con más seguidores (Daly & Wilson 1999). Los protagonistas han
cambiado, pero muchos de los debates que rodearon a la aparición de la sociobiología han resurgido en
la última década en torno a la psicología evolucionista.

El concepto de función
El término función tiene varios posibles significados en biología. Los morfólogos y los fisiólogos, por
ejemplo, cuando hablan de función se refieren a las acciones e interacciones entre las partes de un
organismo (e.g., ‘el consumo de alcohol afecta a la función hepática’). En el estudio del comportamiento,
sin embargo, la función se refiere generalmente al valor adaptativo, es decir, a las ventajas, en términos
de eficacia biológica, que confiere un determinado comportamiento.

Un comportamiento puede, en principio, tener muchas consecuencias. Consecuencias para el propio

animal que ejecuta el comportamiento, consecuencias para otros animales de la misma o de distinta
especie, o consecuencias para el medio ambiente que rodea al animal. El canto de un pájaro macho, por
ejemplo, tiene, entre otras, las consecuencias inmediatas de atraer hembras y repeler machos rivales.
Algunas de las consecuencias del comportamiento afectan positivamente al éxito reproductor del animal
en cuestión o de sus parientes. Otras, sin embargo, tienen efectos negativos ya que implican costes (e.g.,
exponen al animal al ataque de posibles depredadores), mientras que otras consecuencias son neutras
con respecto al éxito reproductor de los animales que exhiben dicho comportamiento. Para la mayoría de
los autores las consecuencias beneficiosas de un comportamiento son su función.

3
Función próxima y función última
A menudo, en el estudio de la función del comportamiento nos vemos obligados a adoptar compromisos.
Aunque lo que verdaderamente nos interesan son las consecuencias últimas, en términos de eficacia
biológica, del comportamiento, en ocasiones dichas consecuencias son difíciles o imposibles de evaluar.
Por ese motivo, muchos investigadores interesados por la función tienen que conformarse con estudiar,
no las consecuencias últimas o a largo plazo, sino las consecuencias inmediatas del comportamiento.
Esto no debería, al menos en principio, suponer una dificultad. A fin de cuentas sabemos que las
consecuencias últimas de un comportamiento están relacionadas con sus consecuencias inmediatas. Un
canto que permite a un macho atraer a muchas hembras debería en teoría incrementar la eficacia
biológica del macho. Sin embargo, para evitar malentendidos, en algún momento el investigador debería
de preguntarse por la relación que existe entre las consecuencias próximas (número de hembras que
atrae) y las consecuencias últimas (éxito reproductivo) del comportamiento. Lo más razonable es pensar
que un macho que atrae muchas hembras se apareará con más hembras que un macho que atrae a
menos hembras. Pero es posible (aunque no muy probable) que un macho que atrae muchas hembras
acabe apareándose con un menor número de ellas que otro macho cuyo canto resulta menos atractivo
para las hembras.

Función histórica y función actual

La función del comportamiento puede cambiar en el transcurso de la evolución, de manera que la función
actual de un comportamiento puede ser distinta de aquella que originalmente determinó su evolución. Por
ese motivo es importante saber distinguir entre la función histórica (‘historical function’) y la función actual
(‘current utility’) de un comportamiento2. Dewsbury (1992) ha señalado el riesgo que supone asumir que
las consecuencias adaptativas actuales de un comportamiento son las mismas que las que operaron
durante su evolución. La evolución del comportamiento presenta al menos tres aspectos: (a) la fuente
original del comportamiento, (b) su historial pasado de selección, y (c) las consecuencias adaptativas
actuales del comportamiento. Los dos primeros se incluyen en el estudio de la evolución, mientras que el
tercero corresponde al estudio de la función. No obstante, en ocasiones puede resultar útil asumir que ha
existido una continuidad en la selección para hacer inferencias acerca del historial selectivo de un
comportamiento a partir del estudio de su función actual.

Adaptación y selección natural

La adaptación es uno de los conceptos más importantes en biología evolutiva, y sin embargo es también
uno de los más debatidos. Para empezar, no existe un consenso universal acerca de lo que es o no es
una adaptación. Cada autor parece tener su propia definición que no siempre es compatible con las
definiciones de otros autores. Algunas definiciones son tan restrictivas que parecen sugerir que las
adaptaciones son un fenómeno raro o escaso, lo que indudablemente contradice nuestra intuición como
biólogos. Otras definiciones, sin embargo, son tan amplias que sugieren que todo es adaptativo (‘la nariz
es una adaptación para sujetar las gafas’) y hacen dudar de la utilidad del concepto.

Parte del problema con el concepto de adaptación es que utilizamos el mismo término para referirnos a
ciertos rasgos fenotípicos de los organismos (i.e., las adaptaciones) y también al proceso por el que los
organismos adquieren dichas adaptaciones. Otro posible problema es el que plantea el concepto de
adaptativo. Aunque ‘adaptación’ y ‘adaptativo’ sean términos muy parecidos, tienen significados distintos.
Por extraño que resulte, hay adaptaciones que no tienen (actualmente) valor adaptativo (comportamientos
relictos) y, por otra parte, no todos los caracteres que tienen valor adaptativo son adaptaciones.

2
Cuthill, I.C. (2005) The study of function in behavioural ecology. Animal Biology, 55:399-417.

4
Por ejemplo, individuos pertenecientes a poblaciones de la ardilla terrestre de California que no han
estado en contacto con serpientes de cascabel durante 70,000-300,000 años todavía las reconocen y
exhiben comportamientos estereotipados específicos de defensa frente a serpientes de cascabel3. Los
espinosillos de una población en la que ya no hay charrascos espinosos (un peligroso depredador de los
espinosillos) exhiben el correspondiente comportamiento antidepredador en presencia de un charrasco4.
El berrendo (Antilocapra americana) es un ungulado nativo de América del Norte. Es el vertebrado
terrestre más rápido presente actualmente en Norteamérica y es capaz de alcanzar velocidades
superiores a los 100 km/h. Esta velocidad está muy por encima de la velocidad que puede alcanzar
cualquier de los depredadores potenciales del berrendo, y aparentemente evolucionó en el pasado
cuando los berrendos compartían hábitat con depredadores veloces como hienas, leones y guepardos. A
este tipo de comportamientos que fueron adaptativos en el pasado pero que han dejado de serlo se les
conoce como comportamientos relictos (en morfología se habla de caracteres vestigiales).

En ocasiones, una adaptación con una función determinada adquiere un nuevo uso. El cambio en la
utilización de una estructura o de un comportamiento puede pasar por un estadio en el que
simultáneamente lleve a cabo las dos funciones. Según Gould y Vrba (1982), una característica que
incremente la eficacia biológica actual de un individuo, pero que no haya sido seleccionada directamente
por la función que realiza actualmente debería llamarse exaptación. En temas anteriores vimos ejemplos
de comportamientos que han sido exaptados para una función distinta a aquella en virtud de la cual
fueron originalmente seleccionados (e.g., las señales comunicativas que han evolucionado a partir de
otros comportamientos sin valor comunicativo por un proceso de ritualización).

Métodos directos e indirectos para el estudio del valor adaptativo del comportamiento
A pesar de las dificultades a las que, como hemos visto, se enfrenta el investigador interesado por la
función o valor adaptativo del comportamiento, existen cuatro métodos bien probados para el estudio de
las adaptaciones de comportamiento. Estos métodos se pueden agrupar en dos categorías: métodos
directos y métodos indirectos.

 Métodos directos:
 comparaciones entre individuos de la misma especie
 comparaciones entre individuos normales y “mutantes” producidos artificialmente
 Métodos indirectos:
 el método comparativo (comparado)
 modelos adaptativos: ingeniería a la inversa

Los métodos directos estudian los efectos de la selección natural sobre individuos con distintos fenotipos.
Para ello, hacen uso de la variación existente en poblaciones naturales de animales o crean variantes
artificiales y las comparan con los animales normales. Los métodos indirectos intentan inferir a partir del

3
Towers, S.R. & Coss, R.G. (1991) Antisnake behavior of Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus).
Journal of Mammalogy, 72:776-783; Coss, R.G. (1993) Evolutionary persistence of ground squirrel antisnake behavior:
Reflections on Burton's commentary. Ecological Psychology, 5:171-194.
4
Pressley, P.H. (1981) Parental effort and the evolution of nest-guarding tactics in the threespine stickleback,
Gasterosteus aculeatus L. Evolution, 35:282-295; Messler, A., Wund, M.A., Baker, J.A. & Foster, S.A. (2007) The
effects of relaxed and reversed selection by predators on the antipredator behavior of the threespine stickleback,
Gasterosteus aculeatus. Ethology,113:953-963.

5
examen de las especies vivas actualmente las características que dieron a sus ancestros una ventaja con
respecto a otros animales que se comportaban de manera distinta. Aunque uno de los métodos indirectos
se conoce como el método comparado (o comparativo), en realidad todos los métodos que se utilizan
para el estudio de las adaptaciones de comportamiento implican algún tipo de comparación. De hecho,
cualquier pregunta que formulemos acerca del valor adaptativo del comportamiento realmente encierra
dos preguntas distintas: 1) ¿entre qué alternativas de comportamiento tuvo que elegir la selección
natural?, y 2) ¿qué fue lo que dio la ventaja a una alternativa en concreto frente a las demás?

Comparaciones entre individuos de una misma especie

El primero de los métodos directos consiste en comparar individuos de la misma especie pero con
fenotipos distintos. Un ejemplo clásico de la aplicación de este método es el estudio de Kettlewell (1955)
sobre el melanismo industrial en la polilla del abedul. Kettlewell liberó polillas claras y polillas oscuras en
zonas en las que los troncos de los árboles estaban
ennegrecidos debido a la contaminación industrial y en zonas sin
contaminación, y pudo comprobar que las polillas oscuras
sobrevivían mejor que las claras en las zonas contaminadas,
mientras que lo contrario ocurría en las zonas sin contaminación.
A partir de estos resultados Kettlewell concluyó que la coloración
(y la preferencia por substratos del mismo color que la polilla) es
una adaptación que disminuye el riesgo de depredación de las
polillas.

Ejemplo: territorialidad en arañas (Agelenopsis aperta) en

Goodenough et al. (2010), pp. 63-71

Comparaciones entre individuos normales y mutantes

producidos artificialmente (ingeniería fenotípica)
En muchos casos no será posible encontrar distintas variantes
de comportamiento porque la misma selección natural habrá
eliminado a los individuos con fenotipos (genotipos) alternativos
dejando un solo tipo de comportamiento en la población. No
obstante, podemos recurrir a fabricar “mutantes” artificiales y
comparar experimentalmente su eficacia con la de los animales
normales. Este método se ha empleado con éxito para estudiar
la función de las colas desmesuradamente largas que presentan
los machos de algunas especies de peces y de aves.

El método comparativo
Desde que los trabajos de Lorenz y Tinbergen demostraron que el comportamiento es tan característico
de una especie como su morfología, numerosos etólogos han intentado relacionar las diferencias de
comportamiento entre especies con diferencias en factores ecológicos, como el tipo de hábitat, el alimento
y la depredación. Uno de los estudios pioneros en la aplicación del método comparativo fue el que llevó a
cabo E. Cullen (1957), una estudiante de Niko Tinbergen, con la gaviota tridáctila (Rissa tridactyla). Cullen
relacionó las peculiaridades del comportamiento de esta especie con su tendencia a construir los nidos en
acantilados inaccesibles para la mayoría de los depredadores.

Gaviotas que anidan en el suelo (Larus Gaviota tridáctila (Rissa tridactyla)

ridibundus, L. argentatus)

Copulan en el suelo, con la hembra erguida La hembra se agacha durante la cópula

Nido de estructura sencilla y poco profundo Nido elaborado, construido con barro y con forma
de copa profunda

Pollos crípticos en apariencia y comportamiento Pollos no crípticos

Los adultos aprenden a reconocer a sus pollos Los adultos no reconocen a sus pollos hasta que
en unos pocos días estos tienen cuatro semanas de edad

Los pollos se orientan en cualquier dirección Los pollos pasan la mayor parte del tiempo de cara
dentro del nido y hacen vigorosos movimientos de a la pared rocosa y no exhiben movimientos de
aleteo aleteo

Los pollos corren cuando son atacados Los pollos no corren y muestran comportamientos
de apaciguamiento cuando son atacados

Los pollos abandonan el nido a los pocos días de Los pollos permanecen en el nido

6
edad

Los adultos regurgitan alimento para los pollos en Los pollos toman el alimento directamente del
el suelo gaznate de los adultos

Retiran los cascarones rotos del nido No retiran los cascarones rotos del nido

El método comparativo implica examinar la variabilidad existente entre distintas especies o poblaciones
de una misma especie y registrar sus semejanzas y diferencias para intentar descubrir patrones de
covariación entre caracteres fenotípicos (e.g., las aves que almacenan alimento tienen un hipocampo
mayor que las que no lo hacen) o entre caracteres fenotípicos y ambientes (e.g., muchos animales que
viven en ambientes nevados tienen una coloración blanca).

Las primeras aplicaciones del método comparativo contenían graves errores debido a la carencia de una
metodología adecuada. Hoy en día muchos de esos problemas metodológicos se han resuelto, sobre todo
a partir de la introducción de los métodos comparativos filogenéticos. Un problema relativamente común
es el que provoca la confusión entre correlación y causación. Una correlación estadísticamente
significativa entre dos o más variables no indica necesariamente la existencia de una relación causa-
efecto entre ellas. Por ejemplo, la asociación entre ‘nidos inaccesibles a la mayoría de los depredadores’ y
‘ausencia de comportamiento de retirada de los cascarones rotos’ que observamos en la gaviota tridáctila
podría ser enteramente accidental. A lo mejor hay alguna otra variable que no hemos considerado, como
la susceptibilidad de la gaviota tridáctila a determinadas enfermedades, que es responsable de que los
individuos de esta especie no retiren los cascarones rotos del nido. Una forma de protegernos del riesgo
de llegar a conclusiones erróneas es incrementar el número de especies que añadimos a la comparación.
En la medida en la que podamos encontrar más especies de aves que, como la gaviota tridáctila
construyen sus nidos en lugares de difícil acceso a los depredadores y no retiran los cascarones rotos,
podremos empezar a pensar que realmente existe una relación causal entre las dos variables. Pero
incluso aquí corremos el riesgo de cometer errores, ya que no basta con añadir cualquier especie a la
comparación. Idealmente deberíamos exigir que las especies que incorporamos a nuestra base de datos
comparativa hayan adquirido los caracteres en cuestión de manera independiente. Si se tratase, por
ejemplo, de tres especies del mismo género que además comparten un ancestro común que anidaba en
acantilados y no retiraba los cascarones rotos, lo más razonable sería suponer que esos dos caracteres
estén presentes en las tres especies estudiadas porque las tres los han heredado de su ancestro común y
no porque los caracteres hayan evolucionado de forma independiente tres veces (una en cada especie
objeto de estudio). En este caso, la asociación entre nidos inaccesibles y ausencia de retirada de los
cascarones en las tres especies no corresponde a tres acontecimientos evolutivos independientes, sino a
uno. Para resolver los problemas que plantea la falta de independencia de los puntos muestrales se han
desarrollado los métodos comparativos filogenéticos, que incorporan en los análisis información relativa a
las relaciones filogenéticas de las especies estudiadas.

Modelos adaptativos: ingeniería a la inversa

El último método para el estudio de las adaptaciones también implica llevar a cabo comparaciones, pero
en este caso no con otros animales, sino con alguna máquina real o hipotética construida por el hombre o
con un modelo teórico. Algunos se refieren a este método como “ingeniería a la inversa”. En la ingeniería
tradicional, uno diseña una máquina para hacer algo en concreto; en la ingeniería a la inversa uno intenta
averiguar para qué ha sido diseñada una máquina. La selección natural ha dado lugar a animales cuyo
comportamiento parece estar “diseñado” para desempeñar determinadas funciones. El comportamiento
de forrajeo de muchos animales, por ejemplo, les permite
obtener energía de forma relativamente eficaz. Por tanto,
podemos examinar a los animales para intentar averiguar
para qué han sido diseñados y utilizar esa información para
inferir los motivos por los que la selección natural permitió su
supervivencia al tiempo que eliminaba a otros animales con
un comportamiento distinto. Este tipo de aproximación ha
sido sobre todo utilizado para inferir el significado adaptativo
de estructuras de plantas y animales, pero igualmente
puede aplicarse al comportamiento. Podemos reconocer una
adaptación si la forma y la estructura de un órgano son
similares a las que un ingeniero habría diseñado para una
determinada función. El diseño de los ojos de los
vertebrados, por ejemplo, se aproxima al óptimo teórico que
podemos predecir a partir de la óptica. Cuanto mayor sea el
parecido entre una máquina deliberadamente diseñada y el
rasgo del animal, más probable será que identifiquemos
correctamente la presión selectiva que ha moldeado dicha
adaptación.

