INTERACCIÓN: PATÓGENO – HOSPEDANTE – AMBIENTE VARIABILIDAD DE LOS FITOPATÓGENOS Los

microrganismos están constituidos por una población heterogénea de individuos, por lo tanto sus características
morfológicas y fisiológicas de los individuos no son estables (proceso continuo de variación) y varían de un individuo
a otro.

Esta variabilidad se genera por: 1.- Recombinación, que es derivada de la reproducción sexual. 2.- Mutación: deriva
de la reproducción asexual. Existen otros mecanismos de variabilidad:

Hongos: ////// Heterocariosis: es el resultado de la fertilización o anastomosis, la célula de una hifa fungosa o parte
de una hifa contiene dos o más núcleos genéticamente diferentes, ejm. Rhizoctonia solani donde existen grupos de
anastomosis.

Anastomosis.- Unión de hifas donde ocurre un intercambio genético, hay migración de núcleos, del cual salen
nuevos híbridos (tienen que haber una compatibilidad)

HETEROPLOIDIA.- Es la existencia de hifas con un número de núcleos diferentes al normal, ejm. Heteroploides.

PARASEXUALIDAD.- Cuando hay una recombinación o hibridación genética en cualquier célula de las hifas
heterocarióticas.

BACTERIAS////////// CONJUGACIÓN.- Ocurre cuando dos bacterias compatibles entran en contacto y uno recibe
una parte de material genético de la otra y forma un Plásmido, que Funciona como un vector de fragmentos de
ADN.

TRANSFORMACIÓN.- Cuando una bacteria absorbe y reincorpora material genético de otra bacteria compatible, que
fue liberado o secretado por la ruptura celular.

TRANSDUCCIÓN.- la bacteria puede transferir parte del material genético de una bacteria a otra mediante un
bacteriófago

Variabilidad de los patógenos /// Especie.- Grupo de individuos similares morfológicamente y que tienen capacidad
de recombinarse entre si.

Forma Especial.- (fsp.) Grupo de individuos dentro de una especie que se diferencia fisiológicamente como en su
capacidad de infectar solamente a un hospedante o grupo de hospedantes similares. Puccinia graminis fsp. Hordei.

Raza Fisiológica.- Grupo de individuos dentro de una forma especial que afectan solo a determinadas variedades de
su hospedante. Ejm. Puccinia graminis fsp. Tritici raza 15.

Variante.- Desendientes o variantes de una raza que puede infectar a una variedad que anteriormente no podía, o
atacan a nuevos cultivares. Ejm. Puccinia graminis fsp. Tritici raza 15 variante B.

Biotipo.- Individuos idénticos producidos asexualmente por una variante.

Patovar.- Utilizado mas que nada en Bacterias, grupo subespecifico que pueden infectar plantas dentro de un género
o especie Ejm. Erwinia carotovora pv. Carotovora (que afecta a tubérculos de papa) Erwinia carotovora pv.
atroseptica que afecta al cuello de la planta (pierna negra)

Strain o Variante.- Está referido a virus, es una variación basada en su patogenicidad.

FORMAS DE ACCIÓN DE LOS PATOGENOS SOBRE EL HOSPEDANTE Los patógenos infectan a las plantas porque
evolutivamente han adquirido la capacidad de vivir de las sustancias que la planta elabora, es una relación trófica
(relación antagónica).

Primero debe penetrar las barreras externas, como son: las paredes celulares, cutícula, capas de cera de las
células.//Los contenidos de la célula vegetal que nutren al patógeno, no siempre son encontrados en forma útil, por
lo tanto deben ser desdoblados a sustancias asimilables.// Las plantas reaccionan a la presencia y actividad del
patógeno, mediante estructuras morfológicas y produciendo sustancias químicas, que interfieren el avance del
patógeno.
Por lo tanto, para que el patógeno infecte a una planta, debe ser capaz de: // Construir un camino hacia las células
que lo alimentan y avanzar dentro y a través de los tejidos de la planta.// Obtener nutrientes asimilables de las
células de la planta. // Neutralizar las defensas de la planta.