7
Para muchas especies y comportamientos no existe comparación posible con una máquina construida por
el hombre. No obstante, podemos comparar el comportamiento de los animales con las predicciones de
algún modelo matemático teórico. Estos modelos adaptativos son fundamentalmente de dos tipos:
modelos de optimalidad (optimización) y modelos de teoría de juegos. Los primeros se aplican en
situaciones en las que es posible predecir el comportamiento óptimo de un animal independientemente
del comportamiento de otros animales en la población (e.g., modelos de forrajeo óptimo). Los modelos de
teoría de juegos se utilizan para analizar comportamientos cuya eficacia es dependiente de la frecuencia
(e.g., el modelo halcón-paloma).

Modelos de optimalidad
Los modelos de optimalidad se basan en dos ideas fundamentales:
1) Todo comportamiento tiene costes y beneficios
2) La selección natural dará lugar a animales cuyo comportamiento optimice la relación entre costes
y beneficios, i.e., que maximice u optimice el beneficio neto para el animal

El objetivo último que persigue un modelo de optimalidad no es demostrar que un determinado

comportamiento es óptimo, sino identificar las presiones de selección que lo hacen óptimo en unas
determinadas circunstancias. Si las presiones de selección cambian el comportamiento óptimo podría ser
distinto. Los modelos sirven para mejorar nuestra comprensión de las adaptaciones de comportamiento,
no para demostrar que la selección natural da lugar a adaptaciones óptimas (Parker & Maynard Smith
1990).

Los modelos de optimalidad se han utilizado para el estudio del valor adaptativo de muchos tipos de
comportamiento, pero la parcela donde quizás más aplicación han encontrado es en el estudio del
comportamiento de forrajeo. De hecho hay toda una disciplina científica, que se conoce como teoría del
forrajeo óptimo, dedicada al estudio mediante modelos de optimalidad de los problemas que plantea el
comportamiento de forrajeo de los animales.

8
 Enrique Font © 2023

Tema 10. Cooperación y altruismo: El problema de la cooperación. Manipulación. Beneficios directos:

mutualismo by-product, reciprocidad, reciprocidad indirecta. La evolución de la reciprocidad. Beneficios
indirectos: W.D. Hamilton y la selección por parentesco. Eficacia inclusiva. ¿Cómo reconocen los
animales a otros con los que comparten genes? La evolución de la eusocialidad.

A lo largo de este curso, pero quizás especialmente en este tema, utilizamos términos que tienen a la vez
un significado técnico y un significado coloquial (distinto o no del anterior). Es importante que seáis
conscientes de que cuando hablamos de cooperación, de comportamiento egoísta, altruista, malicioso,
etc., estamos utilizando los términos en sentido técnico, no coloquial. Pero esta no es la única precaución
que debéis tomar. Si después de estudiar las distintas interpretaciones que se hacen actualmente del
comportamiento altruista pensáis que ninguna de ellas explica razonablemente los motivos por los que
hace unos días decidisteis dar limosna a un mendigo o colaborar con una ONG, estaréis cometiendo un
grave error conceptual (una confusión entre distintos porqués). Aquí no nos interesa la motivación
personal detrás de una donación o de un acto de caridad (i.e. los mecanismos psicológicos o de otro tipo
que entran en juego cuando un individuo realiza un comportamiento altruista). Lo importante para el
significado técnico de estos términos son las consecuencias, en términos de eficacia biológica, que tiene
el comportamiento tanto para el animal que lo realiza (el actor o donante) como para otros animales con
los que interactúa. Los estados internos subjetivos (procesos cognitivos, consciencia, motivación,
emociones) que acompañan a dichos comportamientos o incluso su posible influencia causal sobre el
comportamiento son muy interesantes, pero su estudio corresponde a otras parcelas de la etología (o
incluso a otras disciplinas). No busquéis en este tema una justificación moral para vuestro propio
comportamiento o una explicación de los procesos mentales que os llevan a actuar de una determinada
manera porque en absoluto se trata de eso. Lo que pretendemos aquí es dar explicaciones convincentes -
- y basadas en modelos evolutivos correctos -- de las presiones de selección que han diseñado el
comportamiento social de los animales en el transcurso de la evolución.

El problema de la cooperación
En sentido técnico, el altruismo se define como un comportamiento que representa un coste (en términos
de eficacia biológica) para el individuo que lo exhibe pero que incrementa la eficacia biológica de otros
con los que interactúa. Por cooperación entendemos todo comportamiento que proporciona un beneficio a
otro individuo (el receptor), y que es seleccionado por sus efectos beneficiosos sobre el receptor (West et
al. 2007). Esta definición de cooperación incluye por tanto a todos los comportamientos altruistas (-/+),
que por definición tienen un coste para el actor, y a algunos comportamientos que proporcionan beneficio
mutuo a actores y receptores (+/+). La última parte de la definición es importante porque nos permite
distinguir entre cooperación y casos en los que los receptores obtienen un beneficio de forma accidental.
La cooperación no incluye comportamientos que benefician a un receptor pero que no han evolucionado
para ello. Por ejemplo, las heces que produce un elefante benefician a una fauna muy diversa de insectos
que se alimentan de las heces o depositan sus huevos en ellas. Sin embargo, sería un error describir este
comportamiento como cooperación. La producción de heces no ha sido seleccionada por los beneficios
que proporciona a los escarabajos peloteros, sino por motivos egoístas: porque permite al elefante
eliminar los residuos de la digestión. El beneficio para los insectos es puramente accidental.

La cooperación, y especialmente el altruismo, plantean un problema para la teoría evolutiva porque no

son el tipo de comportamientos que uno esperaría que evolucionasen por selección natural. Darwin era
consciente de este problema, y a menudo se refirió a él en sus escritos. La selección natural no debería,
en principio, permitir la existencia de caracteres (de comportamiento o de otro tipo) que beneficien a otros.
Si un comportamiento perjudica al que lo realiza y disminuye sus expectativas de sobrevivir y
reproducirse, también reducirá la probabilidad de que sus genes (incluyendo aquellos genes implicados
en la expresión del comportamiento altruista) estén representados en las siguientes generaciones. En
principio, no importa que el comportamiento beneficie a otro, ya que eso incrementará la probabilidad de
que los genes del receptor – no los del actor – ganen representación en generaciones futuras. El
comportamiento, por tanto, será eliminado por la selección natural, que favorecerá a los animales que se
comporten de manera egoísta, buscando su propio beneficio.

Y sin embargo conocemos ejemplos de cooperación y comportamientos aparentemente altruistas en todo

tipo de animales. De hecho, conocemos ejemplos de cooperación en todos los niveles de organización
biológica (desde genes que cooperan con otros genes del genoma, orgánulos que cooperan para formar
una célula eucariótica, células que cooperan para construir organismos, hasta animales que crían
cooperativamente o que se organizan en sociedades complejas), y la mayoría de las principales
transiciones evolutivas han sido posibles gracias a que entidades en alguno de esos niveles han resuelto
el problema de la cooperación. La lista que sigue a continuación no es ni mucho menos exhaustiva, pero
incluye un amplio abanico de ejemplos representativos de los principales tipos de cooperación y altruismo
entre animales.
Ejemplos de cooperación/altruismo entre animales:

1. Proteger a otros frente al ataque de posibles depredadores:

• Llamadas de alarma en ardillas terrestres de Belding (Spermophilus beldingi)
• Maniobras de distracción en chorlitejos
2. Compartir el alimento:
• Caza cooperativa en leones
• Caza cooperativa en Lycaon pictus
• Donaciones de sangre en vampiros (Desmodus rotundus)
3. Incrementar el éxito reproductivo de otros:
• Alianzas y coaliciones en tropas de babuínos (Papio anubis)
• ‘Ayudantes en el nido’ en el chacal (Canis mesomelas)
• Cría cooperativa (‘plural breeders’) en el ani (Crotophaga sulcirostris)
• Insectos eusociales

Clasificación de los comportamientos sociales

En la tabla que sigue a continuación veréis los distintos tipos de interacciones que pueden darse entre un
donante de ayuda y un receptor de la misma en función de los efectos que la interacción tiene sobre el
éxito reproductivo de cada uno de los participantes.

tipo de donante receptor

interacción (actor)

beneficio mútuo + +
cooperación
altruismo - +
comportamiento
egoísta + -
comportamiento
malicioso - -

La cooperación se refiere a aquellas interacciones que incrementan la eficacia del receptor, e incluye a
todos los comportamientos altruistas y a parte de aquellos comportamientos que resultan en beneficio
mutuo. No incluye comportamientos que benefician a un receptor pero que no han evolucionado para ello.
Por ejemplo, las heces que produce un elefante le benefician tanto a él mismo (eliminación de residuos)
como a una fauna muy diversa de insectos que se alimentan de las heces o depositan sus huevos en
ellas. Sin embargo, sería un error describir este comportamiento mutuamente beneficioso como
cooperación. La producción de heces no ha sido seleccionada por los beneficios que proporciona a los
escarabajos peloteros, sino por motivos egoístas: porque permite al elefante eliminar los residuos de la
digestión. El beneficio para los insectos es puramente accidental.

Con respecto a si el comportamiento malicioso realmente existe o es una mera posibilidad lógica que
hemos de tener en cuenta para completar la tabla, muchos opinan que un comportamiento que no
beneficia ni al animal que lo realiza ni a otros que sufren sus consecuencias debería de ser eliminado por
la selección natural. No obstante, el comportamiento malicioso podría evolucionar si fuese dirigido a
individuos con los que el actor mantiene una relación de parentesco negativo (‘Hamiltonian spite’). El
concepto de parentesco negativo puede parecer un contrasentido, pero simplemente se refiere a que el
actor está menos emparentado con el receptor que con un individuo promedio de su población. La regla
de Hamilton que utilizaremos más adelante para explicar la evolución del altruismo entre parientes sirve
también para explicar este tipo de comportamiento malicioso. Si C (el coste para el actor) es positivo y B
(el beneficio para el receptor) es negativo, la desigualdad rB – C > 0 puede ser cierta sólo si r (el
coeficiente de parentesco entre actor y receptor) es negativo.

2
Otra forma de concebir el comportamiento malicioso (‘Wilsonian spite’) implica distinguir entre el receptor
primario del comportamiento malicioso (e.g. el individuo que es físicamente atacado), y posibles
receptores secundarios a los que podría beneficiar el perjuicio que sufre el receptor primario (e.g. porque
el individuo perjudicado deja de competir con ellos). Desde este punto de vista, el comportamiento
malicioso puede seleccionarse si el actor (i.e. el individuo malicioso) está más relacionado genéticamente
con los receptores secundarios (i.e. los que se benefician) que con los receptores primarios (i.e. los que
sufren el perjuicio). En este sentido, el comportamiento malicioso no es más que altruismo hacia los
receptores secundarios. Hacer daño a otros puede
verse favorecido por la selección si los
beneficiarios del comportamiento están más
estrechamente relacionados con el actor que el
individuo o individuos perjudicados. En realidad, el
comportamiento malicioso Hamiltoniano y
Wilsoniano no son más que formas alternativas (y
equivalentes) de conceptualizar el problema del
comportamiento malicioso: si el actor está más
emparentado con el receptor secundario que con el
primario, esto da lugar a un parentesco negativo
con el receptor primario 1.

La literatura contiene un gran número de sugerencias acerca de comportamientos potencialmente

maliciosos. Muchos de estos ejemplos, sin embargo, son simplemente casos de comportamientos
egoístas que proporcionan un beneficio al actor al tiempo que perjudican al receptor. El beneficio para el
actor puede no ser inmediato, y generalmente consiste en una reducción en la competencia por los
recursos para el actor o para sus descendientes. Los adultos de la gaviota argéntea, por ejemplo, matan a
los pollos de los nidos vecinos, pero esto reduce la competencia por los recursos tanto para los adultos
caníbales como para sus descendientes. Puede resultar confuso que los beneficios para el actor no sean
inmediatos, pero lo que importa a la hora de clasificar un comportamiento como altruista, egoísta o
malicioso son sus consecuencias sobre la eficacia biológica de los individuos a lo largo de toda su vida, y
no únicamente los costes o beneficios a corto plazo del comportamiento (West & Gardner, 2010).

Como apuntábamos más arriba, el problema con el altruismo consiste en intentar comprender cómo la
selección natural puede favorecer un comportamiento que aparentemente perjudica al individuo que lo
exhibe (incluso causando su muerte) pero que beneficia a otros. En general, las explicaciones teóricas
disponibles se pueden clasificar en dos grandes categorías 2: beneficios directos (‘direct fitness benefits’) y
beneficios indirectos (‘indirect fitness benefits’). Un comportamiento cooperativo proporciona beneficios
directos cuando incrementa el éxito reproductivo del individuo que realiza el comportamiento. Como
veremos más adelante, las propuestas acerca de posibles mecanismos por los que un individuo podría
recibir beneficios directos no escasean, aunque la mayoría tiene su origen en las ideas de Robert Trivers
sobre la evolución de la reciprocidad. Las explicaciones en términos de beneficios indirectos proponen
que el individuo que exhibe el comportamiento cooperativo obtiene un beneficio genético (indirecto) si los
principales beneficiarios de su comportamiento son otros individuos con los que está emparentado
genéticamente (i.e. con los que comparte los genes que le predisponen a cooperar). W.D. Hamilton fue el
primero en demostrar de manera convincente la importancia del parentesco para la evolución del
comportamiento aparentemente altruista, y su teoría de la selección por parentesco juega un papel muy
destacado en este tipo de explicaciones. Las interacciones entre individuos no emparentados suelen
interpretarse en términos de beneficios directos, mientras que las interacciones entre parientes se
explican por los beneficios indirectos que obtiene el individuo altruista. No obstante, es preciso tener en
cuenta que las explicaciones que veremos a continuación no son mutuamente excluyentes. Por ejemplo,
hay muchos comportamientos cuyos beneficiarios potenciales son tanto parientes como no parientes.

Altruismo y genes egoístas

Cuando Richard Dawkins publicó su libro titulado El Gen Egoísta (1976) algunos le acusaron de
proporcionar una justificación biológica para el egoísmo extremo, para la ambición autointeresada, para la
competencia despiadada, incluso para la crueldad. Nada más lejos de la realidad. Dawkins utiliza el
término egoísta en sentido técnico y no para referirse a los motivos personales de los genes, de los
animales o de ninguna otra entidad:

‘An entity…is said to be altruistic if it behaves in such a way as to increase another such entity’s welfare at the
expense of its own. Selfish behaviour has exactly the opposite effect. ‘Welfare’ is defined as ‘chances of
survival’….It is important to realise that the…definitions of altruism and selfishness are behavioural, not
subjective. I am not concerned here with the psychology of motives.’ (p. 4)

1
West, S.A. & Gardner, A. (2010). Altruism, spite, and greenbeards. Science, 327:341-1344.
2
West, S.A., Griffin, A.S. & Gardner, A. (2007). Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity
and group selection. Journal of Evolutionary Biology, 20:415-432.

3
Por tanto, un gen egoísta es un gen que proporciona a su portador un fenotipo que maximiza su eficacia
inclusiva (el número de copias del gen que transmite a las siguientes generaciones), sin mediar otro tipo
de consideraciones relativas a la supervivencia de la especie, del grupo, o incluso del propio organismo
(i.e. conflicto vehículo- replicador). Además, Dawkins afirmaba en su libro que los genes son egoístas, no
que nosotros (u otros animales) tengamos necesariamente que ser egoístas. Ser vehículos portadores de
genes egoístas no nos condena a una vida de implacable egoísmo. De hecho, una estrategia que utilizan
a menudo los genes para conseguir sus intereses egoístas consiste en diseñar organismos con una
tendencia a la cooperación y al altruismo (al menos aparente). Una parte importante de El Gen Egoísta
está precisamente dedicada a explicar los mecanismos por los que el egoísmo de los genes puede
traducirse en altruismo y cooperación de sus vehículos portadores. Esos mismos mecanismos son los que
discutimos en este tema.

Manipulación
La manipulación podría superficialmente dar la
apariencia de cooperación/altruismo. Un ejemplo
de este tipo sería el comportamiento de los
hospedadores que han sido víctimas del cuco o
de otros parásitos de nidificación y que dedican
su tiempo y su energía a alimentar a un pollo
ajeno (que además ha matado a todos los pollos
del hospedador). En este caso, una de las partes
(el hospedador) ha perdido la carrera de
armamentos coevolutiva que se establece entre
parásito y hospedador. El hospedador no es
altruista; simplemente está siendo manipulado
por el parásito de nidificación (del mismo modo
que no argumentaríamos que una gacela que ha
sido derribada por un león está siendo altruista
con sus depredadores). De hecho, estudios
recientes han puesto de manifiesto algunas de
las sorprendentes y sofisticadas adaptaciones a
que da lugar esta carrera de armamentos.

Algo similar probablemente ocurre cuando la manipulación tiene lugar entre individuos de la misma
especie (parasitismo social), aunque en este caso la dinámica evolutiva es obviamente distinta ya que
parásito y hospedador comparten el mismo pool genético. Algunas llamadas de alarma han sido también
(re)interpretadas como casos de manipulación intraespecífica.

William D. Hamilton propuso su famoso modelo de la manada

egoísta precisamente para ilustrar cómo el comportamiento
egoísta de los miembros de un grupo, por ejemplo, manipulando
a otros para que actúen como un escudo que los proteja del
ataque de un depredador, puede dar lugar a una apariencia de
cooperación, armonía y beneficio mutuo.

‘No apology, therefore, need be made even for the rather

ridiculous behavior that tends to arise in the later stages
of the model process, in which frogs supposedly fly right
around the circular rim… The model gives a hint which I
wish to develop: …the selfish avoidance of a predator
can lead to aggregation.’ (Hamilton 1971)

Beneficios directos
1. Mutualismo by-product (mutualismo de subproducto): en el mutualismo by-product, el donante se
comporta de manera que incrementa la probabilidad de recibir beneficios accidentales (‘by-product’)
de otros, pero al hacerlo el propio donante también proporciona beneficios accidentales a esos otros.
En esencia, el mutualismo by-product es un intercambio de beneficios accidentales entre donante y
receptor (West-Eberhard 1975; Brown 1983). El mutualismo by-product demuestra que el éxito
reproductivo de un individuo no tiene necesariamente que disminuir por ayudar a otros; en ocasiones

4
 la cooperación es inmediatamente beneficiosa para todas las partes implicadas, como cuando varias
leonas colaboran en la captura de una presa que ninguna de ellas sería capaz de capturar por sí
sola. El comportamiento de cada leona mejora su eficacia biológica y, como consecuencia accidental
(‘by-product’), proporciona también un beneficio a las otras leonas que participan en la partida de
caza, mejorando su eficacia biológica. Desde un punto de vista puramente egoísta, la mejor opción
para una leona es cooperar con otras leonas, ya que la caza cooperativa le permite acceder a presas
de gran tamaño que ella sola no sería capaz de derribar – y de paso beneficia también (por el mismo
motivo) a las otras leonas que participan en la caza. Pero los efectos sobre la eficacia biológica de
otros individuos son puramente accidentales y no afectan a las presiones de selección que mantienen
el comportamiento. El comportamiento de vigilancia de los suricata (Suricata suricatta), que
tradicionalmente se describía como un ejemplo de comportamiento altruista, ha sido recientemente
reinterpretado como un caso de mutualismo by-product (no obstante, véase Santema & Clutton-
Brock, 2013). El mutualismo by-product no se ajusta a la definición de cooperación que vimos
anteriormente, ya que los efectos sobre la eficacia de los receptores son puramente accidentales
(Connor 2010). Tampoco se ajusta a la definición técnica de altruismo, ya que tanto donante como
receptor obtienen un beneficio como resultado de su interacción. Sin embargo, el mutualismo by-
product permite explicar muchos comportamientos cooperativos que observamos en la naturaleza,
por ejemplo, aquellos casos en los que un animal se une a otros por los beneficios que tanto el propio
animal como el resto de los integrantes del grupo obtienen en la defensa frente a posibles
depredadores (efecto de dilución).

2. Reciprocidad (altruismo recíproco, cooperación recíproca): en este caso, un individuo se comporta de

manera altruista con otro que posteriormente le devuelve el favor. Por tanto, los participantes en la
interacción intercambian comportamientos altruistas:

Según Trivers (1985), para que un sistema de cooperación basado en el altruismo recíproco sea
evolutivamente estable han de cumplirse las siguientes condiciones:
• el beneficio de recibir ayuda ha de ser mayor que el coste para el donante (B1 > C1, B2 >
C2)
• los individuos deben interactuar repetidamente, de forma que se intercambien los papeles de
donante y receptor; dicho de otra manera, la probabilidad, w, de que dos individuos
interactúen en el futuro ha de ser elevada
• los donantes han de ser capaces de reconocer a los individuos que practican el engaño y
excluirlos del sistema de reciprocidad

Algunos autores han sugerido que el altruismo recíproco exige unas capacidades cognitivas que
están más allá del alcance de cualquier animal, pero no de la especie humana. Sin embargo, hay
estudios empíricos y teóricos que demuestran convincentemente que este mecanismo puede estar
en la base de los comportamientos aparentemente altruistas que exhiben algunos animales no
humanos 3.

Ejemplos representativos: algunas coaliciones en grupos de primates, alo-acicalamiento en primates,

intercambio de sangre en los vampiros (Desmodus rotundus).

3
Clutton-Brock, T. (2009). Cooperation between non-kin in animal societies. Nature, 462:51-57.

5
3. Reciprocidad indirecta (prestigio social, ‘image scoring’): esta hipótesis fue propuesta por Richard D.
Alexander, un zoólogo norteamericano, en respuesta a un desafío planteado por el filósofo
australiano Peter Singer. Según este último autor, las donaciones de sangre serían un caso de
altruismo puro, inmune a las explicaciones en términos de beneficios directos o indirectos. Los
receptores de una transfusión generalmente no están emparentados con el donante ni conocen su
identidad, con lo que es muy improbable que pudieran devolverle el favor. Para Alexander, sin
embargo, el donante de sangre podría obtener un beneficio directo si se incrementase su prestigio
social al conocer otros individuos su estatus de donante. Ese incremento en prestigio social podría
traducirse, por ejemplo, en que otros individuos de su grupo social estuviesen más dispuestos a
ayudar al altruista en caso de necesidad. La hipótesis de Alexander permite formular una serie de
predicciones al respecto de las donaciones de sangre:
• los donantes deberían informar a sus amigos de que han donado sangre
• la gente debería ser reacia a que los demás sepan que no están dispuestos a donar sangre
• cuando es posible elegir, la gente debería preferir ayudar a los que tienen reputación de ser
generosos

Evidentemente, el mecanismo de reciprocidad indirecta propuesto por Alexander no puede haber

evolucionado específicamente en relación con las donaciones de sangre, que son un comportamiento
que existe desde hace apenas unas decenas de años. Pero el prestigio social podría explicar la
tendencia generalizada que tenemos los humanos a realizar determinados comportamientos
aparentemente altruistas de bajo coste (altruismo de bajo nivel). La hipótesis del prestigio social se
ha utilizado también para explicar un gran número de interacciones entre animales.

Pero, ¿existe realmente el altruismo?

Algunos piensan que las explicaciones del comportamiento altruista que se derivan de la biología
evolutiva no son aplicables a la especie humana, que en su opinión sería la única capaz de comportarse
de manera verdaderamente altruista. De nuevo aquí es fácil caer en un error conceptual. Ningún biólogo
en su sano juicio se atrevería a dudar de la capacidad de algunos individuos (piensa en tu ejemplo
favorito) para comportarse de manera altruista sin esperar (ni obtener) a cambio ninguno de los beneficios
ni directos ni indirectos de los que habla la teoría de la cooperación social. Lo que debéis de entender es
que ese tipo de comportamientos -- ejemplares y desgraciadamente muy poco frecuentes -- son
absolutamente irrelevantes desde el punto de vista evolutivo. La aritmética de la selección natural es
inexorable: los genes de un individuo que sacrifica su éxito reproductivo en beneficio de otros sin obtener
una compensación por ello estarán menos representados en las siguientes generaciones que los genes
de otros individuos que se comporten de manera egoísta (es decir, velando por sus propios intereses
reproductivos). Lo mismo podría decirse de un individuo que de forma voluntaria (y sin que ello beneficie a
nadie) decidiese no reproducirse. Si su tendencia a no reproducirse tiene una base genética, los genes
implicados no tardarán en desaparecer. Este tipo de comportamientos sencillamente no tienen
consecuencias evolutivas. Hay, sin embargo, otros comportamientos aparentemente altruistas que están
muy extendidos (no son resultado de la idiosincrasia de un individuo en particular) y que suponemos que
son producto de la selección natural. El reto en estos casos es identificar los beneficios directos o
indirectos que recibe el actor y que son responsables de la evolución del comportamiento.

6
La evolución de la reciprocidad
Robert Axelrod y William D. Hamilton abordaron el estudio de la evolución de la reciprocidad de una
manera distinta y muy ingeniosa 4. El problema que plantea la reciprocidad es identificar los mecanismos
que impiden que un sistema basado en el intercambio de favores sea invadido por individuos egoístas,
dispuestos a recibir los favores de otros, pero no a devolverlos. La situación es similar a la que plantea un
modelo de teoría de juegos que se conoce como ‘el dilema del prisionero’. El dilema del prisionero se
refiere a una situación imaginaria en la que dos delincuentes son apresados por la policía y acusados de
haber cometido un crimen. Antes de que la policía los detenga los dos compinches acuerdan mantenerse
en silencio y negar su participación en el crimen. Ya en comisaría, los delincuentes son interrogados en
habitaciones separadas, con lo que ninguno de ellos sabe realmente si su compinche cooperará, i.e.
respetará el pacto de silencio entre ambos, o si por el contrario le traicionará, i.e. sucumbirá a las
presiones de la policía y acabará implicándole en el crimen. El juego se describe como un dilema porque
para una determinada relación de costes y beneficios (T > R > P > S; R > (S + T)/2) la única solución
posible es traicionar al compinche, a pesar de que los dos presuntos delincuentes saldrían más
beneficiados si respetasen el pacto de cooperación que establecieron.

R=3 S=0

T=5 P=1

La situación cambia, sin embargo, cuando consideramos que los individuos pueden interactuar (y por
tanto tienen la oportunidad de cooperar o traicionar) no una vez, sino en múltiples ocasiones. Es lo que se
conoce como el dilema del prisionero iterativo. ¿Puede llegar a ser estable una estrategia de cooperación
en este nuevo modelo? Para contestar a esta pregunta, Axelrod convocó un concurso público en el que
invitaba a todos los que lo deseasen a presentar estrategias para participar en una competición basada
en el dilema del prisionero iterativo. Programadores, ingenieros, matemáticos y especialistas en
comportamiento animal, entre otros, propusieron distintas estrategias, algunas muy simples, otras muy
complicadas. Axelrod introdujo las distintas estrategias recibidas en un ordenador y las hizo competir en
un torneo en el que cada estrategia tenía que enfrentarse a todas las demás en un juego del prisionero
iterativo. La estrategia ganadora fue, sorprendentemente, una de las más sencillas: Tit -for -Tat. Esta
estrategia consiste en cooperar en la primera jugada, y a partir de ahí, copiar lo que hizo el adversario en
la jugada anterior. Se trata, por tanto, de una estrategia basada en la reciprocidad. La importancia de este
resultado radica en que demuestra que una estrategia basada en la reciprocidad puede llegar a ser
evolutivamente estable y resistir la invasión por parte de otras estrategias.

Beneficios indirectos: William D. Hamilton y la selección por parentesco

Posiblemente, el ejemplo más conocido de un animal ayudando a otro es el cuidado que los padres de
muchas especies dedican a sus crías. No obstante, tendemos a pensar que los cuidados parentales no
son realmente altruistas porque resulta obvio que al cuidar de sus crías los padres están cuidando su
inversión genética. Los cuidados parentales son, por tanto, fenotípicamente altruistas pero egoístas desde
el punto de vista genético (lo siento por el ‘amor de madre’). El mismo argumento podemos extenderlo en
mayor o en menor medida (en función del grado de parentesco) a cualquier interacción entre parientes.
W.D. Hamilton fue el primero que entendió la importancia de las relaciones de parentesco para la
evolución del comportamiento altruista, aunque aparentemente la idea fue anticipada por R. Fisher y
J.B.S. Haldane. Hamilton se dio cuenta de que la contribución genética total de un individuo a
generaciones futuras depende tanto de su éxito reproductivo personal (el número de descendientes
directos que deja) como de los efectos de su comportamiento sobre el éxito reproductivo de otros
animales que poseen copias de sus genes. Hamilton demostró que, aunque resulte perjudicial para el
animal que lo exhibe, el comportamiento altruista puede prosperar en una población si va dirigido a los
parientes genéticos del individuo altruista. De este modo, el beneficio indirecto (genético) que obtiene el

4
Axelrod, R. & Hamilton, W.D. (1981). The evolution of cooperation. Science, 211:1390-1396.

7
altruista podría llegar a compensar los costes de su comportamiento, incluso si este conlleva la muerte del
propio altruista (o, en casos menos extremos, una disminución en su éxito reproductivo).

Cuando hablamos de selección natural nos referimos a un proceso por el que un comportamiento se ve
favorecido (aumenta la frecuencia de los genes responsables de su expresión) debido a sus efectos
beneficiosos sobre la producción de descendencia. La expresión selección por parentesco 5 (selección
familiar) se utiliza para describir el proceso por el que un comportamiento se ve favorecido debido a sus
efectos beneficiosos sobre los parientes, como hermanos o primos.

Para estudiar la selección por parentesco necesitamos una herramienta que nos permita calcular el grado
de parentesco entre dos (o más) individuos que participan en una interacción. El coeficiente de
parentesco de Wright mide la probabilidad de que un gen (alelo) presente en un individuo sea una copia
idéntica, por descendencia, de un gen (alelo) en otro individuo. El coeficiente de parentesco se calcula
según la fórmula: r = Σ (0.5)L

padres-hijos

r = 1(0.5)1 = 0.5 abuelos-nietos

r = 1(0.5)2 = 0.25

hermanos

r = 2(0.5)2 = 0.5

Dado que en muchos casos resulta imposible reconstruir un pedigrí para poblaciones naturales de
animales (i.e. un problema habitual es la dificultad que entraña determinar la identidad de los padres con
confianza), a menudo tenemos que recurrir a métodos alternativos para estimar el parentesco. El método
más utilizado consiste en estimar el parentesco utilizando marcadores moleculares (microsatélites, SNPs).

La regla de Hamilton
La denominada ‘regla de Hamilton’ establece las condiciones en las que un alelo que predispusiese a su
portador para el comportamiento altruista podría extenderse en una población por selección por
parentesco:
rB – C > 0; B/C > 1/r

En ocasiones puede resultar útil expresar los costes y beneficios del comportamiento altruista en términos
de descendientes (offspring) ganados o perdidos, con lo que tendríamos:

B/C > rdonante con su propia descendencia/ rdonante con la descendencia del receptor

La regla de Hamilton también puede utilizarse para predecir las condiciones en las que podría evolucionar
el comportamiento malicioso. En concreto, el comportamiento malicioso se verá favorecido si el coste
para el actor (C > 0) es menor que el producto entre el beneficio negativo (B < 0) para el receptor y el
parentesco negativo (r < 0) entre el actor y el receptor. Se habla de parentesco negativo cuando dos
individuos comparten menos genes que la media para su población.

Eficacia inclusiva
Hamilton introdujo también uno de los conceptos más importantes de la biología evolutiva
contemporánea: la eficacia inclusiva. Si el mundo no fuese tan complicado, el comportamiento de un
individuo debería de afectar a su propio éxito reproductivo, pero no al de otros individuos. El problema es
que los animales interactúan unos con otros, de manera que el comportamiento de uno no sólo afecta a
su éxito reproductivo personal, sino también al de otros individuos con los que interactúa. Por tanto, para
entender la evolución de muchos comportamientos hemos de tener en cuenta tanto su contribución al
éxito reproductivo personal (eficacia directa) como su contribución al éxito reproductivo de los parientes
que no sean descendientes directos (eficacia indirecta). Las dos contribuciones se pueden medir en las
mismas unidades y constituyen cantidades aditivas, lo que permite calcular una cantidad que Hamilton
denominó eficacia inclusiva. Hasta ahora habíamos asumido que la selección natural es un proceso que

5
La expresión ‘selección por parentesco’ fue acuñada por John Maynard Smith (1964) para referirse al modo en que
los individuos obtienen beneficios indirectos ayudando a sus parientes a reproducirse.