FUERZAS MECANICAS QUE EJERCEN LOS PATÓGENOS SOBRE EL HOSPEDANTE Los patógenos son generalmente
pequeños microorganismos incapaces de aplicar fuerzas mecánicas a la superficie de la planta. Algunos de ellos,
como algunos hongos, plantas parásitas y los nemátodos, aplican una presión mecánica para poder penetrar. va
acompañado del ablandamiento de la pared celular por la acción enzimática del patógeno

La penetración es casi siempre asistida por enzimas, resultando en el ablandamiento o disolución de las barreras.//
La fuerza mecánica también es ejercida de adentro de la planta hacia afuera al momento de la fructificación y/o
esporulación (peritecios, apotecios, picnidias, acérvulos, uredosporas, teliosporas etc.)

Formas de ataque del patógeno: //Estructurales: Haustorios, hifas infecciosas,apresorios etc.// Enzimas:
Degradativas //Toxinas: Por parásitos no obligados (matan al hospedante) // Supresores: Inhiben alguna reacción
del hospedante

Las enzimas desintegran los componentes estructurales de las células del hospedante, degradan sustancias inertes a
sustancias nutritivas en las células y afectan al protoplasto interfiriendo con sus sistemas funcionales. // Las toxinas,
actúan sobre el protoplasto afectando su permeabilidad y funcionamiento.// Los reguladores de crecimiento
ejercen un efecto hormonal sobre las células, las cuales aumentan o disminuyen su capacidad para dividirse.
(Hipertrofia). // Los polisacáridos son importantes en las enfermedades vasculares.

SUSTANCIAS QUÍMICAS DE LOS PATÓGENO

ENZIMAS: La pared celular del vástago de la planta comprende principalmente: cutícula, compuestos pécticos y
celulosa. la cutícula contiene principalmente cutina y esta impregnada y cubierta por ceras.

Degradación de la cera cutícular Algunos patógenos como Puccinia hordei producen enzimas que degradan las ceras
(Fosfolipasa)

Degradación de la cutícula El principal componente de la cuticula es la Cutina y algunos Hongos y Bacterias

producen Cutinasa que rompen las moléculas de la cutina. Los hongos que solamente ingresan por heridas
normalmente no producen Cutinasa, al parecer los patógenos que producen altos niveles de Cutinasa son más
patogénicos.

Degradación de sustancias pécticas Los ácidos pécticos o pectatos y las pectinas son los componentes de la lámina
media, también constituyen parte de la pared celular primaria.

Las enzimas responsables de la degradación de las sustancias pécticas son: //Pectinmetilesterasa (PME) //
Poligalacturonasa (PG) // Pectinliasas (PTE) La acción de las pectinasas produce la separación de células,
debilitamiento y ablandamiento de las paredes celulares y muerte celular (maceración).

La acción de las pectinasas produce la separación de células, debilitamiento y ablandamiento de las paredes
celulares y muerte celular (maceración).

TOXINAS Algunos patógenos ejercen parte o toda su patogenicidad atravez de toxinas. Las toxinas importantes en la
producción de síntomas y que son especificas del microorganismo que las produce se denomina Patotoxinas.

Tabtoxinas Producido por Pseudomonas syringae pv. tabaci bacteria que afecta al tabaco, frijol y soya. Como
síntoma producen manchas necróticas con halo amarillo. Si se purifica la toxina y se inocula en la planta se produce
síntomas idénticos

TOXINAS ESPECIFICAS Sustancias producidas por los patógenos y que a concentraciones fisiológicas es toxica sólo al
hospedante del patógeno y muestra poca o ninguna toxicidad en plantas no hospedantes del patógeno.
REGULADORES DE CRECIMIENTO EN LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS El crecimiento de las plantas está
regulado por fitohormonas :Auxinas, Giberelinas, Citoquininas etc. Otros compuestos como: Etileno y ABA,
inhibidores del crecimiento. Los reguladores del crecimiento actúan en pequeñas concentraciones, ya que un
pequeño desequilibrio de la concentración hormonal trae como consecuencia patrones de crecimiento diferentes.
Los patógenos de plantas pueden: ❖ Producir los mismos reguladores de crecimiento ❖ Producir los mismos
inhibidores de los reguladores de crecimiento ❖ Producir nuevos y diferentes inhibidores de regul. De crecimiento.