8
favorece aquellos comportamientos (en realidad, a los genes que al expresarse dan lugar a los
comportamientos) que maximizan la eficacia biológica, entendida como el éxito reproductivo personal del
individuo. Sin embargo, la variable crítica en la mayoría de los casos no será la eficacia entendida de esta
manera (eficacia directa) sino la eficacia inclusiva. Hamilton definió la eficacia inclusiva como:

‘La producción de descendientes adultos de un animal ... despojada de todos los componentes ... debidos al
ambiente social del animal, dejando la eficacia que expresaría si no hubiese estado expuesto a los perjuicios
y beneficios de dicho ambiente, ... y aumentada por ciertas fracciones de las cantidades de perjuicios y
beneficios que el propio individuo causa a la eficacia de sus vecinos. Las fracciones en cuestión son
simplemente los coeficientes de parentesco...’ (Hamilton, 1964).

El siguiente esquema muestra la relación entre los distintos significados de selección (directa, indirecta,
por parentesco) y eficacia (directa, indirecta, inclusiva).

¿Cómo reconocen los animales a otros con los que comparten genes?
Como ya hemos visto, para que un alelo que predispone a su portador al comportamiento altruista pueda
prosperar por selección por parentesco, es necesario que los principales beneficiarios del comportamiento
sean precisamente otros individuos que poseen copias de dicho alelo. Hamilton (1964) propuso dos
posibles mecanismos que permitirían explicar esta selectividad en el comportamiento altruista. El primero
actúa cuando la capacidad de dispersión es muy limitada (viscosidad poblacional), lo que da lugar a un
elevado grado de parentesco entre los individuos que pertenecen a un mismo grupo. En estas
condiciones, la selección por parentesco favorecerá el altruismo indiscriminado, ya que existe una
probabilidad elevada de que los miembros del grupo al que pertenece el individuo que exhibe el
comportamiento altruista sean sus parientes (y por tanto compartirán con él muchos de sus genes). Otra
posibilidad es que los individuos reconozcan de alguna manera a sus parientes y se comporten de
manera altruista únicamente con aquellos con los que están estrechamente emparentados (la relación de
parentesco incrementa la probabilidad de que los parientes posean copias del alelo altruista). Se han
propuesto varios mecanismos que explicarían cómo se las arreglan los animales para reconocer a sus
parientes (o a otros individuos que compartan con ellos el alelo altruista):

1. Existencia de alelos de reconocimiento (‘efecto de la barba verde’)

2. Reconocimiento por simple proximidad
3. Familiaridad

9
 4. Reconocimiento por comparación de fenotipos (‘phenotype matching’)

Los estímulos empleados en el reconocimiento pueden ser aprendidos o pueden tener una base genética.
En los de este último tipo a menudo participan alelos de una zona del DNA conocida como complejo
mayor de histocompatibilidad (MHC).

En ocasiones podemos observar animales cuidando de crías que no son suyas, incluso crías de otras
especies. Esto puede deberse a que los mecanismos que permiten reconocer a los parientes no son
suficientemente precisos y exponen al aparente altruista a la explotación (recordad el caso de los
parásitos de nidificación que vimos anteriormente). ¿Podría esto explicar por qué hay tantas personas que
tienen mascotas?

La evolución de la eusocialidad
Algunos de los casos más sorprendentes de comportamiento altruista los encontramos en los insectos
eusociales. Estos se caracterizan por:
1. solapamiento generacional
2. cuidado cooperativo de la descendencia: los jóvenes son atendidos (alimentados, defendidos,
protegidos, etc.) por individuos que no son sus padres biológicos
3. existencia de castas no reproductivas

Estas características, especialmente las dos últimas, constituyen uno de los casos más extremos de
altruismo. Los ayudantes en el nido que han sido descritos en muchas especies de aves y mamíferos son
en realidad ayudantes facultativos, ya que no han perdido la capacidad de reproducirse personalmente y
seguramente lo harán después de un periodo más o menos largo como ayudantes. En el caso de los
insectos eusociales, sin embargo, los ayudantes son obligados. Los individuos pertenecientes a las castas
no reproductoras experimentan una pérdida de eficacia biológica permanente ya que son fisiológicamente
incapaces de reproducirse. No obstante, algunos han sugerido que la cría cooperativa y la eusocialidad
podrían en realidad ser los extremos de un continuo.

El propio Darwin ya se dio cuenta de que el aparente altruismo de los insectos sociales constituía un serio
desafío a su teoría de la evolución por selección natural. ¿Cómo puede la selección natural permitir la
evolución de organismos que sacrifican todo su éxito reproductivo en beneficio de otros? Sin embargo,
Darwin fue incapaz de dar con la solución al enigma evolutivo que plantean los insectos eusociales. La
solución al enigma llegaría, algo más de un siglo después de la publicación de El Origen de las Especies,
de la mano de Hamilton y su teoría de la selección por parentesco.

Además del cuidado cooperativo de la cría y de la esterilidad, los insectos eusociales exhiben muchos
otros comportamientos aparentemente altruistas: construcción y mantenimiento de un nido comunal,
forrajeo social, defensa de la colonia (llegando en ocasiones al suicidio del defensor), etc. En las hormigas
y en las termitas la división del trabajo va acompañada de especializaciones que afectan a la morfología y
a la fisiología de los individuos de las distintas castas (polimorfismo). En otras especies, como la abeja de
la miel, no existen castas morfológicamente diferenciadas, sino que cada obrera desempeña distintas
tareas dentro y fuera de la colmena en función de su edad (polietismo).

Aunque hay más de 30 órdenes de insectos, los insectos eusociales pertenecen a únicamente tres de
ellos: Hymenoptera, Isoptera y Homoptera. Un análisis más detallado revela resultados aún más
sorprendentes: aparentemente la eusocialidad ha evolucionado independientemente al menos 11 veces
en los himenopteros, frente a únicamente 1-2 veces en el resto de los insectos. ¿Qué hace a los
himenópteros tan proclives a la eusocialidad? Según Hamilton, la clave la proporciona el parentesco.
Debido a su peculiar sistema de determinación del sexo, las obreras de una especie haplodiploide como
la abeja de la miel están más estrechamente emparentadas con las hermanas que ayudan a criar de lo
que lo estarían con sus propias hijas (e hijos) en caso de que pudieran reproducirse:

via madre = (0.5 x 0.5) + via padre = (0.5 x 1) = 0.75

10
Aunque la teoría sugiere que un alto nivel de parentesco como el que proporciona un sistema de
determinación del sexo haplodiploide puede facilitar la evolución del altruismo, la haplodiploidía no
conduce inevitablemente a la eusocialidad. La mayoría de los himenópteros, de hecho, son avispas
solitarias. Asimismo, conocemos insectos haplodiploides pertenecientes a otros órdenes que tampoco
presentan comportamiento eusocial. La haplodiploidía tampoco garantiza un elevado nivel de parentesco
entre las obreras de los himenópteros eusociales. El coeficiente de parentesco entre las obreras de una
colmena de abejas, por ejemplo, puede llegar a ser muy inferior a 0.75 si la reina se aparea varias veces y
utiliza el esperma de distintos machos para fecundar los huevos. No obstante, las abejas son el prototipo
de insecto eusocial, lo que sugiere que incluso niveles modestos de parentesco no impiden la evolución
de este tipo de organización social. De hecho, las termitas son tan eusociales como las abejas, y sin
embargo en esta especie tanto los machos como las hembras son diploides. Recientemente se han
descrito varias especies de mamíferos que también exhiben comportamiento eusocial. El caso mejor
estudiado es el de las ratas topo desnudas (Heterocephalus glaber).

Hamilton sugirió que la haplodiploidía, al dar lugar a coeficientes de parentesco entre las obreras (r =
0.75, asumiendo que la reina sólo se aparee una vez) más elevados que los que podrían existir entre una
obrera y su descendencia (r = 0.5), facilita que pueda cumplirse la regla de Hamilton. El argumento, sin
embargo, no es correcto ya que la haplodiploidía también es responsable de que las obreras estén menos
emparentadas con sus hermanos (r = 0.25), cancelando el efecto del mayor parentesco entre las obreras.
El hecho de que en muchas especies existan más obreras que zánganos no altera la situación ya que el
mayor número de obreras reduce su valor reproductivo relativo, lo que compensa cualquier beneficio
debido al elevado parentesco entre las obreras.

Algunos trabajos recientes han propuesto una explicación distinta para la evolución de la eusocialidad 6.
Según la hipótesis de la monogamia, el factor crucial para la evolución de la eusocialidad es la existencia
de monogamia estricta. Una consecuencia de la monogamia estricta es que las obreras están tan
emparentadas con su descendencia (r = 0.5) como con la descendencia de su madre (sus hermanas). En
estas condiciones, cualquier pequeño beneficio en términos de eficacia en la cría de hermanas frente a la
cría de descendientes directos (B/C > 1) podría favorecer la evolución de la eusocialidad. En apoyo de
esta hipótesis, los datos comparativos demuestran que la monogamia es la condición ancestral para todos
los linajes en los que ha evolucionado la eusocialidad. Aunque en muchas especies eusociales actuales
las hembras se aparean con varios machos, ésta parece ser una condición derivada.

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West, S.A. & Gardner, A. (2010). Altruism, spite, and greenbeards. Science, 327:1341-1344.

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Tema 11. Comunicación: ¿Qué entendemos por comunicación? Los elementos de la comunicación. El
contexto comunicativo. Mensaje y significado de las señales. El concepto de información. Diseño táctico y
diseño estratégico. Señales complejas: señales multicomponente y señales multimodales. Cambios de
paradigma en el estudio de la comunicación animal. La dualidad de las señales. La evolución de las
señales comunicativas. Honestidad en promedio. Teoría de las señales honestas: mecanismos que
garantizan la honestidad de las señales. Intereses solapantes: señales cooperativas. Señales
necesariamente honestas: índices. Señales estratégicas: señales dependientes de la condición, señales
de necesidad, señales convencionales. Infiabilidad y engaño en la comunicación. Conclusiones.

La comunicación animal ha sido tradicionalmente uno de los temas que más ha interesado a los etólogos.
Hay al menos dos motivos que justifican este interés. En primer lugar, la mayor parte de las interacciones
entre animales implican algún tipo de comunicación. Por tanto, cualquier aproximación al estudio del
comportamiento animal, ya sea desde el punto de vista de la etología clásica, de la ecología del
comportamiento, o de la psicología comparada, tropieza necesariamente con el hecho de que la
comunicación es la base subyacente a todo sistema social. En segundo lugar, algunos de los
comportamientos más llamativos que exhiben los animales aparentemente funcionan como señales
comunicativas. El canto de las aves, los sonidos que producen muchos insectos, la brillante coloración de
las mariposas y de los peces tropicales, o las expresiones faciales de los primates son ejemplos
fascinantes de comunicación animal. En un mundo en el que parece que lo mejor sería pasar
desapercibido, muchos animales invierten considerable tiempo y energía en darse a conocer a los demás.
¿Por qué? ¿Qué ventajas tan importantes obtienen los animales de la comunicación que les llevan a
abandonar, aunque solo sea temporalmente, la cripsis y el camuflaje?

¿Qué entendemos por comunicación?

A pesar de los esfuerzos y dedicación de varias generaciones de investigadores la comunicación animal
sigue encerrando un gran número de misterios, y carecemos aún de respuestas satisfactorias para
muchas preguntas básicas. La propia definición de comunicación es una de las cuestiones que
tradicionalmente más controversia ha generado. Los sucesivos cambios de paradigma que históricamente
han tenido lugar en el estudio de la comunicación han obligado a los investigadores a modificar una y otra
vez la propia esencia de su concepción de la comunicación animal. En consecuencia, no existe una
definición definitiva y universalmente aceptada de comunicación, y las distintas definiciones disponibles
son consideradas más o menos correctas en función de las preferencias o de las tendencias teóricas de
cada investigador. No obstante, podemos intentar aproximarnos al proceso comunicativo conociendo
algunas de sus principales características.

Algunas definiciones de comunicación y de señal

COMUNICACIÓN:

‘…el proceso en el que los actores hacen uso de señales especialmente diseñadas para modificar el
comportamiento de los reactores.’ (Dawkins & Krebs 1978)

‘… consiste en la transmisión de información de un animal a otro.’ (Green & Marler 1979)

‘La transferencia de información de un emisor a un receptor, y el consiguiente uso de esa información por
parte del receptor…donde la transferencia de información… beneficia al emisor… [y] al receptor.’
(Bradbury & Vehrencamp 1998)

‘La acción colectiva de producir y responder a señales.’ (Barnard 2005)

‘La comunicación tiene lugar cuando un animal responde a las señales emitidas por otro animal.’
(Manning & Dawkins 2012)

‘La comunicación [es] el proceso mediante el cual un animal proporciona información que otros animales
pueden incorporar en sus procesos de toma de decisiones.’ (Bradbury & Vehrencamp 2019, Encyclopedia
Britannica)

SEÑAL:

‘Estímulos producidos por un emisor y monitorizados por un receptor, tal que ambas partes obtienen, en
promedio, un beneficio neto.’ (Bradbury & Vehrencamp 2011)

‘Un acto o estructura que i) afecta al comportamiento de otro organismo, ii) evolucionó a tal efecto y iii)
que es efectivo porque su efecto (la respuesta) evolucionó para ser afectado por dicho acto o estructura.’
(Maynard Smith & Harper 2003, Scott-Phillips 2008)

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Cuando hablamos de comunicación nos referimos a un proceso en el que intervienen por lo menos tres
elementos: un emisor, un receptor, y una señal. Las señales pueden ser colores, sonidos, olores,
posturas, movimientos, descargas eléctricas, etc. Formalmente se dice que las señales son actos (i.e.
comportamientos) o estructuras que realiza o exhibe, según el caso, el emisor. Además, la comunicación
no se produce en el vacío. La comunicación tiene lugar en unas determinadas condiciones ambientales
(el ambiente de señalización), y el ambiente afecta tanto al emisor, como a la señal, como al receptor de
la señal.

El emisor emite una señal, a menudo llamativa, pero a veces casi imperceptible (al menos para un
observador humano), que percibe el receptor. La información contenida en las señales permite al receptor
tomar decisiones adaptativas (e.g. ocultarse para escapar de un depredador si acaba de escuchar una
llamada de alarma). El receptor puede responder a la señal modificando su comportamiento, pero también
es posible que la señal no produzca ningún cambio aparente en el comportamiento inmediato del
receptor. La respuesta del receptor afecta a su eficacia biológica pero también a la del emisor de la señal.
Evidentemente, no todas las interacciones entre organismos pueden calificarse de comunicación. Un
depredador que ataca a una presa, por ejemplo, no se está comunicando con ella, aunque el
comportamiento del depredador afecte – como establecen algunas definiciones de comunicación – al
comportamiento de la presa. No obstante, algunos tipos de comunicación tienen lugar precisamente en
interacciones entre los depredadores y sus presas (e.g. ‘pursuit-deterrent signals’). Emisor y receptor
pueden, por tanto, pertenecer o no a la misma especie. Ni siquiera es necesario que sean animales;
igualmente podría tratarse de un animal y de una planta, o de una interacción entre plantas. Una
característica común a muchas interacciones comunicativas es la ‘economía de esfuerzo’. Generalmente
el gasto energético necesario para conseguir un determinado efecto en el receptor es menor si se utiliza
una señal que si se utiliza la fuerza física. Es más económico para un macho de rana atraer a una hembra
mediante el canto que tener que salir a buscarla. De hecho, cuando el macho atrae a la hembra es ésta
última la que corre con el gasto que supone el desplazamiento. Aún así, hay muchas señales cuya
producción implica un gasto energético considerable por parte del emisor. Los individuos que participan
en un acto de comunicación no se comportan siempre como emisores o siempre como receptores.
‘Emisor’ y ‘receptor’ son papeles distintos que pueden adoptar los participantes en una interacción, y a
menudo el mismo individuo actúa alternativamente como emisor y como receptor (en la
autocomunicación, el emisor es a la vez también el receptor de sus propias señales). Emisor y receptor
pueden tener intereses compartidos, como cuando una abeja informa a otros individuos de su colmena de
la localización de una fuente abundante de alimento, pero también pueden tener intereses divergentes o
incluso opuestos. Aunque la situación más sencilla contempla la participación de únicamente dos
individuos – un emisor y un receptor --, es mucho más realista pensar en términos de redes comunicativas
en las que pueden estar implicados simultáneamente varios emisores y varios receptores, de la misma o
de distinta especie (McGregor 2005).

Una importante dificultad que debe superar la definición de comunicación es la de distinguir entre señales
y pistas, es decir, distinguir entre actos o estructuras que han sido seleccionados por su función
comunicativa (las señales) y actos o estructuras que proporcionan información y permiten tomar
decisiones adaptativas a los receptores, pero que no han evolucionado para ese propósito (las pistas).
Por ejemplo, el sonido que hace un ratón al moverse entre la hojarasca permite a algunas rapaces
nocturnas detectarlo y capturarlo, pero evidentemente no hay ninguna presión de selección que favorezca
a aquellos ratones que, al hacer ruido, revelan su posición a los depredadores (más bien es al contrario).
El ruido permite al receptor tomar una decisión adaptativa pero no ha evolucionado para producir ese
efecto. En otras palabras, el ruido que hace el ratón no es una señal, sino una pista. Otro ejemplo de pista

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sería el CO2 que liberan los mamíferos en la respiración y que permite a los mosquitos y a otros insectos
hematófagos localizar a sus víctimas. ¿Cuántas de las definiciones de comunicación que aparecen en el
cuadro de la página anterior permiten distinguir entre pistas y señales?

 Señal: un acto o estructura que i) afecta al comportamiento de otros animales, ii) ha

evolucionado (o es mantenido por la selección) debido a dicho efecto y, iii) es efectivo porque
transmite información (funcional) a los receptores (Carazo & Font 2009, Font & Carazo 2010).
 Pista (‘cue’): una característica del medio, animado o inanimado, que puede utilizar un animal
para guiar su comportamiento futuro (pero que no evolucionó para dicho fin) (Hasson 1994).
Estímulos cuya percepción por parte de otros animales no es beneficiosa para el emisor
(Bradbury & Vehrencamp 1998).

¿A quién beneficia la comunicación? Esta pregunta aparentemente trivial ha producido muchos

quebraderos de cabeza a los estudiosos de la comunicación. Algunas definiciones de comunicación de
hecho incluyen como una característica esencial de la misma que el intercambio beneficie tanto al emisor
como al receptor (preguntate si podría evolucionar un sistema de comunicación en el que las señales
beneficiasen solo a una de las partes). En general se acepta que el beneficio que obtiene el emisor está
relacionado con la respuesta que su señal desencadena en el receptor (por ejemplo, en una interacción
entre un macho y una hembra, es posible que la señal que emite el macho haga que la hembra se
aproxime a él). Por su parte, el receptor se beneficia de la interacción porque la señal le proporciona
información útil acerca del emisor o del ambiente en el que éste se encuentra, información que puede
incorporar de forma adaptativa en sus procesos de toma de decisiones.

Los elementos de la comunicación

 Emisor (actor): el individuo que emite la señal.
 Receptor (reactor): el individuo que responde a la señal.
 Señal: el acto (e.g. postura, exhibición, vocalización) o estructura (e.g. una mancha de color, un
compuesto químico) que afecta al comportamiento del receptor. En el apartado anterior hemos
visto una definición más formal de señal que permite además distinguir entre señales y pistas
(Carazo & Font 2009, Font & Carazo 2010).
 Canal (medio): el medio físico a traves del cual se propaga la señal (e.g. ondas de sonido a
través del aire). Algunos autores utilizan canal para referirse al tipo de estímulo que constituye la
señal y a la modalidad sensorial implicada en su recepción (e.g. visual, táctil, química). Sin
embargo, la distinción entre canal y modalidad es útil ya que una señal en una modalidad
sensorial (e.g. una señal acústica) puede transmitirse a través de medios físicos distintos (e.g.
agua o aire).
 Ruido: la actividad de fondo de un medio, y que es irrelevante para la señal que se propaga por
él.

Atendiendo a la modalidad sensorial, los animales utilizan principalmente señales visuales, acústicas,
olfativas/químicas, táctiles/sísmicas y eléctricas (Bradbury & Vehrencamp 2011). A pesar de que
conocemos muchos animales que son capaces de detectar los campos magnéticos, todavía no se ha
descrito ninguno que utilice esta modalidad sensorial para la comunicación. Las señales pertenecientes a
cada modalidad tienen un espacio activo (‘active space’) diferente - el rango efectivo a través del cual una
señal puede funcionar, permiten localizar la posición del emisor con mayor o menor precisión, y difieren
en la rapidez con la que varían, lo que tiene implicaciones en la cantidad máxima de información
transmitida. Así pues, la modalidad específica empleada puede depender del hábitat en el que debe
utilizarse, así como de las limitaciones en la propagación de la señal. La visión, por ejemplo, es de escasa
utilidad para los animales que viven en ambientes subterráneos. En comparación con las modalidades
visuales y acústicas, las señales químicas viajan mucho más lentamente a través del ambiente, ya que
deben difundirse desde el punto de emisión y la difusión es un proceso lento. Sin embargo, estas señales
pueden ser transmitidas a grandes distancias y se desvanecen lentamente una vez producidas.

El canal en que se propaga también puede dictar la elección de la modalidad de la señal. Por ejemplo, las
señales eléctricas se utilizan sólo en el medio acuático porque el agua aumenta considerablemente su
espacio activo. Dentro de una modalidad, el canal puede tener efectos drásticos en la transmisión de la
señal. Por ejemplo, las señales acústicas viajan más lejos en el agua que en el aire.

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El contexto comunicativo
Por contexto comunicativo nos referimos a las circunstancias en las que tiene lugar la emisión y recepción
de señales. Bradbury & Vehrencamp (1998) identifican los siguientes contextos comunicativos:

• Resolución de conflictos • Integración social

 Señales agonísticas  Señales de reclutamiento
• Defensa del territorio  Ceremonias de bienvenida
 Señales territoriales • Contextos ambientales
• Interacciones sexuales  Señales de alarma
 Señales de atracción de  Señales de alimento
pareja  Señales disuasorias dirigidas
 Señales de cortejo a depredadores
 Exhibiciones post-cópula • Autocomunicación
• Interacciones entre padres e hijos

Mensaje y significado de las señales

Un receptor que recibe una señal tiene acceso a dos tipos de información que pueden guiar sus procesos
de toma de decisiones. Por un lado está la información que le proporciona la señal. Pero, además, el
receptor puede basar sus decisiones en su propia experiencia previa, en pistas, en el contexto
comunicativo, etc. Por ejemplo, un animal que esté forrajeando en una zona en la que anteriormente
encontró depredadores, puede decidir dejar de forrajear y correr a refugiarse si, además de oir el ruido
que produce la vegetación al ser desplazada, escucha una llamada de alarma.

Esta dualidad queda reflejada en la distinción entre mensaje y significado que introdujo W. John Smith
(1977). Por mensaje entendemos la información que la señal que produce el emisor pone a disposición de
los posibles receptores. Pero el receptor nunca recibe solo el mensaje de la señal, sino que éste va
acompañado de otros estímulos, y siempre en un contexto determinado. El significado de la señal se
refiere a la totalidad de la información que obtiene el receptor como resultado de la interacción
comunicativa, y depende tanto del mensaje como de otras fuentes de información contextual. Una señal
con un determinado mensaje (e.g. ‘el emisor es un macho grande’) puede tener significados distintos en
función del contexto en que se produce. La señal no significará lo mismo para un receptor macho que
para una hembra. De hecho, no es raro encontrar señales que se utilizan en distintos contextos, dando
lugar a distintos significados. Por ejemplo, el comportamiento denominado Choking de las gaviotas
aparece en encuentros agresivos entre rivales territoriales y también en el contexto de la selección del
nido, el relevo en el nido, y en interacciones sexuales (Smith 1965).

El conjunto de reglas que relacionan señales alternativas (e.g. sonidos de distinta frecuencia) con distintas
condiciones alternativas o referentes (e.g. adversarios de distintos tamaños) se denomina código (coding
rules). Aunque la correlación entre señales alternativas y referentes no tiene por qué ser perfecta, para
que la comunicación sea posible es necesario que emisor y receptor compartan, al menos en parte, el
mismo código. Por ese motivo los modelos tradicionales de comunicación animal asumen que emisores y
receptores utilizan códigos por lo menos razonablemente concordantes, si no idénticos.

 Mensaje: la información que obtiene el receptor a partir de la señal

 Significado: la información que obtiene el receptor a partir de la señal y de otras fuentes
contextuales.

La evidencia disponible sugiere que existen importantes diferencias entre el lenguaje humano y la
mayoría de los sistemas de comunicación animal. Sin embargo, las analogías con el lenguaje humano
han tenido – y siguen teniendo -- una gran influencia en el estudio de la comunicación animal. Muchos
interpretan la comunicación animal basándose en una metáfora lingüística que considera que las señales
animales son análogas a las palabras del lenguaje humano (Rendall & Owren 2002, Rendall et al. 2009).
Según esta metáfora, una representación cognitiva (interna) en la mente del emisor se traduce en un
mensaje cuyo contenido se codifica en una señal y se transmite al receptor. El receptor recibe la señal, la

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descodifica y recupera el mensaje, que a su vez produce una representación correspondiente en la mente
del receptor. Por analogía con el lenguaje humano, la metáfora lingüística considera que las señales de
los animales están dotadas de propiedades similares a las de las palabras, y la comunicación se
considera un intento deliberado de manipular las representaciones mentales de los demás.

La metáfora lingüística tiene un atractivo intuitivo, pero los procesos que rigen la adquisición de
información en el lenguaje humano y en la comunicación animal son fundamentalmente diferentes
(Seyfarth y Cheney 2003). Muchas señales animales, posiblemente todas, tienen significado en el sentido
de que ponen información a disposición de los receptores, pero hay buenas razones para dudar de que
las señales lleguen a codificar mensajes en el sentido expuesto anteriormente. El modelo actual de
comunicación animal considera que los emisores y los receptores tienen papeles diferentes en la
comunicación y, lo que es más importante, están sometidos a presiones de selección diferentes. Aunque
ambos participan en el acto comunicativo, la interacción es adaptativa para ellos por razones diferentes:
los emisores obtienen "efectos/influencia", mientras que los receptores obtienen "información" (Carazo y
Font 2010). La selección favorece a los emisores cuyas señales afectan al comportamiento de los
receptores en beneficio del emisor, y la selección favorece a los receptores que son capaces de extraer
información útil de las señales de los emisores. En resumen, los emisores emiten señales porque se
benefician de los efectos que les proporciona la influencia de las señales en los receptores (no porque
quieran compartir información con ellos), mientras que los receptores responden a las señales porque se
benefician de la información que obtienen sobre el emisor o sobre su ambiente. Compartir información no
forma parte de los objetivos de los emisores, ni en sentido próximo ni en sentido último, por lo que los
receptores obtienen información de emisores que no tienen intención de proporcionarla. La comunicación
no es un proceso de transmisión de información en el sentido que sugiere la metáfora linguística; la
comunicación es un proceso de transmisión de señales.

El concepto de información
Una de las cuestiones más controvertidas en el estudio de la comunicación animal es la relativa a la
información contenida en las señales. Muchos de los debates que han surgido en torno a esta cuestión
tienen su origen en una confusión entre distintos significados del término información. En sentido
coloquial, cuando hablamos de información nos referimos a la información ‘acerca de algo’. Esta
información ‘acerca de algo’ es lo que técnicamente se conoce como información semántica. En la
comunicación animal, las señales proporcionan a los receptores información acerca de alguna
característica del emisor o de su ambiente. En concreto, se ha sugerido que las señales podrían informar
(información semántica) a los receptores acerca de:

 Intenciones/motivación: aunque tradicionalmente se asumía que algunas señales (e.g. las

señales de amenaza) informan al receptor acerca de lo que está a punto de hacer el emisor,
actualmente la mayoría de los autores admiten que los emisores no deberían proporcionar este
tipo de información (¿por qué debería un animal indicar a su rival que está a punto de ceder en
una disputa?). De hecho, no existe evidencia empírica de que los animales que participan en un
combate utilicen señales para informar de sus intenciones a los rivales (Briffa 2015).
 Identidad: información acerca de la identidad específica, del sexo, la clase de edad, el grupo
social al que pertenece el emisor, o incluso su identidad individual
 Calidad: información acerca de la calidad del emisor (fuerza, estatus social, tamaño, edad, etc).
Como veremos más adelante, en muchos de los contextos en los que se da la comunicación el
emisor lo que pretende es persuadir al receptor de que es un individuo de calidad, de que es un
individuo al que merece prestar atención. E.g. el caso del macho del pavo real.
 Información acerca del medio ambiente: información que puede referirse a cualquier aspecto del
medio, como por ejemplo la presencia de un depredador (señales de alarma), o la presencia y la
localización de una fuente de alimento (danza de las abejas).

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¿Realmente proporcionan información las señales animales?

Muchas definiciones reconocen que la comunicación es un proceso en el que se produce una
transferencia de información entre emisor y receptor (véase más arriba). Pero, ¿realmente transmiten
información las señales? y, de hacerlo, ¿qué tipo de información transmiten? Lo cierto es que, aunque
para la mayor parte de los autores constituye un elemento esencial de la comunicación, el papel de la
información en la comunicación animal ha sido y sigue siendo muy controvertido. Algunos han llegado a
sugerir que la información es una herramienta conceptual que solo es aplicable al lenguaje humano, y que
por tanto no tiene ningún sentido cuando hablamos de comunicación animal (no humana). Rendall et al.
(2009), por ejemplo, afirman que la metáfora del Dr. Dolittle es inadecuada para entender la comunicación
animal. No se trata de que los animales hablen un idioma distinto al nuestro y que necesitemos un
traductor (o el anillo del rey Salomón) para entender lo que dicen. Rendall et al. sugieren que no hay nada
que traducir porque los animales probablemente no ‘dicen nada’. Según estos autores, las señales
incorporan en su diseño elementos que proporcionan a los emisores un acceso privilegiado a los sistemas
nerviosos de los receptores y les permiten desencadenar de forma automática las respuestas que les
benefician a ellos, sin que el receptor pueda hacer nada para evitarlo. Para estos autores, lo
verdaderamente importante no es la información, sino las consecuencias que la emisión y la recepción de
las señales tienen para las eficacias de emisor y de receptor, y argumentan que la transferencia de
información no debería de formar parte de la definición de comunicación (Rendall et al. 2009; Owren et al.
2010). ¿Es posible que la comunicación animal no sea más que una secuencia más o menos compleja de
estímulos y respuestas? En otras palabras, ¿es posible que las señales animales no proporcionen
información a sus receptores? (Font & Carazo 2010)

Comunicación afectiva y comunicación referencial

Las ideas de Darwin y de los primeros etólogos acerca de la expresión emocional sirvieron para
establecer una dicotomía entre la comunicación semántica, considerada exclusiva del lenguaje humano, y
la comunicación emocional de los animales. Para Niko Tinbergen las exhibiciones de los animales son
‘debidas a respuestas relativamente rígidas e inmediatas a estímulos internos y externos… el lenguaje de
los animales se encuentra al nivel de nuestro ‘lenguaje emocional’’. Sin embargo, las señales que utilizan
los animales en la comunicación no transmiten únicamente información acerca de la motivación o de otras
características del emisor. Las denominadas señales referenciales proporcionan al receptor información
sobre objetos o sucesos externos. Uno de los casos más conocidos es el denominado lenguaje de las
abejas, una extraña danza en la que intervienen movimientos, olores, sonidos y vibraciones transmitidas
por el sustrato que utilizan las abejas para comunicar a otras la posición de una fuente de alimento
abundante. El lenguaje de las abejas fue descifrado por Karl von Frisch, que compartió el premio Nobel en
1973 con Lorenz y Tinbergen, y durante muchos años fue el único ejemplo conocido de comunicación
referencial en animales no humanos. En la actualidad, sin embargo, disponemos de numerosos ejemplos
de animales que se comunican utilizando señales referenciales.