AUXINAS AIA, producido en los meristemas apicales, embriones de semilla y hojas jóvenes. Movimiento Basípeto.
AIA, es destruido por la enzima AIA oxidasa, lo cual baja las concentraciones de auxinas en los tejidos de las plantas.
Ustilago maydis, Plasmodiosphora brassicae, Fusarium oxysporum fsp. Cubense, Meloidogyne incognita.

La elevación de la concentración de AIA eleva la respiración al afectar la permeabilidad celular y pueden ser
responsables de la elevación de la transpiración. También el AIA, inhibe la lignificación de la Pared Celular

GIBERELINAS El ácido giberélico es la giberelina más conocida (AG3), también es producido por varios
microorganismos.(Gibberella fujikuroi) anamorfo, Fusarium moniliforme (Teleomorfo). La vitamina E y el
Helmintosporiol tienen una actividad similar a las giberelinas. Las auxina y la giberelina actúan sinérgicamente. En el
caso del virus se ha ligado con síntomas de enanismo en algunas infecciones virales (mosaico del pepinillo, enanismo
amarillo de la cebada) que se debe a una disminución en la concentración de giberelina.

CITOQUININAS Importante en el crecimiento y diferenciación celular, se sintetizan en las raíces y su acción es polar
(acrópeto), mov. Por el xilema. Induce a la multiplicación celular, sinérgico con la auxina Citoquinina mayor que la
auxina= proliferación de brotes. Citoquinina = Auxina= formación de callos (tejido no diferenciado) Citoquinina
menor que la auxina = proliferación de raíces. El patógeno, interfiere en el balance de la relación Citoquinia/auxina.
ETILENO Es un gas, relacionado con la abscisión foliar, en infecciones por patógenos la acumulación de este gas
induce una serie de cambios como la Epinastia (cambio en el ángulo de inserción de la hoja), clorosis en tejido. El
etileno, estimula la actividad de enzimas pectinolíticas y celulolíticas, que disminuyen la rigidez de las paredes del
cambium e inducen a la formación de capas de abscisión.(caída de hojas).

POLISACÁRIDOS Los polisacáridos producidos por algunos fitopatógenos actúan como supresores de las respuestas
de defensa de las plantas ejm. Puccinia graminis fsp.tririci el polisacárido supresor de la defensa ha sido encontrado
en el fluido de la germinación, este polisacárido interfiere con la glucoproteina elicitora en la defensas de la planta.
Elicitor.- molécula señalizador emitido por el patógeno para que infecte, dicha molécula se une a proteínas
receptoras ubicadas en la membrana celular generando una respuesta de defensa de la planta frente al patógeno.

EFECTO DE LOS FITOPATÓGENOS SOBRE LA FISIOLOGÍA 1.- En la Fotosintesis • Algunos virus reducen el área foliar
(pata de rana) • Otros causan epinastia • Alteran la difusión de CO2 y disponibilidad de agua (frecuente en
enfermedades Vasculares. • Algunos patógenos actúan sobre los cloroplastos, y disminuye el contenido de la
clorofila, porque se incrementa la enzima Clorofilasa (mosaicos, clorosis, amarillamiento). • Alteran la intensidad
fotosintética, por lesiones en el grana (disminuye el poder reductor) de las células infectadas. • Efecto en el
metabolismo del almidón, donde este se acumula en el cloroplasto, esto desintegran el cloroplasto.

En la Respiración • En las plantas enfermas se incrementa la tasa respiratoria,(por el desacoplamiento de la

fosforilación oxidativa) por lo tanto se incrementa la concentración de enzimas respiratorias. • Hay acumulación y
oxidación de compuestos fenólicos, se activa más la vía de las pentosas (fermentación). • En plantas enfermas la
cantidad de CO2 formado por molécula de carbohidrato metabolizado es menor (poco O2) como se estuviera
trabajando en condiciones anaeróbica.