Otro ejemplo muy conocido de comunicación referencial lo proporcionan las llamadas de alarma de los
monos tota (Chlorocebus aethiops). Los monos tota emiten llamadas de alarma distintas en función de
que el depredador que han detectado sea una serpiente (e.g. pitón), un mamífero (e.g. leopardo), o un
ave (e.g. un águila). Además, los distintos tipos de llamada desencadenan respuestas distintas por parte
de otros monos que las escuchan. Considerando la estrategia de caza de cada tipo de depredador, las
características acústicas de las llamadas de alarma y las respuestas de los receptores parecen ser
adaptativas. La llamada que emiten cuando detectan una serpiente es de baja amplitud y atrae la atención
de individuos próximos al emisor que podrían correr peligro debido a la presencia del reptil, sin atraer a
otros depredadores que pudiera haber en el área. Otros monos responden buscando en el suelo, el lugar
más probable para encontrar una serpiente. Sin embargo, cuando ven un gran depredador mamífero

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como un leopardo, los monos producen chirridos muy fuertes, abruptos y de tono bajo. Estas propiedades
hacen que la llamada sea audible desde una gran distancia y facilitan que otros miembros del grupo
localizen al emisor. La respuesta más común ante los chirridos consiste en dispersarse y correr a
ocultarse en los árboles, un refugio relativamente seguro ante el tipo de ataque al acecho característico
de un leopardo. Cuando los monos detectan un pájaro depredador, emiten gruñidos entrecortados,
ruidosos y de tono bajo. Estas características hacen que los gruñidos sean fácilmente localizados y que
se transmitan a grandes distancias, permitiendo a los receptores localizar la posición del depredador.
Otros monos corren hacia los matorrales, donde la densa maleza hace difícil para un águila atraparlos.
Estas distintas respuestas se observan también cuando se reproducen grabaciones de los tres tipos de
llamadas.

Diseño táctico y diseño estratégico

Según T. Guilford y M.S. Dawkins (1991, 1993; en este caso no se trata de Richard Dawkins, sino de su
ex-mujer, Marian Stamp Dawkins) para entender la comunicación hemos de considerar dos tipos de
presiones de selección que afectan a aspectos distintos del diseño de las señales. El diseño táctico de las
señales se refiere a todas aquellas características de las señales que han sido seleccionadas (o son
mantenidas por la selección) porque incrementan la eficacia con la que la señal es transmitida y recibida.
La eficacia incluye a su vez dos componentes: por un lado, la señal ha de ser capaz de superar la
atenuación y la degradación que se producen en su trayecto desde el emisor hasta el receptor, y por otro
lado la señal, una vez recibida, ha de poseer determinadas características que permitan a los receptores
percibirlas adecuadamente, procesarlas, interpretarlas y, en algunos casos, almacenar la información que
transmiten. Este último aspecto de la eficacia de las señales se denomina ‘psicología del receptor’. La
psicología del receptor comprende la detectabilidad, la discriminabilidad y la memorabilidad de las señales
(Rowe 2013). En contraste con el diseño táctico, el diseño estratégico hace referencia al contenido
informativo de las señales e incluye todas aquellas características de las señales que han sido
seleccionadas (o son mantenidas por la selección) por su papel en la provisión de la información
necesaria para hacer que el receptor responda a la señal.

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Señales complejas: señales multicomponente y señales multimodales

Muchos animales producen y responden a señales que incorporan más de un componente (i.e. más de un
acto o estructura). Por ejemplo, las vocalizaciones de muchas aves van acompañadas de exhibiciones
visuales. Estas señales complejas se conocen como señales multicomponente o, cuando los distintos
componentes pertenecen a modalidades sensoriales distintas, señales multimodales. Se han propuesto
varias hipótesis (no mútuamente excluyentes) para explicar la función de las señales complejas. Dos de
esas hipótesis se centran en la información que transmiten las señales: la hipótesis de las señales
redundantes postula que los distintos componentes de una señal compleja proporcionan la misma
información, pero actúan como ‘copia de seguridad’ para incrementar la precisión con la que se transmite
la información, mientras que la hipótesis de los mensajes múltiples sugiere que cada elemento de la señal
compleja proporciona un mensaje distinto. Otras hipótesis se centran en la eficacia y en los factores que
afectan a la transmisión y a la recepción de las señales complejas. Por ejemplo, la hipótesis de la señal
de alerta propone que un componente inicial de la señal compleja sirve para alertar a los receptores hacia
un segundo componente, más informativo, de la señal. Por ejemplo, los movimientos de cabeceo que
exhiben algunos lagartos del género Anolis van precedidos de unos pocos cabeceos iniciales de gran
amplitud y aceleración que parecen idealmente diseñados para atraer la atención de posibles receptores.
En general, la presencia de múltiples componentes en una señal incrementa su detectabilidad,
discriminabilidad y memorabilidad para los receptores.

 Señal multicomponente: una señal que incorpora distintos elementos (e.g. un movimiento y una
coloración), que pueden afectar a la misma o a distintas modalidades sensoriales.
 Señal multimodal: una señal multicomponente en la que distintos componentes utilizan distintas
modalidades sensoriales.

Los machos de la araña Schizocosa ocreata, pero no las hembras, poseen penachos de cerdas de color
oscuro en las dos patas anteriores. Los penachos son rasgos dependientes de la condición que reflejan el
historial pasado de forrajeo de cada macho (Uetz et al. 2002). En el transcurso del cortejo los machos
mueven arriba y abajo las patas anteriores al tiempo que golpean el sustrato (e.g. una hoja seca) con
ellas haciéndolo vibrar. La señal que emiten proporciona estímulos a los receptores (i.e. las hembras) en
dos modalidades sensoriales: visual y vibratoria (sísmica). Se trata, por tanto, de una señal
multicomponente multimodal. Además, las hembras responden antes al cortejo de un macho que
proporciona los dos tipos de estímulos, que a uno que exhibe solo estímulos visuales o vibratorios. Este
último dato sugiere que los dos componentes de la señal proporcionan un tipo de información distinto a la
hembra.

La dualidad de las señales

Al contrario de lo que sugieren los modelos tradicionales de la comunicación, los emisores no emiten
señales para transmitir información. La única presión de selección que gobierna la emisión de señales por
parte de los emisores es la intención de influir sobre los receptores, persuadiéndolos o manipulándolos
para conseguir que se comporten de una determinada manera. Por tanto, desde el punto de vista del
emisor, la función de las señales es modificar el comportamiento de los receptores. Pero entonces, ¿por
qué deberían atender los receptores a las señales? ¿Qué sacan los receptores a cambio? Una posible
respuesta es que los intentos de los emisores por manipular el comportamiento de los receptores
permiten a estos últimos extraer información (acerca del emisor o de su ambiente) en su propio beneficio.
El canto de cortejo de los machos de una especie imaginaria de anuro podría evolucionar para imitar el
sonido de las presas de esta especie. De esta forma, aprovecharía una preferencia pre-existente en el
sistema nervioso de las hembras para atraerlas. El canto no ha evolucionado para proporcionar
información alguna. Sin embargo, la evolución favorecerá a aquellas hembras que sean capaces de
explotar el intento de manipulación de los machos extrayendo información que les resulte útil a ellas (i.e.
que les permita tomar decisiones adaptativas). Por ejemplo, la evolución favorecerá a aquellas hembras

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que se vean atraídas por los cantos más graves, dado que la frecuencia fundamental de las llamadas de
los anuros correlaciona muy estrechamente con el tamaño corporal (y los machos grandes son capaces
de fertilizar más huevos que los machos pequeños). Así pues, los cantos de los machos tenderán a ser
cada vez más graves, hasta que se conviertan en un indicador relativamente fiable del tamaño (y por
tanto de la calidad) de un macho. La presión de selección sobre los receptores es la que introduce
información (en sentido funcional) en las señales. Al emisor probablemente no le interese que el receptor
obtenga ese tipo de información (especialmente si es un macho de pequeño tamaño), pero es el precio
que evolutivamente tiene que pagar para que sus señales consigan evocar una respuesta en los
receptores.

Cuando decimos que una señal es informativa nos referimos a que existe algún tipo de correlación entre
algún aspecto de la estructura de la señal y alguna caracterísitica del emisor (sus intenciones, su calidad,
etc.) o de su ambiente. Podemos representar gráficamente esa relación de la siguiente manera:

Por tanto, en el paradigma actual de la comunicación animal las señales se caracterizan porque:
 son el resultado de un proceso coevolutivo entre emisores y receptores
 son beneficiosas para emisor y receptor
 el modo en que afectan (manipulan) al comportamiento del receptor beneficia al emisor
 han evolucionado para ese fin (para manipular el comportamiento del receptor)
 ponen información (funcional) a disposición de los receptores

Aunque tanto emisor como receptor se benefician de la comunicación que se establece entre ambos, los
beneficios que obtienen unos y otros son distintos (la dualidad de las señales):
 el emisor se beneficia por la influencia que sus señales tienen sobre el comportamiento del
receptor

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 el receptor se beneficia porque las señales del emisor le permiten extraer información (funcional)
acerca del emisor o de su ambiente

La evolución de las señales comunicativas

En general se aceptan dos tipos de escenarios para la evolución de las señales (Bradbury & Vehrencamp
2011):
 a partir de precursores presentes en el emisor (ritualización)  modelo de los caracteres
preexistentes
 a partir de precursores presentes en el receptor (explotación sensorial, trampas sensoriales) 
modelo de los sesgos preexistentes

Los escenarios centrados en el comportamiento del emisor fueron muy populares en las décadas de 1950
y 1960. Una de las contribuciones más importantes de los primeros etólogos consistió precisamente en
señalar que muchos de los comportamientos, a menudo complejos y extravagantes, que los animales
utilizan en la comunicación han evolucionado a partir de otros comportamientos, más simples y ordinarios,
que originalmente no tenían una función comunicativa1. Los precursores (proto-señales) en este caso son
comportamientos del emisor que proporcionan información útil a los receptores, por ejemplo, acerca de lo
que el emisor va a hacer a continuación. En un principio esos comportamientos únicamente benefician a
los receptores, por lo que se trata de simples pistas. Pero si el emisor se beneficia de la respuesta de los
receptores, la selección puede favorecer un proceso evolutivo en el que la pista acabará transformandose
en señal. El proceso mediante el cual un comportamiento que inicialmente no funciona como señal se
transforma en una señal comunicativa se conoce como ritualización. Según Konrad Lorenz, muchas de
las señales que utilizan las aves en el cortejo, por ejemplo, parecen versiones elaboradas de movimientos
de acicalamiento, alimentación, construcción del nido, locomoción, termorregulación, etc. Niko Tinbergen
y otros etólogos proporcionaron ejemplos adicionales de señales que aparentemente habían evolucionado
a partir de comportamientos de los emisores a los que los receptores prestaban atención porque les
permitían anticipar el comportamiento de aquellos animales con los que interactuaban. Entre los
comportamientos que habrían servido como materia prima para la evolución de las señales, Lorenz y
Tinbergen citaron los movimientos de intención, actividades controladas por el sistema nervioso
autónomo, y varios tipos de comportamientos que aparecen en situaciones de conflicto motivacional, es
decir, en situaciones en las que el animal se encuentra motivado a realizar actividades incompatibles.

Ritualización y el origen de las señales

Una fuente importante para la evolución de señales son los movimientos que aparecen en las fases
iniciales o preparatorias de un comportamiento. Antes de levantar el vuelo, por ejemplo, la mayoría de las
aves se agachan, apuntan con el pico hacia arriba, levantan la cola y despliegan ligeramente las alas.
Estos movimientos permiten adivinar las intenciones del animal que los ejecuta; de ahí que los etólogos
los denominen movimientos de intención. En el transcurso de la evolución estos movimientos de intención
pueden convertirse en señales comunicativas. Así, algunas de las señales que utilizan las aves en el
cortejo parecen derivar de movimientos de preparación para el vuelo.

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La idea de que muchos caracteres – no solo comportamientos -- evolucionan a partir de caracteres preexistentes se
conoce en biología evolutiva como el “Principio del panda”.

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Otra fuente evolutiva de señales son las denominadas actividades de desplazamiento: comportamientos
aparentemente irrelevantes que suelen aparecer en situaciones de conflicto motivacional. Muchas aves,
por ejemplo, realizan en el transcurso del cortejo movimientos que recuerdan a los que normalmente
exhiben en otros contextos, como el acicalamiento o la alimentación. Estos movimientos, que
aparentemente nada tienen que ver con el cortejo, suelen presentarse cuando el animal se ve sometido a
un conflicto entre dos tendencias motivacionales incompatibles, por ejemplo, entre aproximarse a una
pareja para buscar el apareamiento o alejarse para evitar un posible ataque, y pueden dar lugar en el
transcurso de la evolución a señales comunicativas. Por ejemplo, en el cortejo del pato mandarín el
macho realiza una exhibición en la que toca primero el agua con el pico y a continuación gira la cabeza
bruscamente y repasa con el pico los extremos de las plumas que posee en el extremo de las alas. La
primera parte de la exhibición podría derivar del comportamiento de beber (convertido en actividad de
desplazamiento), mientras que la segunda correspondería a un acicalamiento de desplazamiento.

En el transcurso de la evolución la selección natural modifica estos comportamientos que inicialmente no

tenían una función comunicativa para adaptarlos a su nueva función. Los movimientos se hacen
estereotipados, repetitivos y exagerados, y a menudo van también acompañados de cambios
morfológicos que hacen que la señal sea todavía más llamativa. En el caso del pato mandarín que
mencionábamos anteriormente las plumas secundarias de las alas han sido modificadas hasta convertirse
en una vela de colores brillantes que el macho toca con el pico en el transcurso de su exhibición. Según la
interpretación tradicional, durante el proceso de ritualización las señales adquieren precisamente aquellas
características que maximizan la transferencia de información entre emisor y receptor. Las modificaciones
que tienen lugar en el proceso de ritualización serían, por consiguiente, el resultado de la presión
selectiva que actúa sobre el emisor de una señal para incrementar la cantidad de información transmitida
en la señal (Marler 1959, Smith 1984) o para hacerla menos ambigua a los posibles receptores (Cullen
1966, 1972). La estereotipia, por ejemplo, reduce la variabilidad de las señales disminuyendo la
probabilidad de que el receptor pueda confundir señales con significados distintos.

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El tamborileo de los pájaros carpinteros contra los árboles huecos ilustra

muy bien el origen y el proceso de ritualización de una señal comunicativa.
El pico en forma de cincel de los pájaros carpinteros no sólo permite a estas
aves hurgar en la madera para obtener insectos perforadores, sino que
también se emplea en la excavación de las cavidades de los nidos en los
troncos de los árboles. Cuando un pájaro carpintero busca comida o
construye un nido, pica con un ritmo variable y, por tanto, produce un
sonido con un patrón temporal variable y una escasa resonancia. Pero los
pájaros emparejados dan un golpeteo ritualizado durante la etapa de
construcción del nido como parte del cortejo. Cuando la pareja de un pájaro
que excava se acerca, el excavador se mueve hacia el exterior de la
cavidad y golpea rítmicamente el borde del agujero de entrada. La mayoría
de las especies de pájaros carpinteros también producen un tamborileo
muy ruidoso que funciona como defensa territorial y para la atración de
parejas. Los pájaros suelen tamborilear sobre tocones o ramas de árboles
huecos para mejorar la resonancia y la amplitud del sonido. En este caso, el
tamborileo es más rápido y con un patrón más preciso. Este proceso de
ritualización de la forma y el patrón temporal de la exhibición no sólo
distingue la señal social de su fuente normal, sino que también sirve para
diferenciar señales percusivas alternativas.

En el segundo tipo de escenarios, desarrollados fundamentalmente durante las décadas de 1980 y 1990,
las señales evolucionan a partir de precursores presentes en los receptores. En este caso las señales son
comportamientos o estructuras nuevas que evolucionan en los emisores para explotar los sesgos
sensoriales de los receptores; el precursor de la señal está presente en el receptor en forma de un sesgo
pre-existente (perceptual o de otro tipo) que los emisores manipulan para conseguir la respuesta que más
les beneficia. Por ejemplo, los machos pueden aprovechar que las hembras exhiben una preferencia por
algún color en el contexto del forrajeo para conseguir atraer su atención durante el cortejo. Si las hembras
tienen una preferencia por determinados frutos de color rojo que son importantes para su supervivencia y
reproducción, lo más probable es que la selección natural les haya dotado de una sensibilidad especial
por el color rojo. Si de repente aparece en su población un macho mutante que, a diferencia del resto,
posee manchas en su cuerpo de color rojo, dicho macho mutante gozará de una ventaja inmediata con
respecto a otros machos de su población. La ventaja la obtendrá el macho en el contexto del cortejo y la
reproducción, aunque en realidad el sesgo sensorial de las hembras evolucionó en un contexto distinto
(forrajeo).