FORMAS DE DEFENSA DE LAS PLANTAS Las plantas pueden evitar la penetración de un patógeno o prevenir una
infección mediante varias estructuras anatómicas (defensa estructural), así también con la producción de
compuestos químicos (defensa bioquímica). Los mecanismos de defensa estructural actúan en combinación con
una serie de sustancias químicas de defensa pre-existentes o inducidas por la presencia de los patógenos
DEFENSA S ESTRUCTURALES PRE-EXISTENTES La superficie de la planta es la primera barrera que el patógeno debe
atravesar para penetrar, entre ella tenemos: a) Ceras.- Se encuentra en hojas y frutos, formas superficies repelentes
al agua, no permiten que se formen películas de agua, el cual no permite el establecimiento y germinación de las
esporas de muchos patógenos

. b) Tricomas.- La presencia de abundante pubescencia en la superficie de la hojas tienen un efecto similar al de las
ceras, es más, no permiten que los áfidos, cigarritas y pulgones se posen sobre las hojas y puedan transmitir la
enfermedad (Vectores de virus).

c) Cutícula.- Una cutícula gruesa aumenta la resistencia a la penetración de patógenos que lo hacen en forma
directa. No está influenciado no sólo por la cantidad sino por la calidad de la cutícula.

d) Pared Celular.- Cuando son más gruesas son de mayor resistencia a la penetración, cuando hay esclerénquima
dentro del mesófilo puede limitar o evitar las infecciones. Ejm. La mancha angular en hojas (algodón) causado por
Xanthomonas axonopodis malvacearum, la necrosis es delimitada por las nervaduras que tiene abundante
esclerénquima.

e) Estomas.- Algunos patógenos como las royas solo ingresan cuando los estomas están abiertos, en las variedades
resistentes los estomas se abren muy tarde ½ día.

DEFENSAS ESTRUCTURALES INDUCIDAS Son las que se forman después que el patógeno ha penetrado y vencido las
estructuras de defensa preformada: 1. Reacción de defensa Citoplasmática Cuando la hifa de un hongo empieza a
invadir a una célula, el citoplasma de esta la rodea, el núcleo se aprieta y puede dividirse en dos, luego el núcleo se
agranda, luego se vuelve granuloso y denso, finalmente la hifa se desintegra. 2. Estructura de defensa de la pared
celular Involucra cambios morfológicos de la pared celular o cambios derivados desde la pared hacia la célula
invadida, se ha observado tres tipos principales de estos cambios
2. ESTRUCTURA DE DEFENSA DE LA PARED CELULAR b. Formación de capas de abscisión Se forman en hojas
jóvenes y activas de especies de frutales de hueso como respuesta a la invasión de patógenos (royas). Es una brecha
que se forma entre Dos capas de células alrededor del foco de infección . Las paredes acumulan lignina en la zona
más cercana a la zona infectada, luego la lámina media se disuelve entre estas dos zonas de la hoja, separando la
zona san de la enferma, luego la zona enferma queda aislada y se desprende.

c) Formación de Tilosas Se forman en el Xilema de plantas que se encuentran bajo estrés o invadidas por patógenos
que afectan el xilema. Son sobrecrecimientos del protoplasto de las células parenquimáticas adyacentes al xilema, :
número obstruir los vasos xilemáticos completamente, bloqueando el avance del patógeno. Las variedades que
producen pocas tilosas son susceptibles

d. Deposición de Gomas: Las gomas son depositadas en los espacios intercelulares y dentro de las que rodean en
punto de infección, formándose una barrera impenetrable que lo cubre completamente al patógeno, impide el flujo
de nutrientes y el patógeno queda aislado y sin alimento.

DEFENSAS BIOQUIMICAS PRE EXISTENTES 1) Inhibidores emitidos por la planta a su medio ambiente Las plantas
exudan una gran variedad de sustancias a través de su superficie, tanto por la raíz y el vástago. (Aleloquímicos)
Algunos de estos exudados son Fitotóxicos, como el ácido Protocatéquico y el Catecol de las cebollas rojas que
inhiben la germinación de las conidias de Colletotrichum circinans. Estas sustancias son difundidas a través del agua
de rocío o gotas de lluvia.

2) Otros compuestos Compuestos fenólicos, Taninos y algunos ácidos grasos, están presentes naturalmente en altas
concentraciones en las células de las hojas, semillas, frutos jóvenes y son las responsables de la resistencia a
infecciones por patógenos. Ejm. Botritis cinérea

Otros componentes como la Saponina, Tomatina (tomate), Avenacina (avena), tienen actividad antifúngica y no
son degradados porque los patógenos carecen de enzimas para ello. Proteinasas, que degradad las paredes
celulares de los fitopatógenos. Las Lectinas, que ocasionan lisis celular e inhibición del crecimiento de muchos
fitopatógenos . Glucanasa y Quitinasas, las cuales ocasionan rupturas de los componentes de las paredes celulares
de los patógenos impidiendo la infección.

3) Defensa a través de Carencia de Fitopatógenos Esenciales: a. Falta de reconocimiento entre Hospedante y el

Patógeno// Un patógeno reconoce a su hospedante, mediante sustancias que se encuentran en la superficie de la
planta, los cuales son varios tipos de Oligosacáridos, Polisacáridos, proteínas y Glicoproteinas. Si estas sustancias no
están presentes, el patógeno no produce enzimas o estructuras como los (apresorios, hifas infectivas, haustorios)

b. Falta de receptores y de sitios sensibles del hospedante para las toxinas

c. Falta de sustancias esenciales para el patógeno

DEFENSA BIOQUÍMICA INDUCIDA: 1) Respuesta Hipersensible (HR) ( La HR se da cuando ciertas moléculas

producidos por los patógenos actúan como Elicitores (inductores), los cuales son reconocidos por las moléculas de
las células de la planta (Receptores) y se desencadena una serie de reacciones bioquímicas nuevas o alteradas en las
células infectadas y las que la rodean. Las reacciones involucran una mayor oxidación de azúcares y carbohidratos,
incremento de movimiento de iones especialmente K y H a través de las membranas (disrupción de membranas
celulares y pérdida de la selectividad).)

2) Actividad de los radicales oxígeno, de las lipoxigenasas y disrupción de las membranas celulares. El ataque de
muchos patógenos afectan la estructura y permeabilidad de membranas

3) Reforzamiento de paredes celulares con moléculas endurecedores Las paredes de las células que entran en
contacto con los patógenos producen, modifican o acumulan diversas sustancias relacionadas con las defensas, estos
compuestos son:  Calosa, glicoproteínas como la Extensina que es rica en aa.(Prolina).  Compuestos Fenólicos de
variada complejidad que incluyen la Lignina y Suberina.

4) Producción de sustancias antimicrobiales en las células infectadas

Las PR están presentes intracelularmente y en los espacios intercelulares, entre las PR más conocidas, tenemos: •
PR1 • PR4 • Β-1.3- Glucanasas • Quitinasas • Teina • Proteina rica en cisteína • Proteinasas • Quitosanasas •
Peroxidasas Los elicitores o inductores de PR incluyen al ácido salicílico, Etileno, Xilanasa, Sistemina polipeptido,
Ácido Jasmónico y otros. Los inductores son transportados sistémicamente a otras partes de la planta y reduce el
inicio e intensidad de las enfermedades. Las PR muestran fuerte actividad Antifúngica y Antimicrobial, ejm. Inhiben
la emisión y germinación de esporas. Las Pr también están relacionadas con el fortalecimiento de las PC y
sobrecrecimiento de las papilas.