En el modelo de los caracteres preexistentes, la presión de selección actúa, al menos incialmente, sobre
los receptores para que extraigan información útil a partir de las pistas (proto-señales) de los emisores. En
el modelo de los sesgos preexistentes, la selección actúa, al menos incialmente, sobre los emisores para
que sus señales adquieran aquellas características que mejor consigan explotar los sesgos sensoriales
de los receptores. Pero la manipulación y la extracción de información no son estrategias aisladas. Ambas
se encuentran estrechamente ligadas en una auténtica carrera de armamentos evolutiva (Dawkins &
Krebs 1979) en la que emisores y receptores afinan cada vez más sus capacidades para manipular el
comportamiento y para extraer información a partir de las señales. La manipulación posiblemente
evolucione en muchos casos como respuesta a la extracción de información, y ésta a su vez evolucionará
como respuesta evolutiva a los intentos de manipulación de los emisores. La manipulación y la extracción
de información coevolucionan, y las señales que observamos son el resultado de esa coevolución. La
comunicación se convierte por tanto en el resultado de una carrera de armamentos evolutiva entre los
intereses egoístas de emisores y de receptores, entre ‘manipuladores’ y ‘adivinos’2.

¿Es honesta la comunicación animal?: Honestidad en promedio

Para que un sistema de comunicación sea estable, las señales deben beneficiar tanto a los emisores
como a los receptores. De lo contrario, la selección natural actuará haciendo desaparecer aquellas
señales que no benefician a sus emisores o eliminando las respuestas que perjudican a sus receptores.
Sin embargo, hay ocasiones en las que una de las dos partes claramente no resulta beneficiada del
intercambio comunicativo. En muchos casos, las señales benefician al emisor a costa del receptor o
viceversa. La información que obtiene el receptor no siempre es información objetiva, honesta y veraz
acerca del emisor o de su ambiente. Pero cuando decimos que una señal en un sistema de comunicación
es honesta no queremos decir que sea siempre honesta, sino que el receptor generalmente obtiene un
mayor beneficio si atiende a ella que si la ignora. Esto puede suceder aun cuando la señal sea engañosa
la mayor parte de las veces. En este sentido, es decir, en un sentido estadístico, podemos decir que las

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Krebs y Dawkins (1984) se referían a la extracción de información como ‘adivinación’, porque en muchos casos la
información que obtiene el receptor le permite predecir el comportamiento futuro del emisor (sus intenciones, su
motivación).

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señales comunicativas son honestas. En la concepción moderna, las señales son mantenidas por la
selección porque son honestas en promedio.

Teoría de las señales honestas: mecanismos que garantizan la honestidad de las señales
¿Qué mecanismos garantizan que las señales sean, en promedio, honestas? ¿Qué mecanismos impiden
que los mentirosos invadan los sistemas de comunicación, haciendo que los receptores dejen de
responder a las señales y, en última instancia, que éstas desaparezcan? La literatura sobre este tema
puede resultar muy confusa, ya que distintos autores utilizan los mismos términos para referirse a
cuestiones bien distintas (índice, hándicap, señales dependientes de la condición), e incluso un único
autor puede utilizar un término con varios significados distintos, incluso dentro del mismo articulo.

Existen varios mecanismos que garantizan la honestidad, en promedio, de las señales. En primer lugar,
cabe esperar que las señales sean honestas en aquellos contextos comunicativos en los que no existe un
conflicto entre los intereses egoístas de emisores y receptores (señales cooperativas). Los conflictos de
intereses serán, en general, menos frecuentes o de menor intensidad en interacciones entre parientes
(genéticos) próximos. Esto es aplicable a gran parte de la comunicación parento-filial, o a muchas de las
señales que intercambian individuos de especies de insectos eusociales. Sin embargo, la gran mayoría de
las señales ocurren en contextos comunicativos donde existe algún tipo de divergencia entre los intereses
de emisores y receptores (e.g. combates entre machos, elección de pareja). ¿Qué mecanismos
garantizan la honestidad en estos casos? Los estudios tanto teóricos como empíricos han permitido
identificar varios tipos de señales que difieren en el tipo de mecanismos que garantizan la estabilidad de
los sistemas de comunicación en que intervienen:

Una clasificación de las señales atendiendo al mecanismo propuesto para garantizar su honestidad. Un
sistema comunicativo está en equilibrio (evolutivo) si la selección no favorece cambios en el comportamiento
de ninguno de los participantes. El requisito de que las señales deben ser honestas en promedio es aplicable
únicamente a los sistemas en equilibrio.

Intereses solapantes: señales cooperativas

Cuando los intereses de emisor y receptor coinciden, la selección natural favorecerá la honestidad en la
comunicación: el emisor transmitirá únicamente información correcta acerca del medio, de su identidad,
de su calidad o de sus intenciones (Markl 1985). Por ejemplo, muchos animales que forman agrupaciones
utilizan señales para avisar a otros de la proximidad de un depredador. El receptor se beneficia de estas
"llamadas de alarma" al obtener información sobre una amenaza inminente y, en muchos casos, el emisor
también se beneficia al advertir a sus parientes cercanos y reducir la probabilidad de que el depredador
tenga éxito (lo que a su vez podría disminuir la probabilidad de que el depredador regrese al mismo sitio
en el futuro). En estos casos esperamos que el sistema de señalización sea estable, e incluso que
evolucione para aumentar la calidad y la cantidad de la información transmitida. Otro ejemplo de señales
cooperativas serían las señales que utilizan algunos animales para reclutar a otros para que colaboren
acosando a un depredador (“mobbing calls”). Se considera que las señales de mobbing dirigidas a los
congéneres son señales cooperativas porque el interés entre el emisor y el receptor en ese momento
están alineados: trabajar juntos para expulsar a un depredador de la zona. Esta cooperación es
especialmente frecuente entre parientes o entre miembros de un grupo social estable. Hay dos motivos
por los que cabe esperar honestidad entre miembros de un grupo social estable. En primer lugar, la
pertenencia a un grupo social facilita el que un mismo individuo actúe en unas ocasiones como emisor y

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en otras como receptor de un mismo tipo de señal. Por consiguiente, las posibles ventajas que podría
obtener un individuo emitiendo una señal engañosa se volverían en su contra cuando posteriormente
actuase como receptor de dicha señal. En segundo lugar, los miembros de un grupo social estable
pueden reconocerse los unos a los otros individualmente y recordar sus interacciones previas.
Experimentos realizados con monos tota (Cercopithecus aethiops) han puesto de manifiesto que los
miembros de un grupo social dejan de responder a las llamadas de alarma de un individuo al que los
investigadores han obligado a mentir en varias ocasiones. Sin embargo, los monos si que responden si
esa misma vocalización es emitida por un individuo distinto con un historial de honestidad en la
comunicación (Cheney & Seyfarth 1988).

Según Krebs y Dawkins (1984), las señales cooperativas están sometidas a presiones de selección muy
distintas de las que actúan sobre las señales no cooperativas. Las señales no cooperativas sufren, como
vimos anteriormente, un proceso de ritualización que las hace exageradas, llamativas, repetitivas, ... En el
caso de las señales cooperativas, sin embargo, la selección probablemente tenderá a una reducción
progresiva de la amplitud y de la intensidad de las señales. Las señales cooperativas deberían, en suma,
ser muy distintas de las señales ritualizadas y exageradas que típicamente estudian los etólogos.

Señales necesariamente honestas: índices

Los índices (‘performance signals’, ‘assessment signals’) son señales que están íntimamente ligadas a la
posesión de determinados rasgos físicos o fisiológicos del animal sobre los que resulta difícil o imposible
mentir. Los tigres siberianos delimitan sus territorios marcando los troncos de los árboles con sus garras.
Obviamente, la altura a la que son capaces de arañar los troncos está estrechamente ligada al tamaño de
cada individuo, convirtiendo las marcas en un índice, es decir, en una señal necesariamente honesta que
transmite información fiable acerca del tamaño del emisor. Si todos los tigres se estiran al máximo para
arañar los troncos tan alto como les resulta físicamente posible, entonces no hay manera de que un tigre
pequeño mienta sobre su altura real (salvo que se suba a una escalera). De forma similar, el tono de las
vocalizaciones que emiten los machos del sapo común (Bufo bufo) está relacionado con su tamaño
corporal. Cuando compiten entre sí, los machos evalúan el tamaño y el potencial para el combate de otros
machos atendiendo al tono de las vocalizaciones. Los machos de pequeño tamaño son físicamente
incapaces de emitir vocalizaciones graves, por lo que el tono de las vocalizaciones es un indicador fiable
del tamaño corporal del emisor (Davis & Halliday 1978).

Las restricciones que afectan a las señales también pueden ser de tipo informativo, es decir, solo los
individuos que posean determinada información son capaces de utilizar la señal. Un ejemplo de una señal
restringida de este modo son las señales que emiten algunos animales dirigidas a sus potenciales
depredadores (‘pursuit-deterrent signals’). La señal informa al depredador de que ha sido detectado y de
que por tanto un ataque por sorpresa tiene escasas probabilidades de prosperar, pero, obviamente, solo
pueden utilizarla individuos que conozcan la localización del depredador.

La hipótesis del hándicap

Una idea muy influyente en su día pero que en la actualidad ha sido descartada es la hipótesis (o
principio) del hándicap propuesta por el etólogo hebreo Amotz Zahavi. Inicialmente Zahavi propuso su
hipótesis para explicar la evolución de rasgos costosos asociados con la selección sexual (caracteres
sexuales secundarios). Por eso, muchos de los ejemplos que se manejan al discutir la hipótesis del
hándicap tienen que ver con señales sexuales, especialmente aquellas que están implicadas en la
elección de pareja, como la cola del pavo real. Sin embargo, Zahavi pronto amplió el ámbito de aplicación
de su hipótesis para explicar la honestidad de todo tipo de señales comunicativas. De acuerdo con la
hipótesis del hándicap, ciertas señales son honestas, no porque existan impedimentos físicos que limiten
su exageración, sino porque su producción y/o mantenimiento supone un coste muy elevado para la
viabilidad de los emisores: tan elevado que sólo los individuos de buena calidad se lo pueden permitir. La
existencia de un coste elevado garantiza la honestidad de la señal: las señales imponen un ‘hándicap’ a la

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supervivencia del individuo, lo que las convierte en una especie de prueba de calidad. Si un animal es
capaz de sobrevivir a pesar del hándicap que le supone la producción y/o el mantenimiento de la señal,
entonces es que se trata de un animal de buena calidad.

La hipótesis del hándicap fue inicialmente acogida con escepticismo por los etólogos debido,
fundamentalmente, a que en su formulación original el argumento era confuso y exclusivamente verbal.
En respuesta a las críticas, Zahavi ofreció versiones modificadas de su hipótesis, algunas de las cuales
recibieron el apoyo de modelos matemáticos y genéticos que aparentemente demostraban que las
señales costosas (zahavianas) pueden ser una estrategia evolutivamente estable (Grafen 1990a, b,
Johnstone 1997). Análisis recientes, sin embargo, han puesto de manifiesto que los argumentos de
Zahavi eran circulares, contradictorios, e incompatibles con la lógica de la selección natural (Penn &
Számadó 2020). En realidad, lo verdaderamente importante de las señales no son tanto sus costes como
su beneficio neto, ya que, como adelantó Darwin, la selección favorecerá únicamente aquellas señales
cuyos beneficios de cara a la reproducción superen a sus costes en términos de viabilidad (‘fitness trade-
off’). Las señales evolucionan no porque sean costosas, como decía Zahavi, sino a pesar de sus costes
(Dawkins 1976). Aunque confusas y en gran medida equivocadas, las ideas de Zahavi despertaron el
interés de los investigadores por la evolución de las señales honestas. La hipótesis del hándicap sostiene
que existe una relación causal entre la honestidad y el coste de las señales, y por ese motivo muchos
investigadores asumieron que las señales honestas tienen necesariamente que ser costosas. Sus
investigaciones en las últimas décadas han dado lugar a lo que se conoce como la teoría de las señales
costosas (‘costly signal theory’). Pero tanto los modelos teóricos como los datos empíricos demuestran
que las señales no necesitan ser costosas para ser honestas, y por eso hoy en día las explicaciones de
los mecanismos que garantizan la honestidad de las señales se enmarcan en la que se conoce como
teoría de las señales honestas (‘honest signaling theory’).

Costes diferenciales: señales dependientes de la condición

En el caso de los índices la elección de la intensidad de la señal que cada emisor es capaz de producir
está restringida o forzada. Sin embargo, en muchas otras situaciones los emisores no están sujetos a
restricciones tan estrictas, lo que en principio les permite elegir la intensidad de sus señales (‘strategic
signals’). La responsable de que distintos animales emitan señales de distinta intensidad no es ninguna
restricción física o fisiológica, sino la plasticidad fenotípica que afecta a la relación entre la calidad del
emisor y la intensidad de sus señales. En estos casos la honestidad de las señales viene determinada por
la interacción entre los costes y beneficios de producir la señal y las características del emisor. Podemos
considerar tres tipos de señales estratégicas, dependiendo de que la honestidad esté garantizada por los
costes o los beneficios diferenciales de emitir una señal por parte de emisores de distinta calidad, o por la
respuesta de los receptores.

Las señales del primer tipo corresponden a lo que muchos denominan (erróneamente) hándicaps. Nos
referiremos a estas señales como señales dependientes de la condición o señales de calidad (Bradbury &
Vehrencamp 2011). Estas señales son honestas, no porque sean costosas de producir o de mantener,
como sugería la hipótesis del hándicap, sino porque producir una señal de una determinada intensidad es
más costoso para un macho de poca calidad que para otro de mayor calidad. La honestidad se mantiene
debido a los costes diferenciales de emitir una señal engañosa. No es que un individuo de poca calidad
no pueda emitir una señal como la que emitiría un individuo de mayor calidad, es que sencillamente no le
compensa porque le supondría un coste excesivo. De este modo, en el equilibrio las señales proporcionan
información honesta acerca de la calidad (i.e. la condición) de los distintos emisores.

Los modelos gráficos de Johnstone (1997) son muy útiles para comprender cómo los costes diferenciales
pueden dar lugar a señales honestas. La figura que verás a continuación se refiere a una señal que
proporciona información acerca de la calidad del emisor, que puede ser alta o baja. Hay dos líneas
relativas a los costes: una para los emisores de alta calidad y otra para los de baja calidad. La relación
entre los beneficios y la intensidad de la señal es igual para todos los emisores, pero los emisores de baja
calidad pagan unos costes mayores para el mismo nivel de intensidad que los de alta calidad. La
intensidad de la señal en el equilibrio es aquella para la que la diferencia entre beneficios y costes es
mayor (la línea vertical continua). Como puedes ver en la figura, el modelo predice que la intensidad de la
señal en el equilibrio será mayor para los individuos de calidad alta (Eqhigh) que para los de calidad baja
(Eqlow). Esto quiere decir que existirá una correlación entre la intensidad de la señal y la calidad del
emisor, lo que garantiza que las señales proporcionarán información honesta acerca de la calidad de
distintos emisores.

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Existen varios ejemplos bien documentados de señales que funcionan como señales dependientes de la
condición. Entre estos se encuentran la mayoría de los que inicialmente se propusieron como ejemplos de
hándicaps. En contextos agonísticos, los machos del lagarto Uta stansburiana exhiben una postura de
amenaza que consiste en levantarse sobre las cuatro patas, comprimir el cuerpo lateralmente y extender
la zona gular. Esta postura dificulta la respiración ya que fuerza a la caja torácica a permanecer
comprimida durante varios segundos. La reducción del metabolismo aeróbico causa un aumento
compensatorio del metabolismo anaeróbico, que genera lactato y disminuye la capacidad locomotora y la
capacidad para la lucha. En un principio, la postura de amenza se interpretó como un hándicap: sólo los
machos en buenas condiciones pueden permitirse esta reducción temporal de la capacidad aeróbica y
aún así movilizar la energía para luchar (Brandt 2003). Sin embargo, no resulta difícil proporcionar una
explicación alternativa acorde con el modelo de las señales dependientes de la condición. Como los
costes que implica mantener la postura de amenaza son
relativamente mayores para los machos de menor
calidad (i.e. resistencia), estos eligen una duración de la
exhibición que maximiza su beneficio neto. Esta
duración es menor que la que maximiza el beneficio
neto para los machos de mayor calidad y, por tanto,
cada macho acaba utilizando una duración que se
corresponde con su calidad individual. La producción de
la señal tiene, en este caso concreto, costes muy
elevados, pero conviene recordar que – a diferencia de
la hipótesis del hándicap --, los costes diferenciales
pueden explicar cómo se mantiene la honestidad
incluso en el caso de que las señales sean poco
costosas o tengan coste cero. Lo verdaderamente
importante no es el coste de la señal para los emisores
honestos de elevada calidad, sino el coste que sufren
los emisores de baja calidad que intentan engañar.

Beneficios diferenciales: señales de necesidad

Muchos animales utilizan señales para solicitar recursos u otras formas de asistencia. La mendicidad de
las crías de pájaro es un ejemplo muy conocido. Cuando un ave adulta visita un nido que contiene
polluelos, las aves jóvenes de muchas especies responden estirando la cabeza hacia arriba, abriendo el
pico para mostrar marcas de colores llamativos y produciendo vocalizaciones agudas. Los padres
parecen responder a estas señales alimentando a las crías. Que el aprovisionamiento es de hecho una
respuesta a la mendicidad se ha confirmado experimentalmente en unas pocas especies, por ejemplo,
utilizando reproducciones de llamadas para demostrar que el aumento de la intensidad de las señales de
mendicidad estimula el aumento de la alimentación de los padres (Burford et al. 1998). Señales de
mendicidad que comunican de forma similar la necesidad de las crías a los padres también se han
descrito en algunos mamíferos, como las focas (Smiseth & Lorentsen 2001) y los suricatos (Manser et al.
2008).

¿Son honestas las señales de necesidad? ¿Qué impide a un individuo emitir una señal que indique una
necesidad mayor de la que realmente tiene? Para explicar la honestidad de las señales de necesidad se
utiliza una versión modificada del modelo de los costes diferenciales que tiene en cuenta, en lugar de
costes diferenciales, los beneficios diferenciales que corresponden a emisores de distinta necesidad. Aquí
asumimos una línea de costes común que se aplica a todos los emisores, y dos curvas de beneficio

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diferentes, una para los emisores de alta necesidad y una segunda para los emisores de baja necesidad.
Los individuos cuya necesidad es alta, que están cerca de la inanición, experimentan un mayor beneficio
al recibir una cierta cantidad de alimento que los individuos que ya están bien alimentados, y por lo tanto
de baja necesidad. La intensidad de la señal de necesidad en el equilibrio para cada categoría de emisor
es aquella que maximiza la diferencia entre el beneficio y el coste de la señal. Como puede verse en la
figura, la intensidad de la señal óptima resultante es mayor para los emisores con mayor necesidad que
para los emisores con menor necesidad:

Costes dependientes del receptor (receiver retaliation hypothesis): señales convencionales

En el caso de las señales convencionales la estabilidad del sistema de comunicación está garantizada por
los costes socialmente impuestos que recaen sobre los potenciales mentirosos (costes dependientes del
receptor, costes sociales). Los patrones faciales de la avispa del papel Polistes dominulus son un ejemplo
de una señal convencional (Tibbetts & Dale 2004). El clípeo (una placa endurecida en la parte delantera
de la cabeza) en estas avispas es amarillo con 0-3 puntos negros. La variabilidad del patrón negro
(medida mediante una variable denominada ‘brokenness index’) está positivamente relacionada con la
dominancia. Las avispas evitan desafiar a los individuos cuyos rostros han sido pintados
experimentalmente para incrementar artificialmente su índice de ‘brokeness’, lo que demuestra que la
señal tiene un efecto causal en la dominancia (Tibbetts & Lindsay 2008). Al mismo tiempo, los
subordinados pintados para tener el patrón facial de los dominantes reciben una mayor agresión (Tibbetts
& Dale 2004), lo que apoya la hipótesis del coste dependiente del receptor. Las señales convencionales
que, como la coloración facial de Polistes, proporcionan información acerca del estatus de dominancia de
sus portadores se denominan insignias de estatus (‘badges of status’).

Cuando las señales están sujetas a una restricción física (por ejemplo, el canto de las ranas) o a un coste
de producción (por ejemplo, la cornamenta del ciervo), la naturaleza física de la señal determina su
significado: una frecuencia baja en el canto significa una rana grande, y una cornamenta grande significa
un ciervo de gran calidad fenotípica. Por el contrario, las señales que sólo están sujetas a costes
dependientes del receptor pueden tener significados arbitrarios con respecto a su naturaleza física y que,
en cambio, sólo se determinan por convención. De ahí que se les conozca como señales convencionales.

Infiabilidad y engaño en la comunicación

En apartados anteriores hemos revisado los distintos mecanismos que hacen posible la existencia de
sistemas de comunicación estables. Estos mecanismos garantizan que las señales sean honestas en
promedio, es decir, que los receptores de las señales obtengan un beneficio mayor, por término medio, de
responder a las señales de los emisores que de ignorarlas. Pero que las señales sean honestas en

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promedio no es incompatible con alguna mentira ocasional: un sistema de comunicación honesto puede
soportar un cierto número de señales engañosas. Las medidas de fiabilidad obtenidas en las últimas
décadas demuestran que las señales animales proporcionan información en gran medida fiable, pero
también hay lugar para la falta de fiabilidad y el engaño.

Aunque a menudo tienden a confundirse, la falta de fiabilidad (infiabilidad) y el engaño en la comunicación

son dos fenómenos relacionados pero distintos (Carazo & Font 2014). La mejor manera de entender la
fiabilidad de las señales es referirse a la correlación a la que antes aludíamos entre la estructura de una
señal y alguna característica del emisor o de su ambiente. Si las señales fuesen perfectamente fiables,
dicha correlación debería ser próxima a 1, es decir, la mayor parte de los puntos deberían caer justo en la
línea de regresión. Por ejemplo, si la intensidad de la señal estuviese relacionada con el tamaño del
emisor, esperaríamos que los emisores de mayor tamaño produjesen siempre señales de mayor
intensidad que los emisores de menor tamaño. Pero, y aquí está lo interesante, hay varios factores que
introducen ruido en la relación entre la señal y aquella característica acerca de la cual proporciona
información. Uno de esos factores está relacionado con la eficacia de las señales. Los mecanismos de
producción, transmisión, recepción e interpretación de las señales no son perfectos y pueden dan lugar a
errores en la comunicación. Dichos errores introducen ruido en la relación entre la señal y la característica
acerca de la cual informa, pero no son errores engañosos. Dicho de otro modo, no hay por qué suponer
que los errores acabarán favoreciendo a los emisores frente a los receptores o viceversa (aunque si que
podrían beneficiar más a un tipo de emisores que a otro).

La falta de fiabilidad puede surgir también por motivos estratégicos, es decir, que afectan al contenido de
las señales. En este caso si que es apropiado hablar de engaño (‘bluffing’, ‘cheating’, ‘deceit’, ‘deception’)
en la comunicación. Los emisores pueden, para incrementar sus beneficios en una interacción, exagerar o
atenuar determinadas señales para engañar a los receptores. Un emisor podría, por ejemplo, emitir una
señal cuya intensidad no correspondiese a su tamaño real, sino al de un emisor de mayor (o menor)
tamaño. Esto es lo que conocemos como honestidad incompleta. Los dos requisitos fundamentales para
que el engaño sea efectivo son que se tiene que mantener el beneficio en promedio para el receptor al
responder a la señal y que el receptor debe ser incapaz, al menos a veces, de distinguir entre el engaño y
la señal real (Dawkins & Krebs 1978, Smith 1986, Searcy & Nowicki 2005).

Un ejemplo de engaño lo proporciona el comportamiento de algunos

estomatópodos. Las señales agonísticas de estos crustáceos consisten
en la exhibición de los quelípedos, cuyo tamaño está relacionado con su
fuerza física (y por tanto con su eficacia como armamento), o con el
tamaño corporal del individuo. Cuando tiene lugar la muda, sin embargo,
los quelípedos son blandos y poco aptos para la lucha. A pesar de ello,
los estomatópodos siguen utilizándo los quelípedos para disuadir a sus
rivales ya que los quelípedos recién mudados son indistinguibles de los
quelípedos duros de los periodos entre mudas (Adams & Caldwell 1990).
Algo similar ocurre con algunos cangrejos violinistas (Uca mjoebergi)
que mueven su pinza hipertrofiada como señal de su habilidad para la
lucha. En ocasiones, un macho pierde y posteriormente regenera la
pinza. Las pinzas regeneradas son más ligeras y menos costosas de
producir que las pinzas originales. Además, el tamaño de las pinzas
correlaciona con su fuerza en las pinzas originales, pero no en las
regeneradas. Sin embargo, los machos no son capaces de discriminar
entre las pinzas originales y las regeneradas y ambas son igualmente
eficaces como señales de calidad individual. Por su parte, las hembras
tampoco parecen ser capaces de distinguir entre los dos tipos de pinzas

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y eligen a los machos con las pinzas de mayor tamaño, aunque éstas sean regeneradas (Lailvaux et al.
2009).

La frecuencia de señales engañosas que es capaz de soportar un determinado sistema de comunicación

estable depende del cociente entre los costes derivados de responder a una señal engañosa y aquellos
derivados de no responder ante una señal honesta. En ocasiones el engaño puede ser la regla general si
los beneficios de responder a una señal honesta son muy grandes y los costes de responder a una señal
engañosa son muy bajos, manteniéndose así el beneficio en promedio al responder a la señal (Searcy &
Nowicki 2005, Font & Carazo 2009). Sin embargo, no es habitual que la estrategia mayoritaria sea el
engaño. Esto se debe a que las señales engañosas a menudo llevan asociados unos costes de detección,
ya que, si se descubre el engaño, puede haber consecuencias perjudiciales en forma de agresividad u
ostracismo hacia el emisor mentiroso.

Otro modo en que señales engañosas pueden introducirse en un sistema de comunicación estable es lo
que denominamos parasitismo de señales o engaño categórico. Este tipo de engaño es especialmente
obvio en el caso de las interacciones interespecíficas, particularmente en el contexto de las relaciones
entre los depredadores y sus presas. El fenómeno conocido como mimetismo agresivo hace
precisamente referencia a depredadores que se hacen pasar por animales inofensivos para conseguir
atraer a sus presas o acercarse a ellas. Las hembras de algunas luciérnagas depredadoras del género
Photuris, por ejemplo, atraen a los machos de otra especie de luciérnaga, Photinus macdermotti,
emitiendo destellos luminosos que imitan a los que normalmente producen las hembras de P.
macdermotti en respuesta al cortejo de los machos de su especie. Los machos de P. macdermotti pagan
un precio muy elevado por caer en el engaño, ya que generalmente son devorados por la falsa hembra,
que se convierte así en una auténtica ‘femme fatale’. Las presas a menudo también recurren al engaño
para despistar a sus depredadores. Así, por ejemplo, los adultos de varias especies de aves utilizan
exhibiciones de distracción para proteger sus nidos frente al ataque de posibles depredadores. En estas
exhibiciones, los adultos se alejan del nido comportándose como si tuvieran un ala rota, lo que
normalmente sirve para atraer al depredador apartándolo del nido. En estos ejemplos, los emisores
‘parásitos’ pertenecen a una clase distinta a la de los emisores implicados en la evolución original de la
señal. Los emisores parásitos no comparten intereses con los receptores de las señales y no les
proporcionan ningún tipo de información funcional (Carazo & Font 2014). El engaño entre individuos de
distintas especies probablemente funciona porque es relativamente raro (‘hay muchos más gusanos
sueltos que enganchados en los anzuelos de los pescadores’).

El parasitismo de señales también tiene lugar entre individuos de la misma especie. En varias especies de
insectos hay machos que se hacen pasar por hembras para mejorar sus posibilidades de obtener un
apareamiento. Un ejemplo de este ‘travestismo’ animal lo encontramos en el comportamiento de las
moscas escorpión (Hylobittacus apicalis). Los machos de esta especie capturan presas que ofrecen a las

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hembras como regalo nupcial. Algunos machos, sin embargo, no capturan presas, sino que se aproximan
a otros machos haciéndose pasar por hembras y les arrebatan sus presas. A continuación, el travesti
consume él mismo la presa o bien la utiliza para atraer a una hembra. Este comportamiento, al que los
especialistas denominan mimetismo sexual, ha sido también descrito en varias especies de vertebrados
(Whiting et al. 2009). Otro ejemplo muy llamativo de engaño es el de los pájaros que emiten falsas
llamadas de alarma. Las llamadas de alarma son vocalizaciones que los pájaros emiten normalmente en
presencia de un posible depredador, como un ave rapaz. Pero de vez en cuando algunos pájaros que se
alimentan en bandadas emiten llamadas de alarma en ausencia de depredadores. Otros pájaros de la
misma o incluso de distinta especie que escuchan la llamada se ocultan rápidamente permitiendo al
pájaro mentiroso acaparar el alimento (Munn 1986).

Conclusiones
Darwin y los primeros etólogos reconocieron que las señales comunicativas son el resultado de la
coevolución entre emisores y receptores, pero no consiguieron identificar correctamente las presiones de
selección responsables de dicha coevolución. Para la etología clásica las señales animales eran
esencialmente honestas y su función era la transferencia de información veraz acerca del emisor o de su
entorno inmediato. Sin embargo, tanto la concepción manipulativa de la comunicación como la teoría de
juegos sugieren que las señales son el producto de una carrera de armamentos evolutiva entre los
intereses egoístas de emisores y de receptores. Hemos pasado de un mundo en el que los animales
intercambiaban información para su beneficio mutuo a otro en el que los animales se aprovechan
egoístamente los unos de los otros por medio de la manipulación, el engaño y la mentira.

 La comunicación tiene lugar cuando un emisor emite una señal (acto, estructura) que afecta al
comportamiento de un receptor de su misma o de distinta especie.
 La comunicación no es un proceso de transmisión de información; la comunicación es un proceso de
transmisión de señales. La mayoría de las interacciones comunicativas probablemente tienen poco
que ver con el modelo basado en la metáfora lingüística.
 Para entender la comunicación es necesario tener en cuenta las presiones de selección que actúan
sobre dos componentes del diseño de las señales: su diseño táctico (eficacia) y su diseño estratégico
(contenido informativo).
 En la mayor parte de los contextos comunicativos hay algún tipo de conflicto entre los intereses de
emisores y receptores. Las señales solo son estables en una población si benefician (en promedio)
tanto a emisor como a receptor.
 Para que una señal sea estable en un sistema de comunicación, esta debe servir una doble función.
Desde el punto de vista del emisor, su función es la de provocar una respuesta determinada por parte
del receptor en su propio beneficio (e.g. atraer a una pareja). Desde el punto de vista del receptor,
debe proporcionarle información acerca del emisor o del ambiente que haga que su respuesta sea
adaptativa (e.g. calidad del emisor como pareja).
 Las señales evolucionan a partir de precursores presentes en los emisores (ritualización) o a partir de
precursores presentes en los receptores (explotación sensorial, trampas sensoriales), y su diseño es
fruto, al menos en parte, de una dinámica coevolutiva entre los intereses egoístas (coincidan o no) de
emisores y receptores.
 Los sistemas de comunicación animal pueden alcanzar la estabilidad por distintas rutas -- no sólo por
medio de la co-evolución mutualista sino también a través de la carrera de armamentos que se
establece entre participantes con intereses enfrentados.
 Los mecanismos que estabilizan los sistemas de comunicación en estos casos son variados, y van
desde el uso de señales infalsificables (i.e. índices), a señales en que la honestidad viene
garantizada por los costes o beneficios diferenciales para emisores de distinta calidad, o a señales
convencionales, cuyos costes son dependientes del receptor.
 Que un sistema de comunicación sea honesto no quiere decir que no pueda soportar un determinado
nivel de engaño. Incluso sistemas en los que las señales son honestas en promedio permiten la
existencia de algunas señales falsas o engañosas.

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