b. Fitoalexinas • Son sustancias antimicrobianas tóxicas que se producen en grandes cantidades en las células
solamente después de un estímulo causado por varios tipos de fitopatógenos , daños mecánicos o químicos. Las
especies o variedades de plantas susceptibles también producen Fitoalexinas, pero los patógenos los vence, ya que
producen supresores como: Glucanatos, proteínas. Leguminosas: Isoflavonoides Solanáceas: Terpenoides Frijol:
Faseolotoxina Arveja: Pisatina Soya, alfalfa: Gliceolina Papa: Risitina Pimiento. Capsicol Algodón: Gosipol

c. Compuestos Fenólicos Comunes Algunos compuestos fenólicos preexistentes en las células de las plantas
incrementan su concentración después de una infección: ácido clorogenico, ácido caféico, ácido ferúlico etc.

d. Compuestos Fenólicos tóxicos a partir de compuestos fenólicos no tóxicos. Muchos hongos y bacterias
fitopatógenos producen y liberan de los tejidos de la planta la enzima Glucosidasa, la cual hidroliza algunos
compuestos glucósidos no tóxicos (glucosa unida a moléculas fenólicas) y luego liberan compuestos fenólicos tóxicos
para los patógenos.

e. Rol de las enzimas oxidantes del fenol en la resistencia a enfermedades En los tejidos infectados siempre se
incrementa la Polifenoloxidasa, el cual oxida el fenol, y lo transforman en Quinonas, las cuales son más tóxicas que
los fenoles.

5) Detoxificación de las toxinas de los fitopatógenos Se debe a la resistencia del hospedante a las toxinas que
emite el patógeno, ya que algunas variedades de plantas metabolizan rápidamente las toxinas producido por los
fitopatógenos, o las combina con otras sustancias para formar compuestos menos tóxicos o no tóxicos.

6) Inmunización contra los patógenos Se fundamenta la defensa a través de anticuerpos, las plantas no tienen un
sistema inmunológico (no producen anticuerpos).

7) RESISTENCIA LOCAL Y SISTÉMICA ADQUIRIDA Se fundamenta en la inducción de defensa de la planta por

inoculación artificial con microorganismos y químicos. Las plantas pueden desarrollar resistencia generalizada como
respuesta a una infección o a un tratamiento químico. Luego la resistencia se desarrolla en zonas alejadas de la zona
en tratamiento, llamada como Resistencia Sistémica Adquirida (SAR). Las sustancias que son utilizadas para inducir la
resistencia son: • Ácido Salicílico • Ácido araquidónico • Ácido 2,6 Dicloroisonicotínico

Notas ilustrativas FORMAS DE PENETRACIÓN DE ALGUNOS FITOPATÓGENOS

• Oidium, Forma Directa • Royas, Aberturas naturales (Estomas) generalmente de noche • Mildius, Estomas •
Manchas Foliares, Directa y por Heridas • Bacterias, Patógenos débiles (herida para penetrar) también en algunos
casos por: Estomas, hidátodos.

MANCHAS FOLIARES • Alternaria • Cercospora • Stenphylium • Septoria • Phoma • Bipolaris • Helminthosporium

Son patógenos Necrotrofos o Parásitos facultativos: Producen toxinas, penetran en forma directa y por Heridas (hay
una interacción con insectos). LESION.- Es el síntoma que observamos , ocasionado por el patógeno. DAÑO.-
Reducción de la calidad o cantidad del producto cosechado, que resulta de las lesiones ocasionados por el patógeno
PÉRDIDA.- Reducción del retorno económico debido al daño. /7777777CORRELACIÓN DAÑO - RENDIMIENTO
INTENSIDAD.- Es el grado de daño que ejerce el patógeno sobre un campo de cultivo, incluye a dos componentes: a)
Incidencia b) Severidad PREVALENCIA.- Es la magnitud de su presencia o distribución en un área geográfica
(porcentaje de área de cultivo afectado) .- Es el producto de la intensidad por la prevalencia

NOTAS ILUSTRATIVAS Dominio : Eucariota Reino : Chromista-Stramenofila CLASE OOMYCETES 1.- Orden: Pythiales
Familia: Pythiaceae Género: Pythium Especie: aphanidermatum Tokunaga Flevoense Genero:Phytophthora Especie:
infestans-capsici-parasítica-Palmivora cinamommi-erytroseptica